第九章 花色遗传科学的眼光来看，花最神秘的特征之一应该说是它的颜色。而花色的遗传问题更是谜中之谜。
一、自然界的花与花色
1,花是由叶子变来的
2,花色与显眼的花
3,昆虫所看到的花花色的类别
白色
黄色
红色和兰色白牡丹黄麒麟粉国色兰色花二、花色的化学基础
1,花色素的三大类群
（ 1）类胡萝卜素（黄色至红色）
（ 2）类黄酮（黄色、白色、）
花色素苷（红色系）
（ 3）其他色素（甜菜碱、单宁）
类胡萝卜素黄酮类黄酮花色素苷
2、色素的生化合成
色素是细胞中的次生代谢物
色素合成过程中经多次化学反应
可进行多级调控的反应笨丙氨酸
Phenylalanin 肉桂酸盐 Cinnamate
4-香豆酸盐
4-Coumarete
4-香豆酰 - CoA 4-Coumaroyl-CoA
咖啡酰 -CoA Caffeoyl- CoA
丙二酰 - CoA Malonyl- CoA
柚配质 -查尔酮 Naringeninchalone圣草酚 -查尔酮 Eriodictyolchalone
五羟黄酮 Pentahydroxyflavanone柚配质 （ 黄酮 ） Naringenin）圣草酚 Eriodictyol
二氢杨梅黄酮 Dihydromyricetin二氢堪非醇 Dihydrokaempferol二氢槲皮醇 Dihydroquercetin
无色飞燕草色素 Leucoderlphinidin无色天竺葵色素 Leucopelargonidin无色花青素 Leucocyanidin
飞燕草色素 Derlphinidin天竺葵色素 Pelargonidin
花青素 Cyanidin
飞燕草色素 -3-糖苷 Derlphinidin-3-Glc天竺葵色素 -3-糖苷 Pelargonidin-3-Glc花青素 -3-糖苷 Cyanidin-3-Glc
图 1 花色素苷合成途径注明,为主要途径 ； 为辅助途径 ； 为菊花体内途径
3、色素在花瓣中的分布三、花色变异的机理
1,花色和色素的种类
1,奶油色、象牙色、白色
2,黄色
3,橙色、绯红色、褐色
4,深红色、粉红色、紫色、蓝色和黑色等
5,花朵开放所引起的花色变化花色 色素组成 植物奶油色及象牙色 黄酮、黄酮醇 金鱼草、大丽花黄色 （ a ） 纯胡萝卜素 黄色蔷薇橙色 （ a ） 纯类胡萝卜素
（ b ） 天竺葵色素 + 橙酮百合金鱼草绯红色 （ a ） 纯天竺葵素
（ b ） 花青素 + 类胡萝卜素
（ c ） 花青素 + 类黄酮天竺葵、一串红、郁金香,C h a d m anthe
及 Lap e yr o - u sa
褐色 （ a ）花青素 + 类胡萝卜素 桂竹香、蔷薇、报春品红或深红色 纯花青素 山茶、秋海棠粉红色 纯甲基花青素 牡丹、蔷薇（ R u gosa 系）
淡紫色或紫色 纯花翠素 南美马鞭草、大鸳鸯茉莉蓝色 （ a ） 花青素 + 辅色素
（ b ） 花青素的金属络和物
（ c ） 花翠素 + 辅色素
（ d ） 花翠素的金属络和物
（ e ） 高 PH 型的花翠素藿香叶、绿绒蒿矢车菊蓝茉莉飞燕草、多叶羽扇豆报春花黑色 高含量的花翠素 郁金香、三色堇色素种类与花色三、花色变异的机理
2,色素的理化性质与花色
1,花色素苷类
2,花黄色素
3,类胡萝卜素色素 影响因素 结果花色素苷 ① 羟基数目增加
② 3 －糖型变成 3,5 －糖型
③ 一个或者多个羟基甲基化
④ 增加 PH 值
⑤ 共同着色体（ co - p igme n t ）
⑥ 胶体状态增加蓝色调同上减少蓝色增加蓝色调同上同上色素的理化性质与花色花黄色素,
质体 色素
① 羟基数目增加
② 花色素和花黄色素相互作用
③ 表现质体颜色
⑩质体变性增加蓝色调,改变背景色和共同着色效应部分地抑制一种或两种类型白色淡黄或橙色,改变背景色黄色变成橘黄,改变背景色色素的理化性质与花色三、花色变异的机理
3,花瓣组织对花色的影响白色的花黑色的 花墨牡丹墨魁四、花色的遗传调控
1,花色的遗传学基础绝大多数影响花色的因素是由基因控制的，而控制花色的基因又是高度专化的，各专一化的基因构成一个有序的基因系统并共同作用，形成万紫千红的花色。
首先，花色的有无是由基因控制的；
其次，还存在决定色素种类和色素量的基因；
再有，花色素性质的变化也是特定基因控制的；
此外，其他色素形成与否及共同着色，细胞液的 PH
值，色素的分布等都是由特定基因控制的；
最后，基因并不是孤立的，基因间互做亦影响花色。
（ 1）影响花色的基因
Phenylalanin Cinnamate
4-Coumarete4-Coumaroyl-CoACaffeoyl- CoA
Malonyl- CoA
NaringeninchaloneEriodictyolchalone
Pentahydroxy
flavanoneNaringeninEriodictyol
DihydromyricetinDihydrokaempferolDihydroquercetin
LeucoderlphinidinLeucopelargonidinLeucocyanidin
DerlphinidinPelargonidinCyanidin
Derlphinidin-3-GlcPelargonidin-3-GlcCyanidin-3-Glc
PAL
4CL C4H
CHSCHS
CHICHI F3’5’H
F3H
DFR
ANS
FGTFGTFGT
ANSANS
DFRDFR
F3HF3H
F3’H
F3’H
Fig.1 ANTHOCYANIN
BIOSYNTHETIC PATHWAY
CC3H
F3’5’H
（ 2）调节花色的基因基因位点 影响花色素苷合成的植物组织 被调节的结构基因
R(S 和 P) 花药壁、花丝、糊粉层、果皮、胚。 CHS,DFR,U FG T,F3H,C HI 。
B 根、叶鞘、叶片、叶耳、茎、苞叶。 DFR,UFGT
Sn 盾片节、叶基、叶中段。 P AL,CHS,CHI,UFGT
Cl 糊粉层片和胚芽 CHS,DFR,UFGT
Pl 子叶,根，叶，苞叶，花芽 DFR,UFGT
Vp 籽粒 CHS,Cl - UFGT
In 果皮，糊粉层 CHS,CHI,DFR
Lc 叶中段，叶舌，叶耳，果皮。 PFR,UFGT
玉米花色素苷合成途径的调节基因
3.花色遗传的实例
马鞭草：
紫红色含有 3,5— 2糖苷飞燕草色素，这是由一对基因的差异所决定的，当包含 3,5— 二糖苷的 F1自交时，紫红色和栗色的分离是 3,1
樱草,bR植物开红花； br植物开蓝花；
BR植物开洋红色花； Br植物开蓝灰色花。
3.花色遗传的实例
好望角莴苔象牙色 arod 粉红色 AroD 洋红色 AROD
蓝色 AROD 橙红色 Arod 蔷薇红色 Arod
紫红色 Arod
大丽花花色的遗传五、花色遗传的一般规律影响花色的基因之间的关系 （ 1960，巴利斯、
汉尼、威尔逊。）
W 有色的 ww 白色的
In 非象牙白色 iviv 象牙白色
Y 非黄色 yy 黄色
B 紫红或黄紫色 bb 蓝色
P 紫红或黄紫色 pp 粉红、蔷薇色、红色
Did使色彩加浓 did使色彩变淡上述六个基因的上下位关系是,W>In>Y>b>P>Did。
六、花色改良的途径
有性杂交；
目的基因的转化；
调节基因的遗传操作；
基因转录水平上的调节；
基因转译水平上的调节。
一、自然界的花与花色
1,花是由叶子变来的
2,花色与显眼的花
3,昆虫所看到的花花色的类别
白色
黄色
红色和兰色白牡丹黄麒麟粉国色兰色花二、花色的化学基础
1,花色素的三大类群
（ 1）类胡萝卜素（黄色至红色）
（ 2）类黄酮（黄色、白色、）
花色素苷（红色系）
（ 3）其他色素（甜菜碱、单宁）
类胡萝卜素黄酮类黄酮花色素苷
2、色素的生化合成
色素是细胞中的次生代谢物
色素合成过程中经多次化学反应
可进行多级调控的反应笨丙氨酸
Phenylalanin 肉桂酸盐 Cinnamate
4-香豆酸盐
4-Coumarete
4-香豆酰 - CoA 4-Coumaroyl-CoA
咖啡酰 -CoA Caffeoyl- CoA
丙二酰 - CoA Malonyl- CoA
柚配质 -查尔酮 Naringeninchalone圣草酚 -查尔酮 Eriodictyolchalone
五羟黄酮 Pentahydroxyflavanone柚配质 （ 黄酮 ） Naringenin）圣草酚 Eriodictyol
二氢杨梅黄酮 Dihydromyricetin二氢堪非醇 Dihydrokaempferol二氢槲皮醇 Dihydroquercetin
无色飞燕草色素 Leucoderlphinidin无色天竺葵色素 Leucopelargonidin无色花青素 Leucocyanidin
飞燕草色素 Derlphinidin天竺葵色素 Pelargonidin
花青素 Cyanidin
飞燕草色素 -3-糖苷 Derlphinidin-3-Glc天竺葵色素 -3-糖苷 Pelargonidin-3-Glc花青素 -3-糖苷 Cyanidin-3-Glc
图 1 花色素苷合成途径注明,为主要途径 ； 为辅助途径 ； 为菊花体内途径
3、色素在花瓣中的分布三、花色变异的机理
1,花色和色素的种类
1,奶油色、象牙色、白色
2,黄色
3,橙色、绯红色、褐色
4,深红色、粉红色、紫色、蓝色和黑色等
5,花朵开放所引起的花色变化花色 色素组成 植物奶油色及象牙色 黄酮、黄酮醇 金鱼草、大丽花黄色 （ a ） 纯胡萝卜素 黄色蔷薇橙色 （ a ） 纯类胡萝卜素
（ b ） 天竺葵色素 + 橙酮百合金鱼草绯红色 （ a ） 纯天竺葵素
（ b ） 花青素 + 类胡萝卜素
（ c ） 花青素 + 类黄酮天竺葵、一串红、郁金香,C h a d m anthe
及 Lap e yr o - u sa
褐色 （ a ）花青素 + 类胡萝卜素 桂竹香、蔷薇、报春品红或深红色 纯花青素 山茶、秋海棠粉红色 纯甲基花青素 牡丹、蔷薇（ R u gosa 系）
淡紫色或紫色 纯花翠素 南美马鞭草、大鸳鸯茉莉蓝色 （ a ） 花青素 + 辅色素
（ b ） 花青素的金属络和物
（ c ） 花翠素 + 辅色素
（ d ） 花翠素的金属络和物
（ e ） 高 PH 型的花翠素藿香叶、绿绒蒿矢车菊蓝茉莉飞燕草、多叶羽扇豆报春花黑色 高含量的花翠素 郁金香、三色堇色素种类与花色三、花色变异的机理
2,色素的理化性质与花色
1,花色素苷类
2,花黄色素
3,类胡萝卜素色素 影响因素 结果花色素苷 ① 羟基数目增加
② 3 －糖型变成 3,5 －糖型
③ 一个或者多个羟基甲基化
④ 增加 PH 值
⑤ 共同着色体（ co - p igme n t ）
⑥ 胶体状态增加蓝色调同上减少蓝色增加蓝色调同上同上色素的理化性质与花色花黄色素,
质体 色素
① 羟基数目增加
② 花色素和花黄色素相互作用
③ 表现质体颜色
⑩质体变性增加蓝色调,改变背景色和共同着色效应部分地抑制一种或两种类型白色淡黄或橙色,改变背景色黄色变成橘黄,改变背景色色素的理化性质与花色三、花色变异的机理
3,花瓣组织对花色的影响白色的花黑色的 花墨牡丹墨魁四、花色的遗传调控
1,花色的遗传学基础绝大多数影响花色的因素是由基因控制的，而控制花色的基因又是高度专化的，各专一化的基因构成一个有序的基因系统并共同作用，形成万紫千红的花色。
首先，花色的有无是由基因控制的；
其次，还存在决定色素种类和色素量的基因；
再有，花色素性质的变化也是特定基因控制的；
此外，其他色素形成与否及共同着色，细胞液的 PH
值，色素的分布等都是由特定基因控制的；
最后，基因并不是孤立的，基因间互做亦影响花色。
（ 1）影响花色的基因
Phenylalanin Cinnamate
4-Coumarete4-Coumaroyl-CoACaffeoyl- CoA
Malonyl- CoA
NaringeninchaloneEriodictyolchalone
Pentahydroxy
flavanoneNaringeninEriodictyol
DihydromyricetinDihydrokaempferolDihydroquercetin
LeucoderlphinidinLeucopelargonidinLeucocyanidin
DerlphinidinPelargonidinCyanidin
Derlphinidin-3-GlcPelargonidin-3-GlcCyanidin-3-Glc
PAL
4CL C4H
CHSCHS
CHICHI F3’5’H
F3H
DFR
ANS
FGTFGTFGT
ANSANS
DFRDFR
F3HF3H
F3’H
F3’H
Fig.1 ANTHOCYANIN
BIOSYNTHETIC PATHWAY
CC3H
F3’5’H
（ 2）调节花色的基因基因位点 影响花色素苷合成的植物组织 被调节的结构基因
R(S 和 P) 花药壁、花丝、糊粉层、果皮、胚。 CHS,DFR,U FG T,F3H,C HI 。
B 根、叶鞘、叶片、叶耳、茎、苞叶。 DFR,UFGT
Sn 盾片节、叶基、叶中段。 P AL,CHS,CHI,UFGT
Cl 糊粉层片和胚芽 CHS,DFR,UFGT
Pl 子叶,根，叶，苞叶，花芽 DFR,UFGT
Vp 籽粒 CHS,Cl - UFGT
In 果皮，糊粉层 CHS,CHI,DFR
Lc 叶中段，叶舌，叶耳，果皮。 PFR,UFGT
玉米花色素苷合成途径的调节基因
3.花色遗传的实例
马鞭草：
紫红色含有 3,5— 2糖苷飞燕草色素，这是由一对基因的差异所决定的，当包含 3,5— 二糖苷的 F1自交时，紫红色和栗色的分离是 3,1
樱草,bR植物开红花； br植物开蓝花；
BR植物开洋红色花； Br植物开蓝灰色花。
3.花色遗传的实例
好望角莴苔象牙色 arod 粉红色 AroD 洋红色 AROD
蓝色 AROD 橙红色 Arod 蔷薇红色 Arod
紫红色 Arod
大丽花花色的遗传五、花色遗传的一般规律影响花色的基因之间的关系 （ 1960，巴利斯、
汉尼、威尔逊。）
W 有色的 ww 白色的
In 非象牙白色 iviv 象牙白色
Y 非黄色 yy 黄色
B 紫红或黄紫色 bb 蓝色
P 紫红或黄紫色 pp 粉红、蔷薇色、红色
Did使色彩加浓 did使色彩变淡上述六个基因的上下位关系是,W>In>Y>b>P>Did。
六、花色改良的途径
有性杂交；
目的基因的转化；
调节基因的遗传操作；
基因转录水平上的调节；
基因转译水平上的调节。
