第二章 生殖激素
第一节 概述激素定义：是动物有机体产生、经体循环或空气传播作用于靶器官或靶细胞，具有调节机体生理机能的一系列微量生物活性物质。
一,生殖激素定义：
指那些直接作用于生殖活动，并以调节生殖过程为主要生理功能的激素。
生殖内分泌与家畜生殖的关系生殖活动是一个复杂生理过程,如母畜卵子的发生,卵泡的发育,卵子的排出,以及发情的周期性变化；公畜精子的发生或交配活动,生殖细胞在生殖管道内的运动；胚胎的附植及其在子宫内的发育；母畜的分娩及泌乳活动等等 。
这些机能必须相互协调,而且要求按照严格的顺序,使有关的器官和组织产生相应的变化 。
所有这些生理机能,都与生殖激素的作用有着密切的关系 。 生殖激素作用的紊乱,常常是造成家畜不育的重要原因 。
二,生殖激素种类 及分泌器官根据来源和运转机制分五类：
1,脑部激素 (GnRH)
2,性腺激素
3,胎盘激素
4,其它器官激素 前列腺素 （ PG）
5,外激素根据化学性质分三类：
1,蛋白质,肽类
2,类固醇类
3,脂肪酸三、生殖激素作用特点与作用机理
（一）生殖激素的分泌与运转
1、表分泌：通过细胞间的缝隙连接进入细胞外液。
2、旁分泌,通过组织液作用附近组织起调节作用。
3、自分泌：通过组织液到附近同类组织或自身细胞。
4,内分泌：内分泌细胞分泌的激素随血液循环输至全身，作用于靶细胞。
4、神经内分泌：神经原突触间隙传递进入血液循环。
5、外分泌：管腺排除体外。
蛋白质激素储存，类固醇激素边合成边释放三、生殖激素作用特点与作用机理
（二）生殖激素作用特点
1、受体结合（膜和质）
2、半寿期
3、微量高效
4、协同和颉抗
5、类似结构有类似生物学特性三、生殖激素作用特点与作用机理
（三）、作用机理
1、蛋白质和肽类
含氮激素的受体位于细胞膜上，这类激素并不进入靶细胞内，而是与细胞表面的受体结合后才能发挥其作用。
2、类固醇
类固醇激素的受体位于胞浆内，它同时具有激素和 DNA两个结合位点 。
3、外激素
嗅觉感受器 -中枢 -生物反应第二节 脑部生殖激素
脑部是神经内分泌的主要器官，神经内分泌激素主要来自下丘脑、周边组织、间脑、垂体及松果腺等。
内源性阿片肽、褪黑素、催产素、加催素、促性腺激素释放激素、促卵泡激素、促黄体素等，为含氮类激素。由于是由神经分泌细胞或神经特化的腺体细胞分泌称神经内分泌。
一、下丘脑激素
（ 一 ）,合成部位下丘脑位于间脑基地部和丘脑的下方,构成第三脑室下部侧壁和底部 。 包括视交叉,乳头体,灰白结节和正中隆起等部分,前端至终板,后界接中脑 。 其内部组织构造可分为中间的内侧区和两侧的外侧区三部分 。
内侧区主要由许多神经核团组成；两侧的外侧区则是由巨大的前脑内侧束组成,其间含有一些神经核群,总称下丘脑外侧核 。 内侧区的神经核团又常划分为前组,结节组和后组三部 。 前组的神经核团包括视前核,前下丘脑核,视交叉上核,视上核和室旁核等 。
中间的结节组包括背内侧核,腹内侧核和弓状核 。 下丘脑释放 （ 或抑制 ） 激素的神经内分泌细胞主要集中在结节组,
这一小块区域又称促垂体区 。
一、下丘脑激素
（二）激素种类
促性腺激素释放激素（ GnGH）
促甲状腺素释放激素（ TRH）
生长激素释放激素（ GHRH）
促肾上腺皮质激素释放激素（ CRH或 CRF）
促乳素释放因子（ PRF）
黑素细胞刺激素释放因子（ MRF）
生长激素释放抑制激素（ GHIH）
促乳素抑制因子（ PIF）
黑素细胞刺激素抑制因子（ MIF）
催产素和抗利尿素一、下丘脑激素
（ 一 ）,促性腺激素释放激素 ( gonadotrophin
releasing hormone,GnRH)
GnRH主要由下丘脑的特异性神经核合成 。 GnRH神经元的细胞体位于下丘脑的视前区,前区和弓状核,
其轴突集中于正中隆起,合成的 GnRH在此处以脉冲方式释放到垂体门脉系统 。 此外,在脑干,杏仁核等下丘脑以外的神经组织中也存在 GnRH神经纤维 。 实际上,
GnRH在整个脑区均有分布 。
研究还发现,松果腺,视网膜,性腺,始盘,肝脏,消化道及颌下腺等多种器官组织存在 GnRH或 GnRH
样肽类 。 说明这种激素的来源和分布十分广泛 。
促性腺激素释放激素
GnRH的化学结构 脊椎动物确定了? 种 GnRH分子结构的变异型,其中哺乳动物 1种,鸡 2种,鱼类 4种和七鳃鳗 2种 。
所有 GnRH分子均为 10肽,其中第 1~4位氨基酸
（ N端 ） 和第 9,10位氨基酸 （ C端 ） 高度保守,而第 8
位氨基酸变动最大,其次是第 5,7和 6位 。 在 GnRH分子中,N端的焦谷氨酸含有内酰胺键,因而没有游离氨基； C端的甘氨酸形成酰胺结构,因而也没有游离的羟基 。
促性腺激素释放激素
哺乳类 （ Mammal）
pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pro-Gly-NH2
鸡 （ Chicken）
pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Gln-Pro-Gly-NH2
鸡 （ Chicken）
pGlu-His-Trp-Ser-His-Gly-Trp-Gln-Pro-Gly-NH2
鲷鱼 （ Sea bream）
pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu- Ser -Pro-Gly-NH2
鲑鱼 （ Salmon）
pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly- Trp - Leu-Pro-Gly-NH2
鲶鱼 （ Catfish）
pGlu-His-Trp-Ser-His-Gly-Leu-Asn-Pro-Gly-NH2
促性腺激素释放激素
GnRH生理作用
GnRH是一种肽类激素,主要作用是促进垂体前叶促性腺激素合成和释放,其中以促 LH释放为主,也有促 FSH释放的作用 。
促性腺激素释放激素
GnRH的应用
（ 1） 诱导母畜发情排卵：初情期前,产后乏情母畜用
GnRH激动剂处理可促进发情并排卵 。 母猪发情期注射可增加排卵数和窝产仔数 。 母牛用 GnRH和 PGF2α 联合处理可提高超数排卵效果 。 在黄体期内大剂量或持续使用 GnRH,具有溶解黄体的作用,从而可控制同期发情效果 。
（ 2） 提高受胎率 。
（ 3） 治疗母畜不孕症：如卵巢机能障碍引起的内分泌紊乱等
（ 4） 用于鱼类的催情和促排卵 。
垂体与下丘脑解剖学关系垂体通过垂体柄与下丘脑相连 。 垂体后叶为漏斗柄的延伸部分,来自下丘脑神经核 （ 神经内分泌细胞 ） 的神经纤维终止于神经后叶,并和血管内皮接触,下丘脑合成的垂体后叶素在此释放进入血液循环 。
下丘脑各种神经核及其它神经核发出的神经纤维分布到漏斗部的毛细血管网,形成血管神经突触,
下丘脑合成的神经激素借助于垂体门脉系统到达垂体前叶,调控前叶的激素合成和释放 。
下丘脑 -垂体
2,GnRH分泌的调节下丘脑 GnRH分泌细胞活动的调节可分为两类：
一类属于神经调节,一类属于体液
（ 激素 ） 调节 。
内外环境的变化反映到高级神经中枢,其神经末梢与 GnRH神经元的胞体或树突形成突触联系,通过释放胺类,肽类神经递质,调节 GnRH的分泌活动 。
2,GnRH分泌的调节
GnRH分泌的激素调节包括三种反馈机制 。 性腺类固醇通过体液途径作用于下丘脑,调节 GnRH的分泌,此为长反馈调节；垂体促性腺激素通过体液途径对下丘脑 GnRH分泌的调节称为短反馈调节；
血液中 GnRH浓度对下丘脑的分泌活动也有自身引发效应,此称超短反馈调节 。
2,GnRH分泌的调节下丘脑包含两个调节 GnRH分泌的中枢：
1,持续中枢,位于下丘脑弓状核和腹内侧核,控制 GnRH的基础分泌,雌激素对该中枢有负反馈调节作用；
2,周期中枢或称排卵前中枢,位于视上束交叉及内侧视前区,高浓度雌激素对该中枢有正反馈调节作用,控制排卵前的 GnRH和 LH
峰释放 。 高浓度孕酮则抑制周期中枢 。
（二）催产素
（ 1）,催产素的来源
催产素是一种神经肽 。 丘脑视上核和室旁核含有两种较大的神经元,合成催产素,和加压素,这些神经元被称为大细胞神经元 。 由视上核,室旁核以及附属神经元群发出的神经纤维共同组成下丘脑一神经垂体束,又因其中来自视上核的纤维较多而被称为视上 -垂体束,其末捎终止于垂体后叶 。
（二）催产素催产素的化学结构特性催产素和加压素都是含有一个二硫键的 9
肽化合物,它们的结构有共同特点,即在第
1~6位氨基酸之间以二硫键相连形成一个闭合的 20元环,在 C端有一个三肽尾巴 。 这两种激素结构的区别在于第 3位和第 8位氨基酸残基,
催产素分别为异亮氨酸和亮氨酸,而加压素分别为苯丙氨酸和精 （ 或赖 ） 氨酸 。
（二）催产素的转运
催产素和加压素即在下丘脑的大细胞神经元胞体中合成,以轴浆流动的形式经视上 -垂体束转运到垂体后叶 。
在合成催产素和加压素的同时,视上核和室旁核的大细胞神经元也合成此两种激素的运载蛋白 。 催产素运载蛋白专一性地运载催产素,加压素运载蛋白也具有激素专一性 。
（三）催产素的生物学作用
1.对子宫的作用 催产素刺激子宫平滑肌收缩,促进完成分娩 。 雌激素增加子宫对催产素的敏感性 。
2.对乳腺的作用 在生理条件下,催产素的释放是引起排乳反射的重要环节 。
3.对卵巢的作用 卵巢黄体局部产生的催产素可能有自分泌和旁分泌调节作用,促进黄体溶解 （ 与子宫前列腺素相互促进 ） 。
4.大剂量催产素 也有一定抗利尿加压作用 。
（四）催产素分泌的调节
催产素分泌一般是神经反射性的 。 在分娩时,由于子宫颈受牵引或压迫,反射性地引起催产素释放 。 在哺乳期间,
幼畜吮乳对乳头刺激也能反射性引起垂体尽快释放催产素 。
雌激素能促进催产素及其运载蛋白释放,也可促进血液中催产素的分解代谢 。
催产素临床应用
催产素可用于促进动物分娩,治疗胎衣不下和产后子宫出血,子宫积脓等 。 催产素其他功能的利用需进一步确定 。
二、松果腺激素
1、松果腺和生殖及名字来历
2、松果腺因形似松果而得名，位于下丘脑的下方。在低等脊椎动物如古爬行类的松果体是由能感受光刺激、类似视网膜的细胞构成，因此这些动物的松果体有“第三只眼睛”之称。
二、松果腺激素
哺乳动物的松果体已进化或退化发育为腺体组织,其神经通路如下：光 → 视网膜 →
视束 → 视交叉 → 中脑 → 桥脑 → 延脑 → 脊髓 →
颈上神经节 → 交感神经节后纤维 。 交感神经末梢释放的神经递质是去甲肾上腺素 。
（一）松果腺分泌的激素松果腺可以分泌吲哚类激素,肽类激素及其它一些物质 。
1.吲哚类激素 松果腺分泌的主要激素是褪黑素 。 褪黑素是由色氨酸转化而来,其过程大致如下：色氨酸 → 5-羟色胺 → N-乙酰 -5甲氧基色胺 （ 即退黑素 ） 。
2.松果腺肽类激素 松果腺能分泌一些短肽激素,主要有 8-精 （ 赖 ） 加催素,GnRH、
TRH（ 促甲状腺素释放激素 ） 和内皮素等 。
（二）松果腺激素的分泌和功能松果腺分泌活动受光照周期的调节,即昼夜交替和每年中日照时间的变换周期均影响松果腺激素的分泌,褪黑素的浓度在夜间升高,白天降低；在长日照季节,褪黑素浓度较低,短日照季节浓度较高,是调节动物季节性繁殖的主要器官 。
1.褪黑素的作用
（ １ ） 对繁殖系统的作用：
在长日照繁殖动物,褪黑素对生殖系统表现明显的抑制作用,这是由于短白昼期间退黑素为主的松果腺激素浓度高,使血中促乳素浓度上升抑制下丘脑 GnRH、
垂体促性腺激素释放,并使性腺萎缩 。
在春天以后白昼延长,性腺开始恢复,在整个长白昼期间处于生殖活跃期,褪黑素浓度降低,使促乳素浓度也降低,而 GnRH和促性腺激素浓度则上升,刺激性腺活动 。 所以在长日照动物,褪黑素表现抗生殖作用 。
1.褪黑素的作用
对于短日照动物,褪黑素具有促进繁殖的作用 。
短白昼期间高浓度的褪黑素抑制促乳素释放,
刺激 GnRH和促性腺激素释放增加,性腺活动增强,进入季节性繁殖期；而长白昼期间,褪黑素浓度降低,促乳素浓度升高,性腺活动受抑制,进入季节性乏情期 。
1.褪黑素的作用
（ ２ ） 对毛纤维生长的作用 用外源褪黑素诱导毛皮动物在非生产季节产毛皮 （ 绒 ） 已获成功 。
（ ３ ） 褪黑素使鱼类和蛙等动物皮肤颜色变浅,这是褪黑素得名的缘由 。
（４）其他作用：各种有昼夜节律变化的生理机能均与松果腺和褪黑素相关联。
（三）、垂体
（ 一 ） 垂体的解剖特点
垂体位于大脑基部的蝶骨窝内,故称为脑下垂体 。 垂体由前叶和后叶及两者之间的中叶组成 。 不同的动物垂体中叶发育程度不一,如牛,马垂体发育良好,猪则不很发达 。
垂体前叶主要是腺体组织,又称腺垂体,
包括远侧部和结节部；垂体后叶主要为神经部,称为神经垂体 。
垂体第三节 促性腺激素
腺垂体至少分泌 7种激素,即生长激素 （ GH）,
促肾上腺皮质激素 （ ACTH）,促甲状腺素 （ TSH）,
促乳素 （ FSH）,促黄体素 （ LH）,促黑色细胞素
（ MSH） 。 各种激素由特定的细胞分泌 。
三、促卵泡素（ FSH）
（ 一 ） 促卵泡素的化学特性
促卵泡素是垂体嗜碱性细胞分泌的一种糖蛋白激素,其分子量猪的约 29000道尔顿,绵羊为 25000～
30000道尔顿 。 促卵泡素分子由两个亚基组成 。
α 亚基和 β 亚基都是由蛋白质和糖基部分组成,
二部分以共价键结合 。
糖基部分由中性已糖 （ 岩藻糖,甘露糖,半乳糖 ）,氨基已糖 （ 葡萄糖胺,半乳糖胺 ） 和唾液酸组成 。
糖基部分对激素在靶组织上表现活性不重要,
可减缓激素分子在体内被蛋白水解酶,从而为维持促卵泡素的生物活性所必需 。
（二）促卵泡素的生理作用
1,生理条件下,促卵泡素和促黄体素具有协同作用 。
2,促卵泡素能提高卵泡壁细胞的摄氧量,
增加蛋白质合成；促进卵泡内膜细胞分化,促进颗粒细胞增生和卵泡液的分泌 。
3,对雄性动物,促卵泡素的作用主要是促进生精上皮发育和精子形成 。 促卵泡素能促进曲细精管的增长,促进生精上皮细胞分裂,
刺激精原细胞增殖,而且在睾酮的协同作用下促进精子形成 。
（三）在动物繁殖方面的应用
（ １ ） 提早动物的性成熟 对接近性成熟的雌性动物和孕激素配合应用,可提早发情配种,
（ ２ ） 诱导泌乳乏情的母畜发情
（ ３ ） 超数排卵
（ ４ ） 治疗卵巢疾病 FSH对卵巢机能不全或静止,
卵泡发育停滞或交替发育及多卵泡发育均有较好的疗效 。 能诱发卵巢及卵泡发育,促进大卵泡发育而使小卵泡闭锁,但对幼稚型卵巢无反应 。 可促使持久黄体萎缩,诱发卵泡生长发育 。
（ ５ ） 治疗公畜精液品质不良四、促黄体素（ LH）
1.LH的结构特性
LH又称作间质细胞刺激素（ ICSH）,也是属于一种糖蛋白激素。不仅含有半乳糖、甘露糖、果糖等中性糖，还有 N-乙酰葡萄糖胺、乙酰半乳糖，还含有一定量的唾液酸。牛、羊的 LH分子量一般在 3
万以上，半衰期是 30分钟。
LH也是由 α和 β两个亚基单位组成的，其特异性也是存在于 β亚单位中。 LH在卵巢或睾丸间质细胞膜上的特异性受体是相同的，这种受体能与有高度亲和力的 LH结合，即能激发类固醇的合成。
2.LH的生物学作用
（ １ ） 和 FSH协同作用 促进卵巢血液加速,
卵泡最后成熟并分泌雌激素 。
（ ２ ） 引发排卵,促进黄体形成 。
（ 3） 促进睾丸间质细胞分泌睾酮 LH对公畜可刺激睾丸间质细胞合成和分泌睾酮,这对睾丸的发育和精子的最后成熟起着决定作用 。
3.在动物繁殖方面的应用
（ １ ） 诱导排卵 对于非自发性排卵的动物,
为获得卵子可在发情期作静脉注射,24小时内即排卵 。 在超数排卵处理过程中,在给母畜配种的同时,
静脉注射 LH以促进排卵,提高超数排卵效果 。
（ ２ ） 防止流产
（ ３ ） 治疗卵巢疾病 LH对排卵迟滞和卵泡囊肿有较好的疗效 。 对排卵迟滞的母畜,在卵泡发育成熟配种的同时注射 LH,可在注射后 24小时排卵 。
（４）治疗公畜不育症 LH对公畜性欲减退，精子浓度低等疾病有一定疗效。
四、促乳素 (PRL)
1.PRL的结构特性
促乳素是蛋白质激素，由垂体前叶细胞合成。羊促乳素分子量为 2.33万道尔顿，含有 206个氨基酸组成的多肽键，
半衰期为 15分钟。
2.PRL的生物学作用
（ １ ） PRL能够促进乳腺生长,发育和乳汁形成 。 和雌激素,生长激素协同作用促进乳腺管系统增长；和孕酮共同协同作用促使乳腺泡的发育；
与皮质类固醇激素一起发动和维持泌乳活动 。
（ ２ ） 在鼠类,促乳素有维持已形成的黄体,
并促进黄体分泌类固醇激素的作用,因此促乳素又称为促黄体分泌素 。
（ ３ ） 禽类筑巢就窝等母性行为是受 PRL的调节,当火鸡和鸽接触巢内的卵时 PRL即升高,维持正常的孵化期,当孵卵失败,PRL分泌即减少 。
（ ４ ） 参与水和电解质的代谢 PRL对渗透压平衡的调节在起作用,主要是促进钠离子的保留 。
第四节,性腺激素
性腺激素主要是类固醇激素，基本上是类固醇激素类固醇激素代谢途径中不同阶段的产物，所以，具有类似的结构 -“环戊烷多氢斐环”。 （见 45-46页）
第四节,性腺激素
一,雌激素
（ 一 ） 来源
卵巢,胎盘,肾上腺,甚至睾丸都可以产生雌激素 。
卵巢中产生雌激素的地方为卵泡颗粒细胞 。 雌激素是由雄激素转化而来,促黄体素刺激卵泡内膜细胞分泌睾酮,然后颗粒细胞在促卵泡素的刺激下将睾酮转化为雌二醇,这种激素合成方式也成为
,双细胞,双促性腺激素作用模式,。
与睾丸组织产生类固醇激素的作用相似,先经
LH刺激睾丸间质细胞分泌睾酮,然后 FSH作用足细胞在精细管内将睾酮转化为雌激素 。
（二）主要功能
1,在发情期，能够促使雌性家畜表现发情和生殖管道的相应生理变化。
2,维持雌性动物的第二性征。
3,兴奋中枢神经系统，使动物有求偶、配种行为。
4,成熟卵泡合成和释放大量的雌二醇，正反馈作用垂体导致促黄体素排卵峰的释放。
5,促进乳腺管状系统增长（有时也能促进腺泡增长）。
6,促使长骨骺部骨化，抑制长骨生长。
（三）雌激素的应用
① 治疗胎衣不下
② 治疗母畜不发情
③ 人工诱导泌乳
④ 促进排卵
⑤ 化学去势二、孕激素
（ 一 ） 来源
孕酮为最主要的孕激素，其主要来源为卵巢中黄体细胞所分泌。
在多数家畜中，妊娠后期的胎盘为孕酮更重要的来源。此外。
在睾丸、肾上腺和卵泡颗粒层细胞中也曾分离出孕酮。这可能是合成雄激素的中间产物。
（二）主要功能和应用
1.促进子宫粘膜层加厚,腺体弯曲度增加,
分泌功能增强 （ 有利于胚泡附植 ） 。
2.抑制子宫的自发性活动,降低子宫肌层的兴奋作用 （ 如对催产素的反应 ）,可促使胎盘发育,维持正常妊娠 。
3.大量孕酮对雌激素有抗衡作用,可抑制发情活动,少量则与雌激素有协同作用,可促进发情表现 。
4.促使子宫颈口收缩,子宫颈粘液粘稠 。
5,在临床上孕酮多用于防止功能性流产
（三）孕激素的应用
① 同期发情
② 超数排卵
③ 妊娠诊断
④ 诊断繁殖障碍
⑤ 治疗繁殖疾病
⑥ 预防孕酮不足性流产三、雄激素
（ 一 ） 来源
在雄激素中最主要的形式为睾酮 。 由睾丸间质细胞所分泌 。 肾上腺皮质部也可以分泌少量的雄激素,但其量甚微 。
睾酮的生物合成过程大致如下：
乙酸盐或胆固醇 → 孕烯醇酮 → 孕酮 → 羟基孕酮
→ 4→ 雄烯二酮 → 睾酮 。 或由孕烯醇酮 → 羟基孕烯醇酮 → 脱氢表雄酮 → 雄烯二酮 → 睾酮 。
（二）雄激素的生理功能
1.刺激精子发生 。
2.延长附睾中精子的寿命 。
3.促进雄性副性器官的发育和分泌机能 。
4.促进雄性第二性征的表现 。
5.促进公畜的性欲表现 。
6.抑制垂体分泌过多的促性腺激素,以保持体内激素的平衡状态 。
（三）雄激素的应用
① 在临床上主要用于治疗公畜性欲不强
（ 如阳痿 ） 和性机能减退 。
② 注射给母牛或阉牛，使之作为试情牛。
四、松弛素
（ 一 ） 松弛素的来源
松弛素主要产生于哺乳动物妊娠期间的黄体,
但子宫和胎盘也可以产生 。 猪,牛等的松弛素主要产生于黄体,而兔子主要来自胎盘 。 松弛素是一类多肽物质 。
（ 二 ） 松弛素的化学特性
松弛素是水溶性多肽,在家畜体内分泌量随妊娠期而逐渐增长,分娩后即从血液中消失 。 除妊娠后期外,体内松弛素含量甚微
（三）松弛素生理作用
① 对卵泡发育的作用
② 对子宫和子宫颈平滑肌的收缩有抑制作用 。
③ 对子宫内膜和蜕膜的作用
④ 对乳房的作用
⑤ 前列腺和精液中的 RLX,对精子活力有影响 。
（四）应用
① 子宫镇痛
② 预防流产和早产
③ 诱导临产分娩
④ 预防难产和胎衣不下五、抑制素抑制素是雌性性腺,雄性性腺分泌的一种水溶性多肽激素,对垂体 FSH分泌具有特异性抑制作用 。
产生于卵巢的颗粒细胞和睾丸的间质细胞 。
不同来源的抑制素对许多动物都有抑制 FSH分泌作用,对 LH和 PRL的释放无影响 。
因此使用主动和被动免疫方法，中和循环中的抑制素可以增加羊的排卵率，体内 FSH水平亦明显升高。
抑制素生理作用
① 对促性腺激素分泌作用
② 对配子发生的作用
③在妊娠中的作用抑制素应用
① 通过抑制素主动或被动免疫可提早动物性成熟
② 增加排卵率第六节 胎盘激素胎盘是动物妊娠后形成的,是由胎膜和子宫粘膜等组织共同构成的结体,是胎儿和母体构成的桥梁,在妊娠期间,一些动物胎盘能够分泌一些特定的激素,以维持妊娠的正常进行 。
如 PMSG,HCG等 。
一、孕马血清促性腺激素
孕马血清促性腺激素主要存在于孕马的血清中,一般妊娠后 40天左右开始出现,70天时达到高峰,此外可维持至第 120天,然后逐渐下降,至第 170天时几乎完全消失 。
轻型马血液中含量最高 （ 每毫升含 100国际单位 ）,重型马含量最低 （ 每毫升约含 20国际单位 ）,原始品种的马驹中 （ 每毫升约含 50国际单位 ） 。
1.来源
PMSG由妊娠马属动物子宫内膜的“杯状”
组织分泌。此种杯状组织的形成和退化，恰好和血液中促性腺激素的出现和消失相一致。
2.PMSG的化学性质
PMSG是一种糖蛋白激素,其特点是含糖量很高,占 41～ 45%。 其糖基组是中性已糖,
氨基已糖和大量的唾液酸 。
PMSG分子中含有大量唾液酸,形成 PMSG
的酸性特点,等电点为 pH1.8～ 2.4。
糖蛋白激素的唾液酸含量与该激素在血液中的半存留期有关,PMSG的半存留期很长 。
3.主要功能
促卵泡发育的作用和促排卵和黄体形成的功能 。
促使精细管发育和性细胞分化的功能 。
促使卵巢卵泡生长发育形成副黄体,
分泌孕酮,协助主黄体维持妊娠 。
4、孕马血清促性腺激素应用
孕马血清促性腺激素是一种非常经济的促性腺激素 。 在临床上常用以代替成本昂贵的促卵泡素,例如对母畜卵巢发育不全,卵巢机能衰退,公畜性欲不强,生精能力衰退等 。 用孕马血清处理,一般都可收到一定疗效 。 此外对提高母羊双羔率,以及促使牛,羊,兔超数排卵,
更具有良好的效果 。
二、绒毛膜促性腺激素
1,来源
来源于妊娠灵掌动物胎盘绒毛的合胞体层,
故称为,人绒毛膜促性腺激素,。
2,HCG的化学特性
HCG是一种糖蛋白激素,分子量为
36700道尔顿 。
HCG分子也是由两个亚基组成,即
α-亚基和 β-亚基 。
3．主要功能和应用促使卵泡成熟,排卵和形成黄体的作用,并能刺激间质细胞发育
实际上，由于它还具有一定的促卵泡素的作用，
其临床效果常常优于单纯的促黄体素。
当用于促进母畜排卵和黄体机能，或促进睾丸间质细胞分泌睾酮，进而刺激生殖器的发育和生精机能。
第七节 前列腺素一、前列腺素 PG
前列腺素 （ 简称 PG） 是一族属于不饱和脂肪酸的生物活性物质 。
PG几乎存在于哺乳动物所有的重要组织和体液中,其中以精液中的含量最为丰富,总浓度可达 100～ 300μg/ml，
2.结构和分类
PG是一族 20碳的不饱和脂肪酸，包括有一个被称为前列烷酸的基本骨架 (见 56-57页）
根据环外侧链上双键数目分为 PG1,PG2和 PG3
三类，它们分别代表有 1,2和 3个双键；根据环上取代基和双键位置的不同又分为 A,B,C、
D,E,F,G,H和 I九型。
3,PGF,PGE生理功能
3.1.溶解黄体
3.2.影响排卵 PGF2a刺激卵泡壁平滑肌收缩促使其排卵 。
3.3.对子宫肌的作用 PGE和 PGF对子宫平滑肌都有强烈的收缩作用,子宫收缩和分娩时血浆 PGF2a的水平立即上升 。 PGE可促使子宫颈的松弛,有利于分娩 。
3.4.可提高精液品质有利于受精 PG在精液中含量最多,对子宫肌肉有局部刺激作用,使子宫颈舒张 。
4,PGF应用
（ 1）、诱发分娩和流产
（ 2）、同期发情
（ 3）、持久黄体和黄体囊肿外激素
是生物体向环境释放,进行同种间个体的信息传递,
引起对方产生特殊反映的一类物质 。
外激素的化学和分子特性多样 。 外激素分子作用很强,只要有很少一点点,就可以被其它动物所感知 。
一个母飞蛾所含的吸引雄性的外激素,如果全部分泌出来,足够吸引十亿个公蛾子 。
感受外激素的结构在不同动物是不一样的 。 在哺乳类,是在鼻子里面的一个结构,但是是和通常的嗅觉不同的 。 嗅觉感受的细胞分布在鼻子里大部分的粘膜 。
外激素感受的细胞在鼻中膈的一小块特定粘膜上 。 嗅觉和外激素感受的信号由两套分开的神经通路一级一级传送到脑 。
外激素
外激素来源和化学性质
腺体产生或产生的化学物质和周围共生生物代谢后产物。
如：公猪睾丸合成的雄甾烯酮、下颌腺合成的羟雄甾烯。麝香酮、灵猫酮等。
第六节 生殖激素测定
*什么要进行生殖激素测定 *
通过测定体内血液、尿液、乳汁及组织器官内含有的激素或激素代谢产物，研究了解动物体内各种生殖激素水平及变化规律，来反映动物机体的繁殖生理状态。 在生产中应用需要。
一、生物学测定法根据一些动物的靶器官和靶组织对激素反应程度来测定激素含量的方法 。 是最早应用于激素测定的经典方法,能够直接反应激素的生物活性,也称作效价 。 其它的测定方法往往还需以此种方法加以验证 。 但此方法也存在许多缺点,如靶器官或靶组织的反映不仅取决于激素的含量,而且还取决于实验动物本身的品系和生理状况等 。 因此难以精确测定 。
一、生物学测定法
（一）、子宫增重（制备曲线）
（二）、阴道涂片法（制备阳性曲线）
（三）、鸡冠发育反应（制备曲线）
（四）、卵巢增重反应（制备曲线）
（五）、排卵试验（制备曲线）
二、细胞学测定法
用体外培养细胞，研究测定细胞激素作用后分泌物含量。
（三）、放射免疫测定法
放射免疫测定法,简称 RIA。 是利用同位素的高度灵敏性和抗原抗体特异反应来进行分析的一种方法 。 其灵敏度可测至皮克 （ pg） 水平 。
Ag+Ab→ ·Ag -Ab+ Ag（ 剩余 ）
·Ag+ Ag+ Ab→ ·Ag –Ab+ Ag-Ab+·Ag（ 剩余 ） + Ag（ 剩余 ）
放射受体测定法
和 放射免疫测定法相似。
（四）、酶联免疫测定法
（ 动画 ）
酶联免疫测定法，缩写为 EIA,是将抗原、
抗体的免疫反应原理和酶的高效催化特性相结合进行微量检测的方法。由于此种方法灵敏度高、特异性强和所需仪器简单，操作简便、特别是无放射性污染等优点，有逐步取代 RIA的趋势。
（四）、酶联免疫测定法
将含有特异性抗体的免疫球蛋白吸引于两份相同的固相载体上。在载体①中加酶标记抗原（标记抗原激素）
和定量未标记抗原，在载体②中加入酶标记抗原。经保温后将游离的抗原（标记的和未标记的）洗去。然后分别加入等量的底物（氧化剂和显色剂）。这时被结合在抗体的抗原所携带的酶与催化底物发生反应，
促使显色剂生成有色物质。如在①中加不同浓度的标准抗原，以②中的颜色为零值，根据①与②颜色的差值同标准抗原浓度函数关系绘制标准曲线，即可检测出未知抗原的含量。
（四）、酶联免疫测定法
酶免疫测定常用的酶有辣根过氧化酶、碱性磷酸酶、
葡萄糖氧化酶等。常用底物的氧化剂则由酶的种类而定，其中显色剂的选择又要根据生成物的化学性质而定。以辣根过氧化酶为例，它是一种氧化还原酶，所催化的反应是以过氧化物（即底物如过氧化氢（ H2O2）、
甲基过氧化氢（ CH3OOH） 等为氧化剂，某种还原型无色染料（如联苯胺）为还原剂的氧化还原反应。生成的氧化型染料是一种有色的可溶物质，可用于比色测定。
第一节 概述激素定义：是动物有机体产生、经体循环或空气传播作用于靶器官或靶细胞，具有调节机体生理机能的一系列微量生物活性物质。
一,生殖激素定义：
指那些直接作用于生殖活动，并以调节生殖过程为主要生理功能的激素。
生殖内分泌与家畜生殖的关系生殖活动是一个复杂生理过程,如母畜卵子的发生,卵泡的发育,卵子的排出,以及发情的周期性变化；公畜精子的发生或交配活动,生殖细胞在生殖管道内的运动；胚胎的附植及其在子宫内的发育；母畜的分娩及泌乳活动等等 。
这些机能必须相互协调,而且要求按照严格的顺序,使有关的器官和组织产生相应的变化 。
所有这些生理机能,都与生殖激素的作用有着密切的关系 。 生殖激素作用的紊乱,常常是造成家畜不育的重要原因 。
二,生殖激素种类 及分泌器官根据来源和运转机制分五类：
1,脑部激素 (GnRH)
2,性腺激素
3,胎盘激素
4,其它器官激素 前列腺素 （ PG）
5,外激素根据化学性质分三类：
1,蛋白质,肽类
2,类固醇类
3,脂肪酸三、生殖激素作用特点与作用机理
（一）生殖激素的分泌与运转
1、表分泌：通过细胞间的缝隙连接进入细胞外液。
2、旁分泌,通过组织液作用附近组织起调节作用。
3、自分泌：通过组织液到附近同类组织或自身细胞。
4,内分泌：内分泌细胞分泌的激素随血液循环输至全身，作用于靶细胞。
4、神经内分泌：神经原突触间隙传递进入血液循环。
5、外分泌：管腺排除体外。
蛋白质激素储存，类固醇激素边合成边释放三、生殖激素作用特点与作用机理
（二）生殖激素作用特点
1、受体结合（膜和质）
2、半寿期
3、微量高效
4、协同和颉抗
5、类似结构有类似生物学特性三、生殖激素作用特点与作用机理
（三）、作用机理
1、蛋白质和肽类
含氮激素的受体位于细胞膜上，这类激素并不进入靶细胞内，而是与细胞表面的受体结合后才能发挥其作用。
2、类固醇
类固醇激素的受体位于胞浆内，它同时具有激素和 DNA两个结合位点 。
3、外激素
嗅觉感受器 -中枢 -生物反应第二节 脑部生殖激素
脑部是神经内分泌的主要器官，神经内分泌激素主要来自下丘脑、周边组织、间脑、垂体及松果腺等。
内源性阿片肽、褪黑素、催产素、加催素、促性腺激素释放激素、促卵泡激素、促黄体素等，为含氮类激素。由于是由神经分泌细胞或神经特化的腺体细胞分泌称神经内分泌。
一、下丘脑激素
（ 一 ）,合成部位下丘脑位于间脑基地部和丘脑的下方,构成第三脑室下部侧壁和底部 。 包括视交叉,乳头体,灰白结节和正中隆起等部分,前端至终板,后界接中脑 。 其内部组织构造可分为中间的内侧区和两侧的外侧区三部分 。
内侧区主要由许多神经核团组成；两侧的外侧区则是由巨大的前脑内侧束组成,其间含有一些神经核群,总称下丘脑外侧核 。 内侧区的神经核团又常划分为前组,结节组和后组三部 。 前组的神经核团包括视前核,前下丘脑核,视交叉上核,视上核和室旁核等 。
中间的结节组包括背内侧核,腹内侧核和弓状核 。 下丘脑释放 （ 或抑制 ） 激素的神经内分泌细胞主要集中在结节组,
这一小块区域又称促垂体区 。
一、下丘脑激素
（二）激素种类
促性腺激素释放激素（ GnGH）
促甲状腺素释放激素（ TRH）
生长激素释放激素（ GHRH）
促肾上腺皮质激素释放激素（ CRH或 CRF）
促乳素释放因子（ PRF）
黑素细胞刺激素释放因子（ MRF）
生长激素释放抑制激素（ GHIH）
促乳素抑制因子（ PIF）
黑素细胞刺激素抑制因子（ MIF）
催产素和抗利尿素一、下丘脑激素
（ 一 ）,促性腺激素释放激素 ( gonadotrophin
releasing hormone,GnRH)
GnRH主要由下丘脑的特异性神经核合成 。 GnRH神经元的细胞体位于下丘脑的视前区,前区和弓状核,
其轴突集中于正中隆起,合成的 GnRH在此处以脉冲方式释放到垂体门脉系统 。 此外,在脑干,杏仁核等下丘脑以外的神经组织中也存在 GnRH神经纤维 。 实际上,
GnRH在整个脑区均有分布 。
研究还发现,松果腺,视网膜,性腺,始盘,肝脏,消化道及颌下腺等多种器官组织存在 GnRH或 GnRH
样肽类 。 说明这种激素的来源和分布十分广泛 。
促性腺激素释放激素
GnRH的化学结构 脊椎动物确定了? 种 GnRH分子结构的变异型,其中哺乳动物 1种,鸡 2种,鱼类 4种和七鳃鳗 2种 。
所有 GnRH分子均为 10肽,其中第 1~4位氨基酸
（ N端 ） 和第 9,10位氨基酸 （ C端 ） 高度保守,而第 8
位氨基酸变动最大,其次是第 5,7和 6位 。 在 GnRH分子中,N端的焦谷氨酸含有内酰胺键,因而没有游离氨基； C端的甘氨酸形成酰胺结构,因而也没有游离的羟基 。
促性腺激素释放激素
哺乳类 （ Mammal）
pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pro-Gly-NH2
鸡 （ Chicken）
pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Gln-Pro-Gly-NH2
鸡 （ Chicken）
pGlu-His-Trp-Ser-His-Gly-Trp-Gln-Pro-Gly-NH2
鲷鱼 （ Sea bream）
pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu- Ser -Pro-Gly-NH2
鲑鱼 （ Salmon）
pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly- Trp - Leu-Pro-Gly-NH2
鲶鱼 （ Catfish）
pGlu-His-Trp-Ser-His-Gly-Leu-Asn-Pro-Gly-NH2
促性腺激素释放激素
GnRH生理作用
GnRH是一种肽类激素,主要作用是促进垂体前叶促性腺激素合成和释放,其中以促 LH释放为主,也有促 FSH释放的作用 。
促性腺激素释放激素
GnRH的应用
（ 1） 诱导母畜发情排卵：初情期前,产后乏情母畜用
GnRH激动剂处理可促进发情并排卵 。 母猪发情期注射可增加排卵数和窝产仔数 。 母牛用 GnRH和 PGF2α 联合处理可提高超数排卵效果 。 在黄体期内大剂量或持续使用 GnRH,具有溶解黄体的作用,从而可控制同期发情效果 。
（ 2） 提高受胎率 。
（ 3） 治疗母畜不孕症：如卵巢机能障碍引起的内分泌紊乱等
（ 4） 用于鱼类的催情和促排卵 。
垂体与下丘脑解剖学关系垂体通过垂体柄与下丘脑相连 。 垂体后叶为漏斗柄的延伸部分,来自下丘脑神经核 （ 神经内分泌细胞 ） 的神经纤维终止于神经后叶,并和血管内皮接触,下丘脑合成的垂体后叶素在此释放进入血液循环 。
下丘脑各种神经核及其它神经核发出的神经纤维分布到漏斗部的毛细血管网,形成血管神经突触,
下丘脑合成的神经激素借助于垂体门脉系统到达垂体前叶,调控前叶的激素合成和释放 。
下丘脑 -垂体
2,GnRH分泌的调节下丘脑 GnRH分泌细胞活动的调节可分为两类：
一类属于神经调节,一类属于体液
（ 激素 ） 调节 。
内外环境的变化反映到高级神经中枢,其神经末梢与 GnRH神经元的胞体或树突形成突触联系,通过释放胺类,肽类神经递质,调节 GnRH的分泌活动 。
2,GnRH分泌的调节
GnRH分泌的激素调节包括三种反馈机制 。 性腺类固醇通过体液途径作用于下丘脑,调节 GnRH的分泌,此为长反馈调节；垂体促性腺激素通过体液途径对下丘脑 GnRH分泌的调节称为短反馈调节；
血液中 GnRH浓度对下丘脑的分泌活动也有自身引发效应,此称超短反馈调节 。
2,GnRH分泌的调节下丘脑包含两个调节 GnRH分泌的中枢：
1,持续中枢,位于下丘脑弓状核和腹内侧核,控制 GnRH的基础分泌,雌激素对该中枢有负反馈调节作用；
2,周期中枢或称排卵前中枢,位于视上束交叉及内侧视前区,高浓度雌激素对该中枢有正反馈调节作用,控制排卵前的 GnRH和 LH
峰释放 。 高浓度孕酮则抑制周期中枢 。
（二）催产素
（ 1）,催产素的来源
催产素是一种神经肽 。 丘脑视上核和室旁核含有两种较大的神经元,合成催产素,和加压素,这些神经元被称为大细胞神经元 。 由视上核,室旁核以及附属神经元群发出的神经纤维共同组成下丘脑一神经垂体束,又因其中来自视上核的纤维较多而被称为视上 -垂体束,其末捎终止于垂体后叶 。
（二）催产素催产素的化学结构特性催产素和加压素都是含有一个二硫键的 9
肽化合物,它们的结构有共同特点,即在第
1~6位氨基酸之间以二硫键相连形成一个闭合的 20元环,在 C端有一个三肽尾巴 。 这两种激素结构的区别在于第 3位和第 8位氨基酸残基,
催产素分别为异亮氨酸和亮氨酸,而加压素分别为苯丙氨酸和精 （ 或赖 ） 氨酸 。
（二）催产素的转运
催产素和加压素即在下丘脑的大细胞神经元胞体中合成,以轴浆流动的形式经视上 -垂体束转运到垂体后叶 。
在合成催产素和加压素的同时,视上核和室旁核的大细胞神经元也合成此两种激素的运载蛋白 。 催产素运载蛋白专一性地运载催产素,加压素运载蛋白也具有激素专一性 。
（三）催产素的生物学作用
1.对子宫的作用 催产素刺激子宫平滑肌收缩,促进完成分娩 。 雌激素增加子宫对催产素的敏感性 。
2.对乳腺的作用 在生理条件下,催产素的释放是引起排乳反射的重要环节 。
3.对卵巢的作用 卵巢黄体局部产生的催产素可能有自分泌和旁分泌调节作用,促进黄体溶解 （ 与子宫前列腺素相互促进 ） 。
4.大剂量催产素 也有一定抗利尿加压作用 。
（四）催产素分泌的调节
催产素分泌一般是神经反射性的 。 在分娩时,由于子宫颈受牵引或压迫,反射性地引起催产素释放 。 在哺乳期间,
幼畜吮乳对乳头刺激也能反射性引起垂体尽快释放催产素 。
雌激素能促进催产素及其运载蛋白释放,也可促进血液中催产素的分解代谢 。
催产素临床应用
催产素可用于促进动物分娩,治疗胎衣不下和产后子宫出血,子宫积脓等 。 催产素其他功能的利用需进一步确定 。
二、松果腺激素
1、松果腺和生殖及名字来历
2、松果腺因形似松果而得名，位于下丘脑的下方。在低等脊椎动物如古爬行类的松果体是由能感受光刺激、类似视网膜的细胞构成，因此这些动物的松果体有“第三只眼睛”之称。
二、松果腺激素
哺乳动物的松果体已进化或退化发育为腺体组织,其神经通路如下：光 → 视网膜 →
视束 → 视交叉 → 中脑 → 桥脑 → 延脑 → 脊髓 →
颈上神经节 → 交感神经节后纤维 。 交感神经末梢释放的神经递质是去甲肾上腺素 。
（一）松果腺分泌的激素松果腺可以分泌吲哚类激素,肽类激素及其它一些物质 。
1.吲哚类激素 松果腺分泌的主要激素是褪黑素 。 褪黑素是由色氨酸转化而来,其过程大致如下：色氨酸 → 5-羟色胺 → N-乙酰 -5甲氧基色胺 （ 即退黑素 ） 。
2.松果腺肽类激素 松果腺能分泌一些短肽激素,主要有 8-精 （ 赖 ） 加催素,GnRH、
TRH（ 促甲状腺素释放激素 ） 和内皮素等 。
（二）松果腺激素的分泌和功能松果腺分泌活动受光照周期的调节,即昼夜交替和每年中日照时间的变换周期均影响松果腺激素的分泌,褪黑素的浓度在夜间升高,白天降低；在长日照季节,褪黑素浓度较低,短日照季节浓度较高,是调节动物季节性繁殖的主要器官 。
1.褪黑素的作用
（ １ ） 对繁殖系统的作用：
在长日照繁殖动物,褪黑素对生殖系统表现明显的抑制作用,这是由于短白昼期间退黑素为主的松果腺激素浓度高,使血中促乳素浓度上升抑制下丘脑 GnRH、
垂体促性腺激素释放,并使性腺萎缩 。
在春天以后白昼延长,性腺开始恢复,在整个长白昼期间处于生殖活跃期,褪黑素浓度降低,使促乳素浓度也降低,而 GnRH和促性腺激素浓度则上升,刺激性腺活动 。 所以在长日照动物,褪黑素表现抗生殖作用 。
1.褪黑素的作用
对于短日照动物,褪黑素具有促进繁殖的作用 。
短白昼期间高浓度的褪黑素抑制促乳素释放,
刺激 GnRH和促性腺激素释放增加,性腺活动增强,进入季节性繁殖期；而长白昼期间,褪黑素浓度降低,促乳素浓度升高,性腺活动受抑制,进入季节性乏情期 。
1.褪黑素的作用
（ ２ ） 对毛纤维生长的作用 用外源褪黑素诱导毛皮动物在非生产季节产毛皮 （ 绒 ） 已获成功 。
（ ３ ） 褪黑素使鱼类和蛙等动物皮肤颜色变浅,这是褪黑素得名的缘由 。
（４）其他作用：各种有昼夜节律变化的生理机能均与松果腺和褪黑素相关联。
（三）、垂体
（ 一 ） 垂体的解剖特点
垂体位于大脑基部的蝶骨窝内,故称为脑下垂体 。 垂体由前叶和后叶及两者之间的中叶组成 。 不同的动物垂体中叶发育程度不一,如牛,马垂体发育良好,猪则不很发达 。
垂体前叶主要是腺体组织,又称腺垂体,
包括远侧部和结节部；垂体后叶主要为神经部,称为神经垂体 。
垂体第三节 促性腺激素
腺垂体至少分泌 7种激素,即生长激素 （ GH）,
促肾上腺皮质激素 （ ACTH）,促甲状腺素 （ TSH）,
促乳素 （ FSH）,促黄体素 （ LH）,促黑色细胞素
（ MSH） 。 各种激素由特定的细胞分泌 。
三、促卵泡素（ FSH）
（ 一 ） 促卵泡素的化学特性
促卵泡素是垂体嗜碱性细胞分泌的一种糖蛋白激素,其分子量猪的约 29000道尔顿,绵羊为 25000～
30000道尔顿 。 促卵泡素分子由两个亚基组成 。
α 亚基和 β 亚基都是由蛋白质和糖基部分组成,
二部分以共价键结合 。
糖基部分由中性已糖 （ 岩藻糖,甘露糖,半乳糖 ）,氨基已糖 （ 葡萄糖胺,半乳糖胺 ） 和唾液酸组成 。
糖基部分对激素在靶组织上表现活性不重要,
可减缓激素分子在体内被蛋白水解酶,从而为维持促卵泡素的生物活性所必需 。
（二）促卵泡素的生理作用
1,生理条件下,促卵泡素和促黄体素具有协同作用 。
2,促卵泡素能提高卵泡壁细胞的摄氧量,
增加蛋白质合成；促进卵泡内膜细胞分化,促进颗粒细胞增生和卵泡液的分泌 。
3,对雄性动物,促卵泡素的作用主要是促进生精上皮发育和精子形成 。 促卵泡素能促进曲细精管的增长,促进生精上皮细胞分裂,
刺激精原细胞增殖,而且在睾酮的协同作用下促进精子形成 。
（三）在动物繁殖方面的应用
（ １ ） 提早动物的性成熟 对接近性成熟的雌性动物和孕激素配合应用,可提早发情配种,
（ ２ ） 诱导泌乳乏情的母畜发情
（ ３ ） 超数排卵
（ ４ ） 治疗卵巢疾病 FSH对卵巢机能不全或静止,
卵泡发育停滞或交替发育及多卵泡发育均有较好的疗效 。 能诱发卵巢及卵泡发育,促进大卵泡发育而使小卵泡闭锁,但对幼稚型卵巢无反应 。 可促使持久黄体萎缩,诱发卵泡生长发育 。
（ ５ ） 治疗公畜精液品质不良四、促黄体素（ LH）
1.LH的结构特性
LH又称作间质细胞刺激素（ ICSH）,也是属于一种糖蛋白激素。不仅含有半乳糖、甘露糖、果糖等中性糖，还有 N-乙酰葡萄糖胺、乙酰半乳糖，还含有一定量的唾液酸。牛、羊的 LH分子量一般在 3
万以上，半衰期是 30分钟。
LH也是由 α和 β两个亚基单位组成的，其特异性也是存在于 β亚单位中。 LH在卵巢或睾丸间质细胞膜上的特异性受体是相同的，这种受体能与有高度亲和力的 LH结合，即能激发类固醇的合成。
2.LH的生物学作用
（ １ ） 和 FSH协同作用 促进卵巢血液加速,
卵泡最后成熟并分泌雌激素 。
（ ２ ） 引发排卵,促进黄体形成 。
（ 3） 促进睾丸间质细胞分泌睾酮 LH对公畜可刺激睾丸间质细胞合成和分泌睾酮,这对睾丸的发育和精子的最后成熟起着决定作用 。
3.在动物繁殖方面的应用
（ １ ） 诱导排卵 对于非自发性排卵的动物,
为获得卵子可在发情期作静脉注射,24小时内即排卵 。 在超数排卵处理过程中,在给母畜配种的同时,
静脉注射 LH以促进排卵,提高超数排卵效果 。
（ ２ ） 防止流产
（ ３ ） 治疗卵巢疾病 LH对排卵迟滞和卵泡囊肿有较好的疗效 。 对排卵迟滞的母畜,在卵泡发育成熟配种的同时注射 LH,可在注射后 24小时排卵 。
（４）治疗公畜不育症 LH对公畜性欲减退，精子浓度低等疾病有一定疗效。
四、促乳素 (PRL)
1.PRL的结构特性
促乳素是蛋白质激素，由垂体前叶细胞合成。羊促乳素分子量为 2.33万道尔顿，含有 206个氨基酸组成的多肽键，
半衰期为 15分钟。
2.PRL的生物学作用
（ １ ） PRL能够促进乳腺生长,发育和乳汁形成 。 和雌激素,生长激素协同作用促进乳腺管系统增长；和孕酮共同协同作用促使乳腺泡的发育；
与皮质类固醇激素一起发动和维持泌乳活动 。
（ ２ ） 在鼠类,促乳素有维持已形成的黄体,
并促进黄体分泌类固醇激素的作用,因此促乳素又称为促黄体分泌素 。
（ ３ ） 禽类筑巢就窝等母性行为是受 PRL的调节,当火鸡和鸽接触巢内的卵时 PRL即升高,维持正常的孵化期,当孵卵失败,PRL分泌即减少 。
（ ４ ） 参与水和电解质的代谢 PRL对渗透压平衡的调节在起作用,主要是促进钠离子的保留 。
第四节,性腺激素
性腺激素主要是类固醇激素，基本上是类固醇激素类固醇激素代谢途径中不同阶段的产物，所以，具有类似的结构 -“环戊烷多氢斐环”。 （见 45-46页）
第四节,性腺激素
一,雌激素
（ 一 ） 来源
卵巢,胎盘,肾上腺,甚至睾丸都可以产生雌激素 。
卵巢中产生雌激素的地方为卵泡颗粒细胞 。 雌激素是由雄激素转化而来,促黄体素刺激卵泡内膜细胞分泌睾酮,然后颗粒细胞在促卵泡素的刺激下将睾酮转化为雌二醇,这种激素合成方式也成为
,双细胞,双促性腺激素作用模式,。
与睾丸组织产生类固醇激素的作用相似,先经
LH刺激睾丸间质细胞分泌睾酮,然后 FSH作用足细胞在精细管内将睾酮转化为雌激素 。
（二）主要功能
1,在发情期，能够促使雌性家畜表现发情和生殖管道的相应生理变化。
2,维持雌性动物的第二性征。
3,兴奋中枢神经系统，使动物有求偶、配种行为。
4,成熟卵泡合成和释放大量的雌二醇，正反馈作用垂体导致促黄体素排卵峰的释放。
5,促进乳腺管状系统增长（有时也能促进腺泡增长）。
6,促使长骨骺部骨化，抑制长骨生长。
（三）雌激素的应用
① 治疗胎衣不下
② 治疗母畜不发情
③ 人工诱导泌乳
④ 促进排卵
⑤ 化学去势二、孕激素
（ 一 ） 来源
孕酮为最主要的孕激素，其主要来源为卵巢中黄体细胞所分泌。
在多数家畜中，妊娠后期的胎盘为孕酮更重要的来源。此外。
在睾丸、肾上腺和卵泡颗粒层细胞中也曾分离出孕酮。这可能是合成雄激素的中间产物。
（二）主要功能和应用
1.促进子宫粘膜层加厚,腺体弯曲度增加,
分泌功能增强 （ 有利于胚泡附植 ） 。
2.抑制子宫的自发性活动,降低子宫肌层的兴奋作用 （ 如对催产素的反应 ）,可促使胎盘发育,维持正常妊娠 。
3.大量孕酮对雌激素有抗衡作用,可抑制发情活动,少量则与雌激素有协同作用,可促进发情表现 。
4.促使子宫颈口收缩,子宫颈粘液粘稠 。
5,在临床上孕酮多用于防止功能性流产
（三）孕激素的应用
① 同期发情
② 超数排卵
③ 妊娠诊断
④ 诊断繁殖障碍
⑤ 治疗繁殖疾病
⑥ 预防孕酮不足性流产三、雄激素
（ 一 ） 来源
在雄激素中最主要的形式为睾酮 。 由睾丸间质细胞所分泌 。 肾上腺皮质部也可以分泌少量的雄激素,但其量甚微 。
睾酮的生物合成过程大致如下：
乙酸盐或胆固醇 → 孕烯醇酮 → 孕酮 → 羟基孕酮
→ 4→ 雄烯二酮 → 睾酮 。 或由孕烯醇酮 → 羟基孕烯醇酮 → 脱氢表雄酮 → 雄烯二酮 → 睾酮 。
（二）雄激素的生理功能
1.刺激精子发生 。
2.延长附睾中精子的寿命 。
3.促进雄性副性器官的发育和分泌机能 。
4.促进雄性第二性征的表现 。
5.促进公畜的性欲表现 。
6.抑制垂体分泌过多的促性腺激素,以保持体内激素的平衡状态 。
（三）雄激素的应用
① 在临床上主要用于治疗公畜性欲不强
（ 如阳痿 ） 和性机能减退 。
② 注射给母牛或阉牛，使之作为试情牛。
四、松弛素
（ 一 ） 松弛素的来源
松弛素主要产生于哺乳动物妊娠期间的黄体,
但子宫和胎盘也可以产生 。 猪,牛等的松弛素主要产生于黄体,而兔子主要来自胎盘 。 松弛素是一类多肽物质 。
（ 二 ） 松弛素的化学特性
松弛素是水溶性多肽,在家畜体内分泌量随妊娠期而逐渐增长,分娩后即从血液中消失 。 除妊娠后期外,体内松弛素含量甚微
（三）松弛素生理作用
① 对卵泡发育的作用
② 对子宫和子宫颈平滑肌的收缩有抑制作用 。
③ 对子宫内膜和蜕膜的作用
④ 对乳房的作用
⑤ 前列腺和精液中的 RLX,对精子活力有影响 。
（四）应用
① 子宫镇痛
② 预防流产和早产
③ 诱导临产分娩
④ 预防难产和胎衣不下五、抑制素抑制素是雌性性腺,雄性性腺分泌的一种水溶性多肽激素,对垂体 FSH分泌具有特异性抑制作用 。
产生于卵巢的颗粒细胞和睾丸的间质细胞 。
不同来源的抑制素对许多动物都有抑制 FSH分泌作用,对 LH和 PRL的释放无影响 。
因此使用主动和被动免疫方法，中和循环中的抑制素可以增加羊的排卵率，体内 FSH水平亦明显升高。
抑制素生理作用
① 对促性腺激素分泌作用
② 对配子发生的作用
③在妊娠中的作用抑制素应用
① 通过抑制素主动或被动免疫可提早动物性成熟
② 增加排卵率第六节 胎盘激素胎盘是动物妊娠后形成的,是由胎膜和子宫粘膜等组织共同构成的结体,是胎儿和母体构成的桥梁,在妊娠期间,一些动物胎盘能够分泌一些特定的激素,以维持妊娠的正常进行 。
如 PMSG,HCG等 。
一、孕马血清促性腺激素
孕马血清促性腺激素主要存在于孕马的血清中,一般妊娠后 40天左右开始出现,70天时达到高峰,此外可维持至第 120天,然后逐渐下降,至第 170天时几乎完全消失 。
轻型马血液中含量最高 （ 每毫升含 100国际单位 ）,重型马含量最低 （ 每毫升约含 20国际单位 ）,原始品种的马驹中 （ 每毫升约含 50国际单位 ） 。
1.来源
PMSG由妊娠马属动物子宫内膜的“杯状”
组织分泌。此种杯状组织的形成和退化，恰好和血液中促性腺激素的出现和消失相一致。
2.PMSG的化学性质
PMSG是一种糖蛋白激素,其特点是含糖量很高,占 41～ 45%。 其糖基组是中性已糖,
氨基已糖和大量的唾液酸 。
PMSG分子中含有大量唾液酸,形成 PMSG
的酸性特点,等电点为 pH1.8～ 2.4。
糖蛋白激素的唾液酸含量与该激素在血液中的半存留期有关,PMSG的半存留期很长 。
3.主要功能
促卵泡发育的作用和促排卵和黄体形成的功能 。
促使精细管发育和性细胞分化的功能 。
促使卵巢卵泡生长发育形成副黄体,
分泌孕酮,协助主黄体维持妊娠 。
4、孕马血清促性腺激素应用
孕马血清促性腺激素是一种非常经济的促性腺激素 。 在临床上常用以代替成本昂贵的促卵泡素,例如对母畜卵巢发育不全,卵巢机能衰退,公畜性欲不强,生精能力衰退等 。 用孕马血清处理,一般都可收到一定疗效 。 此外对提高母羊双羔率,以及促使牛,羊,兔超数排卵,
更具有良好的效果 。
二、绒毛膜促性腺激素
1,来源
来源于妊娠灵掌动物胎盘绒毛的合胞体层,
故称为,人绒毛膜促性腺激素,。
2,HCG的化学特性
HCG是一种糖蛋白激素,分子量为
36700道尔顿 。
HCG分子也是由两个亚基组成,即
α-亚基和 β-亚基 。
3．主要功能和应用促使卵泡成熟,排卵和形成黄体的作用,并能刺激间质细胞发育
实际上，由于它还具有一定的促卵泡素的作用，
其临床效果常常优于单纯的促黄体素。
当用于促进母畜排卵和黄体机能，或促进睾丸间质细胞分泌睾酮，进而刺激生殖器的发育和生精机能。
第七节 前列腺素一、前列腺素 PG
前列腺素 （ 简称 PG） 是一族属于不饱和脂肪酸的生物活性物质 。
PG几乎存在于哺乳动物所有的重要组织和体液中,其中以精液中的含量最为丰富,总浓度可达 100～ 300μg/ml，
2.结构和分类
PG是一族 20碳的不饱和脂肪酸，包括有一个被称为前列烷酸的基本骨架 (见 56-57页）
根据环外侧链上双键数目分为 PG1,PG2和 PG3
三类，它们分别代表有 1,2和 3个双键；根据环上取代基和双键位置的不同又分为 A,B,C、
D,E,F,G,H和 I九型。
3,PGF,PGE生理功能
3.1.溶解黄体
3.2.影响排卵 PGF2a刺激卵泡壁平滑肌收缩促使其排卵 。
3.3.对子宫肌的作用 PGE和 PGF对子宫平滑肌都有强烈的收缩作用,子宫收缩和分娩时血浆 PGF2a的水平立即上升 。 PGE可促使子宫颈的松弛,有利于分娩 。
3.4.可提高精液品质有利于受精 PG在精液中含量最多,对子宫肌肉有局部刺激作用,使子宫颈舒张 。
4,PGF应用
（ 1）、诱发分娩和流产
（ 2）、同期发情
（ 3）、持久黄体和黄体囊肿外激素
是生物体向环境释放,进行同种间个体的信息传递,
引起对方产生特殊反映的一类物质 。
外激素的化学和分子特性多样 。 外激素分子作用很强,只要有很少一点点,就可以被其它动物所感知 。
一个母飞蛾所含的吸引雄性的外激素,如果全部分泌出来,足够吸引十亿个公蛾子 。
感受外激素的结构在不同动物是不一样的 。 在哺乳类,是在鼻子里面的一个结构,但是是和通常的嗅觉不同的 。 嗅觉感受的细胞分布在鼻子里大部分的粘膜 。
外激素感受的细胞在鼻中膈的一小块特定粘膜上 。 嗅觉和外激素感受的信号由两套分开的神经通路一级一级传送到脑 。
外激素
外激素来源和化学性质
腺体产生或产生的化学物质和周围共生生物代谢后产物。
如：公猪睾丸合成的雄甾烯酮、下颌腺合成的羟雄甾烯。麝香酮、灵猫酮等。
第六节 生殖激素测定
*什么要进行生殖激素测定 *
通过测定体内血液、尿液、乳汁及组织器官内含有的激素或激素代谢产物，研究了解动物体内各种生殖激素水平及变化规律，来反映动物机体的繁殖生理状态。 在生产中应用需要。
一、生物学测定法根据一些动物的靶器官和靶组织对激素反应程度来测定激素含量的方法 。 是最早应用于激素测定的经典方法,能够直接反应激素的生物活性,也称作效价 。 其它的测定方法往往还需以此种方法加以验证 。 但此方法也存在许多缺点,如靶器官或靶组织的反映不仅取决于激素的含量,而且还取决于实验动物本身的品系和生理状况等 。 因此难以精确测定 。
一、生物学测定法
（一）、子宫增重（制备曲线）
（二）、阴道涂片法（制备阳性曲线）
（三）、鸡冠发育反应（制备曲线）
（四）、卵巢增重反应（制备曲线）
（五）、排卵试验（制备曲线）
二、细胞学测定法
用体外培养细胞，研究测定细胞激素作用后分泌物含量。
（三）、放射免疫测定法
放射免疫测定法,简称 RIA。 是利用同位素的高度灵敏性和抗原抗体特异反应来进行分析的一种方法 。 其灵敏度可测至皮克 （ pg） 水平 。
Ag+Ab→ ·Ag -Ab+ Ag（ 剩余 ）
·Ag+ Ag+ Ab→ ·Ag –Ab+ Ag-Ab+·Ag（ 剩余 ） + Ag（ 剩余 ）
放射受体测定法
和 放射免疫测定法相似。
（四）、酶联免疫测定法
（ 动画 ）
酶联免疫测定法，缩写为 EIA,是将抗原、
抗体的免疫反应原理和酶的高效催化特性相结合进行微量检测的方法。由于此种方法灵敏度高、特异性强和所需仪器简单，操作简便、特别是无放射性污染等优点，有逐步取代 RIA的趋势。
（四）、酶联免疫测定法
将含有特异性抗体的免疫球蛋白吸引于两份相同的固相载体上。在载体①中加酶标记抗原（标记抗原激素）
和定量未标记抗原，在载体②中加入酶标记抗原。经保温后将游离的抗原（标记的和未标记的）洗去。然后分别加入等量的底物（氧化剂和显色剂）。这时被结合在抗体的抗原所携带的酶与催化底物发生反应，
促使显色剂生成有色物质。如在①中加不同浓度的标准抗原，以②中的颜色为零值，根据①与②颜色的差值同标准抗原浓度函数关系绘制标准曲线，即可检测出未知抗原的含量。
（四）、酶联免疫测定法
酶免疫测定常用的酶有辣根过氧化酶、碱性磷酸酶、
葡萄糖氧化酶等。常用底物的氧化剂则由酶的种类而定，其中显色剂的选择又要根据生成物的化学性质而定。以辣根过氧化酶为例，它是一种氧化还原酶，所催化的反应是以过氧化物（即底物如过氧化氢（ H2O2）、
甲基过氧化氢（ CH3OOH） 等为氧化剂，某种还原型无色染料（如联苯胺）为还原剂的氧化还原反应。生成的氧化型染料是一种有色的可溶物质，可用于比色测定。
