第九章 感觉器官的功能
目 录教 案 ………………………………………2
教案提要 ……………………………………2
第一节……………………………………2
第二节……………………………………3
教案内容 ……………………………………4
第一节……………………………………4
第二节……………………………………8
讲 稿 ………………………………………8
第一节……………………………………8
第二节……………………………………9
李 良南华大学医学院生理学教研室
课程名称
生 理 学
授课章节
第九章 感觉器官的功能第一节 感受器及其特性
授课对象
2003级本科临医、基医
授课学时
0.3学时(17分钟)
授课方式
多媒体理论授课
教 材
《生理学》（主编：姚泰，人民卫生出版社第六版）
教学目的与要求
1．掌握本章节中的几个基本概念，感觉器的一般生理特性；
2．熟悉感受器、感觉器官的定义和分类。
讲授内容及时间分配
一．感受器、感觉器官的定义和分类二．感受器的一般生理特性
1．感受器的适宜刺激
2．感受器的换能作用
3,感受器的编码作用
4,感受器的适应现象
2分钟
15分钟
共
17
分钟
教学重点
感受器的一般生理特性
教学难点
感受器的编码作用
思 考 题
1. 为什么不同性质的刺激引起不同的感觉？
2.相同性质、不同属性的刺激机体如何区分？
3.相同性质、相同属性、不同强度的刺激机体如何区分？
中英文词汇对照
感受器（receptor）、感受器的换能作用（transduction of receptor）、适宜刺激（adequate stimulus）、换能作用（transducer function）、编码作用（coding）、适应现象（ adaptation）
参考资料
1.,生理学》第六版，姚泰主编，人民卫生出版社；
2.,人体生理学,范少光主编，北京医科大学出版社；
3.,医学生理学》，朱文玉主编，北京大学医学出版社；
4．,临床生理学》，贺石林主编，科学出版社；
5.,生理学课外读本》，孙庆伟主编，江西科技出版社。
课程名称
生 理 学
授课章节
第九章 感觉器官的功能第二节 眼的视觉功能
授课对象
2003级本科临医、基医
授课学时
2学时
授课方式
多媒体理论授课
教 材
《生理学》（人卫第六版）
教学目的与要求
1．掌握眼的调节、眼的折光能力和调节能力异常、视网膜的两种感光换能系统；
2．熟悉眼的折光系统的光学特性、眼内光的折射与简化眼、视网膜的结构特点。
讲授内容及时间分配
一、眼的折光系统及其调节
（一）眼的折光系统的光学特征
（二）眼内光的折射与简化眼
（三）眼的调节
（四）眼的折光异常二、眼的感光换能系统三、视网膜的信息处理四、与视觉有关的若干生理现象
3分钟
10分钟
15分钟
42分钟
10分钟
10分钟
共
90
分钟
教学重点
眼的调节
2．眼的折光异常
3,眼的感光换能系统
教学难点
眼的感光换能系统
思 考 题
1.近视眼、远视眼、散光眼及老视眼的发生机理。各用何种透镜矫正？
2. 视网膜的两种感光换能系统的分布及功能特点。
中英文词汇对照
简化眼（reduced eye）、视敏度（visual acuity）、近点（near point of vision）、瞳孔对光反射（pupillary light reflex）、近视（myopia）、远视（hyperopia）、盲点（blind spot）、复视（diplopia）
参考资料
1.,生理学》.第六版，姚泰主编，人民卫生出版社；
2.,人体生理学,范少光主编，北京医科大学出版社；
3.,医学生理学》，朱文玉主编，北京大学医学出版社；
4．,临床生理学》，贺石林主编，科学出版社；
5.,生理学课外读本》，孙庆伟主编，江西科技出版社。
第九章 感觉器官的功能第一节 感受器及其一般生理特性感觉（sensation）：客观事物在人脑的主观反映。
一、感受器、感觉器官的定义和分类：（2分钟）
1、定义：感受器（receptor）：分布于体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化（刺激）的结构或装置。
2、分类：
内感受器：本体、内脏感受器外感受器：视、听、嗅、味、触、压、温度感受器
⑵按照接受的刺激种类分：机械、化学、温度、光、声、伤害性感受器等
⑶按照结构形式分：
最简单的：裸露的游离神经末梢结构复杂的：高度分化的感受细胞相关非神经性附属结构 感觉器官二、感受器的一般生理特性（15分钟）
1．感受器的适宜刺激（adequate stimulus）：
首先：一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。
其次：感受器通常只能感受一定范围的适宜刺激的作用。
再次：刺激必须达到一定的感觉阈值，才能感受。
⑴ 强度阈值：适宜刺激能引起感觉传入冲动产生的最小强度。
⑵ 时间阈值
⑶ 面积阈值
⑷ 感觉辨别阈值
感受器的换能作用：（transducer function）
定义：感受器把作用于它们的、各种能量形式的刺激都转换为与之连接的传入神经上的动作电位（AP），这就是感受器的换能作用。
感受器细胞 跨膜信号转导 感受器电位
游离神经末梢 跨膜信号转导 发生器电位
3,感受器的编码作用（coding）
定义：感受器在换能过程中，将刺激所包含的信息转移到动作电位的特定序列中的特性。
⑴ 对刺激性质的编码；
⑵ 对刺激属性的编码；
⑶ 对刺激强度的编码。
4,感受器的适应现象（adaptation）
快适应感受器：对刺激的变化灵敏，适于传递快速变化的信息，
有利于机体重新接受新刺激，以不断探索新事物。
慢适应感受器：仅刺激开始不久冲动频率微降，之后长时维持不变有利于机体进行持续检测，以随时调整机体功能。
内 容
提示、幻灯操作及时间分配
人是生活在客观世界里的，客观外环境和机体的内环境中都在不断地变化。机体能感知其中的一些变化，并产生主观感觉。
第九章 感觉器官的功能第一节 感受器及其一般生理特性感觉（sensation）：客观事物在人脑的主观反映。
正是因为具有这种能力，所以我们既能感受到鸟语花香，也能察觉危机四伏的处境。
比如：当危险信号被人接受时，经由多种感觉传入通路，使相应的感觉中枢获得信息，在产生感觉的同时，还经信息整合分析从而引发机体相应的反应。于是，当美女看见野兽，拔腿逃跑。
一、感受器、感觉器官的定义和分类：
那为什么人能感受环境变化呢？
这是因为人的体表或组织内部存在一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置——那些能被人体感受到的内外环境变化就是生理学意义上的“刺激”，这些结构或装置即所谓“感受器”。
感受器（receptor）定义：分布于体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化（刺激）的结构或装置。
感受器的数量很多，分布广泛。我们可以按照不同的划分依据来对它们进行分类。按分布部位可以分为内感受器和外感受器，前者包括本体、内脏感受器；后者比如视、听、嗅、味、触、压、温度感受器等。按照接受的刺激的种类又可分机械、化学、温度、光、声、伤害性感受器等。
从结构形式上看的话，感受器中结构最简单的只是一些裸露的游离神经末梢，而结构复杂的则由高度分化的感受细胞和相关的非神经
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内 容
提示、幻灯操作及时间分配
性的附属结构组成，形成了感觉器官，比如眼、耳、鼻、舌、前庭器官等——人体最主要的感觉器官，而且分布在头部，被称为特殊感官。
二、感受器的一般生理特性特殊感官也好，最简单的游离的神经末梢也好，不管是何种感受器，其感受过程都具有一些共同的生理学特性。第一种共有的生理特性就是：
1．感受器的适宜刺激（adequate stimulus）：
首先，一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。比如，光刺激是眼的适宜刺激，声刺激是耳的适宜刺激。
其次，感受器通常只能感受一定范围的适宜刺激的作用。比如眼只对一定波长的光波敏感，耳只对一定频率的声刺激敏感。
人眼能感知的光波长范围是380～760nm，此范围以外的光线，如波长700～106nm红外线，又如波长在380nm以下的紫外线及波长更短的X射线、Υ射线等，都是人眼看不见的。不难发现，人眼可见光范围在整个光谱中只占很小一段，但在此范围内我们能区分500级亮度、200种颜色、20级饱和度，从而分辨出200万种颜色。因此，我们眼前才是一个五彩缤纷的世界。
同样，人耳的也有可听范围的限制，能听见的声波都在20～20000Hz之间，超出此范围就听不见，比如蝙蝠发出的声波在此范围之上，被称为超声波。还有狗能听见更低频率的次声波，而人听不见。比如我们来看看这个电影片断（《小鬼当家3》中关于狗哨的片断）。
再次，即使在可感知的波长/频率范围内的光/声刺激，眼/耳也不一定能感受到。刺激必须达到一定的感觉阈值，才能感受。
比如我们来看这个电影片断：（《狮子王》片断）
→2分钟
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内 容
提示、幻灯操作及时间分配
这说明，即使是可感知范围的适宜刺激，也必须达到一定强度后才能被感受器所感受。即需要达到强度阈值：适宜刺激能引起感觉传入冲动产生的最小强度。强度阈值以上的适宜刺激能引起相应感觉，但强度过高时可引起痛觉。如：强大声响引起耳痛。另外，非适宜刺激也可使某种感受器反应，但所需的刺激强度大。比如：重压眼球可产生光感（眼前冒金星）。
除强度方面的限制外，还有时间阈值、面积阈值，即必须保证一定的刺激时间、一定的刺激作用面积。另外，同一性质的两个强度不同的刺激，两者的强度差异过小，则感受器不同区分，说明还存在着感觉辨别阈值。
那么达到以上这些要求后，感受器到底是怎么感受这些刺激的呢？
感受器的换能作用（transducer function）
感受器把作用于它们的、各种能量形式的刺激都转换为与之连接的传入神经上的动作电位（AP），这就是感受器的换能作用。
刺激作用于感受器细胞或游离神经末梢，后者通过跨膜信号转导过程，产生电位变化，此电位变化在感受细胞称为感受器电位，在感觉神经末梢被称为发生器电位。两者都属于局部电位，因此具有非“全或无”式特征，即刺激越强，则电位变化幅度越大；且可以衰减性以电紧张形式传播；并具有可总和性。因而其幅度、持续时间和波动方向是能反映刺激特性的可变参数。
感受器的编码作用（coding）
感受器换能后引发传入神经纤维上产生了动作电位，这些动作电位在波形、产生原理上都很相似，本质上这些动作电位没有差别，那么机体是如何分辨不同刺激、并且产生多样的感觉的呢？
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首先，我们来分析一下不同性质的刺激如何区分。
不同性质感觉的引起，取决于刺激的性质以及被刺激的感受器的种类，声音信号通常刺激耳，听神经上产生的AP沿听觉传入通路传至听皮层的听觉中枢，引起听觉；光信号刺激眼，造成视神经产生AP，沿视觉通路传导视觉中枢，因而引起视觉。这一过程其实就是利用专用线路对刺激性质进行编码。
声称有“特异功能”能用耳朵听字者：无稽之谈！
其次，同种性质但不同属性的刺激又如何分辨呢？以声刺激为例，不同频率的声刺激引起的听觉可能有差异，如通常女性频率较高的声音听起来尖锐，男性的声音低沉，我们可以通过对四种不同频率声波的监听来证实这一点。这种对刺激属性的编码是由不同频率声波对应于不同的听感觉细胞——毛细胞造成的。毛细胞在耳内有规律地排列，且各自对不同频率的声波刺激敏感，如500Hz的声波引起对应的毛细胞产生最大振幅的感受器电位，引发与该毛细胞连接的听神经出现AP；而2000Hz的声波对另一处的毛细胞刺激最强。也就是说：在不同性质的刺激由不同的专用线路传输的基础上，同种刺激的不同属性又由其专用线路中的不同感受细胞及其连接的传入神经来细分。
第三，现在我们的第三个问题是：不同强度、同种频率的声波如何分辨呢？【链接】不同强度的500Hz声波引起的听觉。图中横坐标是时间，曲线C是刺激强度，曲线B是感受器电位的振幅，曲线A上的像商品条码似的的线条显示传入神经上的AP频率。从图中可见，当刺激强度增大是，感受器电位振幅随之增大，同时传入神经的AP频率增加，另外参与传输的神经纤维的数量也增多。也就是说，对刺激强度的编码是通过改变AP的频率和参与的神经纤维数量来实现的。
所以编码作用就是指：感受器在换能过程中将刺激所包含的信息转移到动作电位的特定序列及参与的神经纤维数量中的特性。
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提示、幻灯操作及时间分配
这样，感受器就能随时把刺激的变化信息传向感觉中枢。但有时候传输的信息似乎没有忠实于刺激信息。比如：
如果恒定强度的刺激较长时间持续作用，AP频率可能下降，相应感觉减弱甚至消失——感受器出现了适应现象。
“久居兰室，不闻其香”就是嗅觉的典型的适应现象。
感受器的适应现象（adaptation）
适应的产生机制，可能和换能过程、离子通道的功能状态、与传入纤维间的信息传递等过程有关。
刚才提到的嗅觉器官是一种快适应器官，另外分布皮肤或体表的感受器如触觉也属于这一类。它们对刺激的变化灵敏，适于传递快速变化的信息，有利于机体重新接受新刺激，以不断探索新事物。
手表、衣服等造成的皮肤触觉，易发生适应。但变动位置后又容易产生新的触觉。
而窦-弓压力感受器、痛觉、肌梭等感受器是慢适应性感受器，仅刺激开始不久冲动频率微降，之后较长时间维持于此水平。有利于机体进行持续检测，以随时调整机体功能。
现在，我们了解到了人体的所有感受器或感受器官都能接受适宜刺激，进行换能和编码作用，从而产生感觉。在人脑所获得的外界信息中，至少70％以上来自视觉。
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提示、幻灯操作及时间分配
第二节 眼的视觉功能眼睛对光刺激的处理过程是：可见光→经眼的折光系统折光成像→视网膜的感光系统感光换能→感光细胞产生感受器电位→引发视神经产生AP→传至视觉中枢→引起视觉。
眼的折光系统及其调节,
眼的折光系统：
眼的折光系统由角膜、房水、晶状体和玻璃体组成。
眼折光系统的不同组成部分折光系数不同，所以折光过程中光路较复杂，为了分析的方便，人们根据眼的实际光学特性设计了与正常眼在折光效果上相同、但更为简单的等效光学系统或模型——简化眼。
（二）简化眼：
利用简化眼可以方便地分析眼的折光成像过程。当平行光线(6m以外)进入简化眼，则聚焦于视网膜上，形成一个缩小倒立的实像。图中的AnB和anb是对顶相似三角形。如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小。
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提示、幻灯操作及时间分配
AB(物体的大小) ab(物像的大小)
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Bn(物体至节点距离) nb(节点至视网膜距离)
（三）眼折光系统的光学特征正常成人眼在安静而不进行调节时，其折光系统后主焦点的位置恰好落在视网膜上。所以6m以外物体的各发光点的光线（近似平行光线）可不经眼睛调节就在视网膜上成清晰的像。
理论上，无穷远处的物体也能在视网膜成像，为什么我们不能看清无穷远的月亮的环形山？——这是因为若视网膜上物像<单个感光细胞平均直径（5μm），则不能分辨。
但当看6m以内的近物时，若眼折光能力维持不变，则近物发出的辐射状光线入眼后，折射聚焦成像在视网膜之后,视物模糊不清。
实际上，正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随物体的移近而相应的改变,使物像仍落在视网膜上，看清近物。这个过程即为眼的调节：晶状体调节、瞳孔调节和眼球会聚。
1,晶状体的调节：
当物像落在视网膜后使视物模糊时，中脑正中核指令使睫状肌收缩，于是悬韧带松弛，晶状体由于自身弹性而变凸，眼的折光能力↑，视网膜上形成清晰的物像。
物像落在视网膜上持续高度紧张→睫状肌痉挛→近视晶状体弹性↓→老花眼
晶状体调节的能力有一定的限度，用近点表示。近点即能看清物体的最近的距离。近点越近，说明晶状体的弹性越好。
10岁以后，晶状体弹性随年龄增长而下降看近物时第二方面的调节是,
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提示、幻灯操作及时间分配
2．瞳孔的调节：
（1）瞳孔近反射：视近物时,除发生晶状体调节外,还反射性的引起双侧瞳孔缩小。其通路与晶状体调节的反射通路相似,不同之处为效应器(瞳孔括约肌收缩,瞳孔缩小)。其意义在于减少折光系统的球面像差和色像差,使视网膜成像更为清晰。
（2）瞳孔对光反射：瞳孔的大小还随光照强度而变化，强光下瞳孔缩小，弱光下瞳孔扩大，称为瞳孔对光反射。其特点：双侧性(互感性对光反射),即不仅光照侧、而且对侧瞳孔也缩小。其意义为：
①调节光入眼量：强光时缩小,保护视网膜；弱光时散大，增加视敏度;
②减少球面像差和色像差；
③协助诊断：通过观察缩瞳的程度、速度和双侧效应等,帮助判断中枢神经系统病变部位、全身麻醉的深度和病情危重程度。
此外，第三方面的调节是：
（3）．双眼球汇聚：
当双眼凝视一个向前移动的物体时,两眼球同时向鼻侧会聚的现象称为眼球会聚。
它也是一种反射活动,其反射途径与晶状体调节反射基本相同，不同之处主要为效应器(内直肌)。
这些调节的意义在于：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上,使视觉更加清晰和防复视的产生。
【时间缓冲】视时间和进程选择以下小结或过渡：
【小结】
正常眼睛在看6m以外远物时，不需要调节即可在视网膜上成清晰物像；看6m以内的近物时，经晶状体变凸、瞳
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提示、幻灯操作及时间分配
孔缩小和视轴汇聚三方面调节后也能在视网膜上形成清晰物像。这都和眼折光系统的折光作用分不开，但最终要形成清晰视觉，还必须有换能系统的感光换能作用和传输通路把信息传到视觉中枢，再经中枢整合分析，形成视觉。
那么眼睛是怎么进行感光换能的呢？
还有，人眼是怎么分辨颜色的？200多万中颜色梯度，是不是也有200万种不同的感光细胞呢？
图片中交通红绿灯的绿灯为什么是蓝绿色的光而不是纯绿色的？
【过渡】正常眼（正视眼）通过调节,可以分别看清远、近不同的物体。若眼的折光能力异常,或眼球的形态异常,平行光线不能在视网膜上清晰成像,称为屈光不正(非正视眼)。
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→30分钟
【课件中所用的相关多媒体材料】：
电影《狮子王》片断，vob转mpg，再转为avi格式，插入控件播放；
电影《小鬼当家3》片断（次声波狗哨），avi格式（同上），插入控件播放；
四种不同频率的声波素材，来自解构swf文件重构素材库，mp3格式；
晶状体调节、辐辏反射、视近物时成像等动态图片，gif格式；
其他动画处理。
