植物病原学讲稿第一章 植物病原真菌第一节 植物病原真菌概述什么是真菌?
Fungi:Eukaryotic organisms without plastids,nutrition absorptive(osmotrophic),never phagotrophic,lacking an amoeboid pseudopodial phase; cell wall containing chitin and β-glucans; mitochondria with flattened cristae and peroxiomes nearly always present; Golgi bodies or individual cisternae present; unicellular or filamentous and contsisting of multicelluar coenocytic haploid hyphae (homo- or heterokaryotic); mostly non-flagellate,fllagella when present always lacking mastionemes; reproducing sexually or asexually,the diploid phase generally short-lived,saprobic,mutualistic,or parasitic.(Hawksworth,1997)
是一类大多数能形成丝状分枝的营养体，有细胞壁和细胞核,不含有叶绿素和其他光合色素，有性生殖和无性生殖产生孢子的生物群。
真菌与其他生物的异同细菌：(Bacteria) 有细胞壁，无核，有核区---
属原核生物。
粘菌：无细胞壁，有核,繁殖产生
孢子
藻类：光合色素--自养生物
Fungi：无根、茎、叶，异养，贮藏物质,肝糖，脂肪
高等植物：有根、茎、叶，异养，贮藏物质：淀粉。
真菌概述一、真菌（Fungi）的主要特征
（1）有固定的细胞核，属真核生物。（2）营养体简单，大多为菌丝体。（3）营养方式异养型（腐生和寄生），无光合色素。（4）繁殖方式为产生各种类型孢子。（5）真菌大多腐生，从已死的有机体作为营养来源。少数寄生的真菌主要寄生在活植物上。
二、真菌的种类
1974年Ainworth估计，全世界真菌有一万属，约10万种。1997年为止真菌界（Kingdom of Eukaryota）有4个门，103个目，484个科，4979属56360种（另外有4556个异名）。
三、有益的真菌
1.可供食用,蘑菇，木耳，口蘑，银耳，猴头。
2.医药,灵芝，马勃，冬虫夏草；抗菌素（Flaming—青霉素，土霉素）。
3.工业发酵：制洒业，食品业，工业酸。
4.农用真菌：a.生物农药：山东鲁保一号(无毛炭疽菌)防治菟丝子。
b.白僵菌：防治昆虫─玉米螟。
c.防治线虫的天敌真菌。
d.赤霉素：920─真菌的代谢产物。
5,真菌可促进物质的转化：动植物体腐烂分解─全球性的物质大循环。
四、有害的真菌1,侵染植物引致病害。
2,引起人、畜病害─皮肤病。
3,食物中毒：甘薯黑斑病菌、麦角菌。
4,使食品、贮藏物质受损：木材、皮毛发霉。
植物病原真菌指的就是那些可以寄生于植物并引致病害的真菌。已记载的植物病原真菌有8000种以上。真菌可引起3万余种植物病害，占植物病害总数的80%，属第一大病原物。植物上常见的霜霉病、白粉病、锈病和黑粉病四大病害都是由真菌引起的，历史上大流行的植物病害多数是真菌引致的。因此。植物病理学与真菌学有密切关系。本章主要介绍植物病原真菌的一般概念和分类。
真菌的一般性状和分类一、真菌的营养体(Vegetative body)
真菌在营养生长阶段的结构叫营养体。主要功能是吸收、输送和贮存营养，为繁殖生长做准备。真菌的营养体还可以形成菌组织以及菌体的变态结构。
1,菌丝(Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物。
2．菌丝体(Mycelium),一丛菌丝统称菌丝体。
3．菌落(Colony)：菌丝体呈辐射状延伸，在培养基上形成的圆形菌丝群落叫菌落。
4．假菌丝：酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接呈链状，与菌丝相似称假菌丝。
（一）营养体的基本类型
1．无隔菌丝
菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。低等真菌的菌丝。
2．有隔菌丝
菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等真菌的菌丝。
(二) 菌丝细胞的结构主要由细胞壁、细胞质膜、细胞质和细胞核组成。
细胞壁的主要成分是几丁质,而卵菌细胞壁的主要成分是为纤维素。(P19)
（三）菌丝的变态真菌的菌丝体为了适应某些特殊功能，产生一些特殊变态类型。
1,吸器(Haustorium),专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内高效吸收营养的小突起,叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等类型。(讲解挂图)
2,附着胞(appressorium)：真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。。
3．假根(Rhizoid):有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。如根足霉、芽枝霉等。
(四) 菌组织
高等真菌的有隔菌丝体可以密集地纠结在一起，形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类。
1．疏丝组织:菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。
2．拟薄壁组织:菌丝排列很紧密,在显微镜下菌丝细胞接近圆形，类似高等植物的拟薄壁组织用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。
（五）菌组织形成的特殊结构
1,菌核(Sclerotium):大小、形态,颜色各异,内外结构不同,内部为疏丝组织，外部为拟薄壁组织。作用是渡过不良环境。
由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核。
2,子座(Stroma),由菌组织形成的、产生子实体的座垫,叫子座。 作用是产生繁殖体,也可渡过不良环境。有的子座是由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。
3.根状菌索(Rhizomorph),菌组织形成的绳索状结构，外形似植物根。作用是为寄主吸收水分和矿物质，渡过不良环境,还可以发展侵入树木寄主。
(六) 真菌的营养方式真菌的营养方式主要是吸收,靠渗透作用（高渗透压）。
吸收时要分泌各种酶类,其种类的不同决定其寄主范围,淀粉酶,纤维素酶等。
二、真菌的繁殖体(Reproductive body)
指产生孢子体或孢子的结构叫繁殖体。真菌的产孢机构无论是无性繁殖或有性繁殖均叫子实体(fruit-body)。低等真菌繁殖时,营养体全部转为繁殖体时叫整体产果(Holocarpic)。高等真菌繁殖时,营养体部分转为繁殖体时叫分体产果(Eucarpic)。
(一)真菌的无性繁殖
真菌不经过核配和减数分裂，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和割裂的方式直接产生后代新个体叫无性繁殖。无性繁殖产生的各种孢子均叫无性孢子。基本特征是营养繁殖，无有性结合过程。无性孢子多种多样，繁殖能力很强，几天一代，在病害传播和流行中起重要作用。
真菌无性繁殖的孢子类型
1.游动孢子(Zoospore)：鞭毛菌的无性孢子。单细胞，无细胞壁，只有原生质膜，
在膜是着生1-2根鞭毛，水生可游动。形成于游动孢子囊（Zoosporangium）内，在菌丝的顶端形成的一种囊状物。
2.孢囊孢子(Sporangiospore):结合菌的无性孢子。单细胞，有细胞壁，无鞭毛，
风传，陆生。形成于孢子囊(Sporangium)内，在菌丝长到一定阶段形成的囊状物。
3.分生孢子(Conidium Coniiospore)：子囊菌、半知菌和担子菌的无性孢子。
着生在分生孢子梗上。分生孢子梗(Coindiophore),单生，丛生，形状各异。
4,厚垣孢子(Chlamydospore):各类真菌均可产生，属于休眠孢子,壁厚。在菌丝生长到一定阶段,由菌丝一个细胞内原生质浓缩形成的，抗逆境，可以存活多年。
(二) 真菌的有性生殖
真菌的有性生殖是通过核配和减数分裂产生后代的生殖方式。真菌的性器官称配子囊，性细胞称配子，真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子。一般都发生在真菌侵染植物后期,具有度过不良环境的作用，往往越冬后成为初侵染来源。
1.真菌有性生殖的过程
(1)质配(Plasmohgamy)
指两个性细胞或性器官的原生质及细胞核结合在一个细胞中,其中有两个不同来源的细胞核,双核期,叫质配。
(2)核配(Karyogamy)
经质配后不同来源的两个细胞核（双核）结合为一个核,变为二倍体细胞核。
(3)减数分裂(Meiosis)
核配后的二倍体细胞核发生减数分裂，染色体数目减半，恢复为原来的单倍体状态，进而形成有性孢子。染色体经过连续两次有丝分裂，染色体重组，易产生新的变异类型，造成品种抗性丧失。
2.有性孢子的类型
(1) 卵孢子(Oospore)
由异型配子囊交配形成,一般发生在鞭毛菌中。
(2) 接合孢子(Zygospore)
由同型配子囊交配形成，一般发生在结合菌中。
(3) 子囊孢子(Ascospore)
异型配子囊交配形成的，每个子囊通常产生8个子囊孢子。
(4)担孢子(Basidiospore)
由体细胞或菌丝接合形成的棒状物--担子,经减数分裂后在
子外面形成的4个小孢子叫担子孢子。发生在担子菌中。
3 真菌的性征
1.根据有性生殖类型分：
雌雄同株：雌器，雄器在同一菌丝上。
雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌丝上。
2.根据配合的特点可分为：
同宗配合：单个菌株生出的雌雄器能交配，自身亲合，如卵菌。
异宗配合：同一菌株上生出的雌雄器不能交配，必须和另外菌株上的才能交配，
担子菌以此为主(接合、子囊两种方式都有)。
（三）真菌的准性生殖(Parasexualism)
概念：
指异核体菌丝细胞中，两个遗传物质不同的细胞核结合成杂和二倍体细胞核，该细胞核经有丝分裂发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。实质是在体细胞中发生的染色体基因的重组。结果发生遗传重组，导致致病性变异。许多半知菌就是通过这种方式而进行娈异的。
2．准性生殖过程：形成异核体—形成杂和二倍体—有丝分裂交换与单倍体化。
3．准性生殖与有性生殖的区别：有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体，而准性生殖则是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重组，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。
三、真菌的生活史(life-cycle)
1．概念：真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段。
2．特点：真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环的时间较短，一般7-10天，产生的无性孢子的数量极大，对植物病害的传播和发展作用很大。在营养生长后期、寄主植物休闲期或环境不适情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子，这就是它的有性阶段，在整个生活史中往往仅出现一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于成为翌年病害的初侵染来源。通常来说，无性阶段在生长季节时常发生，有性阶段在生长季节末形成，第二年是初侵染来源，易发生变异。
3．多型现象(polymorphism)：许多真菌在整个生活史中可以产生2种或2种以上的孢子。如锈菌有的可产生5种孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。
4．单主寄生(autoecism)：多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史。
5．转主寄生(heteroecism)：在真菌的生活史中，有的真菌不同的寄生阶段必需在两种亲缘关系不同的寄主植物上生活才能完成生活史。无性阶段在一种植物上寄生，有性阶段在另一种植物上，叫转主寄生。经济价值较大的植物叫寄主，另一寄主植物叫转主寄主或中间寄主。如梨锈病菌冬孢子和担孢子产生于桧柏上，性孢子和锈孢子则产生于梨树上，转主寄主为桧柏。
6．大多数真菌的营养体为单倍体，而卵菌的营养体为二倍体。许多锈菌和黑粉菌营养体长时间为双核单倍体。
四、真菌在生物界的地位和起源
(一)地位：
1,传统的两界分类系统,林奈( Linnaeus，1753)─ 瑞典人
动物界：各种动物。
植物界：藻菌植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物四个门。
2,近代的五界系统：（Whittaker，1969）将细胞生物分为以下五
界，我们采用此分界系统。
（1）原核生物界(Procaryotae)：无真正细胞核的生物：细菌，
放线菌，蓝藻，绿藻，立克氏体，菌原体，类菌原体。
（2）原生生物界(Protista)：单细胞，有核，孢子虫等。
（3）菌物界(Fungi)：吸收异养 (真菌、粘菌)
（4）动物界(Animalia)：吞噬异养。
（5）植物界(Plantae)：光合自养。
(二)起源,
1：所有真菌都是由水生鞭毛生物进化而来，多承认。
2：有人说由藻类失去叶绿素退化而成。
五、真菌的分类目前植物病理学科采用的是安斯沃斯分类系统（G,C,Ainsworth，1973）。首先承认菌物界,下分真菌门和粘菌门。
1、粘菌门：粘菌门的真菌一般称作粘菌。营养体是原质团或变形体。营养方式是吞食。繁殖产生游动孢子。生活发生都是腐生，一般不危害植物，与植物病理学关系不大。
2、真菌门：营养体是菌丝体。营养方式是吸收。繁殖产生各种类型孢子。生活方式是腐生和寄生，有很多植物病原菌。目前真菌分为5个亚门、18个纲，68目。
(一)真菌的分类单元
英文 拉丁固定词尾
界 Kingdom 无
门 Phylum (-mycota)
亚门 Sub-- (-mycotina)
纲 Class (-mycetes)
亚纲 Subclass (-mycetidea)
目 Order (-ales)
科 Family (-aceae)
属 Genas 无
种 Species 无
(二)真菌的分类概念
1.种（species）
真菌种的建立主要以形态特征为基础，种与种之间在主要形态上应该具有显著而稳定的差异，具有生物学意义。
2.变种 Variety (Var.)
在种以下，有一些细微的形态差异。
3.专化型 (Forma specialis) (f,sp.)
根据植物病原真菌种对不同寄主属的寄生专化性差异，在真菌种下面划分为若干个专化型。如禾柄锈菌可根据寄生麦类情况划分为6个专化型。危害小麦的是其中一个专化型：Puccinia graminis f.sp.tritici,
4.生理小种（Physiological race)
指在专化型以下，在形态上没有差异，但对不同寄主植物品种的致病性不同而划分的生物群。
5.生物型(Biotype)
在遗传上完全一致的个体叫生物型。如单孢菌系 (Clone)。
六、真菌的命名真菌命名与其他生物一样，采用林耐提出的拉丁双名法。
属 名 + 种 名 + （最初定名人） 最终定名人
Pseudoperonospra cubensis (Berk.et Curt.) Rostov.
第二节 鞭毛菌亚门真菌（Mastigomycotina）
一、鞭毛菌概述
1．鞭毛菌亚门真菌的共同特征是无性产生具1-2根鞭毛的游动孢子，因此通常称作鞭毛菌。
2．鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子。
3．鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体，属低等真菌。
4．鞭毛菌大多具有水生习性，因此只有在高湿、多雨、低洼积水和通风透光不好的条件下，侵染植物导致病害。
二、鞭毛菌分纲
鞭毛菌亚门分4个纲，共1100多种。分纲依据是游动孢子鞭毛的数目、类型及着生位置。
1．根肿菌纲：游动孢子前端具2根长短不等尾鞭。
2．壶菌纲：游动孢子后端具1根尾鞭。
3．丝壶菌纲：游动孢子前端具1根茸鞭。
4．卵菌纲：游动孢子具1根尾鞭和1根茸鞭。
后生尾鞭─---------壶菌纲
(1) 单鞭--------
前生茸鞭————---丝壶菌纲
前生双不等尾鞭-----根肿菌纲
(2)双鞭--------
前茸，后尾-----------卵菌纲
(一) 根肿菌纲 (Plasmodiophoromycetes)
营养体是原质团，整体产果。休眠孢子在寄主细胞内是分散的，有的可结合成团。
球形休眠孢子在萌发时可产生一个或几个游动孢子。有性生殖不清楚，一般推测形成合子。
本纲一目一科8属35种，与植物病害有关的3属。
1,根肿菌属 Plasmodiophora
形态：休眠孢子在寄主内分散，呈鱼卵状，寄生在根部，形成肿瘤，细胞内专性寄生。典型病害：白菜根肿病。
分布：仅发生在辽宁，福建等4省，引起十字花科根肿病。
2.粉痂菌属 Spongospora
休眠孢子成熟后形成海绵状孢子球，中间多空隙，胞内可有多个球，侵染根部或块茎。形成粉痂或瘤肿。典型病害：马铃薯粉痂病。
分布：福建,广东,吉林。检疫对象。
(二) 壶菌纲 Chytridiomycetes
营养体：变化较大，寄生在细胞内，可以是原质团，高等的可形成假根或假菌丝体。无性繁殖：从游动孢子囊中产生单根尾鞭的鞭毛。条件合适孢子囊薄壁，不合适为厚壁。有性繁殖:一种产生合子，另一种游动配子和藏卵器结合。
有三个目,仅壶菌目与植病有关。
3.节壶菌属(Physoderma)
营养体：有根状菌丝，有细胞壁，分体产果。无性繁殖：每个膨大细胞形成一个休眠孢子，后期发育成休眠孢子囊，休眠孢子单生，休眠孢子囊有盖，厚壁，黄色，休眠孢子囊萌发从盖口释放许多单鞭毛的游动孢子。
有性繁殖：不清楚，有可能产生合子。
代表病害：玉米褐斑病(分类上有意义)，经济为害不大。
三、卵菌纲(Oomycetes)
特征：是一类非常重要的病原菌，菌丝体发达，无隔菌丝，细胞壁为纤维素，产生游动孢子，双鞭毛，茸鞭＋尾鞭。有性生殖产生卵孢子。
四个目，与植病有关的两个目。
藏卵器内有多个卵孢子──水霉目藏卵器内有一个卵孢子──霜霉目
(一)水霉目(Saprolegniales)
1.习性：均生活在水中或潮湿土壤，多为腐生，少数为弱寄生，能寄生受伤或弱的植物根部、幼芽和鱼。
2.无性繁殖：产生游动孢子囊，形成游动孢子。游动孢子囊长-圆筒形，成熟时不脱落。游动孢子囊分初生和次生游动孢子囊。初生一般生在营养菌的顶端或侧面。次生孢子囊有的层生，有的侧生。初生游动孢子梨形，顶生两根鞭毛。次生游动孢子肾形，侧生两根鞭毛。动孢子双游或单游。
3、有性生殖：在藏卵器内产生卵孢子，藏卵器双层壁内的原生质进行多次割裂形成多个卵孢子，无造孢剩质。雄器在形态上较小，棒状，同宗或异宗，产生受精丝。卵孢子球形(直径=20um)，原生质浓厚，有的可进行孤雌生殖。
4,分类,水霉目5个科，与植病有关的1个科──水霉科
4.水霉属(Saprolegnia)
次生游动孢子囊层生，极少数侧生。游动孢子在囊内排成多排，游动孢子双游。
代表:水稻绵腐病(S.mixta )，引起水稻烂秧，尤其在低温，长期淹水的条件下。
5.绵霉属(Achlya)
次生游动孢子囊侧生，游动孢子在囊内多排，游动孢子单游，初生游动孢子不清楚。
代表：水稻绵腐病，辽宁。水稻早春育苗，低温，寡照，长期淹水。
防治：a.种子处理，Cu++制剂防效很好。b.防止种子受伤。c.培育壮苗。
喜碱不喜酸，敌克松很重要的就是可以造成酸性的条件。
(二)霜霉目(Peronosporales)
1.习性：水生、两栖、陆生均有。由腐生到寄生。
2.症状特点：病状形成坏死或腐烂，病症为霉状物或白瓷状物。
3.有很多重要的植物病害：烟草霜霉病(前20-30年)，马铃薯晚疫病(英)，葡萄霜霉病(法国)。
4.形态：菌丝无隔，发达。菌丝纤细，无性繁殖产生游动孢子囊，游动孢子囊梗，游动孢子。梗是由菌丝特化而来的，是重要的分科依据。
(1)孢子囊梗和菌丝无区别───腐霉科。
(2)孢子囊梗棍棒状───白锈科。
(3)孢子囊梗特化成分枝状───霜霉科。
5.游动孢子囊有的为长形、棒形、圆形、洋梨形。游动孢子囊产生的游动孢子多为次生游动孢子，最高级的游动孢子囊可以直接萌发，类似分生孢子。
6.有性生殖，在一个藏卵器内仅形成一个卵孢子，有造孢剩质。
6.腐霉属(Pythium)
孢子囊梗与菌丝无区别，孢子囊呈袋状，有的呈袋状叶瓣状。成熟时不脱落，萌发时形成泡囊，由泡囊产生游动孢子，有性产生一个卵孢子。 瓜果腐霉(P.aphanidermatum)引起幼苗猝倒病。由伤口侵入造成根系腐烂。乙磷铝、百菌清。
7.疫霉属(Phytophthora)
寄生能力较弱，可为害地上的绿色部分。①孢囊梗和菌丝有区别或没区别，即使有区别，也很少，能继续生长。②游动孢子囊柠檬形、椭圆形、卵形。③萌发直接产生游动孢子，不产生泡囊。有性生殖产生一个卵孢子，需异宗配合。
代表：马铃薯晚疫病、番茄疫病(P.infestans)，瓜果疫霉。
霜霉科(Peronosporaceae)
陆生，专性寄生，存在生理小种。形成霉层，通称downy mildew。
孢子囊梗分叉，梗的末端着生孢子囊，一般为椭圆形，成熟后孢子囊脱落。
孢子囊萌发：a,产生游动孢子。
b,湿度小时，直接萌发产生芽管。
防治要点：a,铜制剂波尔多液，乙磷铝，瑞毒霉。
b.专性寄生─选育抗病品种，黄瓜，葡萄。
8.指梗霉属(Sclerospora)
孢子囊梗短粗，末端为不规则的二叉状分枝，孢子囊萌发产生游动孢子，也可直接产生芽管。
谷子白发病S.graminicola
9.单轴霉属(Plasmopara)
也称直梗霉属孢囊梗单轴直角分枝，分枝末端平钝。
葡萄霜霉病(P.viticola)
10.霜霉属(Peronospora)
孢囊梗二叉状锐角分枝，末端尖细，萌发形成芽管。
白菜霜霉病 波菜霜霉病
11.假霜霉属(Pseudoperonospora)
孢子囊梗主干单轴分枝，然后作2-3回不完全对称的二叉状锐角分枝，末端尖细。
主要寄生葫芦科植物黄瓜霜霉病P.cubensis
12.盘梗霉属(Bremia)
孢囊梗二叉状锐角分枝，末端膨大呈盘状。寄生菊科植物莴苣霜霉病(B.lactucae)
13.白锈菌属(Albugo)
孢子囊梗棍棒形，平行排列在寄主表皮下。游动孢子囊串生，扁球状，在叶背表皮下寄生，形成白瓷状物。卵孢子单生在寄主细胞。
寄生十字花科、苋科。引致白锈病。
霜霉目三科特点比较：
项 目
腐霉科
白锈科
霜霉科
生 态
水生,两栖
陆生
陆生
寄 生 性
腐生,弱寄生
专性
专性
吸 器
有或无
有
有(很发达)
孢 子 囊 形 态
不规则
扁球形
梨形,卵圆形
孢子囊是否脱落
不脱落或脱落
脱落
脱落
孢 子 囊 萌 发
产生次生游动孢子
次生游动孢子
次生游动孢子或芽管
传 播
水,风
风
风
孢 子 囊 梗
无分化
有分化
明显分化
卵菌纲真菌小结鞭毛菌亚门小结
1.根肿菌纲
鞭毛菌亚门小结
3.卵菌纲
水霉目：水霉属
绵霉属
霜霉目：腐霉科--腐霉属,疫霉属；
霜霉科--指梗霉属、单轴霉属、假霜霉属、霜霉属、盘梗霉属；
白锈科--白锈菌属
第三节 接合菌亚门真菌（Zygomycotina）
一、接合菌亚门概述
1.习性：陆生，分布广泛，寄生性教弱，多为腐生，少数寄生于昆虫，有些菌可为害植物，但只能在植物生长衰弱时才能寄生，易引起产后病害。
2.营养体：菌丝繁茂，无隔，有的具假根，匍匐枝。细胞壁的主要成分是几丁质。
3.无性生殖：产生孢囊孢子
4.有性生殖：产生接合孢子。通常“＋”和“－”同型配子囊接合产生。表面粗糙，壁厚，可抵御不良环境，萌发产生芽菅。
5.分类：下设2个纲、7个目：
毛菌纲─昆虫寄生菌
接合菌纲——虫霉目：昆虫寄生菌
——捕虫霉目：寄生原生动物和线虫
——毛霉目：少数引起植物产后病害
14.根霉属 Rhizopus
有假根和匍匐丝，孢囊梗与假根对生。黑根霉引起贮藏甘薯软腐病。
15.毛霉属 Mucor
无假根，无匐伏枝，孢囊梗直立，分枝或不分枝。贮藏果实腐烂病。
16.梨头霉属 Absidia
形态特征:有匐伏丝和假根，孢囊梗生在匐伏丝的中间。从配囊柄上长出附属丝包围接合孢子。 都是腐生菌。
17.笄霉属 Choanephora
形态特征:形成大型孢子囊和单孢性孢子囊。大型孢子囊形成时末端先膨大，膨大后形成柄，柄端先形成大型孢子囊。接合孢子,配囊柄呈钳状，单孢子有纵纹。寄生性较强。
代表种:瓜笄霉 C.cucurbitarum 造成瓜类花腐或幼果腐烂
第四节 子囊菌亚门（Ascomycotina）
一、子囊菌概述全世界发现32,000种，占真菌的1/3，都是高等真菌，寄生，形态千差万别，但共同点是形成子囊。子囊(Ascus),子囊孢子(Ascospore).
1、营养体简单的仅为单细胞，但大多数有发达的菌丝体，菌丝有隔，每个细胞有一个、二个、多个核，壁以几丁质为主，营养体可以形成厚垣孢子。有的菌丝可以直接形成粉孢子，芽孢子。很多可以形成营养菌丝的组织体。
2、子囊菌的无性繁殖产生分生孢子或器孢子，非常发达，形状多样，圆形，卵形，棒形，丝状，镰刀形(新月形)，蜡肠形，有单孢，双孢，多孢。有的有色，有的无色。
分生孢子梗：可以分枝或不分枝，散生，丛生，束生，(孢梗束Coremium)，有的分生孢子梗着生在简单的分生孢子痤上(Sporodochium)，有的形成在分生孢子盘上(Acervulus)，有的形成分生孢子器上(Pycnidium)。
分生孢子作用：在一个生长季可以反复发生，是再侵染的来源，“可以远距离传播”，有的高等子囊菌在一生中仅发生无性，无有性。
3、子囊菌的有性繁殖
(1)子囊：子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。子囊壁有的单层壁，有的双层壁，有的囊壁成熟后溶解，有的不溶，有的子囊顶有孔口，有的无孔口。子囊有的单个散生，有的多个并列，有的丛生。子囊之间的有的有侧丝。
(2)子囊孢子：Ascospore
形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，单胞，双胞，多胞，无色或有色。在子囊内排列的有散生，单列，双列，并列，螺旋形排列。
（3)子囊果：Ascocarp
在子囊外部具一菌组织包被的壳，这种类型的子实体称子囊果。
子囊果的类型：① 闭囊壳 cleitothecium
② 子囊壳 perithecium
③ 子囊盘 apothecium
④ 子囊座：ascostroma 子囊直接长在子座组织中。在子座里子囊可以单生，束生或成行排列。
二、子囊菌的分类
到1997年为止，子囊菌分46个目，264科，3266属，32267种。 Martin(1950):
半子囊菌和真子囊菌
Ainsworth(66,71,73)6个纲
Hawsworth(83,95)37 个目，46个目
主要依据有性阶段子囊果的特征，子囊菌亚门分6个纲：
1.半子囊菌纲：无子囊果，子囊裸生
2.不整囊菌纲：闭囊壳，子囊散生，子囊孢子成熟后子
囊壁消解
3.核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内，
或子囊整齐排列在无空口的闭囊壳基部
4.腔菌纲：子囊座，子囊双层壁
5.盘菌纲：子囊盘
6.虫囊菌纲：子囊壳，无菌丝体，均为节肢动物的外寄生菌。
（一）半子囊菌纲 Hemiascomycetes
1.不形成子囊果。
2.无性繁殖：产生分生孢子，较低等，营养体裂殖或芽殖产生。有的子囊孢子芽殖。
3.有性生殖：产生子囊，子囊单生，游离，有的子囊可以并列成排，无子囊果，全裸生。了囊单层壁，子囊不是由产囊丝形成，而是菌丝相溶形成。
4.分三个目，与植病有关的仅外囊菌目，一个属。
16.外囊菌属Taphrina
子囊长圆筒形，平行排列在寄主表面，不形成子囊果。子囊孢子芽殖产生分生孢子。
均为植物专性寄生菌，人工培养基上不能培养，造成畸形。
代表病害：桃树缩叶病(Taphrina deformans)，分布辽宁大连，锦州等地区。
（二）不整囊菌纲 Plectomycetes
有性世代自然界很少发生，仅包括一目，散囊菌目 Eutotiales。是产生子囊果中最低等的类型。
特点:1.子囊散生在闭囊壳里。
2.闭囊壳壁发育不一致，有的疏松，有的较厚。
3.子囊圆或椭圆形。
4.子囊壁早期溶解，在子囊孢子成熟前。
5.有性世代不易发现，无性世代很发达，如青霉、曲霉。该目都是腐生菌可寄生人或动物，多为害产后的果品，如意大利青霉。
（三）核菌纲 (Pyrenomycetes)
是子囊菌中最大一个纲，包括很多重要植物病原菌。
共同点：形成闭囊壳或子囊壳，子囊不溶解，子囊单层壁，有性和无性都很发达。
共分4个目:
1.白粉菌目──闭囊壳，菌丝白色，专性寄生，子囊孢子单胞无色。
2.球壳菌目──子囊壳，子囊单层壁。
3.小煤炱目──闭囊壳，菌丝暗色，专性寄生，子囊孢子多胞暗色。
4.冠囊菌目──闭囊壳，非专性寄生(与植病无关)。
(一)白粉菌目 (Eryshiphales)
1．白粉菌目的真菌一般称作白粉菌，引致各种植物白粉病(Powdery mildew)。
2．菌丝白色，大都表生，产生吸器吸取植物营养。
3．主要寄生在叶片上，有的发生在新梢或芽上。在病部形成白粉或小黑点。
4．无性世代：非常发达，由菌丝形成分生孢子梗和分生孢子。分生孢子链生或单生，不断产生。形成白粉。
5．有性世代：寄生后期在菌丝的上部形成闭囊壳(小黑点)，有附属丝，便于传播。闭囊壳内有一个或多个子囊，子囊内有2-8个子囊孢子，子囊孢子单孢无色。
6．寄生专化性：专性寄生，有生理小种，寄主有8435种。有的白粉菌只有一种寄主，而一种寄主可寄生多种白粉菌。如：桑树有桑表白粉，桑里白粉。柞树有七种白粉病。
7．白粉病发生的条件：对温度要求不严格，干旱地区、潮湿地区都可发生，白粉菌的孢子在水中反而不易发芽或破裂，在潮湿的空气中易发芽，该孢子渗透压很高，36-68个大气压，因此很易吸收周围的空气中的水分。
8．防治要点：a.选育抗病品种。b.栽培适当控制水肥和密度。c.硫制剂、粉锈宁。
9.白粉菌分属依据：闭囊壳附属丝的形状和壳内子囊的数目。
17.白粉菌属 Erysiphe
特征：附属丝菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。
代表：烟草、芝麻、向日葵白粉病
18.布氏白粉属 Blumeria
附属丝不发达，短菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。分生孢子梗基部膨大。
代表：禾本科植物白粉病(B.graminis)。
19.单丝壳属 Sphaerotheca
附属丝菌丝状，闭囊壳内一个子囊。
代表：瓜类、豆类白粉病S.fuligenea。
20.叉丝壳属 Microsphaera
附属丝顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内多个子囊。
代表：核桃白粉、丁香白粉、榛树白粉病。
21.叉丝单囊壳属Podosphaera
附属丝刚直、顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内仅有一个子囊。
苹果白粉病,桃树白粉病,山楂白粉病。
22.钩丝壳属 Uncinula
附属丝顶端卷曲呈钩状，闭囊壳内子囊多个。
代表：葡萄白粉病 U.necator
23.球针壳属 Phyllactinia
附属丝球针状，基部半球形。闭囊壳内子囊多个。
代表：梨树白粉病。
(二)小煤炱目Meliolales
形态与白粉菌相似，是植物体外寄生菌，专性寄生，有生理分化现象，子囊果是闭囊壳。为害在叶表面附里，影响光合作用。
1.菌体暗色或灰色。
2.子囊孢子多胞，2-5，暗色。
3.不产生任何无性世代。
4.分布热带或亚热带的雨林中，或暖温带。
1个科，代表：小煤炱属(Meliola)
(三)球壳目(Sphaeriales)
1,核菌纲最大的目，大约5000种313属，占子囊菌的1/3。
2.寄生性：多为腐生菌，也有很多重要的寄生菌，如苹果树腐烂病，甘薯黑疤病等。还包括寄生昆虫的名贵药材冬虫夏草（Cordyceps purpurea）等。
3,形态：子囊果为典型的子囊壳。通常为球形，或瓶形。
4.假子座：菌丝体和植物组织混合在一起形成的子座。
24.长喙壳属 Ceratocystis
长喙壳菌科子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，子囊孢子单胞无色，多为钢盔形，有的为扁圆形，成熟随粘液从孔口流出，由昆虫传播。
代表：甘薯黑疤病
25.赤霉属：Gibberella
肉座菌科子囊壳单生或群生在肉质的子座上，子囊壳壁蓝色或紫色。子囊棒状有柄。子囊孢子多胞纺缍形，无色。无性世代为镰刀菌属 Fusarium。
代表：水稻恶苗病、玉米赤霉菌 G.zeae 引起大麦，小麦，玉米赤霉病，湖广地区较重，黑龙江三江平原重，形成白穗，红穗。
26.小丛壳属 Glomerella
疔座菌科子囊壳小，球形，半埋生在子座内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯曲。有性世代在自然界很少发生，无性世代为炭疽菌属(Colletotrichum)。
棉花炭疽病G.gossypii，苹果梨炭疽病G.cingulata。
27.疔座菌属 Polystigma
疔座菌科子囊壳壁很薄，膜质，无色，埋生在子座内。子座很大，平铺在叶片上，黄色或桔红色。子囊棍棒状，子囊孢子单孢无色，椭圆形。无性世代产生分生孢子器，分生孢子钩状，为多点菌属(Polystigmina)。
代表：李子红点病
28.黑腐皮壳属 Valsa
间座壳科子囊壳埋生子座基部，有长颈伸出子座；子囊孢子腊肠状，单胞无色或暗色。无性世代是壳囊孢属(Cytospora)。只能为害树皮，不能为害绿色部分。
苹果树腐烂病。
29.顶囊壳属 Gaeumannomyces
间座壳科子囊壳埋生在子座基部，梨形或球形，黑色，顶端有短喙状突起。子囊圆柱形，有顶环。子囊孢子线形多胞。无性世代不发生。
麦类、玉米全蚀病(Take all)
30.麦角菌属 Claviceps
寄生于禾本科植物的小穗形成菌核。菌核落地越冬或越夏，下个生长季萌发，形成多个头状子座，鲜艳。在子座头部周围浅层形成一圈子囊壳。子囊壳瓶状，仅孔口露出，子囊孢子丝状，单胞无色。
代表：禾本科植物麦角病，麦角就是菌核，对人畜有毒。
31.绿核菌属 Ustilaginoidea
别名：拟黑粉菌属在稻粒上产生墨绿色的分生孢子座，其上产生厚垣孢子，秋后从分生孢子座上产生菌核，菌核萌发后产生子座。子座、子囊壳与麦角菌完全相似，因而有人建议其应划为麦角菌属(C.oryzae-sativae)。
稻曲病：在沈阳郊区普遍发生。辽梗5号高感此病。
球壳目常见属检索表
1.无子座组织
2.子囊壳瓶形，有长颈，子囊壁易溶解--------------------------长喙壳属
2.子囊壳球形，孔口稍突出，埋生在寄主体内，子囊壁不溶解----囊孢壳菌属
1.有子座组织
2.子囊壳壁黑色
3.子座不发达，子囊壳丛生在菌丝层或子座上，壳壁有毛--------小丛壳属
3.子座发达，子囊壳生于子座内
4.子座生于基物内
5.子座黑色，碳质，子囊孢子线形------------------------顶囊壳属
5.子座黑色，碳质，子囊孢子腊肠状--------------------黑腐皮壳属
4.子座生在基物外，直立，头状，子囊孢子线形------------- 麦角菌属
2.子囊壳壁通常鲜色，质地较薄
3.子囊壳散生在子座上，壳壁兰色或紫色，子囊孢子多胞---------赤霉属
3.子囊壳埋生在子座内，有的外露，子座肉质，鲜色，子囊孢子单胞-------疔座菌属
(四)腔菌纲 Loculoascomycetes
1．主要特征：子囊果是子囊座，单个子囊散生在子座组织中，或许多子囊成束或成排着生在子座内的子囊腔中。子囊双层壁，子囊孢子多数为多胞。有横隔或砖隔。许多是植物病原菌。
2．子囊座：内生子囊的子座。子座组织溶解成子囊腔，内生子囊。子囊座有的垫状、块状，有的呈子囊壳形(瓶形，有口)。子囊座中的产囊丝伸入正在发育过程的子座组织中，随着产囊丝发育，随后形成子囊腔。
3．假囊壳：有的子囊座内只有一个子囊腔，外形似子囊壳。假子囊壳的外壁是子座组织。子囊腔内有的仅有一个子囊，多数有多个子囊，子囊有的并列、有的串生，子囊之间有拟侧丝(是由子座组织形成的剩余菌丝)，有的无。
4．子囊：子囊双层壁。有圆形、近圆形、棍棒形，外壁薄，坚硬无弹性，内壁厚有弹性，释放子囊孢子。
5．腔菌纲分5个目，其中与植病有关的是多腔菌目、座囊菌目和隔孢腔目。仅介绍3个目。
(一)多腔菌目Myriangiales
主要特征是子囊座内有多个子囊腔，每个腔内仅有一个子囊。
子囊圆形或近圆形，子囊孢子多孢。
子囊座表生或半埋生。形态多种多样，垫状、块状、球形。
本目有一百个种左右，主要分布在热带和亚热带，多为腐生、少数寄生，可寄生在植物体上，有的寄生昆虫(介壳虫)。
只介绍一个属：痂囊腔菌属
32.痂囊腔菌属 Elsinoe
多腔菌科子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形，3隔4胞、无色。为害植物主要是无性世代，在分生孢子盘上产生分生孢子。(痂圆孢属Sphaceloma)我国有性世代未发现，主要无性。
代表：葡萄黑痘病。
(二)座囊菌目Dothideales
1．子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子囊倒棍棒形或短圆筒形，双层壁，没有拟侧丝。
2．多为腐生，少数为植物病原菌，引致叶斑、腐烂，产生霉状物或小黑点。
3．共8个科，与植病有关仅一科，座囊菌科，只介绍2属。
33.球腔菌属 Mycosphaerella
子囊座着生在寄主叶片表皮层下；假囊壳为埋生、球形，或扁圆形，孔口扁平或呈乳头状突起。子囊孢子椭圆形、无色，双胞大小相等。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。
代表：禾本科植物黑霉病
34.球座菌属Guignardia
本属与上属形态基本一致，本属子囊孢子单胞（假双孢）。无性世代很发达，包括在叶点菌属和茎点菌属。
葡萄黑腐病菌G.biwellii
葡萄房枯病菌G.baccae
(三)格孢腔目Pleaporales
1.子囊座内为单个子囊腔（假囊壳）；子囊之间有拟侧丝，子囊长圆柱形，子囊孢子常见的多为隔或砖隔。
2.腐生或寄生，寄生在茎或叶片上，有些是重要的植物病原菌。
35.黑星菌属Venturia
1.假子囊壳很小，表面生有刚毛，埋生或表生。子囊孢子椭圆形，双胞大小不等，淡色，个别褐色，可为害植物叶片和果实。无性黑星孢Fusicladium
2.代表病害：梨黑星病V.pirina 苹果黑星病V.inaequelis 检疫性病害，仅发生在吉林、黑龙江的小苹果上。目前分布辽宁沈阳到鞍山
36.旋孢腔菌属 Cochlioblus
子囊圆筒形，子囊孢子丝状多胞，表面光滑无膨大细胞或溢缩部。子囊孢子在子囊中呈螺旋状排列。无性世代平脐蠕孢属。
麦类根腐病C.sativus 禾旋孢腔菌
玉米小斑病 C.heterostrophus异旋孢腔菌
37.格孢腔菌属 Pleospora
子囊孢子卵圆形或长圆形，有纵横隔膜，暗色。无性世代很发达，包括茎点菌属、链格孢属。
代表病害：大葱黑斑病P.herbarum
(五)盘菌纲 Discomycetes
1.子囊果为子囊盘(apothecium),典型的子囊盘呈盘状或杯状，有柄。子实层由排列整齐的子囊和侧丝组成。
2.大多数盘菌无性阶段不重要，甚至不发生。
3.盘菌纲分为7个目，大多为腐生菌。如羊肚菌。与植物病害有关的只有星裂菌目和柔膜菌目。
38.核盘菌属 Sclerotinia
菌丝体可以形成菌核（真菌核和假菌核），菌核萌发后可形成长柄子囊盘，子囊棍棒状，平行排列，有拟侧丝。子囊孢子椭圆形或仿缍形，单胞无色。无性世代不发生。
寄主范围很广，可侵染32科160多种植物。
代表：油菜、向日葵菌核病。
第五节 担子菌亚门真菌( Basidiomycotina)
一、担子菌亚门真菌概述
1．担子菌亚门真菌一般称为担子菌，是真菌中最高等的类型。
2．担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子，简称担孢子。担孢子产生于担子上，每个担子一般形成4个担孢子。
3．高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种担子菌的产孢结构叫担子果（basidiocarp）。常见的各种蘑菇、木耳、银耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。
担子菌的营养体营养体是非常发达的有隔菌丝体，细胞壁为几丁质。
担子菌可以形成两种类型的菌丝体。既初生菌丝体和次生菌丝体。
（1）初生菌丝体：担孢子萌发产生的单核菌丝体。在黑粉菌和锈菌明显。初生菌丝体阶段较短，很快通过体细胞融合的方式进行质配而形成双核菌丝体。
（2）次生菌丝体：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体。在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌丝。
次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体，形成发达的担子果。一般把构成担子果的菌丝体叫三生菌丝(包括生殖菌丝、骨干菌丝和联络菌丝)，三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。
担子菌的锁状联合概念：许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时，在靠近隔膜处形成一种锁状联合结构，这种过程可以保持菌丝的双核化。
过程：首先在次生菌丝上产生分枝，在分枝处不同来源的两核同时进行有丝分裂，形成4个核，然后产生隔膜，一个核进入侧枝，最后侧枝的核回归到原来的细胞中。这种锁状联合可以保证来源不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中。
担子菌的繁殖多数担子菌没有无性繁殖阶段。
少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子。
担子菌的有性生殖过程比较简单。除锈菌外，一般没有持殊分化的性器官，主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配。担子菌质配后形成双核的次生菌丝体，一直到形成担子和担孢子时才进行核配和减数分裂，所以有较长的双核阶段。
典型的担子棍棒状，是从双核菌丝体的顶端细胞形成的。
典型担子和担子孢子形成的过程担子( basidium) 是担子菌进行核配和减数分裂的场所。当顶端细胞开始膨大时，其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核，接着进行减数分裂形成4个单倍体的细胞核。每个细胞核形成一个单核的担孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。由此可见，担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过程是很相似的。
冬孢菌纲真菌的繁殖特征冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不是在担子发育的同一部位进行的，一般将担子进行核配的部位称作原担子(又称下担子)，进行减数分裂的部位称作后担子(又称上担子)。
锈菌的双核菌丝体可以形成称作冬孢子的双核厚壁休眠孢子，其中的两个细胞核在萌发时进行核配，减数分裂是在萌发后形成的先菌丝中进行的。先菌丝横隔成4个细胞，在每个细胞的小梗上形成一个担孢子。因此，锈菌的冬孢子实质上是厚壁的原担子，先菌丝是后担子。黑粉菌的情况也是如此。有的担子上没有小梗，担孢子直接生于担子上。
担子菌的担子果多数担子菌的担子着生在担子果上。
担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。
子实层从一开始就暴露的为裸果型，如非褶菌目真菌；子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型，如伞菌；子实层包裹在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来，为被果型，如马勃。
有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。
二、担子菌的分类根据担子果的有无、担子果的发育类型，担子菌亚门分为3个纲，已知有16000多种。
1 冬孢菌纲( Teliomycetes )：没有担子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生物。
2 层菌纲( Hymenomycetes )：有担子果，裸果型或半被果型。担子形成子实层，担子是有隔担子或无隔担子。大都是腐生物，极少数是寄生物。
3腹菌纲( Gasteromycetes )：有担子果，裸果型，担子形成子实层，担子是无隔担子
（一 ）冬孢菌纲冬孢菌纲是低等的担子菌，不形成担子果，形成分散或成准的冬孢子(厚壁的原担子)。
冬孢子萌发产生的无菌丝分化为有隔或无隔的担子，不形成子实层。
菌丝体发达，有初生菌丝体，但主要是双核的次生菌丝体。有的双核菌丝体可以无性繁殖的方式产生双核孢子，有的以担孢子芽殖产生分生孢子。
绝大多数是高等植物的寄生菌，是一类重要的植物病原菌。
冬孢菌纲分锈菌目( Uredinales )和黑粉菌目( Ustilaginales )。
（一） 锈菌目锈菌目真菌一般称作锈菌，主要为害植物茎、叶，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，所引起的病害一般称为锈病，常引起农作物的严重损失。已知约6000个种。
锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有4个细胞，每个细胞上产生1个小梗．小梗上着生单胞、无色的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射。
通常认为锈菌是专性寄生的，但是已有少数锈菌如小麦禾柄锈菌( Puccinia graminis f,sp tritici )等10多种锈菌可以在人工培养基上培养。
锈菌有两种营养菌丝体，即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体。
有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生单核的和双核的孢子，如禾柄锈菌( Puccinia graminis )。
锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合。寄生在寄主细胞间的菌丝体一般都形成吸器伸入寄主细胞内。
有的锈菌是单主寄生的，即在—种寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是转主寄生的，生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史。
许多锈菌具有明显的多型现象，一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子，如禾柄锈菌。为了便子叙述，锈菌的不同孢子常用代号表示。
锈菌的多型现象
0．性孢子( Pycniospore )：性孢子单细胞，单核，产生在性孢子器内，其作用是与受精丝进行交配。性孢子器( pycnium )是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结构，性孢子器中产生性孢子和受精丝。
Ⅰ．锈孢子( aeciospore )：锈孢子双核，单细胞，产生在锈孢子器内。锈孢子器( aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体产生的，因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生。
Ⅱ．夏孢子( urediospore )：夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子，夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主，在生长季节中可连续产生多次，作用与分生孢子相似，但两者性质不同。许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆( uredium )。
Ⅲ．冬孢子( teliospore )：冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子，一般是在生长后期形成的休眠孢子。冬孢子是锈菌双核进行核配的场所。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆( telium )。
Ⅳ．担孢子：冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。冬孢子是原担子，先菌丝是后担子。锈菌的担孢子一般称作小孢子，是经过减数分裂后形成的单核孢子。
锈菌生活史类型各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的，构成了锈菌生活史的多样性。
禾柄锈菌形成5种孢子，它们的生活史可用0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。梨胶锈菌( Gymnosporangium haraeanum)不产生夏孢子，它的生活史是0、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 。
通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外，还有一种双核孢子(锈孢子或夏孢子)的称为长生活史型；冬孢子为唯一双核孢子的为短生活史型。
长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史型的则都是单主寄生。有的将锈菌的生活史分为全锈型即生活史中产生所有5种孢子；半锈型即生活史中缺夏孢子，短锈型即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型。末发现或没有冬孢子的锈菌，一般称作“不完全锈菌”。
锈菌生活史中的转主寄生现象禾柄锈菌是转主寄生的，担孢子只能侵染小檗，不能侵染麦类作物。担孢子随风传播到小檗上，侵入后产生初生菌丝，几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢子器。性孢子很小，单细胞，呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出，同时性孢子器内壁产生受精丝从孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸，将性孢子传播到受精丝上，性孢子与受精丝通过授精作用进行质配，形成双核细胞。
质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体，扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形成锈孢子器。锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子。锈孢子球形，单细胞，双核，呈黄色，壁表面光滑。锈孢子不能侵染小檗，只能侵染麦类寄主。
锈孢子随风传播到小麦上，萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体，随后不久在麦类作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后顶破表面外露。
夏孢子椭圆形，单细胞，双核，壁表面有刺，橙黄色。夏孢子只能侵染麦类作物。夏孢子经传播继续为害麦类作物，在麦类作物的一个生长季节中，这样的过程可以重复多次，使病害迅速蔓延。
麦类生长后期，双核菌丝顶端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子．越冬后萌发，经核配、减数分裂，产生担孢子。
锈菌生活史中的转主寄生现象禾柄锈菌在麦类作物上形成夏孢子和冬孢子，冬孢子萌发形成的担孢子侵染小檗，在小上檗形成性孢子和锈孢子，锈孢子只能侵染麦类作物。
禾柄锈菌的生活史中产生的夏孢子是5种孢子中唯一可以侵染它的原寄主植物的。这样禾柄锈菌就可以不断产生夏孢子侵染和传播。
转主寄主小檗对禾柄锈菌完成它的包括有性阶段在内的整个生活史是必要的。但是事实上。禾柄檗锈菌只需夏孢子阶段就能不断侵染麦类寄主和繁殖。
夏孢子的作用可以说与子囊菌和半知菌的分生孢子相似，但两者的本质不同。夏孢子是经质配形成的双核细胞发育产生的双核菌丝体形成的双核孢子，而分生孢子是由营养生长产生的菌丝体形成的。
禾柄锈菌的初次侵染来源于转主寄上小檗上产生的锈孢子或病菌在禾谷类作物上越冬或越夏后产生的夏孢子。转主寄主小檗在我因分布不广，因此在我国主要是以夏孢子为主要的初次侵染来源。
由于禾柄锈菌的夏孢子对高温和低温都很敏感，因此，一般认为禾柄锈菌是在北方春麦区越夏，秋季自北向南传到冬麦区，而在南方冬麦上越冬；第二年春天自南向北方冬麦区，再进一步传到北方春麦区，并在春麦区越夏。
在生长季节，禾柄锈菌重复产生夏孢了，引起再次侵染。
禾谷类锈病的防治，主要是培育抗病品种。病害流行的年份．可以喷药保护。
锈菌的分类锈菌的分类主要根据冬孢子的形态、排列和萌发的形式。锈菌目通常分为2个科。
柄锈菌科( Pucciniaceae)的冬孢子有柄，冬孢子大多裸露子寄主体外。其中为害农作物最重要的是柄锈菌属(Puccinia)和单胞锈菌属( Uromyces )。
栅锈菌科(Melampsoraceae的冬孢子无柄，聚生子寄主体内。与农作物病害关系较大的有栅锈菌属(Melampsora )和层锈菌属(Phakopsora )，另有许多种类寄生在松柏植物上。
其他缺乏有性阶段的锈菌，即未见冬孢子的锈菌则简单地归子一类，即半知锈菌类由子冬孢子反映锈菌目的特征，并且多数锈菌都能形成冬孢子，所以冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据。
事实上，许多为害作物的锈菌很少发现有性阶段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的锈菌，反复侵染为害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子对病害循环也不起什么作用，所以生活史实际上是很简单的。
39.柄锈菌属(Puccinia)
冬孢子双细胞、有柄，夏孢子单细胞小麦锈病：
小麦秆锈病( P,graminis )
小麦条锈病(P,striiformis )
小麦叶锈病( P,recondite f.sp tritici)
40.胶锈菌属（Gymnosporangium)
冬孢子双细胞，有可以胶化的长柄。没有夏孢子阶段。
梨锈病（G,haraeanum ）冬孢子阶段在桧柏上，性孢子和锈孢子在梨树上引起梨锈病。
41.多胞锈菌属（Phragmidium ）
冬孢子3至多细胞，壁厚，表面光滑或有瘤状突起，柄的基部膨大。
[玫瑰多胞锈菌（P,rosae-multiflorae ）引起玫瑰锈病]。
42.单胞锈菌属（Uromyces ）
冬孢子单细胞，有柄，顶壁较厚；夏孢子单细胞，有刺或瘤状突起
[瘤顶单胞锈菌（U.appendiculatus）引起菜豆锈病]。
43、层锈菌属（Phakopsora）
冬孢子单细胞，无柄，不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺。
[枣层锈菌（P,ziziphi-vulgaris ）引起枣树锈病]。
44.栅锈菌属（Melampsora）
冬孢子单细胞，无柄，排列成整齐的一层；夏孢子表面有疣或刺
[亚麻栅锈菌（M.lini）引起亚麻锈菌病]。
(二)黑粉菌目黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。
冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。
黑粉菌与锈菌的主要区别是，它的冬孢子是从双核菌丝休的中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗)的侧面或顶部，成熟后也不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。
大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养，但只有少数可以在人工培养基上完成生活史。少数黑粉菌为腐生的。
黑粉属是一群重要的植物病原菌，已知约有980个种，主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。
黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内，有的在菌丝体上有锁状联合。到寄生的后期，双核的菌丝体在寄主组织内形成冬孢子，无性繁殖不发达，往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子。
黑粉菌的有性生殖过程很简单，没有特殊分化的性器官．一般是以两个担孢子或两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段，直至冬孢子萌发才进行核配。冬孢子最初为双核，以后核配成一个二倍体的细胞核。减数分裂是在先菌丝中进行．形成的担孢子为单核。
黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状，如孢子的大小、形状、纹饰、是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。
黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属( Ustilago )、轴黑粉菌属( Sphacelotheca )和腥黑粉菌属( Tilletia )等，尤其是以黑粉菌属最为重要。
45.黑粉菌属(Ustilago)
孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生；冬孢子，萌发时产生有横隔的担子；担子侧生担孢子。
小麦散黑粉菌（U.tritici）引起小麦散黑粉病。
46.条黑粉菌属(Urocystis )
冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球；冬孢子褐色，不孕细胞无色。
小麦条黑粉菌(小麦秆黑粉病菌U.tritici )引起小麦秆黑粉病。
47.叶黑粉菌属(Entyloma)
冬孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，不呈粉状；圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起。
稻叶黑粉菌(E,oryzae )引起水稻叶黑粉病。
48.腥黑粉菌属( Tilletia )
冬孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥味；冬孢子萌发时，产生无隔膜的先菌丝，顶端产生成束的担孢子。
小麦网腥黑粉菌(T.caries )及小麦光腥黑粉菌(T.foetida )分别引起小麦的两种腥黑粉病。
49.轴黑粉菌属(Sphacelotheca)
由菌丝体组成的包被包围在粉状或粒状孢子堆外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成的中轴。
高梁轴黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散黑穗病。
50.尾孢黑粉菌属(Neovossia )
又称刺黑粉菌属冬孢子堆产生于寄主子房内；冬孢子形成后菌丝残留物在孢子外形成一柄状结构。冬孢子表面布满齿状突起。
稻粒黑粉病菌(N．horrida )引起水稻粒黑粉病。
（二）层菌纲担子果一般为相当发达的大型担子果，裸果型或半裸果型，担子形成子实层。担孢子成熟后可以强力弹射。
大多为腐生的，有许多可以引起木材腐朽，少数可以为害植物，有的是森林植物的重要病原菌。
本纲真菌有的为食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作药用，如灵芝等。近年来发现有不少种类含有抗癌物质，有少数是毒菌，人畜食用可产生幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌。
层菌纲真菌与农作物病害的关系较小，只有少数是农作物的病原物。
根据担子有无隔膜，层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲，共包含9个目，已知约8000种。
有隔担子菌亚纲
有隔担子菌亚纲形成有隔担子，分银耳目、木耳目和隔招菌目等3个目：
银耳目( Tremellales )真菌都是木材上的腐生菌，少数寄生在真菌上，担子裸果型，大多为胶质。典型的担子以十字型纵隔分成4个细胞。银耳( Tremella fuciformis )是其中很典型的种。
木耳目( Auriculariales )真菌大都为木材上的腐生菌，少数寄生高等植物或其他真菌上。担子裸果型，胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。子实层分布在担子果表面。典型的担子有横隔分为4个细胞。常见的寄生菌是为害桑和其他树木地下部引起纹羽病的桑卷担菌( Helicobasidium mompa)和紫卷担菌( H.purpureum)。它们的担子果不发达，担子卷旋。毛木耳(Auriclaria polytricha )是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌。
隔担菌目 (Septobasidiales )是—类很待殊的真菌，大都是为害植物的介壳虫上的共生物。担子果不很发达，原担子的壁很厚(有些像冬孢菌纲真菌的冬孢子)，后担子则横隔为4个细胞，小梗上着生担孢子。这—目真菌中有少数是植物病原真菌，如引起桑膏药病的柄隔担耳 ( Septobasidiumpedicellatum ) 和柑桔膏药病的柑桔生隔担耳( Septobasidium citricolum )
无隔担子菌亚纲无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子、分外担菌目、座担菌目、花耳目、胶膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6个目：
外担菌目(Exobasidiales )真菌都是高等植物上的寄生物，为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形。它们没有担子果．担子在受害部的表面形成子实层，在许多方面与子囊菌中外囊菌属( Taphrina )真菌相似。外担菌属(Exobasidium )是最重要的属，其中的许多种可为害山茶科、石楠科、樟科等常绿木本植物．引起茶饼病的坏损外担菌( Exobasidium vexans )是常见的种。
胶膜菌目( Tulasnellales )真菌形成铺展在基质表面的担子果。担子果有白色、褐色、灰色、粉红色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是为害植物靠近上面的部分，有些是兰科植物上的菌根真菌。特别值得提出的是亡革菌属(Thanatephorus )中的瓜亡革菌(T.cucumeris )，是寄主范围很广的病原物，为半知菌立枯丝该菌( Rhizoctonia solani )的有性阶段。
非褶菌目(Aphyllophorales )真菌一般形成较大的裸果型担子果，有的可食用，如猴头菌、鸡油菌等。非褶菌目中有些是药用真菌，如灵芝( Ganoderma spp.)等。
无隔担子菌亚纲蘑菇目(Agaricales )真菌的担子果是肉质的，为半被果型，典型的为伞状，由菌盖和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上。少数蘑菇目真菌的子实层体呈孔状，如牛肝菌属(Boletus )中的食用菌。
蘑菇目真菌大都是树枝、木材、腐殖质或粪堆上的腐生菌，少数可引起树木和果树的根腐病，其中最主要的是蜜环菌(Armillaria mellea )。我国著名药材天麻，就是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的。
蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇(Agaricuscampestris )。少数蘑菇有毒，通常称为毒伞菌或毒蘑菇。
毒伞菌的待征是菌盖肉质，帽形，容易腐烂，菌柄生于菌盖中央，与菌盖容易分离；担孢子无色或粉红色，菌柄基部有菌托，为担子果包被开裂后的残留物，菌柄上有菌环。常见的种是毒伞属(Amanita)中的毒伞(A.phalloides )，又称鹅膏菌，在食用蘑菇引起的中毒中，绝大多数是因误食此菌引起的。
（三）腹菌纲腹菌纲真菌的担子果发达，被果型，担子形成在完全闭合的担子果内。担孢子不能弹射。担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子果内散出。通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群。
鬼笔目(Phallales)真菌的担子果成熟后，内部的产孢组织自溶，在柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物，有时又称为臭角菌。
鸟巢菌目(Nidulariales )产生的担子果无柄，成熟后开裂成杯状，内含造胞组织1至多个，成熟后每个造脑组织形成一个坚硬的蛋状小包。
马勃目(Lycoperdales)的担子果近球形，如马勃、地星等。地星的担子果行两层包被，包被中央有一孔口，不开裂，外包被在潮湿条件下裂成数片，呈星状开裂。
大多数腹菌纲真菌为腐生的，少数与松树共生形成菌根，有些可食月，如竹荪和马勃属的一些种类，有的可作药用。已知有1060种。
第六节 半知菌亚门真菌（Deuteromycotina）
一、半知菌亚门真菌概述严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。
半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。
半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。
半知菌的载孢体类型：
分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。
半知菌的分生孢子半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。
分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型（图2—120）。
半知菌的分生孢子梗束分生孢子梗束(synnema)是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。
分生孢子座(sporodochium )是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。
半知菌的分生孢子盘分生孢子盘(acervulus )
由菌组织构成的垫状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。
半知菌的分生孢子器分生孢子器(pycnidium)
由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。
分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。
半知菌分生孢子的个体发育类型
半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程〔分生孢子的个体发育)和产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式，将半知菌的分生孢子分为两大类型:
1.菌丝型(thallic )分生孢子
2.芽殖型(blastic)分生孢子
菌丝型分生孢子菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore )，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。
根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型(holothallic) 和内生菌丝型 (enterothallic )。
外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。
内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。
芽殖型分生孢子芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。
芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖(enteroblastic) 两种类型，划分的依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。
芽殖型分生孢子外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。
内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式
(2)环痕式
(3)芽生式
(4)瓶梗式
(5)孔生式芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状。
(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的—种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。
(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。
(4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，所产生的孢子均为内生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。
(5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。
半知菌分类系统的特点半知菌缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。
半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。
根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。
半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。
半知菌分类的主要依据半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是：
1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；
2.分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。
半知菌的分类目前有两大分类系统：
1.传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统
2.现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分类系统萨卡度(saccardo)分类系统半知菌的传统分类是采用萨卡度(saccardo)的分类系统。
该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。
真菌传统的三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目：
1.丛梗孢目(Moniliales )：分生孢子便散生，或丛生形成束丝或分生孢子座。
2.黑盘孢目(Melanconiales )：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。
3.球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内。
4.无孢菌类(Mycellia sterilia )：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。
其中丛梗孢目再分为4个科：(1)淡色孢科(M oliliaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢子无色或谈色；(2)暗色孢科(Dematiaceae )的菌丝、分生孢子梗和孢子暗色到黑色；(3)束梗孢科(Stilbaceae)产生孢梗束；(4)瘤座孢科(Tuberculariaceae )产生分生孢子座，每个科再根据孢子的形态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同的属。
安斯沃斯（Ainsworth）分类系统
Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度(saccardo )传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。
Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：
1.芽孢纲(Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个目。隐球酵母目(Cryptococcales )真菌产生芽孢子繁殖，属于子囊菌中酵母菌的无性阶段；掷孢酵母目(Sporobolomycetales)真菌除产生芽孢子外，还能形成一种有弹射能力的掷孢子，大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。
2.丝孢纲 (HyPhomycetes),营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。
3.腔孢纲(Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。
除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。
半知菌分类与命名的交叉问题在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。
根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。
由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。
例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。
在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum )。
有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌(Cochliobolus miyabeanus )，但是它的有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶段的学名稻平脐蠕孢(Bipolaris oryzae )。
一,丝孢纲丝孢纲真菌的分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子（外生），但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内（内生）。
半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类，有关半知菌分生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究。
目前，对丝孢纲真菌的分类仍基本上是建立在传统分类的基础上，但是分生孢子的个体发育类型在丝孢纲真菌的分类中已受到越来越多的重视和应用。
丝孢纲分类丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。
丝孢纲分为4个目，已知有9000种左右。
1．无孢目(Agonomycetales ) 除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。
2．丝孢目(Moniliales) 分生孢子梗散生。
3．束梗孢目(Stilbellales ) 分生孢子梗聚生形成孢梗束。
4．瘤座菌目(Tuberculariales ) 分生孢子梗着生在分生孢子座上。
其中无孢目相当于传统分类中的无孢菌类；丝孢目包含原来丛梗孢目的谈色孢科和暗色孢科真菌；束梗孢目和瘤座菌目则分别相当于原来丛梗孢目的束梗饱科和瘤座孢科。
与植物病害关系较大的主要是丝孢目、瘤座菌目和无孢目真菌。
（一）丝孢目分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分生孢子梗上产生（外生）。
本目真菌有些是重要的工业真菌，如青霉属(Penicillium)、曲霉属(Aspergrllus)、地霉属(Geotrichum )等；有的是重要的生防菌，可用于农业病虫害的生物防治，如白僵菌属(Beauveria)和木霉属(Trichoderma)等；有的寄生人体如发癣菌属(Trichophyton )等；还有许多是重要的植物病原菌。
为害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉层（病症）。
51.丛梗孢属(Monilia )
分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；
芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。
[仁果丛梗孢〔M.fructigena 〕引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病]。
52.粉孢属(Oidium )
菌丝体表生；
分生孢子梗直立。顶部产生菌键型的分生节孢子(粉孢子)。
分生孢子串生，单胞，无色。
引起白粉病，为白粉菌的无性阶段 [橡胶粉孢(O.heveae )引起三叶橡胶树的白粉病]。
53.葡萄孢属(Botrytis )
分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；
分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。
[灰葡萄孢(B.cinerea)引起多种植物灰霉病。]
54.柱隔孢属(Ramularia )
分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；
分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。
〔白斑柱隔孢(R.areola )引起棉花白斑病〕。
55.梨孢属(Pyricularia )
分生孢子梗无色，细长，不分枝，呈曲膝状；
分生孢子梨形至椭圆形，2~3个细胞。
[稻梨孢(稻瘟病菌P.oryzae )引起稻瘟病]。
56.轮枝孢属(Verticillium )
分生孢子梗轮状分枝，产孢细胞基部略膨大；
分生孢子为内生芽殖型，单细胞，卵圆形至椭圆形，单生或聚生。
〔黄萎轮枝孢(棉黄萎病菌V.albo-atrum )引起棉花黄萎病〕。
56.青霉属(Penicillium )
分生孢子梗直立，顶端一至多次分枝，形成扫帚状。
分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，
分生孢子球形、单孢。
[指状青霉病菌（P.digitatum ）引起柑桔绿霉病]。
57.曲霉属(Aspergillus )
分生孢子梗直立，顶端膨大成球形，上面着生1—2层放射状分布的瓶状小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。
分生孢子球形、单孢。
大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。
58.轮枝孢属(Verticillium )
分生孢子梗轮状分枝;
分生孢子,单细胞，卵圆形至椭圆形，单生或聚生
〔黄萎轮枝孢(棉黄萎病菌V.albo-atrum )引起棉花黄萎病〕。
59.尾孢属(Cercospora )
分生孢子梗褐色，顶生分生孢子，分生孢子脱落后，分生孢子梗继续生长，顶端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝状；
分生孢子线形、鞭形至蠕虫形，多细胞.
[落花生尾孢(C,arachidicola )引起花生褐斑病]。
60.链格孢属(Alternaria )
分生孢子梗深色，顶端单生或串生淡褐色至深褐色、砖隔状的分生孢子。
分生孢子倒棍棒形、椭圆形或卵圆形，顶端有喙状细胞。
[大孢链格孢(A,macrospora )引起棉花轮纹斑病]。
61.枝孢属(Cladosporium )
分生孢子梗黑色，顶端或中部形成分枝。
分生孢子单细胞或双细胞，黑褐色，圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形，单生，常芽殖形成短串.
[多主枝孢(C.herbarum)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病]。
62.黑星孢属(Fusicladium )
分生孢子梗黑褐色，顶端着生分生孢子.
分生孢子脱落后有明显的孢子痕，分生孢子梗的生长尖上又可形成新的分生孢子.
分生孢子广梭形，基部平截，l~2个细胞，深褐色.
[梨黑星孢(F．pyrinum )引起梨黑星病]。
63.内脐蠕孢属(Drechslera )
分生孢子梗粗壮。
分生孢子芽殖型，圆筒状，多细胞，深褐色；
脐点腔孔状，凹陷于基细胞内；分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。
[大麦条纹病菌(D.graminea )、大麦网斑病菌(D.teres)分别引起大麦条斑病和大麦网斑病]。
64.平脐蠕孢属(Bipolaris)
分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。
分生孢子通常呈长梭形，直或弯曲，深褐色；
脐点略突起，基部平截；分生孢子第一隔膜出现在孢子的中部至亚中部。
[玉蜀黍平脐蠕孢(B.maydis )引起玉米小斑病；稻平脐蠕孢(B.oryzae )引起水稻胡麻叶斑病]。
65.突脐蠕孢属(Exserohilum )
分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。
分生孢子梭形至圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，深褐色。
脐点强烈突出；分生孢子的第一隔膜出现在孢子的亚中部。
[玉米大斑病菌(E,tucicum )引起玉米大斑病]。
66.弯孢属(Curvularia )
分生孢子梗分化明显，呈曲膝状；
分生孢子单生，弯曲，近纺锤形，大多具3个隔膜，中间1~2个细胞特别膨大，分枝处稍缢缩。
[新月弯孢(C.lunata )寄生玉米引起玉米弯孢菌叶斑病]。
67.丝核菌属(Rhi-zoctonia )
菌核褐色或黑色，形状不一，表面粗糙，菌核外表和内部的颜色相似；
菌丝多为直角分枝，褐色，在分枝处有缢缩.
[立枯丝核菌(R,solani )引起水稻纹枯病]。
68.小核菌属(Sclerotium )
菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，内部浅色，组织紧密。
[齐整小核菌(S.rolfsii)引起花生等200多种植物白绢病]。
69.镰孢属(Fusarium )
大型分生孢子多细胞，镰刀型；小型分生孢子单细胞，椭圆形至卵圆形。
麦类赤霉病瓜类枯萎病
70.绿核菌属(Ustilaginoidea )
分生孢子座形成于寄主子房内，上密生分生孢子；
分生孢子梗细小；分生孢子单生，单胞，表面有疣状突起，橄榄绿色。
[稻曲绿核菌(U.oryzae )寄生于水稻穗上，引起稻曲病]。
71.炭疽菌属(Colletotrichum )
分生孢子盘生在寄主表皮，有时生有褐色、具分隔的刚毛；
分生孢子无色，单胞，长椭圆形或新月形。
胶孢炭疽菌(C,gloeosporioides )引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等的炭疽病]。
72.痂圆孢属(Sphaaceloma)
分生孢子梗极短，不分枝，紧密地排列在子座组织上；
分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。
[柑桔痂圆孢(S.fawcettii )引起柑桔疮痂病。
73.盘二孢属(Marssonina )
分生孢子盘极小；
分生孢子卵圆形成椭圆形，无色，双细胞大小不等，分隔处缢缩。
[苹果盘二孢(M.mali )引起苹果褐斑病]。
74.茎点霉属（Phoma）
分生孢子梗极短；
分生孢子单细胞，很小，卵形至椭圆形
[忝菜茎点霉(P．beta )引起忝菜蛇眼病]。
75.叶点霉属(Phyllosticta )
形态与茎点霉属(Phoma)相似。
寄生性较强，主要为害叶片引起叶斑病。
棉小叶点霉(P.gossypina )引起棉花褐斑病]。
76.大茎点菌属(Macrophoma )
形态与茎点霉属相似。
分生孢子较大，一般超过15μm。
[轮纹大茎点菌(M,kawatsukai )引起苹果、梨的轮纹病]。
77.拟茎点霉属(Phomopsis)
分生孢子器内产生两种分生孢子：甲型分生孢子卵圆形至纺锤形，单细胞，能萌发；乙型分生孢子线形，一端弯曲呈钩状，不能萌发。
茄褐纹拟茎点霉(P,vexans )引起茄褐纹病]。
78.壳针孢属(Septoria)
分生孢子多细胞，细长筒形、针形或线形，直或微弯，无色。
[颖枯完针孢(S,nodorum)引起小麦颖枯病]。
79.壳囊孢属(Cytospora)
分生孢子器着生在瘤状或球状子座组织内；
分生孢子器腔不规则地分为数室；
分生孢子香蕉形。
[梨壳囊孢(C,carphosperma)引起梨树腐烂病]。
80.色二孢属(Diplodia)
分生孢子器散生或集生；
分生孢子初时单细胞，无色，椭圆形或卯圆形，成熟后转变为双细胞，深褐色至黑色。
[棉色二孢(D,gossypina)引起棉铃黑果病]。
81.壳二孢属(Ascochyta )
分生孢子卵圆形至圆筒形，双细胞，无色。
[高粱壳二孢(A,sorghi )引起高粱粗斑病]。
第二章 植物病原原核生物原核生物是指无真正的细胞核，遗传物质分散在细胞质中，无核膜包被，仅形成一个圆形或椭圆形的核区的低等生物，包括细菌和放线菌。
我国从事植物细菌学研究的单位中国农科院植保所：赵廷昌博士南京农业大学：方中达，王金生吉林农业大学：袁美丽，高洁中国农业大学：王慧敏
第一节 植物病原细菌概述
1．细菌病害的数量和危害仅次于真菌和病毒，属第三大病原物。
2．细菌属于原核生物界(Procaryotae)的单细胞生物，有细胞壁，没有细胞核。
3．一般细菌的形态为球状、杆状和螺旋状。大都单生，也有双生、串生和聚生的。植物病原细菌大多是杆状菌，大小为0.5-0.8×1-5μm，少数是球状。
4．大多具鞭毛，着生在菌体一端或两端的叫极鞭，着生在菌体侧面和四周的叫周鞭。
5．植物病原细菌都不产生芽孢。芽孢抗逆性较强。
6．细菌都是非专性寄生物，均可在人工培养基上生长。寄生性强的可以侵染绿色叶片，寄生性弱的只能侵染植物的贮藏器官和果实等抗病性较弱部位。
7．一般植物病原细菌的致死温度是48-53℃/10分钟，而要杀死细菌的芽孢则需要120℃左右的高压蒸汽10-20分钟。因此高压灭菌的指标是120℃30分钟。
8．细菌都是以裂殖方式繁殖，即一分为二。在适宜条件下最快20分钟繁殖一次。一般植物病原细菌的最适温度为26-30℃，24-48小时可以在培养基上长出细菌菌落。
9．细菌经常发生变异。人工培养的细菌致病力容易减弱，通过人工接种的方法可以恢复其致病力。
一、形态和结构细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，个体大小差别很大。
球状细菌的直径为0.5-1.3μm，
杆状细菌的大小为0.5-0.8μm×1—5μm，也有更小一些的。螺旋状细菌较大，有的可达13一14μm ×1.5μm。
细菌大都单生，也有双生、串生和聚生的。
植物病原细菌大多是杆状菌，大小为0.5一0.8μm×1—3μm，少数为球状。
细菌的芽孢一些芽孢杆菌在菌体内可以形成一种称作芽孢的内生孢子。
芽孢并不是细菌的繁殖器官，因为一个菌体只形成一个芽孢，芽孢萌发也只形成一个细菌。
芽孢的抵抗力很强。一般植物病原细菌的致死温度在48—53℃之间，有些耐高温细菌的致死温度，最高也不超过70℃，而要杀死细菌的芽孢，一般要用120℃左右的高压蒸气处理l0—20分钟。
革兰氏染色反应细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。
革兰氏染色反应与细菌的其他性状有关。例如，革兰氏阳性的细菌能耐高浓度的盐，不易被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除垢剂(如肥皂)则较敏感。
对抗菌素的反应也不同，青霉素对革兰氏阳性反应的细菌作用比较大，而链霉素则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。
营养的要求也不同，革兰氏染色反应阳性的细菌，一般需要较复杂的营养物质。
电子显微镜的观察发现，革兰氏阴性细菌的细胞壁不是光滑的。可见，革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差别，因此它是细菌分类上的一个重要性状。
二、原核生物的繁殖、遗传和变异
原核生物都是以裂殖的方式繁殖。细菌繁殖很快，大肠杆菌在适宜的条件下每20分钟就可以分裂一次。在其它条件适合时，温度对细菌生长和繁殖的影响很大。植物病原原核生物的生长适温为26—30℃左右，少数在高温或低温下生长较好，如茄青枯菌的生长适温为35℃，马铃暮环腐病菌的生长适温为20-23℃。
原核生物的遗传物质是细胞质内的DNA，主要在核区内，但在细胞中还有单独的遗传物质，如质粒。核质和质粒共同构成了原核生物的遗传信息库一基因组。
原核生物经常发生变异。细菌在人工培养基上培养到一定时期后一些性状就会发生变化，如植物病原细菌致病力的减弱，可能是由于改变后的生活条件对细菌的选择作用的结果。类似的现象是一种植物病原细菌通过不同的寄主植物，特别是抗性强弱不同的寄主植物，它的致病力可以减弱或增强。
三,主要类群
绝大多数的原核生物是腐生的或自养性的，它们广泛分布在自然界的各种场所，从高山到海洋，从赤道到两极，从植物到动物体内外，都可发现有细菌存在。
能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原核生物，主要有真细菌和菌原体两大类群，分属于薄壁菌门、厚壁菌门和软壁菌门。
薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁，软壁菌门的成员也称菌原体，三者统称为真细菌。
革兰氏染色反应植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性（红色G-），少数是阳性（紫色G+），这与细菌细胞壁的结构和成分有关（先用结晶紫和碘液处理细胞壁，再用酒精或丙酮脱色）。
革兰氏染色反应是细菌鉴别分类的重要依据，此外对抗菌素的反应也不同，青霉素对革兰氏染色阳性的细菌作用较大，但对阴性细菌作用则较小。而链霉素对阳性和阴性细菌都有杀灭作用，应为植物病原细菌大多属阴性细菌，因此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛应用。
第二节 植物病原细菌分类
根据目前公认的五界生物分类系统，细菌属于原核生物界。由于原核生物形态简单、差异较小，内部的分类系统还不完善。目前比较公认的是《柏杰氏细菌鉴定手册》（第九版，1994）分类系统。
一、原核生物界分类系统
原核生物界通常分为4个门，7个纲，35个组群。
薄壁菌门：有壁较薄。革兰氏染色反应阴性，包括大多数植物病原细菌。
厚壁菌门：有壁较厚。革兰氏染色反应阳性，包括棒形杆菌属、芽孢菌属和链霉菌属。
无壁菌门：菌体无壁。包括类菌原体。
疵壁菌门：属没有进化的原细菌或古细菌。包括产甲烷细菌和高盐细菌。
二、植物病原细菌的分类单元长期以来，植物病原细菌仅限于5个属：土壤杆菌属、欧氏杆菌属、甲单胞杆菌属、黄单胞杆菌属和棒状杆菌属。近十年来，又陆续新建了一些植物病原细菌属。现在植物病原细菌的主要类群有14个属。（P113表3-2）。
1,细菌属的形状特征：形态特征和培养性状、生理生化性状、遗传性状。
2,细菌种分类单元：基因种-细菌分类学家、分类种-植物病理学家。
3,亚种(subspecies)：细菌种下类群种在培养特性、生理生化和遗传学某些性状有一定差异的群体。
4,致病变种(pathovar.)：简称.Pv.，细菌种下以寄主范围和致病力差异来划分的组群。
5,生化变种(biovar)：细菌种以下按生理生化性状差异来划分的组群，不考虑致病性等其他性状的异同。
1.土壤杆菌属(Agrobacterium)
土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员，土壤习居菌、菌体短杆状，单生或双生，鞭毛1—6根，周生或侧生。好气性，代谢为呼吸型。革兰氏反应阴性，无芽孢。
营养琼脂上菌落为圆形、隆起、光滑，灰白色至白色，质地粘稠。不产生色素。
大多数细菌都带有除染色体之外的另—种遗传物质，一种大分子的质粒，它控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿瘤症状的质粒称为“致瘤质粒”(tomor inducine plasmid,俗称为Ti质粒)，有的能引起寄主产生不定根的“致发根质粒”(rhizogen inducine plasmid,比俗称Ri质粒)。
2.布克氏菌属(Burkholderia)
布克氏菌属是由假单胞菌属中的rRNA第二组独立出来的。
茄青枯布克氏菌(B.solanacearum)能引起多种作物，特别是茄科植物的青枯病。
在组合培养基上形成光滑、湿润、隆起和灰白色的菌落。
病菌的寄主范围很广，可以为害30余科，100多种植物。病害的典型症状是全株呈现急性凋萎，病茎维管束变褐，横切后用手挤压可见有白色菌脓温出。
病菌可以在土中长期存活，是土壤习居菌。病菌可随土壤、灌溉水和种薯、种苗传染与传播。侵染的主要途径是伤口，高温多湿有利发病。
3.欧氏杆菌属(Erwinia)
属薄壁菌门。菌体短杆状，周生多根鞭毛。菌落灰白色，革兰氏染色反应阴性。主要引致腐烂，如大白菜软腐病。
胡萝卜欧氏菌(E.carotovora)俗称大白菜软腐病菌，寄生范围很广，包括十字花科、禾本科、茄科等20多科的数百种果蔬和大田作物，大多由伤口侵染，或介体动物传带侵染，引起肉汁或多汁的组织软腐，尤其是在厌氧条件下最易受害，多在仓库中贮藏期间表现症状。
4.假单胞菌属(Pseudomonas)
假单胞菌属是薄壁菌门假单胞菌科的模式属。
菌体短杆状或略弯，单生，大小为0.5—1.0μm ×1.5—5.0μm，鞭毛1—4根或多根，极生。
革兰氏阴性，严格好气性，代谢为呼吸型。无芽孢。
营养琼脂上的菌落圆形、隆起、灰白色，有荧光反应，有些种产生褐色素扩散到培养基中。
已发现的植物病原细菌有一半属于此属，主要引起叶斑、腐烂和萎蔫等症。黄瓜细菌性角斑病、茄科青枯病、桑疫病等。
5.黄单胞菌属(Xanthomonas)
黄单胞菌属是薄壁菌门一个成员。菌体短杆状，多单生，少双生，单鞭毛，极生。
革兰氏阴性。严格好气性，代谢为呼吸型。
营养琼脂上的菌落圆形隆起，蜜黄色，产生非水溶性黄色素。
黄单胞菌属的成员都是植物病原菌，模式种是野油菜黄单胞菌。俗称甘蓝黑腐病菌。
6.棒形杆菌属(Clavibacter)
菌体短杆状至不规则杆状，无鞭毛，不产生内生孢子.
革兰氏反应阳性。好气性，呼吸型代谢，营养琼脂上菌落为圆形光滑凸起，不透明，多为灰白色。
马铃薯环腐亚种(C.michiganensis subsp.sepedonicum)病菌可侵害5种茄属植物引致马铃薯环腐病。病菌大多借切刀的伤口传染，病株维管束组织被破坏，横切时可见到环状维管束组织坏死并充满黄白色菌脓，稍加挤压，薯块即沿环状的维管束内外分离，故称环腐病。
第三节 植物病原细菌的侵染传播与病害诊断植物细菌病害主要发生在栽培植物上，无论是大田作物或果树、蔬菜都有3-4种细菌病害。
目前生产上重要的细菌病害有水稻白叶枯病、马铃薯环腐病、茄科作物青枯病、十字花科作物软腐病、葫芦科细菌性角斑病等。
一、寄生性与致病性
1．植物病原细菌都是非专性寄生物，都能在人工培养基上生长。培养细菌的常用培养基是牛肉汁蛋白胨培养基（NA培养基）。
2．植物病原细菌的寄生性强弱有所不同。寄生性强的可以侵染作物的绿色部分，如叶片；寄生性弱的只能侵染植物的贮藏器官或抗性较弱部位，如果实。
3．寄生性是病菌与寄主建立寄生关系，能在寄主体内存活与繁殖的特性。
4,致病性则是病菌对寄主造成的破坏引起病变的特性。
5.一种病菌可以在多种植物体内存活，具有寄生性，但并不一定都能引起病害，即无致病性。例如荧光假单胞菌的寄生性较强。可以在多种植物体内营极生生活，但致病性较弱，只能在很少的场合显示病变。
6．植物病原细菌都有一定的寄主范围。有的病菌寄主范围较窄，只能为害同一属或同一种植物，如棉花角斑黄单胞菌只为害棉属植物。寄主范围广的可以为害多种植物，如甘蓝黑腐病黄单胞菌可以为害十字花科的多种植物。
7．一般把自然条件下能侵染的寄主称为自然寄主，人工接种后显示症状的寄主称为实验寄主。
8,正确判断病菌的寄主范围对病害防治和病原菌的鉴定有重要意义。
二、植物病原细菌侵染途径植物病原细菌不能直接侵入植物，只能通过自然孔口和伤口侵入。植物病原细菌侵染途径及特点如下:
1,自然孔口：气孔、水孔、皮孔、蜜腺。
2,各种伤口：自然伤口：风雨、冰雹、冻害、昆虫
人为伤口：耕作、施肥、嫁接、收获、运输
3,从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入，能从伤口侵入的细菌不一定能从自然孔口侵入。
4,寄生性弱的细菌一般都是从伤口侵入；寄生性强的细菌则从伤口和自然孔口都能侵入。
5,引致叶斑病的细菌一般是从自然孔口侵入，如假单胞杆菌属和黄单胞杆菌属的细菌。
6,引致萎蔫、腐烂和瘤肿的细菌则多半是从伤口侵入，如棒形杆菌属、欧氏杆菌属和土壤杆菌属的细菌。
三、植物病原细菌的传播
1.雨水是植物病原细菌最主要的传播途径。风雨易造成伤口，雨露和水滴飞溅有利于细菌菌脓或菌痂的扩散。
2.昆虫介体也可传播细菌。如种蝇的幼虫和菜青虫传播白菜软腐病。
3.工具传播：切刀可以传播马铃薯环腐病菌。
四、植物病原细菌的侵染来源
1,种子和无性繁殖器官：带菌种苗是最重要的初侵入来源，带菌种苗调运可远距离传播。
2,病残体：植物病原细菌可以在病株残余组织中长期存活，也是重要的初侵染来源。
3,土壤：主要存活与土壤中的作物残余组织。
4,杂草和其他作物：相同寄主范围的作物。
5,昆虫介体：玉米细菌性萎蔫病菌可以在玉米叶甲体内越冬，成为初侵染来源。
五、植物细菌病害的诊断
1,症状识别：斑点、萎蔫、腐烂、畸形。水浸状、菌脓、菌痂、流胶。
2,显微镜检查：喷菌现象。
3,分离培养：NA培养基稀释法或画线法培养。观察单个菌落特点。
4,人工接种：将分离的细菌接种于寄主植物或过敏性发应植物，观察所得症状。
5,链霉素防治：植物病原细菌对链霉素敏感，可用于防治细菌病害。
第四节 植物类菌原体(MLO)
1、1967年，日本学者土居养二（Doi，Y）首先从桑萎缩病电镜切片中中发现了类菌原体(Mycoplasma like orgnism，MLO)，其属于原核生物界无壁菌门。
2、目前已知约有300中植物发生菌原体病害，如桑萎缩病、枣疯病、苹果缩果病、梨衰退病、水稻黄矮病、甘薯丛枝病、泡桐丛枝病和椰子死亡黄化病等。
一、类菌原体的主要类群
1．螺原体属（Spiroplasma）：菌体的基本形态为螺旋形，繁殖时可产生分枝，分枝亦呈螺旋形。植物病原螺原体只有3个种，主要寄主是双子叶植物和昆虫。如柑桔僵化病、玉米矮化病和蜜蜂的爬蜂病等都是螺原体侵染所致。叶蝉是传染螺原体的媒介昆虫，从吸食到传染也须经2—3周的循回期，接种后到发病的潜育期约4—6周。螺原体也可以在多年生宿主假高梁的体内越冬存活，也可在介体叶蝉体内越冬。
植原体属（Phytoplasma）：植原体属即原来的类菌原体(Mycoplasma—Like Organism,MLO)，菌体的基本形态为圆球形或椭圆形。菌体大小为80—1000nm。目前还不能在离体条件下培养它们。日本学者土居养二(Doi，Y)首先从桑萎缩病病组织切片中发现了病原体，称之为类菌原体(MLO)，传播介体是桑菱纹叶蝉。在国内，除桑萎缩病外，还有枣疯病、泡桐丛枝病、水稻黄矮病、水稻橙叶病和甘薯丛枝病等，亦是由这类菌原体侵染所致。
二、类菌原体的基本特性
1,球形，无细胞壁，只有单位膜。
2,可以人工培养，在培养基上形成“荷包蛋”状菌落。
3,对四环素类药物敏感，可用于诊断和治疗。对青霉素和链霉素不敏感，因无细胞壁。
4,引致黄化、矮缩、丛生、小叶等症状。
5,必须依赖昆虫介体传播。叶蝉和飞虱等刺吸式口器是主要媒介。
第四节 植物原核生物病害的诊断
（一）症状识别
1．菌原体病害的症状特点 病株矮化或矮缩，枝叶丛生，叶小而黄化。因此丛生、矮缩、小叶与黄化相结合是诊断菌原体病害症状时必须掌握的关键。
2．细菌病害的症状特点 病植物表现的症状类型主要有坏死、萎蔫、腐烂和畸形等类，褪色或变色的较少；有的还有菌脓(ooze)溢出。
(二)显微镜检查
除了菌原体引起的病害以外，由细菌侵染所致病害的病部，无论是维管束系统受害的，还是薄壁组织受害的，都可以在徒手切片中看到有大量细菌从病部喷出，这种现象称为喷菌现象(bacteria exudation，BE)。喷菌现象为细菌病害所特有，是区分细菌病害或真菌、病毒病害的最简便的手段之一。
(三)分离培养与侵染性试验
由于菌原体尚不能在人工培养基上培养，因此分离有困难，但螺原体己可以分离培养。对于菌原体病害，可采用菟丝子介体接种作桥梁接种传染到长春花上作鉴定的办法，证明其有无侵染性，从而完成柯赫氏法则的诊断程序。
第三章 植物病毒
病毒(Virus)是包被在蛋白或脂蛋白保护性外壳中，只能在适合的寄主细胞内完成自身复制的一个或多个基因组的核酸分子，又称分子寄生物。病毒的复制依赖于寄主的核酸和蛋白质合成系统，需要寄主提供原材料，靠脂蛋白双层膜定位在寄主细胞内的位点上。病毒区别于其他生物的主要特征是病毒是个体微小的分子寄生物，其结构简单，主要由核酸及保护性衣壳组成；病毒是严格寄生性的一种专性寄生物，分子量(Mr)小于3X108u，G+C含量为40m01％～60m01％。其核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供原材料和场所。
按它们寄主的不同，病毒分为寄生植物的植物病毒(Plantvirus)、寄生动物的动物病毒以及寄生细菌的噬菌体等。作为研究植物病毒的一门科学，植物病毒学仅有100多年的历史。1882年梅耶尔(Mayear)证明了烟草花叶病的摩擦传染性；1892年伊凡诺夫斯基(1vanowski)发现了烟草花叶病的病原可以通过细菌过滤器，认为该病为产生毒素的病原引起；此后不久，伯杰林克(Be巧erinck)又发现该病原可以在植物中增殖，因此不是毒素，并将这种病原称为侵染性活液(contagiumvirumfluidum)，这就是Virus一词的来源。1935年美国科学家斯坦利(Stanley)获得了烟草花叶病毒的蛋白结晶，认为病毒是可在活细胞内增殖的蛋白。1936年英国科学家鲍登(Bawden)证明提纯的TMV中含有核酸。1939年，通过物理学方法和电子显微镜观察证明了几种植物病毒是由核蛋白组成的，其形态为杆状。人们对植物病毒的认识，经历了传染性、滤过性的证明，逐步过渡到形态特征和物理化学特性的测试，现在已进入分子生物学水平。
植物病毒作为植物的一种病原，引起了不少毁灭性的病害，对植物的生长、发育，对人类的生存和发展已经造成很大的威胁。据估计，植物病害在全世界引起的年均损失是600亿美元，而植物病毒病害处于仅次于真菌病害之后的第二位，如1978年大麦黄矮病毒病大发生，使加拿大曼尼托巴地区小麦损失1 70万美元；1951-一1960年10年间，该病毒造成美国大麦6000多万美元的损失。再如椰子死亡类病毒，在大约40年间毁坏了3000多万株椰子树，而且每年继续损失大约50万株。但植物病毒也有可利用的价值，特别在开发基因工程的载体、转基因植物研究等方面，发挥了很大的作用。
第一节 植物病毒的形态、结构与组分
人们认识一种生物往往是首先从其形态特点人手的，但对于植物病毒的认识，则是经过传染性、滤过性、核蛋白特性的证明，尔后获得其形态特性的。与其他植物病原物相比，植物病毒的形态比较简单，结构已相当清楚。
一、植物病毒的形态
像观察真菌的形态特征需要显微镜一样，观察植物病毒的形态则需要放大数十万倍的电子显微镜。度量病毒大小的尺度单位为纳米(nm)。
植物病毒的基本形态为粒体(virion，virusparticle)，大部分病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和双联体状等(图4-1，4-11)。 球状病毒的直径大多为20～35nm，少数可以达到70—80nm。球状病毒也称为多面体病毒或二十面体(icosahedral particle)病毒。因为其球体构造并不是光滑的球面，而是由很多正三角形有规则地排列组合成的，典型的有二十个(图4—2)。大约一半左右的植物病毒科、属是属于这种形态。
杆状病毒多为15—80nm~100--250nm，两端平齐；少数两端钝圆。杆状病毒粒体刚直，不易弯曲。线状病毒多为11—13nmX 750nm，个别可以达到2000nm以上；线状病毒的两端也是平齐的，粒体有不同程度的弯曲。
还有少数病毒与以上形态不同，它们有的看上去是两个球状病毒联合在一起，被称为联体病毒(或双生病毒)；有的像弹头，被称为弹状病毒；还有的呈丝线状，柔软不定型。
二、植物病毒的结构
完整的病毒粒体是由一或多个核酸分子(DNA或RNA)包被在蛋白或脂蛋白衣壳里构成的。绝大多数病毒粒体都只是由核酸和蛋白衣壳(capsid)组成，但植物弹状病毒(Plantrhabdovirus)粒体外面有囊膜(envelope)包被。
杆状或线条状植物病毒粒体的中间是螺旋状的核酸链，外面是由许多蛋白质亚基(subunit)组成的衣壳。蛋白质亚基也排列成螺旋状，核酸链就嵌在亚基的凹痕处。因此，杆状或线状病毒粒体的中心是空的。以烟草花叶病毒的粒体为例，每个粒体大致有2100个蛋白质亚基，排成130圈，每三圈有49个亚基，每圈亚基间隔约2．3nm。其粒体直径是18nm，核酸链的直径是8nm。
球状病毒的结构要复杂一些，是由二十个正三角形拼接形成的二十面体粒体，外观近球形(图4—2)。它有二十个面、十二个顶点和二十个边，面、顶点或边都是对称的。因此，球状病毒也叫二十面体病毒。有的病毒的一个正三角形分成更多更小的三角形，如六十面体等，这样可以使形成的病毒粒体更大，保存更多的遗传信息。
三、植物病毒的组分植物病毒的主要成分是核酸和蛋白质，内部是核酸，外部由称为外壳(或衣壳)的蛋白质包被，合称为核蛋白或核衣壳。有的病毒粒体中还含有少量的糖蛋白或脂类。而类病毒则无蛋白质外壳，仅为RNA的分子。
(一)蛋白质 病毒的基因组很小，编码的蛋白种类也很少。随着病毒的提纯技术、电镜技术以及重组DNA表达病毒蛋白技术等研究方法的发展，对病毒蛋白的组成、结构、功能等均有了较全面的了解。
1．蛋白衣壳的组成和结构 病毒的核酸决定了衣壳蛋白的氨基酸组成，绝大多数植物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作蛋白亚基(subunit，也称结构亚基)。多个蛋白亚基聚集起来形成壳基。因聚集的蛋白亚基数目不同而分别称为二聚体、三聚体和五邻体、六邻体。壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上，多数壳基构成衣壳，起到保护核酸链的作用。植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型结构。
／抡+妆I核酸(RNA或DNA)
病毒粒体斗@Ⅸ@{衣壳一壳基(形态单位)一蛋白亚基(结构单位)
[包膜
螺旋对称型结构是迄今研究比较清楚的，尤其是TMV，长为300nm的杆状粒体，蛋白亚基呈螺旋状排列，镶嵌在RNA螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸相结合。其他长条形粒体病毒结构与其类似，病毒粒体长度取决于核酸 的长度，弯曲程度可能与螺距大小和亚基排列密度相关。弹状病毒囊膜内的衣壳结构也与此类似。
等面体对称形结构。所有的球形病毒，包括单、双链RNA或DNA病毒粒体多为此种结构。蛋白亚基形成一定数量的聚集体，有规则地结合、分布在二十个正三角形组成的面上。这些聚集体被称为壳基(也称为形态亚基或形态单位)，经常由5、6、2、3个蛋白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚体和三聚体。这种结构使病毒耗能最小，粒体最稳定。最典型的代表是芜菁黄色花叶病毒(TYMV)(图4-3)。
病毒蛋白的抗原决定簇。植物病毒作为核蛋白大分子，一般具有良好的原特性，能刺激动物产生抗体，并和抗体发生反应，是血清学方法鉴定病毒的依据。抗原特性来自分布在蛋白衣壳表面或囊膜蛋白表面的一些特殊的化学基团，称为抗原决定簇(antigenicdetenninants)，其特异性取决于氨基酸组成及其三维结构上的差异。
2．植物病毒的蛋白种类 植物病毒的蛋白可分为结构蛋白及非结构蛋白两类。
结构蛋白是构成一个完整的病毒粒体所需要的蛋白，主要是衣壳蛋白(coatprotein，缩写为CP)和囊膜蛋白。由于大多数植物病毒无囊膜，其结构蛋白就是衣壳蛋白。绝大多数植物病毒的衣壳蛋白仅由一种多肽构成，个别的有两种以上。
非结构蛋白是指病毒核酸编码的非结构必需的蛋白，包括病毒复制需要的酶，传播、运动需要的功能蛋白等。植物病毒中负链病毒由于先需要将负链复制成正链，才能翻译出蛋白(包括复制酶)。故需要将原来的复制酶包在病毒粒体中。这些病毒是弹状病毒、呼肠孤病毒、花椰菜花叶病毒等。
(二)核酸 核酸是病毒的核心，组成了病毒的遗传信息——基因组(genome)，决定病毒的增殖、遗传、变异和致病性。在植物病毒基因组中的基因数目从一个基因的卫星病毒(如烟草坏死卫星病毒，tobacconecrosissatel—litevirus)到十二个基因的植物呼肠孤病毒。大部分病毒的基因组能编码4—7种蛋白。
1．植物病毒的核酸类型 植物病毒的核酸只有RNA或DNA两种。按复制过程中功能的不同，大体可分为5种类型，其中3种为RNA，2种为DNA。
(1)正单链RNA(positivesinglestrandRNA，+ssRNA)病毒。其单链RNA可以直接翻译蛋白，起mRNA的作用，故称为十ssRNA病毒。这是最主要的类型，70％以上的植物病毒均为此种核酸类型，如烟草花叶病毒属(Tobamovirus)的TMV、黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)的CMV、马铃薯X病毒属(Potexvirus)的PVX和马铃薯Y病毒属(Potyoirus)的PVY等。粒体形态有各种球形或长条形等。
(2)负单链RNA(negativesinglestrandRNA，—ssRNA)病毒。其单链RNA不能起mRNA的作用，必须先转录成互补链，才能翻译蛋白，故称为—ssRNA~毒。只有植物弹状病毒两个属，也引起重要的植物病害，如小麦丛矮病毒(WRDV)。粒体形态为短粗的子弹状或杆菌状，外面有囊膜。
(3)双链RNA(doublestrandRNA，dsRNA)病毒。因其核酸为互补的双链RNA而得名。其中的负链RNA转录出正链RNA，才能作为mRNA翻译蛋白。呼肠孤病毒科(Reoviridae)和分体病毒科(Partitiviridae)四个属的病毒为此种核酸类型。呼肠孤病毒常引起呼吸道和肠道感染，广泛侵染脊椎动物、非脊椎动物和植物。重要的植物呼肠孤病毒(Phytoreovirus)为水稻矮缩病毒(RDV)和玉米粗缩病毒(MRDV)。该科病毒粒体为直径50nm的多面体，双链核酸分成10～12段，包在同一粒体中。
(4)单链DNA(ssDNA)病毒。由于DNA不能直接作为mRNA而起作用，所以DNA病毒无十、—之分。单链DNA病毒仅有双联病毒(Cemi—niviridae)一科，为最小的球形粒体，由直径17nm的两个不完全等面体结合而成。复制时单链DNA先合成双链DNA，以常规途径转录mRNA。
(5)双链DNA(dsDNA)病毒。核酸类型与高等动、植物的相同，为互补的双链DNA。花椰菜花叶病毒属(Caulimovirus)和杆状DNA病毒属(Badnavirus)为此种类型。花椰菜叶病毒(CaMV)为直径50nm的球形粒体，含有双链、环状DNA分子。
2．病毒核酸的比例 不同形态粒体的病毒中核酸的比例不同。一般说，球形粒体病毒的核酸含量高，占粒体重量的15％～45％；长条形粒体病毒中核酸含量占粒体重量的5％～6％；而在弹状病毒中只占1％左右。
3．核酸的多分体现象和多分体病毒 多分体现象为植物病毒所特有，并仅存在于+ssRNA病毒中。核酸多分体现象是指病毒的基因组分布在不同的核酸链上，分别包装在不同的病毒粒体里。由于遗传信息分开了，单独一个粒体不能侵染成功，必须是几个同时侵染才能全部表达遗传特性。这种分段的基因组被称为多组分基因组。含多组分基因组的病毒被称为多分体病毒。多分体病毒粒体可以是球形，也可是长条形。一般球形多分体病毒粒体的外形大小相同，只是因其中的核酸不同而重量不同；长条形多分体病毒常因核酸长度不同而粒体的长度和重量都不同。根据基因组分离和侵染必需的状况可将正单链
RNA病毒分为单分体病毒、双分体病毒和三分体病毒。
单分体病毒是指整个遗传信息存在于一条核酸链上，包被在一种粒体中的病毒，如常见的烟草花叶病毒属(Tobamovirus)、马铃薯X病毒属(po—
temvirus)和马铃薯Y病毒属(Potyvirus)。
双分体病毒是指遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草脆裂病毒属(Tobravirus)和蠕传病毒属(Nepovirus)。
三分体病毒是指核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)和苜蓿花叶病毒(Alfamovirus)，它们均有四条核酸链，但被包装在三种或四种粒体中。基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化有重要的作用。
4．卫星RNA 在某些多分体病毒中发现了小分子量的RNA，其与病毒RNA无同源性，单独不具有侵染性，要依赖病毒的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星RNA(satelliteRNA，sRNA)，其依赖的病毒称为辅助病毒。卫星RNA与辅助病毒包被在同一衣壳内，并能抑制辅助病毒的复制，降低其浓度，并改变其致病力。利用sRNA与病毒的关系，可进行生物防治及基因工程抗病毒育种。
(三)其他组分 除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其他组分是水分。例如在番茄束矮病毒和芜菁花叶病毒的结晶体中，水分的含量分别为47％和58％。
碳水化合物主要发现在植物弹状病毒科病毒中，以糖蛋白或脂类的形式存在于病毒的囊膜中。如番茄斑萎病毒含有7％的碳水化合物。另外在其他病毒科或属中，如大麦病毒属中大麦条纹花叶病毒(Barleystripemosaicvirus)也含有糖蛋白。
某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺。它们与核酸上的磷酸基团相互作用，有稳定折叠的核酸分子的作用。金属离子也是许多病毒必需的，主要有钙离子、钠离子和镁离子。这些金属离子与衣壳蛋白亚基上的离子结合位点作用，稳定衣壳蛋白与核酸的结合。利用离子螯合剂去掉这些金属离子，往往导致病粒体膨胀，易受核酸酶的分解。
第二节 植物病毒的复制和增殖
病毒侵染植物以后，在活细胞内增殖子代病毒需要两个步骤：一是病毒核酸的复制(replication)，从亲代向子代病毒传送核酸性状的过程，即病毒的基因传递(Genetransmission)；二是病毒核酸信息的表达(geneexpression)，即按照信息RNA的序列来合成病毒专化性蛋白的过程。这两个步骤遵循遗传信息传递的一般规律，但也因病毒核酸类型的变化而存在具体细节上的不同。
一、病毒基因组的复制
植物病毒与一般细胞生物遗传信息传递的主要不同点是反转录的出现，有的病毒的RNA可以在病毒编码的反转录酶的作用下，变成互补的DNA链。大部分植物病毒的核酸复制仍然是由RNA复制RNA。有关DNA的复制过程如图4-4所示。
病毒核酸的复制需要寄主提供复制的场所(通常是在细胞质或细胞核内)、复制所需的原材料和能量、部分寄主编码的酶以及膜系统。病毒自身提供的主要是模板核酸和专化的聚合酶(polymerase)，也称复制酶(或其亚基)。例如
花椰菜花叶病毒编码一种依赖于RNA的DNA聚合酶(RNA-dependentDNApolymerase)，也称为反转录酶(reversetranscriptase)。已知在病毒合成系统中·存在两种结构的RNA：一种是复制型(replicationform，缩写为RF)，是一个碱基完全配对的双链结构；另一种是复制中间型(replicativeintermediate，缩写为R1)，是部分双链且含几个单链尾巴的结构。由于双链RNA的性质独特，双链RNA检测技术常用来证明病毒的存在。
二、植物病毒基因组信息的表达
病毒基因组信息的表达的不同点主要在于其基因组mRNA具有多种合 途径，mRNA的翻译加工有多种途径。
(一)病毒核酸的转录 无论植物病毒含有何种核酸，要翻译出蛋白必须经过mRNA这一过程。+ssRNA病毒核酸可以直接作为mRNA使用，称单义RNA，其他植物病毒则需要不同步骤的转录。
病毒核酸的转录同样需要寄主提供场所和原材料。大部分植物病毒的核酸转录在细胞质内进行，部分在细胞核进行。需要寄主提供转录酶、核苷酸、ATP等物质。DNA病毒(单链和双链核酸)在转录mRNA时都需要寄主的转录酶。如花椰菜花叶病毒的DNA核酸进入寄主细胞核后，需要寄主的DNA依赖的DNA聚合酶，才能转录出mRNA。对于负链RNA病毒来讲，因为其核酸不能直接翻译蛋白，病毒负链核酸转录为正链核酸所必须的复制酶是由病毒进入时随病毒粒体带进去的。所以这些病毒的精提纯核酸不能完成复制的过程。
另外，双链RNA病毒中的番茄斑萎病毒属和纤细病毒属，它们的核酸链的部分可以作为mRNA使用，以指导蛋白质的翻译。另外的部分则需要转录一次才能使用，这种类型的核酸称为双义RNA(ambisenseRNA)。
(二)植物病毒核酸的表达 由于真核生物体内的蛋白质合成机构仅仅识别病毒+RNA上的第一个开放阅读框架(openreadingframe，ORF)，同一核酸链上其他基因的表达则要借助病毒的特殊翻译途径。现在发现+ssRNA病毒基因组在真核生物蛋白合成系统中有五种翻译途径。
1．亚基因组RNAs途径 由基因组3，末端转录产生一到多个亚基因组(subgenomic)RNA，从各个亚基因组5，端的开放阅读框架翻译出功能性蛋白，如烟草花叶病毒属。
2．多聚蛋白途径 基因组核酸具有编码多个蛋白的能力，但是其翻译仅从单一开放阅读框架进行，产生的多聚蛋白(polyproteins)在病毒编码的蛋白酶作用下，分解为多个最终的基因翻译产物，如马铃薯Y病毒属。
3．多分体基因组途径 病毒的基因组分装在不同的核酸链上，每条核酸链均从5，端进行翻译，直接产生基因的翻译产物，如黄瓜花叶病毒属。
通读蛋白(read-though)途径 基因5，开放阅读框架的终止密码子可能漏读(1eaky)，允许一定比例的核糖体继续向下游翻译，直至下一个终止密码子，从而产生第二个更长的功能蛋白，如烟草花叶病毒属复制酶的翻译。
5．核糖体移码(transframe)途径 在翻译接近开放阅读框架O的终止密码子时，核糖体回读一个核苷酸(少数情况是跳过一个)，这样使终止密码子UAG分到两个三联体密码中，使翻译继续到下一个开放阅读框架，从而产生一个大蛋白。植物病毒的翻译需要寄主核糖体的参与，主要是80S细胞质核糖体，还需要寄主提供氨基酸、tRNA等物质。翻译后有些病毒蛋白还需要再加工才能发挥功能，这一过程也需要寄主酶系统的参与。
植物病毒基因组的翻译产物较少，一般RNA病毒的翻译产物有4～5种，多的可以达到9种。这些产物包括病毒编码的复制酶、病毒的衣壳蛋白、运动蛋白、传播辅助蛋白、蛋白酶等。有些产物会与病毒的核酸、寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定的内含体(inclusions)。内含体有不同的形状和大小，从不定形结构到精细的晶体结构，大的可在光学显微镜下看到，小的则只能在电子显微镜下观察。可以分为核内含体(nuclearinclusions)和细胞质内含体(cytoplas—
micinclusions)两类(图4-5)。
不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内含体，可作为鉴别不同病毒的方法之一。
核内含体可发现在核质(nucleoplasm)、核仁(nucleous)或者在核围(perinuclearspace)。核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成的晶体结构，少有纤维状的内含体(只有在电子显微镜下才能看到)。核仁相关的内含体多为不定型(amorphous)或晶体形。在核膜间病毒或病毒诱导的物质积累导致核围内含体(perinuclearinclusions)的产生。这种内含体通常是短暂出现的，可能与核和细胞质物质的移动有关。
细胞质内含体在形状、大小、组成和结构方面差异很大。主要分为不定形内含体、假晶体、晶体内含体和风轮状内含体(图4-6)等五种类型。
(三)植物病毒的基因组结构及功能 随着分子生物学研究的进展，越来越多的植物病毒的基因组结构被揭示出来。它们的核酸序列、基因翻译产物的氨基酸序列及其生物学功能，已经有所了解。
由于植物病毒基因组基因数目少，我们可以画出它们的基因图谱，标出各种基因产物的位置。下面以研究比较清楚、生产上比较重要的烟草花叶病毒(TMV)为例进行介绍。
1．TMV的基因组结构及表达 TMV为+ssRNA病毒，基因组核酸全长6395个核苷酸，共有5个开放阅读框架(图4—7)。核酸的5，端有帽子结构，3，端有类似tRNA的结构。
2．TMV蛋白质的生物学功能 病毒基因组核酸直接作为mRNA翻译的第---4'产物就是126ku的复制酶亚基，在ORFl处通读翻译出183ku蛋白，126ku和183ku蛋白组成RNA聚合酶。病毒利用亚基因组核酸的翻译策略，产生三个亚基因组核酸，亚基因组RNAl虽然具有三个开放阅读框架，但只有开放阅读框架3可以翻译，在体外翻译系统中产生54ku的蛋白。这种蛋白目前还未从病株中分离到。转基因试验证明54ku蛋白可能参与病毒的复制。亚基因组RNA2翻译产生30ku的蛋白，该蛋白为细胞间运动蛋白。免疫金标记试验显示，在病毒通过胞间联丝之前，30ku蛋白已在胞间联丝处存在。对比缺乏运动能力株系(LsL)的30ku蛋白的氨基酸序列，发现只有一个氨基酸与正常株系不同。互补试验、缺失试验等大量证据表明，30ku蛋白是病毒在细胞间运输所必须的。亚基因组RNA3的翻译产物是17．6ku蛋白，即病毒的衣壳蛋白，它除了结构功能外，还参与症状表现和病毒的长距离运输。
三、植物病毒的增殖植物病毒作为一种分子寄生物，无细胞结构，不像真菌那样具有复杂的繁殖器官，也不像细菌那样进行裂殖，而是分别合成核酸和蛋白组分再组装成子代粒体。这种特殊的繁殖方式称为复制增殖(multiplication)。
从病毒进入寄主细胞到新的子代病毒粒体合成的过程即为一个增殖过程。包括以下主要步骤及特点，下面以+91(NA病毒的核酸复制为例，介绍病毒复制的一般过程(图4—8)。
进人活细胞并脱壳：植物病毒以被动方式通过微伤(机械伤或介体造成伤口)直接进入活细胞，并释放核酸，释放核酸的过程也称为脱壳(uncoating)(图中第1、2步)。
核酸复制和基因表达：核酸复制是传递遗传信息的中心环节，包括产生子代病毒的核酸和产生翻译病毒蛋白质的mRNA。脱壳后的病毒核酸直接作为mRNA，利用寄主提供的核糖体、tRNA、氨基酸等物质和能量，翻译形成病毒专化的RNA依赖性RNA聚合酶(RNA-dependentRNApolymerase，RdRp)(第3步)；在聚合酶作用下，以正链RNA为模板，复制出负链RNA(第4步)；再以负链RNA为模板，复制出一些亚基因组核酸(第5步左)，同时大量复制出正链RNA(第5步右)；亚基因组核酸翻译出3种蛋白，包括衣壳蛋白(第6步)。病毒合成的正链RNA与衣壳蛋白进行装配，成为完整的子代病毒粒体(第7步)。子代病毒粒体可不断增殖并通过胞间联丝进行扩散转移(第8步)。
第三节 植物病毒的传播和移动一、定义及一般特性
病毒是专性寄生物，在自然界生存发展必须在寄主间转移。植物病毒从一个植株转移或扩散到其他植物的过程称为传播(transmission)。而从植物的一个局部到另一局部的过程称为移动(movement)。因此，传播是病毒在植物群体中的转移，而移动是病毒在植物个体中的位移。根据自然传播方式的不同，传播可以分为介体和非介体传播两类。介体传播(vectortransmission)是指病毒依附在其他生物体上，借其他生物体的活动而进行的传播，包括动物介体和植物介体两类。严格地说，种子和无性繁殖材料的带毒，不能归在植物介体中，因为它们只是从母体接受了病毒，使自身发病。它们携带的病毒还要其他传播方式才能到达其他植物。在病毒传递中无其他有机体介入的传播方式称非介体传播，包括汁液接触传播、嫁接传播和花粉传播等。病毒随种子和无性繁殖材料传带而扩大分布的情况则是一种非介体传播。
传播实验是鉴定病毒的必要手段，因为要证实一种病害确由某种病毒引起或某种病毒确实存在，即证实侵染性，必须使健株感染病毒。同时，了解病毒的传播规律也是病害防治的基础。而且病毒如何保存和扩散自己与传播方式直接相关，所以确定防治对象和防治方法必须先了解传播特点。另外，在介体传播中，病毒一介体一植物三者之间的复杂生物学相互关系在生物学研究中有重要意义。
病毒不同于真菌，在寄主体外的存活期一般比较短，也无主动侵入寄主无伤组织的能力，因此只有被动的传播，不像真菌那样主动和有效。植物病毒的有效传播，近距离主要靠活体接触摩擦传播，远距离依靠寄主繁殖材料和传毒介体的传带。不少病毒只有一种常规传播方式，但许多病毒则不止一种方式，而且任何一种均可能在流行中起重要作用，所以对传播方式的了解是植物病毒学的基础性工作。了解植物病毒的自然传播方式，不仅对病害的控制具有重要意义，而且对于植物病毒的鉴定和分类也具有很高的价值。这是因为不同科、属的病毒在传播方式上存在明显的差异(表4—1)。
从表4—1可以看出，机械传播和蚜虫传播的病毒属最多，都在10个属以上；种子、叶蝉、叶甲、线虫、真菌传播的属有5～8个，飞虱、粉虱、蓟马、蛾类和花粉传播的属较少，在3个以下。还可以看出不同传播方式之间的关系，甲虫可传的病毒都可以机械传播，蚜虫可以传播的病毒大多也可以机械传播；叶蝉、飞虱、粉虱、蓟马可传的病毒大多无其他传播方式；花粉可以传播的病毒属均可经种子传播。
二、介体传播
植物病毒的介体种类很多，主要有昆虫、螨类、线虫、真菌、菟丝子等。在传毒介体中，以昆虫最为重要。目前已知的昆虫介体400多种，其中约200种属于蚜虫类，130多种属于叶蝉类。在昆虫介体中，70％为同翅目的蚜虫、叶蝉和飞虱，大部分昆虫传毒的资料来源于蚜虫传毒。 ·
(一)介体传毒的基本概念
1．介体传毒过程 可分为几个时期：①获毒(取食)期(acquisitionperiod)：是指介体获得病毒所需的取食时间。②循回期(incubationperiod)：是指介体从获得病毒到能传播病毒的时间，在循回型相互关系中也称潜伏期。③接毒(取食)期(inoculativeperiod)：是指介体传毒所需的取食时间。④持毒期(retentionperiod)：是指介体能保持传毒能力的时间。
2。介体与所传病毒之间的关系 介体与所传病毒之间的关系比较复杂，主要根据病毒是否在虫体内循环、是否增殖以及介体持毒时间长短来划分(表4-2)。病毒经口针、前消化道、后消化道，进入血液循环后到达唾液腺，再经口针传播的过程称为循回。这种病毒与介体的关系称为循回型关系(circulative)，其中的病毒叫做循回型病毒，介体叫做循回型介体。循回型相互关系中又根据病毒是否在介体内增殖而分为增殖型(propagative)和非增殖型(nonpropagative)。病毒不在介体体内循环的相互关系称为非循回型(noncirculative)。根据介体持毒时间的长短可以分为非持久性(nonpersistent)、半持久性(semipersistent)和持久性(persistent)三种相互关系。非循回型的关系全是非持久性的，而循回型关系中又进一步分为半持久性和持久性两种。
蚜虫介体多数传非持久性病毒，即使传少数持久性病毒在循回中也不增殖；延长蚜虫获毒时间会降低传播效率，带毒蚜虫在2～3株健株上取食后，就丧失传毒能力；获毒后如人为禁止取食1h，它们通常也丧失传毒能力；而饲毒前禁食15—60rain，可使传毒效率大大提高。叶蝉和飞虱不传非持久性病毒，所传持久性病毒常在介体内增殖。有人认为这类病毒也是介体的寄生物，即介体为该病毒的第二种寄主。
3．介体与病毒专化性识别的可能机制 介体传毒专化性机制的研究是植物病毒学一个重要的方面，为什么有的病毒不能虫传，为什么传毒还有不同水平的专化性，这涉及介体一病毒一寄主三者间的相互识别或作用。现将其可能机制分别介绍如下：
蚜虫的试探(probe)取食习性：蚜虫对寄主或非寄主均有先从表面少量取食尝试的特性，如合适再刺人植物组织取食。在试探取食过程中即可完成对非持久性病毒的获毒或传播，所以能高效传播多种病毒，饥饿时促使试探频率增加故能提高传毒效率。
介体内的专化性持毒位点：在介体消化道内有一定的持毒位点与所传病毒有专化关系。如某些非持久性、半持久性介体在前消化道中有持毒点，因前消化道随着昆虫蜕皮而更新，故蜕皮后不能传毒。蚜虫口针中的持毒位点已经得到免疫荧光标记的证明，改变病毒衣壳蛋白的氨基酸序列会影响传播，因此衣壳蛋白与介体传播专化性相关。在持久性病毒研究中已发现蚜虫介体后肠壁上的专化位点，病毒粒体可由此穿过肠壁进人体液，进而循环。
辅助因子(helpercomponent，简称HC)在蚜虫传播的非持久病毒的寄主细胞中，发现有一种由病毒编码的蛋白与传毒有关。如除去它，蚜虫也就失去传毒能力，这种辅助因子也被称为蚜传因子，最早在马铃薯Y病毒侵染的植物中发现。
(二)昆虫介体
1．蚜虫 在蚜虫介体中，大约有200种蚜虫可传播160多种植物病毒。有的蚜虫只传播2—3种病毒，有的可以传播40～50种病毒(如蚕豆蚜和马铃薯蚜)，桃蚜甚至可以传播100种以上的病毒。在这160多种植物病毒中，有的只由一种蚜虫传播，有的可由多种蚜虫传播，黄瓜花叶病毒甚至可以由75种蚜虫传播。
蚜虫传播植物病毒主要是非持久性关系，包括马铃薯Y病毒属、花椰菜花叶病毒属、黄瓜花叶病毒属、苜蓿花叶病毒属等病毒。这些病毒也都很容易用汁液摩擦方法进行传播。非持久性病毒基本上是存在于薄壁细胞中，特别是表皮细胞、下表皮细胞和栅状组织细胞内，很少含在韧皮组织内。探食时蚜虫传播病毒的效率是高的，而把口针伸人韧皮组织去取食，反而很难传播病毒。如在蚜虫未经饥饿处理时，天仙子花叶病毒的传毒率仅有10％；而禁食1h后，传毒率高达70％。这是因为饥饿处理增加了蚜虫在表皮部试探取食的次数。
半持久性传播的病毒种类不多，它们多数存在于韧皮部内，所以需要较长的获毒时间。持久性传播的植物病毒有38种，病毒可以在介体体内繁殖，有的还可以经卵传到后代。
2．叶蝉和飞虱 在叶蝉(1earhopper)亚目(Cicadellidae)大约2000个属15000种叶蝉中，只有21个属中的49种是病毒的传播介体。飞虱虽然有20个科，但仅飞虱亚目中的一部分能传播植物病毒。介体的寄主主要是禾本科植物，传播的重要作物病害有水稻矮缩病、小麦丛矮病和玉米粗缩病等。
叶蝉和飞虱传播的绝大多数病毒属于增殖型，包括植物弹状病毒科、植物呼肠孤病毒科、细小病毒属和玉米细条病毒属。叶蝉和飞虱传播植物病毒有相似的机制，它们不能传播非持久性的病毒，少数传播半持久性病毒，如水稻东格鲁病毒。非增殖传播的病毒较少，主要是叶蝉传播的几种双联病毒。叶蝉和飞虱获得增殖型病毒后，大多终生传毒，有些经卵传给后代。例如灰飞虱传播的小麦丛矮病毒、黑尾叶蝉传播的水稻矮缩病毒，甚至可以经卵传播达40代之久。其他昆虫介体还有刺吸式口器的白粉虱、粉蚧，刮吸式口器的蓟马，咀嚼式口器的甲虫、蚱蜢等等。
(三)土壤中的介体 病毒的土传是一种历史的提法，现已明确除了TMV可在土壤中存活较久外，土壤本身并不传毒，主要是土壤中的线虫或真菌传播病毒。已经知道5个属38种线虫可传播80种植物病毒或其不同的株系，其中多数属于蠕传病毒属和烟草脆裂病毒属的病毒，少数为其他球状病毒。由于线虫在土壤中移动很慢，传播距离有限，每年仅30～50cm。因此，这些病毒的远距离传播主要依靠苗木，大多数还可以通过感病野生杂草的带毒种子传播。
传毒真菌主要是壶菌目和根肿菌目真菌，其中油壶菌属(Olpidium)、多黏菌属(Polymyxa)、粉痂菌属(Spongospora)中的5个种能传播20多种病毒。
1．线虫传毒 现在发现的介体线虫均为外寄生类型线虫，属矛线目(130rilaimida)，游离生活于土壤中。线虫传病毒集中在蠕传病毒属(Nepovirus)和烟草脆裂病毒属(Tobravirus)中。其中蠕传病毒属52种病毒或株系分别由12种长针线虫(Longidorus)、11种剑线虫(Xiphinema)和1种拟长针线虫(Paralongidorus)传播；烟草脆裂病毒属28种病毒或株系分别由5种毛刺线虫(Trichodorus)和9种拟毛刺线虫(Paratrichodorus)传播。
线虫获得病毒时间的长短因虫种而异，一般在15～60min的饲毒时间内，线虫的成虫和幼虫均可获毒，获毒后不经潜育期即可传毒。病毒粒体被选择性吸附在前消化道，随分泌的唾液一起传给寄主细胞。这种专化性是由线虫体内的专化性持毒部位和病毒衣壳蛋白的结构决定的。病毒在线虫体内虽不增殖，但能保持相当长一段时间，具体时间的长短因线虫一病毒的组合而异。线虫在无寄主植物的情况下，持毒期通常几个月至一年。至今还无虫卵可以传毒的证据，普遍认为线虫蜕皮后即失去传毒能力。因此，病毒与线虫之间的生物学关系被认为是一种类似于蚜传病毒的非持久性关系(图4-9)。
线虫传毒的专化性表现在不同的水平上：一是表现在线虫和病毒之间，如毛刺线虫传播烟草脆裂病毒属的病毒，长针线虫科只能传播蠕传病毒属的病毒；二是表现在同属内某个种只能传播某种或某几种病毒；三是表现在线虫属内不同种传播同种病毒的不同株系，甚至只有当地的线虫才能传播当地发生的病毒。
2．真菌传毒 介体真菌和所传病毒主要有两类：一类为壶菌目的油壶菌可传12种病毒，如烟草坏死病毒(TNV)、莴苣巨脉病毒(LBVV)、黄瓜坏死病毒(CNV)；另一类为根肿菌目真菌，可传17种病毒，如多黏菌传的甜菜坏死黄脉病毒(BNYVV)和麦类黄花叶病毒。
菌传病毒也可以区分为持久性的和非持久性的，油壶菌传播的烟草坏死病毒属于非持久性病毒，游动孢子内不带毒；而芸薹油壶菌、多黏菌和马铃薯粉痂病菌传播的棒状病毒、多黏菌传播的二分体线状病毒均为持久性病毒，游动孢子内可以带毒。另外，高等真菌传播植物病毒的情况也时有报道，如锈菌的夏孢子传播雀麦花叶病毒、玉米矮花叶病毒，白粉病菌、腐霉菌传播TMV等等。
三、非介体传播
(一)机械传播 机械传播(Mechanicaltransmission)也称为汁液摩擦传播。田间的接触或室内的摩擦接种均可称为机械传播。田间主要为植株间接触、农事操作、农机具及修剪工具污染、人和动物活动等造成。机械传播对某些病毒很重要，如烟草花叶病毒属(Tobamovirus)和马铃薯X病毒属(potexvirus)只有此种传播方式；如蠕传病毒属(Nepovirus)常经果树修剪传播；有些病毒在某些特殊种植条件下更重要，如黄瓜花叶病毒(CMV)在温室或大棚蔬菜、花卉中易接触传播。这类病毒的特点是病毒存在于表皮细胞、、浓度高、稳定性强。引起花叶型症状的病毒或由蚜虫、线虫传播的病毒较易机械传播，而引起黄化型症状的病毒和存在于韧皮部的病毒难以或不能机械传播。
(二)无性繁殖材科和嫁接传播 由于病毒系统侵染的特点，在植物体内除生长点外各部位均可带毒。在以球茎、块根、接穗芽为繁殖的作物中特别重要，如马铃薯、大蒜、郁金香、苹果树等，如母株受侵染则后代无一幸免。这些无性繁殖材料都可以带毒，成为重要的检疫对象。
嫁接是园艺上非常普通的农事措施之一，也是证明疑难病原物侵染性的重要方法之一。嫁接可以传播任何种类的病毒、植物菌原体和类病毒病害。
(三)种子和花粉传播 随着研究的深入发展及检测技术水平的提高，已报道种传的病毒及其寄主植物种类大为增加，现在估计约1／5的已知病毒可以种传。种子带毒的危害主要表现在早期侵染和远距离传播。早期侵染提供初侵染来源，在田间形成发病中心，尤其是和蚜虫非持久性传毒方式结合极有可能造成严重为害，如莴苣花叶病毒(LMV)种子带毒率虽不足0．1％，加上蚜虫传播即可造成普遍发病而绝收。带毒种子随种子调运进行远距离传播，可在种子中长期存活的病毒则更为重要，是检疫的重要对象，如烟草环斑病毒(TRSV)、菜豆普通花叶病毒(BCMV)均可在豆科植物种子中存活5年以上，剪秋萝环斑病毒在种子中最长存活14年。种子还可能成为病毒越冬的场所，如CMV可在多种杂草种子中越冬。
种传病毒的寄主以豆科、葫芦科、菊科植物为多，而茄科植物却很少。病毒种传的主要特点是母株早期受侵染，病毒才能侵染花器；病毒进入种胚才能产生带毒种子，而仅种皮或胚乳带毒常不能种传(TMV污染种皮可传毒为例外)。但种胚内带毒也不一定种传，父母本均受侵染时种子带毒可能性更大；种子带毒比例差别很大，如大麦条纹花叶病毒(BSMV)可达90％～100％；黄瓜花叶病毒(CMV)可达1％一50％；种传病毒大多可以机械传播，症状常为花叶。随着种子的逐渐成熟，其种子带毒率逐渐降低；刚采收的种子带毒率高，经过贮存而逐渐降低。
由花粉直接传播的病毒数量并不多，现在知道的有十几种，但多数是木本寄主，如为害樱桃的桃环斑病毒、樱桃卷叶病毒；为害悬钩子的悬钩子环斑病毒、黑悬钩子潜隐病毒、悬钩子丛矮病毒以及酸樱桃黄化病毒等。
四、病毒在植物体内的移动
植物病毒自身无主动转移的能力，无论在病田植株间，还是在病组织内病毒的移动都是被动的。病毒在植物细胞间的移动称作细胞间转移，其转移的速度很慢。病毒通过维管束输导组织系统的转移称作长距离转移，转移速度较，陕。
(一)病毒在细胞间的移动 胞间联丝是植物细胞间物质运输的通道，是以质膜为界线的20～30nm直径的通道，内含一个轴向的膜质器件——链管(desmotuble)，两个膜之间的空间大约5nm，且含有微管，可溶性物质的移动在这个空间或在微管内进行。试验证明，胞间联丝的分子排阻限是800～1 000u。病毒粒体或者核酸的分子量在105～6u范围，大大超过胞间联丝允许通过物质的极限。
研究表明，植物病毒靠产生运动蛋白去修饰胞间联丝，进而使其孔径扩大几倍甚至几十倍，以便侵染性病毒结构的通过。这类运动蛋白已经在多种病毒中得到证明。植物病毒通过胞间联丝并不全是以完整的病毒粒体的形式，因为病毒的侵染性RNA也可以进入邻近的细胞，例如某些病毒的缺损株系(delectivemu—tantstrains)不能够产生完整的病毒粒体，但能完成细胞到细胞的侵染性移动。
病毒在细胞间运输的速度因病毒一寄主组合而异，也受到环境温度的影响。如烟草幼嫩叶片中胞间联丝的长度约为0．5t-tm，TMV粒体通过时，转移速度为0．01～2mm／d。利用局部枯斑反应测定TMV三个株系在心叶烟叶片细胞间转移的速度，病毒径向移动的速度是6—13nm／h，而通过叶片的垂直转移速度8nm／h。
系统侵染的病毒在叶片组织中的分布是不均匀的，这是因为病毒的扩展始终受到寄主的抵抗。一般来讲，植物旺盛生长的分生组织很少含有病毒，如茎尖、根尖，这也是通过分生组织培养获得无毒植株的依据。在显示系统症状的叶片中，黄色区域比绿色区域含有更大量的病毒，有的绿色区域(如绿岛)可能不含或含有很少的病毒。另外也有些病毒局限于植物的特定组织或器官，如大麦黄矮病毒(BYDV)仅存在于韧皮部。
(二)病毒的长距离移动 大部分植物病毒的长距离移动是通过植物的韧皮部(phloem)，而甲虫传播的病毒可以在木质部(xylem)移动。当一种病毒进入韧皮部后，移动是很快的。例如曲顶病毒属的甜菜曲顶病毒(BCTV)运输速度达到2．5cm／min。而在筛管中TMV的转移速度为0．1～0．5cm／'h，甜菜曲顶病毒为2．5cm／h。对病毒长距离移动的机制也已有所了解，它不完全是一种被动的转移。如果没有病毒编码的蛋白，这种运输也不能发生。TMV的长距离转移必须有衣壳白参与才能进行。在植物输导组织中，病毒移动的主流方向是与营养主流方向一致的，也可以随营养进行上、下双向转移。从图4—10的示意可以看出TMV在叶片和植株内转移的过程，病毒接种在番茄中部复叶尖端的小叶的侧面，经过1～3d，病毒分布到整个小叶；经过3—5d病毒则经过叶脉、叶柄及茎部的维管束系统到达根部和顶部；25d左右病毒已经在全株分布。
第四节 植物病毒的分类与命名
植物病毒的分类工作由国际病毒分类委员会(InternationalCommitteeon
TaxonomyofViruses，ICTV)植物病毒分会负责。随着病毒学研究水平的提高，有关病毒基本性质的知识不断更新和丰富，病毒学家们对病毒分类研究也不断深入，新的病毒属(组)不断增加，尤其是病毒分类标准、指标内容越来越明确，且接近病毒的本质。经过20多年的不断修改、充实，到2000年，已报道的植物病毒977种，有关它们的分类系统ICTV先后发表《病毒分类与命名》报告七次。在第六次报告中，植物病毒与动物病毒和细菌病毒一样实现了按科、属、种分类。近代病毒分类体系趋于将病毒这类非细胞结构的分子寄生物列为独立的“病毒界”，下分为RNA病毒和DNA病毒两大类。但为方便及习惯，仍按寄主种类分为动物病毒、植物病毒、微生物病毒等实用系统分类。
一、植物病毒的分类
(一)分类依据 植物病毒分类依据的是病毒最基本、最重要的性质：①构成病毒基因组的核酸类型(DNA或RNA)；②核酸是单链(singlestrand，ss)还是双链(doublestrand，ds)；③病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；④病毒形态；⑤核酸分段状况(即多分体现象)等。
根据上述主要特性，将977种植物病毒分在15个科73个属中(包括24个未定科的悬浮属)，各科(属)名称见表4—3，各科(属)形态及核酸类型见图4—11。时作为最高的分类单位，称为“悬浮属({loatinggenera)”，如Tobamovirus烟草花叶病毒属)。在一个属内的病毒成员有共同特性，可用于鉴别，如马铃薯Y病毒属病毒有风轮状内含体等。
随着研究的进展，新病毒种的发现、病毒分子核酸序列的同源性、病毒生物学特性的揭示，会影响植物病毒的分类系统。如在第七次分类报告中，考虑到原马铃薯Y病毒组成员很多(196个种)，传播方式各异，故将其上升为马铃薯Y病毒科(Potyviridae)，按照传播介体的不同分为6个属。
另外，在病毒的研究过程中，还相继发现了一些与病毒相似、但个体更小、特性稍有差别的病毒类似物。其中一些要依赖其他病毒才能存在的小病毒或核酸，称为卫星(satellite)，它们依赖的病毒称为辅助病毒(helpervirus)。它们的核酸与辅助病毒很少有同源性，且影响辅助病毒的增殖；其中自身能编码衣壳蛋白的称为卫星病毒，不能编码衣壳蛋白的称为卫星核酸。由于植物病毒的卫星核酸都是RNA，故称为卫星RNA(satelliteRNA，sRNA)。另外一些无衣壳蛋白、RNA部分具有双链结构的称为类病毒(viroid)；含有线状和环状两种RNA的称为拟病毒(virusoid)；无核酸只有蛋白质的侵染因子称为朊病毒(prion)。为了分类上的方便，将这些病毒都归入亚病毒(subvimses)，
而由核蛋白体构成的病毒则称为真病毒(euviruses)。因此病毒界的成员应该有真病毒和亚病毒两个门。在亚病毒中包括有类病毒、卫星RNA，拟病毒和朊病毒等成员。迄今，侵染植物的病毒有真病毒、类病毒和拟病毒三种，而侵染动物的病毒有真病毒、朊病毒两类。
(三)病毒的株系 株系(strain)是病毒种下的变种，具有生产上的重要性。当分离到一种病毒，但还未完全了解其特征、不能确定分类地位时，常称其为“分离物”或“分离株”(isolate)。
二、植物病毒的命名
植物病毒种的标准名称，仍以寄主英文俗名加上症状来命名。第一个词的首字母要大写，后面的词除专用词汇(如地名等)外首字母一般不大写，如烟草花叶病毒为Tobaccomosaicvirus，缩写为TMV；黄瓜花叶病毒为Cucumbermosaicvirus，缩写为CMV。属名为专用国际名称，常由典型种的寄主名称(英文或拉丁文)缩写+主要特点描述(英文或拉丁文)缩写+virus拼组而成。如：黄瓜花叶病毒属的学名为Cucu-mo-virus；烟草花叶病毒属为Toba-mo-virus。即植物病毒属的结尾是-virus，科、属名书写时应用斜体，凡是经ICTV
批准的确定种(definitivespecies)的名称均应用斜体书写或打印，而暂定种
(tentativespecies)或属名未定的病毒名称暂用正体。
第六节 植物类病毒
一、类病毒的发现和定义
类病毒(viroid)的定义是存在于植物中，分子量为1X105左右的、由246～574个核苷酸组成的单链环状RNA的寄生物。它在健康寄主中不能检查到，它能在寄主体内自主复制，并引起特殊的症状。类病毒病害过去相当一段时间是作为病毒病来研究的，但由于始终不能发现病毒粒体，而不能确定病毒的归属。后来提纯得到核酸，证明了核酸的侵染性，最后确定为一类新的病原、。类病毒引起的病害症状主要有畸形、坏死、变色等类型。目前类病毒分为2个科7个属，代表性病原是引起马铃薯纺锤块茎病的类病毒(Potatospindletuberviroid，PSTVd)。
类病毒对热以及对紫外光和离子辐射有高度的抗性，因为它的分子内含有互补的密集区域和以共价键结合成环状结构。目前已经发现了30多种类病毒，其中23种的核苷酸序列已经被分析出来。
二、类病毒不同子病毒的主要特性
1．耐热性 要使类病毒失活需要高于10012的温度。
2．高度侵染活性 50—100分子的类病毒可以引起成功的侵染，而病毒需要106个粒体以上。 ·
3．局限的存在部位 类病毒至今仅发现于细胞核中，其核酸在体外翻译体系和寄主体内都无翻译产物的存在。因为其核酸分子上无翻译起始密码子。
4．核酸组成的相近性 G／C比相近，55％～58％。有人对比了3种类病毒的核苷酸序列，发现其在很大程度上的同源性，个别核苷酸或者局部片段发生了变化，成为不同的病原，或者不同的株系。研究表明，几个甚至一个核苷酸的不同，就会导致致病力的明显变化。
5．不显性感染 植物带有类病毒，但不表现症状的现象极为普遍。经测试36个科的232种植物对马铃薯纺锤块茎类病毒(PSTVd)的感病性，发现有11个科的138种植物是感染的，但只有茄科和菊科的12种植物表现症状，即90％以上的寄主都是不显症感染，而且潜育期很长，有的几个月，有的甚至几年。
6．传播方式简单 类病毒主要通过农具、嫁接刀具等传播，大部分可以通过种子传播(有的可在种子中存活20年)；仅有为害马铃薯和番茄的两种类病毒被证明有节肢动物介体传播。
三、类病毒引起的植物病害
到目前为止，已发现有30多种植物病害被证实是由类病毒引起的。如马铃薯纺锤块茎病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、椰子死亡病、苹果锈果病、鳄梨日斑病和番茄束顶病等。在人和动物的病害中，还未发现由类病毒引起的病害。
马铃薯纺锤块茎类病毒(Potatospindletuberviroid，PSTVd)由Diener在1967年鉴定证实是无蛋白质外壳的核糖核酸，含有357—361bp，分子量为1，27X105u，稀释限点10—2～10—3。发病后病株变得僵直、纤细和矮化，叶小而直立，有时有些卷缩和扭曲；茎节缩短，生长迟缓，叶色浅黄；块茎伸长，呈纺锤状，少数梨形，开裂，芽眼突出。可以经种子、种薯传播，也可经切刀和嫁接传染。
四、类病毒的检测
已经发现的类病毒已超过30种，其核酸含有246～574个核苷酸，根据序列和结构的同源性、复制特性分为两个科，分别为马铃薯纺锤块茎类病毒科(Pospiviroidae)和鳄梨日斑类病毒科(Avsunviroidae)。
虽然植物类病毒可以侵染12个科的植物，但由于不显性侵染比较普遍，症状表现受环境温度的影响较大，而且几种鉴别植物对不同类病毒的反应症状相似，故难于应用生物测定的方法。由于类病毒不能产生任何蛋白质，所以也不能使用检测病毒的血清学方法。
核酸杂交和PCR扩增等检测核酸的方法可用于类病毒的检测。依据类病毒分子内部的部分碱基配对特性，已发展了一种反向电泳(return—polyacry—
lamidegelelectrophoresis，R-PAGE)技术，可以简便地检测出类病毒的存在，甚至不同种类的类病毒。
第七节 植物病毒病的诊断
植物病毒病的识别、诊断及病原鉴定往往比真菌和细菌病害复杂得多。因为非侵染性病害、遗传生理病害、药害以及植原体引起的病害都与病毒病症状相似。植物病毒病的诊断包括两个方面：一是对病植物标样作初步检查与判断，确定植物发生的病害是否是病毒病；二是对确信是病毒病的样本作进一步的实验诊断，必要时还需作进一步的病原鉴定。因此，植物病毒病的诊断通常要依据症状、发生条件、寄主范围、植物生境、光学与电子显微镜观察、传染方式、血清学反应和分子生物学鉴定等。
一、病害初步识别
首先要区分非侵染性病害与侵染性病害。要点是①病毒病有发病中心或中心病株，早期病株点片分布，而非侵染性病害大多同时大面积发生；②发生病毒病的植株多为系统感染，症状分布不均一，新叶新梢上症状最明显，而生理性病害大多比较均一；③病毒病有传染性，非传染性病害无传染扩散的过程；④病毒病害症状往往表现为花叶、黄化、矮缩、丛生等，少数有脉带、环斑、耳突、斑驳、蚀纹等特征性症状。此外，随着气温的变化，特别是在高温条件下，植物病毒病时常发生隐症现象。
病毒病与其他病原生物引起的侵染性病害的主要区别是①病毒病害在植表面绝对无病征，而区别于线虫虫体、细菌菌脓、真菌的子实体等病症的出现；②系统侵染病毒病的症状在新展幼叶上更重，而其他病害则大多在老叶上症状更明显。
二、实验室诊断
难于识别的病毒病害需要进行实验室辅助诊断，利用不同病毒间生物学特性的差异，如所致症状类型、传播方式、寄主范围等实验结合文献资料，可对常见、多发病害做出诊断；而对于疑难或新病害则需要结合病毒鉴定进行诊断。实验室诊断常用的方法有鉴别寄主、传染实验、显微镜(光学、电子)观察、血清学检测和核酸杂交等。
(一)鉴别寄主诊断 鉴别寄主(indicator)是用来鉴别病毒或其株系的具有特定反应的植物。凡是病毒侵染后能产生快而稳定、并具有特征性症状的植物都可作为鉴别寄主。组合使用的几种或一套鉴别寄主称为鉴别寄主谱。鉴别寄主谱中一般包括可系统侵染的寄主、局部侵染的寄主和不受侵染的寄主。如若区分经常出现的黄瓜花叶病毒属的三个种，采用表4—4的鉴别寄主。
鉴别寄主谱的方法简单易行，优点是反应灵敏，只需要很少的毒原材料。但工作量比较大，需要较大的温室种植植物，且比较费时间。有时因气候或栽培的原因，个别症状反应难以重复。
(二)传染试验 植物病毒的传染方法主要有汁液(接触)传染、介体生物传染、种子和花粉传染等。研究工作中最常采用的是机械传染方法，以便在短时间内获得大量病毒材料。但有些病毒不能进行机械传播，可以试用嫁接和菟丝子等方法进行传染试验。不同植物病毒属具有不同的传播介体，确定病毒的传播介体不但可以为防治提供依据，同时进一步缩小了工作范围。虫传病毒的介体确定工作量大，不但需要获得无毒虫并进行饲养，还要通过一系列试验来确定昆虫与病毒的生物学关系(表4—1、表4—2)。
(三)显微镜观察 病毒的内含体大多存在于有典型症状的部位b它们可在光学显微镜下观察识别，如经染色处理，则更为清晰易观察。内含体观察一般都选用新鲜病叶进行切片检查。不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内含体，利用这种不同可作为鉴别不同病毒的方法。
病毒的电子显微镜观察最常用的是负染技术和免疫电镜技术。所谓负染，是指通过重金属盐在样品四周的堆积而加强样品外围的电子密度，使样品显示负片的影像，衬托出样品的形态和大小。免疫电镜技术是将免疫学中抗原抗体反应的特异性与电镜的高分辨能力和放大本领结合在一起，可以区别出形态相似的不同病毒。
(四)血清学技术 利用植物病毒衣壳蛋白的抗原(antigen)特性，可以制备病毒特异性的抗血清(antiserum)。先将纯化的植物病毒注射小动物(兔子、小白鼠、鸡等)，一定时间后取血，获得抗血清。血清制备的关键是病毒的纯化，纯度高的病毒才能获得特异性强的抗血清。
植物病毒与其血清的反应有好多种，但依据的原理都是抗原与抗体的特异性结合。最常用的两种方法是琼脂双扩散和酶联免疫吸附测定法。
琼脂双扩散法：在一定浓度的琼脂凝胶中，抗体和抗原互相扩散，在适当的位置形成沉淀；沉淀线的形状说明抗原和抗体的相互关系。如图4—12：①说明两种抗原相同，都与已知的抗血清反应；②说明两种抗原有一定的亲缘关系，但不完全相同；③说明抗血清不专化，含有两种以上的抗体。
酶联免疫吸附(EnzymeLinkedlmmunoSorbentAssay，ELISA)法：该方法利用了酶的放大作用，使免疫检测的灵敏度大大提高。与其他检测方法相比较，ELISA有突出的优点：一是灵敏度高，检测浓度可达1～10ng／ml；二是快速，结果可在几个小时内得到；三是专化性强，重复性好；四是检测对象广，可用于粗汁液或提纯样品，对完整的和降解的病毒粒体都可检测，一般不受抗原形态的影响；五是适用于处理大批样品，所用基本仪器简单，试剂价格较低，且可较长期保存。具有自动化及试剂盒的发展潜力。ELISA是实现“快速、准确、经济”检测的最好手段之一(图4-13)。
(五)核酸杂交及PCR技术 核酸检测技术是鉴定植物病毒的更可靠的方法。核酸杂交和聚合酶链式反应(PCR)比较常用。核酸杂交是在DNA和RNA之间进行，依据是RNA与互补的DNA之间存在着碱基的互补关系。在一定的条件下，RNA~DNA形成异质双链的过程称为杂交。其中预先分离纯化或合成的已知核酸序列片段叫做杂交探针(probe)，由于大多数植物病毒的核酸是RNA，其探针为互补DNA(complementaryDNA，eDNA)，也称为cDNA探针。核酸检测不仅可以检测到目标病毒的核酸，而且还可以检测出相近病毒(或核酸)间的同源程度。
聚合酶链式反应(Polymerasechainreaction，PCR)是在短时间内大量扩增核酸的有效方法，用于扩增位于两段已知序列之间的DNA区段。从已知序列合成两段寡聚核苷酸作为反应的引物，它们分别与模板DNA两条链上的某一段序列互补，且位于待扩增DNA区段的两侧。反应时，首先在过量的两种引物及4种dNTP参与下对模板DNA进行加热变性，随之将反应混合液冷却至某一温度，使引物与其靶序列发生退火，退火引物在耐热的DNA聚合酶作用下得以延伸。如此反复进行变性、退火和DNA延伸这一循环。每完成一个循环，理论上就使目的DNA产物增加1倍，在正常反应条件下，经25—30个循环扩增倍数可达数百万。对于大多数的RNA病毒来讲，扩增和检测的是RNA的互补DNA序列。
(六)物理化学特性 在植物病毒研究的过程中，人们发现不同的病毒对外界条件的稳定性不同，这便成为区别不同病毒的依据之一。随着新病毒种类的发现和分子生物学研究的深入，人们也逐渐认识到这些物理特性在区分不同病毒中的局限性。
1．稀释限点(DilutionEndPoint，DEP) 保持病毒侵染力的最高稀释度，用10”，10—2，10—3……表示。它反映了病毒的体外稳定性和侵染能力，也象征着病毒浓度的高低。
2。钝化温度(ThermallnactivationPoint，TIP) 处理10min使病毒丧失活性的最低温度，用摄氏度表示。TIP最低的病毒是番茄斑萎病毒，只有45C；最高的是烟草花叶病毒，为97C；而大多数植物病毒在55—7013之间。
3。体外存活期(Longevity in vitro，LIV) 在室温(20—2212)下，病毒抽提液保持侵染力的最长时间。大多数病毒的存活期在数天到数月。
沉降系数及分子量 沉降系数S是指一种物质在2013水中在1X10—5N的引力场中沉降的速度，单位是每秒若干厘米，因这一单位太大，多采用其千分之一，即Svedberg单位。植物病毒的s20w常在50S到数千S之间。有了沉降系数可以来训‘算分子量。
5．光谱吸收特性 由于蛋白质和核酸都能吸收紫外线，蛋白质的吸收高峰在280nm左右，核酸在260nm左右。因此260／280的比值可以表示病毒核酸含量的多少，用于区分不同的病毒，比值小的多是线条病毒，比值高可能是球状病毒；对同一种纯化的病毒，紫外吸收值可以表示病毒的浓度；对未纯化的病毒其260／280比值偏离标准值的情况，说明病毒的纯度。文献中常有Ey扩260nm值，表示该病毒在0．1％浓度，光径为lcm比色杯中在260nm处的吸收值。
第五章 植物病原线虫植物病原线虫概述
线虫(nematdes)又称蠕虫(helminthes )，是一类低等的无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。
危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。
植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。
早在1743年Needham就发现病瘪的小麦粒有小的蠕虫，是小麦粒线虫。
1859年发表了甜菜根线虫的第一篇报道，当时这种线虫使欧洲的甜菜制糖工业遭受重大损失。
1907年著名线虫学者Cobb在美国农业部内建立第一个线虫学研究机构。
1916年，章祖纯发表了关于北京附近的小麦粒线虫和粟线虫的报道，
近几十年来，世界各国和我国的线虫学发展迅速、据统计，到1990年全世界已报道发现植物寄生线虫207个属，共4832个种。
根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12％。
沈阳农业大学植物线虫研究室居国内领先地位。
植物线虫的危害
根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12％。
历史上甜菜胞囊线虫(Heteroderaschachtii)、马铃薯金线虫(Globodera rostocheinsis)，温暖地区的根结线虫(Meloidogyne spp)等都引起严重的植物线虫病害。东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫(Heterodera glycines )、甘薯茎线虫(Ditylenchus dipsaci)、粟线虫和水稻干尖线虫(均为Aphelenchoides besseyi )都一直造成生产上的严重损失，近年来松材线虫(Bursaphelenchus Xylophilus )已传人我国并在江苏、安徽等省蔓延，引起一些松树树种的毁灭性危害。因此，植物的线虫病害—直受到人门的重视。
第一节 植物病原线虫的形态与解剖
线虫形态：差异很大，寄生人和动物的线虫有的很大，如蛔虫；寄生植物的一般较小，长约0.3~1mm，也有长达4mm左右的，宽为0.015~0.135mm。肉眼不易看见。线虫细长，有的呈纺锤形，横断面呈圆形有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。
线虫结构：较简单，虫体有体壁和体腔，体腔内有消化系统、生殖系统、神经系统等器官。
线虫的体壁几乎是透明的，所以能看到它的内部结构。体腔是很原始的，其中充满了一种液体，即体腔液。体腔液湿润各个器官，并供给所需要的营养物质和氧，可算是一种原始的血液，起着呼吸和循环系统的作用。线虫缺乏真正的呼吸系统和循环系统。
植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针(spear或stylet)，口针能穿刺植物的细胞和组织，并且向植物组织内分泌消化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸入食道。
植物寄生线虫的主要食道类型
垫刃型食道(Tylenchoid oesophagi )：整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；
滑刃型食道(Aphelenchoid oesophagi)：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；
线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。
第二节 植物病原线虫的生活史和生态一、植物病原线虫的生活史?线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。
线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似。所不同的是生殖系统尚未发育或未充分发育。幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜，蜕化后的幼虫大于原来的幼虫。每蜕化一次，线虫就增加一个龄期。线虫的幼虫—般有4个龄期。
在环境条件适宜的情况下，线虫完成一个世代一般只需要3—4星期的时间，如温度低或其它条件不合适，则所需时间要长一些。
线虫在一个生长季节里大部可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同，不同线虫种类的生活史长短差异很大。小麦粒线虫则一年仅发生一代。
第三节 植物病原线虫的寄生性和致病性一、线虫的寄生性
植物病原线虫都是专性寄生的，少数寄生在高等植物上的线虫也能寄生真茵，可以在真菌上培养。但到目前为止，植物病原线虫尚不能在人工培养基上很好生长和发育。
植物病原线虫都具有口针，这是穿刺寄主细胞和组织的结构，同时也是线虫向植物体内分泌唾液及酶类，再从寄主细胞内吸收液态的养分。
线虫的寄生方式有外寄生和内寄生，外寄生线虫的虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食，类似蚜虫的吸食方式；内寄生线虫的虫体进入组织内吸食．
线虫可以寄生植物的各个部位。由于多数线虫存活在土壤中，因此，植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染。植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。
植物寄生线虫具有—定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围，如小麦粒线虫主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。有的寄主范围很广，如根结线虫的一个种可以寄生许多分类上很不相近的植物。
一、病原线虫的致病性
线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。
食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：(1 ) 刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium)；(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；( 4 ) 溶解中胶层使细胞离析；( 5 ) 溶解细胞壁和破坏细胞。由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状。
植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘿或种瘿等。
根部受害的症状，有的生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。
根部受害后，地上部的生长受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死。
如何区分寄生件和腐生性线虫
土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区分寄生件和腐生性线虫。
腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。
线虫与其它病原物的侵染的关系
线虫除去本身引起病害外，与其它病原物的侵染和危害也有一定的关系。
土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发生。
例如，棉花根部受到线虫侵染后，更容易发生枯萎病，常形成并发症。因此，消灭土壤中的线虫，有时可以减轻棉花枯萎病的危害。
有些寄生性的线虫，可以传染植物病原细菌，或者引起并发症。更为重要的是有些土壤中的寄生性线虫是传染许多植物病毒的介体。传播病毒和为其它病原物造成侵染的伤口，从而引起其它病害严重发生的重要性，常常超过这些线虫本身对植物所造成的损害。
第四节 植物病原线虫的主要类群一,植物病原线虫的分类
线虫分类的主要依据是形态学的差异。
线虫的种类和数量很多，据Hyman(1951)的估计，全世界有50多万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群。
Chitwood夫妇(1950)提出将线虫单独建立一个门——线虫门(nematoda)，再根据侧尾腺口(phasmid)的有无，分为2个纲：侧尾腺口纲(Secernentea)和无侧尾腺口纲(Adenophorea)。
植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，塾刃目属于侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。
二、植物病原线虫的主要类型粒线虫属(Anguina)
粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子房形成虫瘿。
粒线虫属至少包括l 7个种。模式种为小麦粒线虫(A.tritici )，也是该属最主要的植物病原线虫，引起小麦粒线虫病，有时也危害黑麦
第六章 寄生性植物寄生性植物概述
植物大多数都是自养的，少数植物由于根系或叶片退化或缺乏足够的叶绿素而营寄生生活，称为寄生性植物。
最重要的寄生性植物是菟丝子科、桑寄生科、列当科、玄参科和樟科的植物，如菟丝子、列当等。
寄生性植物的寄主大多数是野生木本植物，少数寄生在农作物或果树上，从田间的草本植物、观赏植物、药用植物到果林树木和行道树等均可受到不同种类寄生植物的为害。
寄生性植物在热带地区分布较多，如无根藤、独脚金、寄生藻类等；有些在温带，如菟丝子、桑寄生等；少数在比较干燥冷凉的高纬度或高海拔地区，如列当。
寄生性种子植物对寄主的为害
因寄生性的不同以及寄生物密度大小而有很大差异。
桑寄生的影响主要是与寄主争夺水分和无机盐，不争夺有机养料，对寄主的影响较小；
列当、菟丝子等与寄主争夺全部生活物质，对寄主损害很大，如寄生物群体数量很大，危害更明显，轻的引起寄土植物的萎蔫或生活力衰退、产量降低等，有的落叶提早，寄主受害严重时，可全部被毁造成绝产。
一些高等植物如某些兰花，常依附在一些木本植物上，从这些木本植物表面吸取一些无机盐或可溶性物质，它们对宿主无明显的损害或影响，也未建立寄生关系，这类植物称为附生植物，不属于寄生性植物。
寄生性植物的一般性状寄生性植物的类型
全寄生：从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质的寄生方式称为全寄生，例如列当和菟丝子。寄生植物吸根中的导管和筛管分别与寄主植物的导管和筛管相连。
半寄生：檞寄生和桑寄生等植物的茎叶内有叶绿素，自己能制造碳水化台物，但根系退化，以吸根的导管与寄主维管束的导管相连，吸取寄主植物的水分和无机盐。寄生物对寄主的寄生关系主要是水分的依赖关系，这种寄生方式称为半寄生，俗称为“水寄生”。
根寄生：有些寄生植物叶片退化成为鳞片状，虽含右少量的叶绿素，但不能自给自足，仍需寄主的养料补充。列当、独脚金等寄生在寄主植物的根部，在地上部与寄主彼此分离，称为根寄生；
茎寄生：无根藤、菟丝子、檞寄生等寄生在寄主的茎秆枝条上，这类寄生称茎寄生。
寄生性植物的寄主范围
寄生性植物的寄主范围各不相同，比较专化的只能寄生—种或少数几种植物，如亚麻菟丝子只寄生在亚麻上，有些寄生植物的寄主范围很广，如桑寄生，它的寄主范围包括29个科54种植物。
桑寄生的寄主为阔叶树种。檀香科重寄生属的植物常寄生在檞寄生、桑寄生和大苞鞘花等桑寄生科的植物上，这种以桑寄生科植物为寄主的寄生物特称为“重寄生”。
寄生性植物的致病性
寄生性植物都有一定的致病性，致病力因种类而异。
半寄生类的桑寄生和檞寄生对寄主的致病力较全寄生的列当和菟丝子要弱，半寄生类的寄主大多为木本植物，寄主受害后在相当长的时间内似无明显影响，但当寄生物群体数量较大时，寄主生长势削弱，早衰，最终亦会导致死亡，但树势退败速度较慢。
全寄生的列当、菟丝子等多寄生在一年生草本植物上，无根藤和重寄生则寄生在木本植物上，当寄主个体上的寄生物数量较多时，很快就黄化、衰退致死，严重时寄主成片枯死。
第二节 寄生性植物的繁殖与传播
寄生性种子植物虽都以种子繁殖，但传播的动力和传播方式有很大的差异。
大多数的传播方式是依靠风力或鸟类介体传播，有的则与寄主种子一起随调运而传播，这是一种被动方式的传播；
还有少数寄生植物的种子成熟时，果实吸水膨胀开裂，将种子弹射出去，这是主动传播的类型。
桑寄生科植物的果实为肉质的浆果，成熟时色泽鲜艳，引诱鸟类啄食并随鸟的飞翔活动而传播，这些种子表面有檞寄生碱保护，在经过鸟类消化道时亦不受损坏，随粪便排出时粘附在树枝上，在温湿度条件适宜时萌芽侵入寄主。
列当、独脚金的种子极小，成熟时蒴果开裂，种子随风飞散传播，一般可达数十米。
菟丝子等种子或蒴果常随寄主种子的收获与调运而传播扩散。
菟丝子(Cuscuta)
菟丝子是菟丝子科菟丝子属植物的通称，俗称“金线草”。是一类缠绕在木本和草木植物茎叶部营全寄生生活的一年生草本植物。
菟丝子在全世界广泛分布，中国各地均有发生。菟丝子主要寄生于豆科、菊科、蓼科、杨柳科、蔷薇科、茄科、百合科、伞形科等木本和草木植物上。
菟丝子的叶退化为鳞片状，茎为黄色丝状物，缠绕在寄主植物的茎和叶部，吸器与寄主的维管束系统相连结，不仅吸收寄主的养分和水分，并造成寄主输导组织的机械性障碍，受害作物—般减产10%—20%，重者达40%—50%，严重的甚至颗粒无收。
菟丝子以种子繁殖和传播。种子小而多，一株菟丝子可产生近万粒种子。种子寿命长，随作物种子调运而远距离传播，缠绕寄主上的丝状体能不断伸长，蔓延繁殖。
列 当
列当为全寄生型的根寄生草本植物，大多数寄生性较专化，有固定的寄主，少数较广泛。
寄主多为草本，以豆科、菊科、葫芦科植物为主。
无真正的根，只有吸盘吸附在寄主的根表，以短须状次生吸器与寄主根部的维管束相连。
代表：向日葵列当(O.cumana)
菟丝子防治
防治采用清洁种子，严禁从外地调运带有菟丝子种子的种苗是最基本的防治措施。
作种用的种子，应彻底清除菟丝子后方能用作繁殖。
粪肥经高温处理，使菟丝子种子失去萌发能力。
合理轮作或间作也有一定效果，菟丝子一般不寄生禾本科作物上，如玉米、高粱、谷子等，以这些作物与大豆轮作，或与大豆间作，玉米有屏障作用，可减轻菟丝子的发生与危害。
利用寄生菟丝子的炭疽病菌制成生物防治的菌剂，在菟丝子危害初期喷洒，可减少菟丝子的数量并减轻危害，具有防病增产作用。
菟丝子早期以营养生长为主，其吸器多伸达皮层或终止于韧皮部，在早期进行手工拉丝防除较容易，寄主受害也较轻，受害严重的田块应及早连同寄主一起销毁。
Fungi:Eukaryotic organisms without plastids,nutrition absorptive(osmotrophic),never phagotrophic,lacking an amoeboid pseudopodial phase; cell wall containing chitin and β-glucans; mitochondria with flattened cristae and peroxiomes nearly always present; Golgi bodies or individual cisternae present; unicellular or filamentous and contsisting of multicelluar coenocytic haploid hyphae (homo- or heterokaryotic); mostly non-flagellate,fllagella when present always lacking mastionemes; reproducing sexually or asexually,the diploid phase generally short-lived,saprobic,mutualistic,or parasitic.(Hawksworth,1997)
是一类大多数能形成丝状分枝的营养体，有细胞壁和细胞核,不含有叶绿素和其他光合色素，有性生殖和无性生殖产生孢子的生物群。
真菌与其他生物的异同细菌：(Bacteria) 有细胞壁，无核，有核区---
属原核生物。
粘菌：无细胞壁，有核,繁殖产生
孢子
藻类：光合色素--自养生物
Fungi：无根、茎、叶，异养，贮藏物质,肝糖，脂肪
高等植物：有根、茎、叶，异养，贮藏物质：淀粉。
真菌概述一、真菌（Fungi）的主要特征
（1）有固定的细胞核，属真核生物。（2）营养体简单，大多为菌丝体。（3）营养方式异养型（腐生和寄生），无光合色素。（4）繁殖方式为产生各种类型孢子。（5）真菌大多腐生，从已死的有机体作为营养来源。少数寄生的真菌主要寄生在活植物上。
二、真菌的种类
1974年Ainworth估计，全世界真菌有一万属，约10万种。1997年为止真菌界（Kingdom of Eukaryota）有4个门，103个目，484个科，4979属56360种（另外有4556个异名）。
三、有益的真菌
1.可供食用,蘑菇，木耳，口蘑，银耳，猴头。
2.医药,灵芝，马勃，冬虫夏草；抗菌素（Flaming—青霉素，土霉素）。
3.工业发酵：制洒业，食品业，工业酸。
4.农用真菌：a.生物农药：山东鲁保一号(无毛炭疽菌)防治菟丝子。
b.白僵菌：防治昆虫─玉米螟。
c.防治线虫的天敌真菌。
d.赤霉素：920─真菌的代谢产物。
5,真菌可促进物质的转化：动植物体腐烂分解─全球性的物质大循环。
四、有害的真菌1,侵染植物引致病害。
2,引起人、畜病害─皮肤病。
3,食物中毒：甘薯黑斑病菌、麦角菌。
4,使食品、贮藏物质受损：木材、皮毛发霉。
植物病原真菌指的就是那些可以寄生于植物并引致病害的真菌。已记载的植物病原真菌有8000种以上。真菌可引起3万余种植物病害，占植物病害总数的80%，属第一大病原物。植物上常见的霜霉病、白粉病、锈病和黑粉病四大病害都是由真菌引起的，历史上大流行的植物病害多数是真菌引致的。因此。植物病理学与真菌学有密切关系。本章主要介绍植物病原真菌的一般概念和分类。
真菌的一般性状和分类一、真菌的营养体(Vegetative body)
真菌在营养生长阶段的结构叫营养体。主要功能是吸收、输送和贮存营养，为繁殖生长做准备。真菌的营养体还可以形成菌组织以及菌体的变态结构。
1,菌丝(Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物。
2．菌丝体(Mycelium),一丛菌丝统称菌丝体。
3．菌落(Colony)：菌丝体呈辐射状延伸，在培养基上形成的圆形菌丝群落叫菌落。
4．假菌丝：酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接呈链状，与菌丝相似称假菌丝。
（一）营养体的基本类型
1．无隔菌丝
菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。低等真菌的菌丝。
2．有隔菌丝
菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等真菌的菌丝。
(二) 菌丝细胞的结构主要由细胞壁、细胞质膜、细胞质和细胞核组成。
细胞壁的主要成分是几丁质,而卵菌细胞壁的主要成分是为纤维素。(P19)
（三）菌丝的变态真菌的菌丝体为了适应某些特殊功能，产生一些特殊变态类型。
1,吸器(Haustorium),专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内高效吸收营养的小突起,叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等类型。(讲解挂图)
2,附着胞(appressorium)：真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。。
3．假根(Rhizoid):有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。如根足霉、芽枝霉等。
(四) 菌组织
高等真菌的有隔菌丝体可以密集地纠结在一起，形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类。
1．疏丝组织:菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。
2．拟薄壁组织:菌丝排列很紧密,在显微镜下菌丝细胞接近圆形，类似高等植物的拟薄壁组织用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。
（五）菌组织形成的特殊结构
1,菌核(Sclerotium):大小、形态,颜色各异,内外结构不同,内部为疏丝组织，外部为拟薄壁组织。作用是渡过不良环境。
由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核。
2,子座(Stroma),由菌组织形成的、产生子实体的座垫,叫子座。 作用是产生繁殖体,也可渡过不良环境。有的子座是由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。
3.根状菌索(Rhizomorph),菌组织形成的绳索状结构，外形似植物根。作用是为寄主吸收水分和矿物质，渡过不良环境,还可以发展侵入树木寄主。
(六) 真菌的营养方式真菌的营养方式主要是吸收,靠渗透作用（高渗透压）。
吸收时要分泌各种酶类,其种类的不同决定其寄主范围,淀粉酶,纤维素酶等。
二、真菌的繁殖体(Reproductive body)
指产生孢子体或孢子的结构叫繁殖体。真菌的产孢机构无论是无性繁殖或有性繁殖均叫子实体(fruit-body)。低等真菌繁殖时,营养体全部转为繁殖体时叫整体产果(Holocarpic)。高等真菌繁殖时,营养体部分转为繁殖体时叫分体产果(Eucarpic)。
(一)真菌的无性繁殖
真菌不经过核配和减数分裂，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和割裂的方式直接产生后代新个体叫无性繁殖。无性繁殖产生的各种孢子均叫无性孢子。基本特征是营养繁殖，无有性结合过程。无性孢子多种多样，繁殖能力很强，几天一代，在病害传播和流行中起重要作用。
真菌无性繁殖的孢子类型
1.游动孢子(Zoospore)：鞭毛菌的无性孢子。单细胞，无细胞壁，只有原生质膜，
在膜是着生1-2根鞭毛，水生可游动。形成于游动孢子囊（Zoosporangium）内，在菌丝的顶端形成的一种囊状物。
2.孢囊孢子(Sporangiospore):结合菌的无性孢子。单细胞，有细胞壁，无鞭毛，
风传，陆生。形成于孢子囊(Sporangium)内，在菌丝长到一定阶段形成的囊状物。
3.分生孢子(Conidium Coniiospore)：子囊菌、半知菌和担子菌的无性孢子。
着生在分生孢子梗上。分生孢子梗(Coindiophore),单生，丛生，形状各异。
4,厚垣孢子(Chlamydospore):各类真菌均可产生，属于休眠孢子,壁厚。在菌丝生长到一定阶段,由菌丝一个细胞内原生质浓缩形成的，抗逆境，可以存活多年。
(二) 真菌的有性生殖
真菌的有性生殖是通过核配和减数分裂产生后代的生殖方式。真菌的性器官称配子囊，性细胞称配子，真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子。一般都发生在真菌侵染植物后期,具有度过不良环境的作用，往往越冬后成为初侵染来源。
1.真菌有性生殖的过程
(1)质配(Plasmohgamy)
指两个性细胞或性器官的原生质及细胞核结合在一个细胞中,其中有两个不同来源的细胞核,双核期,叫质配。
(2)核配(Karyogamy)
经质配后不同来源的两个细胞核（双核）结合为一个核,变为二倍体细胞核。
(3)减数分裂(Meiosis)
核配后的二倍体细胞核发生减数分裂，染色体数目减半，恢复为原来的单倍体状态，进而形成有性孢子。染色体经过连续两次有丝分裂，染色体重组，易产生新的变异类型，造成品种抗性丧失。
2.有性孢子的类型
(1) 卵孢子(Oospore)
由异型配子囊交配形成,一般发生在鞭毛菌中。
(2) 接合孢子(Zygospore)
由同型配子囊交配形成，一般发生在结合菌中。
(3) 子囊孢子(Ascospore)
异型配子囊交配形成的，每个子囊通常产生8个子囊孢子。
(4)担孢子(Basidiospore)
由体细胞或菌丝接合形成的棒状物--担子,经减数分裂后在
子外面形成的4个小孢子叫担子孢子。发生在担子菌中。
3 真菌的性征
1.根据有性生殖类型分：
雌雄同株：雌器，雄器在同一菌丝上。
雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌丝上。
2.根据配合的特点可分为：
同宗配合：单个菌株生出的雌雄器能交配，自身亲合，如卵菌。
异宗配合：同一菌株上生出的雌雄器不能交配，必须和另外菌株上的才能交配，
担子菌以此为主(接合、子囊两种方式都有)。
（三）真菌的准性生殖(Parasexualism)
概念：
指异核体菌丝细胞中，两个遗传物质不同的细胞核结合成杂和二倍体细胞核，该细胞核经有丝分裂发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。实质是在体细胞中发生的染色体基因的重组。结果发生遗传重组，导致致病性变异。许多半知菌就是通过这种方式而进行娈异的。
2．准性生殖过程：形成异核体—形成杂和二倍体—有丝分裂交换与单倍体化。
3．准性生殖与有性生殖的区别：有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体，而准性生殖则是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重组，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。
三、真菌的生活史(life-cycle)
1．概念：真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段。
2．特点：真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环的时间较短，一般7-10天，产生的无性孢子的数量极大，对植物病害的传播和发展作用很大。在营养生长后期、寄主植物休闲期或环境不适情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子，这就是它的有性阶段，在整个生活史中往往仅出现一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于成为翌年病害的初侵染来源。通常来说，无性阶段在生长季节时常发生，有性阶段在生长季节末形成，第二年是初侵染来源，易发生变异。
3．多型现象(polymorphism)：许多真菌在整个生活史中可以产生2种或2种以上的孢子。如锈菌有的可产生5种孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。
4．单主寄生(autoecism)：多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史。
5．转主寄生(heteroecism)：在真菌的生活史中，有的真菌不同的寄生阶段必需在两种亲缘关系不同的寄主植物上生活才能完成生活史。无性阶段在一种植物上寄生，有性阶段在另一种植物上，叫转主寄生。经济价值较大的植物叫寄主，另一寄主植物叫转主寄主或中间寄主。如梨锈病菌冬孢子和担孢子产生于桧柏上，性孢子和锈孢子则产生于梨树上，转主寄主为桧柏。
6．大多数真菌的营养体为单倍体，而卵菌的营养体为二倍体。许多锈菌和黑粉菌营养体长时间为双核单倍体。
四、真菌在生物界的地位和起源
(一)地位：
1,传统的两界分类系统,林奈( Linnaeus，1753)─ 瑞典人
动物界：各种动物。
植物界：藻菌植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物四个门。
2,近代的五界系统：（Whittaker，1969）将细胞生物分为以下五
界，我们采用此分界系统。
（1）原核生物界(Procaryotae)：无真正细胞核的生物：细菌，
放线菌，蓝藻，绿藻，立克氏体，菌原体，类菌原体。
（2）原生生物界(Protista)：单细胞，有核，孢子虫等。
（3）菌物界(Fungi)：吸收异养 (真菌、粘菌)
（4）动物界(Animalia)：吞噬异养。
（5）植物界(Plantae)：光合自养。
(二)起源,
1：所有真菌都是由水生鞭毛生物进化而来，多承认。
2：有人说由藻类失去叶绿素退化而成。
五、真菌的分类目前植物病理学科采用的是安斯沃斯分类系统（G,C,Ainsworth，1973）。首先承认菌物界,下分真菌门和粘菌门。
1、粘菌门：粘菌门的真菌一般称作粘菌。营养体是原质团或变形体。营养方式是吞食。繁殖产生游动孢子。生活发生都是腐生，一般不危害植物，与植物病理学关系不大。
2、真菌门：营养体是菌丝体。营养方式是吸收。繁殖产生各种类型孢子。生活方式是腐生和寄生，有很多植物病原菌。目前真菌分为5个亚门、18个纲，68目。
(一)真菌的分类单元
英文 拉丁固定词尾
界 Kingdom 无
门 Phylum (-mycota)
亚门 Sub-- (-mycotina)
纲 Class (-mycetes)
亚纲 Subclass (-mycetidea)
目 Order (-ales)
科 Family (-aceae)
属 Genas 无
种 Species 无
(二)真菌的分类概念
1.种（species）
真菌种的建立主要以形态特征为基础，种与种之间在主要形态上应该具有显著而稳定的差异，具有生物学意义。
2.变种 Variety (Var.)
在种以下，有一些细微的形态差异。
3.专化型 (Forma specialis) (f,sp.)
根据植物病原真菌种对不同寄主属的寄生专化性差异，在真菌种下面划分为若干个专化型。如禾柄锈菌可根据寄生麦类情况划分为6个专化型。危害小麦的是其中一个专化型：Puccinia graminis f.sp.tritici,
4.生理小种（Physiological race)
指在专化型以下，在形态上没有差异，但对不同寄主植物品种的致病性不同而划分的生物群。
5.生物型(Biotype)
在遗传上完全一致的个体叫生物型。如单孢菌系 (Clone)。
六、真菌的命名真菌命名与其他生物一样，采用林耐提出的拉丁双名法。
属 名 + 种 名 + （最初定名人） 最终定名人
Pseudoperonospra cubensis (Berk.et Curt.) Rostov.
第二节 鞭毛菌亚门真菌（Mastigomycotina）
一、鞭毛菌概述
1．鞭毛菌亚门真菌的共同特征是无性产生具1-2根鞭毛的游动孢子，因此通常称作鞭毛菌。
2．鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子。
3．鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体，属低等真菌。
4．鞭毛菌大多具有水生习性，因此只有在高湿、多雨、低洼积水和通风透光不好的条件下，侵染植物导致病害。
二、鞭毛菌分纲
鞭毛菌亚门分4个纲，共1100多种。分纲依据是游动孢子鞭毛的数目、类型及着生位置。
1．根肿菌纲：游动孢子前端具2根长短不等尾鞭。
2．壶菌纲：游动孢子后端具1根尾鞭。
3．丝壶菌纲：游动孢子前端具1根茸鞭。
4．卵菌纲：游动孢子具1根尾鞭和1根茸鞭。
后生尾鞭─---------壶菌纲
(1) 单鞭--------
前生茸鞭————---丝壶菌纲
前生双不等尾鞭-----根肿菌纲
(2)双鞭--------
前茸，后尾-----------卵菌纲
(一) 根肿菌纲 (Plasmodiophoromycetes)
营养体是原质团，整体产果。休眠孢子在寄主细胞内是分散的，有的可结合成团。
球形休眠孢子在萌发时可产生一个或几个游动孢子。有性生殖不清楚，一般推测形成合子。
本纲一目一科8属35种，与植物病害有关的3属。
1,根肿菌属 Plasmodiophora
形态：休眠孢子在寄主内分散，呈鱼卵状，寄生在根部，形成肿瘤，细胞内专性寄生。典型病害：白菜根肿病。
分布：仅发生在辽宁，福建等4省，引起十字花科根肿病。
2.粉痂菌属 Spongospora
休眠孢子成熟后形成海绵状孢子球，中间多空隙，胞内可有多个球，侵染根部或块茎。形成粉痂或瘤肿。典型病害：马铃薯粉痂病。
分布：福建,广东,吉林。检疫对象。
(二) 壶菌纲 Chytridiomycetes
营养体：变化较大，寄生在细胞内，可以是原质团，高等的可形成假根或假菌丝体。无性繁殖：从游动孢子囊中产生单根尾鞭的鞭毛。条件合适孢子囊薄壁，不合适为厚壁。有性繁殖:一种产生合子，另一种游动配子和藏卵器结合。
有三个目,仅壶菌目与植病有关。
3.节壶菌属(Physoderma)
营养体：有根状菌丝，有细胞壁，分体产果。无性繁殖：每个膨大细胞形成一个休眠孢子，后期发育成休眠孢子囊，休眠孢子单生，休眠孢子囊有盖，厚壁，黄色，休眠孢子囊萌发从盖口释放许多单鞭毛的游动孢子。
有性繁殖：不清楚，有可能产生合子。
代表病害：玉米褐斑病(分类上有意义)，经济为害不大。
三、卵菌纲(Oomycetes)
特征：是一类非常重要的病原菌，菌丝体发达，无隔菌丝，细胞壁为纤维素，产生游动孢子，双鞭毛，茸鞭＋尾鞭。有性生殖产生卵孢子。
四个目，与植病有关的两个目。
藏卵器内有多个卵孢子──水霉目藏卵器内有一个卵孢子──霜霉目
(一)水霉目(Saprolegniales)
1.习性：均生活在水中或潮湿土壤，多为腐生，少数为弱寄生，能寄生受伤或弱的植物根部、幼芽和鱼。
2.无性繁殖：产生游动孢子囊，形成游动孢子。游动孢子囊长-圆筒形，成熟时不脱落。游动孢子囊分初生和次生游动孢子囊。初生一般生在营养菌的顶端或侧面。次生孢子囊有的层生，有的侧生。初生游动孢子梨形，顶生两根鞭毛。次生游动孢子肾形，侧生两根鞭毛。动孢子双游或单游。
3、有性生殖：在藏卵器内产生卵孢子，藏卵器双层壁内的原生质进行多次割裂形成多个卵孢子，无造孢剩质。雄器在形态上较小，棒状，同宗或异宗，产生受精丝。卵孢子球形(直径=20um)，原生质浓厚，有的可进行孤雌生殖。
4,分类,水霉目5个科，与植病有关的1个科──水霉科
4.水霉属(Saprolegnia)
次生游动孢子囊层生，极少数侧生。游动孢子在囊内排成多排，游动孢子双游。
代表:水稻绵腐病(S.mixta )，引起水稻烂秧，尤其在低温，长期淹水的条件下。
5.绵霉属(Achlya)
次生游动孢子囊侧生，游动孢子在囊内多排，游动孢子单游，初生游动孢子不清楚。
代表：水稻绵腐病，辽宁。水稻早春育苗，低温，寡照，长期淹水。
防治：a.种子处理，Cu++制剂防效很好。b.防止种子受伤。c.培育壮苗。
喜碱不喜酸，敌克松很重要的就是可以造成酸性的条件。
(二)霜霉目(Peronosporales)
1.习性：水生、两栖、陆生均有。由腐生到寄生。
2.症状特点：病状形成坏死或腐烂，病症为霉状物或白瓷状物。
3.有很多重要的植物病害：烟草霜霉病(前20-30年)，马铃薯晚疫病(英)，葡萄霜霉病(法国)。
4.形态：菌丝无隔，发达。菌丝纤细，无性繁殖产生游动孢子囊，游动孢子囊梗，游动孢子。梗是由菌丝特化而来的，是重要的分科依据。
(1)孢子囊梗和菌丝无区别───腐霉科。
(2)孢子囊梗棍棒状───白锈科。
(3)孢子囊梗特化成分枝状───霜霉科。
5.游动孢子囊有的为长形、棒形、圆形、洋梨形。游动孢子囊产生的游动孢子多为次生游动孢子，最高级的游动孢子囊可以直接萌发，类似分生孢子。
6.有性生殖，在一个藏卵器内仅形成一个卵孢子，有造孢剩质。
6.腐霉属(Pythium)
孢子囊梗与菌丝无区别，孢子囊呈袋状，有的呈袋状叶瓣状。成熟时不脱落，萌发时形成泡囊，由泡囊产生游动孢子，有性产生一个卵孢子。 瓜果腐霉(P.aphanidermatum)引起幼苗猝倒病。由伤口侵入造成根系腐烂。乙磷铝、百菌清。
7.疫霉属(Phytophthora)
寄生能力较弱，可为害地上的绿色部分。①孢囊梗和菌丝有区别或没区别，即使有区别，也很少，能继续生长。②游动孢子囊柠檬形、椭圆形、卵形。③萌发直接产生游动孢子，不产生泡囊。有性生殖产生一个卵孢子，需异宗配合。
代表：马铃薯晚疫病、番茄疫病(P.infestans)，瓜果疫霉。
霜霉科(Peronosporaceae)
陆生，专性寄生，存在生理小种。形成霉层，通称downy mildew。
孢子囊梗分叉，梗的末端着生孢子囊，一般为椭圆形，成熟后孢子囊脱落。
孢子囊萌发：a,产生游动孢子。
b,湿度小时，直接萌发产生芽管。
防治要点：a,铜制剂波尔多液，乙磷铝，瑞毒霉。
b.专性寄生─选育抗病品种，黄瓜，葡萄。
8.指梗霉属(Sclerospora)
孢子囊梗短粗，末端为不规则的二叉状分枝，孢子囊萌发产生游动孢子，也可直接产生芽管。
谷子白发病S.graminicola
9.单轴霉属(Plasmopara)
也称直梗霉属孢囊梗单轴直角分枝，分枝末端平钝。
葡萄霜霉病(P.viticola)
10.霜霉属(Peronospora)
孢囊梗二叉状锐角分枝，末端尖细，萌发形成芽管。
白菜霜霉病 波菜霜霉病
11.假霜霉属(Pseudoperonospora)
孢子囊梗主干单轴分枝，然后作2-3回不完全对称的二叉状锐角分枝，末端尖细。
主要寄生葫芦科植物黄瓜霜霉病P.cubensis
12.盘梗霉属(Bremia)
孢囊梗二叉状锐角分枝，末端膨大呈盘状。寄生菊科植物莴苣霜霉病(B.lactucae)
13.白锈菌属(Albugo)
孢子囊梗棍棒形，平行排列在寄主表皮下。游动孢子囊串生，扁球状，在叶背表皮下寄生，形成白瓷状物。卵孢子单生在寄主细胞。
寄生十字花科、苋科。引致白锈病。
霜霉目三科特点比较：
项 目
腐霉科
白锈科
霜霉科
生 态
水生,两栖
陆生
陆生
寄 生 性
腐生,弱寄生
专性
专性
吸 器
有或无
有
有(很发达)
孢 子 囊 形 态
不规则
扁球形
梨形,卵圆形
孢子囊是否脱落
不脱落或脱落
脱落
脱落
孢 子 囊 萌 发
产生次生游动孢子
次生游动孢子
次生游动孢子或芽管
传 播
水,风
风
风
孢 子 囊 梗
无分化
有分化
明显分化
卵菌纲真菌小结鞭毛菌亚门小结
1.根肿菌纲
鞭毛菌亚门小结
3.卵菌纲
水霉目：水霉属
绵霉属
霜霉目：腐霉科--腐霉属,疫霉属；
霜霉科--指梗霉属、单轴霉属、假霜霉属、霜霉属、盘梗霉属；
白锈科--白锈菌属
第三节 接合菌亚门真菌（Zygomycotina）
一、接合菌亚门概述
1.习性：陆生，分布广泛，寄生性教弱，多为腐生，少数寄生于昆虫，有些菌可为害植物，但只能在植物生长衰弱时才能寄生，易引起产后病害。
2.营养体：菌丝繁茂，无隔，有的具假根，匍匐枝。细胞壁的主要成分是几丁质。
3.无性生殖：产生孢囊孢子
4.有性生殖：产生接合孢子。通常“＋”和“－”同型配子囊接合产生。表面粗糙，壁厚，可抵御不良环境，萌发产生芽菅。
5.分类：下设2个纲、7个目：
毛菌纲─昆虫寄生菌
接合菌纲——虫霉目：昆虫寄生菌
——捕虫霉目：寄生原生动物和线虫
——毛霉目：少数引起植物产后病害
14.根霉属 Rhizopus
有假根和匍匐丝，孢囊梗与假根对生。黑根霉引起贮藏甘薯软腐病。
15.毛霉属 Mucor
无假根，无匐伏枝，孢囊梗直立，分枝或不分枝。贮藏果实腐烂病。
16.梨头霉属 Absidia
形态特征:有匐伏丝和假根，孢囊梗生在匐伏丝的中间。从配囊柄上长出附属丝包围接合孢子。 都是腐生菌。
17.笄霉属 Choanephora
形态特征:形成大型孢子囊和单孢性孢子囊。大型孢子囊形成时末端先膨大，膨大后形成柄，柄端先形成大型孢子囊。接合孢子,配囊柄呈钳状，单孢子有纵纹。寄生性较强。
代表种:瓜笄霉 C.cucurbitarum 造成瓜类花腐或幼果腐烂
第四节 子囊菌亚门（Ascomycotina）
一、子囊菌概述全世界发现32,000种，占真菌的1/3，都是高等真菌，寄生，形态千差万别，但共同点是形成子囊。子囊(Ascus),子囊孢子(Ascospore).
1、营养体简单的仅为单细胞，但大多数有发达的菌丝体，菌丝有隔，每个细胞有一个、二个、多个核，壁以几丁质为主，营养体可以形成厚垣孢子。有的菌丝可以直接形成粉孢子，芽孢子。很多可以形成营养菌丝的组织体。
2、子囊菌的无性繁殖产生分生孢子或器孢子，非常发达，形状多样，圆形，卵形，棒形，丝状，镰刀形(新月形)，蜡肠形，有单孢，双孢，多孢。有的有色，有的无色。
分生孢子梗：可以分枝或不分枝，散生，丛生，束生，(孢梗束Coremium)，有的分生孢子梗着生在简单的分生孢子痤上(Sporodochium)，有的形成在分生孢子盘上(Acervulus)，有的形成分生孢子器上(Pycnidium)。
分生孢子作用：在一个生长季可以反复发生，是再侵染的来源，“可以远距离传播”，有的高等子囊菌在一生中仅发生无性，无有性。
3、子囊菌的有性繁殖
(1)子囊：子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。子囊壁有的单层壁，有的双层壁，有的囊壁成熟后溶解，有的不溶，有的子囊顶有孔口，有的无孔口。子囊有的单个散生，有的多个并列，有的丛生。子囊之间的有的有侧丝。
(2)子囊孢子：Ascospore
形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，单胞，双胞，多胞，无色或有色。在子囊内排列的有散生，单列，双列，并列，螺旋形排列。
（3)子囊果：Ascocarp
在子囊外部具一菌组织包被的壳，这种类型的子实体称子囊果。
子囊果的类型：① 闭囊壳 cleitothecium
② 子囊壳 perithecium
③ 子囊盘 apothecium
④ 子囊座：ascostroma 子囊直接长在子座组织中。在子座里子囊可以单生，束生或成行排列。
二、子囊菌的分类
到1997年为止，子囊菌分46个目，264科，3266属，32267种。 Martin(1950):
半子囊菌和真子囊菌
Ainsworth(66,71,73)6个纲
Hawsworth(83,95)37 个目，46个目
主要依据有性阶段子囊果的特征，子囊菌亚门分6个纲：
1.半子囊菌纲：无子囊果，子囊裸生
2.不整囊菌纲：闭囊壳，子囊散生，子囊孢子成熟后子
囊壁消解
3.核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内，
或子囊整齐排列在无空口的闭囊壳基部
4.腔菌纲：子囊座，子囊双层壁
5.盘菌纲：子囊盘
6.虫囊菌纲：子囊壳，无菌丝体，均为节肢动物的外寄生菌。
（一）半子囊菌纲 Hemiascomycetes
1.不形成子囊果。
2.无性繁殖：产生分生孢子，较低等，营养体裂殖或芽殖产生。有的子囊孢子芽殖。
3.有性生殖：产生子囊，子囊单生，游离，有的子囊可以并列成排，无子囊果，全裸生。了囊单层壁，子囊不是由产囊丝形成，而是菌丝相溶形成。
4.分三个目，与植病有关的仅外囊菌目，一个属。
16.外囊菌属Taphrina
子囊长圆筒形，平行排列在寄主表面，不形成子囊果。子囊孢子芽殖产生分生孢子。
均为植物专性寄生菌，人工培养基上不能培养，造成畸形。
代表病害：桃树缩叶病(Taphrina deformans)，分布辽宁大连，锦州等地区。
（二）不整囊菌纲 Plectomycetes
有性世代自然界很少发生，仅包括一目，散囊菌目 Eutotiales。是产生子囊果中最低等的类型。
特点:1.子囊散生在闭囊壳里。
2.闭囊壳壁发育不一致，有的疏松，有的较厚。
3.子囊圆或椭圆形。
4.子囊壁早期溶解，在子囊孢子成熟前。
5.有性世代不易发现，无性世代很发达，如青霉、曲霉。该目都是腐生菌可寄生人或动物，多为害产后的果品，如意大利青霉。
（三）核菌纲 (Pyrenomycetes)
是子囊菌中最大一个纲，包括很多重要植物病原菌。
共同点：形成闭囊壳或子囊壳，子囊不溶解，子囊单层壁，有性和无性都很发达。
共分4个目:
1.白粉菌目──闭囊壳，菌丝白色，专性寄生，子囊孢子单胞无色。
2.球壳菌目──子囊壳，子囊单层壁。
3.小煤炱目──闭囊壳，菌丝暗色，专性寄生，子囊孢子多胞暗色。
4.冠囊菌目──闭囊壳，非专性寄生(与植病无关)。
(一)白粉菌目 (Eryshiphales)
1．白粉菌目的真菌一般称作白粉菌，引致各种植物白粉病(Powdery mildew)。
2．菌丝白色，大都表生，产生吸器吸取植物营养。
3．主要寄生在叶片上，有的发生在新梢或芽上。在病部形成白粉或小黑点。
4．无性世代：非常发达，由菌丝形成分生孢子梗和分生孢子。分生孢子链生或单生，不断产生。形成白粉。
5．有性世代：寄生后期在菌丝的上部形成闭囊壳(小黑点)，有附属丝，便于传播。闭囊壳内有一个或多个子囊，子囊内有2-8个子囊孢子，子囊孢子单孢无色。
6．寄生专化性：专性寄生，有生理小种，寄主有8435种。有的白粉菌只有一种寄主，而一种寄主可寄生多种白粉菌。如：桑树有桑表白粉，桑里白粉。柞树有七种白粉病。
7．白粉病发生的条件：对温度要求不严格，干旱地区、潮湿地区都可发生，白粉菌的孢子在水中反而不易发芽或破裂，在潮湿的空气中易发芽，该孢子渗透压很高，36-68个大气压，因此很易吸收周围的空气中的水分。
8．防治要点：a.选育抗病品种。b.栽培适当控制水肥和密度。c.硫制剂、粉锈宁。
9.白粉菌分属依据：闭囊壳附属丝的形状和壳内子囊的数目。
17.白粉菌属 Erysiphe
特征：附属丝菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。
代表：烟草、芝麻、向日葵白粉病
18.布氏白粉属 Blumeria
附属丝不发达，短菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。分生孢子梗基部膨大。
代表：禾本科植物白粉病(B.graminis)。
19.单丝壳属 Sphaerotheca
附属丝菌丝状，闭囊壳内一个子囊。
代表：瓜类、豆类白粉病S.fuligenea。
20.叉丝壳属 Microsphaera
附属丝顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内多个子囊。
代表：核桃白粉、丁香白粉、榛树白粉病。
21.叉丝单囊壳属Podosphaera
附属丝刚直、顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内仅有一个子囊。
苹果白粉病,桃树白粉病,山楂白粉病。
22.钩丝壳属 Uncinula
附属丝顶端卷曲呈钩状，闭囊壳内子囊多个。
代表：葡萄白粉病 U.necator
23.球针壳属 Phyllactinia
附属丝球针状，基部半球形。闭囊壳内子囊多个。
代表：梨树白粉病。
(二)小煤炱目Meliolales
形态与白粉菌相似，是植物体外寄生菌，专性寄生，有生理分化现象，子囊果是闭囊壳。为害在叶表面附里，影响光合作用。
1.菌体暗色或灰色。
2.子囊孢子多胞，2-5，暗色。
3.不产生任何无性世代。
4.分布热带或亚热带的雨林中，或暖温带。
1个科，代表：小煤炱属(Meliola)
(三)球壳目(Sphaeriales)
1,核菌纲最大的目，大约5000种313属，占子囊菌的1/3。
2.寄生性：多为腐生菌，也有很多重要的寄生菌，如苹果树腐烂病，甘薯黑疤病等。还包括寄生昆虫的名贵药材冬虫夏草（Cordyceps purpurea）等。
3,形态：子囊果为典型的子囊壳。通常为球形，或瓶形。
4.假子座：菌丝体和植物组织混合在一起形成的子座。
24.长喙壳属 Ceratocystis
长喙壳菌科子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，子囊孢子单胞无色，多为钢盔形，有的为扁圆形，成熟随粘液从孔口流出，由昆虫传播。
代表：甘薯黑疤病
25.赤霉属：Gibberella
肉座菌科子囊壳单生或群生在肉质的子座上，子囊壳壁蓝色或紫色。子囊棒状有柄。子囊孢子多胞纺缍形，无色。无性世代为镰刀菌属 Fusarium。
代表：水稻恶苗病、玉米赤霉菌 G.zeae 引起大麦，小麦，玉米赤霉病，湖广地区较重，黑龙江三江平原重，形成白穗，红穗。
26.小丛壳属 Glomerella
疔座菌科子囊壳小，球形，半埋生在子座内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯曲。有性世代在自然界很少发生，无性世代为炭疽菌属(Colletotrichum)。
棉花炭疽病G.gossypii，苹果梨炭疽病G.cingulata。
27.疔座菌属 Polystigma
疔座菌科子囊壳壁很薄，膜质，无色，埋生在子座内。子座很大，平铺在叶片上，黄色或桔红色。子囊棍棒状，子囊孢子单孢无色，椭圆形。无性世代产生分生孢子器，分生孢子钩状，为多点菌属(Polystigmina)。
代表：李子红点病
28.黑腐皮壳属 Valsa
间座壳科子囊壳埋生子座基部，有长颈伸出子座；子囊孢子腊肠状，单胞无色或暗色。无性世代是壳囊孢属(Cytospora)。只能为害树皮，不能为害绿色部分。
苹果树腐烂病。
29.顶囊壳属 Gaeumannomyces
间座壳科子囊壳埋生在子座基部，梨形或球形，黑色，顶端有短喙状突起。子囊圆柱形，有顶环。子囊孢子线形多胞。无性世代不发生。
麦类、玉米全蚀病(Take all)
30.麦角菌属 Claviceps
寄生于禾本科植物的小穗形成菌核。菌核落地越冬或越夏，下个生长季萌发，形成多个头状子座，鲜艳。在子座头部周围浅层形成一圈子囊壳。子囊壳瓶状，仅孔口露出，子囊孢子丝状，单胞无色。
代表：禾本科植物麦角病，麦角就是菌核，对人畜有毒。
31.绿核菌属 Ustilaginoidea
别名：拟黑粉菌属在稻粒上产生墨绿色的分生孢子座，其上产生厚垣孢子，秋后从分生孢子座上产生菌核，菌核萌发后产生子座。子座、子囊壳与麦角菌完全相似，因而有人建议其应划为麦角菌属(C.oryzae-sativae)。
稻曲病：在沈阳郊区普遍发生。辽梗5号高感此病。
球壳目常见属检索表
1.无子座组织
2.子囊壳瓶形，有长颈，子囊壁易溶解--------------------------长喙壳属
2.子囊壳球形，孔口稍突出，埋生在寄主体内，子囊壁不溶解----囊孢壳菌属
1.有子座组织
2.子囊壳壁黑色
3.子座不发达，子囊壳丛生在菌丝层或子座上，壳壁有毛--------小丛壳属
3.子座发达，子囊壳生于子座内
4.子座生于基物内
5.子座黑色，碳质，子囊孢子线形------------------------顶囊壳属
5.子座黑色，碳质，子囊孢子腊肠状--------------------黑腐皮壳属
4.子座生在基物外，直立，头状，子囊孢子线形------------- 麦角菌属
2.子囊壳壁通常鲜色，质地较薄
3.子囊壳散生在子座上，壳壁兰色或紫色，子囊孢子多胞---------赤霉属
3.子囊壳埋生在子座内，有的外露，子座肉质，鲜色，子囊孢子单胞-------疔座菌属
(四)腔菌纲 Loculoascomycetes
1．主要特征：子囊果是子囊座，单个子囊散生在子座组织中，或许多子囊成束或成排着生在子座内的子囊腔中。子囊双层壁，子囊孢子多数为多胞。有横隔或砖隔。许多是植物病原菌。
2．子囊座：内生子囊的子座。子座组织溶解成子囊腔，内生子囊。子囊座有的垫状、块状，有的呈子囊壳形(瓶形，有口)。子囊座中的产囊丝伸入正在发育过程的子座组织中，随着产囊丝发育，随后形成子囊腔。
3．假囊壳：有的子囊座内只有一个子囊腔，外形似子囊壳。假子囊壳的外壁是子座组织。子囊腔内有的仅有一个子囊，多数有多个子囊，子囊有的并列、有的串生，子囊之间有拟侧丝(是由子座组织形成的剩余菌丝)，有的无。
4．子囊：子囊双层壁。有圆形、近圆形、棍棒形，外壁薄，坚硬无弹性，内壁厚有弹性，释放子囊孢子。
5．腔菌纲分5个目，其中与植病有关的是多腔菌目、座囊菌目和隔孢腔目。仅介绍3个目。
(一)多腔菌目Myriangiales
主要特征是子囊座内有多个子囊腔，每个腔内仅有一个子囊。
子囊圆形或近圆形，子囊孢子多孢。
子囊座表生或半埋生。形态多种多样，垫状、块状、球形。
本目有一百个种左右，主要分布在热带和亚热带，多为腐生、少数寄生，可寄生在植物体上，有的寄生昆虫(介壳虫)。
只介绍一个属：痂囊腔菌属
32.痂囊腔菌属 Elsinoe
多腔菌科子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形，3隔4胞、无色。为害植物主要是无性世代，在分生孢子盘上产生分生孢子。(痂圆孢属Sphaceloma)我国有性世代未发现，主要无性。
代表：葡萄黑痘病。
(二)座囊菌目Dothideales
1．子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子囊倒棍棒形或短圆筒形，双层壁，没有拟侧丝。
2．多为腐生，少数为植物病原菌，引致叶斑、腐烂，产生霉状物或小黑点。
3．共8个科，与植病有关仅一科，座囊菌科，只介绍2属。
33.球腔菌属 Mycosphaerella
子囊座着生在寄主叶片表皮层下；假囊壳为埋生、球形，或扁圆形，孔口扁平或呈乳头状突起。子囊孢子椭圆形、无色，双胞大小相等。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。
代表：禾本科植物黑霉病
34.球座菌属Guignardia
本属与上属形态基本一致，本属子囊孢子单胞（假双孢）。无性世代很发达，包括在叶点菌属和茎点菌属。
葡萄黑腐病菌G.biwellii
葡萄房枯病菌G.baccae
(三)格孢腔目Pleaporales
1.子囊座内为单个子囊腔（假囊壳）；子囊之间有拟侧丝，子囊长圆柱形，子囊孢子常见的多为隔或砖隔。
2.腐生或寄生，寄生在茎或叶片上，有些是重要的植物病原菌。
35.黑星菌属Venturia
1.假子囊壳很小，表面生有刚毛，埋生或表生。子囊孢子椭圆形，双胞大小不等，淡色，个别褐色，可为害植物叶片和果实。无性黑星孢Fusicladium
2.代表病害：梨黑星病V.pirina 苹果黑星病V.inaequelis 检疫性病害，仅发生在吉林、黑龙江的小苹果上。目前分布辽宁沈阳到鞍山
36.旋孢腔菌属 Cochlioblus
子囊圆筒形，子囊孢子丝状多胞，表面光滑无膨大细胞或溢缩部。子囊孢子在子囊中呈螺旋状排列。无性世代平脐蠕孢属。
麦类根腐病C.sativus 禾旋孢腔菌
玉米小斑病 C.heterostrophus异旋孢腔菌
37.格孢腔菌属 Pleospora
子囊孢子卵圆形或长圆形，有纵横隔膜，暗色。无性世代很发达，包括茎点菌属、链格孢属。
代表病害：大葱黑斑病P.herbarum
(五)盘菌纲 Discomycetes
1.子囊果为子囊盘(apothecium),典型的子囊盘呈盘状或杯状，有柄。子实层由排列整齐的子囊和侧丝组成。
2.大多数盘菌无性阶段不重要，甚至不发生。
3.盘菌纲分为7个目，大多为腐生菌。如羊肚菌。与植物病害有关的只有星裂菌目和柔膜菌目。
38.核盘菌属 Sclerotinia
菌丝体可以形成菌核（真菌核和假菌核），菌核萌发后可形成长柄子囊盘，子囊棍棒状，平行排列，有拟侧丝。子囊孢子椭圆形或仿缍形，单胞无色。无性世代不发生。
寄主范围很广，可侵染32科160多种植物。
代表：油菜、向日葵菌核病。
第五节 担子菌亚门真菌( Basidiomycotina)
一、担子菌亚门真菌概述
1．担子菌亚门真菌一般称为担子菌，是真菌中最高等的类型。
2．担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子，简称担孢子。担孢子产生于担子上，每个担子一般形成4个担孢子。
3．高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种担子菌的产孢结构叫担子果（basidiocarp）。常见的各种蘑菇、木耳、银耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。
担子菌的营养体营养体是非常发达的有隔菌丝体，细胞壁为几丁质。
担子菌可以形成两种类型的菌丝体。既初生菌丝体和次生菌丝体。
（1）初生菌丝体：担孢子萌发产生的单核菌丝体。在黑粉菌和锈菌明显。初生菌丝体阶段较短，很快通过体细胞融合的方式进行质配而形成双核菌丝体。
（2）次生菌丝体：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体。在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌丝。
次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体，形成发达的担子果。一般把构成担子果的菌丝体叫三生菌丝(包括生殖菌丝、骨干菌丝和联络菌丝)，三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。
担子菌的锁状联合概念：许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时，在靠近隔膜处形成一种锁状联合结构，这种过程可以保持菌丝的双核化。
过程：首先在次生菌丝上产生分枝，在分枝处不同来源的两核同时进行有丝分裂，形成4个核，然后产生隔膜，一个核进入侧枝，最后侧枝的核回归到原来的细胞中。这种锁状联合可以保证来源不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中。
担子菌的繁殖多数担子菌没有无性繁殖阶段。
少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子。
担子菌的有性生殖过程比较简单。除锈菌外，一般没有持殊分化的性器官，主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配。担子菌质配后形成双核的次生菌丝体，一直到形成担子和担孢子时才进行核配和减数分裂，所以有较长的双核阶段。
典型的担子棍棒状，是从双核菌丝体的顶端细胞形成的。
典型担子和担子孢子形成的过程担子( basidium) 是担子菌进行核配和减数分裂的场所。当顶端细胞开始膨大时，其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核，接着进行减数分裂形成4个单倍体的细胞核。每个细胞核形成一个单核的担孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。由此可见，担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过程是很相似的。
冬孢菌纲真菌的繁殖特征冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不是在担子发育的同一部位进行的，一般将担子进行核配的部位称作原担子(又称下担子)，进行减数分裂的部位称作后担子(又称上担子)。
锈菌的双核菌丝体可以形成称作冬孢子的双核厚壁休眠孢子，其中的两个细胞核在萌发时进行核配，减数分裂是在萌发后形成的先菌丝中进行的。先菌丝横隔成4个细胞，在每个细胞的小梗上形成一个担孢子。因此，锈菌的冬孢子实质上是厚壁的原担子，先菌丝是后担子。黑粉菌的情况也是如此。有的担子上没有小梗，担孢子直接生于担子上。
担子菌的担子果多数担子菌的担子着生在担子果上。
担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。
子实层从一开始就暴露的为裸果型，如非褶菌目真菌；子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型，如伞菌；子实层包裹在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来，为被果型，如马勃。
有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。
二、担子菌的分类根据担子果的有无、担子果的发育类型，担子菌亚门分为3个纲，已知有16000多种。
1 冬孢菌纲( Teliomycetes )：没有担子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生物。
2 层菌纲( Hymenomycetes )：有担子果，裸果型或半被果型。担子形成子实层，担子是有隔担子或无隔担子。大都是腐生物，极少数是寄生物。
3腹菌纲( Gasteromycetes )：有担子果，裸果型，担子形成子实层，担子是无隔担子
（一 ）冬孢菌纲冬孢菌纲是低等的担子菌，不形成担子果，形成分散或成准的冬孢子(厚壁的原担子)。
冬孢子萌发产生的无菌丝分化为有隔或无隔的担子，不形成子实层。
菌丝体发达，有初生菌丝体，但主要是双核的次生菌丝体。有的双核菌丝体可以无性繁殖的方式产生双核孢子，有的以担孢子芽殖产生分生孢子。
绝大多数是高等植物的寄生菌，是一类重要的植物病原菌。
冬孢菌纲分锈菌目( Uredinales )和黑粉菌目( Ustilaginales )。
（一） 锈菌目锈菌目真菌一般称作锈菌，主要为害植物茎、叶，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，所引起的病害一般称为锈病，常引起农作物的严重损失。已知约6000个种。
锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有4个细胞，每个细胞上产生1个小梗．小梗上着生单胞、无色的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射。
通常认为锈菌是专性寄生的，但是已有少数锈菌如小麦禾柄锈菌( Puccinia graminis f,sp tritici )等10多种锈菌可以在人工培养基上培养。
锈菌有两种营养菌丝体，即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体。
有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生单核的和双核的孢子，如禾柄锈菌( Puccinia graminis )。
锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合。寄生在寄主细胞间的菌丝体一般都形成吸器伸入寄主细胞内。
有的锈菌是单主寄生的，即在—种寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是转主寄生的，生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史。
许多锈菌具有明显的多型现象，一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子，如禾柄锈菌。为了便子叙述，锈菌的不同孢子常用代号表示。
锈菌的多型现象
0．性孢子( Pycniospore )：性孢子单细胞，单核，产生在性孢子器内，其作用是与受精丝进行交配。性孢子器( pycnium )是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结构，性孢子器中产生性孢子和受精丝。
Ⅰ．锈孢子( aeciospore )：锈孢子双核，单细胞，产生在锈孢子器内。锈孢子器( aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体产生的，因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生。
Ⅱ．夏孢子( urediospore )：夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子，夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主，在生长季节中可连续产生多次，作用与分生孢子相似，但两者性质不同。许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆( uredium )。
Ⅲ．冬孢子( teliospore )：冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子，一般是在生长后期形成的休眠孢子。冬孢子是锈菌双核进行核配的场所。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆( telium )。
Ⅳ．担孢子：冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。冬孢子是原担子，先菌丝是后担子。锈菌的担孢子一般称作小孢子，是经过减数分裂后形成的单核孢子。
锈菌生活史类型各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的，构成了锈菌生活史的多样性。
禾柄锈菌形成5种孢子，它们的生活史可用0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。梨胶锈菌( Gymnosporangium haraeanum)不产生夏孢子，它的生活史是0、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 。
通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外，还有一种双核孢子(锈孢子或夏孢子)的称为长生活史型；冬孢子为唯一双核孢子的为短生活史型。
长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史型的则都是单主寄生。有的将锈菌的生活史分为全锈型即生活史中产生所有5种孢子；半锈型即生活史中缺夏孢子，短锈型即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型。末发现或没有冬孢子的锈菌，一般称作“不完全锈菌”。
锈菌生活史中的转主寄生现象禾柄锈菌是转主寄生的，担孢子只能侵染小檗，不能侵染麦类作物。担孢子随风传播到小檗上，侵入后产生初生菌丝，几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢子器。性孢子很小，单细胞，呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出，同时性孢子器内壁产生受精丝从孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸，将性孢子传播到受精丝上，性孢子与受精丝通过授精作用进行质配，形成双核细胞。
质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体，扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形成锈孢子器。锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子。锈孢子球形，单细胞，双核，呈黄色，壁表面光滑。锈孢子不能侵染小檗，只能侵染麦类寄主。
锈孢子随风传播到小麦上，萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体，随后不久在麦类作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后顶破表面外露。
夏孢子椭圆形，单细胞，双核，壁表面有刺，橙黄色。夏孢子只能侵染麦类作物。夏孢子经传播继续为害麦类作物，在麦类作物的一个生长季节中，这样的过程可以重复多次，使病害迅速蔓延。
麦类生长后期，双核菌丝顶端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子．越冬后萌发，经核配、减数分裂，产生担孢子。
锈菌生活史中的转主寄生现象禾柄锈菌在麦类作物上形成夏孢子和冬孢子，冬孢子萌发形成的担孢子侵染小檗，在小上檗形成性孢子和锈孢子，锈孢子只能侵染麦类作物。
禾柄锈菌的生活史中产生的夏孢子是5种孢子中唯一可以侵染它的原寄主植物的。这样禾柄锈菌就可以不断产生夏孢子侵染和传播。
转主寄主小檗对禾柄锈菌完成它的包括有性阶段在内的整个生活史是必要的。但是事实上。禾柄檗锈菌只需夏孢子阶段就能不断侵染麦类寄主和繁殖。
夏孢子的作用可以说与子囊菌和半知菌的分生孢子相似，但两者的本质不同。夏孢子是经质配形成的双核细胞发育产生的双核菌丝体形成的双核孢子，而分生孢子是由营养生长产生的菌丝体形成的。
禾柄锈菌的初次侵染来源于转主寄上小檗上产生的锈孢子或病菌在禾谷类作物上越冬或越夏后产生的夏孢子。转主寄主小檗在我因分布不广，因此在我国主要是以夏孢子为主要的初次侵染来源。
由于禾柄锈菌的夏孢子对高温和低温都很敏感，因此，一般认为禾柄锈菌是在北方春麦区越夏，秋季自北向南传到冬麦区，而在南方冬麦上越冬；第二年春天自南向北方冬麦区，再进一步传到北方春麦区，并在春麦区越夏。
在生长季节，禾柄锈菌重复产生夏孢了，引起再次侵染。
禾谷类锈病的防治，主要是培育抗病品种。病害流行的年份．可以喷药保护。
锈菌的分类锈菌的分类主要根据冬孢子的形态、排列和萌发的形式。锈菌目通常分为2个科。
柄锈菌科( Pucciniaceae)的冬孢子有柄，冬孢子大多裸露子寄主体外。其中为害农作物最重要的是柄锈菌属(Puccinia)和单胞锈菌属( Uromyces )。
栅锈菌科(Melampsoraceae的冬孢子无柄，聚生子寄主体内。与农作物病害关系较大的有栅锈菌属(Melampsora )和层锈菌属(Phakopsora )，另有许多种类寄生在松柏植物上。
其他缺乏有性阶段的锈菌，即未见冬孢子的锈菌则简单地归子一类，即半知锈菌类由子冬孢子反映锈菌目的特征，并且多数锈菌都能形成冬孢子，所以冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据。
事实上，许多为害作物的锈菌很少发现有性阶段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的锈菌，反复侵染为害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子对病害循环也不起什么作用，所以生活史实际上是很简单的。
39.柄锈菌属(Puccinia)
冬孢子双细胞、有柄，夏孢子单细胞小麦锈病：
小麦秆锈病( P,graminis )
小麦条锈病(P,striiformis )
小麦叶锈病( P,recondite f.sp tritici)
40.胶锈菌属（Gymnosporangium)
冬孢子双细胞，有可以胶化的长柄。没有夏孢子阶段。
梨锈病（G,haraeanum ）冬孢子阶段在桧柏上，性孢子和锈孢子在梨树上引起梨锈病。
41.多胞锈菌属（Phragmidium ）
冬孢子3至多细胞，壁厚，表面光滑或有瘤状突起，柄的基部膨大。
[玫瑰多胞锈菌（P,rosae-multiflorae ）引起玫瑰锈病]。
42.单胞锈菌属（Uromyces ）
冬孢子单细胞，有柄，顶壁较厚；夏孢子单细胞，有刺或瘤状突起
[瘤顶单胞锈菌（U.appendiculatus）引起菜豆锈病]。
43、层锈菌属（Phakopsora）
冬孢子单细胞，无柄，不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺。
[枣层锈菌（P,ziziphi-vulgaris ）引起枣树锈病]。
44.栅锈菌属（Melampsora）
冬孢子单细胞，无柄，排列成整齐的一层；夏孢子表面有疣或刺
[亚麻栅锈菌（M.lini）引起亚麻锈菌病]。
(二)黑粉菌目黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。
冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。
黑粉菌与锈菌的主要区别是，它的冬孢子是从双核菌丝休的中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗)的侧面或顶部，成熟后也不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。
大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养，但只有少数可以在人工培养基上完成生活史。少数黑粉菌为腐生的。
黑粉属是一群重要的植物病原菌，已知约有980个种，主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。
黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内，有的在菌丝体上有锁状联合。到寄生的后期，双核的菌丝体在寄主组织内形成冬孢子，无性繁殖不发达，往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子。
黑粉菌的有性生殖过程很简单，没有特殊分化的性器官．一般是以两个担孢子或两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段，直至冬孢子萌发才进行核配。冬孢子最初为双核，以后核配成一个二倍体的细胞核。减数分裂是在先菌丝中进行．形成的担孢子为单核。
黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状，如孢子的大小、形状、纹饰、是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。
黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属( Ustilago )、轴黑粉菌属( Sphacelotheca )和腥黑粉菌属( Tilletia )等，尤其是以黑粉菌属最为重要。
45.黑粉菌属(Ustilago)
孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生；冬孢子，萌发时产生有横隔的担子；担子侧生担孢子。
小麦散黑粉菌（U.tritici）引起小麦散黑粉病。
46.条黑粉菌属(Urocystis )
冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球；冬孢子褐色，不孕细胞无色。
小麦条黑粉菌(小麦秆黑粉病菌U.tritici )引起小麦秆黑粉病。
47.叶黑粉菌属(Entyloma)
冬孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，不呈粉状；圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起。
稻叶黑粉菌(E,oryzae )引起水稻叶黑粉病。
48.腥黑粉菌属( Tilletia )
冬孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥味；冬孢子萌发时，产生无隔膜的先菌丝，顶端产生成束的担孢子。
小麦网腥黑粉菌(T.caries )及小麦光腥黑粉菌(T.foetida )分别引起小麦的两种腥黑粉病。
49.轴黑粉菌属(Sphacelotheca)
由菌丝体组成的包被包围在粉状或粒状孢子堆外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成的中轴。
高梁轴黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散黑穗病。
50.尾孢黑粉菌属(Neovossia )
又称刺黑粉菌属冬孢子堆产生于寄主子房内；冬孢子形成后菌丝残留物在孢子外形成一柄状结构。冬孢子表面布满齿状突起。
稻粒黑粉病菌(N．horrida )引起水稻粒黑粉病。
（二）层菌纲担子果一般为相当发达的大型担子果，裸果型或半裸果型，担子形成子实层。担孢子成熟后可以强力弹射。
大多为腐生的，有许多可以引起木材腐朽，少数可以为害植物，有的是森林植物的重要病原菌。
本纲真菌有的为食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作药用，如灵芝等。近年来发现有不少种类含有抗癌物质，有少数是毒菌，人畜食用可产生幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌。
层菌纲真菌与农作物病害的关系较小，只有少数是农作物的病原物。
根据担子有无隔膜，层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲，共包含9个目，已知约8000种。
有隔担子菌亚纲
有隔担子菌亚纲形成有隔担子，分银耳目、木耳目和隔招菌目等3个目：
银耳目( Tremellales )真菌都是木材上的腐生菌，少数寄生在真菌上，担子裸果型，大多为胶质。典型的担子以十字型纵隔分成4个细胞。银耳( Tremella fuciformis )是其中很典型的种。
木耳目( Auriculariales )真菌大都为木材上的腐生菌，少数寄生高等植物或其他真菌上。担子裸果型，胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。子实层分布在担子果表面。典型的担子有横隔分为4个细胞。常见的寄生菌是为害桑和其他树木地下部引起纹羽病的桑卷担菌( Helicobasidium mompa)和紫卷担菌( H.purpureum)。它们的担子果不发达，担子卷旋。毛木耳(Auriclaria polytricha )是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌。
隔担菌目 (Septobasidiales )是—类很待殊的真菌，大都是为害植物的介壳虫上的共生物。担子果不很发达，原担子的壁很厚(有些像冬孢菌纲真菌的冬孢子)，后担子则横隔为4个细胞，小梗上着生担孢子。这—目真菌中有少数是植物病原真菌，如引起桑膏药病的柄隔担耳 ( Septobasidiumpedicellatum ) 和柑桔膏药病的柑桔生隔担耳( Septobasidium citricolum )
无隔担子菌亚纲无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子、分外担菌目、座担菌目、花耳目、胶膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6个目：
外担菌目(Exobasidiales )真菌都是高等植物上的寄生物，为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形。它们没有担子果．担子在受害部的表面形成子实层，在许多方面与子囊菌中外囊菌属( Taphrina )真菌相似。外担菌属(Exobasidium )是最重要的属，其中的许多种可为害山茶科、石楠科、樟科等常绿木本植物．引起茶饼病的坏损外担菌( Exobasidium vexans )是常见的种。
胶膜菌目( Tulasnellales )真菌形成铺展在基质表面的担子果。担子果有白色、褐色、灰色、粉红色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是为害植物靠近上面的部分，有些是兰科植物上的菌根真菌。特别值得提出的是亡革菌属(Thanatephorus )中的瓜亡革菌(T.cucumeris )，是寄主范围很广的病原物，为半知菌立枯丝该菌( Rhizoctonia solani )的有性阶段。
非褶菌目(Aphyllophorales )真菌一般形成较大的裸果型担子果，有的可食用，如猴头菌、鸡油菌等。非褶菌目中有些是药用真菌，如灵芝( Ganoderma spp.)等。
无隔担子菌亚纲蘑菇目(Agaricales )真菌的担子果是肉质的，为半被果型，典型的为伞状，由菌盖和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上。少数蘑菇目真菌的子实层体呈孔状，如牛肝菌属(Boletus )中的食用菌。
蘑菇目真菌大都是树枝、木材、腐殖质或粪堆上的腐生菌，少数可引起树木和果树的根腐病，其中最主要的是蜜环菌(Armillaria mellea )。我国著名药材天麻，就是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的。
蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇(Agaricuscampestris )。少数蘑菇有毒，通常称为毒伞菌或毒蘑菇。
毒伞菌的待征是菌盖肉质，帽形，容易腐烂，菌柄生于菌盖中央，与菌盖容易分离；担孢子无色或粉红色，菌柄基部有菌托，为担子果包被开裂后的残留物，菌柄上有菌环。常见的种是毒伞属(Amanita)中的毒伞(A.phalloides )，又称鹅膏菌，在食用蘑菇引起的中毒中，绝大多数是因误食此菌引起的。
（三）腹菌纲腹菌纲真菌的担子果发达，被果型，担子形成在完全闭合的担子果内。担孢子不能弹射。担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子果内散出。通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群。
鬼笔目(Phallales)真菌的担子果成熟后，内部的产孢组织自溶，在柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物，有时又称为臭角菌。
鸟巢菌目(Nidulariales )产生的担子果无柄，成熟后开裂成杯状，内含造胞组织1至多个，成熟后每个造脑组织形成一个坚硬的蛋状小包。
马勃目(Lycoperdales)的担子果近球形，如马勃、地星等。地星的担子果行两层包被，包被中央有一孔口，不开裂，外包被在潮湿条件下裂成数片，呈星状开裂。
大多数腹菌纲真菌为腐生的，少数与松树共生形成菌根，有些可食月，如竹荪和马勃属的一些种类，有的可作药用。已知有1060种。
第六节 半知菌亚门真菌（Deuteromycotina）
一、半知菌亚门真菌概述严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。
半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。
半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。
半知菌的载孢体类型：
分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。
半知菌的分生孢子半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。
分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型（图2—120）。
半知菌的分生孢子梗束分生孢子梗束(synnema)是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。
分生孢子座(sporodochium )是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。
半知菌的分生孢子盘分生孢子盘(acervulus )
由菌组织构成的垫状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。
半知菌的分生孢子器分生孢子器(pycnidium)
由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。
分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。
半知菌分生孢子的个体发育类型
半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程〔分生孢子的个体发育)和产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式，将半知菌的分生孢子分为两大类型:
1.菌丝型(thallic )分生孢子
2.芽殖型(blastic)分生孢子
菌丝型分生孢子菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore )，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。
根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型(holothallic) 和内生菌丝型 (enterothallic )。
外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。
内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。
芽殖型分生孢子芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。
芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖(enteroblastic) 两种类型，划分的依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。
芽殖型分生孢子外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。
内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式
(2)环痕式
(3)芽生式
(4)瓶梗式
(5)孔生式芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状。
(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的—种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。
(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。
(4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，所产生的孢子均为内生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。
(5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。
半知菌分类系统的特点半知菌缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。
半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。
根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。
半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。
半知菌分类的主要依据半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是：
1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；
2.分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。
半知菌的分类目前有两大分类系统：
1.传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统
2.现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分类系统萨卡度(saccardo)分类系统半知菌的传统分类是采用萨卡度(saccardo)的分类系统。
该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。
真菌传统的三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目：
1.丛梗孢目(Moniliales )：分生孢子便散生，或丛生形成束丝或分生孢子座。
2.黑盘孢目(Melanconiales )：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。
3.球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内。
4.无孢菌类(Mycellia sterilia )：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。
其中丛梗孢目再分为4个科：(1)淡色孢科(M oliliaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢子无色或谈色；(2)暗色孢科(Dematiaceae )的菌丝、分生孢子梗和孢子暗色到黑色；(3)束梗孢科(Stilbaceae)产生孢梗束；(4)瘤座孢科(Tuberculariaceae )产生分生孢子座，每个科再根据孢子的形态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同的属。
安斯沃斯（Ainsworth）分类系统
Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度(saccardo )传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。
Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：
1.芽孢纲(Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个目。隐球酵母目(Cryptococcales )真菌产生芽孢子繁殖，属于子囊菌中酵母菌的无性阶段；掷孢酵母目(Sporobolomycetales)真菌除产生芽孢子外，还能形成一种有弹射能力的掷孢子，大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。
2.丝孢纲 (HyPhomycetes),营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。
3.腔孢纲(Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。
除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。
半知菌分类与命名的交叉问题在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。
根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。
由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。
例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。
在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum )。
有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌(Cochliobolus miyabeanus )，但是它的有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶段的学名稻平脐蠕孢(Bipolaris oryzae )。
一,丝孢纲丝孢纲真菌的分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子（外生），但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内（内生）。
半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类，有关半知菌分生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究。
目前，对丝孢纲真菌的分类仍基本上是建立在传统分类的基础上，但是分生孢子的个体发育类型在丝孢纲真菌的分类中已受到越来越多的重视和应用。
丝孢纲分类丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。
丝孢纲分为4个目，已知有9000种左右。
1．无孢目(Agonomycetales ) 除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。
2．丝孢目(Moniliales) 分生孢子梗散生。
3．束梗孢目(Stilbellales ) 分生孢子梗聚生形成孢梗束。
4．瘤座菌目(Tuberculariales ) 分生孢子梗着生在分生孢子座上。
其中无孢目相当于传统分类中的无孢菌类；丝孢目包含原来丛梗孢目的谈色孢科和暗色孢科真菌；束梗孢目和瘤座菌目则分别相当于原来丛梗孢目的束梗饱科和瘤座孢科。
与植物病害关系较大的主要是丝孢目、瘤座菌目和无孢目真菌。
（一）丝孢目分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分生孢子梗上产生（外生）。
本目真菌有些是重要的工业真菌，如青霉属(Penicillium)、曲霉属(Aspergrllus)、地霉属(Geotrichum )等；有的是重要的生防菌，可用于农业病虫害的生物防治，如白僵菌属(Beauveria)和木霉属(Trichoderma)等；有的寄生人体如发癣菌属(Trichophyton )等；还有许多是重要的植物病原菌。
为害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉层（病症）。
51.丛梗孢属(Monilia )
分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；
芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。
[仁果丛梗孢〔M.fructigena 〕引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病]。
52.粉孢属(Oidium )
菌丝体表生；
分生孢子梗直立。顶部产生菌键型的分生节孢子(粉孢子)。
分生孢子串生，单胞，无色。
引起白粉病，为白粉菌的无性阶段 [橡胶粉孢(O.heveae )引起三叶橡胶树的白粉病]。
53.葡萄孢属(Botrytis )
分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；
分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。
[灰葡萄孢(B.cinerea)引起多种植物灰霉病。]
54.柱隔孢属(Ramularia )
分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；
分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。
〔白斑柱隔孢(R.areola )引起棉花白斑病〕。
55.梨孢属(Pyricularia )
分生孢子梗无色，细长，不分枝，呈曲膝状；
分生孢子梨形至椭圆形，2~3个细胞。
[稻梨孢(稻瘟病菌P.oryzae )引起稻瘟病]。
56.轮枝孢属(Verticillium )
分生孢子梗轮状分枝，产孢细胞基部略膨大；
分生孢子为内生芽殖型，单细胞，卵圆形至椭圆形，单生或聚生。
〔黄萎轮枝孢(棉黄萎病菌V.albo-atrum )引起棉花黄萎病〕。
56.青霉属(Penicillium )
分生孢子梗直立，顶端一至多次分枝，形成扫帚状。
分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，
分生孢子球形、单孢。
[指状青霉病菌（P.digitatum ）引起柑桔绿霉病]。
57.曲霉属(Aspergillus )
分生孢子梗直立，顶端膨大成球形，上面着生1—2层放射状分布的瓶状小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。
分生孢子球形、单孢。
大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。
58.轮枝孢属(Verticillium )
分生孢子梗轮状分枝;
分生孢子,单细胞，卵圆形至椭圆形，单生或聚生
〔黄萎轮枝孢(棉黄萎病菌V.albo-atrum )引起棉花黄萎病〕。
59.尾孢属(Cercospora )
分生孢子梗褐色，顶生分生孢子，分生孢子脱落后，分生孢子梗继续生长，顶端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝状；
分生孢子线形、鞭形至蠕虫形，多细胞.
[落花生尾孢(C,arachidicola )引起花生褐斑病]。
60.链格孢属(Alternaria )
分生孢子梗深色，顶端单生或串生淡褐色至深褐色、砖隔状的分生孢子。
分生孢子倒棍棒形、椭圆形或卵圆形，顶端有喙状细胞。
[大孢链格孢(A,macrospora )引起棉花轮纹斑病]。
61.枝孢属(Cladosporium )
分生孢子梗黑色，顶端或中部形成分枝。
分生孢子单细胞或双细胞，黑褐色，圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形，单生，常芽殖形成短串.
[多主枝孢(C.herbarum)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病]。
62.黑星孢属(Fusicladium )
分生孢子梗黑褐色，顶端着生分生孢子.
分生孢子脱落后有明显的孢子痕，分生孢子梗的生长尖上又可形成新的分生孢子.
分生孢子广梭形，基部平截，l~2个细胞，深褐色.
[梨黑星孢(F．pyrinum )引起梨黑星病]。
63.内脐蠕孢属(Drechslera )
分生孢子梗粗壮。
分生孢子芽殖型，圆筒状，多细胞，深褐色；
脐点腔孔状，凹陷于基细胞内；分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。
[大麦条纹病菌(D.graminea )、大麦网斑病菌(D.teres)分别引起大麦条斑病和大麦网斑病]。
64.平脐蠕孢属(Bipolaris)
分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。
分生孢子通常呈长梭形，直或弯曲，深褐色；
脐点略突起，基部平截；分生孢子第一隔膜出现在孢子的中部至亚中部。
[玉蜀黍平脐蠕孢(B.maydis )引起玉米小斑病；稻平脐蠕孢(B.oryzae )引起水稻胡麻叶斑病]。
65.突脐蠕孢属(Exserohilum )
分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。
分生孢子梭形至圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，深褐色。
脐点强烈突出；分生孢子的第一隔膜出现在孢子的亚中部。
[玉米大斑病菌(E,tucicum )引起玉米大斑病]。
66.弯孢属(Curvularia )
分生孢子梗分化明显，呈曲膝状；
分生孢子单生，弯曲，近纺锤形，大多具3个隔膜，中间1~2个细胞特别膨大，分枝处稍缢缩。
[新月弯孢(C.lunata )寄生玉米引起玉米弯孢菌叶斑病]。
67.丝核菌属(Rhi-zoctonia )
菌核褐色或黑色，形状不一，表面粗糙，菌核外表和内部的颜色相似；
菌丝多为直角分枝，褐色，在分枝处有缢缩.
[立枯丝核菌(R,solani )引起水稻纹枯病]。
68.小核菌属(Sclerotium )
菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，内部浅色，组织紧密。
[齐整小核菌(S.rolfsii)引起花生等200多种植物白绢病]。
69.镰孢属(Fusarium )
大型分生孢子多细胞，镰刀型；小型分生孢子单细胞，椭圆形至卵圆形。
麦类赤霉病瓜类枯萎病
70.绿核菌属(Ustilaginoidea )
分生孢子座形成于寄主子房内，上密生分生孢子；
分生孢子梗细小；分生孢子单生，单胞，表面有疣状突起，橄榄绿色。
[稻曲绿核菌(U.oryzae )寄生于水稻穗上，引起稻曲病]。
71.炭疽菌属(Colletotrichum )
分生孢子盘生在寄主表皮，有时生有褐色、具分隔的刚毛；
分生孢子无色，单胞，长椭圆形或新月形。
胶孢炭疽菌(C,gloeosporioides )引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等的炭疽病]。
72.痂圆孢属(Sphaaceloma)
分生孢子梗极短，不分枝，紧密地排列在子座组织上；
分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。
[柑桔痂圆孢(S.fawcettii )引起柑桔疮痂病。
73.盘二孢属(Marssonina )
分生孢子盘极小；
分生孢子卵圆形成椭圆形，无色，双细胞大小不等，分隔处缢缩。
[苹果盘二孢(M.mali )引起苹果褐斑病]。
74.茎点霉属（Phoma）
分生孢子梗极短；
分生孢子单细胞，很小，卵形至椭圆形
[忝菜茎点霉(P．beta )引起忝菜蛇眼病]。
75.叶点霉属(Phyllosticta )
形态与茎点霉属(Phoma)相似。
寄生性较强，主要为害叶片引起叶斑病。
棉小叶点霉(P.gossypina )引起棉花褐斑病]。
76.大茎点菌属(Macrophoma )
形态与茎点霉属相似。
分生孢子较大，一般超过15μm。
[轮纹大茎点菌(M,kawatsukai )引起苹果、梨的轮纹病]。
77.拟茎点霉属(Phomopsis)
分生孢子器内产生两种分生孢子：甲型分生孢子卵圆形至纺锤形，单细胞，能萌发；乙型分生孢子线形，一端弯曲呈钩状，不能萌发。
茄褐纹拟茎点霉(P,vexans )引起茄褐纹病]。
78.壳针孢属(Septoria)
分生孢子多细胞，细长筒形、针形或线形，直或微弯，无色。
[颖枯完针孢(S,nodorum)引起小麦颖枯病]。
79.壳囊孢属(Cytospora)
分生孢子器着生在瘤状或球状子座组织内；
分生孢子器腔不规则地分为数室；
分生孢子香蕉形。
[梨壳囊孢(C,carphosperma)引起梨树腐烂病]。
80.色二孢属(Diplodia)
分生孢子器散生或集生；
分生孢子初时单细胞，无色，椭圆形或卯圆形，成熟后转变为双细胞，深褐色至黑色。
[棉色二孢(D,gossypina)引起棉铃黑果病]。
81.壳二孢属(Ascochyta )
分生孢子卵圆形至圆筒形，双细胞，无色。
[高粱壳二孢(A,sorghi )引起高粱粗斑病]。
第二章 植物病原原核生物原核生物是指无真正的细胞核，遗传物质分散在细胞质中，无核膜包被，仅形成一个圆形或椭圆形的核区的低等生物，包括细菌和放线菌。
我国从事植物细菌学研究的单位中国农科院植保所：赵廷昌博士南京农业大学：方中达，王金生吉林农业大学：袁美丽，高洁中国农业大学：王慧敏
第一节 植物病原细菌概述
1．细菌病害的数量和危害仅次于真菌和病毒，属第三大病原物。
2．细菌属于原核生物界(Procaryotae)的单细胞生物，有细胞壁，没有细胞核。
3．一般细菌的形态为球状、杆状和螺旋状。大都单生，也有双生、串生和聚生的。植物病原细菌大多是杆状菌，大小为0.5-0.8×1-5μm，少数是球状。
4．大多具鞭毛，着生在菌体一端或两端的叫极鞭，着生在菌体侧面和四周的叫周鞭。
5．植物病原细菌都不产生芽孢。芽孢抗逆性较强。
6．细菌都是非专性寄生物，均可在人工培养基上生长。寄生性强的可以侵染绿色叶片，寄生性弱的只能侵染植物的贮藏器官和果实等抗病性较弱部位。
7．一般植物病原细菌的致死温度是48-53℃/10分钟，而要杀死细菌的芽孢则需要120℃左右的高压蒸汽10-20分钟。因此高压灭菌的指标是120℃30分钟。
8．细菌都是以裂殖方式繁殖，即一分为二。在适宜条件下最快20分钟繁殖一次。一般植物病原细菌的最适温度为26-30℃，24-48小时可以在培养基上长出细菌菌落。
9．细菌经常发生变异。人工培养的细菌致病力容易减弱，通过人工接种的方法可以恢复其致病力。
一、形态和结构细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，个体大小差别很大。
球状细菌的直径为0.5-1.3μm，
杆状细菌的大小为0.5-0.8μm×1—5μm，也有更小一些的。螺旋状细菌较大，有的可达13一14μm ×1.5μm。
细菌大都单生，也有双生、串生和聚生的。
植物病原细菌大多是杆状菌，大小为0.5一0.8μm×1—3μm，少数为球状。
细菌的芽孢一些芽孢杆菌在菌体内可以形成一种称作芽孢的内生孢子。
芽孢并不是细菌的繁殖器官，因为一个菌体只形成一个芽孢，芽孢萌发也只形成一个细菌。
芽孢的抵抗力很强。一般植物病原细菌的致死温度在48—53℃之间，有些耐高温细菌的致死温度，最高也不超过70℃，而要杀死细菌的芽孢，一般要用120℃左右的高压蒸气处理l0—20分钟。
革兰氏染色反应细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。
革兰氏染色反应与细菌的其他性状有关。例如，革兰氏阳性的细菌能耐高浓度的盐，不易被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除垢剂(如肥皂)则较敏感。
对抗菌素的反应也不同，青霉素对革兰氏阳性反应的细菌作用比较大，而链霉素则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。
营养的要求也不同，革兰氏染色反应阳性的细菌，一般需要较复杂的营养物质。
电子显微镜的观察发现，革兰氏阴性细菌的细胞壁不是光滑的。可见，革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差别，因此它是细菌分类上的一个重要性状。
二、原核生物的繁殖、遗传和变异
原核生物都是以裂殖的方式繁殖。细菌繁殖很快，大肠杆菌在适宜的条件下每20分钟就可以分裂一次。在其它条件适合时，温度对细菌生长和繁殖的影响很大。植物病原原核生物的生长适温为26—30℃左右，少数在高温或低温下生长较好，如茄青枯菌的生长适温为35℃，马铃暮环腐病菌的生长适温为20-23℃。
原核生物的遗传物质是细胞质内的DNA，主要在核区内，但在细胞中还有单独的遗传物质，如质粒。核质和质粒共同构成了原核生物的遗传信息库一基因组。
原核生物经常发生变异。细菌在人工培养基上培养到一定时期后一些性状就会发生变化，如植物病原细菌致病力的减弱，可能是由于改变后的生活条件对细菌的选择作用的结果。类似的现象是一种植物病原细菌通过不同的寄主植物，特别是抗性强弱不同的寄主植物，它的致病力可以减弱或增强。
三,主要类群
绝大多数的原核生物是腐生的或自养性的，它们广泛分布在自然界的各种场所，从高山到海洋，从赤道到两极，从植物到动物体内外，都可发现有细菌存在。
能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原核生物，主要有真细菌和菌原体两大类群，分属于薄壁菌门、厚壁菌门和软壁菌门。
薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁，软壁菌门的成员也称菌原体，三者统称为真细菌。
革兰氏染色反应植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性（红色G-），少数是阳性（紫色G+），这与细菌细胞壁的结构和成分有关（先用结晶紫和碘液处理细胞壁，再用酒精或丙酮脱色）。
革兰氏染色反应是细菌鉴别分类的重要依据，此外对抗菌素的反应也不同，青霉素对革兰氏染色阳性的细菌作用较大，但对阴性细菌作用则较小。而链霉素对阳性和阴性细菌都有杀灭作用，应为植物病原细菌大多属阴性细菌，因此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛应用。
第二节 植物病原细菌分类
根据目前公认的五界生物分类系统，细菌属于原核生物界。由于原核生物形态简单、差异较小，内部的分类系统还不完善。目前比较公认的是《柏杰氏细菌鉴定手册》（第九版，1994）分类系统。
一、原核生物界分类系统
原核生物界通常分为4个门，7个纲，35个组群。
薄壁菌门：有壁较薄。革兰氏染色反应阴性，包括大多数植物病原细菌。
厚壁菌门：有壁较厚。革兰氏染色反应阳性，包括棒形杆菌属、芽孢菌属和链霉菌属。
无壁菌门：菌体无壁。包括类菌原体。
疵壁菌门：属没有进化的原细菌或古细菌。包括产甲烷细菌和高盐细菌。
二、植物病原细菌的分类单元长期以来，植物病原细菌仅限于5个属：土壤杆菌属、欧氏杆菌属、甲单胞杆菌属、黄单胞杆菌属和棒状杆菌属。近十年来，又陆续新建了一些植物病原细菌属。现在植物病原细菌的主要类群有14个属。（P113表3-2）。
1,细菌属的形状特征：形态特征和培养性状、生理生化性状、遗传性状。
2,细菌种分类单元：基因种-细菌分类学家、分类种-植物病理学家。
3,亚种(subspecies)：细菌种下类群种在培养特性、生理生化和遗传学某些性状有一定差异的群体。
4,致病变种(pathovar.)：简称.Pv.，细菌种下以寄主范围和致病力差异来划分的组群。
5,生化变种(biovar)：细菌种以下按生理生化性状差异来划分的组群，不考虑致病性等其他性状的异同。
1.土壤杆菌属(Agrobacterium)
土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员，土壤习居菌、菌体短杆状，单生或双生，鞭毛1—6根，周生或侧生。好气性，代谢为呼吸型。革兰氏反应阴性，无芽孢。
营养琼脂上菌落为圆形、隆起、光滑，灰白色至白色，质地粘稠。不产生色素。
大多数细菌都带有除染色体之外的另—种遗传物质，一种大分子的质粒，它控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿瘤症状的质粒称为“致瘤质粒”(tomor inducine plasmid,俗称为Ti质粒)，有的能引起寄主产生不定根的“致发根质粒”(rhizogen inducine plasmid,比俗称Ri质粒)。
2.布克氏菌属(Burkholderia)
布克氏菌属是由假单胞菌属中的rRNA第二组独立出来的。
茄青枯布克氏菌(B.solanacearum)能引起多种作物，特别是茄科植物的青枯病。
在组合培养基上形成光滑、湿润、隆起和灰白色的菌落。
病菌的寄主范围很广，可以为害30余科，100多种植物。病害的典型症状是全株呈现急性凋萎，病茎维管束变褐，横切后用手挤压可见有白色菌脓温出。
病菌可以在土中长期存活，是土壤习居菌。病菌可随土壤、灌溉水和种薯、种苗传染与传播。侵染的主要途径是伤口，高温多湿有利发病。
3.欧氏杆菌属(Erwinia)
属薄壁菌门。菌体短杆状，周生多根鞭毛。菌落灰白色，革兰氏染色反应阴性。主要引致腐烂，如大白菜软腐病。
胡萝卜欧氏菌(E.carotovora)俗称大白菜软腐病菌，寄生范围很广，包括十字花科、禾本科、茄科等20多科的数百种果蔬和大田作物，大多由伤口侵染，或介体动物传带侵染，引起肉汁或多汁的组织软腐，尤其是在厌氧条件下最易受害，多在仓库中贮藏期间表现症状。
4.假单胞菌属(Pseudomonas)
假单胞菌属是薄壁菌门假单胞菌科的模式属。
菌体短杆状或略弯，单生，大小为0.5—1.0μm ×1.5—5.0μm，鞭毛1—4根或多根，极生。
革兰氏阴性，严格好气性，代谢为呼吸型。无芽孢。
营养琼脂上的菌落圆形、隆起、灰白色，有荧光反应，有些种产生褐色素扩散到培养基中。
已发现的植物病原细菌有一半属于此属，主要引起叶斑、腐烂和萎蔫等症。黄瓜细菌性角斑病、茄科青枯病、桑疫病等。
5.黄单胞菌属(Xanthomonas)
黄单胞菌属是薄壁菌门一个成员。菌体短杆状，多单生，少双生，单鞭毛，极生。
革兰氏阴性。严格好气性，代谢为呼吸型。
营养琼脂上的菌落圆形隆起，蜜黄色，产生非水溶性黄色素。
黄单胞菌属的成员都是植物病原菌，模式种是野油菜黄单胞菌。俗称甘蓝黑腐病菌。
6.棒形杆菌属(Clavibacter)
菌体短杆状至不规则杆状，无鞭毛，不产生内生孢子.
革兰氏反应阳性。好气性，呼吸型代谢，营养琼脂上菌落为圆形光滑凸起，不透明，多为灰白色。
马铃薯环腐亚种(C.michiganensis subsp.sepedonicum)病菌可侵害5种茄属植物引致马铃薯环腐病。病菌大多借切刀的伤口传染，病株维管束组织被破坏，横切时可见到环状维管束组织坏死并充满黄白色菌脓，稍加挤压，薯块即沿环状的维管束内外分离，故称环腐病。
第三节 植物病原细菌的侵染传播与病害诊断植物细菌病害主要发生在栽培植物上，无论是大田作物或果树、蔬菜都有3-4种细菌病害。
目前生产上重要的细菌病害有水稻白叶枯病、马铃薯环腐病、茄科作物青枯病、十字花科作物软腐病、葫芦科细菌性角斑病等。
一、寄生性与致病性
1．植物病原细菌都是非专性寄生物，都能在人工培养基上生长。培养细菌的常用培养基是牛肉汁蛋白胨培养基（NA培养基）。
2．植物病原细菌的寄生性强弱有所不同。寄生性强的可以侵染作物的绿色部分，如叶片；寄生性弱的只能侵染植物的贮藏器官或抗性较弱部位，如果实。
3．寄生性是病菌与寄主建立寄生关系，能在寄主体内存活与繁殖的特性。
4,致病性则是病菌对寄主造成的破坏引起病变的特性。
5.一种病菌可以在多种植物体内存活，具有寄生性，但并不一定都能引起病害，即无致病性。例如荧光假单胞菌的寄生性较强。可以在多种植物体内营极生生活，但致病性较弱，只能在很少的场合显示病变。
6．植物病原细菌都有一定的寄主范围。有的病菌寄主范围较窄，只能为害同一属或同一种植物，如棉花角斑黄单胞菌只为害棉属植物。寄主范围广的可以为害多种植物，如甘蓝黑腐病黄单胞菌可以为害十字花科的多种植物。
7．一般把自然条件下能侵染的寄主称为自然寄主，人工接种后显示症状的寄主称为实验寄主。
8,正确判断病菌的寄主范围对病害防治和病原菌的鉴定有重要意义。
二、植物病原细菌侵染途径植物病原细菌不能直接侵入植物，只能通过自然孔口和伤口侵入。植物病原细菌侵染途径及特点如下:
1,自然孔口：气孔、水孔、皮孔、蜜腺。
2,各种伤口：自然伤口：风雨、冰雹、冻害、昆虫
人为伤口：耕作、施肥、嫁接、收获、运输
3,从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入，能从伤口侵入的细菌不一定能从自然孔口侵入。
4,寄生性弱的细菌一般都是从伤口侵入；寄生性强的细菌则从伤口和自然孔口都能侵入。
5,引致叶斑病的细菌一般是从自然孔口侵入，如假单胞杆菌属和黄单胞杆菌属的细菌。
6,引致萎蔫、腐烂和瘤肿的细菌则多半是从伤口侵入，如棒形杆菌属、欧氏杆菌属和土壤杆菌属的细菌。
三、植物病原细菌的传播
1.雨水是植物病原细菌最主要的传播途径。风雨易造成伤口，雨露和水滴飞溅有利于细菌菌脓或菌痂的扩散。
2.昆虫介体也可传播细菌。如种蝇的幼虫和菜青虫传播白菜软腐病。
3.工具传播：切刀可以传播马铃薯环腐病菌。
四、植物病原细菌的侵染来源
1,种子和无性繁殖器官：带菌种苗是最重要的初侵入来源，带菌种苗调运可远距离传播。
2,病残体：植物病原细菌可以在病株残余组织中长期存活，也是重要的初侵染来源。
3,土壤：主要存活与土壤中的作物残余组织。
4,杂草和其他作物：相同寄主范围的作物。
5,昆虫介体：玉米细菌性萎蔫病菌可以在玉米叶甲体内越冬，成为初侵染来源。
五、植物细菌病害的诊断
1,症状识别：斑点、萎蔫、腐烂、畸形。水浸状、菌脓、菌痂、流胶。
2,显微镜检查：喷菌现象。
3,分离培养：NA培养基稀释法或画线法培养。观察单个菌落特点。
4,人工接种：将分离的细菌接种于寄主植物或过敏性发应植物，观察所得症状。
5,链霉素防治：植物病原细菌对链霉素敏感，可用于防治细菌病害。
第四节 植物类菌原体(MLO)
1、1967年，日本学者土居养二（Doi，Y）首先从桑萎缩病电镜切片中中发现了类菌原体(Mycoplasma like orgnism，MLO)，其属于原核生物界无壁菌门。
2、目前已知约有300中植物发生菌原体病害，如桑萎缩病、枣疯病、苹果缩果病、梨衰退病、水稻黄矮病、甘薯丛枝病、泡桐丛枝病和椰子死亡黄化病等。
一、类菌原体的主要类群
1．螺原体属（Spiroplasma）：菌体的基本形态为螺旋形，繁殖时可产生分枝，分枝亦呈螺旋形。植物病原螺原体只有3个种，主要寄主是双子叶植物和昆虫。如柑桔僵化病、玉米矮化病和蜜蜂的爬蜂病等都是螺原体侵染所致。叶蝉是传染螺原体的媒介昆虫，从吸食到传染也须经2—3周的循回期，接种后到发病的潜育期约4—6周。螺原体也可以在多年生宿主假高梁的体内越冬存活，也可在介体叶蝉体内越冬。
植原体属（Phytoplasma）：植原体属即原来的类菌原体(Mycoplasma—Like Organism,MLO)，菌体的基本形态为圆球形或椭圆形。菌体大小为80—1000nm。目前还不能在离体条件下培养它们。日本学者土居养二(Doi，Y)首先从桑萎缩病病组织切片中发现了病原体，称之为类菌原体(MLO)，传播介体是桑菱纹叶蝉。在国内，除桑萎缩病外，还有枣疯病、泡桐丛枝病、水稻黄矮病、水稻橙叶病和甘薯丛枝病等，亦是由这类菌原体侵染所致。
二、类菌原体的基本特性
1,球形，无细胞壁，只有单位膜。
2,可以人工培养，在培养基上形成“荷包蛋”状菌落。
3,对四环素类药物敏感，可用于诊断和治疗。对青霉素和链霉素不敏感，因无细胞壁。
4,引致黄化、矮缩、丛生、小叶等症状。
5,必须依赖昆虫介体传播。叶蝉和飞虱等刺吸式口器是主要媒介。
第四节 植物原核生物病害的诊断
（一）症状识别
1．菌原体病害的症状特点 病株矮化或矮缩，枝叶丛生，叶小而黄化。因此丛生、矮缩、小叶与黄化相结合是诊断菌原体病害症状时必须掌握的关键。
2．细菌病害的症状特点 病植物表现的症状类型主要有坏死、萎蔫、腐烂和畸形等类，褪色或变色的较少；有的还有菌脓(ooze)溢出。
(二)显微镜检查
除了菌原体引起的病害以外，由细菌侵染所致病害的病部，无论是维管束系统受害的，还是薄壁组织受害的，都可以在徒手切片中看到有大量细菌从病部喷出，这种现象称为喷菌现象(bacteria exudation，BE)。喷菌现象为细菌病害所特有，是区分细菌病害或真菌、病毒病害的最简便的手段之一。
(三)分离培养与侵染性试验
由于菌原体尚不能在人工培养基上培养，因此分离有困难，但螺原体己可以分离培养。对于菌原体病害，可采用菟丝子介体接种作桥梁接种传染到长春花上作鉴定的办法，证明其有无侵染性，从而完成柯赫氏法则的诊断程序。
第三章 植物病毒
病毒(Virus)是包被在蛋白或脂蛋白保护性外壳中，只能在适合的寄主细胞内完成自身复制的一个或多个基因组的核酸分子，又称分子寄生物。病毒的复制依赖于寄主的核酸和蛋白质合成系统，需要寄主提供原材料，靠脂蛋白双层膜定位在寄主细胞内的位点上。病毒区别于其他生物的主要特征是病毒是个体微小的分子寄生物，其结构简单，主要由核酸及保护性衣壳组成；病毒是严格寄生性的一种专性寄生物，分子量(Mr)小于3X108u，G+C含量为40m01％～60m01％。其核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供原材料和场所。
按它们寄主的不同，病毒分为寄生植物的植物病毒(Plantvirus)、寄生动物的动物病毒以及寄生细菌的噬菌体等。作为研究植物病毒的一门科学，植物病毒学仅有100多年的历史。1882年梅耶尔(Mayear)证明了烟草花叶病的摩擦传染性；1892年伊凡诺夫斯基(1vanowski)发现了烟草花叶病的病原可以通过细菌过滤器，认为该病为产生毒素的病原引起；此后不久，伯杰林克(Be巧erinck)又发现该病原可以在植物中增殖，因此不是毒素，并将这种病原称为侵染性活液(contagiumvirumfluidum)，这就是Virus一词的来源。1935年美国科学家斯坦利(Stanley)获得了烟草花叶病毒的蛋白结晶，认为病毒是可在活细胞内增殖的蛋白。1936年英国科学家鲍登(Bawden)证明提纯的TMV中含有核酸。1939年，通过物理学方法和电子显微镜观察证明了几种植物病毒是由核蛋白组成的，其形态为杆状。人们对植物病毒的认识，经历了传染性、滤过性的证明，逐步过渡到形态特征和物理化学特性的测试，现在已进入分子生物学水平。
植物病毒作为植物的一种病原，引起了不少毁灭性的病害，对植物的生长、发育，对人类的生存和发展已经造成很大的威胁。据估计，植物病害在全世界引起的年均损失是600亿美元，而植物病毒病害处于仅次于真菌病害之后的第二位，如1978年大麦黄矮病毒病大发生，使加拿大曼尼托巴地区小麦损失1 70万美元；1951-一1960年10年间，该病毒造成美国大麦6000多万美元的损失。再如椰子死亡类病毒，在大约40年间毁坏了3000多万株椰子树，而且每年继续损失大约50万株。但植物病毒也有可利用的价值，特别在开发基因工程的载体、转基因植物研究等方面，发挥了很大的作用。
第一节 植物病毒的形态、结构与组分
人们认识一种生物往往是首先从其形态特点人手的，但对于植物病毒的认识，则是经过传染性、滤过性、核蛋白特性的证明，尔后获得其形态特性的。与其他植物病原物相比，植物病毒的形态比较简单，结构已相当清楚。
一、植物病毒的形态
像观察真菌的形态特征需要显微镜一样，观察植物病毒的形态则需要放大数十万倍的电子显微镜。度量病毒大小的尺度单位为纳米(nm)。
植物病毒的基本形态为粒体(virion，virusparticle)，大部分病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和双联体状等(图4-1，4-11)。 球状病毒的直径大多为20～35nm，少数可以达到70—80nm。球状病毒也称为多面体病毒或二十面体(icosahedral particle)病毒。因为其球体构造并不是光滑的球面，而是由很多正三角形有规则地排列组合成的，典型的有二十个(图4—2)。大约一半左右的植物病毒科、属是属于这种形态。
杆状病毒多为15—80nm~100--250nm，两端平齐；少数两端钝圆。杆状病毒粒体刚直，不易弯曲。线状病毒多为11—13nmX 750nm，个别可以达到2000nm以上；线状病毒的两端也是平齐的，粒体有不同程度的弯曲。
还有少数病毒与以上形态不同，它们有的看上去是两个球状病毒联合在一起，被称为联体病毒(或双生病毒)；有的像弹头，被称为弹状病毒；还有的呈丝线状，柔软不定型。
二、植物病毒的结构
完整的病毒粒体是由一或多个核酸分子(DNA或RNA)包被在蛋白或脂蛋白衣壳里构成的。绝大多数病毒粒体都只是由核酸和蛋白衣壳(capsid)组成，但植物弹状病毒(Plantrhabdovirus)粒体外面有囊膜(envelope)包被。
杆状或线条状植物病毒粒体的中间是螺旋状的核酸链，外面是由许多蛋白质亚基(subunit)组成的衣壳。蛋白质亚基也排列成螺旋状，核酸链就嵌在亚基的凹痕处。因此，杆状或线状病毒粒体的中心是空的。以烟草花叶病毒的粒体为例，每个粒体大致有2100个蛋白质亚基，排成130圈，每三圈有49个亚基，每圈亚基间隔约2．3nm。其粒体直径是18nm，核酸链的直径是8nm。
球状病毒的结构要复杂一些，是由二十个正三角形拼接形成的二十面体粒体，外观近球形(图4—2)。它有二十个面、十二个顶点和二十个边，面、顶点或边都是对称的。因此，球状病毒也叫二十面体病毒。有的病毒的一个正三角形分成更多更小的三角形，如六十面体等，这样可以使形成的病毒粒体更大，保存更多的遗传信息。
三、植物病毒的组分植物病毒的主要成分是核酸和蛋白质，内部是核酸，外部由称为外壳(或衣壳)的蛋白质包被，合称为核蛋白或核衣壳。有的病毒粒体中还含有少量的糖蛋白或脂类。而类病毒则无蛋白质外壳，仅为RNA的分子。
(一)蛋白质 病毒的基因组很小，编码的蛋白种类也很少。随着病毒的提纯技术、电镜技术以及重组DNA表达病毒蛋白技术等研究方法的发展，对病毒蛋白的组成、结构、功能等均有了较全面的了解。
1．蛋白衣壳的组成和结构 病毒的核酸决定了衣壳蛋白的氨基酸组成，绝大多数植物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作蛋白亚基(subunit，也称结构亚基)。多个蛋白亚基聚集起来形成壳基。因聚集的蛋白亚基数目不同而分别称为二聚体、三聚体和五邻体、六邻体。壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上，多数壳基构成衣壳，起到保护核酸链的作用。植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型结构。
／抡+妆I核酸(RNA或DNA)
病毒粒体斗@Ⅸ@{衣壳一壳基(形态单位)一蛋白亚基(结构单位)
[包膜
螺旋对称型结构是迄今研究比较清楚的，尤其是TMV，长为300nm的杆状粒体，蛋白亚基呈螺旋状排列，镶嵌在RNA螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸相结合。其他长条形粒体病毒结构与其类似，病毒粒体长度取决于核酸 的长度，弯曲程度可能与螺距大小和亚基排列密度相关。弹状病毒囊膜内的衣壳结构也与此类似。
等面体对称形结构。所有的球形病毒，包括单、双链RNA或DNA病毒粒体多为此种结构。蛋白亚基形成一定数量的聚集体，有规则地结合、分布在二十个正三角形组成的面上。这些聚集体被称为壳基(也称为形态亚基或形态单位)，经常由5、6、2、3个蛋白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚体和三聚体。这种结构使病毒耗能最小，粒体最稳定。最典型的代表是芜菁黄色花叶病毒(TYMV)(图4-3)。
病毒蛋白的抗原决定簇。植物病毒作为核蛋白大分子，一般具有良好的原特性，能刺激动物产生抗体，并和抗体发生反应，是血清学方法鉴定病毒的依据。抗原特性来自分布在蛋白衣壳表面或囊膜蛋白表面的一些特殊的化学基团，称为抗原决定簇(antigenicdetenninants)，其特异性取决于氨基酸组成及其三维结构上的差异。
2．植物病毒的蛋白种类 植物病毒的蛋白可分为结构蛋白及非结构蛋白两类。
结构蛋白是构成一个完整的病毒粒体所需要的蛋白，主要是衣壳蛋白(coatprotein，缩写为CP)和囊膜蛋白。由于大多数植物病毒无囊膜，其结构蛋白就是衣壳蛋白。绝大多数植物病毒的衣壳蛋白仅由一种多肽构成，个别的有两种以上。
非结构蛋白是指病毒核酸编码的非结构必需的蛋白，包括病毒复制需要的酶，传播、运动需要的功能蛋白等。植物病毒中负链病毒由于先需要将负链复制成正链，才能翻译出蛋白(包括复制酶)。故需要将原来的复制酶包在病毒粒体中。这些病毒是弹状病毒、呼肠孤病毒、花椰菜花叶病毒等。
(二)核酸 核酸是病毒的核心，组成了病毒的遗传信息——基因组(genome)，决定病毒的增殖、遗传、变异和致病性。在植物病毒基因组中的基因数目从一个基因的卫星病毒(如烟草坏死卫星病毒，tobacconecrosissatel—litevirus)到十二个基因的植物呼肠孤病毒。大部分病毒的基因组能编码4—7种蛋白。
1．植物病毒的核酸类型 植物病毒的核酸只有RNA或DNA两种。按复制过程中功能的不同，大体可分为5种类型，其中3种为RNA，2种为DNA。
(1)正单链RNA(positivesinglestrandRNA，+ssRNA)病毒。其单链RNA可以直接翻译蛋白，起mRNA的作用，故称为十ssRNA病毒。这是最主要的类型，70％以上的植物病毒均为此种核酸类型，如烟草花叶病毒属(Tobamovirus)的TMV、黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)的CMV、马铃薯X病毒属(Potexvirus)的PVX和马铃薯Y病毒属(Potyoirus)的PVY等。粒体形态有各种球形或长条形等。
(2)负单链RNA(negativesinglestrandRNA，—ssRNA)病毒。其单链RNA不能起mRNA的作用，必须先转录成互补链，才能翻译蛋白，故称为—ssRNA~毒。只有植物弹状病毒两个属，也引起重要的植物病害，如小麦丛矮病毒(WRDV)。粒体形态为短粗的子弹状或杆菌状，外面有囊膜。
(3)双链RNA(doublestrandRNA，dsRNA)病毒。因其核酸为互补的双链RNA而得名。其中的负链RNA转录出正链RNA，才能作为mRNA翻译蛋白。呼肠孤病毒科(Reoviridae)和分体病毒科(Partitiviridae)四个属的病毒为此种核酸类型。呼肠孤病毒常引起呼吸道和肠道感染，广泛侵染脊椎动物、非脊椎动物和植物。重要的植物呼肠孤病毒(Phytoreovirus)为水稻矮缩病毒(RDV)和玉米粗缩病毒(MRDV)。该科病毒粒体为直径50nm的多面体，双链核酸分成10～12段，包在同一粒体中。
(4)单链DNA(ssDNA)病毒。由于DNA不能直接作为mRNA而起作用，所以DNA病毒无十、—之分。单链DNA病毒仅有双联病毒(Cemi—niviridae)一科，为最小的球形粒体，由直径17nm的两个不完全等面体结合而成。复制时单链DNA先合成双链DNA，以常规途径转录mRNA。
(5)双链DNA(dsDNA)病毒。核酸类型与高等动、植物的相同，为互补的双链DNA。花椰菜花叶病毒属(Caulimovirus)和杆状DNA病毒属(Badnavirus)为此种类型。花椰菜叶病毒(CaMV)为直径50nm的球形粒体，含有双链、环状DNA分子。
2．病毒核酸的比例 不同形态粒体的病毒中核酸的比例不同。一般说，球形粒体病毒的核酸含量高，占粒体重量的15％～45％；长条形粒体病毒中核酸含量占粒体重量的5％～6％；而在弹状病毒中只占1％左右。
3．核酸的多分体现象和多分体病毒 多分体现象为植物病毒所特有，并仅存在于+ssRNA病毒中。核酸多分体现象是指病毒的基因组分布在不同的核酸链上，分别包装在不同的病毒粒体里。由于遗传信息分开了，单独一个粒体不能侵染成功，必须是几个同时侵染才能全部表达遗传特性。这种分段的基因组被称为多组分基因组。含多组分基因组的病毒被称为多分体病毒。多分体病毒粒体可以是球形，也可是长条形。一般球形多分体病毒粒体的外形大小相同，只是因其中的核酸不同而重量不同；长条形多分体病毒常因核酸长度不同而粒体的长度和重量都不同。根据基因组分离和侵染必需的状况可将正单链
RNA病毒分为单分体病毒、双分体病毒和三分体病毒。
单分体病毒是指整个遗传信息存在于一条核酸链上，包被在一种粒体中的病毒，如常见的烟草花叶病毒属(Tobamovirus)、马铃薯X病毒属(po—
temvirus)和马铃薯Y病毒属(Potyvirus)。
双分体病毒是指遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草脆裂病毒属(Tobravirus)和蠕传病毒属(Nepovirus)。
三分体病毒是指核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)和苜蓿花叶病毒(Alfamovirus)，它们均有四条核酸链，但被包装在三种或四种粒体中。基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化有重要的作用。
4．卫星RNA 在某些多分体病毒中发现了小分子量的RNA，其与病毒RNA无同源性，单独不具有侵染性，要依赖病毒的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星RNA(satelliteRNA，sRNA)，其依赖的病毒称为辅助病毒。卫星RNA与辅助病毒包被在同一衣壳内，并能抑制辅助病毒的复制，降低其浓度，并改变其致病力。利用sRNA与病毒的关系，可进行生物防治及基因工程抗病毒育种。
(三)其他组分 除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其他组分是水分。例如在番茄束矮病毒和芜菁花叶病毒的结晶体中，水分的含量分别为47％和58％。
碳水化合物主要发现在植物弹状病毒科病毒中，以糖蛋白或脂类的形式存在于病毒的囊膜中。如番茄斑萎病毒含有7％的碳水化合物。另外在其他病毒科或属中，如大麦病毒属中大麦条纹花叶病毒(Barleystripemosaicvirus)也含有糖蛋白。
某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺。它们与核酸上的磷酸基团相互作用，有稳定折叠的核酸分子的作用。金属离子也是许多病毒必需的，主要有钙离子、钠离子和镁离子。这些金属离子与衣壳蛋白亚基上的离子结合位点作用，稳定衣壳蛋白与核酸的结合。利用离子螯合剂去掉这些金属离子，往往导致病粒体膨胀，易受核酸酶的分解。
第二节 植物病毒的复制和增殖
病毒侵染植物以后，在活细胞内增殖子代病毒需要两个步骤：一是病毒核酸的复制(replication)，从亲代向子代病毒传送核酸性状的过程，即病毒的基因传递(Genetransmission)；二是病毒核酸信息的表达(geneexpression)，即按照信息RNA的序列来合成病毒专化性蛋白的过程。这两个步骤遵循遗传信息传递的一般规律，但也因病毒核酸类型的变化而存在具体细节上的不同。
一、病毒基因组的复制
植物病毒与一般细胞生物遗传信息传递的主要不同点是反转录的出现，有的病毒的RNA可以在病毒编码的反转录酶的作用下，变成互补的DNA链。大部分植物病毒的核酸复制仍然是由RNA复制RNA。有关DNA的复制过程如图4-4所示。
病毒核酸的复制需要寄主提供复制的场所(通常是在细胞质或细胞核内)、复制所需的原材料和能量、部分寄主编码的酶以及膜系统。病毒自身提供的主要是模板核酸和专化的聚合酶(polymerase)，也称复制酶(或其亚基)。例如
花椰菜花叶病毒编码一种依赖于RNA的DNA聚合酶(RNA-dependentDNApolymerase)，也称为反转录酶(reversetranscriptase)。已知在病毒合成系统中·存在两种结构的RNA：一种是复制型(replicationform，缩写为RF)，是一个碱基完全配对的双链结构；另一种是复制中间型(replicativeintermediate，缩写为R1)，是部分双链且含几个单链尾巴的结构。由于双链RNA的性质独特，双链RNA检测技术常用来证明病毒的存在。
二、植物病毒基因组信息的表达
病毒基因组信息的表达的不同点主要在于其基因组mRNA具有多种合 途径，mRNA的翻译加工有多种途径。
(一)病毒核酸的转录 无论植物病毒含有何种核酸，要翻译出蛋白必须经过mRNA这一过程。+ssRNA病毒核酸可以直接作为mRNA使用，称单义RNA，其他植物病毒则需要不同步骤的转录。
病毒核酸的转录同样需要寄主提供场所和原材料。大部分植物病毒的核酸转录在细胞质内进行，部分在细胞核进行。需要寄主提供转录酶、核苷酸、ATP等物质。DNA病毒(单链和双链核酸)在转录mRNA时都需要寄主的转录酶。如花椰菜花叶病毒的DNA核酸进入寄主细胞核后，需要寄主的DNA依赖的DNA聚合酶，才能转录出mRNA。对于负链RNA病毒来讲，因为其核酸不能直接翻译蛋白，病毒负链核酸转录为正链核酸所必须的复制酶是由病毒进入时随病毒粒体带进去的。所以这些病毒的精提纯核酸不能完成复制的过程。
另外，双链RNA病毒中的番茄斑萎病毒属和纤细病毒属，它们的核酸链的部分可以作为mRNA使用，以指导蛋白质的翻译。另外的部分则需要转录一次才能使用，这种类型的核酸称为双义RNA(ambisenseRNA)。
(二)植物病毒核酸的表达 由于真核生物体内的蛋白质合成机构仅仅识别病毒+RNA上的第一个开放阅读框架(openreadingframe，ORF)，同一核酸链上其他基因的表达则要借助病毒的特殊翻译途径。现在发现+ssRNA病毒基因组在真核生物蛋白合成系统中有五种翻译途径。
1．亚基因组RNAs途径 由基因组3，末端转录产生一到多个亚基因组(subgenomic)RNA，从各个亚基因组5，端的开放阅读框架翻译出功能性蛋白，如烟草花叶病毒属。
2．多聚蛋白途径 基因组核酸具有编码多个蛋白的能力，但是其翻译仅从单一开放阅读框架进行，产生的多聚蛋白(polyproteins)在病毒编码的蛋白酶作用下，分解为多个最终的基因翻译产物，如马铃薯Y病毒属。
3．多分体基因组途径 病毒的基因组分装在不同的核酸链上，每条核酸链均从5，端进行翻译，直接产生基因的翻译产物，如黄瓜花叶病毒属。
通读蛋白(read-though)途径 基因5，开放阅读框架的终止密码子可能漏读(1eaky)，允许一定比例的核糖体继续向下游翻译，直至下一个终止密码子，从而产生第二个更长的功能蛋白，如烟草花叶病毒属复制酶的翻译。
5．核糖体移码(transframe)途径 在翻译接近开放阅读框架O的终止密码子时，核糖体回读一个核苷酸(少数情况是跳过一个)，这样使终止密码子UAG分到两个三联体密码中，使翻译继续到下一个开放阅读框架，从而产生一个大蛋白。植物病毒的翻译需要寄主核糖体的参与，主要是80S细胞质核糖体，还需要寄主提供氨基酸、tRNA等物质。翻译后有些病毒蛋白还需要再加工才能发挥功能，这一过程也需要寄主酶系统的参与。
植物病毒基因组的翻译产物较少，一般RNA病毒的翻译产物有4～5种，多的可以达到9种。这些产物包括病毒编码的复制酶、病毒的衣壳蛋白、运动蛋白、传播辅助蛋白、蛋白酶等。有些产物会与病毒的核酸、寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定的内含体(inclusions)。内含体有不同的形状和大小，从不定形结构到精细的晶体结构，大的可在光学显微镜下看到，小的则只能在电子显微镜下观察。可以分为核内含体(nuclearinclusions)和细胞质内含体(cytoplas—
micinclusions)两类(图4-5)。
不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内含体，可作为鉴别不同病毒的方法之一。
核内含体可发现在核质(nucleoplasm)、核仁(nucleous)或者在核围(perinuclearspace)。核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成的晶体结构，少有纤维状的内含体(只有在电子显微镜下才能看到)。核仁相关的内含体多为不定型(amorphous)或晶体形。在核膜间病毒或病毒诱导的物质积累导致核围内含体(perinuclearinclusions)的产生。这种内含体通常是短暂出现的，可能与核和细胞质物质的移动有关。
细胞质内含体在形状、大小、组成和结构方面差异很大。主要分为不定形内含体、假晶体、晶体内含体和风轮状内含体(图4-6)等五种类型。
(三)植物病毒的基因组结构及功能 随着分子生物学研究的进展，越来越多的植物病毒的基因组结构被揭示出来。它们的核酸序列、基因翻译产物的氨基酸序列及其生物学功能，已经有所了解。
由于植物病毒基因组基因数目少，我们可以画出它们的基因图谱，标出各种基因产物的位置。下面以研究比较清楚、生产上比较重要的烟草花叶病毒(TMV)为例进行介绍。
1．TMV的基因组结构及表达 TMV为+ssRNA病毒，基因组核酸全长6395个核苷酸，共有5个开放阅读框架(图4—7)。核酸的5，端有帽子结构，3，端有类似tRNA的结构。
2．TMV蛋白质的生物学功能 病毒基因组核酸直接作为mRNA翻译的第---4'产物就是126ku的复制酶亚基，在ORFl处通读翻译出183ku蛋白，126ku和183ku蛋白组成RNA聚合酶。病毒利用亚基因组核酸的翻译策略，产生三个亚基因组核酸，亚基因组RNAl虽然具有三个开放阅读框架，但只有开放阅读框架3可以翻译，在体外翻译系统中产生54ku的蛋白。这种蛋白目前还未从病株中分离到。转基因试验证明54ku蛋白可能参与病毒的复制。亚基因组RNA2翻译产生30ku的蛋白，该蛋白为细胞间运动蛋白。免疫金标记试验显示，在病毒通过胞间联丝之前，30ku蛋白已在胞间联丝处存在。对比缺乏运动能力株系(LsL)的30ku蛋白的氨基酸序列，发现只有一个氨基酸与正常株系不同。互补试验、缺失试验等大量证据表明，30ku蛋白是病毒在细胞间运输所必须的。亚基因组RNA3的翻译产物是17．6ku蛋白，即病毒的衣壳蛋白，它除了结构功能外，还参与症状表现和病毒的长距离运输。
三、植物病毒的增殖植物病毒作为一种分子寄生物，无细胞结构，不像真菌那样具有复杂的繁殖器官，也不像细菌那样进行裂殖，而是分别合成核酸和蛋白组分再组装成子代粒体。这种特殊的繁殖方式称为复制增殖(multiplication)。
从病毒进入寄主细胞到新的子代病毒粒体合成的过程即为一个增殖过程。包括以下主要步骤及特点，下面以+91(NA病毒的核酸复制为例，介绍病毒复制的一般过程(图4—8)。
进人活细胞并脱壳：植物病毒以被动方式通过微伤(机械伤或介体造成伤口)直接进入活细胞，并释放核酸，释放核酸的过程也称为脱壳(uncoating)(图中第1、2步)。
核酸复制和基因表达：核酸复制是传递遗传信息的中心环节，包括产生子代病毒的核酸和产生翻译病毒蛋白质的mRNA。脱壳后的病毒核酸直接作为mRNA，利用寄主提供的核糖体、tRNA、氨基酸等物质和能量，翻译形成病毒专化的RNA依赖性RNA聚合酶(RNA-dependentRNApolymerase，RdRp)(第3步)；在聚合酶作用下，以正链RNA为模板，复制出负链RNA(第4步)；再以负链RNA为模板，复制出一些亚基因组核酸(第5步左)，同时大量复制出正链RNA(第5步右)；亚基因组核酸翻译出3种蛋白，包括衣壳蛋白(第6步)。病毒合成的正链RNA与衣壳蛋白进行装配，成为完整的子代病毒粒体(第7步)。子代病毒粒体可不断增殖并通过胞间联丝进行扩散转移(第8步)。
第三节 植物病毒的传播和移动一、定义及一般特性
病毒是专性寄生物，在自然界生存发展必须在寄主间转移。植物病毒从一个植株转移或扩散到其他植物的过程称为传播(transmission)。而从植物的一个局部到另一局部的过程称为移动(movement)。因此，传播是病毒在植物群体中的转移，而移动是病毒在植物个体中的位移。根据自然传播方式的不同，传播可以分为介体和非介体传播两类。介体传播(vectortransmission)是指病毒依附在其他生物体上，借其他生物体的活动而进行的传播，包括动物介体和植物介体两类。严格地说，种子和无性繁殖材料的带毒，不能归在植物介体中，因为它们只是从母体接受了病毒，使自身发病。它们携带的病毒还要其他传播方式才能到达其他植物。在病毒传递中无其他有机体介入的传播方式称非介体传播，包括汁液接触传播、嫁接传播和花粉传播等。病毒随种子和无性繁殖材料传带而扩大分布的情况则是一种非介体传播。
传播实验是鉴定病毒的必要手段，因为要证实一种病害确由某种病毒引起或某种病毒确实存在，即证实侵染性，必须使健株感染病毒。同时，了解病毒的传播规律也是病害防治的基础。而且病毒如何保存和扩散自己与传播方式直接相关，所以确定防治对象和防治方法必须先了解传播特点。另外，在介体传播中，病毒一介体一植物三者之间的复杂生物学相互关系在生物学研究中有重要意义。
病毒不同于真菌，在寄主体外的存活期一般比较短，也无主动侵入寄主无伤组织的能力，因此只有被动的传播，不像真菌那样主动和有效。植物病毒的有效传播，近距离主要靠活体接触摩擦传播，远距离依靠寄主繁殖材料和传毒介体的传带。不少病毒只有一种常规传播方式，但许多病毒则不止一种方式，而且任何一种均可能在流行中起重要作用，所以对传播方式的了解是植物病毒学的基础性工作。了解植物病毒的自然传播方式，不仅对病害的控制具有重要意义，而且对于植物病毒的鉴定和分类也具有很高的价值。这是因为不同科、属的病毒在传播方式上存在明显的差异(表4—1)。
从表4—1可以看出，机械传播和蚜虫传播的病毒属最多，都在10个属以上；种子、叶蝉、叶甲、线虫、真菌传播的属有5～8个，飞虱、粉虱、蓟马、蛾类和花粉传播的属较少，在3个以下。还可以看出不同传播方式之间的关系，甲虫可传的病毒都可以机械传播，蚜虫可以传播的病毒大多也可以机械传播；叶蝉、飞虱、粉虱、蓟马可传的病毒大多无其他传播方式；花粉可以传播的病毒属均可经种子传播。
二、介体传播
植物病毒的介体种类很多，主要有昆虫、螨类、线虫、真菌、菟丝子等。在传毒介体中，以昆虫最为重要。目前已知的昆虫介体400多种，其中约200种属于蚜虫类，130多种属于叶蝉类。在昆虫介体中，70％为同翅目的蚜虫、叶蝉和飞虱，大部分昆虫传毒的资料来源于蚜虫传毒。 ·
(一)介体传毒的基本概念
1．介体传毒过程 可分为几个时期：①获毒(取食)期(acquisitionperiod)：是指介体获得病毒所需的取食时间。②循回期(incubationperiod)：是指介体从获得病毒到能传播病毒的时间，在循回型相互关系中也称潜伏期。③接毒(取食)期(inoculativeperiod)：是指介体传毒所需的取食时间。④持毒期(retentionperiod)：是指介体能保持传毒能力的时间。
2。介体与所传病毒之间的关系 介体与所传病毒之间的关系比较复杂，主要根据病毒是否在虫体内循环、是否增殖以及介体持毒时间长短来划分(表4-2)。病毒经口针、前消化道、后消化道，进入血液循环后到达唾液腺，再经口针传播的过程称为循回。这种病毒与介体的关系称为循回型关系(circulative)，其中的病毒叫做循回型病毒，介体叫做循回型介体。循回型相互关系中又根据病毒是否在介体内增殖而分为增殖型(propagative)和非增殖型(nonpropagative)。病毒不在介体体内循环的相互关系称为非循回型(noncirculative)。根据介体持毒时间的长短可以分为非持久性(nonpersistent)、半持久性(semipersistent)和持久性(persistent)三种相互关系。非循回型的关系全是非持久性的，而循回型关系中又进一步分为半持久性和持久性两种。
蚜虫介体多数传非持久性病毒，即使传少数持久性病毒在循回中也不增殖；延长蚜虫获毒时间会降低传播效率，带毒蚜虫在2～3株健株上取食后，就丧失传毒能力；获毒后如人为禁止取食1h，它们通常也丧失传毒能力；而饲毒前禁食15—60rain，可使传毒效率大大提高。叶蝉和飞虱不传非持久性病毒，所传持久性病毒常在介体内增殖。有人认为这类病毒也是介体的寄生物，即介体为该病毒的第二种寄主。
3．介体与病毒专化性识别的可能机制 介体传毒专化性机制的研究是植物病毒学一个重要的方面，为什么有的病毒不能虫传，为什么传毒还有不同水平的专化性，这涉及介体一病毒一寄主三者间的相互识别或作用。现将其可能机制分别介绍如下：
蚜虫的试探(probe)取食习性：蚜虫对寄主或非寄主均有先从表面少量取食尝试的特性，如合适再刺人植物组织取食。在试探取食过程中即可完成对非持久性病毒的获毒或传播，所以能高效传播多种病毒，饥饿时促使试探频率增加故能提高传毒效率。
介体内的专化性持毒位点：在介体消化道内有一定的持毒位点与所传病毒有专化关系。如某些非持久性、半持久性介体在前消化道中有持毒点，因前消化道随着昆虫蜕皮而更新，故蜕皮后不能传毒。蚜虫口针中的持毒位点已经得到免疫荧光标记的证明，改变病毒衣壳蛋白的氨基酸序列会影响传播，因此衣壳蛋白与介体传播专化性相关。在持久性病毒研究中已发现蚜虫介体后肠壁上的专化位点，病毒粒体可由此穿过肠壁进人体液，进而循环。
辅助因子(helpercomponent，简称HC)在蚜虫传播的非持久病毒的寄主细胞中，发现有一种由病毒编码的蛋白与传毒有关。如除去它，蚜虫也就失去传毒能力，这种辅助因子也被称为蚜传因子，最早在马铃薯Y病毒侵染的植物中发现。
(二)昆虫介体
1．蚜虫 在蚜虫介体中，大约有200种蚜虫可传播160多种植物病毒。有的蚜虫只传播2—3种病毒，有的可以传播40～50种病毒(如蚕豆蚜和马铃薯蚜)，桃蚜甚至可以传播100种以上的病毒。在这160多种植物病毒中，有的只由一种蚜虫传播，有的可由多种蚜虫传播，黄瓜花叶病毒甚至可以由75种蚜虫传播。
蚜虫传播植物病毒主要是非持久性关系，包括马铃薯Y病毒属、花椰菜花叶病毒属、黄瓜花叶病毒属、苜蓿花叶病毒属等病毒。这些病毒也都很容易用汁液摩擦方法进行传播。非持久性病毒基本上是存在于薄壁细胞中，特别是表皮细胞、下表皮细胞和栅状组织细胞内，很少含在韧皮组织内。探食时蚜虫传播病毒的效率是高的，而把口针伸人韧皮组织去取食，反而很难传播病毒。如在蚜虫未经饥饿处理时，天仙子花叶病毒的传毒率仅有10％；而禁食1h后，传毒率高达70％。这是因为饥饿处理增加了蚜虫在表皮部试探取食的次数。
半持久性传播的病毒种类不多，它们多数存在于韧皮部内，所以需要较长的获毒时间。持久性传播的植物病毒有38种，病毒可以在介体体内繁殖，有的还可以经卵传到后代。
2．叶蝉和飞虱 在叶蝉(1earhopper)亚目(Cicadellidae)大约2000个属15000种叶蝉中，只有21个属中的49种是病毒的传播介体。飞虱虽然有20个科，但仅飞虱亚目中的一部分能传播植物病毒。介体的寄主主要是禾本科植物，传播的重要作物病害有水稻矮缩病、小麦丛矮病和玉米粗缩病等。
叶蝉和飞虱传播的绝大多数病毒属于增殖型，包括植物弹状病毒科、植物呼肠孤病毒科、细小病毒属和玉米细条病毒属。叶蝉和飞虱传播植物病毒有相似的机制，它们不能传播非持久性的病毒，少数传播半持久性病毒，如水稻东格鲁病毒。非增殖传播的病毒较少，主要是叶蝉传播的几种双联病毒。叶蝉和飞虱获得增殖型病毒后，大多终生传毒，有些经卵传给后代。例如灰飞虱传播的小麦丛矮病毒、黑尾叶蝉传播的水稻矮缩病毒，甚至可以经卵传播达40代之久。其他昆虫介体还有刺吸式口器的白粉虱、粉蚧，刮吸式口器的蓟马，咀嚼式口器的甲虫、蚱蜢等等。
(三)土壤中的介体 病毒的土传是一种历史的提法，现已明确除了TMV可在土壤中存活较久外，土壤本身并不传毒，主要是土壤中的线虫或真菌传播病毒。已经知道5个属38种线虫可传播80种植物病毒或其不同的株系，其中多数属于蠕传病毒属和烟草脆裂病毒属的病毒，少数为其他球状病毒。由于线虫在土壤中移动很慢，传播距离有限，每年仅30～50cm。因此，这些病毒的远距离传播主要依靠苗木，大多数还可以通过感病野生杂草的带毒种子传播。
传毒真菌主要是壶菌目和根肿菌目真菌，其中油壶菌属(Olpidium)、多黏菌属(Polymyxa)、粉痂菌属(Spongospora)中的5个种能传播20多种病毒。
1．线虫传毒 现在发现的介体线虫均为外寄生类型线虫，属矛线目(130rilaimida)，游离生活于土壤中。线虫传病毒集中在蠕传病毒属(Nepovirus)和烟草脆裂病毒属(Tobravirus)中。其中蠕传病毒属52种病毒或株系分别由12种长针线虫(Longidorus)、11种剑线虫(Xiphinema)和1种拟长针线虫(Paralongidorus)传播；烟草脆裂病毒属28种病毒或株系分别由5种毛刺线虫(Trichodorus)和9种拟毛刺线虫(Paratrichodorus)传播。
线虫获得病毒时间的长短因虫种而异，一般在15～60min的饲毒时间内，线虫的成虫和幼虫均可获毒，获毒后不经潜育期即可传毒。病毒粒体被选择性吸附在前消化道，随分泌的唾液一起传给寄主细胞。这种专化性是由线虫体内的专化性持毒部位和病毒衣壳蛋白的结构决定的。病毒在线虫体内虽不增殖，但能保持相当长一段时间，具体时间的长短因线虫一病毒的组合而异。线虫在无寄主植物的情况下，持毒期通常几个月至一年。至今还无虫卵可以传毒的证据，普遍认为线虫蜕皮后即失去传毒能力。因此，病毒与线虫之间的生物学关系被认为是一种类似于蚜传病毒的非持久性关系(图4-9)。
线虫传毒的专化性表现在不同的水平上：一是表现在线虫和病毒之间，如毛刺线虫传播烟草脆裂病毒属的病毒，长针线虫科只能传播蠕传病毒属的病毒；二是表现在同属内某个种只能传播某种或某几种病毒；三是表现在线虫属内不同种传播同种病毒的不同株系，甚至只有当地的线虫才能传播当地发生的病毒。
2．真菌传毒 介体真菌和所传病毒主要有两类：一类为壶菌目的油壶菌可传12种病毒，如烟草坏死病毒(TNV)、莴苣巨脉病毒(LBVV)、黄瓜坏死病毒(CNV)；另一类为根肿菌目真菌，可传17种病毒，如多黏菌传的甜菜坏死黄脉病毒(BNYVV)和麦类黄花叶病毒。
菌传病毒也可以区分为持久性的和非持久性的，油壶菌传播的烟草坏死病毒属于非持久性病毒，游动孢子内不带毒；而芸薹油壶菌、多黏菌和马铃薯粉痂病菌传播的棒状病毒、多黏菌传播的二分体线状病毒均为持久性病毒，游动孢子内可以带毒。另外，高等真菌传播植物病毒的情况也时有报道，如锈菌的夏孢子传播雀麦花叶病毒、玉米矮花叶病毒，白粉病菌、腐霉菌传播TMV等等。
三、非介体传播
(一)机械传播 机械传播(Mechanicaltransmission)也称为汁液摩擦传播。田间的接触或室内的摩擦接种均可称为机械传播。田间主要为植株间接触、农事操作、农机具及修剪工具污染、人和动物活动等造成。机械传播对某些病毒很重要，如烟草花叶病毒属(Tobamovirus)和马铃薯X病毒属(potexvirus)只有此种传播方式；如蠕传病毒属(Nepovirus)常经果树修剪传播；有些病毒在某些特殊种植条件下更重要，如黄瓜花叶病毒(CMV)在温室或大棚蔬菜、花卉中易接触传播。这类病毒的特点是病毒存在于表皮细胞、、浓度高、稳定性强。引起花叶型症状的病毒或由蚜虫、线虫传播的病毒较易机械传播，而引起黄化型症状的病毒和存在于韧皮部的病毒难以或不能机械传播。
(二)无性繁殖材科和嫁接传播 由于病毒系统侵染的特点，在植物体内除生长点外各部位均可带毒。在以球茎、块根、接穗芽为繁殖的作物中特别重要，如马铃薯、大蒜、郁金香、苹果树等，如母株受侵染则后代无一幸免。这些无性繁殖材料都可以带毒，成为重要的检疫对象。
嫁接是园艺上非常普通的农事措施之一，也是证明疑难病原物侵染性的重要方法之一。嫁接可以传播任何种类的病毒、植物菌原体和类病毒病害。
(三)种子和花粉传播 随着研究的深入发展及检测技术水平的提高，已报道种传的病毒及其寄主植物种类大为增加，现在估计约1／5的已知病毒可以种传。种子带毒的危害主要表现在早期侵染和远距离传播。早期侵染提供初侵染来源，在田间形成发病中心，尤其是和蚜虫非持久性传毒方式结合极有可能造成严重为害，如莴苣花叶病毒(LMV)种子带毒率虽不足0．1％，加上蚜虫传播即可造成普遍发病而绝收。带毒种子随种子调运进行远距离传播，可在种子中长期存活的病毒则更为重要，是检疫的重要对象，如烟草环斑病毒(TRSV)、菜豆普通花叶病毒(BCMV)均可在豆科植物种子中存活5年以上，剪秋萝环斑病毒在种子中最长存活14年。种子还可能成为病毒越冬的场所，如CMV可在多种杂草种子中越冬。
种传病毒的寄主以豆科、葫芦科、菊科植物为多，而茄科植物却很少。病毒种传的主要特点是母株早期受侵染，病毒才能侵染花器；病毒进入种胚才能产生带毒种子，而仅种皮或胚乳带毒常不能种传(TMV污染种皮可传毒为例外)。但种胚内带毒也不一定种传，父母本均受侵染时种子带毒可能性更大；种子带毒比例差别很大，如大麦条纹花叶病毒(BSMV)可达90％～100％；黄瓜花叶病毒(CMV)可达1％一50％；种传病毒大多可以机械传播，症状常为花叶。随着种子的逐渐成熟，其种子带毒率逐渐降低；刚采收的种子带毒率高，经过贮存而逐渐降低。
由花粉直接传播的病毒数量并不多，现在知道的有十几种，但多数是木本寄主，如为害樱桃的桃环斑病毒、樱桃卷叶病毒；为害悬钩子的悬钩子环斑病毒、黑悬钩子潜隐病毒、悬钩子丛矮病毒以及酸樱桃黄化病毒等。
四、病毒在植物体内的移动
植物病毒自身无主动转移的能力，无论在病田植株间，还是在病组织内病毒的移动都是被动的。病毒在植物细胞间的移动称作细胞间转移，其转移的速度很慢。病毒通过维管束输导组织系统的转移称作长距离转移，转移速度较，陕。
(一)病毒在细胞间的移动 胞间联丝是植物细胞间物质运输的通道，是以质膜为界线的20～30nm直径的通道，内含一个轴向的膜质器件——链管(desmotuble)，两个膜之间的空间大约5nm，且含有微管，可溶性物质的移动在这个空间或在微管内进行。试验证明，胞间联丝的分子排阻限是800～1 000u。病毒粒体或者核酸的分子量在105～6u范围，大大超过胞间联丝允许通过物质的极限。
研究表明，植物病毒靠产生运动蛋白去修饰胞间联丝，进而使其孔径扩大几倍甚至几十倍，以便侵染性病毒结构的通过。这类运动蛋白已经在多种病毒中得到证明。植物病毒通过胞间联丝并不全是以完整的病毒粒体的形式，因为病毒的侵染性RNA也可以进入邻近的细胞，例如某些病毒的缺损株系(delectivemu—tantstrains)不能够产生完整的病毒粒体，但能完成细胞到细胞的侵染性移动。
病毒在细胞间运输的速度因病毒一寄主组合而异，也受到环境温度的影响。如烟草幼嫩叶片中胞间联丝的长度约为0．5t-tm，TMV粒体通过时，转移速度为0．01～2mm／d。利用局部枯斑反应测定TMV三个株系在心叶烟叶片细胞间转移的速度，病毒径向移动的速度是6—13nm／h，而通过叶片的垂直转移速度8nm／h。
系统侵染的病毒在叶片组织中的分布是不均匀的，这是因为病毒的扩展始终受到寄主的抵抗。一般来讲，植物旺盛生长的分生组织很少含有病毒，如茎尖、根尖，这也是通过分生组织培养获得无毒植株的依据。在显示系统症状的叶片中，黄色区域比绿色区域含有更大量的病毒，有的绿色区域(如绿岛)可能不含或含有很少的病毒。另外也有些病毒局限于植物的特定组织或器官，如大麦黄矮病毒(BYDV)仅存在于韧皮部。
(二)病毒的长距离移动 大部分植物病毒的长距离移动是通过植物的韧皮部(phloem)，而甲虫传播的病毒可以在木质部(xylem)移动。当一种病毒进入韧皮部后，移动是很快的。例如曲顶病毒属的甜菜曲顶病毒(BCTV)运输速度达到2．5cm／min。而在筛管中TMV的转移速度为0．1～0．5cm／'h，甜菜曲顶病毒为2．5cm／h。对病毒长距离移动的机制也已有所了解，它不完全是一种被动的转移。如果没有病毒编码的蛋白，这种运输也不能发生。TMV的长距离转移必须有衣壳白参与才能进行。在植物输导组织中，病毒移动的主流方向是与营养主流方向一致的，也可以随营养进行上、下双向转移。从图4—10的示意可以看出TMV在叶片和植株内转移的过程，病毒接种在番茄中部复叶尖端的小叶的侧面，经过1～3d，病毒分布到整个小叶；经过3—5d病毒则经过叶脉、叶柄及茎部的维管束系统到达根部和顶部；25d左右病毒已经在全株分布。
第四节 植物病毒的分类与命名
植物病毒的分类工作由国际病毒分类委员会(InternationalCommitteeon
TaxonomyofViruses，ICTV)植物病毒分会负责。随着病毒学研究水平的提高，有关病毒基本性质的知识不断更新和丰富，病毒学家们对病毒分类研究也不断深入，新的病毒属(组)不断增加，尤其是病毒分类标准、指标内容越来越明确，且接近病毒的本质。经过20多年的不断修改、充实，到2000年，已报道的植物病毒977种，有关它们的分类系统ICTV先后发表《病毒分类与命名》报告七次。在第六次报告中，植物病毒与动物病毒和细菌病毒一样实现了按科、属、种分类。近代病毒分类体系趋于将病毒这类非细胞结构的分子寄生物列为独立的“病毒界”，下分为RNA病毒和DNA病毒两大类。但为方便及习惯，仍按寄主种类分为动物病毒、植物病毒、微生物病毒等实用系统分类。
一、植物病毒的分类
(一)分类依据 植物病毒分类依据的是病毒最基本、最重要的性质：①构成病毒基因组的核酸类型(DNA或RNA)；②核酸是单链(singlestrand，ss)还是双链(doublestrand，ds)；③病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；④病毒形态；⑤核酸分段状况(即多分体现象)等。
根据上述主要特性，将977种植物病毒分在15个科73个属中(包括24个未定科的悬浮属)，各科(属)名称见表4—3，各科(属)形态及核酸类型见图4—11。时作为最高的分类单位，称为“悬浮属({loatinggenera)”，如Tobamovirus烟草花叶病毒属)。在一个属内的病毒成员有共同特性，可用于鉴别，如马铃薯Y病毒属病毒有风轮状内含体等。
随着研究的进展，新病毒种的发现、病毒分子核酸序列的同源性、病毒生物学特性的揭示，会影响植物病毒的分类系统。如在第七次分类报告中，考虑到原马铃薯Y病毒组成员很多(196个种)，传播方式各异，故将其上升为马铃薯Y病毒科(Potyviridae)，按照传播介体的不同分为6个属。
另外，在病毒的研究过程中，还相继发现了一些与病毒相似、但个体更小、特性稍有差别的病毒类似物。其中一些要依赖其他病毒才能存在的小病毒或核酸，称为卫星(satellite)，它们依赖的病毒称为辅助病毒(helpervirus)。它们的核酸与辅助病毒很少有同源性，且影响辅助病毒的增殖；其中自身能编码衣壳蛋白的称为卫星病毒，不能编码衣壳蛋白的称为卫星核酸。由于植物病毒的卫星核酸都是RNA，故称为卫星RNA(satelliteRNA，sRNA)。另外一些无衣壳蛋白、RNA部分具有双链结构的称为类病毒(viroid)；含有线状和环状两种RNA的称为拟病毒(virusoid)；无核酸只有蛋白质的侵染因子称为朊病毒(prion)。为了分类上的方便，将这些病毒都归入亚病毒(subvimses)，
而由核蛋白体构成的病毒则称为真病毒(euviruses)。因此病毒界的成员应该有真病毒和亚病毒两个门。在亚病毒中包括有类病毒、卫星RNA，拟病毒和朊病毒等成员。迄今，侵染植物的病毒有真病毒、类病毒和拟病毒三种，而侵染动物的病毒有真病毒、朊病毒两类。
(三)病毒的株系 株系(strain)是病毒种下的变种，具有生产上的重要性。当分离到一种病毒，但还未完全了解其特征、不能确定分类地位时，常称其为“分离物”或“分离株”(isolate)。
二、植物病毒的命名
植物病毒种的标准名称，仍以寄主英文俗名加上症状来命名。第一个词的首字母要大写，后面的词除专用词汇(如地名等)外首字母一般不大写，如烟草花叶病毒为Tobaccomosaicvirus，缩写为TMV；黄瓜花叶病毒为Cucumbermosaicvirus，缩写为CMV。属名为专用国际名称，常由典型种的寄主名称(英文或拉丁文)缩写+主要特点描述(英文或拉丁文)缩写+virus拼组而成。如：黄瓜花叶病毒属的学名为Cucu-mo-virus；烟草花叶病毒属为Toba-mo-virus。即植物病毒属的结尾是-virus，科、属名书写时应用斜体，凡是经ICTV
批准的确定种(definitivespecies)的名称均应用斜体书写或打印，而暂定种
(tentativespecies)或属名未定的病毒名称暂用正体。
第六节 植物类病毒
一、类病毒的发现和定义
类病毒(viroid)的定义是存在于植物中，分子量为1X105左右的、由246～574个核苷酸组成的单链环状RNA的寄生物。它在健康寄主中不能检查到，它能在寄主体内自主复制，并引起特殊的症状。类病毒病害过去相当一段时间是作为病毒病来研究的，但由于始终不能发现病毒粒体，而不能确定病毒的归属。后来提纯得到核酸，证明了核酸的侵染性，最后确定为一类新的病原、。类病毒引起的病害症状主要有畸形、坏死、变色等类型。目前类病毒分为2个科7个属，代表性病原是引起马铃薯纺锤块茎病的类病毒(Potatospindletuberviroid，PSTVd)。
类病毒对热以及对紫外光和离子辐射有高度的抗性，因为它的分子内含有互补的密集区域和以共价键结合成环状结构。目前已经发现了30多种类病毒，其中23种的核苷酸序列已经被分析出来。
二、类病毒不同子病毒的主要特性
1．耐热性 要使类病毒失活需要高于10012的温度。
2．高度侵染活性 50—100分子的类病毒可以引起成功的侵染，而病毒需要106个粒体以上。 ·
3．局限的存在部位 类病毒至今仅发现于细胞核中，其核酸在体外翻译体系和寄主体内都无翻译产物的存在。因为其核酸分子上无翻译起始密码子。
4．核酸组成的相近性 G／C比相近，55％～58％。有人对比了3种类病毒的核苷酸序列，发现其在很大程度上的同源性，个别核苷酸或者局部片段发生了变化，成为不同的病原，或者不同的株系。研究表明，几个甚至一个核苷酸的不同，就会导致致病力的明显变化。
5．不显性感染 植物带有类病毒，但不表现症状的现象极为普遍。经测试36个科的232种植物对马铃薯纺锤块茎类病毒(PSTVd)的感病性，发现有11个科的138种植物是感染的，但只有茄科和菊科的12种植物表现症状，即90％以上的寄主都是不显症感染，而且潜育期很长，有的几个月，有的甚至几年。
6．传播方式简单 类病毒主要通过农具、嫁接刀具等传播，大部分可以通过种子传播(有的可在种子中存活20年)；仅有为害马铃薯和番茄的两种类病毒被证明有节肢动物介体传播。
三、类病毒引起的植物病害
到目前为止，已发现有30多种植物病害被证实是由类病毒引起的。如马铃薯纺锤块茎病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、椰子死亡病、苹果锈果病、鳄梨日斑病和番茄束顶病等。在人和动物的病害中，还未发现由类病毒引起的病害。
马铃薯纺锤块茎类病毒(Potatospindletuberviroid，PSTVd)由Diener在1967年鉴定证实是无蛋白质外壳的核糖核酸，含有357—361bp，分子量为1，27X105u，稀释限点10—2～10—3。发病后病株变得僵直、纤细和矮化，叶小而直立，有时有些卷缩和扭曲；茎节缩短，生长迟缓，叶色浅黄；块茎伸长，呈纺锤状，少数梨形，开裂，芽眼突出。可以经种子、种薯传播，也可经切刀和嫁接传染。
四、类病毒的检测
已经发现的类病毒已超过30种，其核酸含有246～574个核苷酸，根据序列和结构的同源性、复制特性分为两个科，分别为马铃薯纺锤块茎类病毒科(Pospiviroidae)和鳄梨日斑类病毒科(Avsunviroidae)。
虽然植物类病毒可以侵染12个科的植物，但由于不显性侵染比较普遍，症状表现受环境温度的影响较大，而且几种鉴别植物对不同类病毒的反应症状相似，故难于应用生物测定的方法。由于类病毒不能产生任何蛋白质，所以也不能使用检测病毒的血清学方法。
核酸杂交和PCR扩增等检测核酸的方法可用于类病毒的检测。依据类病毒分子内部的部分碱基配对特性，已发展了一种反向电泳(return—polyacry—
lamidegelelectrophoresis，R-PAGE)技术，可以简便地检测出类病毒的存在，甚至不同种类的类病毒。
第七节 植物病毒病的诊断
植物病毒病的识别、诊断及病原鉴定往往比真菌和细菌病害复杂得多。因为非侵染性病害、遗传生理病害、药害以及植原体引起的病害都与病毒病症状相似。植物病毒病的诊断包括两个方面：一是对病植物标样作初步检查与判断，确定植物发生的病害是否是病毒病；二是对确信是病毒病的样本作进一步的实验诊断，必要时还需作进一步的病原鉴定。因此，植物病毒病的诊断通常要依据症状、发生条件、寄主范围、植物生境、光学与电子显微镜观察、传染方式、血清学反应和分子生物学鉴定等。
一、病害初步识别
首先要区分非侵染性病害与侵染性病害。要点是①病毒病有发病中心或中心病株，早期病株点片分布，而非侵染性病害大多同时大面积发生；②发生病毒病的植株多为系统感染，症状分布不均一，新叶新梢上症状最明显，而生理性病害大多比较均一；③病毒病有传染性，非传染性病害无传染扩散的过程；④病毒病害症状往往表现为花叶、黄化、矮缩、丛生等，少数有脉带、环斑、耳突、斑驳、蚀纹等特征性症状。此外，随着气温的变化，特别是在高温条件下，植物病毒病时常发生隐症现象。
病毒病与其他病原生物引起的侵染性病害的主要区别是①病毒病害在植表面绝对无病征，而区别于线虫虫体、细菌菌脓、真菌的子实体等病症的出现；②系统侵染病毒病的症状在新展幼叶上更重，而其他病害则大多在老叶上症状更明显。
二、实验室诊断
难于识别的病毒病害需要进行实验室辅助诊断，利用不同病毒间生物学特性的差异，如所致症状类型、传播方式、寄主范围等实验结合文献资料，可对常见、多发病害做出诊断；而对于疑难或新病害则需要结合病毒鉴定进行诊断。实验室诊断常用的方法有鉴别寄主、传染实验、显微镜(光学、电子)观察、血清学检测和核酸杂交等。
(一)鉴别寄主诊断 鉴别寄主(indicator)是用来鉴别病毒或其株系的具有特定反应的植物。凡是病毒侵染后能产生快而稳定、并具有特征性症状的植物都可作为鉴别寄主。组合使用的几种或一套鉴别寄主称为鉴别寄主谱。鉴别寄主谱中一般包括可系统侵染的寄主、局部侵染的寄主和不受侵染的寄主。如若区分经常出现的黄瓜花叶病毒属的三个种，采用表4—4的鉴别寄主。
鉴别寄主谱的方法简单易行，优点是反应灵敏，只需要很少的毒原材料。但工作量比较大，需要较大的温室种植植物，且比较费时间。有时因气候或栽培的原因，个别症状反应难以重复。
(二)传染试验 植物病毒的传染方法主要有汁液(接触)传染、介体生物传染、种子和花粉传染等。研究工作中最常采用的是机械传染方法，以便在短时间内获得大量病毒材料。但有些病毒不能进行机械传播，可以试用嫁接和菟丝子等方法进行传染试验。不同植物病毒属具有不同的传播介体，确定病毒的传播介体不但可以为防治提供依据，同时进一步缩小了工作范围。虫传病毒的介体确定工作量大，不但需要获得无毒虫并进行饲养，还要通过一系列试验来确定昆虫与病毒的生物学关系(表4—1、表4—2)。
(三)显微镜观察 病毒的内含体大多存在于有典型症状的部位b它们可在光学显微镜下观察识别，如经染色处理，则更为清晰易观察。内含体观察一般都选用新鲜病叶进行切片检查。不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内含体，利用这种不同可作为鉴别不同病毒的方法。
病毒的电子显微镜观察最常用的是负染技术和免疫电镜技术。所谓负染，是指通过重金属盐在样品四周的堆积而加强样品外围的电子密度，使样品显示负片的影像，衬托出样品的形态和大小。免疫电镜技术是将免疫学中抗原抗体反应的特异性与电镜的高分辨能力和放大本领结合在一起，可以区别出形态相似的不同病毒。
(四)血清学技术 利用植物病毒衣壳蛋白的抗原(antigen)特性，可以制备病毒特异性的抗血清(antiserum)。先将纯化的植物病毒注射小动物(兔子、小白鼠、鸡等)，一定时间后取血，获得抗血清。血清制备的关键是病毒的纯化，纯度高的病毒才能获得特异性强的抗血清。
植物病毒与其血清的反应有好多种，但依据的原理都是抗原与抗体的特异性结合。最常用的两种方法是琼脂双扩散和酶联免疫吸附测定法。
琼脂双扩散法：在一定浓度的琼脂凝胶中，抗体和抗原互相扩散，在适当的位置形成沉淀；沉淀线的形状说明抗原和抗体的相互关系。如图4—12：①说明两种抗原相同，都与已知的抗血清反应；②说明两种抗原有一定的亲缘关系，但不完全相同；③说明抗血清不专化，含有两种以上的抗体。
酶联免疫吸附(EnzymeLinkedlmmunoSorbentAssay，ELISA)法：该方法利用了酶的放大作用，使免疫检测的灵敏度大大提高。与其他检测方法相比较，ELISA有突出的优点：一是灵敏度高，检测浓度可达1～10ng／ml；二是快速，结果可在几个小时内得到；三是专化性强，重复性好；四是检测对象广，可用于粗汁液或提纯样品，对完整的和降解的病毒粒体都可检测，一般不受抗原形态的影响；五是适用于处理大批样品，所用基本仪器简单，试剂价格较低，且可较长期保存。具有自动化及试剂盒的发展潜力。ELISA是实现“快速、准确、经济”检测的最好手段之一(图4-13)。
(五)核酸杂交及PCR技术 核酸检测技术是鉴定植物病毒的更可靠的方法。核酸杂交和聚合酶链式反应(PCR)比较常用。核酸杂交是在DNA和RNA之间进行，依据是RNA与互补的DNA之间存在着碱基的互补关系。在一定的条件下，RNA~DNA形成异质双链的过程称为杂交。其中预先分离纯化或合成的已知核酸序列片段叫做杂交探针(probe)，由于大多数植物病毒的核酸是RNA，其探针为互补DNA(complementaryDNA，eDNA)，也称为cDNA探针。核酸检测不仅可以检测到目标病毒的核酸，而且还可以检测出相近病毒(或核酸)间的同源程度。
聚合酶链式反应(Polymerasechainreaction，PCR)是在短时间内大量扩增核酸的有效方法，用于扩增位于两段已知序列之间的DNA区段。从已知序列合成两段寡聚核苷酸作为反应的引物，它们分别与模板DNA两条链上的某一段序列互补，且位于待扩增DNA区段的两侧。反应时，首先在过量的两种引物及4种dNTP参与下对模板DNA进行加热变性，随之将反应混合液冷却至某一温度，使引物与其靶序列发生退火，退火引物在耐热的DNA聚合酶作用下得以延伸。如此反复进行变性、退火和DNA延伸这一循环。每完成一个循环，理论上就使目的DNA产物增加1倍，在正常反应条件下，经25—30个循环扩增倍数可达数百万。对于大多数的RNA病毒来讲，扩增和检测的是RNA的互补DNA序列。
(六)物理化学特性 在植物病毒研究的过程中，人们发现不同的病毒对外界条件的稳定性不同，这便成为区别不同病毒的依据之一。随着新病毒种类的发现和分子生物学研究的深入，人们也逐渐认识到这些物理特性在区分不同病毒中的局限性。
1．稀释限点(DilutionEndPoint，DEP) 保持病毒侵染力的最高稀释度，用10”，10—2，10—3……表示。它反映了病毒的体外稳定性和侵染能力，也象征着病毒浓度的高低。
2。钝化温度(ThermallnactivationPoint，TIP) 处理10min使病毒丧失活性的最低温度，用摄氏度表示。TIP最低的病毒是番茄斑萎病毒，只有45C；最高的是烟草花叶病毒，为97C；而大多数植物病毒在55—7013之间。
3。体外存活期(Longevity in vitro，LIV) 在室温(20—2212)下，病毒抽提液保持侵染力的最长时间。大多数病毒的存活期在数天到数月。
沉降系数及分子量 沉降系数S是指一种物质在2013水中在1X10—5N的引力场中沉降的速度，单位是每秒若干厘米，因这一单位太大，多采用其千分之一，即Svedberg单位。植物病毒的s20w常在50S到数千S之间。有了沉降系数可以来训‘算分子量。
5．光谱吸收特性 由于蛋白质和核酸都能吸收紫外线，蛋白质的吸收高峰在280nm左右，核酸在260nm左右。因此260／280的比值可以表示病毒核酸含量的多少，用于区分不同的病毒，比值小的多是线条病毒，比值高可能是球状病毒；对同一种纯化的病毒，紫外吸收值可以表示病毒的浓度；对未纯化的病毒其260／280比值偏离标准值的情况，说明病毒的纯度。文献中常有Ey扩260nm值，表示该病毒在0．1％浓度，光径为lcm比色杯中在260nm处的吸收值。
第五章 植物病原线虫植物病原线虫概述
线虫(nematdes)又称蠕虫(helminthes )，是一类低等的无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。
危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。
植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。
早在1743年Needham就发现病瘪的小麦粒有小的蠕虫，是小麦粒线虫。
1859年发表了甜菜根线虫的第一篇报道，当时这种线虫使欧洲的甜菜制糖工业遭受重大损失。
1907年著名线虫学者Cobb在美国农业部内建立第一个线虫学研究机构。
1916年，章祖纯发表了关于北京附近的小麦粒线虫和粟线虫的报道，
近几十年来，世界各国和我国的线虫学发展迅速、据统计，到1990年全世界已报道发现植物寄生线虫207个属，共4832个种。
根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12％。
沈阳农业大学植物线虫研究室居国内领先地位。
植物线虫的危害
根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12％。
历史上甜菜胞囊线虫(Heteroderaschachtii)、马铃薯金线虫(Globodera rostocheinsis)，温暖地区的根结线虫(Meloidogyne spp)等都引起严重的植物线虫病害。东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫(Heterodera glycines )、甘薯茎线虫(Ditylenchus dipsaci)、粟线虫和水稻干尖线虫(均为Aphelenchoides besseyi )都一直造成生产上的严重损失，近年来松材线虫(Bursaphelenchus Xylophilus )已传人我国并在江苏、安徽等省蔓延，引起一些松树树种的毁灭性危害。因此，植物的线虫病害—直受到人门的重视。
第一节 植物病原线虫的形态与解剖
线虫形态：差异很大，寄生人和动物的线虫有的很大，如蛔虫；寄生植物的一般较小，长约0.3~1mm，也有长达4mm左右的，宽为0.015~0.135mm。肉眼不易看见。线虫细长，有的呈纺锤形，横断面呈圆形有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。
线虫结构：较简单，虫体有体壁和体腔，体腔内有消化系统、生殖系统、神经系统等器官。
线虫的体壁几乎是透明的，所以能看到它的内部结构。体腔是很原始的，其中充满了一种液体，即体腔液。体腔液湿润各个器官，并供给所需要的营养物质和氧，可算是一种原始的血液，起着呼吸和循环系统的作用。线虫缺乏真正的呼吸系统和循环系统。
植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针(spear或stylet)，口针能穿刺植物的细胞和组织，并且向植物组织内分泌消化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸入食道。
植物寄生线虫的主要食道类型
垫刃型食道(Tylenchoid oesophagi )：整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；
滑刃型食道(Aphelenchoid oesophagi)：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；
线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。
第二节 植物病原线虫的生活史和生态一、植物病原线虫的生活史?线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。
线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似。所不同的是生殖系统尚未发育或未充分发育。幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜，蜕化后的幼虫大于原来的幼虫。每蜕化一次，线虫就增加一个龄期。线虫的幼虫—般有4个龄期。
在环境条件适宜的情况下，线虫完成一个世代一般只需要3—4星期的时间，如温度低或其它条件不合适，则所需时间要长一些。
线虫在一个生长季节里大部可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同，不同线虫种类的生活史长短差异很大。小麦粒线虫则一年仅发生一代。
第三节 植物病原线虫的寄生性和致病性一、线虫的寄生性
植物病原线虫都是专性寄生的，少数寄生在高等植物上的线虫也能寄生真茵，可以在真菌上培养。但到目前为止，植物病原线虫尚不能在人工培养基上很好生长和发育。
植物病原线虫都具有口针，这是穿刺寄主细胞和组织的结构，同时也是线虫向植物体内分泌唾液及酶类，再从寄主细胞内吸收液态的养分。
线虫的寄生方式有外寄生和内寄生，外寄生线虫的虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食，类似蚜虫的吸食方式；内寄生线虫的虫体进入组织内吸食．
线虫可以寄生植物的各个部位。由于多数线虫存活在土壤中，因此，植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染。植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。
植物寄生线虫具有—定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围，如小麦粒线虫主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。有的寄主范围很广，如根结线虫的一个种可以寄生许多分类上很不相近的植物。
一、病原线虫的致病性
线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。
食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：(1 ) 刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium)；(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；( 4 ) 溶解中胶层使细胞离析；( 5 ) 溶解细胞壁和破坏细胞。由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状。
植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘿或种瘿等。
根部受害的症状，有的生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。
根部受害后，地上部的生长受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死。
如何区分寄生件和腐生性线虫
土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区分寄生件和腐生性线虫。
腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。
线虫与其它病原物的侵染的关系
线虫除去本身引起病害外，与其它病原物的侵染和危害也有一定的关系。
土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发生。
例如，棉花根部受到线虫侵染后，更容易发生枯萎病，常形成并发症。因此，消灭土壤中的线虫，有时可以减轻棉花枯萎病的危害。
有些寄生性的线虫，可以传染植物病原细菌，或者引起并发症。更为重要的是有些土壤中的寄生性线虫是传染许多植物病毒的介体。传播病毒和为其它病原物造成侵染的伤口，从而引起其它病害严重发生的重要性，常常超过这些线虫本身对植物所造成的损害。
第四节 植物病原线虫的主要类群一,植物病原线虫的分类
线虫分类的主要依据是形态学的差异。
线虫的种类和数量很多，据Hyman(1951)的估计，全世界有50多万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群。
Chitwood夫妇(1950)提出将线虫单独建立一个门——线虫门(nematoda)，再根据侧尾腺口(phasmid)的有无，分为2个纲：侧尾腺口纲(Secernentea)和无侧尾腺口纲(Adenophorea)。
植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，塾刃目属于侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。
二、植物病原线虫的主要类型粒线虫属(Anguina)
粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子房形成虫瘿。
粒线虫属至少包括l 7个种。模式种为小麦粒线虫(A.tritici )，也是该属最主要的植物病原线虫，引起小麦粒线虫病，有时也危害黑麦
第六章 寄生性植物寄生性植物概述
植物大多数都是自养的，少数植物由于根系或叶片退化或缺乏足够的叶绿素而营寄生生活，称为寄生性植物。
最重要的寄生性植物是菟丝子科、桑寄生科、列当科、玄参科和樟科的植物，如菟丝子、列当等。
寄生性植物的寄主大多数是野生木本植物，少数寄生在农作物或果树上，从田间的草本植物、观赏植物、药用植物到果林树木和行道树等均可受到不同种类寄生植物的为害。
寄生性植物在热带地区分布较多，如无根藤、独脚金、寄生藻类等；有些在温带，如菟丝子、桑寄生等；少数在比较干燥冷凉的高纬度或高海拔地区，如列当。
寄生性种子植物对寄主的为害
因寄生性的不同以及寄生物密度大小而有很大差异。
桑寄生的影响主要是与寄主争夺水分和无机盐，不争夺有机养料，对寄主的影响较小；
列当、菟丝子等与寄主争夺全部生活物质，对寄主损害很大，如寄生物群体数量很大，危害更明显，轻的引起寄土植物的萎蔫或生活力衰退、产量降低等，有的落叶提早，寄主受害严重时，可全部被毁造成绝产。
一些高等植物如某些兰花，常依附在一些木本植物上，从这些木本植物表面吸取一些无机盐或可溶性物质，它们对宿主无明显的损害或影响，也未建立寄生关系，这类植物称为附生植物，不属于寄生性植物。
寄生性植物的一般性状寄生性植物的类型
全寄生：从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质的寄生方式称为全寄生，例如列当和菟丝子。寄生植物吸根中的导管和筛管分别与寄主植物的导管和筛管相连。
半寄生：檞寄生和桑寄生等植物的茎叶内有叶绿素，自己能制造碳水化台物，但根系退化，以吸根的导管与寄主维管束的导管相连，吸取寄主植物的水分和无机盐。寄生物对寄主的寄生关系主要是水分的依赖关系，这种寄生方式称为半寄生，俗称为“水寄生”。
根寄生：有些寄生植物叶片退化成为鳞片状，虽含右少量的叶绿素，但不能自给自足，仍需寄主的养料补充。列当、独脚金等寄生在寄主植物的根部，在地上部与寄主彼此分离，称为根寄生；
茎寄生：无根藤、菟丝子、檞寄生等寄生在寄主的茎秆枝条上，这类寄生称茎寄生。
寄生性植物的寄主范围
寄生性植物的寄主范围各不相同，比较专化的只能寄生—种或少数几种植物，如亚麻菟丝子只寄生在亚麻上，有些寄生植物的寄主范围很广，如桑寄生，它的寄主范围包括29个科54种植物。
桑寄生的寄主为阔叶树种。檀香科重寄生属的植物常寄生在檞寄生、桑寄生和大苞鞘花等桑寄生科的植物上，这种以桑寄生科植物为寄主的寄生物特称为“重寄生”。
寄生性植物的致病性
寄生性植物都有一定的致病性，致病力因种类而异。
半寄生类的桑寄生和檞寄生对寄主的致病力较全寄生的列当和菟丝子要弱，半寄生类的寄主大多为木本植物，寄主受害后在相当长的时间内似无明显影响，但当寄生物群体数量较大时，寄主生长势削弱，早衰，最终亦会导致死亡，但树势退败速度较慢。
全寄生的列当、菟丝子等多寄生在一年生草本植物上，无根藤和重寄生则寄生在木本植物上，当寄主个体上的寄生物数量较多时，很快就黄化、衰退致死，严重时寄主成片枯死。
第二节 寄生性植物的繁殖与传播
寄生性种子植物虽都以种子繁殖，但传播的动力和传播方式有很大的差异。
大多数的传播方式是依靠风力或鸟类介体传播，有的则与寄主种子一起随调运而传播，这是一种被动方式的传播；
还有少数寄生植物的种子成熟时，果实吸水膨胀开裂，将种子弹射出去，这是主动传播的类型。
桑寄生科植物的果实为肉质的浆果，成熟时色泽鲜艳，引诱鸟类啄食并随鸟的飞翔活动而传播，这些种子表面有檞寄生碱保护，在经过鸟类消化道时亦不受损坏，随粪便排出时粘附在树枝上，在温湿度条件适宜时萌芽侵入寄主。
列当、独脚金的种子极小，成熟时蒴果开裂，种子随风飞散传播，一般可达数十米。
菟丝子等种子或蒴果常随寄主种子的收获与调运而传播扩散。
菟丝子(Cuscuta)
菟丝子是菟丝子科菟丝子属植物的通称，俗称“金线草”。是一类缠绕在木本和草木植物茎叶部营全寄生生活的一年生草本植物。
菟丝子在全世界广泛分布，中国各地均有发生。菟丝子主要寄生于豆科、菊科、蓼科、杨柳科、蔷薇科、茄科、百合科、伞形科等木本和草木植物上。
菟丝子的叶退化为鳞片状，茎为黄色丝状物，缠绕在寄主植物的茎和叶部，吸器与寄主的维管束系统相连结，不仅吸收寄主的养分和水分，并造成寄主输导组织的机械性障碍，受害作物—般减产10%—20%，重者达40%—50%，严重的甚至颗粒无收。
菟丝子以种子繁殖和传播。种子小而多，一株菟丝子可产生近万粒种子。种子寿命长，随作物种子调运而远距离传播，缠绕寄主上的丝状体能不断伸长，蔓延繁殖。
列 当
列当为全寄生型的根寄生草本植物，大多数寄生性较专化，有固定的寄主，少数较广泛。
寄主多为草本，以豆科、菊科、葫芦科植物为主。
无真正的根，只有吸盘吸附在寄主的根表，以短须状次生吸器与寄主根部的维管束相连。
代表：向日葵列当(O.cumana)
菟丝子防治
防治采用清洁种子，严禁从外地调运带有菟丝子种子的种苗是最基本的防治措施。
作种用的种子，应彻底清除菟丝子后方能用作繁殖。
粪肥经高温处理，使菟丝子种子失去萌发能力。
合理轮作或间作也有一定效果，菟丝子一般不寄生禾本科作物上，如玉米、高粱、谷子等，以这些作物与大豆轮作，或与大豆间作，玉米有屏障作用，可减轻菟丝子的发生与危害。
利用寄生菟丝子的炭疽病菌制成生物防治的菌剂，在菟丝子危害初期喷洒，可减少菟丝子的数量并减轻危害，具有防病增产作用。
菟丝子早期以营养生长为主，其吸器多伸达皮层或终止于韧皮部，在早期进行手工拉丝防除较容易，寄主受害也较轻，受害严重的田块应及早连同寄主一起销毁。
