昆虫学概论
General Entomology
讲 稿
撰写人:王丽艳
绪 论一、昆虫纲在生物(动物界)中的地位在地球表面的生物圈内,已知大约生活着200多万种形形色色的生物,这些生物按照现代生物科学的意见可划分为六大类群:
病毒界原核生物界原生生物界植物界真菌界动物界这就是生物最高一级的分类系统,我们称此系统为六界系统。
从以上分析可知,昆虫属于动物界。
在整个生物中,动物界的种类最多,已知大约有150多万种。根据它们进化,一般将动物分为十个自然类群:
原生动物门:变形虫、草履虫、疟原虫等。
多孔动物门:海绵。
腔肠动物门:水螅、水母、珊瑚虫等。
扁形动物门:血吸虫、猪涤虫。
线形动物门:线虫、蛔虫等。
环形动物门:蚯蚓、蚂蟥。
软体动物门:蜗牛、蛞蝓、蚌、乌贼、章鱼。
节肢动物门:虾、蟹、蜘蛛、蜈蚣、昆虫等。
刺皮动物门:海参、海星、海胆等。
脊索动物门:鱼、蛙、蛇、龟、鸟、兽。
从这些可以看出,昆虫属于节肢动物门。
节肢动物门在分类上有七个纲,分别是:
昆虫纲、结合纲、重足纲、唇足纲、甲壳纲、蛛形纲、有爪纲(三叶虫纲)。
因此,昆虫在生物中的地位是:昆虫属于动物界(Animalia)——节肢动物门(Arthropoda)——昆虫纲(Insecta或 Hexapoda)。
所以,昆虫既具有节肢动物所共有的特征,又具有不同于节肢动物门中其它各纲的特征。
(一)节肢动物门的特征
1.体躯分节,体躯由一系列体节组成;
2.整个体躯最外面被有一层含几丁质的外骨骼;
3.有些体节上生有成对的分节附肢;
4.体腔即为血腔,循环器官——背血管位于身体的背面,(以大动脉开口于头腔内管式血液循环);
5.中枢神经系统(由一系列成对的神经节组成,脑位于头内消化道的背面,腹神经索位于消化道的腹面)位于身体腹面。
(二)昆虫纲的特征
1.体躯的若干环节分别集合成头部、胸部、腹部3个体段;
2.头部具有1对触角和3对口器附肢,通常还具有复眼和单眼,因而是昆虫感觉和取食的中心;
3.胸部由3个体节组成,生有3对足,大多数昆虫在成虫期一般还生有2对翅,因而是运动的中心;
4.腹部通常由9-11个体节组成,内含大部分内脏和生殖系统,腹末多数具有转化成外生殖器的附肢,因而是昆虫生殖和代谢的中心;
5.昆虫在一生的生长发育过程中,通常需经过一系列显著的内部及外部体态上的变化(即变态),才能转变为性成熟的成虫。
掌握上述特征,就可以把昆虫与节肢动物门中其它常见的类群区分开来。
(三)昆虫纲与其它节肢动物的关系在节肢动物门中,除昆虫纲外,还有六个比较重要的纲,它们除缺少翅外,与昆虫纲的主要区别特征如下:
1.有爪纲(Onychophora) 陆生,用气管呼吸。头上有一对触角。体躯分节不明显,而且附肢(足)不分节,无翅。代表种为栉蚕。
2.蛛形纲(Arachnoidea) 陆生,用气管或肺叶呼吸,体躯分为头胸部和腹部两个体段;头部不明显,无触角;具4对行动足,无翅。常见的如蜘蛛、蝎子、蜱、螨等。
3.甲壳纲(Crustacea) 体躯分为头胸部和腹部两个体段;有2对触角;至少有5对行动足,附肢大多为2支式,无翅。常见的如虾、蟹、水蚤等。
4.唇足纲(Chilopoda) 体躯分为头部和胴部(胸部+腹部)两个体段;有1对触角;每一体节有1对行动足,第1对足特化成颚状的毒爪,无翅。常见的如蜈蚣、钱串子等。
5.重足纲(Diplopoda) 与唇足纲颇为相似,故也有将此纲与唇足纲合称为多足纲(Myriapoda)的。与唇足纲的主要区别是,其体节除前部3—4节及末端1-2节外,其余各节均由 2节合并而成,所以多数体节具2对行动足。常见的如马陆等。
6.结合纲(Symphyla) 本纲也与唇足纲相似,但第1对足不特化成颚状的毒爪,生殖孔位于体躯的第4节上。此外,每一体节上通常还有1对刺突和1对能翻缩的泡,这与昆虫纲的双尾目极为相似。该纲种类很少,最常见的如么蚰,么蚣等。
7.寡足纲二、昆虫发生的主要特点昆虫纲的种类和个体数量,都是其它动物类群所远不可比的,而且分布也十分广泛。
(一)昆虫发生的主要特点
1.种类最多:昆虫纲所含种类居动物界之首,是节肢动物门乃至动物界中最大的一个纲。目前全世界已知动物种类约计150多万种,其中昆虫就有100多万种(已定名的约82.5万种),占动物种类的2/3以上。而植物的已知种类(包括细菌在内)仅为33.5万种,只有昆虫种类的1/3左右。实际上要知道昆虫的确切种类数量是很困难的,因为昆虫的新种还在不断地被发现,估计全世界每年发表新种约在1万种以上,例如,据Imms统计,1931年记载鳞翅目昆虫仅为8万种,到1934年增至10万种,到1942年已达到14万种。因此有人估计,栖息在地球上的昆虫种类可能约有200万种。
2.群体数量最大:昆虫不仅种类多,而且同一种群中的个体数量之多也是十分惊人的。有人统计,1个蚂蚁的群体可多达50余万个体;蚜虫大发生时,1棵植株甚至1张叶片上的蚜虫个体多得难以计数;我国历史上蝗灾频发,飞蝗迁飞时遮天蔽日;前苏联曾有过草地螟暴发时,幼虫堆积于铁道,阻碍火车运行的报道;白蚁婚飞和蜉蝣群飞时,密集成群;夏秋黄昏时节,人们常常陷入蚊群的包围中。上述我们所习见的景象,足以说明昆虫的个体数量之多。
3.分布范围最广:昆虫的分布范围之广,也是没有任何一种其它动物类群可以比拟的,其足迹几乎遍及整个地球。从赤道到两极,从海洋、河流、湖泊到沙漠,从高山之巅到深层土壤,从户外到户内,地球上所有角落几乎都有昆虫栖息。昆虫不仅可以生活在地面上和土壤中、植物表面和植物体内、动植物尸体和排泄物等一切有机物质中,而且还能寄生在人和动物体内。总之,自然界中几乎没有无昆虫的空间。
(二)昆虫成为动物界最繁荣类群的原因昆虫之所以能够发展成为动物界中种类数量最多、群体数量最大、分布范围最广的自然动物类群,是其在历史进化过程中,长期自然选择的结果。
归纳起来,可从以下几个角度分析。
1.昆虫是无脊椎动物中唯一有翅的类群,绝大多数昆虫的成虫阶段都生有2对翅,善于飞行,因而为其觅食、求偶、逃避敌害和扩大分布等,都带来了莫大的方便。
2.身体相对较小,昆虫的体躯一般较其它动物类群为小,因而只需少量食物便可满足其生长发育和繁殖。如1张棉花叶片可同时供上千头蚜虫生活,1粒米可满足几头米象生存。另外,也正因为体小,食物又成为其隐蔽场所,有利于昆虫保湿和避敌。
3.繁殖力强,昆虫大多都具有惊人的繁殖能力,加之体小发育速度快,因而两者构成了极高的繁殖率。例如,大多数鳞翅目昆虫平均单雌产卵可达数百粒至数千粒,一年可完成多代;蚜虫一般5—7天即可发育1代,一年可完成20-30代。因而在环境恶劣、天敌众多的条件下,即使自然死亡率高达90%以上,也能保持一定的种群数量水平。
4.历史悠久,适应性强(口器类型分化多样),根据对化石昆虫的研究,昆虫在地球上的历史至少已经有3.5亿年,而人类的出现,距今只不过一百万年。所以,在人类出现以前,昆虫就与其栖息环境中的一切动植物建立了悠久的历史关系。而人类出现以后,为了获得生活资料,要改造自然,特别是栽培作物,又为某些昆虫提供了丰富的食物资源。昆虫的适应性,主要表现在习性的进化和某些器官的分化上,如口器类型由咀嚼式向吸收式演化,食性也由取食固体食物向取食液体食物演变,不仅扩大了食物范围,而且协调了同寄主的矛盾,改善了与寄主的关系,即在一般情况下,寄主不会因失去部分汁液而死亡,反过来再影响昆虫的生存。昆虫有惊人的适应能力,是构成其种的多样性和量的繁荣昌盛的生态基础,如在火山爆发、地震、海啸、洪水或由于人类活动所引起的灾难过后,最先重新定居下来的也总是昆虫。
三、昆虫与人类的关系昆虫纲的种类和个体数量,都是其它动物类群所远不可比的,而且分布也十分广泛。其中有很多种类与人类生活、生产有着极为密切的关系。昆虫与人类的关系是十分复杂的,构成这种复杂关系的主要原因之一是昆虫食性的异常广泛。据估计,昆虫中有48.2%的种类是植食性的;有28%是捕食性的,捕食其它昆虫;有2.4%是寄生性的,寄生在其它动物体外和体内;有17.3%是腐生性的,取食腐败的生物有机体。这个估计大致上划分出了昆虫“益”与“害”的轮廓,但这只不过是个自然现象,而人类的益害观是从对人的经济利益的观点出发的,因而要复杂得多。
1.昆虫的有害方面 直接危及人类健康或对人类的经济利益造成危害的昆虫,通称为害虫。昆虫对人类的危害主要表现在农、医两个方面。
(1)农业害虫。
在人类栽培利用的植物中几乎没有一种不遭受害虫为害的。多数作物在生长发育过程中,常同时受多种害虫为害,造成的经济损失也是十分惊人的。据资料记载,重要的农业害虫约计有1万种左右,我国的水稻和棉花害虫均为300多种,小麦害虫有120多种,果树害虫仅西北地区1000多种,贮粮害虫300多种。我国南方稻区的稻螟和北方棉区的棉蚜、棉铃虫常年发生,轻害年份平均损失率在5%左右,重害年份高达30%以上,特大暴发年份若防治失利,甚至造成毁产绝收。果树、蔬菜等因虫害造成的损失,平均在15%-20%左右。据估计,全世界每年约有20%的农产品为害虫所毁掉。某些食叶性害虫能吃光树木叶片,蛀干性害虫能蛀死树木,是造林和绿化的大敌。我国南方白蚁侵害建筑物、桥梁、枕木、家俱,甚至堤防,危害之大,众所周知。据陈家祥教授统计,我国自公元前707年至公元1935年间共发生蝗灾796次,平均每隔3年发生1次。我国1944年发生大蝗灾,作物受害面积达 330万ha,仅打蝗虫就达917.5万多kg,其中蝗卵5万多kg。蝗虫发生的数量和为害的程度令人震惊,古书中也有详细记载,如《汉书》中的“夏蝗从东方来,飞蔽天……,草木尽”,《唐书》中的“秋蝗,自山而东,际于海,晦天蔽野,草木叶皆尽”,明郭敦诗中的“飞蝗蔽空日五色,野老田中泪垂血,牵衣顿足捕不能,大枝全空小枝折……”等,都是记述当时蝗灾的真实写照。
农产品收获后,在贮存和运输过程中也常受贮粮害虫的为害造成品质下降和重大损失。
昆虫还是某些植物病害的传播媒介。如蚜虫能传播烟草、白菜等花叶病毒病,叶蝉传播水稻病毒病和枣疯病等,稻飞虱类传播小麦丛矮病等多种禾谷类作物病毒病。这类传毒昆虫传播作物病害所造成的间接为害,往往大于其直接为害。因此,在生产上及时消灭媒介昆虫,就成了防治许多植物病害的主要措施。
(2)卫生害虫。
有些昆虫能直接侵害人体,危及人类健康,有些还能传染疾病,甚至引起人员死亡。据统计,人类的传染病有2/3是以昆虫为媒介的。如蚤、蚊、蝇、虱、臭虫等,不但直接吸取人体血液,扰乱人的安宁,而且还能传播多种疾病。跳蚤可传播鼠疫。据记载,14世纪鼠疫在欧洲大流行,死亡2500多万人,约占当时欧洲人口的1/4。清朝时期,鼠疫在我国东北地区流行,也曾造成50多万人死亡。蚊子可传播疟疾,目前非洲每年仍有1亿人患疟疾,有近百万儿童死于疟疾。另外,如斑疹伤寒、脑膜炎、黄热病、菌痢等,也多是由卫生害虫传播的。另据报道,在南美洲有一种蜜蜂以蜂毒伤人,巴西20年来因此已死亡近200人,1974年扩延至邻近各国,每年扩移200-300km,近年来成为美洲大陆人类的重要敌害。
不少昆虫,如蚊、蚤、羽虱、牛虻、刺蝇等是畜禽的外寄生虫,吸血食毛,传播畜禽疾病。如马的脑炎、鸡的回归热、牛马的锥虫病、焦虫病等,都以昆虫或蜱类为传病媒介。也有的昆虫为内寄生虫,如寄生于马胃的马胃蝇幼虫、寄生于牛背部皮下的牛皮蝇等。
2.昆虫的有益方面 长期以来,昆虫留给人们的印象主要是害虫,但随着人们对自然界认识的加深,发现有些昆虫能够直接造福于人类,有的则是间接对人类有利的,这些昆虫通称为益虫。昆虫对人类的益处,也表现在很多方面。
(1)工业原料资源昆虫。昆虫可为人类生产大量的生活资料,如家蚕和柞蚕等吐的丝,白蜡虫分泌的白蜡,紫胶虫分泌的紫胶,五倍子蚜产生的五倍子,从胭脂虫中提取的洋红等,都是重要的天然工业原料。
(2)传粉昆虫。据统计,约有85%的显花植物属于虫媒植物,自花授粉和借风传粉的各约占5%和10%。蜂类、蝇类、蛾类、蝶类和某些甲虫等,多以植物的花蜜和花粉为食料,它们经常出没于花丛中,能起到为作物传授花粉的作用,从而可以提高作物的结实率和产量。有人估计,蜜蜂因授粉为人类创造的财富,远比生产蜂蜜和蜂蜡大得多。
(3)天敌昆虫。在自然界中有很多捕食性和寄生性昆虫,它们多以其它小形动物(其中主要是害虫)为食料,被称为天敌昆虫。如瓢虫类、草蛉类、食蚜蝇类和捕食性蜂类等,都能大量捕食害虫和害螨;赤眼蜂、茧蜂、姬蜂等寄生蜂类,能把卵产于多种害虫的卵、幼虫或蛹体内,以害虫体内营养物质为食料,最后把害虫杀死。在自然状态下,天敌昆虫控制害虫的作用是不可低估的,人类应当更好的研究利用这一生物防治手段。
(4)药用昆虫。很多昆虫或其产品,是名贵的营养补品或中药材。在公元前一、二世纪的著作《神农本草经》中列有昆虫21种,李时珍的《本草纲目》中增加到73种,后来在赵学敏的《本草纲目拾遗》中又补充了11种。如蜂蜜、王浆既可作上等补品,又可作矫味剂和制丸药用;从芫菁科昆虫体内提取的芫菁素,可作外科上的发泡剂,内服还可利尿及刺激性器官;鳞翅目幼虫被一种真菌寄生后生成的子实体——“冬虫夏草”,有保肺益肾、化痰止咳的功效;蝉蜕可用来退热;白僵蚕可治中风失音;螳螂卵块可治遗尿遗精;地鳖可治跌打损伤;五倍子可作收敛剂等。药用昆虫早已成为我国中医药宝库中的重要组成部分。(蚂蚁等)。
(5)腐生昆虫(地球的清洁工)。一些昆虫以动植物尸体、残骸或排泄物为食料,被称为腐食性或粪食性昆虫,它们可以帮助人类清洁环境,成为地球上最大的“清洁工”。如蜣螂喜食畜类粪便,在畜牧业发达的国家和地区(澳大利亚),对清洁牧场的作用很大;取食腐烂物质的昆虫和一些土壤昆虫,可与微生物配合,促进腐殖质的形成,改善土壤物理性状,有助于提高土壤肥力。
(6)食用昆虫。昆虫富含蛋白质,营养价值极高,早在古代,就曾在人类食谱中占有重要地位。公元前12世纪,就有食用蝉、蜂(幼虫和蛹)及蚁卵的记载,并且作为帝王和贵族的珍贵食品。迄今,蝉、蝗虫、蚕蛹、蚁、龙虱等,仍然是我国某些地区的美味食品,有的还通过人工养殖正在进一步开发。
(7)饲料昆虫。家蝇和黄粉虫人工饲养作为饲料。
(8)观赏昆虫。蝶、蟋蟀等。蝶、萤火虫、蟋蟀、螽斯等色彩鲜艳,形态奇特、图案精美,鸣声动听,会发荧光。
此外,昆虫还可作为遗传学、仿生学等科学研究的材料。如通过对果蝇唾腺巨型细胞的巨大染色体的研究,遗传学得以迅速发展;蜻蜓、蜉蝣可作为指示昆虫,用来检测水质污染的程度;家蝇可作为农药生物测定的重要材料;某些水生昆虫的流线型体型、蜻蜓的翅型、昆虫复眼的构造等,是轮船、汽车、飞机、照相机等机械设计与制造的仿生材料。
综上所述,昆虫对人类的益与害是多方面的。对害虫加以控制和消灭,对益虫加以保护和利用,兴利除害,造福人类,是学习和研究昆虫学的根本目的和任务。
四、昆虫学的内容和任务
昆虫学(Entomology):是动物学的一个分支学科,是以昆虫纲作为研究对象的科学。学科的发展已有200多年的历史。随着人类的生产活动和科学实验,以及其它基础学科的发展和相互渗透,昆虫学也由描述阶段、实验阶段,进人当前的分子生物学阶段,目前正朝着微观和宏观方面发展。在学科的发展过程中,昆虫学逐渐形成了自己的许多分支学科,其中最基本的有:
昆虫形态学(Insect morphology) 研究昆虫的形态结构及其功能,近年来又形成比较形态学和超微形态学等分支,是研究昆虫分类学的基础。
昆虫分类学(Insect taxonomy) 研究昆虫的系谱关系及种类鉴别。该分支主要以形态学为传统基础,近年来随着电子计算机的应用,数值分类法也在逐步发展起来。
昆虫生物学(Insect biology) 研究昆虫的个体发育史,即胚胎发育、胚后发育、变态理论、发生规律,以及生活习性和行为等,是害虫防治和益虫利用的重要基础。
昆虫行为学(Insect ethology)
昆虫生理学(1nsect physiology) 研究昆虫的内部组织、器官和生理系统的机能与代谢作用,并由此派生出昆虫生物化学。近年来正在向着微观方面发展,逐渐形成了超微结构和细胞生物学。
昆虫生态学(Insect ecology) 研究昆虫与周围环境的关系以及种群数量动态,是昆虫预测预报和综合防治的重要理论基础。
农业昆虫学(Agricultural entomology) 研究各种农作物害虫的生物学特性、发生消长规律和防治措施等。由其派生出的分支学科还有果树昆虫学、蔬菜昆虫学、森林昆虫学、城市昆虫学、医用昆虫学等。植物检疫也是农业昆虫学的组成部分,近年来由于危险性病、虫的蔓延和检疫技术的发展,有形成独立分支学科的趋势。
昆虫毒理学(Insect toxicology) 运用昆虫生理和生化方法研究杀虫剂的中毒机理及选择性药剂的解毒机理等,为合理使用杀虫剂和合成新农药提供理论依据。
昆虫病理学(Insect pathology) 研究病原物使昆虫罹病的原因、病症、侵染和流行规律,以及对害虫的致死机制和利用价值,为开展生物防治提供依据。
昆虫技术学(Insect technology) 探讨对昆虫进行实验和调查研究技术,包括标本采集、制作、人工饲养、调查统计、制图、显微、照相、文献检索等。
植物化学保护(Chemical protection of plant) 研究寄主植物、病虫及化学农药3者的关系,提出合理使用化学农药,以达到安全、经济、有效地保护经济作物不受病、虫、杂草损害的措施。
另外,由于利用益虫方面的需要,还有蚕学——研究家蚕饲养的学科,养蜂学——研究蜜蜂饲养与产品利用的学科等。
,昆虫学概论》(General Entomology)课程又称为基础昆虫学或理论昆虫学等,含昆虫形态学、昆虫生物学、昆虫生理学、昆虫生态学等四大昆虫学基础学科,是农林院校植物保护或森林保户专业及昆虫学专业的重要专业基础课。该课程的理论性和实践性都较强,通过该课程的学习,使学生既要为后续专业课奠定丰厚的基础,又要具备扎实的基本理论、基本知识和基本操作技能。
五、我国在昆虫学方面取得的成就
我国是世界上研究昆虫最早的国家,我国古代劳动人民在生产实践中,就已积累了丰富的防治害虫和利用益虫的经验,对昆虫学作出了巨大贡献。
在益虫利用方面,养蚕纺丝距今已有5200多年的历史,养蚕是中国古代劳动人民发明的,这是全世界所公认和赞扬的事实,家蚕是由野蚕经过我们祖先长期饲养训化出的一个完全不同的物种,是人类改造自然的伟大成就。养蜂酿蜜距今已有3000多年的历史,从第3世纪的著作《高士传》中“隐居以畜蜂豕为事,教授者满于天下,营业者三百余人”等描述中可以看出,早在1800年前,养蜂就已成为一门专门的学问和新兴的事业了。公元前12世纪的书籍中,就有将蝉的成虫和若虫、蜜蜂和蚂蚁的卵、幼虫和蛹制成酱作为珍贵食品的记载。白蜡虫、紫胶虫和五倍子蚜的饲养和多种药用昆虫的利用,也都有着悠久的历史,是世界上利用益虫的最早范例。天敌昆虫的利用,可见诸1600年前的文字记载,《南方草木状》(公元 300年)和以后的著作中,多次记载着利用黄惊蚁防治柑桔害虫的情景。
在害虫防治方面,我国劳动人民很早就综合采用篝火诱杀、开沟陷杀、人工捕杀和翻耕灭卵,以及兴修水利根治孳生地等一系列措施防治蝗虫。早在3000年前,人们已将草木灰和石灰用于防治害虫;2000年前就已开始使用砷剂和汞剂毒杀害虫;油类作为杀虫剂也已有1500多年的历史;1000多年前已使用硫、铜等制剂及有毒植物,以喷洒、涂抹等方法防治害虫。而欧美使用杀虫剂的历史,距今仅200余年。
在昆虫的形态、分类、生活习性和饲养等方面,我国古代劳动人民也作过很多观察记述。例如,在6000年前的前石器时代的陶土上,就绘有虫纹的图像;公元前第2世纪的《尔雅》中,将生物分为草、木、虫、鱼、鸟、兽6大类,并记载了肋余种昆虫;公元前250年的《考工记》中,指明了昆虫具有外骨骼和内骨骼;2000年前的《淮南子》中,记载了蜻蜓和蚊子各由水中的虿和孑孓所化,蝉的幼期生活于土中;公元300年前的《博物志》中,就已记述了蝶、蛾的变态等。
从上述点滴例证中就足以看出,我国古代对昆虫的研究曾经远远走在欧美的前面。然而同其它科学技术领域一样,由于受到长期的封建统治,后来又几沦半殖民地,我国的科学技术工作受到了压抑和摧残,昆虫学研究也处于停滞不振的局面。在解放前,我国对昆虫学这一学科的系统研究,始于1911年。1922—1924年,在江苏、浙江相继成立了昆虫局,对南方的一些重要农业害虫和卫生害虫进行了比较系统的研究。浙江省昆虫局还出版了《浙江省昆虫局年刊》和《昆虫与植病》两种刊物,并培养了数十名昆虫工作者。1924年以后,赣、湘、粤、川等省也都先后相继成立了昆虫学的专门机构,在一些大专院校设立了病虫害系,进行了相应的教学和研究工作。但是抗日战争暴发后,大部分科学研究机构被迫解散,昆虫学研究工作又几近陷入了停顿状态。
新中国成立后,在党和政府的领导下,我国的昆虫学事业得到了空前发展,为农业生产和国民经济振兴作出了重大贡献。在各级农业行政部门,先后成立了植物保护和植物检疫机构;各级科研系统分别建立了昆虫学或植物保护研究所(室);综合性大学和农林院校设立了昆虫学专业、植物保护专业或森林保护专业,有的还设立了蚕学或养蜂专业;先后成立了中国昆虫学会(1951)和中国植物保护学会(1962)两大学术团体,全国性有关昆虫学刊物如 (中国昆虫学会通讯)、《昆虫学报》、《昆虫知识》、{昆虫分类学报}、《天敌昆虫》、《生物防治通报》、(植物保护学报)、《植物保护》等先后创刊发行;逐渐形成了昆虫学各分支学科,有关昆虫学的教学、科研、推广网络得以建立并进一步巩固和完善,群众性的植保工作不断深入并得到蓬勃发展。在总结与农业害虫斗争经验的基础上,于1975年5月召开的全国植保工作会议上,制订提出了“预防为主,综合防治”的植保工作方针,害虫防治的策略和手段有了极大的改进。新中国成立以来,广泛地开展了昆虫区系的调查与研究工作,先后发现昆虫新种 3000余种,许多昆虫学的重大研究填补了国内外空白,并涌现出了一大批国内外知名的昆虫学家。目前,一些重要农林害虫的危害已基本得到控制,取得了一系列重大成就。特别是根治东亚飞蝗的成果,令世界瞩目。粘虫、螟虫、棉花害虫和松毛虫等的预测预报和综合防治,以及人工繁殖利用赤眼蜂,自然保护和利用瓢虫、草蛉,开展害虫生物防治等,都位居世界科技的前列。
然而,我国的昆虫学虽然取得了举世瞩目的成就,但尚不能适应农业和科学技术现代化建设的要求,尤其是在基础研究方面,与世界先进水平相比,仍有很大差距。随着国民经济和科学事业的迅速发展,也给昆虫学研究提出了新的更高的要求,昆虫学事业任重而道远。昆虫学工作者应当充分认识到所肩负的历史任务的艰巨性,努力为赶超世界先进水平和实现四个现代化作出新的更大的贡献。
第一篇 昆虫的外部形态第一章 昆虫体躯的一般构造昆虫体躯外形随千变万化,但仍能从复杂多样中找出它们共同的基本结构。
第一节 昆虫体躯的一般构造一、昆虫体躯的分节和分段体躯指的是昆虫的整个身体,它由许多环节连接而成,每个环节就叫做体节(Somite),整个体躯由18-20个体节组成,各体节按其功能的不同又趋向于分段集中,因而构成了头、胸、腹三个体段。
头部:是由4或6个体节愈合而成的,头壳上已找不到分节的界限、头部着生有取食用的口器和感觉器官—眼和触角,所以头部是取食和感觉的中心。
胸部:由三个体节组成,分节明显,分别称前胸、中胸、和后胸。这三个体节虽然不愈合,但彼此紧密结合,不能自由活动。中、后胸的背侧各着生有一对翅,分别称为前翅和后翅,各节侧腹面各着生一对足,分别称前足、中足和后足,在中、后胸的两侧各着生一对气门,胸部是运动的中心。
腹部:由8-11节组成,分节明显,节与节之间,以节间膜连接,可以伸缩。在腹部末端着生有附肢演化来的尾须和外生殖器。在1-8腹节的两侧各着生有一对气门;气管系统通过气门与外界沟通。腹部是消化、呼吸及新陈代谢和生殖的中心。
二、体面、骨化区的划分昆虫的体躯或各个体节一般为圆筒形,且左右对称,可按附肢基部(简称肢基)的地位将其分为4个体面。两侧着生肢基部分为侧面或侧区,肢基上面的部分称为背面或背区,肢基下面的部分称腹面或腹区。背面、侧面及腹面的界线可用两条假设的侧线即背侧线和腹侧线来划分。背侧线在肢基之上,由头部口器基部的上方、经胸部足的基部和气门之间、腹气门之下、生殖肢基部之上,一直到达尾须基部的上方。腹侧线在肢基之下,起自口器基部,经胸部足基的下方、腹部的侧下方和生殖肢基部的下方,终止于肛侧板和尾须之间。
昆虫的体壁大部分骨化为骨板,形成外骨骼。体壁的骨化不仅具有保护作用,还可以供肌肉着生;成为重要的运动机械。各体节的骨化区,依其所在的体面分别命名为:背板、腹板和侧板。骨板常在适当的部分向里褶陷,褶陷的部位在外表留下的狭槽,称为沟,由沟可将骨板划分为若干小片,称为骨片,这些骨片按其所在骨板,分别称为背片、腹片和侧片。两相邻骨片相对继续骨化留下的一条膜质线叫缝。
体壁内陷后,沟下的脊状内陷部分称为内脊;内脊有时扩展成板状、臂状、叉状等较深的构造统称为内突。内突的形状各异,可呈脊状、板状、叉状、臂状等。依其所在的部位和形状的不同,名称也各异:在头部的称为幕骨,在体躯背面的称为悬骨,在腹面的称为内刺突和叉突,在侧面的称为侧内脊。所有的内突和内脊统称为昆虫的内骨骼。它既可增强体壁的强度又可增加肌肉的着生面。(所以说昆虫的骨骼系统与高等动物一样,也位于表皮内的这种说法对吗?)
在昆虫体壁表面所形成的缝,是由相邻两骨片并接所留下的分界线。
三、体形和体向体形
昆虫的成虫一般呈圆筒形,有的呈椭圆或圆球形,有的扁平或侧扁,有的细长。
虫体的大小差异也很大,最小的如鞘翅目缨甲科(Ptilidae)的某些种类,体长仅0.25mm,而某些极细瘦的竹节虫体长可达300mm。
体长:是指头部的最前端到腹部末端的长度,不包括头部的触角、口器和腹末的尾须及外生殖器等的长度。翅展是指翅展开时,两前翅翅尖之间的直线长度。
在分类学中描述昆虫的大小常以大、中、小型或微小型表示,一般采用以下尺度划分,2mm以下为微小型,2—5mm为很小型,5-lOmm为小型,10—30mm为中型,30-50mm为大型,50-80mm为很大型,80mm以上为巨大型,超过200mm则为极大型。一般昆虫的体长在 5-30mm之间,翅展在15-50mm之间。
昆虫的体色各异,多数色暗,呈棕、褐或黑色;有的颜色鲜艳,呈红、黄、蓝、绿等色。有的由几种颜色组成美丽的斑纹,有的还具有金属光泽。一般营隐蔽生活的昆虫体色较浅,营裸露生活的体色较深暗。生活于植物上的多为绿色,生活于地面的多为黄、褐、黑色。夜出性昆虫一般比日出性昆虫体色深暗。昆虫体色的不同,是长期自然选择的结果,一般与周围环境的颜色接近,对昆虫具有一定的保护作用,使之能更好地隐蔽,以避免天敌的侵袭。
(二)体向 为了描述昆虫各部分的相对位置,通常将昆虫一定的体躯部分作为定向的基础,按照体躯各部分的位置和方向,分为以下6个体向。
头向(cephalic):与头部的方向一致,与体躯纵轴相平行。
尾向(caudal):与尾部的方向一致,也与体躯纵轴平行,但与头向方向相反。
中向(mesal):向着虫体纵轴的方向,与体躯纵轴相垂直。
侧向(1ateral):与中向相反,背离体躯纵轴的方向。
背向(dorsal):向着虫体背面的方向,背向朝上。
腹向(ventral):向着虫体腹面的方向,腹向朝下。
以上是昆虫体躯的6个基本方向,但由于许多体部构造和斑纹在虫体上的方向不是正的而是斜的,往住介于上述6个方向中的两个或3个方向之间,如昆虫的触角可能既是头向又是侧向或背向,按其具体位置可记述为头—侧向或者头一背向,其余类推。
除上述体向外,在形态描述中也常用到下列部位及名称。
基部和端部:昆虫的附器和外长物,以其靠近虫体的部分为基部,远离虫体的部分为端部。前胸背板的后方是基部,前方是端部。甲虫类的鞘翅以靠近前胸的部分为基部,远离前胸的部分为端部。
外边和内边:昆虫的体部和附器,凡与体躯纵轴比较接近的一边称为内边,与体躯纵轴较远的一边称为外边。
前缘和后缘:昆虫的体部和附器与体躯纵轴垂直的部分,离头部较近的一方称为前缘,离头部较远的一方称为后缘。
纵或长、横或阔:昆虫的体部和附器凡与体躯纵轴平行的称为纵或长,与体躯纵轴垂直的称为横或阔。
第二节 体躯的分节方式昆虫体躯的分节方式有两种,一种称为初生分节,另一种称为后生分节一、初生分节在软体的分节动物中,如环形动物和某些昆虫的幼虫期,体躯的分节是以体壁的环形凹陷划分的。在体躯的内面,这些节间凹陷称为节间褶,两节间褶之间的部分即为一个体节。纵肌附着在节间褶上,当纵肌收缩时,体节随之缩短;纵肌松弛时,体节随之伸长,体节可自由活动。这种分节方式与胚胎时期的分节一致,故称为初生分节。初生分节是较原始的分节方式,它所形成的体节称为初生节。(以节间褶为分节界限的体节称为初生节)
二、后生分节成长的节肢动物,如昆虫成虫,体壁大多更为骨化,节间褶也随之骨化,节间褶向里突起形成内脊,供肌肉着生。在节间褶的前面有一狭条未经骨化的膜质部分,称为节间膜,节间膜为体节的分界线,这种分节方式与原始的初生分节方式截然不同,称为后生分节。以后生分节方式所形成的体节,称为后生节(以节间膜为分节界限的体节)。随纵肌的张弛,前后体节的骨板以前套后的套叠方式,使虫体体躯缩短或伸长。
后生节内包含初生分节的节间褶,该褶骨化并向里突起形成的内脊,称为前内脊,在外面留下的沟称为前脊沟。前脊沟将后生节分为两部分:在背板上,前脊沟前的狭片称为端背片,沟后部分称为主背片;在腹板上,前脊沟前的狭片称为端腹片,沟后部分称为主腹片或基腹片。
第三节 昆虫的附肢节肢动物的多数体节两侧上具有成对分节管状物叫附肢(appendage)。
附肢的原始功能为运动器官,但在各类节肢动物中,已演化成不同功能的器官。例如,昆虫头部的附肢演变为具有感觉作用的触角和用以取食的口器;胸部的附肢演化为用以行动的足,随昆虫的种类不同,足又演化为具有步行、捕捉、开掘、游泳、携粉、抱握、攀缘等许多功能的器官;腹部大部分体节上的附肢已消失,仅末端几节的附肢演化为外生殖器的一部分和尾须。
在胚胎时期,各个体节的两侧均发生1对管状外长物,即为附肢的雏形。孵化前,一部分附肢消失,其余的附肢则发生分节,并转化成具有不同功能的器官,尽管它们外形变化很大,但其基本构造和来源相同,故称为同源器官。
附肢的每个分节称为肢节,其基部着生肌肉,可以自由活动,每个肢节又可分为若干亚节,但这些亚节由于没有肌肉着生,故不能单独活动。肢节的数目最多为7节,但常有合并和减少的现象。节肢动物的附肢,和身体相连的一节称为基肢节,其余各肢节统称端肢节。基肢节可分为亚基节和基节两个亚节。附肢的内侧和外侧常常着生有可活动的突起,称为内叶和外叶。基肢节的内叶称为基内叶,基肢节的外叶称为基外叶或上肢节,底肢解的外叶称外肢解,底肢解具有外叶时,端肢解本身就称为内肢解,昆虫一般无外肢解。
昆虫附肢的基本构造与节肢动物相同,但习惯上所用名称不同,现以足为例,将昆虫的足与节肢动物的足,按其同源关系,各节名称对比如下:
节肢动物的足 昆虫的足
基肢节(eoxopodite) 基节(coxa)
底肢节(basipodite) 第l转节(first trochanter)
坐肢节(ischiopodite) 第2转节(second trochanter)
股肢节(meropodite) 腿节(femur)
胫肢节(carpodite) 胫节(tibia)
跗肢节(propodite) 跗节(tarsus)
趾肢节(dactylopodite) 前跗节(pretarsus)
上肢节普遍存在于三叶虫纲的足和多数甲壳纲动物的附肢上,并常常转变为鳃状器官。在昆虫中,只有缨尾目的石炳属后足基节上着生的针突与基外叶同源。底肢节的外叶称为外肢节,在具外肢节的情况下,附肢本身的端肢节就称为内肢节。甲壳纲动物的外肢节往往很发达,与内肢节共同形成两枝式附肢,而昆虫一般没有外肢节。
第二章 昆虫的头部头部是昆虫最前面的一个体段。着生有一对复眼、一对触角,有的还有2-3个单眼等感觉器官和取食的口器,是昆虫感觉和取食的中心。
第一节 头部的分节昆虫的头部是由数个体节愈合而成的一个完整的头壳,外观上已看不出分节的痕迹。因此昆虫的头部究竟由几节组成,只能从胚胎发育和比较解剖中去寻找证据。但是,不同学者由于在研究工作中取材不一和对一些现象的解释不同,对昆虫头部的分节至今仍存在若干争议,因而提出了不同的学说,包括三节说(Ferris,1942)、四节说(Holmgren,1916;Hanstrom,1927— 1930;Snodgrass,1935)、六节说(Goodrich,1879;Tiegs,1940;Manton,1949;Rempel,1975)、七节说(Folson,1900;Weismann,1926)、八节说(Verhoeff,1904)、九节说(Janet,1899)等,其中为多数学者所接受的是六节说和四节说。现主要介绍六节说和四节说如下。
根据对昆虫胚胎发育的研究,昆虫的头部是由原头和颚头部组成的。颚头部由上颚、下颚和下唇3个体节组成,这一点已为大家所公认。有争议的是原头是否分节和分几节的问题。按照确定一个体节的标准,应该是在胚胎发育时期每一个体节都出现过1对附肢、1对体腔囊和1对神经节。
六节说认为原头由前触角节 (proantennary)、触角节(antennary)和闰节(intercalary)组成,再加上颚头部的3节,因此头部是由6个体节组成。其根据和理由是胚胎时期可见到6对体腔囊,以及相应的神经原节和附肢(图2—1,表2— 1)。
近期胚胎学研究证明,前触角节常辨认不清,因此也认为昆虫头部是由5个体节组成的。如下图:
体 节
神经节
体腔囊
附 肢
前触角节触角节闰节(上颗前节)
上颚节下颚节下唇节
前 脑中 脑后 脑上颚神经节下颚神经节下唇神经节
有有有有有有
胚胎时具有触 角胚胎时具有上 颚下 颚下 唇
四节说认为头部是由头前叶和4个体节组成。头前叶是胚胎时期体躯前端的一个膨大部分,位于口的前面,由此发生眼、上唇及触角。头前叶并不是体节,其中所含有的神经中枢称为原脑,后来分化为前脑和中脑,各为眼和触角的神经中枢,头前叶后面才是真正的体节。头前叶和第1体节合并成原头,其后的体节合称为原躯。原躯最前面的3个体节合称颚节,依次分为上颚节、第1下颚节和第2下颚节(下唇节)。这3个体节的附肢后来演变为组成口器的上颚、下颚和下唇。颚节的3对神经节合并成为咽下神经节。到胚胎发育后期,颚节又与原头愈合成头部,因此认为头部是由4个体节组成。
第二节 头壳的构造昆虫的头部是一完整的体壁高度骨化的坚硬颅壳,没有分节的痕迹,但是有一些与分节无关的后生的沟,沟内有相应的内脊和内突形成头部的内骨骼。由于头壳上后生沟的存在,把头壳分成若干区。
一、头壳上的沟和线
(一)额唇基沟:又叫口上沟,位于两个上颚前关节之间,是额与唇基的分界限。额和唇基统称额唇基区。沟上面部分为额区,沟下面部分为唇基。近沟的两端有两个陷口,称前幕骨陷,根据其位置可确定额唇基沟的位置。。
(二)额颊沟:由上颚前关节向上伸至复眼下的沟,为额和颊的分界线。两沟中间的区域为额区,沟的外侧部分为颊。此沟在高等昆虫中已消失。(直翅目、革翅目中常见)
(三)后头沟:由两上颚的后关节向上环绕头孔的第二条马蹄形的沟。沟后的狭条骨片称后头,其颊后的部分称后颊。
(四)次后头沟:是环绕头孔的第一条马蹄形沟,在近沟两侧下端的两个陷口称后幕骨陷,后幕骨陷可确定次后头沟的位置。沟后的骨片称次后头,次后头与颈膜相连。
(五)颊下沟:是由额唇基沟至次头沟间的一条横沟,沟下的部分称颊下区。
(六)蜕裂线:是头顶中央的一条倒“Y”字形线,常为额的上界。此线在不同的昆虫中变异很大。
(七)颅中沟:在有些昆虫(主要是幼虫)的头壳上,沿蜕裂线的中干还有一条沟,即颅中沟。由于颅中沟与蜕裂线中干重合,因此二者容易混淆,但颅中沟的颜色较深,且大多数昆虫的颅中沟往往超过蜕裂线的分叉点,据此可将二者区分开。
此外,头壳的上面部分为顶,和颊合称为颅侧区,前面以额颊沟后面以后头沟为界。
二、头壳的分区
(一)额唇基区:额和唇基统称额唇基区。额唇基沟上面部分为额区,沟下面部分为唇基。
(二)颅侧区:是头壳的侧面和头顶的总称,包括头顶和颊。
(三)后头区:是后头沟和次后头沟间的拱形区域。
(四)次后头区:是后头区之后环绕头孔的拱形区域,以次后头沟为界。
(五)颊下区:是颊下沟下面的狭片。在上颚前后关节间的部分称口侧区,上颚后面的部分称口后片,甚至相向延伸在头孔下愈合为口后桥。
(六)上唇和舌:也是头壳构造的一部分。
第三节 昆虫头部的内骨胳
昆虫头部的内骨胳称幕骨,是由体壁内陷而成,主要功能是加强头壳的支撑以承受口器肌肉的牵引和保护头内脑等器官。
一、幕骨前臂:是由额唇基沟两端内陷而成,外面的陷孔称前幕骨陷。可借此正确辨别额唇基沟的位置。
二、幕骨后臂:是由次后头沟下端内陷而成,外面所留的陷口称后幕骨陷,可用此辨别次后头的位置,两幕骨后臂通常相接形成幕骨桥,并和幕骨前臂相连合成“(”或“X”形。
三、幕骨背臂:幕骨前臂上又各生出一个突起,向背面伸到触角附近的头臂上。
第四节 昆虫头式及其适应一、昆虫的头式
昆虫的头式常以口器在头部着生的位置而分成三类:
1.下口式:口器向下,约与身体的纵轴垂直。如蝗虫、粘虫等,取食方式比较原始。
2.前口式:口器向前,与身体纵轴平行。如步行虫、草蛉幼虫等。
3.后口式:口器向后斜伸。与身体纵轴成一锐角,不用时常弯贴在身体腹面。如蝽象、蝉、蚜虫等。针状口气口器向后伸刺吸植物汁液。
第五节 头部的变化昆虫头部的变化主要发生在额区、唇基区和后头区。此外,口器在头部的着生位置和方向也有几种不同的变化。
一、额唇基区的变化额区和唇基区比较简单的变化是延长成“喙”或“象鼻状”,如象甲、蝎蛉等,又如尖头蚱蜢的额区向后倾斜,与头顶形成一锐角,额区的上端与头顶几乎延伸成一薄片。
鳞翅目幼虫的额区和唇基区变化较大,其颅中沟下伸至额唇基沟,唇基上移至头部正面,呈三角形骨片,占据了很大一部分额区的位置,真正的额区变成了位于唇基两侧的窄片。有人把这种变化了的唇基称为“额”,把变窄了的额称为“傍额片”。但是根据前幕骨陷和肌肉的着生位置,可以断定所谓的“傍额片”实际上是额。
二、后头区的变化后头区的变化是口后片、口后桥、后颊桥及外咽片的形成。口后片是由口后区扩展而成的,如鳞翅目幼虫。两口后片若继续伸展而在头孔下方相遇,就形成了口后桥,并以此与次后头相连,如双翅目昆虫。膜翅目昆虫等由于两后颊相向生长,而在后头孔的下方形成了后颊桥。很多前口式昆虫的次后头腹端两侧合并,随着颊和后颊向前延伸,在后颊之间形成一块骨片,称为外咽片,它的两侧以外咽缝与后颊为界。外咽片常与下唇的亚颏合并成一块骨化板,称为咽颏。在某些昆虫中,外咽片还常常因后颊相向伸展而变狭,只留下一条外咽缝。
第六节 头部的感觉器官昆虫的主要感觉器官大都着生在头部,其中最主要的是触角、复眼和单眼。此外,在口器附肢和舌上也生有各种类型的感觉器。
一、触角
(一)触角的基本构造和功能触角(antenna)(是昆虫头部的第1对附肢)。除原尾目昆虫无触角以及高等双翅目和膜翅目幼虫的触角退化外,大多数昆虫都具有1对触角。触角一般着生在头部的额区,有的位于复眼之前,有的位于复眼之间。但多数幼虫和若干种类成虫的触角,前移到头部前侧方的上颚前关节附近。
1.触角的构造触角是分节的构造,由基部向端部通常可分为柄节、梗节和鞭节3部分。
柄节:是触角基部的一节,短而粗大,着生于触角窝内,四周有膜相连。
梗节:是触角的第二节,较柄节小。
鞭节:是触角的端节,又由许多亚节组成,一般昆虫触角的变化是在梗节和鞭节上。
触角的活动除靠一定的关节外,主要靠起源于头部幕骨前臂或幕骨背臂着生于柄节的肌肉,梗节内也着生有起源于柄节、附着于梗节基部的肌肉,多数昆虫的鞭节内一般无肌肉。但在无翅亚纲的弹尾目和双尾目昆虫中,鞭节的亚节内都有肌肉,故与一般昆虫不同,常被作为分亚纲的特征。
2.触角的功能触角的功能主要是嗅觉和触觉,有的也有听觉作用。
(1)触觉作用(感觉):近距离,赤眼蜂产卵时,用触角拍打寻找产卵场所。
(2)嗅觉作用:远距离觅食、聚集、寻找适当的产卵场所(菜粉蝶选择十字花科蔬菜产卵,既是闻到芥子油味)。雄虫的嗅觉器往往特别发达,可在几百米外的距离嗅到雌虫分泌的性信息素的气味,并飞向雌虫进行交配。
(3)听觉作用:雄文触角梗节上有姜氏器,寻找雌性交配。(4)抱握作用:雄芫菁触角交配时。
(5)保持身体平衡:仰泳蝽在仰泳时,触角展开有平衡身体的作用。
(6)吸收空气:水龟虫可以用触角帮助呼吸。
(7)捕食小虫:魔蚊的触角。
(二)触角的类型
触角的变化主要发生在鞭节部分,其形状因种类不同而变化很大,大致可分为下列常见基本类型。
(1) 刚毛状(setaceous) 触角很短小,基部1—2节稍粗,鞭节纤细,类似刚毛。如蝉、蜻蜓等的触角。
(2)丝状(filiform) 或称线状。触角细长如丝,鞭节各亚节大致相同,向端部逐渐变细。如蝗虫、天牛等的触角。
(3)念珠状(moniliform) 或称串珠状。触角各节大小相似,近于球形,整个触角形似一串念珠。如白蚁等的触角。
(4)锯齿状(serrate) 或简称锯状。鞭节的各亚节向一侧突出成三角形,整个触角形似锯条。如芫菁和叩头虫雄虫的触角。
(5)栉齿状(pectiniform) 或称梳状。鞭节各亚节向一侧突出成梳齿,整个触角形如梳子。如绿豆象雄虫等的触角。
(6)羽状(plumose) 又称双栉齿状(bipectiniform)。鞭节各亚节向两侧突出成细枝状,整个触角形如篦子或羽毛。如大蚕蛾、家蚕蛾等的触角。
(7)膝状(geniculate) 又称肘状或曲肱状。柄节特别长,梗节短小,鞭节由若干大小相似的亚节组成,基部柄节与鞭节之间呈膝状或肘状弯曲。如胡蜂、象甲等的触角。
(8)具芒状(aristate) 触角较短,一般分为3节,端部一节膨大,其上生有一刚毛状的构造,称为触角芒,芒上有时还有许多细毛。如蝇类的触角。
(9)环毛状(whorled) 除触角的基部两节外,鞭节的各亚节环生一圈细毛,愈靠近基部的细毛愈长,渐渐向端部逐减。如蚊类的触角。
(10)球杆状(clavate) 或称棍棒状。鞭节基部若干亚节细长如丝,端部数节逐渐膨大如球,全形象一棒球杆。如蝶类的触角。
(11)锤状(capitate) 类似球杆状,但端部数节突然膨大,末端平截,形状如锤。如部分瓢甲、郭公甲等的触角。
(12)鳃叶状(1ammellate) 鞭节的端部数节(3-7节)延展成薄片状迭合在一起,状如鱼鳃。如金龟甲的触角。
(三)了解昆虫触角类型和功能的意义
1.鉴别昆虫的种类 触角的形状、分节数目、着生位置以及触角上感觉孔的数目和位置等,随昆虫种类不同而有差异,因此触角常作为昆虫分类的重要特征。如金龟科触角为鳃叶状;蝶类触角为球杆状,而蛾类触角则为丝状、羽毛状;蝽总科触角为5节,缘蝽总科的触角则为4节;叶蝉科与飞虱科的触角均为刚毛状,但前者着生于复眼之间,而后者着生于复眼之下。此外,蚜虫触角上感觉孔的数目和排列方式是种类鉴别的重要特征。
2.鉴别昆虫的雌雄 有许多昆虫种类雌雄性别的差异,常常表现在触角的形状上。例如小地老虎雄蛾的触角为羽状,而雌蛾的触角则为丝状;豆象科雄虫触角为栉齿状,雌虫则为锯齿状。对于这些可以用触角区分雌雄的种类,在调查统计、预测预报中确定其性比,以及在昆虫分雌雄进行饲养观察等研究上都很有用处。
3.利用昆虫触角对某些化学物质有敏感的嗅觉功能,可进行诱集或驱避 如利用性信息素制成的性诱剂诱杀雄蛾,可用于害虫测报和防治;利用某些夜蛾对糖、醋、酒味的喜好,配制毒饵对其诱杀等。对某些储藏物害虫如蜚蠊、衣鱼等,可用樟脑球散发的气味进行驱避,在害虫防治上这类药剂称为拒避剂。
二、复眼和单眼昆虫的视觉器官包括复眼和单眼两大类。
1.复眼,昆虫的成虫和不全变态的若虫及稚虫一般都具有1对复眼(compound eye)。复眼位于头部的侧上方(颅侧区),大多数为圆形或卵圆形,也有的呈肾形(如天牛)。低等昆虫、穴居昆虫及寄生性昆虫的复眼常退化或消失。在豉甲科及眼天牛属中,复眼各分为上、下两个。突眼蝇的复眼着生在头部两侧的柄状突起上。
复眼是由若干个小眼(ommatidia)组成的,小眼的表面一般呈六角形。在各种昆虫中,小眼的形状、大小及数目变化很大。如某些介壳虫雄虫的复眼由少数几个圆形的小眼组成,而蛾蝶类的复眼由12000-17000个小眼组成,蜻蜓的小眼多达28000个。一般地讲,组成复眼的小眼数目越多,复眼造象越清晰。(成像原理,见农业昆虫学第9页)
昆虫的复眼能分辨出近距离的物体,特别是运动着的物体,是主要的视觉器官。
在某些膜翅目和双翅目昆虫中,雄虫的复眼常常较雌虫发达,甚至两复眼在头的背面相接,称为“接眼”;而雌虫的复眼在头背面分离,称为“离眼”。这种差别常用于区分雌雄。
2.单眼 昆虫的单眼(ocellus)又可分为背单眼和侧单眼两类。
(1)背单眼 一般把成虫和不全变态的若虫和稚虫的单眼称为背单眼。大多数昆虫有 2-3个背单眼,少数种类只有1个。背单眼着生于额区的上方,具有3个单眼的多排列成三角形。许多种类无背单眼,如原尾目、纺足目、捻翅目、半翅目盲蝽科和红蝽科等。
(2)侧单眼 全变态昆虫的幼虫具有侧单眼,位于头部的两侧,其数目为1-7对,因昆虫类群而异。如膜翅目的叶蜂幼虫只有1对;鞘翅目幼虫有2—6对,如为6对时,常排列成两行;鳞翅目幼虫多具6对,常排列成弧形。
单眼只能辨别光的方向和强弱,而不能形成物像。背单眼具有增加复眼感受光线刺激的反应,某些昆虫的侧单眼能辨别光的颜色和近距离物体的移动。
单眼的有无、数目和位置常被用作分类特征。
第七节 昆虫的口器
口器(mouthparts)是昆虫的摄食器官,也称取食器(feeding apparatus)。一般由上唇、上颚、下颚、下唇和舌5部分组成。上唇和舌属于头壳的构造,上颚、下颚和下唇是头部的3对附肢。
各种昆虫因食性和取食方式不同,形成了不同的口器类型。取食固体食物的为咀嚼式口器,取食液体食物的为吸收式口器。由于液体食物的来源不同,吸收式口器又分为:吸食暴露在物体表面的液体物质的虹吸式口器和舐吸式口器,吸食动植物体内的汁液或血液的刺吸式口器和锉吸式口器等。此外,还有兼食固体和液体两种食物的嚼吸式口器。
从比较形态学研究表明,咀嚼式口器是最基本、最原始的类型,其它类型口器都是由咀嚼式口器演化而来的。它们的各个组成部分尽管在外形上有很大变化,但都可以从其基本构造的演变过程找到它们之间的同源关系。
一、咀嚼式口器
咀嚼式口器(chewing mouthparts)的主要特点是具有坚硬而发达的上颚,用以咬碎食物,并将其吞咽下去。原始类群如无翅亚纲、有翅亚纲的绩翅目、直翅目、脉翅目的成虫以及高度特化的类群如甲虫、一部分膜翅目昆虫等,都属于此种口器类型,其中直翅目昆虫的口器最为典型。口器的上唇、上颚、下颚与下唇围成的空隙称为口前腔。舌在口前腔的中央,将口前腔分为前、后两部分,前面的部分称为食窦,前肠开口于此处,食物在此经咀嚼后送人前肠;后面部分称为唾窦,唾腺在此开口,唾液流出后,在口前腔与食物相混合。有些咀嚼式口器的昆虫也常有饮水的习惯,饮水时将舌紧贴唇基内壁,借食窦和咽喉的肌肉交替伸缩形成唧筒进行吸水。
现以飞蝗为例,说明咀嚼式口器的构造。
上唇:上唇(labrum)是悬于唇基前缘的一双层薄片构造,由唇基上唇沟与唇基分界,作为口器的上盖,可以防止食物外落。上唇的前缘中央凹人,外壁骨化;内壁膜质柔软,上生密毛和感觉器,称为内唇。上唇内部有肌肉,可使上唇作前后活动。
上颚:上颚位于上唇的后方,是由头部附肢演化而来的1对坚硬的锥状构造。上颚的前后有两个关节,连接在头壳侧面颊下区的下方。上颚端部具齿的部分称为切齿叶,用以切断和撕裂食物;基部与磨盘齿槽相似的粗糙部分称为臼齿叶,用以磨碎食物。
上颚基部具有起源于头颅内的两束肌肉,即强大的收肌和较小的展肌,这两束肌肉分别着生在上颚的两个肌腱(收肌腱和展肌腱)上,两束肌肉的收缩可使上颚以两个关节的连线为轴左右活动。东亚飞蝗的左右两个上颚不对称。
下颚:下颚位于上颚的后方和下唇的前方。也由头部的1对附肢演变而来,左右成对,可辅助取食。下颚可分为以下5个部分。
轴节:是基部的三角形骨片,基部有一个突起与头壳的侧下缘相连。
茎节:是轴节下方的一个长方形骨片,有膜与轴节相连,可以活动。其外缘有一个小片或小突起,称为负颚须节,上面着生下颚须。
外颚叶:着生在茎节前端外侧的一个不甚骨化的匙状构造,也称为“盔节”。
内颚叶:是位于茎节前端内侧的一个较骨化、端部具齿的叶片状构造,也称为“叶节”。
内、外颚叶具有协助上颚刮切食物和握持食物的作用。
下颚须:着生在茎节外缘的负颚须节上,一般分为5节,有触觉毛,具有嗅觉和味觉的功能。
下颚的肌肉主要有3类,即着生于下颚轴节和茎节的肌肉,源于头壁和幕骨前臂,司整个下颚的活动;着生于内、外颚叶基部的肌肉,源于下颚茎节,司内、外颗叶的活动;着生于下颚须基部及其各节的肌肉,也源于下颚茎节,司下颚须活动。通过这些肌肉的收缩和伸展,左右两个下颚可以作相向或反向以及前后活动。
下唇:下唇位于下颚的后面、头孔的下方,构造与下颚相似,相当于1对下颚愈合而成,故又称为第2下颚。下唇具有托挡食物的作用。
在胚胎发育时期,下颚和下唇是4个分开的芽体,在发育过程中,下颚芽体发育成为两个独立的构造,而左右下唇芽体则愈合成一体。在现代昆虫中,下唇愈合的程度也因种类而异,例如在低等的无翅亚纲原尾目和缨尾目昆虫中,就易看出下唇成对的情况,而在比较高等的有翅亚纲昆虫中,也仅仅是下唇基部的亚颏和颏发生愈合,前颏及其前端着生的侧唇舌和中唇舌仍是成对分离的。
下唇也分为与下颚相对应的5个部分:
后颏:位于下唇的基部,相当于下颚的轴节,着生在后头孔下面的薄膜上,通常分为前后两个骨片,后端的骨片称为亚颏,前端的骨片称为颏。后颏不能活动。
前颏:是连在后颏前端的部分,相当于下颚的茎节,可以活动。
侧唇舌:是位于前颏端部外侧的1对较大的叶状构造,相当于下颚的外颚叶。
中唇舌:是前颏端部内侧即两侧唇舌之间的1对小突起,相当于下颚的内颚叶。东亚飞蝗的中唇舌不对称,左面的一个不很明显,而右面的一个则明显可见。
侧唇舌和中唇舌合起来又称唇舌,在某些昆虫中两者常互相愈合,有的演化为口器的主要组成部分,而有的则非常退化。
下唇须:着生在前颏侧后方的一块骨片即负唇须节上,组成节数较下颚须少,一般只有3节,亦较下颚须短。下唇须上也生有感觉毛,主要起感触食物的作用。
下唇的肌肉和下颚的肌肉相似。着生于后颏基部的肌肉,源于幕骨桥,司整个下唇的活动;着生于唇舌基部的肌肉,源于前颏,司唇舌的活动;着生于下唇须基部及各节的肌肉,也源于前颏,司下唇须的活动。通过这些肌肉的收缩和伸展,下唇的前颏部分可以进行前后和左右活动。
舌 舌位于头壳腹面中央,是头部颚节区腹面扩展而成的一个囊状构造,而不是头部的附肢。舌壁具有很密的毛带和感觉区,起味觉作用。舌有肌肉控制伸缩,帮助运送和吞咽食物。
二、刺吸式口器
刺吸式口器不仅具有吮吸液体食物的构造,而且还具有刺入动植物组织的构造,因而能刺吸动物的血液或植物的汁液。半翅目、同翅目及双翅目蚊类等的口器属于刺吸式口器。
刺吸式口器的主要特点是:上颚和下颚延长,特化为针状的构造,称为口针;下唇延长成分节的喙,将口针包藏于其中,食窦和前肠的咽喉部分特化成强有力的抽吸机构——咽喉唧筒。
现以蝉的口器为例说明其构造和功能。
蝉的口器外观上是一条管状而分节(三节)的喙,由下唇的前颏延长而成,下唇须消失。喙的前壁(背中部)凹陷形成一条纵沟,称为唇槽,沟内包藏有两对细长的口针,分别由上颚和下颚特化而成。上唇位于唇基的前下方,呈细三角片状,较短,紧贴于唇槽上。上颚为细长口针,较下颚略粗,端部具细的倒齿,为穿刺器官。下颚亦为细长口针,每一下颚内侧有两条纵沟,两下颚嵌合成为两条管道,前面略粗者为食物道,后面略细者为唾液道。下颚口针由内颚叶特化而成,外颚叶和下颚须均已消失。两对上、下颚口针以沟脊嵌合在一起,只能上下滑动而不能分离。舌位于口针基部,短小,圆锥形。
取食时,喙自头下方的足间抽出,与头垂直或成一斜角,在肌肉的作用下,两上颚口针交替刺人植物组织或动物体内。当两上颚口针刺人深度相同时,嵌合在一起的两下颚口针即跟着穿人,如此重复多次,口针即可深入植物组织或动物体内。上颚口针端部的倒钩刺,用来固定其在组织内的位置,以免在肌肉收缩时口针倒退。喙不进入组织内,随着口针的深入向后弯折或基部缩人颈膜内,喙的端部则作为口针的向导。当口针刺入组织后,唾液即通过下颚口针的唾道注入植物组织内,并借食窦唧筒和咽喉唧筒的抽吸作用,将汁液通过下颚口针的食物道吸入肠内。一些微小的刺吸式口器昆虫(如蚜虫),食物进人食物道是由于植物体内的压力或靠毛细管的作用,因而这类昆虫不需要特殊的抽吸泵。
三、嚼吸式口器嚼吸式口器兼有咀嚼固体食物和吸食液体食物两种功能,为一些高等蜂类所特有。这类口器的主要特点是上颚发达,可以咀嚼固体食物,下颚和下唇特化为可临时组成吮吸液体食物的喙。现以蜜蜂的工蜂为例说明其基本构造。
蜜蜂工蜂的上唇和上颚保持咀嚼式口器的形式。上颚发达,主要用于采集咀嚼花粉和筑蜂巢。下颚的外颚叶延长成刀片状,内颚叶和下颚须较退化。下唇的颏是一块三角形的骨片,前颏是一块近于长方形的槽状骨片,中唇舌和下唇须延长,中唇舌的腹面凹陷成一纵槽,端部膨大成瓣状构造,侧唇舌不发达。
蜜蜂工蜂在取食花蜜或其它液体食物时,下颚的外颚叶覆盖在中唇舌的背、侧面,形成食物道,下唇须贴在中唇舌腹面的槽沟上形成唾液道。中舌瓣有刮取花蜜的功能,借唧筒的抽吸作用将花蜜或其它液体食物吸入消化道内。蜜蜂的唧筒是一个大形的肌肉囊,位于头颅内脑的前方,由咽喉、口腔、食窦合成。该唧筒不仅有抽吸作用,还可以回吐食物,帮助酿蜜及哺喂后蜂和幼虫。吸食完毕,下颚和下唇临时组成的喙管又分开,分别弯折于头下,此时上颚便发挥其咀嚼功能。
四、锉吸式口器锉吸式口器为蓟马类昆虫所特有,能吸食植物的汁液或软体动物的体液,少数种类也能吸人血。
蓟马的头部向下突出,呈短锥状,端部具有一短小的喙,喙由上唇和下唇组成,内藏舌和由左上颚及1对下颚特化成的3条口针。右上颚已消失或极度退化,不形成口针。左上颚发达,形成粗壮的口针,是主要的穿刺工具。因此,这类口器的特点是两上颚不对称,两下颚口针组成食物道,舌与下唇间组成唾道。
蓟马在取食时,先以上颚口针锉破寄主表皮,使汁液流出,然后以喙端密接伤口,靠唧筒的抽吸作用将寄主汁液吸入消化道内。
五、虹吸式口器虹吸式口器为多数鳞翅目成虫所特有。其上唇为一条很狭的横片,上颚消失。下颚的轴节和茎节缩人头内,但1对外颚叶十分发达,组成一个卷曲呈钟表发条状的喙。每一外颚叶内壁各有一条纵沟,互相嵌合成一条食物道。有的还保留1对不发达的下颚须。下唇退化为一小的三角形区,但下唇须发达,通常3节。舌亦退化。
喙的外壁有很多与薄膜交替排列的环形骨片。不取食时,借助管壁富有弹性(因表皮内含弹性蛋白)的表皮脊而盘卷起来;取食时,则通过斜向贯穿其空腔(外颚叶腔)的肌肉和血压的作用而伸直如虹吸管,可伸进花瓣中吸收花蜜或吸食外露的果汁及露水等。
原始的蛾类,如小翅蛾科等仍保留着较为发达的上颚,因而可取食花粉。一些成虫期不取食的蛾类(如毒蛾科、蚕蛾科等),则口器随之退化;寿命短的蝶类,喙也常缩短,甚至完全退化。
蛾、蝶类成虫一般不造成直接危害,但少数吸食果实汁液的蛾类的喙端锋利,能刺破成熟果实的果皮,吮吸果汁,对苹果、梨、桃、柑桔等果实造成危害。
六、舐吸式口器舐吸式口器为双翅目蝇类所特有,如家蝇、花蝇、食蚜蝇等。现以家蝇为例说明其构造和功能。
家蝇口器的上颚消失,下颚除保留1对下颚须外,其余部分也消失。在其头部下方可见一粗短的喙,喙是由基喙、中喙或喙和端喙3部分组成的。
基喙最大,略呈倒锥状,以膜质为主,是头壳的一部分,其前壁有一马蹄状的唇基,唇基前生有1对棒状不分节的下颚须。
中喙是真正的喙,略呈筒状,由下唇前颏形成。其后壁骨化成唇槽鞘,前壁凹陷成唇槽。上唇长片状,内壁凹陷成食物道,盖合在唇槽上。舌呈刀片状,内有唾道,位于唇槽内,封合食物道。由于基喙为膜质而有弹性,所以平时中喙可折叠于头下或缩人头内,只有在取食时伸直。
端喙是位于中喙末端的两个大形的椭圆形瓣状物,又称为唇瓣。唇瓣腹面膜质,并有很多条环沟,形似气管,故又称为拟气管。每一唇瓣上的环沟通至1条纵沟,纵沟连到两唇瓣基部间的小孔即前口,但也有一部分环沟直接通向前口。每一细的环沟上环列着许多骨化的断环,断环一端分叉,另一端稍扁平而膨大;叉端与相邻的一环的膨大端交替排列,每环的两端之间有空间,为环沟与外界相通之处。前口与食物道相通,唾液也从前口分泌出来。
唇瓣可以活动,不取食时,唇瓣腹向并合,拟气管隐藏起来。取食时,有时两唇瓣平展,借食窦唧筒的抽吸作用,使液体食物通过拟气管进入前口,拟气管还有过滤作用;有时两唇瓣上翻至中喙两侧,前口完全露出,直接取食液体食物。金蝇等在邻近前口的环沟间生有短小的锉齿,称为前口齿。当两唇瓣上翻时,前口齿外露,以刮锉较硬的食物,与液体食物一起直接进入前口。
七、几种幼虫的口器
多种昆虫的幼期常常由于取食方式和生活环境与成虫不同,口器的构造也发生了变异。例如鳞翅目成虫取食花蜜、果汁和露水等,为虹吸式口器;而幼虫则取食固体食物,为咀嚼式口器。蝇类成虫口器为舐吸式,而其幼虫(蛆)的口器则十分退化。下面介绍几种常见的幼虫口器。
1.鳞翅目幼虫的口器 鳞翅目幼虫的口器属于变异咀嚼式口器,取食固体食物。其上唇和上颚与一般咀嚼式口器相似,但下颚、下唇和舌愈合成一复合体。复合体的两侧为下颚,中央为下唇和舌,顶端突出的部分为吐丝器。吐丝器末端的开口即为下唇腺转化而成的丝腺的开口,可吐丝结茧。上唇前缘中央有深的缺刻,用以把持食物。
膜翅目叶蜂类幼虫的口器与鳞翅目幼虫的口器很相似,下颚、下唇和舌也愈合成复合体,但中央无突出的吐丝器。
2.脉翅目幼虫的口器(捕吸式口器或称双刺吸式口器) 脉翅目昆虫如草蛉、褐蛉、蚁蛉等,其成虫和幼虫均可捕食害虫,但口器属于不同类型,成虫为咀嚼式口器,而幼虫则为捕吸式口器或称双刺吸式口器。如草蛉幼虫主要捕食蚜虫,有“蚜狮”之称,蚁蛉幼虫主要捕食蚂蚁,又称为“蚁狮”。这类幼虫口器的构造与蝽、蝉等的刺吸式口器不同,其头式属于前口式而不是后口式。口器的主要构造特点是上颚长而宽,端部尖,呈镰刀状(蚁蛉幼虫上颚端部还有齿),沿其内缘有一纵沟。下颚的轴节、茎节均很小,下颚须消失,但外颚叶发达,呈细镰刀状,嵌合于上颚的纵沟上组成—食物道。端部开口,基部通向口腔。下唇较小,具下唇须。
由于这类口器是由左、右两条上下颚分别合成刺吸构造,因而又称为双刺吸式口器。脉翅目幼虫捕食时,就将这一对捕吸器刺人猎物体内,接着将消化液经食物道注入猎物体内,进行肠外消化,然后将猎物举起使消化好的物质流入口腔,最后只剩下一层猎物皮(躯壳)而被抛弃。
3.蝇蛆的口器(刮吸式口器) 双翅目蝇类幼虫(蛆)的口器属刮吸式口器。其头部十分退化,缩人前胸内,属于无头型。口器也十分退化,只能见到1对口钩,用于刮破食物,然后吸食汁液及固体碎屑。过去曾认为口钩系由上颚演变而成的,但无证据表明其为头部附肢,而且其肌肉来自食窦的侧壁,在脱皮时也随蜕一起脱掉,故认为其可能是高度骨化的次生构造。口钩往里是口咽骨,再往里是咽骨。由口钩、口咽骨和咽骨3部分组成头咽骨。根据头咽骨的发育变化,可以区分蝇类幼虫的龄期。
八、口器的类型与害虫防治的关系
昆虫的口器类型不同,为害方式也不同,因此对其采取防治的方法也应不同。掌握昆虫口器的构造类型,不仅可以了解害虫的为害方式,而且对于正确选用农药及合理施药也有重要意义。同时,熟悉害虫的口器类型与被害特征后,即使害虫已经离开寄主,也可以根据被害状大致判明害虫的类别。
(一)咀嚼式口器的农业害虫
1.取食特点:取食固体食物。
2.为害症状:咬食植物各部分器官,造成寄主的机械损伤。如蝗虫、粘虫等咬食叶片、茎秆,造成寄主植物残缺不全,甚至将作物吃成光秆;有的将叶片咬成许多孔洞,或仅剥食叶肉而留下叶脉,如叶甲;有的吐丝缀叶潜居其中为害,如卷叶蛾、螟蛾;有的蛀人树干边材或木质部,蛀成各种形状的“隧道”,如天牛、吉丁虫等。
3.选杀虫剂:对于这些害虫一般采用胃毒剂或触杀剂进行防治。
4.用药时机:于蛀茎、潜叶或蛀果等钻蛀性害虫,因其只是短时间暴露在外,故施药时间应掌握在害虫蛀入之前;对于地下害虫的防治,一般使用毒饵、毒谷,使之和食物一起吞下,导致其中毒死亡。
(二)刺吸式口器的农业害虫
1.取食特点:刺吸液体,造成生理伤害。
2.为害症状:被具有刺吸式口器的昆虫如蝽、蚜虫、叶蝉和飞虱等为害的植物,外表没有显著的残缺与破损,但造成生理伤害。植物叶片被害后,常出现各种斑点或引起变色、皱缩或卷曲。寄主植物被倍蚜、瘿蜂等为害后,常表现为叶面隆起、畸形或形成虫瘿。幼嫩枝梢被害后,往往变色萎蔫。蝽、蚧类等为害的植物也可形成畸形的丛生枝条。此外,昆虫在取食时,可将有病植株中的病毒吸人体内,随同唾液注入健康的植株中,引起健康植株发病,如引起小麦黄矮病、丛矮病等的病毒就是由蚜虫、飞虱传播的。
3.选杀虫剂:对于刺吸式口器的害虫,一般使用内吸杀虫剂防治效果最好,触杀剂对刺吸式口器的害虫也有良好的防治效果,而胃毒剂对刺吸式口器的害虫则不能奏效。
4.用药时机:尚未变色、卷叶和形成瘿瘤之前。
(三)虹吸式口器的昆虫吸食暴露在植物体表的液体,根据这一习性可将胃毒剂制成液体毒饵,使其吸食后中毒,如目前常用的糖醋酒混合液诱杀多种蛾类等。
目前杀虫剂正朝着高效低毒和有选择性(不杀伤天敌)方向发展,常具有触杀、胃毒、内吸等多种作用,有的还兼有熏蒸作用,则不受口器构造的限制,应用比较广泛。
第三章 昆虫的胸部胸部是昆虫的第2体段,位于头部之后。在胸部和头部之间有一膜质的环,称为颈 或颈膜。颈通常缩入前胸内,其来源尚不十分清楚,可能是由下唇节和前胸的一部分互相结合而成的。在颈膜上具有一些小骨片,称为颈片,背、腹、侧区各有1对,其中两侧的侧颈片最为多见和重要。侧颈片由两片组成,互相顶接并呈一夹角。侧颈片前端称为前侧颈片,其前方与后头突支接;后端称为后侧颈片,其后方与前胸的前侧片形成关节。侧颈片上着生有起源于头部和胸部的肌肉,这些肌肉以及背腹纵肌的伸缩活动,可使头部前伸或后缩,上下倾斜和左右活动。
第一节 胸部的分节和基本构造
胸部由3个体节组成,由前向后依次分别称为前胸、中胸和后胸。每一胸节各具足1对,分别称为前足、中足和后足。大多数昆虫在中、后胸上还各具有1对翅(wings),分别称为前翅(fore wings)和后翅 (hind wings)。中、后胸由于适应翅的飞行,互相紧密结合,内具发达的内骨和强大的肌肉。中、后胸又称为具翅胸节(pterothorax)或简称翅胸。
无翅昆虫和全变态类的幼虫,胸部各节比较简单,各节大小、形状和构造都很相似。在有翅昆虫中,胸部因要承受足和翅的强大肌肉的牵引力,所以各胸节常常高度骨化,形成发达的背板、腹板和侧板。各胸节的发达程度,与其上着生的翅和足的发达程度有关。如蚊、蝇类前翅发达,后翅退化,中胸远较后胸发达;捻翅目雄虫前翅退化后翅发达,甲虫类前翅不用于飞行,这些昆虫的后胸都比中胸发达;螳螂前足特化为捕捉足,蝼蛄前足为开掘足,所以前胸都很发达。
一、背板(tergum)
大部分幼虫和较原始种类的成虫,各胸节的背板为一块完整的骨板,不再分片,因而称为原背板。
(一)前胸背板:在各类昆虫中变异很大。如蝗虫类的前胸背板呈马鞍形,两侧向下扩展,几乎盖住整个侧板;菱蝗类的前胸背板向后延伸至腹部末端;半翅目、同翅目、鞘翅目的前胸背板也很发达。而前胸不发达的昆虫,前胸背板通常仅仅是一狭小骨片。
(二)具翅胸节背板(中、后胸):中、后胸的背板结构相似,由3条次生沟将其分为几块骨片(图)。这3条次生沟是:
1.前脊沟:由初生分节的节间褶发展而来,其内的前内脊发达,形成悬骨,是背纵肌着生的地方。
2.前盾沟:位于前脊沟后的一条横沟。
3.盾间沟:通常呈“八”形的沟,位于背板后部,内脊较强大。盾间沟的地位和形状很不固定,有的甚至全部消失。
由上述3条次生沟将具翅胸节背板划分成4块骨片,即:
1.端背片:是前脊沟前的一块狭条骨片。在翅发达的胸节,其后一节的端背片常向前扩展与前一节的背板紧密相接,而在前脊沟的后面发生一条窄小的膜质带,这一端背片就形成了前一节的后背片。
2.前盾片:是前脊沟与前盾沟间的狭片,其大小和形状变化很大。在绩翅目、部分直翅目和鞘翅目昆虫中,中胸的前盾片常较发达。
3.盾片:是前盾沟与盾间沟之间的骨片,通常很大。
4.小盾片:是盾间沟后的一块小形骨片,通常呈三角形。
具翅胸节盾片两侧缘前后各有一突起,称为前背翅突和后背翅突,它们分别与翅基第1腋片和第3或第4腋片相接,作为翅基的支点。小盾片两侧与翅后缘的腋索相交接。前盾片也常向外或腹面突出,与侧板的前侧片相接,形成翅前桥。后背片与侧板的后侧片相接,形成翅后桥。
具翅胸节背板上的沟和所划分的骨片,在各类昆虫中变化很大。如蝗虫的端背片为背板前缘的狭片,其后的沟为前脊沟,前盾片仅在两侧发达,盾片为大形的骨片,侧缘有与翅基部形成关节的前、后背翅突(图)。
具翅胸节背板常被前胸背板或翅覆盖,如半翅目、鞘翅目昆虫的中胸和后胸背板被翅覆盖,仅中胸小盾片露在翅基部之间,为一小三角形骨片,但半翅目盾蝽的中胸小盾片甚大,可将翅和整个腹部完全覆盖起来。
二、侧板
侧板是胸部体节两侧背、腹板之间的骨板。侧板起源于足基节背面的两块和腹面的一块骨片。背面上方的一块为主侧片,下方的为基侧片,腹面的小骨片与腹板合并成腹侧片。低等有翅昆虫的基侧片仍保留为一游离小骨片,称为基外片。高等有翅昆虫背面的两骨片合并扩大到整个侧面,形成侧板。侧板有 1条深的侧沟,将侧板分为前面的前侧片和后面的后侧片。具翅胸节的侧板很发达,侧沟下方形成顶接足基节的侧基突,为基节的运动支点,上方形成侧翅突顶在翅的第2腋片下方,成为翅运动的支点。侧翅突的前后,在前、后侧片上方的膜中,各有分离的小骨片,即前上侧片和后上侧片,统称为上侧片。连于上侧片的肌肉控制翅的转动和倾折。此外,侧板在足基节臼的前、后与腹板并接,分别形成基前桥和基后桥。这些构造均与加强胸节、形成翅与足的运动机械有关(图)。
前胸侧板的后侧片常退化,或与背板合并。有时前胸的前侧片同时或仅其中一块与腹板愈合。所以前胸侧板常不如具翅胸节的发达。
三、腹板(sternum)
腹板为胸节腹面两侧板之间的骨板。多数昆虫的前胸腹板一般都不发达,多为一块小形的骨片。有些蝗虫的前胸腹板具一锥状突起;叩头甲和吉丁甲的前胸腹板上有1个向后延伸的楔状突起,插在中胸相应的凹陷中。
1.具翅胸节的腹板:被节间膜划分为膜前方的间腹片和膜后方的主腹片。间腹片包括前脊沟前方的端腹片和沟后方至膜质带之间的1块较小的狭窄骨片,多数昆虫的间腹片常向前移至前一节,成为该节腹板后面的一个组成部分。间腹片较小,前内脊常退化成一刺状突起,通常称为内刺突,因此间腹片又称具刺腹片。中胸间腹片常与主腹片合并,后胸间腹片受到限制或形成第1腹节的端腹片。主腹片上有1条腹脊沟,将主腹片划分为前面的基腹片和后面的小腹片 (图),基腹片的前面还有1条次生沟,称为前腹沟,沟前的狭片称为前腹片。在基腹片的两侧与前侧片之间常具有侧腹片 (图)。
第二节 胸部的内骨骼
胸部体壁内陷形成的脊和突构成胸部的内骨骼。背板前脊沟的内陷称为前内脊,其上着生背纵肌,有翅昆虫翅胸的背纵肌异常发达。前内脊两端向下扩展成1对板状的悬骨,以供强大肌肉着生,但也有1对悬骨合为1块的。具翅昆虫的胸部一般有3对悬骨,自前至后依次称为第1、第2和第3对悬骨,分别属于中胸、后胸和第1腹节。但因后背片的有无,或第1腹节的端背片是否前移合并,悬骨所属的胸节也有所不同。
侧板酌侧沟内陷形成侧内脊,具翅胸节的侧内脊还向下延伸成臂状的侧内突。它们与腹板的腹内突相连,既起到加强侧板的作用,又起到承受背腹肌的牵动而使背板成为有效的飞行机械的作用。
腹板的内骨包括主腹片的腹内突和间腹片的内刺突。主腹片腹内突由腹脊沟内陷而成,其基部与腹内脊相连,在较高等昆虫中,两个腹内突基部合并为叉状的叉突,是腹纵肌主要着生的地方。叉突两侧向上伸与侧板的侧内突相接。间腹片的内刺突相当于一般次生分节的前内脊,但退化为一个刺状物,有一小部分腹纵肌着生其上。
第三节 胸足(thoracic legs)
一、胸足的构造(成虫)
昆虫的胸足是胸部行动的附肢,着生在各节的侧腹面,基部与体壁相连,形成一个膜质的窝,称为基节窝。成虫的胸足一般由6节组成,自基部向端部依次分为基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节(图)。
1.基节:基节是胸足的第1节,通常与侧板的侧基突相支接,形成关节窝,为牵动全足运动的关节构造。有时,如在蝗虫和一些甲虫中,基节还与基前转片相支接。基节常较短粗,多呈圆锥形(图)。
2.转节:转节是足的第2节,一般较小,基部由两个关节与基节相连,端部以背腹关节与腿部紧密相连而不能活动。转节一般为1节,只有少数种类如蜻蜓等的转节为2节。
3.腿节:腿节常为足中最强大的一节,末端同胫节以前后关节相接,两关节的背腹面有较宽的膜,腿节和胫节间可作较大范围活动,使胫节可以折贴于腿节之下。
4.胫节:胫节通常较细长,比腿节稍短,边缘常有成排的刺,末端常有可活动的距。控制胫节活动的肌肉源自腿节。
5.跗节:跗节通常较短小,成虫的跗节分为 2-5个亚节,各亚节间以膜相连,可以活动。但原尾目、双尾目、一些弹尾目,以及多数全变态昆虫的幼虫的跗节不再分亚节。有的昆虫如蝗虫等的跗节腹面有较柔软的垫状物,称为跗垫,可用于辅助行动。
6.前跗节:前跗节是足的最末一节,在原尾目、弹尾目等较低等昆虫中,前跗节为一爪状的构造。在一般昆虫中,前跗节退化而被两个侧爪所取代。爪微弯而坚硬,基部以膜与跗节相连。前跗节常有一骨片陷人跗节内,称为掣爪片,为爪的缩肌着生处。爪在各目昆虫中变化较大。少数昆虫(如衣鱼等)既有1对侧爪,还有1个很小的中爪;食毛目、虱目、同翅目介壳虫仅具1爪;缨翅目昆虫大多数无爪,只有1囊状中垫,许多昆虫在爪间亦有囊状中垫;双翅目昆虫在掣爪片上往往具一片状或刺状突起,称为爪间突;有的爪在基部发生一个爪下的瓣状构造,称为爪垫。前跗节及跗节上的垫状构造多为袋状,内充血液,下面凹陷,便于吸附在光滑物体的表面,有时垫状构造的表面被覆着管状或鳞片状毛,称为粘暇毛或鳞毛,毛的末端为腺体分泌物所湿润,以辅助攀缘(图)。
全变态类昆虫的幼虫胸足的构造简单,跗节不分节,前跗节仅为1爪,节间膜较发达,节间通常只有单一的背关节,只有脉翅目、毛翅目等幼虫在腿节与胫节间有两个关节突。部分鞘翅目幼虫的胫节和跗节合并,称为胫跗节。
二、胸足的类型
昆虫胸足的原始功能为行动器官,但在各类昆虫中,由于适应不同的生活环境和生活方式,而特化成了许多不同功能的构造。胸足的构造类型可以作为分类和了解昆虫生活习性的依据之一。常见的昆虫胸足类型有以下几种(图3—8)。
1.步行足 步行足是昆虫中最普通的一类胸足。一般比较细长,适于步行。步行足虽无显著的特化现象,但在功能上仍表现出一些差异。如蝽、瓢虫、叶甲的足适于慢行走;蜚蠊、步甲的足适于疾走和奔跑;蛾类的足在静止时可以用来抓住物体,而很少用于行走。
2.跳跃足 跳跃足的腿节特别发达,肌肉丰满,胫节细长而健壮,末端距发达。跳跃足多为后足所特化,用于跳跃。如蝗虫、螽斯等的后足。
3.开掘足 开掘足形状扁平,粗壮而坚硬。胫节外缘具坚硬的齿,状似钉耙,适于掘土。如蝼蛄、金龟子等在土中活动的昆虫的前足。
4.捕捉足 捕捉足的基节通常特别延长,腿节的腹面有槽,胫节可以折嵌其内,形似铡刀,用以捕捉猎物。有的在腿节和胫节上还生有成列的刺,以抓紧猎物,防止其逃脱。如螳螂、螳蛉、猎蝽等的前足。
5.携粉足 携粉足是蜜蜂类用以采集和携带花粉的构造,由工蜂后足特化而成。胫节宽扁,两边生有长毛,构成携带花粉的“花粉篮”,第1跗节长而扁,其上生有 10-12排横列的硬毛,用以梳集体毛上粘附的花粉,称“花粉刷”。胫节末端有一凹陷,与第 1跗节的瓣状突构成“压粉器”。采集花粉时,两后足互相刮集第1跗节上的花粉于“压粉器”内,压成小花粉团。由于跗节折向胫节,而将花粉团挤入花粉篮基部。
6.游泳足 游泳足多见于水生昆虫的中、后足,呈扁平状,生有较长的缘毛,用以划水。如龙虱、仰蝽、负子蝽等的后足。
7.抱握足 抱握足为雄性龙虱所特有,雄性龙虱的前足第1—3跗节特别膨大,其上生有吸盘状构造,在交配时用以抱持雌虫身体。
8.攀悬足 攀悬足为虱类所特有。跗节仅1节,前跗节为一大形钩状的爪,胫节外缘有一指状突,当爪向内弯曲时,尖端可与胫节的指状突密接,以夹住寄主毛发。
此外,蜂类的前足尚有清洁触角的净角器。
第四节 翅昆虫是无脊椎动物中唯一能飞翔的动物,也是动物界中最早出现翅的类群。翅的获得不仅扩大了昆虫活动和分布的范围,也加强了昆虫活动的速度,使昆虫在觅食、求偶、寻找产卵和越冬越夏场所以及逃避敌害等多方面获得了优越和竞争能力,是昆虫纲成为最繁荣的生物类群的重要条件。在各类昆虫中,翅有多种多样的变异,所以翅的特征就成了研究昆虫分类和演化的重要依据。
一、翅的起源和发生
昆虫的翅和鸟类及蝙蝠的翅不同,不是由前肢改变功能而来,所以昆虫的翅与附肢的演化无关。由于无翅亚纲昆虫在向有翅昆虫演化中还未发现过渡类群,以致翅的起源问题迄今尚无定论。生物学家们在昆虫化石及昆虫比较形态学等方面研究的基础上,对翅的起源提出了多种假说,其中主要有侧背板翅源说、气管鳃翅源说和侧板翅源说等,而被较为广泛接受的是侧背板翅源说。
侧背板翅源说认为,翅最先是由胸部背板两侧向外扩展,再与侧板近背面扩展部分形成侧背叶,再由侧背叶发展成翅。侧背叶不能活动,仅起滑翔作用(图)。在进化过程中,侧背叶基部膜质化,并形成关节,通过背纵肌和背腹肌收缩而活动,形成飞行器官。
翅既然是体壁向外扩展的叶状物,所以,翅尽管很薄,其构造基本与体壁相同。翅是由两层体壁愈合并膜质化而形成的,有的皮细胞层也消失,两层体壁间分布的气管,形成了翅脉(vein)。在翅脉的空隙中,有神经分布,血液也沿翅脉循环。翅面上还有感觉器及毛、鳞片等体壁的衍生物(图)。
前胸的侧背叶不能发育成为飞行器官,是由于前胸前方没有供背纵肌着生的内脊,所以只在中、后胸上各发生1对翅,即前翅和后翅。在不完全变态的昆虫中,翅在幼虫的体外发育,常成囊状物,称为翅芽(wing buds)。翅芽一般在第2、3龄期开始出现,到羽化为成虫时,翅也达到充分发育的程度。这类昆虫在分类学上称为外生翅类。在全变态类昆虫中,翅芽在幼虫体内发育,直到化蛹时才露出体外,这类昆虫在分类上称为内生翅类。
二、翅的基本构造
昆虫的翅通常呈三角形,具有3条边和3个角。翅展开时,靠近头部的一边,称为前缘;靠近尾部的一边,称为内缘;在前缘与内缘之间、同翅基部相对的一边,称为外缘。前缘与内缘间的夹角,称为肩角;前缘与外缘间的夹角,称为顶角;外缘与内缘间的夹角,称为臀角。翅的内缘在基部常加厚并皱褶,形成索状构造,称腋索。腋索由背板后侧角发生,起韧带作用。
翅上常发生一些褶线,将翅面分为若干区域。基褶位于翅基部,将翅基划分成一个小三角形的腋区;翅后部有臀褶,在臀褶前方的区域,称为臀前区;臀褶后方的区域,称为臀区。较低等昆虫的臀区常较大,栖息时折叠在臀前区之下。有些昆虫在臀区后方还有一条轭褶,其后为轭区。在蝇类中,翅后缘近基部通常有1个叶瓣状的构造,称为翅瓣。有些蝇类如家蝇、舍蝇等在小盾片边缘有1-2片叶瓣状构造,盖住平衡棒,称为鳞瓣或腋瓣。
三、翅的变异(变化)
翅的变化包括翅的有无或退化、形状和质地的变化三个方面。
翅的有无或退化
1.无翅亚纲的昆虫,属原始无翅。
2.有翅亚纲的昆虫,也有后生无翅的。(生活环境为寄生,导致翅的退化)外寄生的食毛目、虱目和蚤目;拈翅目的雌虫,介壳虫的雌虫也是无翅的。
3.许多目中都有无翅的类型(如直翅目、革翅目、缨翅目、鞘翅目 鳞翅目等)。
4.在不同季节或世代出现无翅型(蚜虫)
(二)翅的形状特化
1.短翅型:直翅目、革翅目、鞘翅目中有;飞虱中季节性出现短翅型。
2.平衡棒:双翅目,介壳虫的后翅;拈翅目雄虫的前翅。
(三)翅的类型
昆虫翅的主要作用是飞行,一般为膜质。但不少昆虫由于长期适应其生活条件,前翅或后翅发生了变异,或具保护作用,或演变为感觉器官,质地也发生了相应变化。翅的质地类型是昆虫分目的重要依据之一。翅的主要类型有以下几种。
1.膜翅 膜翅的质地为膜质,薄而透明,翅脉明显可见。如蜂类、蜻蜓等的前后翅;甲虫、蝗虫、蝽等的后翅。
2.复翅 复翅的质地较坚韧似皮革,翅脉大多可见,但一般不司飞行,平时覆盖在体背和后翅上,有保护作用。蝗虫等直翅目昆虫的前翅属此类型。
3.鞘翅 鞘翅的质地坚硬如角质,翅脉不可见,不司飞翔作用,用以保护体背和后翅。甲虫类的前翅属此类型,故甲虫类在分类上统称为鞘翅目。
4.半鞘翅 半鞘翅的基半部为皮革质,端半部为膜质,膜质部的翅脉清晰可见。蝽类的前翅属此类型,故蝽类昆虫在分类上统称为半翅目。
5.鳞翅 鳞翅的质地为膜质,但翅面上覆盖有密集的鳞片。如蛾、蝶类的前、后翅,故该类昆虫在分类上统称为鳞翅目。
6.毛翅 毛翅的质地也为膜质,但翅面上覆盖一层较稀疏的毛。如石蛾的前、后翅,该类昆虫在分类上称为毛翅目。
7.缨翅 缨翅的质地也为膜质,翅脉退化,翅狭长,在翅的周缘缀有很长的缨毛。如蓟马的前、后翅,该类昆虫在分类上称为缨翅目。
8.平衡棒 平衡棒为双翅目昆虫和雄蚧的后翅退化而成,形似小棍棒状,无飞翔作用,但在飞翔时有保持体躯平衡的作用。捻翅目雄虫的前翅也呈小棍棒状,但无平衡体躯的作用,称为拟平衡棒。
四、翅脉
翅面在分布有气管的部位加厚,就形成了昆虫的翅脉(veins)。翅脉的主要作用是加固翅膜。翅脉在翅面上的分支与排列形式称为脉序或脉相(venation)。昆虫的脉序是分类鉴定的重要依据,还可以通过脉序的比较追溯昆虫的演化关系。昆虫的脉序有多种变化,但它们都是由一个原始的脉序演变而来的。早在1898年美国昆虫学家Comstock和Needham将昆虫的脉序归纳成假想的原始脉序,这一命名系统被称为康-尼脉系(Comstock-Needham system)。在较低等的昆虫中,翅呈半开式纵向扇折,隆起处的脉是凸脉,低处的脉是凹脉,凸凹相间,更增加了翅膜的坚韧性。较高等昆虫的翅膜平展,凸凹脉趋于消失。现在通用的假想脉序是在康—尼脉系的基础上,对照古昆虫的脉序及现存昆虫凸凹脉综合归纳和抽象而成的。
(一)翅脉
翅脉可分为纵脉和横脉两种。纵脉是从翅基部伸向翅边缘的脉;横脉是两条纵脉之间的短脉,与早期气管分布无关。
纵脉包括以下的翅脉:
1.前缘脉 前缘脉(Costa,C)位于翅的最前方,通常是一条不分支的凸脉,一般较强壮,并与翅的前缘合并。在飞行过程中,可起到加强前翅切割气流的作用。
2.亚前缘脉 亚前缘脉(Subcosta,Sc)位于前缘脉之后,通常分为2支,分别称为第1亚前缘脉(Sc1)和第2亚前缘脉(Sc2)。均为凹脉。
3.径脉 径脉(Radius,R)通常是最发达的脉,共分5支。主干是凸脉,先分成2支,第1支称为第1径脉(R1),直达翅的边缘;后一支称为径分脉(Radial sector,Rs),是凹脉,再经2次分支,分成4支,即第2、3、4、5径脉(R2-R5)。
4.中脉 中脉(Media,M)位于径脉之后,近于翅的中部。其主干为凹脉,分成前中脉 (anterior media,MA)和后中脉(posterior media,MP)两支。前中脉是凸脉,又分为两支;后中脉是凹脉,分为4支。完整的中脉仅存在于化石昆虫及蜉蝣目昆虫中。一般昆虫前中脉已消失,只有4支后中脉,所以中脉常单独以M表示后中脉,即M1-M4。但蜻蜓目、襀翅目则相反,后中脉消失,仅存在前中脉。
肘脉 肘脉(Cubitus,Cu)位于中脉之后,主干为凹脉,分成两支,即第1肘脉(Cu1)和第2肘脉(Cu2)。第1肘脉为凸脉,又分为2支,以Cula和Culb表示。也有的将3支肘脉以Cul、Cu2、Cu3表示。
6.臀脉 臀脉(Anal,A)在臀褶之后的臀区内,通常有3条,即1A、2A、3A,一般都是凸脉。有的昆虫臀脉可多达10余支。
7.轭脉 轭脉(Jugal veins,J)仅存在于具有轭区的昆虫中,在臀脉之后,仅2条,较短,分别以J1和J2命名。
横脉(crossvein)多根据所连接的纵脉来命名。常见的横脉有:
1.肩横脉(h),连接C和Sc脉,位于近肩角处;
2.径横脉(r),连接R1与R2;
3.分横脉(s),连接R3与R4或R2+3与R4+5;
4.径中横脉(r-m),连接R4+5与 M1+2;
5.中横脉(m),连接m2与m3;
6.中肘横脉(m-cu),连接M3+4与Cul等。
(二)翅脉的变化在现代昆虫中仅少数毛翅目昆虫的脉序与假想脉序相近似,而绝大多数种类有或多或少的变化,或增加或减少,或合并或完全消失。
1.翅脉的增多
翅脉的增加有两种情况,一种是副脉,作为原有纵脉的分支,副脉的命名是在原有纵脉的简写字母后面顺序附以小写a,b、c等;另一种情况是加插脉或闰脉,是在两条相邻的纵脉间加插较细的游离纵脉,或仅以横脉与邻脉相接,通常在其前一纵脉的简写字母前加一大写“I”表示。合并的翅脉以“+”号连接原来的纵脉名称表示,如Sc+R1、M1+2等。
2.翅脉减少在膜翅目昆虫中,翅脉的愈合情况比较特殊,常两条或多条翅脉段连接成1条翅脉,称为系脉,命名时可在两脉间以“&”或“—”相连,如m&M2或m—M2等。
(三)翅室(cell)
翅室:是翅面被翅脉划分成的小区。
翅室四周完全为翅脉所封闭的,称为闭室 (closed cell);有一边不被翅脉封闭而向翅缘开放的,则称为开室(open cell)。翅室的名称以其前缘纵脉的名称表示。
五、翅的连锁原始形式的前、后翅不相关连,飞翔时各自动作。在进化过程中,昆虫从用两对翅飞行向用1对翅飞行演化。一般前、后翅均发达,都用来作为飞行器官的如等翅目、脉翅目等,都不能获得强大的飞行能力。后翅发达并作为主要飞行器官的昆虫如直翅目、革翅目和鞘翅目等,前翅加厚作为保护器官,前、后翅之间没有连锁器。双翅目昆虫只用前翅飞行,后翅特化成平衡棒,所以也无连锁器。前翅发达,并用作飞行器官的昆虫,如同翅目、鳞翅目、膜翅目等后翅不发达,在飞行时,后翅必须以某种构造挂连在前翅上,用前翅来带动后翅飞行,二者协同动作。将昆虫的前、后翅连锁成一体,以增进飞行效力的各种特殊构造称为翅的连锁器。昆虫前、后翅之间的连锁方式主要有以下几种类型(图)。
1.贴合式连锁 蝶类和一些蛾类中的枯叶蛾、天蛾等,前后翅之间虽无专门的连锁器,但其后翅肩角膨大,并且有短的肩脉突伸于前翅后缘之下,以使前、后翅在飞翔过程中紧密贴接和动作一致。这类连锁也称膨肩连锁或翅抱型连锁。
2.翅轭连锁 低等的蛾类如蝙蝠蛾科中的某些种类,前翅轭区的基部有一指状突起,称为翅轭,飞行时伸在后翅前缘的反面,前翅臀区的一部分叠盖在后翅上,将后翅夹住,以使前后翅保持连接。
3.翅缰连锁 在后翅前缘基部有1根或几根强大的刚毛,称为翅缰,在前翅反面翅脉上有1簇毛或鳞片,称为翅缰钩。飞翔时以翅缰插人翅缰钩内以连接前后翅。大部分蛾类属此种连锁方式。某些种类的雄蛾的翅缰仅有1根,而雌蛾可多达2-9根。雄蛾的翅缰钩位于前翅亚前缘脉下面,而雌蛾则位于前翅肘脉的下面,据此可鉴别某些蛾类的雌雄。
4.翅钩型连锁 在后翅前缘中部生有1排向上及向后弯曲的小钩,称为翅钩,在前翅后缘有1条向下卷起的褶,飞行时翅钩挂在卷褶上,以协调前、后翅的统一动作。膜翅目蜂类及部分同翅目昆虫即属此种连锁方式。
5.翅褶型连锁 在前翅的后缘近中部有1向下卷起的褶,在后翅的前缘有1段短而向上卷起的褶,飞翔时前、后翅的卷褶挂连在一起,使前、后翅动作一致。如部分半翅目、同翅目昆虫等即属此种连锁方式。六、翅的关节和动作
(一)翅的关节 翅的关节(articulation)的发生,是使翅能够具有各种活动能力和折叠放置的先决条件。在翅的基部有不少起关节作用的小骨片,用以控制翅的升降、折叠和飞行运动,这些骨片统称为翅基片或翅关节片。
1.肩片 是紧接前缘脉的1块小骨片。有的昆虫在肩片基部还有一块较大的肩板,覆盖于翅基部上方。
2.腋片 是位于腋区的小骨片,为有翅昆虫所共有。一般为3-4块,腹面凸凹不平,着生有直接翅肌,是翅与胸部接连及折叠的重要关节。但在蜉蝣目、蜻蜓目昆虫中,腋区未分化为若干小腋片,故翅不能折叠。只有翅能折叠的昆虫,才具有发达的腋片。第1腋片与背板的前翅突相接,前端突出是亚前缘脉的支点,后部外侧与第2腋片相接。第2腋片的内缘与第1腋片相接,前端顶接径脉基端,外缘与中片相接,腹面的凹陷与侧翅突支接,是翅运动的重要支点。第3腋片是1块后缘上卷的骨片,后角与背板的后背翅突相接,前角支接在第2腋片上,前缘连接中片,外端与臀脉支接。第3腋片腹面有1束肌肉,这束肌肉收缩,将第3腋片的外端伸出部分上举,使翅的臀前区沿臀褶往后收,臀区就折在臀前区下面。第4腋片极小,仅在直翅目、膜翅目中存在,位于第3腋片与后背翅突之间,可能是后背翅突分离而成。
3.中片 位于腋区的中部,分为内、外两块近三角形的骨片。前、后翅都有,是翅的重要折叠关节。内中片与第2及第3腋片相接,外中片外端与中脉和肘脉相接,两块中片之间是基褶,翅折叠时,两中片沿基褶向上凸折。
在翅基部的关节膜的后缘常加厚而皱褶,起韧带作用,称为腋索。
(二)翅的放置与折叠
1.翅的放置 昆虫静止时,翅放置的位置一般有3种形式。一是翅平展于身体两侧,与飞行时相同,这种放置方式能使昆虫随时起飞,不需要作准备工作,如蜻蜓、尺蛾、大蚊等。二是左右翅背面互相叠合,竖立于身体背面,如蜉蝣目、粉蝶、凤蝶等。三是两对翅伸向后方,前翅盖于后翅之上,平放体背或作屋脊状斜覆背侧。翅能沿体折叠,后翅甚大者,能作纵折,甚至再横折1-2次置于前翅之下。
2.翅的折叠 与翅折叠直接有关的是第3腋片和中片。当第3腋片腹面收缩时,其外端后方上翘,使腋区沿两块中片间的基褶向上拱起,将臀区折于翅下,同时由于第3腋片翘翅时产生的后向拉力,使翅以第2腋片与侧翅突的支接处为支点向后旋转,将翅叠于体背上。翅的展开是由于其前上侧片里面的前上侧肌的收缩,拉动前上侧片而把翅拉开。
(三)翅的飞翔 昆虫飞翔时,翅的运动包括上、下拍动和前后倾折两种基本动作。
1.上下拍动 主要依靠间接翅肌,即背纵肌和背腹肌的交替收缩。当背腹肌收缩时,背板往下拉,翅基部以第2腋片与侧翅突的顶接处为支点,被带着向下,翅因此上举。当背腹肌、背纵肌均松弛时,翅平展。当背纵肌收缩时,背板向上拱起,翅基被带着向上,翅因此下拍。
2.前后倾折 在翅上下拍动的同时,由于位于侧翅突前后膜区内的前上侧片上着生的前上侧肌和后上侧片上着生的后上侧肌的交替收缩,使翅产生倾折活动。当前上侧肌收缩时,拉动前上侧片及其上方的膜,从而牵动翅的前缘,翅随之向前倾斜,这与翅的下拍是同时进行的,即翅向下拍动时,翅的前缘向前下方划动。当后上侧肌收缩时,拉动后上侧片及其上方的膜,从而牵动了翅的后缘,使翅面向后倾斜,这与翅的上举是同时进行的,即翅上举时,前缘向后方划动。因此,翅上下拍动1次,翅面就沿着虫体的纵轴扭转1次。由于翅的上述动作,当昆虫飞行而不能前进时,翅尖成“8”字形运动,而前进时,翅尖的行程则为一系列的开环。
昆虫的翅除前进飞行外,有的还能调节翅的倾斜度和左右翅的翅震速度,使虫体可以侧向飞行或倒退飞行(如蜻蜒、一些蜂类、蝇类)。有的昆虫如食蚜蝇等,甚至可以短暂地停留在空中。昆虫翅震动的速度是十分惊人的,如凤蝶每秒可震动5-9次;蜜蜂180- 203次;家蝇330次;蠓高达988-1047次。翅震频率的高低,主要决定于昆虫胸部肌肉力量的强弱。昆虫飞行的速度因种类而异,如天蛾每小时可飞行54公里。飞行速度与翅震频率、翅扭转程度及翅的形状等有密切关系。凡翅震频率高、翅狭长而扭转度较大的种类飞行速度较快,如天蛾、蜜蜂等。相反,翅形宽大而扭转度小的昆虫飞行速度较慢,如一些蝶类、草蛉等。
第四章 昆虫的腹部腹部(abdomen)是昆虫体躯的第3个体段,紧连于胸部之后。消化、排泄、循环和生殖系统等主要内脏器官即位于腹腔内,其后端还生有生殖附肢,因此是昆虫代谢和生殖的中心。
第一节 腹部的基本构造
昆虫腹部的原始节数应为12节,但在现代昆虫的成虫中,除原尾目为12节外,至多为 11节,一般成虫腹节10节,较进化的类群节数有减少的趋势。第1腹节常趋向退化,后部几节缩人体内。如弹尾目腹节不超过6节,膜翅目的青蜂科(Chrysididae)只能见到3—5个腹节。腹部多为纺锤形、圆筒形、球形、扁平或细长。成虫腹节均由次生分节形成,后一节的前缘套叠在前一节的后缘内。唯软体幼虫仍保留初生分节。腹部节间膜和背、腹板之间的侧膜都比较发达,因此能伸缩自如,并可膨大和缩小,以帮助呼吸、脱皮、羽化、交配、产卵等活动。有些昆虫节间膜具有较大韧性,如蝗虫产卵时腹部可延长几倍借以插入土中。
腹节有发达的背板和腹板,但没有象胸节那样发达的侧板。只有无翅亚纲的缨尾目和少数在腹部还保留着附肢的幼期昆虫(如蜉蝣稚虫),在腹节侧面具有附肢的肢基片(相当于侧板),气门位于肢基片和背板之间的膜上,这种构造比较原始。多数昆虫成虫的腹板是肢基片和腹板愈合而成的一块骨片,从形态学上说应为侧腹板,气门则位于背板与侧腹板间的膜上。有时背板还可向侧下方扩伸,将气门围在背板内。在很多幼期昆虫中,此扩伸部分又分离成游离的侧背片,气门就位于侧背片上或附近的膜上。侧背片有时与腹板合并,此时,腹板实际成为一个复合构造,包含侧背片、肢基片和腹板3部分。
在多数种类的成虫中,腹部的附肢大部分都已退化,但第8、9腹节常保留有特化为外生殖器(genitalia)的附肢。具有外生殖器的腹节,称为生殖节;生殖节以前的腹节,称为生殖前节或脏节;生殖节以后的腹节多有不同程度的退化或合并.称为生殖后节。
脏节:包括第1—7腹节,每节两侧各生有1个气门,连同第8腹节上的气门,共有8对气门。有翅亚纲成虫的脏节上无附肢。第1腹节的端背片和前内脊常扩大,分别成为后胸的后背片和第3对悬骨。胡蜂、蜜蜂等昆虫的第1腹节并入后胸,称为并胸腹节,因而外观上使胸、腹部间的分段位于第1和第2腹节之间。
生殖节:括第8、9两个腹节,构造复杂。大部分有翅亚纲昆虫和无翅亚纲的缨尾目雌虫,生殖孔位于第8和第9腹节腹板之间;也有少数种类位于第7节腹板后方或第 8腹节腹板上,甚至有的位于第9腹节腹板上或腹板后;有的种类雌虫有两个生殖孔,位于第8节腹板和第9节腹板后缘,分别称为交配孔和产卵孔。雄性生殖孔一般位于第9和10腹节腹板之间的阳具端部。生殖节上由附肢特化成的交配和产卵器官统称生殖肢。
生殖后节:常包括第10—11腹节,但原尾目成虫还包括第12腹节,而在其它昆虫中,生殖后节最多2节。如生殖后节只有1节时,这一节可能是第10腹节(如全变态类昆虫),也可能是第10和第11腹节合并而成的。第10腹节的大小与尾须有关,由于尾须的肌肉起源于第10腹节背板,故尾须的肌肉发达时,则此节相应地扩大。第11节一般称为臀节,多数昆虫的臀节均甚退化。比较原始的种类在第11腹节上生有1对附肢,称为尾须(cerci)。第11节的背板盖在肛门之上,称为肛上板,其侧板通常分为两块,位于肛门两侧,称为肛侧板。
腹部的肌肉系统一般比胸部的简单,除具有附肢腹节的肌肉比较特殊外,其余各腹节的肌肉数目和排列比较一致。主要包括背肌、腹肌和侧肌3类,背肌和腹肌主要控制腹部的伸缩和弯曲,侧肌主要控制背板与腹板间的扩张和收缩。
第二节 腹部的附肢有翅亚纲成虫腹部的附肢附肢是外生殖器和尾须;无翅亚纲成虫腹部脏节上有附肢;幼虫腹部有附肢(腹足)。
一、外生殖器:雌虫的外生殖器称为产卵器(ovipositor),雄性外生殖器称为交配器。
(一)雌性外生殖器
1.基本构造雌性外生殖器着生于第8、9腹节上,是昆虫用以产卵的器官,故称为产卵器。它是由第8、9腹节的生殖肢特化而成的,生殖孔即位于第8、9节间的节间膜上。产卵器一般为管状构造,通常由3对产卵瓣。着生在第8腹节上的一对产卵瓣称为第1产卵瓣或腹产卵瓣(腹瓣),其基部有第1载瓣片。着生在第9腹节的一对产卵瓣称为第2产卵瓣或内产卵瓣(内瓣),其基部有第2载瓣片。在第2载瓣片上向后伸出的1对瓣状外长物,称为第3产卵瓣或背产卵瓣(背瓣)。载瓣片相当于附肢的基肢片,第1、2对产卵瓣是附肢的端肢节,而第3产卵瓣则是第9腹节附肢基肢节上的外长物。
2.产卵器的类型 有翅亚纲中的直翅目、半翅目、同翅目、缨翅目 (锥尾亚目)、等翅目、蜻蜓目和膜翅目功能上都有所不同。
(1)直翅目昆虫的产卵器
目昆虫产卵器的特点是第1产卵瓣(腹瓣)和第3产卵瓣(背瓣)发达,第2产卵瓣(内瓣)比较退化。产卵器主要是由腹瓣和背瓣组成的。但在不同的类别中又有所不同。蝗虫类的产卵瓣略呈锥状,第1、3产卵瓣十分坚硬,第2产卵瓣退化变小,已失去产卵作用。在第 1对产卵瓣基部之间、产卵孔下方有1个由第8腹节腹板生出的指状小突起,称为导卵器。产卵时产卵瓣钻土,使腹部插入土中,导卵器导引卵粒,将卵产在土内适当的位置。螽斯和蟋蟀类的产卵器为刀状、剑状或矛状,背、腹两对产卵瓣紧密结合在一起,长而坚硬,可将卵产于植物组织或土壤中。
(2)同翅目昆虫的产卵器
同翅目昆虫中除蚜虫类、蚧类外,都有发达的产卵器。该类昆虫第8腹节的腹板多退化或消失,而由第7腹节的腹板形成亚生殖板,主要由第1产卵瓣与第2产卵瓣互相嵌合组成产卵器。第1、2载瓣片均较发达。第3产卵瓣宽,内面凹陷,着生于第2载瓣片端部,形成产卵器鞘,以容纳第1和第2产卵瓣。产卵时,产卵器从鞘中脱出,将卵产于植物组织内。
(3)膜翅目昆虫的产卵器膜翅目昆虫产卵器的构造与同翅目昆虫基本相似,也是由第1、2产卵瓣组成,第3产卵瓣宽而腹面凹,形成产卵器鞘以容纳第1,2对产卵瓣,产卵时产卵器向下伸出。叶蜂类的产卵瓣宽扁,末端尖,侧面生有横脊,产卵时可以前后滑动而锯破植物组织并产卵其中,所以又将叶蜂称为“锯蜂”。
姬蜂类等寄生蜂的产卵器十分细长,可将卵产于寄主体内,甚至可将产卵器插入树干上的虫孔,把卵产在蛀干害虫(如天牛幼虫)体内。
胡蜂、蜜蜂等的产卵器的第1、2产卵瓣(腹瓣和内瓣)呈针状,基部与毒液腺相通,特化成能注射毒汁的螫针。这类产卵器通常已失去产卵作用,产卵时,卵经过螫针基部的产卵孔产出。螫针平时不外露。胡蜂等捕食性蜂类捕获猎物时,将螫针刺入猎物体内,注入毒液使之麻痹;蜜蜂工蜂的螫针则仅用于防御。
(4)鳞翅目、鞘翅目、双翅目昆虫的产卵器
这些目的雌虫没有由附肢特化的产卵瓣,只是由腹部末端几节变细,平时套缩在体内,产卵时伸出,构成伪产卵器。所以这类昆虫的卵只能产在缝隙或动植物体表面。但实蝇类的伪产卵器末端尖锐可刺人果实内产卵,一些天牛的伪产卵器形成坚硬的细管状,可插入土中或树皮下产卵。
根据昆虫产卵器的形状和构造的不同,不仅可以了解害虫的产卵方式和产卵习性,从而采取针对性的防治措施,同时还可作为重要的分类特征,以区分不同的目、科和种类。
(二)雄性外生殖器
雄性昆虫的交配器包括将精子输入雌体的阳具及交配时挟持雌体的1对抱握器。多数有翅亚纲昆虫的交配器都是由这两部分组成的,但构造较为复杂而且多有变化,因此常作为鉴别昆虫某些近缘种的重要依据之一。
1.基本构造 交配器一般发生在第9或第10腹节上。阳具源于第9节腹板后的节间膜,在有翅亚纲昆虫中,此节的节间膜常内陷成生殖腔,阳具陷藏在腔内。第9腹节腹板常扩大而形成下生殖板,也有由第7或第8腹节腹板形成下生殖板的。阳具包括一个阳茎和1对位于基部两侧的阳茎侧叶。阳茎多是单一的骨化管状构造,是有翅昆虫进行交配时插入雌体的器官。射精管即开口于阳茎端的生殖孔。少数无翅亚纲昆虫无阳茎,而原尾目、蜉蝣目和革翅目昆虫,均无射精管,以成对的输精管直接开口于体外,故其阳茎也成对。阳茎亦可由围在生殖孔的数个阳茎叶组成,如螳螂和蜚蠊。阳茎端部有时内陷,称为内阳茎,端部的开口为阳茎口。内阳茎壁为膜质,交配时翻出,伸人雌体的交配囊中,生殖孔则位于内阳茎端部。阳茎基部两侧常发生的阳茎侧叶,是由生殖肢演变而成的。鞘翅目昆虫的阳茎侧叶两侧常不对称;长翅目、脉翅目、部分毛翅目、蚤目和双翅目短角亚目中部分昆虫的阳茎侧叶分节;鳞翅目部分蛾类的阳茎侧叶特化成抱握器。阳茎与阳茎侧叶在基部未分开时,基部粗大形成一个支持阳茎的构造,称为阳茎基。阳茎基和阳茎之间常有较宽大的膜质部分,阳茎得以缩人阳茎基内。同翅目的叶蝉科、蝉科等昆虫,阳茎基很发达,其外壁形成管状的阳茎鞘,而阳茎则退化或完全消失,由阳茎鞘取代了阳茎的作用。
抱握器大多属于第9腹节的附肢,多为第9腹节的刺突或肢基片与刺突联合形成。抱握器的形状有很多变化,常见的有宽叶状、钳状和钩状等。抱握器多见于蜉蝣目、脉翅目、长翅目、半翅目、鳞翅目和双翅目昆虫中。有些昆虫的抱握器十分发达,而有些种类则没有特化的抱握器。
2.交配器的类型 各类昆虫的交配器构造复杂,种间差异也十分明显,但在同一类群或虫种内个体间比较稳定,因而可作为鉴别虫种的重要特征。现介绍几种重要昆虫的交配器类型。
(1)直翅类昆虫的交配器 直翅目、蜚蠊目、螳螂目和竹节虫目等统称为直翅类昆虫,其附肢,分类学上常称为“生殖肢”。阳茎基的基部第1节形成基环,分类学上称为“生殖基片”,射精管由此通过;第2节称为“生殖基节”,在其侧腹面生有1对阳茎侧突,分类学上称为“生殖刺突”。有的在阳茎上还形成瓣状构造,如蜜蜂科的阳茎侧面有1对阳端矢形突,背面有1个阳端剑形突。
应当说明的是,有些昆虫的雄性外生殖器的各部分构造,在分类学和形态学上使用的名词很不统一,需要特别注意,以避免混淆。
二、腹部的其它附属器官
昆虫的腹部除外生殖器外,在有些昆虫中的某些腹节上,还保留有由附肢演变而成的其它附属器官,如一些低等昆虫生殖后节上的尾须,无翅亚纲昆虫脏节上的附器,鳞翅目幼虫的腹足等。
(一)尾 须尾须(cerci)是由第11腹节附肢演化而成的1对须状外突物,存在于部分无翅亚纲和有翅亚纲中的蜉蝣目、蜻蜓目、直翅类及革翅目等较低等的昆虫中。尾须的形状变化较大,有的不分节,呈短锥状,如蝗虫;有的细长多节呈丝状,如缨尾目、蜉蝣目;有的硬化成铗状,如革翅目。尾须上生有许多感觉毛,具有感觉作用。但在革翅目昆虫中,由尾须骨化成的尾铗,具有防御敌害和帮助折叠后翅的功能。在缨尾目和蜉蝣目昆虫中,1对尾须之间还有1条与尾须相似的细长分节的丝状外突物,它不是由附肢演化而来的,而是末端腹节背板向后延伸而成的,称为中尾丝(mediancaudalfiliament)。有些昆虫的尾须有时向前移位,移到了第 10腹节上,如蝗虫等。
(二)无翅亚纲昆虫的腹部附肢
无翅亚纲昆虫除了外生殖器和尾须外,在腹部的脏节上还生有一些退化或特化的附肢,这是无翅亚纲区别于有翅亚纲的重要特征之一,同时也反应了这类昆虫的原始性。
1.弹尾目的腹部附肢 弹尾目昆虫的腹部第1、3、4或第5节的腹面生有特化的3对附肢,分别称为粘管、握弹器和弹器,3者共同组成了弹跳器官。
粘管:第1腹节腹面的1个管状构造,因而又称为腹管(ventraltube),它是由该体节上的1对附肢合并而成的。粘管的末端有2个能翻缩的泡,头部腺体的分泌物可流到管的末端,因而具有粘附作用。
握弹器:于第3腹节的腹面,是一个小形、端部分叉和外缘具齿的构造。在停息时可以握持弹器,当跳跃时肌肉收缩使弹器脱出,向后弹击,使虫体向上前方跳起。
弹器:第4或第5腹节腹面的1对附肢合并而成的。弹器的基部愈合,端部分成两支。常伸向前方,夹持在握弹器上,具有弹跳的功能。
2.缨尾目腹部的附肢 缨尾目如石炳科的昆虫,在第2-9腹节上各有1对附肢。每一附肢包括位于腹侧面的肢基片及其后端外侧着生的可活动的刺突,其内侧有1-2个能伸缩的泡。刺突相当于附肢的上肢节,用以支持腹部,可辅助行动。
此外,双尾目昆虫也具有与缨尾目相同的刺突和泡,它们都是附肢的遗迹。
(三)幼虫的腹足
有翅亚纲昆虫只有幼虫期才有行动的附肢。如蜉蝣目的稚虫,在第1—7腹节的背、腹板之间有成对的气管鳃,一般认为它们是由各节的附肢演化而成的,因而与无翅亚纲昆虫的刺突系同源物。广翅目、脉翅目、鞘翅目、鳞翅目、长翅目、膜翅目等的一些幼虫腹部,也具有可行动的附肢,称为腹足。
鳞翅目和膜翅目叶蜂类幼虫具有典型的腹足。鳞翅目幼虫通常有5对腹足,分别着生在第3-6和第10腹节上。第10腹节的腹足又称为臀足。膜翅目叶蜂类幼虫的腹足为6—8对,有的可多达10对。幼虫的腹足呈筒状,构造简单,由亚基节、发达的基节和端部能伸缩的囊泡即趾所组成。鳞翅目幼虫腹足末端生有成排的小钩,称为趾钩,趾钩的形状和排列形式是该类幼虫分类最常用的鉴别特征。基节和趾具有来源于亚基节和体节侧面的肌肉。腹足是幼虫的行动器官,在停息或取食时,用以握持植物茎叶等,以固定身体。趾钩用以抓持物体,当幼虫在光滑体上爬行时,趾钩则上翘,而以泡状的趾吸附物体表面而爬行。
叶蜂科的幼虫无趾钩,借此可以与鳞翅目幼虫相区别。
第二篇 昆虫的生物学昆虫生物学是研究昆虫生命活动的一门科学,即研究昆虫从生殖、生长发育到成虫的生命活动,或个体发育史。此外,还包括昆虫在一年内的发生经过和行为习性,即年生活史。
昆虫种类繁多,在进化过程中,由于长期适应其生活环境,逐渐地形成了各自的、相对稳定的生物学特性。由于物种在不断的演变分化,故其生物学特性也是随之变化的。研究了解昆虫的生物学,不仅是研究昆虫分类和进化的基础,而且对害虫的防治和益虫的利用都有着重要的实践意义。
第一章 昆虫的生殖方式昆虫经过了三亿五千万年的漫长岁月和历程,由少到多逐渐发展起来,至今有100多万种,一个主要原因是由于它的繁殖方式多种多样、繁殖力惊人,在动物中是首屈一指的。绝大多数昆虫雌雄异体,雌雄同体者为数甚少。雌雄异体的昆虫,主要是两性生殖。此外还有若干特殊的生殖方式,如孤雌生殖、幼体生殖和多胚生殖等,这些特殊的生殖方式,反应了昆虫在长期进化过程中,对不同生态环境条件的适应性和种类分化的多样性。
一,两性生殖和孤雌生殖
(一)两性生殖昆虫的绝大多数种类进行两性生殖和卵生。这种生殖方式的特点是,必须经过雌雄两性交配,卵受精后产出体外发育成新个体的生殖方式。(雄性个体产生的精子与雌性个体产生的卵子结合(即受精)之后,方能正常发育成新个体)。两性生殖与其它各种生殖方式在本质上的区别是,卵通常必须接受了精子以后,卵核才能进行成熟分裂(减数分裂);而雄虫在排精时,精子已经是进行过减数分裂的单倍体生殖细胞。这种生殖方式在昆虫纲中最为常见,为绝大多数昆虫所具有。
(二)孤雌生殖
孤雌生殖也称为单性生殖。这种生殖方式的特点是,卵不经过受精也能发育成正常的新个体。一般又可以分为以下3种类型。
1.偶发性孤雌生殖 偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖,但雌成虫偶而产出的未受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如飞蝗、家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等,都能进行偶发性的孤雌生殖。
2.经常性孤雌生殖 经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现,而被视为正常的生殖现象。其特点是,雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种,前者发育成雌虫,后者发育成雄虫。如膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的一些种类。有的昆虫在自然情况下,雄虫极少,甚至尚未发现雄虫,几乎或完全行孤雌生殖,如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。
3.周期性孤雌生殖 周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。这种生殖方式的特点是,昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后,再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖随季节变化交替进行的方式繁殖后代的现象,又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternation of generations)。如瘿蜂科的一些种类;1年发生两代,春季世代只有雌虫,行孤雌生殖;夏季世代则有雌虫和雄虫,行两性生殖。周期性孤雌生殖在蚜科中最为常见。如棉蚜从春季到秋末,没有雄蚜出现,行孤雌生殖10—20余代,到秋末冬初则出现雌、雄两性个体,并交配产卵越冬。
孤雌生殖是某些昆虫对恶劣环境和扩大分布的一种有利适应。因为即使只有1个雌虫个体被偶然带到新的地区,就有可能在这个地区繁殖和蔓延起来;在遇到不适宜的环境条件而造成大量死亡时,行孤雌生殖的昆虫也更容易保留其种群。
二、多胚生殖
多胚生殖(polyembryony)是指1个卵细胞可产生两个或多个胚胎,每个胚胎又能发育成正常新个体的生殖方式。这种现象多见于膜翅目一些寄生蜂类,如小蜂科、茧蜂科、姬蜂科、细蜂科、螯蜂科及捻翅目中的部分种类等。行多胚生殖的寄生蜂,在1个寄主内可产卵1—8粒,1次所产的卵有受精卵和非受精卵两种,前者发育为雌蜂,后者发育为雄蜂。蜂卵在成熟分裂后,卵核可继续分裂,极少数种类继续分裂1次,多数种类进行多次分裂,形成2个或多个胚胎,如寄生于甘蓝夜蛾 (Barathra brassicae)幼虫的多胚跳小蜂可多达 2000个胚胎。行多胚生殖的寄生蜂,卵在成熟分裂时,极体不消失,并集中于卵的另一端,继续分裂,形成包围于胚胎外面的滋养羊膜,直接从寄主体内吸收养料供给胚胎发育。
例如寄生于瘿蚊的广腹细蜂即属于多胚生殖的典型例子(图),其成熟卵产生的两个极体,在卵的前端融合成极核,后逐渐增大成为副核团。精子与卵原核相遇在卵的后端成为结合核,这部分是为胚胎发育区。卵的一些细胞质与副核团结合,形成滋养羊膜,围绕着胚胎区,每区有两个副核团和1个胚胎。其周围环绕着寄主组织,其后分别发育成两个独立的胚胎。来自寄主体内的营养物质通过滋养羊膜滋养胚胎,最后发育成2个幼虫。
三,胎生和幼体生殖
(一)胎 生
多数昆虫为卵生,但一些昆虫的胚胎发育是在母体内完成的,由母体所产出来的不是卵而是幼体,这种生殖方式称为胎生(viviparity)。根据幼体离开母体前获得营养方式的不同,可将昆虫的胎生分为以下4种类型。
1.卵胎生 卵胎生(ovoviviparity)是指胚胎发育所需的养分全部由卵供给,只是卵在母体内孵化为幼体后才被产出体外。所以从营养来源看,与卵生相同,只是其生殖方式属于幼生(1arviparity)。如麻蝇科和寄蝇科的一些种类,即以1龄幼虫产出母体。
2.腺营养胎生 腺营养胎生(adenotrophic viviparity)是指胚胎发育的养分也由卵供给,但幼体在母体内孵化后并不马上产出,而是仍寄居于母体的阴道膨大而成的“子宫”内,由母体的附腺(子宫腺)供给养分,直至幼体接近化蛹时才被产出体外,刚产出的幼虫即在母体外化蛹,因而又常被称为蛹生(pupiparity)。这种生殖方式为舌蝇及蛹蝇类昆虫(pupi— para)如虱蝇科、蛛蝇科和蜂蝇科所特有。
3.血腔营养胎生 血腔营养胎生(haemocoelous viviparity)是指一些昆虫没有输卵管,当卵发育成熟后,卵巢破裂,卵被释放于血腔内,胚胎发育在血腔中进行,胚胎直接利用母体内血淋巴中的营养物质而发育的一种胎生方式。胚胎发育完成后,孵化出的幼体从母体的抱室开口爬出(如捻翅目);或取食母体组织,最后破母体而出(如瘿蚊科的Miastor和Oligarces属等)。
4.伪胎盘营养生殖 伪胎盘生殖 (pseudoplacental viviparity)是指一些昆虫的卵无卵黄和卵壳,胚胎发育所需的养分,完全依靠一种称为伪胎盘的构造直接从母体内吸取。构成伪胎盘的物质来自母体,或来自胚胎本身,或兼有上述两种成分。最常见的行伪胎盘生殖的昆虫是蚜虫,该类昆虫在行孤雌生殖时,同时还行伪胎盘生殖。另外,半翅目寄蝽科的Hesperoctenes属、蜚蠊目的Diploptera属等也行这种胎生方式。
(二)幼体生殖
少数昆虫在幼虫期就能进行生殖,称为幼体生殖。这类昆虫因在幼虫期即已具备生殖能力,又行腺养胎生,所以幼体生殖又属孤雌生殖和胎生。其成熟卵无卵壳,胚胎发育在囊泡中进行,在母体内完成胚胎发育而孵化的幼体取食母体组织,继续生长发育,至母体组织消耗殆尽时,幼体即破母体外出行自由生活,这些幼体又以同样的方式产生下一代幼体。幼体生殖主要出现于瘿蚊科昆虫中,如瘿蚊在夏季产生雌、雄蛹,成虫羽化后交配产卵,行两性生殖,而其余季节则行幼体生殖,因而也是一种世代交替现象。但在两性生殖时,1个母体中只能产生雌或雄,而在同一母体内不能同时产生雌、雄两性个体。
以上各种特殊的生殖方式,都是昆虫长期适应环境的结果,或多或少对其种群繁衍有利。如孤雌生殖对于昆虫扩大其分布和维持其种群数量都很重要,在任何适于生存的环境中,只要偶尔带进1个雌虫,即可进行繁衍;胎生是昆虫对其卵的一种保护性的适应,因无独立的卵期,所以完成1个世代所需的周期就比较短,因而有利于种族的繁衍;一些寄生性昆虫,在通常情况下常常并不是所有个体都容易找到寄主,而多胚生殖可以保证其一旦找到寄主就能产生较多的后代;幼体生殖缺乏成虫期和卵期,甚至蛹期,更可以大大缩短其世代周期,在较短的时期内可迅速增大其种群数量。一些昆虫兼行两种生殖方式,如蚜虫在适宜环境下行弧雌生殖和胎生,可在短期内迅速繁殖,而在环境条件不适宜时,又行两性生殖,并产卵越冬,以渡过不良环境条件。
第二章 昆虫的卵和胚胎发育昆虫的个体发育是指由卵发育到成虫的全过程。在这个过程中,包括胚前期、胚胎期和胚后期3个连续的阶段。胚前发育期是指生殖细胞在亲体内形成,以及完成授精和受精的过程;胚胎发育期是指从受精卵内的合子开始卵裂,至发育为幼虫为止的过程,其中又有卵生、卵胎生、胎生和多胚发育等几种类型;胚后发育期是指从幼虫孵化后到成虫性成熟的整个发育过程。对行两性生殖和卵生的绝大多数昆虫来说,卵是个体发育的第1个虫态,胚胎发育是在卵内进行的。
一、昆虫卵的构造、类型和产卵方式
(一)卵的基本构造
卵实际上是一个大型细胞,昆虫的卵外包有一层起保护作用的卵壳,卵壳下面为一薄层卵黄膜,其内为原生质和卵黄。卵黄充塞在原生质网络的空隙内,但在紧贴卵黄膜下面的原生质中没有卵黄,这部分原生质特称为周质。一般将这种形式的卵称为中黄式卵。卵未受精时,其细胞核位于卵的中央。卵的前端有1个或若干个贯通卵壳的小孔,称为卵孔,是精子进入卵内的通道,因而也称为精孔或受精孔(图。在卵孔附近区域,常有放射状、菊花状等刻纹,可作为鉴别不同虫种卵的依据之一。
卵壳是由卵巢管中卵泡细胞所分泌形成的,有保护卵和防止卵内水分过量蒸发的作用,杀卵剂的效果与卵壳的构造有密切关系。卵壳的结构十分复杂,据Telford等(1970)和Miller(1974)的研究,它是由硫键和氢键交叉联结形成的蛋白质结构。卵壳可分为若干层次,如吸血蝽的卵壳由外向内可分为抗性外卵壳层、软外卵壳层、软内卵壳层、琥珀层、外多元酚层、鞣化蛋白质层、内多元酚层等共7层。前2层组成外卵壳,后5层组成内卵壳。这些层次均为亲水性的。雌虫排卵前,卵细胞在卵壳下面分泌一层极薄的蜡层,为亲蜡性、疏水性的,有防止卵内水分蒸发和水溶性物质侵入的作用。卵孔只终止于蜡层,当精子进入并穿破蜡层数小时后,蜡层又重新愈合。
雌虫产卵时,其内生殖器官的附腺分泌由鞣化蛋白组成的粘胶层附着于卵壳外面,卵孔也为之封闭。粘胶层可以阻止杀卵剂的侵入。如吸血蝽的雌成虫,其产卵后期比产卵前期所产的卵抗药性较差,这主要是由于其连续产卵,附腺分泌物逐渐减少的缘故。
(二)卵的类型和产卵方式
1.卵的类型
昆虫卵的大小、形状、产卵方式因种类不同而异,因而在鉴别昆虫种类和害虫防治上都具有一定的实践意义。
昆虫卵的大小种间差异很大,较大者如蝗卵,长6—7mm,而葡萄根瘤蚜的卵则很小,长度仅0.02— 0.03mm。
昆虫卵的形状也是多种多样的 (图6—2)。最常见的为卵圆形和肾形,此外还有半球形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。草蛉类的卵有一丝状卵柄,蜉蝣的卵上有多条细丝,蝽的卵还具有卵盖(opemulum)。有些昆虫在卵壳表面有各种各样的脊纹,或呈放射状(如一些夜蛾),或在纵脊之间还有横脊(如菜粉蝶),以增加卵壳的硬度。
卵的颜色初产时一般为乳白色,此外还有淡黄色、黄色、淡绿色、淡红色、褐色等,至接近孵化时,通常颜色变深。
2.产卵方式昆虫的产卵方式有单个分散产的,有许多卵粒聚集排列在一起形成各种形状的卵块的。有的将卵产在物体表面,有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织内。
二、胚胎发育(卵期)
雌虫产卵当卵排至受精囊口时,受精囊内贮存的精子即游出并经卵孔进入卵内。在精子进入卵内后,卵核从卵中部开始向边缘移动,并进行两次成熟分裂(其中一次为减数分裂),所产生的成熟卵核与进入卵内的1个精子(精核)结合成为合核,而所产生的极体与进入卵内的其余精子不久均退化消失。之后,合核又移向卵的中央,并开始进行有丝分裂,此即标志着胚胎发育的开始。
由于绝大多数昆虫的卵内具有丰富的卵黄,所以昆虫的卵裂不象其它动物那样进行整个细胞的完全分裂,而是以子核连同周围的少量原生质向卵的表面移动,并连同周质在卵的表面形成一层细胞层,然后再继续分裂发育。昆虫的这种卵裂方式,属于不完全分裂和表面分裂。但有些低等昆虫(如弹尾目),由于卵黄稀少,其卵裂通常是先进行完全分裂,然后再进行表面分裂,因而是一种过渡性的卵裂方式。
卵生昆虫的胚胎发育大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段(参照书),但是在昆虫胚胎发育过程中,有些发育现象实际上是同步进行的。
由此可见,从卵里孵出来的幼虫属什么类型:与胚胎发育中的分节和附肢形成到达什么阶段有直接关系。按分节和附肢发生的次序,胚胎发育可以分成三个连续的阶段(图2— 13),即原足期,多足期和寡足期。当头,胸已经分节形成附肢,而腹部尚未分节和形成附肢时,称为原足期,随后,腹部也分节,并且每一腹节上出现一对附肢时,称为多足期,以后腹部附肢又退化消失,即为寡足期。不同的昆虫,由于卵内卵黄含量不同,幼虫则在不同的胚胎发育阶段孵化而表现为不同的类型:即卵黄含量丰富的昆虫,胚胎能完成上述三个发育期,而成为较接近成虫的仅有胸足的寡足型,如不全变态类及鞘翅目的幼虫。卵黄含量较少而不足以完成三个发育期,在腹部出现附肢时,即既有胸足又有腹足的多足期就孵化的,如鳞翅目及膜翅目叶蜂类的多足型幼虫。膜翅目的寄生蜂类,卵内的卵黄含量很少,胚胎发育只能达到原足期,所以孵化出来的是原足型幼虫。
第三章 昆虫的胚后发育昆虫自卵内孵出开始,到成虫羽化并达到性成熟为止的整个发育过程,称为胚后发育。其中包括幼虫至蛹(或若虫)及成虫性成熟之前的产卵前期等发育阶段。胚后发育所需的时间因昆虫种类不同而异,同种昆虫在不同季节也不相同。如蚜虫只需几天,天牛、金龟子约1—2年,美洲十七年蝉长达10余年。但多数昆虫的胚后发育为数周或数月,只是遇有休眠或滞育时,常达数月之久。
第一节 孵 化
昆虫胚胎发育到一定时期,幼虫或若虫冲破卵壳而出的现象,称为孵化。鳞翅目幼虫多用上颚咬破卵壳而出,双翅目蝇科幼虫的口钩也有类似作用。有些昆虫具有特殊的破卵结构,如刺、骨化板,翻缩囊等,这些结构统称为破卵器。
某些没有破卵构造的昆虫孵化,则依靠虫体内部产生的张力。当胚胎发育完成后,有的常将羊膜水吞人消化道,或吸人空气,使虫体膨大,再依靠肌肉活动所产生的压力而挤破卵壳;或借腹部肌肉伸缩,把血液挤向头部,将压力集中于头部的破卵器以顶破卵壳。蝽类卵盖周围卵壳较薄,可借头部压力顶开卵盖,然后以急剧的肌肉活动,扭动虫体,逐渐脱离卵壳。
初孵化的幼虫,体壁的外表皮尚未形成,身体柔软,色淡,抗药能力差。随即吸人空气或水(水生昆虫)使体壁伸展。一些夜蛾、天蛾等的初孵幼虫,常有取食卵壳的习性。
有些种类在幼虫孵化后,并不马上开始取食活动,而常常停息在卵壳上或其附近静止不动。此期还可继续利用包在中肠内的胚胎发育的残余卵黄物质。
第二节 变态及其类型
昆虫自卵中孵出后,在胚后发育过程中,要经过一系列外部形态和内部组织器官等方面的变化才能转变为成虫,昆虫的这种由幼虫期状态转变为成虫期状态的现象,称为变态。
昆虫在进化过程中,随着成虫与幼虫体态的分化、翅的获得,以及幼虫期对生活环境的特殊适应和其它生物学特性的分化,形成了各种不同的变态类型。
一、增节变态增节变态是昆虫纲中最原始的变态类型,节肢动物中的三叶虫纲、甲壳纲及多数多足纲动物的胚后发育都属于此种变态类型,因此这是节肢动物祖先遗留下来的特征。其主要变态特点是,幼期与成虫期之间除身体大小和性器官发育程度存在着差异外,腹部的节数随着脱皮次数的增加而增加。初孵化幼体腹节为9节,至性成熟时增加到12节,所增加的3节均是由第8腹节(即尾节前一节)增生而来的。这种变态在昆虫纲中仅见于低等的无翅亚纲中的原尾目昆虫。
二、表变态表变态也属于原始变态类型。其变态特点是,幼体与成虫之间除身体大小、性器官发育程度及附肢节数等有所变化(随着脱皮次数的增加而逐渐发育完善)外,其它生物学特性并无明显差别,故又常称为无变态。此类变态至性成熟的成虫期仍能继续脱皮,因而也保留了节肢动物祖先遗留的特征。属此类变态类型的包括无翅亚纲中除原尾目以外的弹尾目、双尾目和缨尾目昆虫。
三、原变态
原变态是有翅亚纲中最原始的变态类型,仅见于蜉蝣目昆虫。其变态特点是,从幼虫期(稚虫)转变为真正的成虫期需要经过一个亚成虫期。亚成虫在外形上与成虫相似,性已发育成熟,翅已展开,并也能飞翔,但体色较浅,足较短,多呈静止状态。亚成虫历期较短,一般经1至数小时,即再进行一次脱皮变为成虫。据Burks研究证明,亚成虫期是性已成熟的时期,其卵子和精子可以在生理盐水中结合受精,并能发育成新个体。所以,亚成虫脱皮属成虫脱皮现象,是从无翅亚纲表变态类演化到有翅昆虫时保留下来的原始特性。同时,蜉蝣目昆虫的幼期水生,腹部具有由附肢演化而成的气管鳃,属多足型,在整个幼期发育中是没有寡足阶段的,颇似无翅亚纲昆虫,而与所有其它有翅亚纲昆虫是明显不同的(图)。
四、不全变态
不全变态是有翅亚纲外生翅类(除蜉蝣目外)的各目昆虫具有的变态类型。其特点是(胚后发育)个体发育过程中经过卵期、幼虫期和成虫期三个虫期。幼虫期的翅在体外发育。这类昆虫的幼虫期和成虫期在外部形态和生活习性上大体相似,不同之处是翅未发育完全、生殖器官尚未成熟。不全变态与原变态的主要不同点是成虫不再脱皮,幼体无腹足、属寡足型。又可分为以下3个类型。
1.渐变态 渐变态的特点是幼体与成虫在体形、习性及栖息环境等方面都很相似,但幼体的翅发育还不完全,称为翅芽(一般在第2—3龄期出现),生殖器官也未发育成熟,特称为若虫。所以转变为成虫后,除了翅和性器官的完全成长外,在形态上与幼期没有其它重要差别。常见的如直翅目、螳螂目、等翅目、蜚蠊目、半翅目、同翅目(图)等昆虫,皆属于渐变态类。
2.半变态 半变态的特点主要是其幼期营水生生活,成虫陆生;成虫与幼体之间在体型、取食器官、呼吸器官、运动器官等方面均有不同程度的分化现象,以致成、幼体间的形态分化较显著。其幼体特称为稚虫。由于稚虫适于水生生活的某些适应性构造在转变为成虫时全部消失,所以这些构造常被称为“暂时性构造”。常见的如蜻蜓目(图)、绩翅目昆虫。
3.过渐变态 过渐变态为缨翅目、同翅目中的粉虱科和雄性蚧类 (图)具有的变态类型。其特点是若虫与成虫均陆生,形态相似,但末龄若虫不吃不动,极似全变态的蛹,故又称为伪蛹或拟蛹。但其幼体的翅芽发生在体外,与全变态幼虫的翅发生在体内有根本差别。因其比渐变态稍显复杂一些,故称为过渐变态。一般认为该类变态是昆虫由不全变态向全变态演化的一个过渡类型。
原变态类和不全变态类昆虫,因其幼虫期的翅在体外发育,故在分类上把它们归为有翅亚纲的外翅类群。
五、全变态
全变态是有翅亚纲内生翅类各目昆虫所具有的变态类型,如鞘翅目、鳞翅目、膜翅目、双翅目等。其特点是个体发育经过卵期、幼虫期、蛹和成虫期4个发育阶段;幼虫期的翅在体内发育;幼虫期不仅生殖器官没有分化,外形、内部器官以及生活习性等方面与成虫都有明显不同(图7—5),特称为幼虫。蛹是从幼虫转变为成虫的过渡虫态,幼虫组织器官的分解和成虫组织器官的重建均在蛹期内完成。幼虫在化蛹脱皮时,各器官芽形成的构造同时翻出体外,因此蛹已具备有待羽化时伸展的成虫外部构造。
六、复变态有些全变态昆虫的幼虫期各龄之间的生活方式不同,在体形上也发生了明显的分化,这种变化比一般全变态更为复杂,特称为复变态。鞘翅目的芫菁科是该类变态的典型例子。芫菁的幼虫取食蝗虫卵,第1龄幼虫有发达的胸足,行动活泼,以搜寻蝗卵,称“三爪幼虫”或炳型幼虫。当它钻人蝗虫卵囊内取食后,再脱皮即变为体壁柔软、胸足不很发达、行动迟缓的蛴螬型幼虫。经过若干龄后深入土中,脱皮变成胸足更退化、体壁坚硬的伪蛹型幼虫(拟蛹),并以此虫态越冬,翌年化蛹并羽化为成虫(图)。
第三节 幼虫期
昆虫幼虫或若虫从卵内孵化、发育到蛹(全变态昆虫)或成虫(不全变态昆虫)之前的整个发育阶段,称为幼虫期(larval stage)或若虫期(nymph stage)。
幼虫期的显著特点是大量取食,获得营养,进行生长发育,生长速率是惊人的。如家蚕成长幼虫的体长比初孵幼虫增长约24倍,体重增加到9126倍;芳香木蠹蛾的幼虫在3年的生长期内,体重增长7.2万倍。对农业害虫来说,幼虫期是主要为害时期,也是防治的重点虫期。
一、生长和脱皮幼虫体外表有一层坚硬的表皮限制了它的生长,所以当生长到一定时期,就要形成新表皮,脱去旧表皮,这种现象称为脱皮(moulting)。脱下的旧表皮称为蜕(exuvia)。幼虫的生长与脱皮呈周期性的交替进行,每脱皮1次,身体即有一定程度的增大。
从卵内孵化出的幼虫称为第一龄幼虫,以后每脱一次皮增加1龄,即虫龄(instar)(脱皮次数+1。相邻两龄之间的历期,称为龄期(stadium)。最后一次脱皮后变成蛹(若虫和稚虫则变为成虫)。昆虫脱皮次数,种间各异,但同种昆虫是相对稳定的。如直翅目和鳞翅目幼虫一般脱皮4—5次,双尾目的双尾虫(Campo&~)和铗尾虫(Japyy)只脱皮1次,金龟幼虫和草蛉幼虫脱皮2次,瓢虫幼虫脱皮3次,而蜉蝣、石蝇等脱皮20-30次,衣鱼脱皮则多达45—60次。
有的昆虫不同性别脱皮次数也不同,一般雌虫比雄虫多脱皮1-2次,如在衣鱼、蝗虫、蚧类等昆虫中较常见。环境因素如温度、食料等也影响脱皮次数,在一定范围内温度增高,脱皮次数趋于减少,营养不良往往造成脱皮次数增多。
种内同一龄幼虫个体间的体长常有差异,但头壳宽度,一般变异很小,可以此作为识别虫龄的重要依据之一。Dyar(1890)曾对28种鳞翅目幼虫头壳宽度进行了逐龄测量,发现各龄间头壳宽度按一定几何级数增长,即各龄幼虫的头壳宽度之比为一常数,即:
上一龄头壳宽 / 下一龄头壳宽=常数
依照戴氏律(Dyar’s Law),幼虫每脱1次皮,其头壳宽度增加1.4倍。虽然有其局限性,但在实践中仍有一定应用价值。如果已知某种鳞翅目幼虫某相继两龄头壳宽度,可推算其它各龄的头壳宽度;若已知第1龄和末两龄幼虫的头壳宽度,可推测该种幼虫共有几龄。
二、幼虫的类型
幼虫属于何种类型,主要取决于其胚胎发育终止于原足期、多足期或寡足期(消足期),此外还与适应食性分化及生活环境所产生的形态变异有关。郭郛(1965)、管致和(1980)根据诸家学说,将幼虫综合为下列几种类型。
(一)原型幼虫 无翅亚纲昆虫,属增节变态和表变态,其幼体通常也称为若虫。但因其腹部除生殖附肢外,还保留其它附肢,如针状突、弹跳器官等,这些都与有翅亚纲的若虫不同。为了表示无翅亚纲的原始性,特将这类幼虫称为原型幼虫。
(二)同型幼虫 包括有翅亚纲中属于不全变态的所有渐变态类昆虫。其幼体除具有翅芽和未完全发育成熟的生殖器官外,体型和外部构造如口器、感觉器官、胸足等,内部构造如消化道、神经系统等,以及食性、习性、栖境等与成虫都大致相同,故将此类幼虫称为同型幼虫,或通称为若虫。
(三)亚同型幼虫 包括有翅亚纲中属于不全变态的半变态类昆虫。因其幼体水生,具有适应水中生活的某些临时性的特殊器官,如气管鳃、直肠鳃,蜻蜓幼虫的下唇演变成的捕食器官“面罩”等。这类昆虫的幼期与渐变态类的同型幼虫有很多相似之处,故称为亚同型幼虫,或通称为稚虫。
(四)过渡型幼虫 只包括属于有翅亚纲原变态的蜉蝣目昆虫。幼虫水生,一般也称为稚虫。但由于其幼虫腹部具有由附肢演变而来的气管鳃(多足型),与半变态的气管鳃(非附肢)不是同源器官,而且其变态性质上还保留一些无翅亚纲的特性,如有亚成虫等,故将这类幼虫称为过渡型幼虫或蜉型幼虫。
(五)异型幼虫 包括有翅亚纲中属全变态类的所有昆虫。其幼虫在体形、内部和外部器官构造,以及习性、栖境等方面都与成虫差异很大。翅在幼虫体内发育,幼虫期无外生翅芽,无复眼,有蛹期,故特称为异型幼虫,或通称为幼虫。
全变态昆虫种类多,幼虫形态差异显著。根据胚胎发育的程度以及在胚后发育中的适应与变化,又可将其分为以下4个类型。
1.原足型 原足型幼虫的主要特点是,其幼虫在胚胎发育早期孵化,虫体的发育尚不完善,胸部附肢仅为突起状态的芽体,有的种类腹部尚未完全分节。如膜翅目中的寄生蜂类幼虫。
2.多足型 多足型幼虫的主要特点是,除具胸足外,还具有数对腹足。如鳞翅目和膜翅目的叶蜂类幼虫。鳞翅目幼虫有腹足2—5对,腹足末端具有趾钩,称为蝎型幼虫。而膜翅目叶蜂类幼虫的腹足多于5对,其末端不具趾钩,称为伪蝎型幼虫。也有人把多足型幼虫通称蝎型幼虫。
3.寡足型 寡足型幼虫的主要特点是有发达的胸足,无腹足。常根据其体型和胸足的发达程度分为以下3种类型。
A.炳型。又称衣鱼型,其幼虫为前口式,胸足很发达,行动迅速些瓢虫、草蛉和蚁蛉的幼虫。大多数为捕食性昆虫。如步行虫。
B.蛴螬型。幼虫体肥胖,呈“C”形弯曲,胸足较短,行动迟缓。如金龟子的幼虫。
C.蠕虫型(vermiform)。幼虫体细长,略扁平,胸部和腹部粗细相仿,胸足较短。如叩头虫、拟步行虫的幼虫。
4.无足型 无足型幼虫的特点是既无胸足,又无腹足。一般认为,此类幼虫是由寡足型或多足型幼虫由于长期生活于容易获得营养的环境中,行动的附肢逐渐消失而形成的。根据其头部发达或骨化程度,通常又可分为以下3种类型(图23—120)。
A.显头无足型幼虫。有明显骨化的头部。如吉丁虫、天牛、蚊、跳蚤等的幼虫。
B.半头无足型幼虫。头部仅前半部分骨化而显露,后半部分缩入胸内。如大蚊科和多数虻类的幼虫。
C.无头无足型幼虫。又称蛆型幼虫。头部退化,完全缩入胸部,或仅有口钩外露。如蝇类的幼虫。
第四节 蛹期蛹(pupa)是全变态类昆虫在后胚发育过程中,由幼虫转变为成虫时,必须经过的一个特有的静止虫态。蛹的生命活动虽然是相对静止的,但其内部却进行着将幼虫器官改造为成虫器官的剧烈变化。如幼虫的肌肉系统需改造为适合成虫飞行的肌肉系统;幼虫消化固体食物的消化道需改造成消化液体食物的消化道等等。
一、前蛹和蛹
末龄幼虫脱皮化蛹前停止取食,为安全化蛹,常寻找适宜的化蛹场所,有的吐丝作茧,有的建造土室等。随后,幼虫身体缩短,体色变淡或消失,不再活动,此时称为前蛹(prepupa)。在前蛹期内,幼虫表皮已部分脱离,成虫的翅和附肢等已翻出体外,只是被末龄幼虫表皮所包围掩盖。待脱去末龄幼虫表皮后,翅和附肢即显露于体外,这一过程即称为化蛹。自末龄幼虫脱去表皮起至变为成虫时止所经历的时间,称为蛹期。
在蛹期,外观上虽表现为不吃不动,但其体内部却进行着剧烈的旧组织解离和新组织发生的新陈代谢作用,以形成成虫的组织器官。在旧组织被解离、新的成虫器官尚未形成时,蛹的代谢率降得很低,使整个蛹期的呼吸率呈典型的“U”形曲线。蛹的抗逆力一般都比较强,且多有保护物或隐藏于隐蔽场所,所以许多种类的昆虫常以蛹的虫态躲过不良环境或季节,如越冬等。
二、蛹的类型
根据蛹的翅和触角、足等附肢是否紧贴于蛹体上,以及这些附属器官能否活动和其它外形特征,可将蛹分为离蛹、被蛹和围蛹 3种类型。
1.离蛹 离蛹又称为裸蛹。其特点是翅和附肢除在基部着生外与蛹体分离,而不紧贴于蛹体上,可以活动,腹部各节间也能自由扭动,一些脉翅目和毛翅目的蛹甚至可以爬行或游泳。长翅目、鞘翅目、膜翅目等的蛹均为此种类型。
2.被蛹 被蛹的特点是翅和附肢都紧贴于身体上,不能活动,大多数腹节或全部腹节不能扭动。鳞翅目、鞘翅目的隐翅虫、双翅目的虻、瘿蚊等的蛹均属此种类型,其
中以鳞翅目的蛹最为典型。
3.围蛹 围蛹为双翅目蝇类所特有。围蛹体实为离蛹,但是在离蛹体外被有末龄幼虫未脱去的蜕。如蝇类幼虫将第3龄脱下的表皮硬化成为蛹壳,第4龄幼虫就在蛹壳里,成为不吃不动的前蛹,前蛹再经脱皮即形成离蛹,而脱下的皮又附加在第3龄幼虫的皮下。
第五节 成虫的形成(自学)
增节变态、表变态、原变态和不全变态类昆虫幼体的外形、内部组织器官及习性等与成虫极为相似,在其转变为成虫时,外部构造及内部组织器官只需经过一系列渐进的改变即可完成。但全变态类的幼虫,其外部构造和内部组织器官与成虫差异极大,转变为成虫则需经历深刻的变化。成虫的外形和内部组织器官是在幼虫体内逐渐发生的,但内部组织器官的改造则主要是集中在蛹期内进行和完成的。
全变态类幼虫的体壁、触角、眼、口器、足等外部构造都要转变为成虫相应的构造,同时成虫还发生了幼虫期所没有的翅和外生殖器。在幼虫生长过程中,这些成虫器官仅以皮细胞群存在于幼虫体壁下,称为成虫器官芽。当幼虫发育到后期时,成虫器官芽迅速生长,到前蛹期已从体壁下翻出来,化蛹后便已发育成为成虫的器官。
幼虫内部组织器官的形成,包括组织解离(histolysis)和组织发生。组织解离是指幼虫的某些组织器官以自溶方式和由吞噬细胞的作用而被破坏,并作为形成成虫组织器官所需的养分;组织发生是指成虫组织器官的形成,在幼虫体内相应的器官壁上存在着一群细胞组成的成虫器官芽,逐渐分裂和分化成为成虫的组织器官。组织解离和组织发生是同时进行,互相衔接的。背血管、中枢神经系统和呼吸系统一般不经过组织解离和彻底破坏,只在蛹期进行连续生长和组织分化即可,因为这些器官若解离或停止活动,实际上就意味着个体的死亡。马氏管、脂肪体和部分肌肉,可能也只有很小的变化;而皮细胞层、消化道、腺体和某些肌肉等往往需全部重新形成。
从上述情况的分析可以看出,在幼虫期,从外表上看似乎仅是一个虫体体积增大的生长阶段,而实际上包含着生长和成虫组织分化两个过程。在只有生长的阶段,每次脱皮后都能保持其原来的幼虫特性,而在组织分化时期则出现成虫的特征。在正常情况下,二者是按一定的节律进行的。而控制或是保持幼虫特性,或是出现成虫特征的节律的,主要是昆虫的内分泌系统。
第七节 成虫生物学成虫是昆虫个体发育的最后一个虫态和最高级阶段,该虫态具有判别系统发生和分类地位的固定特征,感觉器官和运动器官达到最高度的发展,是完成生殖和使种群得以繁衍的阶段。昆虫发育到成虫期,雌雄性别已明显分化,性腺逐渐成熟,并具有生殖能力,所以成虫的一切生命活动都是围绕着生殖而展开的,主要任务是交配、产卵、繁殖后代;特点是性成熟并具有生育能力的时期,唯一具有飞行能力的虫态,感觉器官较发达。
一、羽 化
成虫从它的前一虫态(蛹或末龄若虫和稚虫)脱皮而出的现象,称为羽化(emergence)。
不全变态类昆虫在羽化前,其末龄若虫或稚虫先寻找适宜场所,用胸足攀附在物体上不再活动,以准备羽化。羽化时,成虫头部先自若虫(或稚虫)的胸部裂口处伸出,然后逐渐脱出全身。
全变态类昆虫在将近羽化时,蛹体颜色变深,成虫在蛹壳内不断扭动,致使蛹壳破裂。一些蝇类羽化时,成虫身体收缩,将血液压向头部的额囊,使额囊膨大,将蛹壳挤破。蛹外包有茧的昆虫,在羽化时,或用上颚咬破茧(如一些鞘翅目、膜翅目昆虫);或用身体上坚硬的突起,将茧割破;或自口内分泌一种溶解茧丝的液体,将茧一端软化溶解出孔洞,成虫由洞口钻出(如家蚕、柞蚕等鳞翅目昆虫);草蛉在羽化之前,以强大的上颚将茧撬破,破茧而出。也有一些昆虫如三化螟,在幼虫化蛹前,先做好羽化孔,以便于羽化后的成虫出走。
刚羽化的成虫身体柔软,色淡,翅皱缩,常爬至高处,借血液压力将翅展平,并从肛门排出黄褐色的浓混浊液——“蛹便”,是蛹期的代谢产物。羽化后不久,成虫体色加深,体壁硬化,并开始飞翔、觅食、寻偶、交配、产卵等活动。
二、雌雄二型及多型现象
(一)雌雄二型
昆虫雌雄个体之间除内、外生殖器官(第1性征)不同外,许多种类在个体大小、体型、体色、构造等(第二性征)方面也常有很大差异,这种现象称为雌雄二型(sexual dimorpism)。如蚧类、蓑蛾、一些尺蛾雄虫有翅,雌虫无翅;蚧类雄虫口器退化;蓑蛾雌虫呈幼体状的蠕虫型;蚊的雄虫触角发达,羽毛状,雌虫则为环毛状;天牛雄虫触角较雌虫长;多数种类的蝗虫、天牛等雌虫身体显著大于雄虫;犀金龟雄虫头部和前胸背板上有巨大的角状突起,身体也比雌虫大得多,故有“独角仙”或“独角犀”之称;锹形甲雄虫的上颚比雌虫发达得多,有的甚至与身体等长,或分枝如鹿角,完全失去了取食的功能;蟋蟀、螽蜥、蝉的雄虫有发音的构造;多数蛾类雄虫的后翅有1根翅缰,且比较强大,而雌虫则有翅缰2根以上,通常比较细弱;许多蝶类雌虫与雄虫的翅,在色泽、花纹上多不相同等。
昆虫的雌雄二型现象,是其在长期演化过程中,性分化的结果。应当需要指出的是,几乎所有种类昆虫都或多或少、或明显或不甚明显地存在着第2性征,但是这些特征只有在显著地表现出来时,才分化为雌雄二型。了解和掌握某些昆虫的雌雄二型现象,具有重要意义。例如在实践中不需作生殖器官解剖,即可准确识别雌雄;还可避免将某些同种昆虫不同型的雌雄个体误认为不同的种等。
(二)多型现象
多型现象是指同种昆虫在同一性别的个体中出现不同类型分化的现象。这种现象主要出现在成虫期,但有时也可以出现在幼虫期。
多型现象常有不同的成因。在鳞翅目昆虫中往往有因季节变化而出现变型的,这种现象称为季节变型。如黄蛱蝶有夏型和秋型之分,夏型色泽较深而鲜明,翅缘的缺刻较钝圆。在凤蝶科的种类中,季节变型的现象更为普遍。高粱条螟幼虫也有季节变型,夏型幼虫腹部各节有4个排列成方形的黑褐色斑点,冬型幼虫则无,而是在体背面有4条紫褐色的纵线。
同翅目中的蚜虫、飞虱也有多型现象。蚜虫在同一季节里,胎生雌蚜有无翅和有翅两个类型。稻飞虱在不利的环境条件下,出现长翅型,而在有利的环境条件下,则出现短翅型。
多型现象在“社会性”昆虫中更为典型。如膜翅目的蜜蜂、蚂蚁及等翅目的白蚁等。蜜蜂的雌性个体中,有负责生殖的蜂后(蜂王)和失去生殖能力而担负采蜜、筑巢等职责的工蜂。蚂蚁的类型更多,有的种类中分化出20多种类型,其中常见的主要有有翅和无翅的蚁后,有翅和无翅的雄蚁,还有工蚁、兵蚁等。在等翅目同一群体的白蚁中,常可见到6种主要类型,即有雌性生殖型3种:长翅型、辅助生殖的短翅型和无翅型;专门负责交配的雄蚁;两种无生殖能力的类型:工蚁和兵蚁。
了解昆虫的多型现象,不仅可以帮助我们正确区分昆虫的种类和性别,同时对昆虫发生数量的预测预报,以及防治害虫、保护利用益虫等都有重要意义。
三、性成熟和生殖力
(一)昆虫的性成熟
性成熟是指成虫体内的性细胞——精子和卵发育成熟。一般刚羽化的成虫,其性细胞尚未完全成熟,但不同种类或同种昆虫的不同性别,性成熟的早晚也有差别。通常雄虫性成熟较雌虫为早。全变态类昆虫的雄虫往往在羽化时精子即已发育成熟,而且离开睾丸,贮存于贮精囊中。
成虫性成熟所需营养主要在幼虫阶段积累,所以性成熟的早晚在很大程度上取决于幼虫期的营养。如蜉蝣、家蚕、舞毒蛾、稻瘿蚊等成虫的口器退化,不需取食,羽化时性已成熟便能交配产卵,寿命很短,常只有数天甚至数小时。蜉蝣的“朝生暮死”,就是因其羽化后,性已成熟,羽化当日即交配产卵,并很快死亡。
大多数昆虫,尤其是直翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目夜蛾科等昆虫,在幼虫期积累的营养不足,其成虫羽化后性尚未发育成熟,需要继续取食,才能达到性成熟。这种对性细胞的发育不可缺少的成虫期营养,称为补充营养。有些昆虫的性成熟还需一些特殊的刺激才能完成,如东亚飞蝗、粘虫等,必须经过长距离的迁飞;一些雌蚊、跳蚤必须经过吸血刺激;飞蝗的雌虫必须经过交配接受雄虫体表的外激素刺激,才能达到性成熟。
昆虫性成熟后即能进行交配。其交配次数因种类而异,有的一生只交配1次,有的交配多次。一般雄虫交配次数比雌虫多,如棉红铃虫雌虫一般交配1—2次,而雄虫交配1—8次;稻瘿蚊雌虫一般交配1次,多的2—3次,而雄虫可交配8次;三化螟雌虫交配1—3次,雄虫则交配1-5次。每种昆虫一生交配的次数是由种的特性决定的。了解害虫交配的次数与不育防治效果等有密切关系。
(二)昆虫的生殖力
昆虫的生殖力,在不同种类间有很大的差异。但就总的来说,昆虫的生殖力是相当高的。昆虫生殖力的大小既取决于种的遗传性,也受生态因素的影响。各种昆虫卵巢管的数目和每一条卵巢管内的卵数不同,这是种的潜在生殖能力的物质基础。事实上只有在最适宜的生态环境条件下,才能实现其最大的生殖力。如棉蚜的胎生雌蚜,一生可胎生若蚜60头左右,而卵生雌蚜只产4-8粒卵;小麦红吸浆虫通常产50-60粒卵;东亚飞蝗平均产6个卵块,每块平均约70粒;粘虫一般产卵500—600粒,当蜜源充足和生态条件适宜时,产卵量可高达1800多粒;白蚁的生殖力极大,一只蚁后每分钟可产卵60粒,一天产卵高达1万粒以上,一生能产5亿粒卵。由此可见,昆虫的生殖力之大,是非常惊人的。
成虫从羽化到开始产卵时所经过的历期,称为产卵前期。从开始产卵到产卵结束的历期,称为产卵期。防治成虫时,应当掌握在产卵前期内进行。成虫产完卵后,多数种类很快死亡,雌虫的寿命一般较雄虫为长。“社会性”昆虫的成虫有照顾子代的习性,它们的寿命较一般昆虫长得多。
第四章 昆虫的世代和年生活史第一节 世代和年生活史一、昆虫的世代
昆虫的卵或若虫,从离开母体发育到成虫性成熟并能产生后代为止的个体发育史,称为一个世代(generation),简称为一代或一化。一个世代通常包括卵、幼虫、蛹及成虫等虫态,习惯上常以卵或幼体产离母体作为世代的起点。
昆虫一年发生的代数多是受种的遗传性所决定的。一年发生1代的昆虫,称为一化性昆虫,如大地老虎、大豆食心虫、天幕毛虫、梨茎蜂、舞毒蛾等。一年发生两代及其以上的昆虫,称为多化性昆虫,如东亚飞蝗、二化螟一年发生两代,棉蚜一年可发生10-30余代。也有一些昆虫需两年或多年才能完成1代,如大黑鳃金龟两年发生1代,沟金针虫、华北蝼蛄约3年发生1代,十七年蝉则需17年发生1代。
多化性昆虫一年发生代数的多少,还与环境因素特别是温度有关,所以同种昆虫在不同地区一年发生的代数有所不同。如亚洲玉米螟在黑龙江省一年发生1代,在山东省一年发生2-3代,在江西省一年发生4代,在广东、广西省(区)一年发生5-6代;三化螟也因地区不同一年发生2-6代。而有些一化性昆虫,则在任何地区都是严格地一年发生1代。
多化性的昆虫常由于成虫产卵期长,或越冬虫态出蛰期不集中,而造成前一世代与后一世代的同一虫态同时出现的现象,称为世代重叠。也有一些昆虫出现局部世代的现象,如棉铃虫在山东、河北、河南等地一年发生4代,以蛹越冬,但有少部分第4代蛹当年羽化为成虫,并产卵发育为幼虫,然而由于气温降低而死亡,形成不完整的第5代。多化性昆虫越冬的一代常称为越冬代,如亚洲玉米螟在河南、山东等省一年发生3代,以第 3代老熟幼虫越冬,常称其为越冬代幼虫,其蛹和成虫分别称为越冬代蛹和越冬代成虫。
二、昆虫的年生活史
昆虫的生活史(life history)又称为生活周期(life cycle),是指昆虫个体发育的全过程。农业昆虫学常考虑在一年中昆虫的个体发育过程,称为年生活史或生活年史。年生活史是指昆虫从越冬虫态(卵、幼虫、蛹或成虫)开始活动(越冬后复苏)起,至翌年越冬结束止的全过程。
一年发生1代的昆虫,其年生活史与世代的含义是相同的。一年发生多代的昆虫,其年生活史就包括几个世代。多年发生完成1代的昆虫,其生活史需多年完成,而年生活史则只包括部分虫态的生长发育过程。一些多化性昆虫,其年生活史较为复杂,如棉蚜等完成其年生活史需要世代间的寄主交替(越冬寄主和夏季寄主)和生殖方式的交替(有性生殖和无性生殖),从而形成了年生活史的世代交替现象。
世代重叠:一年内发生多代的昆虫因发生期参差不齐,成虫的羽化期和产卵时间长,出现了第一代和后几代混合发生的现象。
局部世代:由于昆虫生长发育期不齐,到最后时代时,一部分停止发育,一部分继续发育转化为下一代,称为局部世代。
昆虫的年生活史,常用图、表来表示。图、表的种类很多,现以亚洲玉米螟在山东省大部分地区的发生情况为例,介绍常用的一种年生活史表。
三、休眠和滞育昆虫在不良环境条件下(如高温、低温、一定的日照等),暂时停止活动,呈静止或昏迷状态,以安全渡过不良环境,这种停育现象是物种得以保存的一种重要适应性。这一现象如呈季节性的周期发生,即所谓的越冬或冬眠、冬蛰(hibernation)和越夏或夏眠、夏蛰(aestiva— tion)。从生理上看,昆虫的停育又可区分为休眠和滞育两种状态。
(一)休眠和滞育的基本概念
1.休眠 休眠(dormancy)是指昆虫在个体发育过程中,因受不良环境条件的影响,常出现形态变化上和生理机能上的相对静止状态,这种现象叫休眠。当不良环境条件消除时,便可恢复生长发育。例如温带或寒温带地区秋冬季节的气温下降、食物枯熟,或热带地区的高温干旱季节,都可以引起一些昆虫的休眠。具有休眠特性的昆虫,有的需在一定的虫态休眠,有的则任何虫态都可休眠。如东亚飞蝗以卵越冬,甜菜夜蛾以幼虫越冬,多种食蚜蝇和家蝇以成虫越冬等,都属于休眠性越冬。休眠性越冬的昆虫耐寒力一般较差。
2.滞育 滞育(diapause)是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下,当不良环境到来之前,生理上已经有所准备,即已停止生长发育,即使给予最适宜的环境也不能解除。一旦进入滞育必需经过一定的时间、物理或化学的刺激。滞育性越冬和越夏的昆虫一般有固定的滞育虫态。滞育一般又可区分为专性滞育和兼性滞育两种类型。
(1)专性滞育 专性滞育又称确定性滞育。属这种滞育类型的为严格一年发生1代的昆虫,滞育虫态固定,世代固定。不论当时外界环境条件如何,按期进入滞育,已成为种的巩固的遗传性。如舞毒蛾一年发生1代,在6月下旬至7月上旬产卵,此时尽管环境条件是适宜的,但也不再进行生长发育,即以卵进入越冬状态。其它如天幕毛虫、大地老虎等也属专性滞育越冬。
(2)兼性滞育 兼性滞育又称任意性滞育。这种滞育类型的昆虫为多化性昆虫,滞育的虫态一般固定,世代不固定。当时的不良环境对滞育具有诱导作用,但其种的遗传性有一定的可塑性。如亚洲玉米螟在河北、山东等省一年发生3代,以第3代老熟幼虫越冬,但第2代少部分老熟幼虫也可滞育越冬。棉蚜在华北地区以卵滞育越冬,在长江流域下游地区以卵和无翅胎生雌蚜越冬,而在华南地区则可终年胎生繁殖。
昆虫的滞育虫态因种类而异,可出现在任何虫态或虫期。卵期滞育一般发生在胚胎发育前期,当卵进入滞育后,其呼吸速率显著降低。幼虫期滞育表现为不吃不动,不化蛹,体内脂肪量增加,水分减少,呼吸速率显著降低。蛹期滞育的生理状态和幼虫相似,有的种类其滞育蛹和非滞育蛹在形态上也有一定的差异,如棉铃虫的滞育蛹,在复眼外侧区有4个斜排的小黑点,乃为幼虫单眼的痕迹,而非滞育蛹则无。成虫期滞育主要表现为性腺的滞育,即生殖腺(卵巢或睾丸)停止发育,不能交配产卵,但有的仍可取食。如荔枝蝽、七星瓢虫的滞育成虫当气温适宜时,虽能活动取食,但不交配产卵。中华草蛉成虫进入滞育后,其体、翅由原来的淡草绿色变为淡紫红色,滞育解除后又恢复正常。
(二)引起和解除滞育的条件
引起昆虫滞育的重要生态因素有光周期、温度、食物等,而内在因素则是激素。
1.光周期 对昆虫滞育产生影响的光周期(photoperiod)是指一昼夜中的光照时数与黑暗时数的节律,一般以光照时数表示。光周期与其它自然生态因素相比最为稳定,是影响昆虫滞育的主导因素。
引起昆虫种群中50%的个体滞育的光照时数,称为临界光周期(criticalphotoperiod)。不同种或同种不同地理种群的昆虫,其临界光周期不同,如亚洲玉米螟南京种群为13小时30分;三化螟南京种群为13小时45分,广州种群为12小时。感受光照刺激的虫态,称为临界光照虫态。临界光照虫态常常是滞育虫态的前一虫态,如家蚕以卵滞育,其临界光照虫态为上一代成虫;亚洲玉米螟以老熟幼虫滞育,其临界光照虫态为3-4龄幼虫;棉铃虫以蛹滞育,其临界光照虫态为1—5龄幼虫。处于临界光照虫态的昆虫对光的反应极为敏感,一般只需1-21x(勒克斯)的照度就能发生作用,如钻人苹果内的梨小食心虫,当果面的光照度只有1-31x时,即能对光作出反应。根据昆虫滞育对光周期的反应,可将昆虫分为以下4种滞育类型。
(1)短日照滞育型 即长日照发育型。昆虫在长日照下正常发育。其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数的减少而增多。通常光周期长于12-16小时,仍可继续发育而不滞育。一般冬季滞育的昆虫,如三化螟、亚洲玉米螟等属于此类型。
(2)长日照滞育型 即短日照发育型。昆虫在短日照下正常发育。其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数的增加而增多。通常光周期短于12小时,仍可继续发育而不滞育。一些夏季滞育的昆虫,如大地老虎、小麦吸浆虫等属于此类型。
(3)中间型 光周期过短或过长均可引起滞育,只有在相当窄的光周期范围内才不滞育。如桃小食心虫在25℃时,光照短于13小时,老熟幼虫全部滞育;光照长于17小时,半数以上滞育;而光照为15小时时,则大部分不滞育。
(4)无光周期反应型 光周期变化对滞育没有影响。如苹果舞毒蛾、丁香天蛾等。
2.温度 对兼性滞育的昆虫,低温能诱导冬季滞育的发生,高温能诱导夏季滞育的发生。在自然界中,温度一般是结合光周期的变化而影响昆虫滞育的。温度大致每升高或降低5℃,短日照滞育型昆虫的临界光周期减少或增长1~1.5小时。如棉铃虫老熟幼虫在 20℃下,其临界光周期为14~15小时;在25℃下,为13~14小时;当温度升至28℃时,即使是12小时的短日照,滞育蛹的比例也少于50%。高温和长日照结合,可引起长日照滞育型昆虫的夏季滞育。
3.食物 昆虫取食不适宜的食物或食物不足时,也能促进其发生滞育。如七星瓢虫成虫在食物不足时,雌虫卵巢即停止发育或退化,而引起滞育。自然界中的植物性食物是随季节的变化而变化的。当秋季到来时,光周期逐渐缩短,温度逐渐下降,植物逐渐老化,含水量有所下降,昆虫取食后代谢作用缓慢,即会促进其滞育。如棉红铃虫幼虫取食含水量为 70%~80%、50%~60%、30%~40%和10%~20%的棉籽时,其滞育率分别为5%、27%、60%和66%。
昆虫进入滞育前,体内脂肪、糖原等营养物质的贮存量逐渐增加,总含水量逐渐减少,而结合水的比例则逐渐提高。进入滞育时新陈代谢作用降至最低水平,呼吸强度减弱,抗逆力增强。
滞育的昆虫必须经过一段时期的滞育代谢后,才能解除滞育。多数冬季滞育的昆虫,到“冬至”日基本上都已解除滞育,只是当时气温过低而不能恢复正常活动。已知解除冬季滞育的生态因素有温度、光周期和湿度等,这三者与昆虫滞育持续时间的关系是很复杂的。适当的温度可加速解除滞育,而较高或较低的温度常可推迟滞育终止时间,如苏丹棉铃虫的滞育蛹在22℃时滞育期35周,在最适温度28℃时,滞育期为25周,而在 37℃时,滞育期却延长至45周。
冬季滞育的昆虫,解除滞育最适的温度比其正常发育所需的温度低,但一般在O℃以上。如梨小蠹蛾解除滞育的适温为0.5—10℃之间,20℃时虽对其生长发育较为适宜,但不能解除滞育。家蚕的滞育卵,解除滞育最适温度为7℃。少数种类的昆虫,在滞育过程中对光周期的反应一直是敏感的,如蟋蟀和脉翅目的等,当春天光照时数超过临界光周期时才能解除滞育。滞育昆虫长期处于滞育状态,其代谢率长期维持在低水平,而使虫体组织呈现不同程度的脱水现象,所以为了恢复正常的代谢作用,常常需要补充水分。如玉米螟、三化螟的滞育幼虫,为了活化神经内分泌系统和解除滞育必须经过吸水,才能化蛹。
4.激素的调控作用 引起和解除昆虫滞育的生态环境条件都是外因,必须通过内因才起作用。引起和解除昆虫滞育的内因是激素。
引起昆虫卵滞育是雌虫的感觉器官接受外界环境的刺激,促使脑神经分泌细胞分泌脑激素(活化激素),活化咽下神经节,使之分泌滞育激素,通过血液传递至卵,使产下的卵成为滞育卵。幼虫和蛹的滞育主要是在不良环境条件下,脑神经分泌细胞不分泌脑激素,前胸腺不被活化,不能分泌蜕皮激素,使幼虫和蛹的发育受到抑制而形成滞育幼虫和滞育蛹。若经过一段时期的低温等刺激,便可活化脑神经分泌细胞,促使其分泌脑激素,进而活化前胸腺,使之分泌蜕皮激素,解除滞育进行变态脱皮。成虫滞育主要是在不良环境下,脑神经分泌细胞的分泌受到抑制,不能分泌脑激素,咽侧体不被活化,不能分泌保幼激素(促性腺激素),便可促使性腺和性细胞发育受到抑制而滞育。待经过一段低温等刺激后,脑神经分泌细胞分泌脑激素,活化咽侧体分泌保幼激素,便可促使性腺和性细胞发育而解除滞育。
了解昆虫越冬或越夏属于休眠类型还是滞育类型,对分析昆虫的化性、种群数量动态,以及对农业害虫的测报、益虫的繁殖等都有重要的实践意义。
第五章 昆虫的习性和行为昆虫的习性和行为,是昆虫的生物学特性的重要组成部分。昆虫的某些行为和习性,是以种或种群为表现特征的,所以并非存在于所有的昆虫种类中。昆虫的种类繁多,各种昆虫所表现的行为和习性也是十分复杂的。这里仅列举一些常见的、研究昆虫生物学特性经常需要注意的现象。
一、昆虫活动的昼夜节律
绝大多数昆虫的活动,如交配、取食和飞翔甚至孵化、羽化等都与白天和黑夜密切相关,其活动期、休止期常随昼夜的交替而呈现一定节奏的变化规律,这种现象称为昼夜节律,即与自然界中昼夜变化规律相吻合的节律。这些都是种的特性,是对物种有利的生存和繁育的生活习性。根据昆虫昼夜活动节律,可将昆虫分为:日出性昆虫(diurnal insects),如蝶类、蜻蜓、步甲和虎甲等,它们均在白天活动;夜出性昆虫,如小地老虎等绝大多数蛾类,它们均在夜间活动;昼夜活动的昆虫,如某些天蛾、大蚕蛾和蚂蚁等,它们白天黑夜均可活动。有的还把弱光下活动的昆虫称为弱光性昆虫,如蚊子等常在黄昏或黎明时活动。
由于大自然中昼夜的长短变化是随季节而变化的,所以很多昆虫的活动节律也表现出明显的季节性。多化性昆虫,各世代对昼夜变化的反应也不相同,明显地表现在迁移、滞育、交配、生殖等方面。
昆虫的昼夜活动节律,表面上看似乎是光的影响,但在实际上昼夜间还有很多变化着的其它因素,例如温度和湿度的变化、食物成分的变化、异性释放外激素的生理条件等。了解昆虫昼夜活动的节律以及研究其成因,具有重要的实践意义。
二、昆虫的食性不同种类的昆虫,取食食物的种类和范围不同,同种昆虫的不同虫态也不会完全一样,甚至差异很大。昆虫在长期演化过程中,对食物形成的一定选择性,称为食性(feeding habits)。
1.据昆虫所取食的食物性质可将其食性分为植食性、肉食性、腐食性和杂食性4类。
植食性是以植物的各部分为食料,这类昆虫约占昆虫总数的40%-50%,如粘虫、菜蛾等农业害虫均属此类;
肉食性是以其它动物为食料,又可分为捕食性和寄生性两类,如七星瓢虫、草蛉、寄生蜂、寄生蝇等,它们在害虫生物防治上有着重要意义;
腐食性是以动物的尸体、粪便或腐败植物为食料,如埋葬虫、果蝇和舍蝇等;
杂食性是兼食动物、植物等,如蜚蠊。
2.根据昆虫所取食食物范围的广狭可将其食性分为单食性、寡食性和多食性3类。
单食性是以某一种植物为食料,如三化螟只取食水稻,豌豆象只取食豌豆等;
寡食性是以1个科或少数近缘科植物为食料,如菜粉蝶取食十字花科植物,棉大卷叶螟取食锦葵科植物等;
多食性是以多个科的植物为食料,如地老虎可取食禾本科、豆科、十字花科、锦葵科等各科植物。
昆虫的食性虽有其稳定性,但也有一定的可塑性,在食料改变和缺乏嗜好食物时,其食性也可能会被迫改变和发生分化。近年来,随着昆虫营养生理、生物防治等研究的深入,国内外已研制出了许多昆虫(如棉铃虫、斜纹夜蛾、三化螟、瓢虫、草蛉等)的人工饲料。
三、昆虫的趋性和假死性
(一)昆虫的趋性
趋性(taxis)是指昆虫对外界刺激(如光、温度、湿度和某些化学物质等)所产生的趋向或背向行为活动。趋向活动称为正趋性,背向活动称为负趋性。昆虫的趋性主要有趋光性、趋化性、趋温性、趋湿性等。
1.趋光性 是指昆虫对光的刺激所产生的趋向或背向活动,趋向光源的反应,称为正趋光性;背向光源的反应,称为负趋光性。不同种类,甚至不同性别和虫态的趋光性不同。多数夜间活动的昆虫,对灯光表现为正趋性,特别是对黑光灯的趋性尤强。而蜚蠊类昆虫则经常藏身于黑暗的场所,即有负趋光性。
2.趋化性 是昆虫对一些化学物质的刺激所表现出的反应,其正、负趋化性通常与觅食、求偶、避敌、寻找产卵场所等有关。如一些夜蛾,对糖醋酒混合液发出的气味有正趋性;菜粉蝶喜趋向含有芥子油的十字花科植物上产卵;而菜蛾则不趋向含有香豆素的木犀科植物上产卵。
3.趋温性、趋湿性 是指昆虫对温度或湿度刺激所表现出的定向活动。
(二)昆虫的假死性
假死性是指昆虫受到某种刺激或震动时,身体卷缩,静止不动,或从停留处跌落下来呈假死状态,稍停片刻即恢复正常活动的现象。如金龟子、象甲、叶甲以及粘虫幼虫等都具有假死性。假死性是昆虫逃避敌害的一种适应。利用某些昆虫的假死性,可采用震落法捕杀害虫或采集昆虫标本。
四、昆虫的群集性同种昆虫的大量个体高密度地聚集在一起生活的习性,称为群集性(aggregation)。许多昆虫都具有群集习性,但各种昆虫群集的方式有所不同,可分为临时性群集和永久性群集两种类型。
1.暂时性群集 是指昆虫仅在某一虫态或某一阶段时间内行群集生活,过后分散。如天幕毛虫、一些毒蛾、刺蛾、叶蜂等的低龄幼虫行群集生活,老龄后即行分散生活;榆蓝叶甲和多种瓢虫越冬时,其成虫常群集在一起,当度过寒冬后即行分散生活。
2.永久性群集 终生都群集生活在一起。往往出现在昆虫的整个生育期,一旦形成群集后,很久不会分散,趋向于群居型生活。如东亚飞蝗卵孵化后,蝗蝻可聚集成群,集体行动或迁移,蝗蝻变为成虫后仍不分散,往往成群远距离迁飞;研究证明,飞蝗属永久性群集的害虫,但有群居型和散居型之别,且二者是可以互相转化的。飞蝗的群集是蝗蝻粪便中所含一种外激素——蝗呱酚(10eust01)引起的。虫口密度越大,越容易引起群集,而且越集越多。对这种群集,只有大量消灭蝗蝻,使虫口密度变得稀少,才能使其转化为散居型。多数昆虫的永久性群集主要是由于视觉器或嗅觉器受到环境的刺激,引起虫体内特殊的生理反应,并产生外激素的作用所造成的。
五、昆虫的扩散和迁飞
(一)昆虫的扩散
扩散(dispersal)是指昆虫个体经常的或偶然的、小范围内的分散或集中活动,也称为蔓延、传播或分散等。昆虫的扩散一般可分为如下几种类型。
1.完全靠外部因素传播 即由风力、水力、动物或人类活动引起的被动扩散活动。许多鳞翅目幼虫可吐丝下垂并靠风力传播,如斜纹夜蛾、螟蛾等第1龄幼虫,从卵块孵化后常先群集为害,以后再吐丝下垂,靠风力传播扩散。人类活动(如货物运输、种苗调运等)有时也无意中帮助了一些昆虫的扩散。
2.由虫源地(株)向外扩散 有些昆虫或其某一世代有明显的虫源中心,常称之为“虫源地(株)”。如棉红铃虫集中在棉仓或加工厂、村庄住地越冬,形成明显的越冬虫源中心,越冬代成虫羽化后,即向四周棉田扩散,凡离虫源中心越近的棉田,虫口密度越大。萝卜蚜、棉蚜等常首先由点片发生,以后逐渐向周围附近植株及田块蔓延。
3.由于趋性所引起的分散或集中 三化螟有趋向分蘖期和孕穗稻田产卵的习性。由于各田块间水稻品种、水肥管理等的差异,造成了田块间水稻的生育期不同,形成了三化螟为害的不同类型田。稻苞虫成虫有取食花蜜的习性,白天常分散到各种蜜源植物上取食,而后又集中飞到稻田产卵。
(二)昆虫的迁飞
迁飞(migration)或称迁移,是指一种昆虫成群地从一个发生地长距离地转移到另一个发生地的现象。昆虫的迁飞既不是无规律的突然发生的,也不是在个体发育过程中对某些不良环境因素的暂时性反应,而是种在进化过程中长期适应环境的遗传特性,是一种种群行为。但迁飞并不是各种昆虫普遍存在的生物学特性。迁飞常发生在成虫的一个特定时期——“幼嫩阶段”的后期。幼嫩阶段是指成虫刚刚羽化到翅骨化变硬之前的阶段,迁飞就紧接在这一时期之后。所以迁飞开始时,雌成虫的卵巢尚未发育,大多数还没有交尾产卵。目前已发现有不少重要农业害虫具有迁飞的特性,如东亚飞蝗、粘虫、小地老虎、甜菜夜蛾、稻纵卷叶螟、稻褐飞虱、白背飞虱、黑尾叶蝉、多种蚜虫等。迁飞昆虫可分为以下4种类型。
1.无固定繁育基地的连续性迁飞型 这类迁飞昆虫无固定的繁育基地,可连续几代发生迁飞,每一代都可以有不同的繁育基地;成虫寿命较短(常局限在一个季节内),从某一代的发生地迁飞到新的地区去产卵繁殖,产卵后成虫随即死亡。农业昆虫中的大多数迁飞性种类都属于此类型,如粘虫、稻纵卷叶螟、甜菜夜蛾、稻褐飞虱等。
2.有固定繁育基地的迁飞型 这类迁飞昆虫有一定的特别适生的繁育基地。大多数飞蝗属于这种类型,其繁育基地称为“蝗区”。飞蝗只有在这些基地上才能大量繁殖,并形成巨大的能够迁飞的群居型飞蝗群体。
3.越冬或越夏迁飞型 这类昆虫的迁飞都发生在越冬或越夏期前后。成虫的寿命较
长;成虫从发生分布地区迁向越冬(夏)地区,在那里度过其滞育阶段,在滞育结束后又迁回原来发生地产卵繁殖。如七星瓢虫和异色瓢虫等。
4.蚜虫迁飞类型 蚜虫在生境恶化时,常出现大量有翅型成虫,以便迁飞或扩散到新的生境繁殖后代。特别是有季节性寄主转移的蚜虫种类,如棉蚜、桃蚜等。蚜虫本身的飞翔能力很弱,一般一次飞行不超过3m,且总是靠近地面飞行,所以应当把它看作是扩散,而不是迁飞。然而,由于蚜虫体小而轻,翅面相对较大,所以在有一定风力的情况下,当它一旦脱离寄主而起飞时,常会被上升气流带到上空,并在高空顺风漂流,作长距离迁飞。此外,有翅蚜一般必须经过迁飞到新的生境定居下来后才进行生殖,开始生殖后便不再迁飞。这些情况都与许多其它迁飞性昆虫相似,因此又应当把它看作是迁飞,即以自主扩散开始,以随风迁飞告终的一种特殊迁飞类型。
六、拟态和保护色
(一)拟 态一种动物“模拟”其它生物的姿态,得以保护自己的现象,称为拟态(mimicry)。这是动物朝着在自然选择上有利的特性发展的结果。从生物学意义上来讲,拟态可以分为两种主要类型。一种称为贝氏拟态(Batesian mimicry),其特点是被“模拟”者不是捕食动物的食物,而拟态者则是捕食动物的食物。例如大斑蝶的幼虫,因取食萝靡草而使其成虫血液中具有萝靡草中的一种有毒的糖苷,能使取食它的鸟类呕吐;而“模拟”大斑蝶的红蛱蝶则是无毒的,如果鸟类曾先吃过红蛱蝶,那么以后大斑蝶也会被捕食,但因吃了大斑蝶使鸟类中毒呕吐,则鸟类将不敢再捕食这两种蝶类。另一种称为缪氏拟态(Mullerian mimicry),即“模拟”者和被“模拟”者都是不可食的,捕食动物只要误食其中之一,则以后两者就都不受其害。如在红萤科(Lycidae)、蜂类、蚁类中均可见到这种拟态现象。
(二)保护色
保护色(protective coloration)是指一些昆虫的体色与其周围环境的颜色相似,以不被天敌发现的现象。如栖居于草地上的绿色蚱蜢,其体色或翅色与生境极为相似,不易为敌害发现,利于保护自己。菜粉蝶蛹的颜色也因化蛹场所的背景不同而异,在甘蓝叶上化的蛹常为绿色或黄绿色,而在篱笆或土墙上化的蛹,则多为褐色。
有些昆虫既有保护色,又有与背景形成鲜明对照的体色,称为警戒色(warning coloration),更有利于保护自己。如蓝目天蛾(Smerinthus planus),其前翅颜色与树皮相似,后翅颜色鲜明并有类似脊椎动物眼睛的斑纹,当遇到其它动物袭击时,前翅突然展开,露出后翅上的眼斑,将袭击者吓跑。
有些昆虫既有保护色,又能配合自己的体型和环境背景,保护自己。如一些尺蛾幼虫在树枝上栖息时,以臀足固定于树枝上,身体斜立,体色和姿态酷似枯枝;竹节虫多数种类形似竹枝;大部分枯叶蛾种类的成虫体色和体形与枯叶极为相似。因而都不易被袭击者所发现。
七、自卫性
1.施放瓦斯:放屁虫遇敌害时放出硫磺味气体进行攻击,借烟幕逃跑借烟幕逃跑。
2.断足自救:大蚊科的大蚊足很长,受袭击时,先举足,如被咬住,便脱足而去。
3.装死逃生:金龟甲、瓢虫、叶甲等受震动或触动静止不动装死。
第三篇 昆虫生理学昆虫的外部形态与内部器官间有着密切的联系。例如,昆虫的口器与消化器官之间,由于口器和食性的不同,消化器官也随着演变成了不同的类型,而消化与排泄功能也有了相应的变化。此外,各器官间也是密切联系的。例如,昆虫的循环器官是开管式的,体腔即血腔,所有的器官都直接浸没在血液中,但由于昆虫的血液不能输送O2和CO2,这样O2的供给和CO2的排除,主要由分布在各器官上的气管系统进行,这是一种很巧妙的配合方式,它是昆虫在进化过程中适应强烈运动(如飞行、跳跃等)的结果。在器官的组织结构与其生理功能之间也是配合一致的。而整个虫体的生命活动以及行为表现,又与它的形态、器官、功能密切有关,形成了一个统一的有机整体。
第一章 昆虫的体壁第一节 昆虫的体壁一.体壁的功能
1.保护性屏障作用
2.起骨骼作用
3.营养物质的贮存库
4.特化成各种感觉器官和腺体
5.色彩和斑纹的载体二.体壁的构造:
由里向外可分为:底膜、皮细胞层和表皮层
1.底膜:或称基膜,皮细胞层下的一层薄膜,是一种吞噬细胞分泌的,主要成分是中性粘多糖。
2.皮细胞层:活细胞层,也称真皮层,是连续的单细胞层。主要功能是控制昆虫的脱皮作用;分泌表皮层;组成昆虫体躯的外骨骼以及外长物;分泌脱皮液,在脱皮过程中消化旧的内表皮,并吸收其产物、合成新表皮物质;修补伤口;分泌绛色细胞等。
3.表皮层:构造最复杂的一层,自外向内可区分为上表皮、外表皮和内表皮三层,其中贯穿许多孔道。
(1)上表皮:由护蜡层蜡层和角质精层组成,有的昆虫在蜡层和角质精层中间还有一个多元酚层。此层具有不透性。
(2)外表皮:主要成分是几丁质鞣化蛋白及脂类化合物决定昆虫体壁具有坚韧性。
(3)内表皮:无色柔软,含有几丁质—蛋白质复合体,还有弹性蛋白,决定具有曲折延展性。
4.孔道第二节 昆虫体壁的色彩一.色素色又称化学色,由体内的色素化合物形成的颜色,也称化学色。色素可经漂白或热水处理而消失。
二.结构色
又称物理色或光学色,是体壁的细微结构,使光波发生折射、反射或干扰而产生的各种颜色,是永久性的,不会因虫体的死亡而消失。
三.混合色又称合成色,由色素色和物理色相回合而成的,大多数昆虫的体色为此颜色。(紫闪蝶、翅面黄褐色有紫色闪光)。
第三节 脱皮作用和脱皮机理一.脱皮二.脱皮液的作用三.脱皮过程第四节 昆虫体壁的蒸腾作用和通透性及其与杀虫剂的关系第五节 昆虫的外胚层或皮细胞层特化结构一.昆虫体壁的外长物区分为细胞性外长物和非细胞性外长物细胞性外长物:有皮细胞参与形成的外长物单细胞性外长物:由一个皮细胞所形成,周围有一个由皮细胞转化成的膜原细胞所包围,而且延伸到体壁表面,在刚毛的基部形成毛窝膜,因此,刚毛能自由活动。(刚毛、鳞片、毒毛和感觉毛)
多细胞性外长物:刺能动,距不能动(刺和距)。
2.非细胞性外长物:指没有皮细胞参与,仅由表皮层外突形成的外长物(小毛、小刺和仅由外表皮形成的固毛等)。
二.皮细胞腺第二章 昆虫的内部解剖第一节 昆虫的体腔昆虫身体的外面被有一层含有几丁质的躯壳,称为体壁。体壁所围城的腔叫体腔。体腔由中胚层演变而成昆虫体壁是虫体最外面的一个重要组织,它包围着整个体躯,里面形成一个相通的体腔,所有的内部器官部位于这个体腔内。由于背血管是开口的,血液循环是开放式的,体腔中存在着血液,各器官都直接浸没在血液中,这不同于脊椎动物的体腔,所以这样的体腔称为血腔(所有的节肢动物都具有血腔)。
一、体腔的分区昆虫血腔内有1~2层由肌纤维和结缔组织构成的膈膜。将血腔纵向地分隔成2~3个小血腔,每个小血腔称为血窦。
位于背面在背血管下的一层隔膜称为背膈,它将血腔分隔成背血窦和围脏窦,这为大多数昆虫所具有。
在有些昆虫中,不仅有背膈,而且在腹部腹板两侧之间,还有一层腹膈它将血腔分隔成三个血窦,即背面的背血窦,中央的围脏窦和腹面的腹血窦。
背膈和腹膈的两侧,以及背膈的末端,都有孔隙可以让血液在其中流动。
二、器官的位置昆虫的内部生理系统(器官等)在血腔的位置如下:
1、循环系统 主要器官为背血管(主要搏动器,推动血液循环),位于背血窦,所以背血窦又可以称为围心窦。血液充满于整个血腔中。
2、消化系统 主要器官为消化道,位于围脏窦的中央。与消化功能有关的唾腺位于围脏窦,在消化道的腹面。
3、排泄系统 主要器官为马氏管,位于围脏窦。与排泄功能有关的脂肪体主要位于背血窦和围脏窦中,包围在内脏器官的周围。
4、呼吸系统 主要器官为气管,分布于围脏窦中。
5、神经系统 主要器官为中枢神经系统和交感神经系统。中枢神经系统中的脑位于头壳内;腹神经索位于腹血窦。因此腹血窦又称为围神经窦。交感神经系统分布在各内脏器官上,主要位于围脏窦。
6、分泌系统 主要器官为内分泌腺体(如心侧体、咽侧体、前胸腺等),位于头部和前胸内(咽喉及气门气管附近)。
7、生殖系统 主要器官雄性为睾丸及输精管等;雌性为卵巢及输卵管等,都位于围脏窦,主要在消化道的背、侧面上。
此外,肌肉组织中的体壁肌着生于体璧下面、内脏肌附着于内脏器官的表面。
第三章 昆虫的消化系统和消化生理昆虫的消化系统,其主要器官是一条从口到肛门的消化道,以及同消化功能有关的腺体。
第一节 消化道的结构和功能消化道纵贯于围脏窦的中央,分为前畅、中肠和后肠三段。前肠开口于口器组成的口前腔部,即舌前的食窦;后肠开口于体躯末节的肛门。唾腺一般位于胸部(也有的扩伸到腹部)腹面,开口于舌后的唾窦。
昆虫除卵、蛹外,幼虫和绝大多数成虫都需要取食。以获得生命活动和繁殖后代所需的营养物质与能量。昆虫的消化道主要用于摄取、运送食物,消化食物和吸收营养物质,并经血液输送到各组织中去。将未经消化的食物残渣和代谢的排泄物从肛门排出体外。
由于各类昆虫的口器与食性不同。所以消化道也有相应的变化。但基本上都由具有咀嚼式口器昆虫的消化道演变而来。
前肠:包括口、咽喉、食道、嗉囊和前胃几部分。口是进食的地方,食窦及咽喉可以摄食,咽喉与食道一起构成食物的通道,嗉囊能临时贮存食物;前胃有发达的肌肉包围:内壁有瓣状或齿状的突起,可以磨碎食物。但前肠的内膜不能渗透消化产物,因此无吸收营养的作用。
中肠:是分泌酶类、消化食物和吸收养分的主要部位。
后肠:包括回肠、结肠、直肠几部分,后端终止于腹部最末端的肛门。后肠是排出食物残渣、代谢废物和吸回水分等的部位。
前肠的组织、区分和机能组织:前肠是由外胚层内陷而成,在组织上与体壁相似。由内向外可区分为六层:内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌和围膜。
机能:前肠没有吸收作用,起摄食、磨碎和暂时贮存食物作用。
区分:前肠从口开始,经由咽喉、食道、嗉囊,终止于前胃,以贲门瓣与中肠为界。
二、中肠的组织、区分和机能组织:中肠由内胚层发展而来,由内向外分:围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。(无内膜)
区分:前端紧接前胃,后端以马氏管着生处与后肠分解。
机能:是消化和吸收的主要部分。
三.后肠的组织、超微结构和机能(图示)
组织:是外胚层形成,组织上与前肠基本相似,而肌肉层排列很不规则与中肠相似。
区分:前端以马氏管与中肠分界,后端终止于肛门。
机能:回收水分、无机盐、调解血液渗透压和离子平衡,将代谢产物排除体外。
第二节 与消化道有关系的腺体及机能消化腺主要是唾腺,位于胸部(也可以伸达腹部)消化道的下方;开口于舌后唾窦的基部。它的功能主要是分泌唾液用以帮助消化食物。
第三节 各类消化道变异第四节 消化道的消化作用和消化机制一.消化作用二.吸收机制第五节 昆虫的肠外消化第六节 消化作用及中肠酸碱度对药剂发挥毒效的影响第四章 昆虫的循环系统和循环生理昆虫的循环系统与脊椎动物相比的特点:(两点)
循环系统的组成:背血管、搏动器、血液。
第一节 背血管的构造由动脉和心脏组成。(图)
一.动脉二.心脏:心室、心门瓣、翼肌。
第二节 心脏的搏动与血液循环一.心脏的搏动
1.心搏
2.影响心脏搏动的因素
3.辅搏动器官二.血液循环:介绍循环途径。
第三节 昆虫的血液及其功能昆虫血液的生理特点。
一.血液的组成
1.血浆(主要成分)
2.血细胞:类型。
二.血液的功能
1.吞噬及免役作用
2.储藏水分
3.运输功能
4.中间代谢和储藏营养
5.机械作用
6.防御作用
7.伤口愈合
8.合成代谢的环境和场所
9.形成结缔组织,解毒等功能第四节 杀虫剂对循环系统的影响一.破坏血细胞二.对背血管的影响三.血液酸碱度对杀虫效力的影响第五章 昆虫的排泄器官及排泄生理排泄器官(Excretory organ):用以移除新陈代谢产物所产生的含氮废物,并调节体液中水分和离子平衡的作用,从而提供各组织进行正常活动的生理环境。
主要的排泄器官是马氏管。其它如体壁、消化道、脂肪体、下唇肾和围心细胞等。
昆虫的排泄物:气体、固体和液体三大类。
第一节 马氏管极其排泄机能一.马氏管(Malpighiantubules)
1.马氏管的数目和表面积
2.类型
3.马氏管的组织结构二.马氏管的排泄机制(吸血蝽为例)
三.马氏管的排泄物:以尿酸形式排除。
四.马氏管的其它机能第二节 马氏管在昆虫脱皮和变态过程中的变化(自学)
第三节 其它排泄器官一.下唇肾二.储存排泄器官三.围心细胞四.脂肪体五.消化道六.体壁第四节 杀虫剂对排泄器官的影响第六章 昆虫的呼吸系统及呼吸生理昆虫呼吸系统的主要器官是气管及其在体壁上的开口机构——气门。昆虫呼吸作用的特点是直接通过气管系统进行气体交换(吸收O2,排出CO2)。
气管系统和气管呼吸昆虫呼吸系统的主要器官是气管及其在体壁上的开口机构——气门。
昆虫呼吸作用的特点是直接通过气管系统进行气体交换(吸收O2,排出CO2)。这是昆虫长期适应剧烈运动 (如飞行等)的结果;也是与开管式循环系统相适应的一种高效率的呼吸方式。
气管系统 由气官、支气管及微气管等组成,在昆虫的飞行中还有气囊。气管由粗到细,一再分枝。从气门进入体内的一段粗短气管称为气门气管,它的一端分成三支,一支伸向血腔背面,称为背气管,一支伸向中央内脏,称为内脏气管,一支伸向腹面,称为腹气管。连接各气门气管、背气管、内脏气管及腹气管的纵贯于体躯前后的纵气管,分别称为侧纵干、背纵干、内脏纵干和腹纵干。微气管是气管系统的末端最小分支,直接分布于各组织间或细胞间。
气门 具有开闭机构,可以调节呼吸频率,并阻止外物的侵入。
昆虫的呼吸主要靠气体的扩散作用和体壁有节奏地张缩而引起的通风作用。
气管系统 由气管、支气管及微气管等组成,在昆虫的飞行中还有气囊。
一.气管的组织由外胚层内陷而成.组织和理化特性与体壁相同。
二.气管的排列三.微气管和气囊四.气门
1.气门的构造:包括六部分。
根据气门结构和开闭肌的有无进、将气门归为两类:外闭式气门和内闭式气门。
2.气门的类型根据气门的数目极其在体节上的分布方式不同分为以下几类:(举例说明特点)
(1)多气门式:有全气门式、周气门式、半气门式。
(2)寡气门式:两端气门式、后气门式、前气门式。
(3)无气门式:
五.气门腺第二节 气管系统的呼吸机制和控制通风作用和扩散作用。
一.微气管中的呼吸机制二.呼吸代谢第三节 昆虫的体温和对体温的调节
第四节 杀虫剂对昆虫呼吸代谢的影响第五节 昆虫的其它适应性呼吸方式一.体壁呼吸二.气管鳃三.气泡和气膜呼吸四.内寄生昆虫的特殊呼吸方式第七章 昆虫的肌肉系统和生理重点介绍第一节,其它各节简介。
第一节 肌肉的发生和类型一.来源:是由中胚层形成的,大部分为横纹肌。
二.类型:根据着生部位和作用可分为体壁肌和内脏肌。
第二节 肌肉与体壁的联系第三节 肌肉的解剖和组织第四节 肌肉收缩和滑行学说第五节 肌肉的生理性状和能量代谢第六节 昆虫肌肉的力量昆虫的神经系统昆虫通过神经系统一方面与周围环境取得联系,并对外界刺激作出迅速的反应;一方面由神经分泌细胞与体内分泌系统取得联系、协调和支配各器官的生理代谢活动。这就是神经系统的二类重要功能,它们之间是相互联系和相互制约的。
昆虫的神经生理是一个极复杂的电生理生化过程。昆虫的视觉、听觉、味觉、嗅觉、触觉以及各种趋性、习性、生理活动等,都受神经系统的控制,其过程都是很复杂的。
第一节 神经系统的基本构造经系统的基本构造昆虫神经系统的构成基本单位是神经原二.神经原及其类型昆虫的神经系统由许多神经细胞及其伸出的分支组成。神经细胞及其分支称为神经原,它的基本构造如图所示。其中轴状突是神经原的主要分支,由其组成神经。
第二节 中枢神经系统中枢神经系统,由脑、咽喉下神经节及纵贯腹血窦的腹神经索组成。脑是昆虫全身最重要的神经联系中心,由它统一控制和协调体内外的一切刺激和反应,咽喉下神经节是口器活动的神经中心,并对胸部神经节有刺激作用,还是神经活动的重要抑制中心。
腹神经索包括胸、腹部的一连串的成对神经节及连接前后神经节的成对神经索,一般每一体节有一对神经节(有合并现象),控制所在体节的活动。如胸部神经节控制足、翅等的运动,主要为昆虫运动的神经中心;腹部神经节则是控制所在节的呼吸运动和局部活动的中心。
一.脑二.腹神经索第三节 交感神经系统交感神经系统,包括位于前肠背面的一些小型神经节及其神经、腹神经索之间的中神经及其分支,以及最后一个腹神经节(又属于中枢神经系统)。上述的小型神经节是消化道的前、中肠及背血管的活动神经中心,并与内分泌系统活动密切有关。中神经普遍存在于幼虫体内,其它虫期常见不到,它所在的神经节是幼虫各体节气门的控制中心。
最后一个腹神经节至少由三对神经节合并而成,它是控制后肠、生殖器官及交尾器、尾须等活动的神经中心,也是与胸部神经节联系的重要中心(联系尾须与胸足、翅以产生紧急快速反应)。
第四节 周缘神经系统周缘神经系统 包括由脑和各神经节发出的所有感觉神经纤维和运动神经纤维及其顶端分支,以及由它们联系的感觉器和反应器。它们分布于体壁下或其它内部器官的表面,形成一个非常复杂的传导网络。它将外界刺激传入中枢神经系统,并将中枢神经系统的"命令"传达到有关器官、以对环境刺激产生相应的反应。它没有自己的 "神经中心",实际上是与中枢神经系统和交感神经系统相连的一个组成部分。
第五节 神经原传导冲动的机制(重点介绍)
一.神经纤维内的传导二.神经原间突触的传导第九章 昆虫的激素(Hormones)
昆虫的分泌系统包括内分泌系统和外分泌系统两大类。内分泌系统分泌内激素到体内,经血液循环分布到体内有关部位,用以调节和控制昆虫的生长、发育、变态、滞育、交配、生殖、雌雄异形、个体多态以及一般生理代谢作用。外分泌系统分泌外激素 (又叫信息激素)到体外,经空气、水或其它媒介散布到同种其它个体,起着通讯联络作用,可以调节、诱发同种个体的特殊行为(如性引诱、群集,追踪、告警等),以及控制同种个体的性发育和性别等。
昆虫内分泌系统,它同神经系统一祥,也是体内的一个重要调节控制中心,但它的作用迟缓、持久,不似神经系统作用快速、短暂。它受神经系统的控制,并与神经系统结合起来形成统一的"神经一内分泌系统调节控制中心"。
目前发现的内激素己超过了10种(类),最主要的有三类,即:脑激素(由昆虫脑的特殊神经分泌细胞产生),保幼激素(由咽侧体产生)和蜕皮激素(由前胸腺或脂肪体及绛色细胞产生)。它们相互作用,控制昆虫的形态,生长、发育和变态,以及调节一般生理代谢作用。脑激素主要激发前胸腺等分泌蜕皮激素和激发咽侧体分泌保幼激素。保幼激素主要功能是抑制,"成虫器官芽"的生长和分化,使虫体保持幼期(成虫或若虫)的形态和结构。蜕皮激素主要功能是激发脱皮过程(还可以促进代谢活动)在幼虫生长时期,当蜕皮激素与保幼激素同肘分泌共同作用下,发生幼虫的生长脱皮。当保幼激素含量下降到适度,而蜕皮激素正常分泌下,发生幼虫变蛹的变态脱皮;当保幼激素完全消失,在蜕皮激素单独作用下,发生蛹变成虫或幼虫变成虫的变态脱皮。
昆虫外分泌系统 主要由特化的皮细胞腺分泌,在不同昆虫中其所在的部位不同。目 前发现的外激素有几类、主要一类为性外激素(又称性信息素),由性引诱腺(又称香腺)分泌于体外,引诱异性个体前来交尾。现在发现能分泌外激素的昆虫超过了300种,经鉴定弄清比学结构的约40种,人工可以合成的约20种,直翅目、半翅目、同翅目、鞘翅目、鳞翅目、膜翅旨、双翅目等十几个目的许多昆虫都可以分泌性外激素,许多为雌性分泌,也有不少由雄性分泌一般香腺在腹部末端,也有在胸部、腹部或足、翅上的。分泌性外激素的都是进行两性生殖的昆虫,一般为刚羽化未交尾产卵的成虫。目前性外激素及其人工合成类似物(称为性诱剂)已在害虫防治和测报上得到应用昆虫分泌的激素可分为内激素和外激素两大类。
第一节 昆虫的内分泌器官及其激素一.脑神经分泌细胞及脑激素二.心侧体三.咽侧体四.前胸腺和脱皮激素五.食道下神经节第二节 与变态有关的激素及其对生长发育控制一.脑激素二.保幼激素三.蜕皮激素第三节 激素的作用过程一.活化过程二.激素的分泌、综合和运转过程三.激素对靶子器的作用过程第四节 几种主要激素对昆虫生长发育和变态的控制机理包括六个方面。
第五节 昆虫的外激素与化学通讯昆虫的外激素主要有:性抑制外激素、性外激素、集结外激素和告警外激素等。
一.性外激素和性引诱剂二.昆虫对外激素的感应性和专一性(自学)
第六节 昆虫激素类似物的应用第十章 昆虫的感觉器官和行为第一节 昆虫感觉器感受刺激的机理第二节 感触器或机械感觉器一.定义二.种类第三节 听觉器一.定义二.类型第四节 化感器一.定义二.类型第五节 视觉器一.定义二.类型三.结构四.复眼(复习)。
五.昆虫视觉的清晰度(复习)。
六.单眼的视觉(复习)。
第十一章 昆虫的生殖系统和生理昆虫生殖系统属于种的繁殖器官与上面介绍的各类个体生命器官有所不同,当昆虫个体生命器官受到抑制或破坏时,个体便会死亡,而当个体生殖器官受到抑制或破坏时,虫体不会死亡,只是不能产生后代。这在害虫防治上具有实践意义。
第一节 雌性生殖器官雌成虫的生殖器官包括一对卵巢、二根输卵管、一根中输卵管、生殖腔、受精囊以及雌性附腺等。
一.卵巢的结构和卵的形成过程
1.卵巢管的结构和类型
2.卵母细胞获取营养的方式
3.卵巢管内卵子的形成过程(自学)
二.侧输卵管三.中输卵管四.生殖腔及其附属结构第二节 雄性生殖器官一.睾丸管的一般结构二.精子的形成和移动三.输精管和贮精囊四.射精管五.雄性附腺第三节 昆虫的交配和受精一.受精的方式二.雌虫的排卵三.受精过程两性生殖的昆虫,通过雌雄交尾(或称交配)来授精。精子与卵细胞相结合的过程则称为受精(不同于授精)。受精卵再通过雌虫的产卵器产出。
四.产卵五.影响受精和生殖力的几个因素第四节 昆虫卵巢的生理活动及环境因素与成虫滞育的关系
第四篇 昆虫生态学昆虫生态学(insect ecology)是研究昆虫与周围环境相互关系的科学。昆虫生态学研究的内容,按对象的层次可分为:
(1)个体生态学(autecology of insects),是以昆虫个体为对象,研究某种昆虫对环境条件的适应性和可塑性,以及环境因素对其形态、生长发育、繁殖、存活、习性、行为等的影响。
(2)昆虫种群生态学(population ecology of insects),是以昆虫种群为对象,研究在一定环境和时间、空间条件下,昆虫种群数量变动及其变动的原因。
(3)昆虫群落生态学(community ecology of insects),是以群落为对象,研究在一定区域和时间、空间内,昆虫所处群落的结构、功能、演替及其原因等。
(4)生态系统生态学(ecosystem ecology),是以生态系统为对象,研究昆虫在该生态系统中的地位和作用。
由于昆虫生态学与其它学科间相互渗透,引用其它基础学科和应用学科的理论、方法研究昆虫生态学,而形成了许多分支学科,一般有:
昆虫实验生态学(experimental ecology of insects)、
昆虫物理生态学(physical ecology of insects)、
昆虫化学生态学(chemical ecology of insects)、
昆虫数学生态学(mathematical ecology Of insects)、
昆虫地理生态学(geographic ecology of insects)、
昆虫遗传生态学(genetic ecology of insects)、
昆虫古生态学(paleoecology of insects)、
昆虫比较生态学(comparative ecology of insects)、
昆虫行为生态学(behavior ecology of insects)、
昆虫经济生态学(economical ecology of insects)等。
昆虫生态学的主要任务是研究昆虫对不同生态环境的适应性及变异现象,分析昆虫种内、种间关系及其对环境条件反应的行为机制,研究昆虫种群在不同地域、环境和时间、空间内的数量动态规律,昆虫在所处群落和生态系统中的地位、作用,以及改变自然环境后昆虫生存和数量变动状况等,为环境保护、资源昆虫的保护利用、昆虫区系、害虫综合治理、预测预报等提供理论依据。
第一章 环境因素分析
构成昆虫生存环境条件总体的各种生态因素,按其性质可分为两大类,一类是非生物因素,即气侯因素,或称为无机因素,主要有温度、湿度、降水、光、风及土壤等。另一类是生物因素,即有机因素,主要包括昆虫的食物和天敌以及人类的生产活动对昆虫产生的影响。
第一节 气候因素气候因素主要包括温度、湿度和降雨、光照、气流(风)、气压等。这些因素在自然界中常相互影响并共同作用于昆虫。气候因素可直接影响昆虫的生长、发育、繁殖、存活、分布、行为和种群数量动态等,也能通过对昆虫的寄主(食物)、天敌等的作用而间接影响昆虫。
一、温度对昆虫的影响
温度是太阳辐射能的一种表现形式,是表示物体冷热程度的物理量。温度不仅能直接影响昆虫的代谢率,而且还对昆虫的分布、活动、生长、发育、生殖、遗传、生存和行为等起着重要作用,同时也能通过影响昆虫取食的植物或其它寄主,对昆虫起间接作用。
(一)昆虫热能的获得、散失和调节
昆虫属于变温动物,其生命活动所需要的热能,主要来源于太阳的辐射热,其次是昆虫本身产生的代谢热。昆虫体积小,相对表面积大,所以其热能散失的主要途径是通过体壁向外传导、辐射和伴随着水分的蒸发而散失。
昆虫对体温调节的能力较差,主要靠改变行为和选择适宜的栖息场所,以保持适宜体温。在高温情况下,昆虫可以通过增强呼吸强度和体内水分蒸发,以暂时降低体温,适应外界的高温环境。一般昆虫在温度较低的情况下,由于产生代谢热,其体温略高于环境温度;在温度较高的情况下,由于昆虫体内水分的蒸发而散热,故其体温略低于环境温度。
(二)昆虫对温度的适应范围(温区的划分)
昆虫在一定的温度范围(温区)内才能进行正常的生长发育,超过这一温度范围,其生长发育将受到抑制,甚至死亡。昆虫对温度的适应范围可分为5个温区
1、适温区 适温区也称为有效温区。在温带地区,昆虫生长发育和繁殖的适温范围,一般为8—40℃。在此温区内,昆虫的生命活动都可正常进行,但其发育的速度则有所差异,所以又可分为3个温区。
(1)高适温区 温度约为30—40℃。在此温区内,昆虫的发育速度随着温度的升高而减慢。此温区的上限,称为最高有效温度,达此温度,昆虫的繁殖力就会受到抑制。
(2)最适温区 一般为20-30℃。在此温区内,昆虫发育速度适宜,并随着温度升高而加速,寿命适中,繁殖力最大。
(3)低适温区 一般为8—20℃。在此温区内,昆虫的发育速度随着温度降低而减慢,繁殖力也随之下降。此温区的下限,称为最低有效温度,只有高于这一温度,昆虫才开始发育,故称为发育始点温度。
2、临界致死高温区 也称为亚致死高温区,一般为40-45℃。在此温区内,由于不适宜的高温,昆虫的生长发育和繁殖受到明显抑制。如高温持续时间过长,昆虫呈热昏迷状态或死亡;如在短时间内温度恢复正常,昆虫仍可恢复正常状态,但部分机能可能受到损伤,特别是生殖机能最敏感。昆虫的死亡取决于高温的强度和持续的时间。
3、致死高温区 一般为45—60℃。在此温区内,昆虫经过较短的时间后便死亡。其上限温度称为最高致死温度,是理论上的最速致死高温。
4、临界致死低温区 也称为亚致死低温区,一般为-10—8℃。在此温区内,昆虫呈冷昏迷状态。如持续时间较短,当温度恢复正常时,昆虫可恢复正常状态;如持续时间过长,也可造成死亡。昆虫的死亡取决于低温的强度和持续的时间。
5、致死低温区 一般为 -10~40℃。在此温区内,昆虫一般经一定时间便会死亡,其下限温度称为最低致死温度,是理论上的最速致死低温。
不同种或同种昆虫的不同发育阶段(虫期)和不同生理状态(如生长发育期、滞育期),在不同的环境条件下(如季节、场所、外界温度变化速率等),其对温度的适应范围是不同的。昆虫对环境温度变化的适应性表现,也称为昆虫的温度生态可塑性。
表 粘虫卵发育时间、发育速度与温度的关系
温度T (℃)
发育时间D (天)
发育速度V (1/D)
15
18
20
25
30
14.9
9
7
3.5
3
0.0667
0.1111
0.1428
0.2988
0.3322
(三)温度对昆虫发育的影响和有效积温法则
1、温度对昆虫发育的影响 温度(平均温度)对昆虫发育速度的影响显著,是影响其发生期的重要生态环境因素。昆虫的发育速度(V)以发育时间(发育日期,D)的倒数表示。
昆虫的新陈代谢是在各种酶和激素的作用下进行的一系列生物化学反应,在一定温度范围内,生物化学反应速度随温度的增高而加速。所以昆虫的发育速度也随温度的增高而加快,二者成正比关系;而昆虫的发育时间则随温度的增高而缩短,二者成反比关系。
2、有效积温法则 一般用有效积温法则(law of effective accumulative temperature)表示昆虫发育速度与温度的关系。
昆虫完成一定发育阶段(虫期或世代)所需天数与同期内有效温度的乘积是一个常数,称有效积温。这一规律称有效积温法则。
昆虫和其它生物一样,完成其发育阶段(如卵、各龄幼虫、幼虫期、蛹、成虫产卵前期或一个世代)需要积累一定的热能,即所需要的热能为一常数。以发育时间(N)与发育期的平均温度(T)的乘积表示所需的热能,称为积温常数(K′),单位为日度,即K′=NT。但昆虫各发育阶段只有达发育始点(development zero,C)的温度才开始发育,积累在发育始点以上的温度,称为有效积温常数(K),即:K=N(T—C)
上式为一双曲线图象。为了计算统计方便,也可转换为直线公式表示,因 V=1/N,故:T=C+KV
一般用实验法测得昆虫的发育始点(C,截距)和有效积温(K,斜率)这两个生物学常数。常用的实验方法有定温法和自然变温法。现介绍定温法(恒温法)如下。
选用5个恒温箱(灵敏度±0.5℃),在5种恒温梯度下(n:5)饲养昆虫,观察其各发育阶段在各种温度(T)下的发育时间(N),并计算各自的发育速度(V),按“最小二乘方”求直线系数(截距和斜率)的公式和求发育始点标准差(Sc)公式计算:
例如,根据粘虫卵在5种恒温下的发育速度,按上式求得其C为13.1±1.1℃,K为45.3日度。
有效积温法则主要可用于以下诸方面:
1.预测昆虫在某地一年发生代数 设某地对某虫一年可提供的有效积温(K1),则:Kl=∑N(T—C)
K1除以某虫完成一代的有效积温(K),即为其一年发生的代数。
2.预测昆虫的发生期 如7月10日调查,正是深点食螨瓢虫的产卵盛期,7月中旬气象预报平均气温为28℃,试预测其第1龄幼虫盛期。已知该瓢虫卵的发育始点为15.46℃,完成卵期要求的有效积温为58.04日度。代入K=N(T—C),即N=58.06/(28—15.46)=4.6 (天),故7月15日为其第1龄幼虫发生盛期。
3.应用于引进和适期释放天敌 选择和引进天敌昆虫时,应考虑其与所控制害虫的发育始点相一致。如吹绵蚧与其天敌澳洲瓢虫的发育始点分别为0℃和9.0℃,桔粉蚧与其天敌孟氏隐唇瓢虫的发育始点分别为8.4℃和11.0℃,故引进这两种天敌时,应人工饲养释放才能收到控害效果。
如测知松毛虫赤眼蜂全代的发育始点为10.34℃,有效积温为161.36日度,现需要在20天后放蜂,试问自当日起在何种温度下饲养,才不误放蜂日期。将上述数据代人K=N(T— C),求得T:18.4,即需在18.4℃下饲养。
4.预测昆虫地理分布界限对一年发生一代、一年发生多代的昆虫适用,多年完成一代的昆虫不能按此办法进行推算。
5.通过调节温度控制发育进度有效积温法则在应用上还有其局限性,主要是:
(1)一年严格发生1代的专性滞育的昆虫、多年发生1代的昆虫和具有定向迁飞习性而在本地不能越冬的昆虫,利用有效积温法则推测其一年发生代数则无意义。
(2)昆虫栖息场所的小气候温度与百叶箱测得的大气温度有所差异,应找出它们的相关性,测报时予以修正。
(3)昆虫的不同地理种群的发育始点不完全相同,如二化螟卵、幼虫和蛹的发育始点在我国长沙测定分别为9.9、14.8和10.9℃,而在日本测定分别为10~12、10~12和10.0℃。
(4)在定温和自然变温下,昆虫的发育速度有所不同。如在实际应用中常发现,在早春预测时,理论预测期常比实际发生期推迟;而在夏季预测时,理论预测期又常比实际发生期提早。这主要是由于早春的日最低温度和夏季的日最高温度在变温中的影响所造成的。
(5)温度虽然是影响昆虫发育速度的主要因素,但湿度、食料等也有一定的影响。故在应用时,应全面分析,注意修正。
(四)高温和低温对昆虫存活的影响
高温和低温对昆虫的存活影响很大,是昆虫种群数量变动的重要环境因素之一。
1、高温与耐热 当昆虫进入高温致死温区内时,经较短的时间即将死亡。多数昆虫在39-54℃下都将死亡,但昆虫因种类和生活环境的不同而致死高温也有所不同。如生活在温泉中的水蝇科(Ephydridae)幼虫能忍受55—65℃的高温;斜纹夜蛾在40℃的高温下,仍能正常发育;谷斑皮蠹的最适发育温度为35℃,在42℃以上始停止交配;家白蚁的致死高温为39℃,在37℃下生活仍正常。以上都是耐热的种类。不耐热的种类,如粘虫初孵幼虫在 35℃下即全部死亡,在30℃时死亡率达44%;如黄地老虎蛹的发育适温为17~20℃,当温度升高至30℃时,只有10%的成虫羽化;如7月份稻田水温达35℃以上时,二化螟幼虫种群数量减少97%以上。此外,同种昆虫不同发育阶段的耐热能力也不相同。
高温可以抑制昆虫的发育,使其体重减轻,死亡率增加,而且还有一定的后遗作用,特别是对其成虫的影响,或引起发育不健全,体小,翅不能正常展开;或性腺发育受到抑制,不孕卵数量增多等。
高温对昆虫的致死原因主要有:(1)温度升高引起体内水分过量蒸发而使昆虫死亡。但在自然界这一情况是比较复杂的,昆虫致死除受高温强度、持续时间、取食方式(如刺吸液体食物的昆虫不易致死)、体壁保水机制等影响外,还与环境湿度密切有关。(2)高温使虫体内蛋白质凝固、变性而致死。蛋白质凝结温度的高低与含水量有关,蛋白质含水量多时,凝结温度低;含水量少时,凝结温度高。(3)在不太高的温度下,高温能破坏细胞的线粒体;抑制酶、激素的活性;高温在一定程度上加剧了各生理过程的不协调,如不能供应足够的氧气,不能排泄更多的代谢产物而引起中毒,以及造成神经系统的麻痹等。
2、低温与耐寒 昆虫在低温致死温区内,经一定时间亦将死亡。但昆虫的耐寒力较耐热力更强,即昆虫忍受低温强度和持续时间的能力相对较强。这主要是昆虫的体液内含有大量糖、脂肪、蛋白质等化学物质,这一现象称为过冷却现象。
俄国物理学家巴赫梅捷夫1898年用热电偶法,在-20度的环境温度下,测量大戟天蛾蛹的体温变化和体液结冰温度,并于1907年创立了“过冷却理论”(super—cooling theory),即“复苏现象”理论。他发现当体温下到0℃时(N1),昆虫体液并不结冰;当体温下降至T1时,其体温突然上升(因此时体液开始结冰而放出凝固热),但体温只能短暂地上升接近0℃(N2),随即下降,体液并开始结冰;体温降至T2(与T1为同一温度)时,昆虫死亡。N2表示体液开始结冰,称为体液结冰点;T1称为过冷却点(super—cooling point)或临界点;T2称为死亡点。在N1—N2温度范围内,体液处于过冷却阶段;在N2-T2温度范围内,体液进入结冰阶段,其中在0-T2温度范围内,昆虫处于冷昏迷状态(假死状态),这时若环境(温度)恢复正常,昆虫可复苏而恢复正常;但体温降至T2温度以下,昆虫一般不能再复苏而死亡。
不同昆虫种类、同种昆虫的不同发育阶段、体内生理状态、生活条件、降温的速度等,都可影响昆虫过冷却点的高低。如粘虫幼虫、蛹和成虫的结冰点分别为-2.1±0.73℃、-3.1土1.1℃和-3.7土0.45℃,过冷却点分别为-3.2±0.71℃、-7.5±1.51℃和-5.9土0.95℃。如昆虫体内脂肪、糖类的累积和游离水的减少及结合水的增多,都可使结冰点和过冷却点降低而增强耐寒性。所以,昆虫过冷却点的高低是其耐寒力的重要指标。
低温对昆虫的致死原因,因昆虫种类和低温强度、持续时间而不同。一般有两种情况,一是在不太低的低温下(如0℃左右及以上),一些耐寒力弱的昆虫体内养分逐渐消耗,体质虚弱,生理失调,在较长时间内不能恢复而死亡。如蜜蜂在1-8℃下,因低温影响其糖的代谢和消化器官的吸收而死亡;杂拟谷盗在7℃以下几星期内逐渐死亡。二是在0℃以下很低的温度下,昆虫致死的原因主要是体液结冰的机械损伤作用和原生质变性,一些耐寒力较强的种类多属此种情况。
(五)温度对昆虫繁殖的影响
昆虫繁殖也要求一定的适温范围,但该范围较生长发育的适温范围为窄,一般接近于昆虫生长发育的最适温度范围。在此范围内,昆虫的繁殖力随温度的升高而增强。如棉红铃虫在21-31.4℃范围内,其产卵量随温度的升高而增多;但在32.4℃,产卵量下降;在35℃时,则不能产卵。小地老虎成虫产卵的适宜温度为15-22℃;当平均温度高于26℃时,其交配率下降22.3%-50%;当平均温度达30℃时,成虫不能产卵。稻蓟马在17-29℃之间都能产卵,产卵的适宜温度为17-25℃;当温度达到28℃时,产卵即明显受到抑制。
昆虫的成虫在较低的温度下虽能生存,寿命也较长,但其性腺不能发育成熟,不能交配产卵,或产卵极少而多为不孕卵;在过高温度下,成虫寿命短,特别是雄虫精子不易发育形成,或失去活力,也影响交配行为,而引起雌虫产下的卵多为未受精卵。
二、湿度和降水对昆虫的影响
湿度实质上就是水的问题。水分是昆虫维持生命活动的介质,如消化作用的进行,营养物质的运输,废物的排出,以及体温的调节等都与水分直接相关;同时水也是影响昆虫种群数量动态的重要环境因素。
昆虫获得、散失和调节水分的途径昆虫获得水分的途径:
1.昆虫主要从食物中获得水分,一般取食含水量多的食物,虫体含水量也较高;而取食含水量较少的食物,虫体含水量也较低。如米象取食贮藏小麦时,虫体含水量仅为48%- 50%;粘虫取食玉米叶茎时,虫体含水量达87%-89%。
2.其次,昆虫还可利用代谢水和通过体壁或卵壳从环境中吸收水分。
3.有些昆虫也可直接饮水。
昆虫散失水分的途径主要有:
1.通过消化、排泄系统和外分泌腺排水;
2.通过呼吸系统的气体交换作用而失水;通过体壁失水等。
昆虫对水分的调节,主要是通过虫体结构、生理和行为活动等。如昆虫的体壁构造具有良好的保水机制;消化道后肠中的直肠垫可以回收食物残渣和排泄物中的水分;某些昆虫可以通过气门的开闭或改变栖息场所等调节体内水分的蒸发。
(二)湿度和降水对昆虫的影响
不同种类的昆虫和同种昆虫的不同发育阶段,都有其一定的适湿范围,高湿或低湿对其生长发育,特别是对其繁殖和存活影响较大。同时,湿度和降水还可通过天敌和食物间接地对昆虫发生影响。
湿度对昆虫发育速度的影响远不如温度明显,主要是因为其血液有一定的调节代谢水的能力和在其发育期间食物含水量充足,所以只有在湿度过高或过低而且持续一定时间,其影响才比较明显。如东亚飞蝗卵在30℃时,土壤含水量在15%-18%范围内发育正常,但土壤含水量下降至4%时,不仅孵化率低,而且孵化时间也大大延迟。
湿度对昆虫的繁殖影响显著。如粘虫成虫在16-30℃范围内,湿度愈大,产卵愈多;当温度为2.5℃时,在相对湿度90%时的产卵量比在相对湿度60%以下的产卵量约增加1倍。米象虽耐干旱,但须在相对湿度60%以上才能产卵,其产卵量随湿度的增高而增多。干旱主要影响成虫的交配行为和使其寿命缩短,如粘虫、稻纵卷叶螟等在相对湿度低于 60%-80%时,交配率很低。但干旱可使蚜虫、叶螨的寄主植物体内水解酶增加,促使其可溶性糖类浓度提高,有利于蚜、螨的营养代谢,使之大量繁殖,造成大发生。
湿度对昆虫存活的影响也很明显,也影响昆虫的活动(不飞翔)。如粘虫卵在23℃下,相对湿度为18%、50%、75%,80%和95%时,其孵化率分别为0%、20%、60%、76.7%和76.73%,但相对湿度为100%时,其孵化率又下降为73.9%,表示粘虫卵在适温范围内,其孵化率随着湿度的增加而提高。再如亚洲玉米螟的卵在25℃下,相对湿度为90%时,可全部孵化;相对湿度为70%时,孵化率为83%。亚洲玉米螟的卵在25℃下,相对湿度为90%时,可全部孵化;相对湿度为70%时,孵化率为83%。亚洲玉米螟、栗灰螟等的卵块,在干旱和高温情况下,易于干瘪脱落。
环境湿度较低时,可使部分已抱卵的雌虫不能正常产卵;一些在卵内已完成发育的幼虫不能孵化;一些在蛹壳内已形成的成虫不能羽化;一些已羽化的成虫不能正常展翅。这主要是因为偏低的湿度使虫体水分消耗较多,在虫体内不能形成足够的液压,而对昆虫的产卵、孵化、脱皮、羽化和展翅等产生不利影响。
降雨持续日期、次数以及降雨量的大小,对昆虫种群数量动态的影响更为密切。降雨对于那些与土壤直接有关的昆虫往往有很大的影响。如春季3、4月间适当降雨,对促进小麦吸浆虫休眠幼虫出土有利,常为当年发生危害程度的决定因素。而春、夏季多雨对东亚飞蝗的发生不利,这是由于降雨使洼地长期积水,造成蝗卵的大量死亡。大雨,特别是暴雨对一些小型昆虫(如蚜、螨类等)和一些昆虫卵(如棉铃虫等)有机械冲刷和粘着于土表的作用,造成死亡,可导致其种群密度下降。
三、温湿度对昆虫的综合影响
在自然界中,虽然在某些情况下,温度和湿度对昆虫的影响有主有次,但两者是互相影响并综合作用于昆虫的。对不同昆虫或同种昆虫的不同发育阶段,适宜的温度范围是因湿度的变化而转移的。反之亦然。如南京农学院(1960)观察,大地老虎卵在不同温湿度的综合影响下,其死亡率不同。
在害虫的预测预报中,常用温湿系数(或温雨系数)、气候图(或生物气候图)来表示温度和湿度对昆虫的综合影响。
(一)温湿系数 温湿系数(E)是平均相对湿度(RH,去掉%号)与平均温度(T)的比值,即:
E=RH/T
或用温雨系数(Q)即温度与降雨量(P)的比值表示,即:
Q=P/T
温湿系数可以应用于日、候(5日)、旬、月、年不同的时间范围。但应注意不同的温湿度组合,常会得到相同的温湿系数,故应标出此期的温度。
例如,华北地区用温湿系数分析棉蚜的消长,当5日的温湿系数为2.5—3.0时,有利于棉蚜发生,可造成猖獗为害。东亚飞蝗在长江下游地区,当5月份温度高于21℃、4月下半月到5月上半月雨量低于80mm时,则夏蝗可能大发生;如7、8月总降雨量低于240mm时,则当年秋蝗就有可能猖獗发生。
(二)气候图
以月(或旬)平均相对湿度或降雨量为座标纵轴,以月(或旬)平均温度为座标横轴,将各月(或旬)的温度、相对湿度或温度、降雨量组合为座标点,然后用线条顺序将各月(或旬)的座标点连接起来,绘成多边形不规则的封闭曲线,这种图象称为气侯图。然后,将某种昆虫各代发生的适宜温湿范围,以方框在图上绘出,就可以分析比较年际间温湿度组合与这种昆虫发生数量的关系。
例如,将1975年和1976年江苏扬州稻褐飞虱第2代(7月下旬-8月中旬)、第3代(9月中旬—10月上旬)成虫和卵发生期间平均气温和平均相对湿度的气候图进行比较,1975年这两代温湿度组合的封闭曲线均落在其当代适宜温湿度范围的方框内,该年实测均属于大发生年;而1976年则均落于其当代适宜温湿度范围的方框外,该年实测均属于中等偏轻发生年。
从上述两年的气候图可以看出,第2、3代稻褐飞虱发生轻重的主导因素是温湿度组合的不同,可为其发生量预测提供依据。如果这两年气候图没有明显差异,而实测其发生量又明显不同,则表明温湿度组合不是决定发生量的主导因素,则应从营养、天敌等其它因素去分析。
气侯图也可结合昆虫不同发育阶段的出现时期绘制,就成为生物气候图(bioclimatic graph)。生物气候图的绘制与气候图一样,先按月在图上标出座标点,而在连线时则用不同线段符号代表昆虫的不同发育阶段。常用“+”表示成虫,“.”表示卵,“-”表示幼虫,“。”表示蛹。
在实际应用时,首先要根据多年或多点的资料,分别绘制成气候图;从中找出昆虫不同发生程度的模式气候图。然后再根据当地中、长期或近期的气象预报,绘制成当年气候图,与模式图比较,即可进行该种昆虫发生量趋势的预测。但应注意由于气象预报有时不够准确,需分析研究。此外,气候图还可用作昆虫地理分布的预测。
四、光对昆虫的影响在自然界,光和热是太阳辐射到地球上的两种热能状态。昆虫可以从太阳的辐射热中直接吸收热能。植物通过光合作用制造养分,供给植食性昆虫食物,昆虫也可从太阳辐射热中,间接获得能量。所以光是生态系统中能的主要来源。此外,光的波长、强度和光周期对昆虫的趋性、滞育、行为等也有重要的影响。
(一)光的波长
光是一种电滋波,由于波长不同,显示出各种不同的性质,表现出各种不同的颜色。
昆虫可见光波的范围与人不同。人眼可见波长在3900-7500埃之间,对红色最为敏感,对紫外光和红外光均不可见;昆虫可见波长范围在2500-7000埃之间,对紫外光敏感,而对红外光不可见。如蜜蜂可见波长范围为2970—6500A;果蝇甚至可见2570A的波长。
昆虫的趋光性与光的波长关系密切。许多昆虫都具有不同程度的趋光性,并对光的波长具有选择性。一些夜间活动的昆虫对紫外光最敏感,如棉红铃虫对3658—4000A光波的趋性最强,棉铃虫和烟青虫对光波3300A光波的趋性为强。测报上使用的黑光灯波长一般在3600-4000A之间,比白炽灯诱集昆虫的数量多、范围广。黑光灯结合白炽灯或高压荧光灯(高压汞灯)诱集昆虫的效果更好。
蚜虫对粉红色有正趋性,对银白色、黑色有负趋性,故可利用银灰色塑料薄膜等隔行铺于烟苗、蔬菜等行间,忌避防治蚜虫为害。黄色对蚜虫的飞行活动有突然抑制作用,类似某些物理刺激而引起昆虫的假死性,据此可利用“黄皿诱蚜”进行测报和“黄板诱蚜”进行防治。
植物的花色和叶色对一些昆虫趋向也有关。如大莱粉蝶喜欢趋向于黄色和蓝色花,雌蝶喜欢在绿色和蓝绿色叶上产卵;三化螟、稻纵卷叶螟等在深绿色稻株上产卵,而在黄绿色的稻株上产卵较少。
(二)光的强度光的强度是指光的亮度或照度。光强度的单位常用勒克斯(lx,即米烛光)表示。1lx是指1个国际烛光在1m距离处的亮度。光强度主要影响昆虫昼夜的活动节律和行为,如交配、产卵、取食、栖息等。按照昆虫生活与光强度的关系(其中温度也有一定影响),可以把昆虫分为:白昼活动(如蝶类、蝇类、蚜虫等)、夜间活动(如夜蛾科、螟蛾科及多数金龟科昆虫等)、黄昏活动(弱光活动,如小麦吸浆虫、蚊等)和昼夜活动(如某些天蛾科、大蚕蛾科、蚕蛾科昆虫)4类。
上述4类昆虫在活动期内,由于光强度的强弱,各自的活动情况也不尽相同。如小麦吸浆虫主要在暗(弱)光下(小于1lx)活动;蚊多在0.5-1.5 lx下活动,强光和完全黑暗的条件下活动较少。夜间活动的一些蛾类,多自傍晚开始交配、产卵,暗光是产卵的必要条件。不少蛾类在黑夜扑灯最多,有云的月夜次之,强月光下最少。松毛虫幼虫主要在白昼取食,每小时约取食17.7 min,而夜晚只取食4.2 min;而柞蚕幼虫白昼与夜晚取食的时间相似,前者每小时约取食24.5 min,后者约23.2 min。蚜虫有翅蚜在黑暗中不起飞,每天上午和下午出现两次起飞高峰,中午光强度超过10000 lx时,对其起飞有抑制作用;在无风的情况下,光源对蚜虫的迁飞有一定的导向作用。
光强度与昆虫活动的关系,不仅因虫种而异,而且同种昆虫的不同发育阶段也有所不同。如家蚕成虫主要在白天交配,但在暗光下产卵最多,强光有抑制产卵的作用;其幼虫则昼夜均可取食。
(三)光周期
光周期主要是对昆虫的生活节律起着一种信息反应。自然界的光照有年和日的周期变化,即有光周期的日变化和年变化(季节变化)。光照以每日光照时数为单位。在北半球,一年内以“冬至”日光照最短(即昼最短、夜最长),以后至“夏至”日光照逐渐变长;到“夏至”日光照最长(即昼最长、夜最短),以后光照逐渐变短;“春分”和“秋分”两日为昼夜相等的转折日。这样,便形成了光周期的年变化。在同一纬度上光周期年变化的节律相同,不同纬度上则不同。在赤道上,“夏至”日和“冬至”日的光照时数没有差别,但随着纬度的增加,“夏至”日的光照时数依次增加,“冬至”日的光照时数依次缩短。在N65度以上,“夏至”日前后整日可见太阳,“冬至”日前后整日都呈黑夜。
昆虫对光周期变化节律的适应所产生的各种反应,称为光周期反应,或光周期现象。许多昆虫的地理分布、形态特征、年生活史、滞育特性、行为以及蚜虫的季节性多型现象等,都与光周期的变化有着密切关系。
光周期的变化是诱导昆虫的主要环境因素。对昆虫体内色素的变化也产生影响,如莱粉蝶蛹在长日照下呈绿色,在短日照下则呈褐色。光周期对一些迁飞性昆虫行为有影响,如夏季长日照和高温引起稻纵卷叶螟向北迁飞,秋季短日照和低温引起其向南迁飞。
光周期对蚜虫季节性多型起着重要作用,如豌豆蚜若蚜在短日照 (每日8小时光照)、温度20℃时,产生有性蚜繁殖后代;而在长日照(每日16小时光照)、温度25-26℃或29-30℃,产生有性蚜繁殖后代。棉蚜在短日照结合低温、食物不适宜的条件下,不仅诱导其产生有翅型,而且产生有性蚜,交配产卵越冬。
生物钟(biological clock)是生物由于长期受地球自转和公转引起的昼夜和季节变化的影响,海洋生物受月球运动引起的潮汐和月周期性的影响,而发展为能适应这些环境周期变化的时间节律。昆虫的生命活动如趋光性、体色的变化、迁移、取食、孵化、羽化、交配等,也都表现出一定的时间节律,并构成种的生物学特性,称为昆虫钟(insect clock)。昆虫钟是一个复杂的生理过程,它控制着昆虫的生理机制的节律,并与光周期节律的信号密切关联,使昆虫的活动和行为表现出时间上的节律反应。昆虫的中枢神经系统和内分泌系统在控制其生理和行为的节律上,是昆虫钟的控制机制。
昆虫活动的时间节律,按其性质可分为外生性节律(exogenous rhythm)和内生性节律两类。外生性节律也称为昼夜节律(diurmal rhythm),其对外界环境条件可产生直接反应,如蛾类白天潜伏、晚上活动,蝶类则相反。如将其置于恒定条件(如连续黑暗或连续光照)下,它们原有的昼夜活动节律就会消失。内生性节律也称为时辰节律(circadian rhythm),是昆虫体内具有真正的指示时间节律的机制。如昆虫的运动、取食、羽化、以及萤火虫发光等节律,即使在恒定条件下原有的节律也不会消失。
昆虫钟具有机械钟的类似特性,光周期的变化是引起昆虫钟重新调时的信号,温度的高低影响昆虫钟走的快慢,温度降至一定的程度可使之停摆,温度回升又可使之重新摆动。昆虫钟保证昆虫活动与季节变化的一致性,也保证种间节律的一致性。
(四)辐射热寒带地区的昆虫颜色深暗,有利于吸收热能提高体温;热带地区的昆虫往往色泽鲜艳而有强烈的金属反光,有利于反射太阳的辐射热而避免体温过高。
五、风对昆虫的影响。
1.风有助于体内水分和周围热量的散失而对体温发生影响。
2.风对昆虫的飞翔和分布也有影响。风与水分蒸发量的关系密切,从而对相对湿度发生影响。许多飞翔的昆虫大多在微风或无风晴天时飞行;当风速增大到一定程度时,飞行受阻;当风速每小时超过15km时,所有昆虫都停止自发的飞行。在风大的地方,昆虫常具有相适应的形态特征和习性,如海岛上的昆虫以无翅型居多,生活在西藏高原的蚱蜢也多为无翅型。一些体小的昆虫,如飞虱、瘿蚊等可随风作远距离的传播;一些有长距离定向迁飞的昆虫,如东亚飞蝗、稻纵卷叶螟、褐飞虱等,与季候风的关系更为密切。在1000m的高空中,发现有瘿纹、茧蜂、姬蜂、蚜虫、叶蜂、蓟马等;在2300m的高空中,可发现秆蝇、木虱等;甚至在4000m的高空中,也能发现少量昆虫。有时发生乘风迁飞的害虫,遇高山阻隔,被迫降落,在高山山麓下的农田,危害成灾。
第二节 土壤环境对昆虫的影响
土壤对昆虫的关系十分密切,它既能通过生长的植物对昆虫发生间接的影响,又是一些昆虫生活的场所。有的昆虫终生生活在土壤内,或仅个别发育阶段或时期在土外生活、活动,除原尾目、弹尾目昆虫外,如蝼蛄、金针虫、蛴螬、珠绵蚧、麦根蝽、土居天牛等,在农业上称为地下害虫;有的昆虫仅某一发育阶段在土壤内生活,如蝗虫的卵,蝉的若虫,粘虫、棉铃虫、地老虎、麦叶蜂等的蛹。
土壤内环境与地上环境虽然密切相关,但也有其特殊性,是一种特殊的生态环境。土壤的温度、湿度(含水量)、机械组成、化学性质、生物组成,以及人类的农事活动等综合地对昆虫发生作用。
一、土壤温度对昆虫的影响
土壤的热量主要来源于太阳辐射热,土壤内有机质的腐烂也可产生少量的热量。所以土壤温度随气温的高低而发生变化,白昼土表接受太阳辐射热,土壤温度升高,一般13时左右最高;夜晚气温低,土表散热,土壤温度下降,一般2时左右最低。土层愈深,土壤温度变化愈小;在地下1m深处,昼夜温度几乎没有变化。土壤温度在一年中的变化,也是表层大于深层。由于土壤的热量主要来源于太阳辐射热,故土壤温度又因土壤的成分、颜色、结构、坡度及方向、植被等而有所不同。
土壤温度与气温一样,平均温度主要影响土壤昆虫的生长发育,高、低温主要影响土壤昆虫的繁殖、存活。现主要介绍土壤温度对昆虫活动习性和行为的影响。
土壤是昆虫及所有其它变温动物避免温度剧烈变化的良好栖息环境,许多昆虫在土壤内一定深处越冬或越夏,就是避免过高或过低温度的生存适应。土壤温度的变化对土壤昆虫的潜土深度或垂直活动有直接的影响,一般在秋季气温渐低时,昆虫向下移动,气温愈低,潜土愈深;春季天气转暖时,昆虫逐渐向上移动;夏季炎热时,昆虫又向下移动潜伏;夏末秋初又向上移动。如沟金针虫在北京地区一年内垂直活动情况是:10月下旬开始下移;11月下旬10cm地温平均为1.5℃时,大部分栖息于27-33cm深处越冬;翌年3月中旬10cm地温平均为9.2℃(小麦陆续返青)时,上移麦根下开始为害;4月上、中旬10cm地温在15.1—16.6℃时,为第1次为害高峰;5月上旬,10cm地温为19.1—23.2℃时,则向下移动,此期如遇雨,表土湿度较大,又可向表层上移;6月份10cm地温平均28℃、日最高达35℃以上时,下移至24cm深处越夏;直至9月下旬至10月上旬小麦播种和幼苗期,100cm地温平均为17.8℃时,又上移到土表层活动为害,是第2次为害盛期。
昆虫在土壤中垂直迁移的深度,不仅在年周期中随土温的变化而不同,即使在一天之中,也有一定的移动规律。如蛴螬夏季多在夜间及早晨上升到土表为害,日中土表温度过高时又下降到土壤稍深处。
在土壤中产卵的昆虫,选择的产卵地点往往与土壤温度关系密切。如亚洲飞蝗经常选择在向南倾斜的砂土地产卵,因为这些地方受热量大,土温偏高。
二、土壤湿度对昆虫的影响
土壤湿度包括土壤含水量和土壤空隙间的空气湿度,其主要取决于降水量和灌溉。土壤里的空气经常处于高湿度状态,因而多数土壤昆虫一般不会因湿度过低而引起死亡。但土壤含水量对昆虫生长发育的影响则是相当大的,因为许多昆虫的卵和蛹在土壤内需吸收环境水分,才能完成其发育阶段。如棕色鳃金龟卵在土壤含水量5%时,全部干缩死亡;在 10%时,部分干缩死亡;在15%—35%时,均能孵化;但在土壤含水量达30%以上(土壤已成浆状)时,孵化的幼虫则不能存活。据南京农学院(1975)室内人工降雨模拟试验,表明棉铃虫蛹的死亡率随土壤相对含水量增高而增多,幼虫入土3天随土壤相对含水量为40%、70%和100%时,蛹的死亡率依次为35.7%、46.7%和100%。
土壤含水量对昆虫的影响因土壤物理性状而不同,因为土壤持水力越强,可被昆虫吸收利用的水分就越少。如东亚飞蝗产卵的适宜含水量,在粘土地为18%-20%,壤土地为 15%—18%,持水力最差的砂土地低至10%仍属适宜范围。
土壤含水量与地下害虫的活动也有密切关系。如沟金针虫在春季干旱的年份,虽然地温已适合于其活动,但由于表土层含水量低,影响其幼虫上移;但土壤水分过多,则不利其活动,如灌水可使金针虫幼虫下移,起到暂时防虫保苗作用。如实行水旱轮作,使农田有一个淹水时期,可以显著减轻旱作阶段地下害虫的危害。
土壤湿度也影响一些地下害虫的分布。如细胸金针虫、小地老虎多发生于土壤湿度大的地方或低洼地;而沟金针虫则多发生于土壤湿度小的较干旱地区;拟地甲多发生在荒漠草原的干旱砂土地。在土壤内越冬、越夏的昆虫,解除滞育也受土壤湿度的影响,如小麦吸浆虫幼虫在3、4月份遇到土壤水分不足时,则不化蛹,继续滞育,土壤长期干旱,甚至可以滞育。此外,土壤湿度过大,往往使土壤昆虫易于罹病死亡。
三、土壤理化性质对昆虫的影响
土壤理化性质主要包括土壤成分、通气性、团粒结构、土壤的酸碱度、含盐量等,对昆虫的种类和数量都有很大影响。
土壤的质地和结构与地下害虫的分布和活动关系密切。如华北蝼蛄主要分布在淮河以北的砂壤土地区,而非洲蝼蛄则主要分布在土壤较粘重的地区。葡萄根瘤蚜在有团粒结构的粘壤土或石砾土壤中发生重,而在没有团粒结构的砂土地则基本不能生存,因为前者有利于其若虫的活动和蔓延。但对体型较大的金龟幼虫(蛴螬),疏松的砂土和壤土对其活动有利。蝼蛄喜欢生活在含砂质较多的而较湿润的土壤中,尤其是经过耕犁、施有厩肥的松软土壤内;而在粘性大而坚实的土壤中则发生很少。但有些昆虫,如黄守瓜则喜欢生活在粘土内,其在粘土中的化蛹率和羽化率都较高。
土壤的酸碱度对一些昆虫的生活影响也很大。如沟金针虫喜欢在酸性缺钙的土壤中生活,而细胸金针虫则喜欢生活在带碱性的土壤中。小麦红吸浆虫的幼虫多在pH7-11的土壤中生活,而在pH3-6的土壤中则不能存活,故主要发生在偏碱性的土壤中。葱蝇喜欢在强酸性土壤中产卵,单雌产卵量为126粒;而在中性和碱性土壤中,其产卵量仅分别为78粒和24粒。
土壤含盐量是影响东亚飞蝗发生的重要因素。当土壤含盐量在0.25%以下时,雌蝗产卵选择不明显;在0.3%-0.5%时,产卵选择性逐渐明显;在0.6%时,选择性很明显,仅达 9%;含盐量达0.8%以上的土壤不适宜飞蝗产卵和卵的成活;当表土含盐最高达2%以上时,常构成寸草不生的光板地,飞蝗极少在这类地区产卵。
四、土壤有机物与昆虫的关系
土壤中生物的种类和数量十分丰富,其中动物的数量之多,也是十分惊人的。土壤动物中除原生动物外,以无脊椎动物特别是昆虫为多。如1m2麦田30cm深土层内就有73000个无脊椎动物,其中昆虫就有6000个;1m2荒草地30cm深土层内有198000个无脊椎动物,其中昆虫有8700个。
生活在土壤内的昆虫,有的以植物的根系为食料,有的以土壤中的腐殖质为食料。所以在施肥的土壤中,昆虫密度比没有施肥的为多,特别是施以有机肥料的更多,这显然与其食料及土壤温湿度等的改变有关。
土栖昆虫一方面受施用有机肥料的影响,另一方面,一些腐食性昆虫在其生命活动过程中,将一部分有机物转化为可以被植物利用的可给态化合物,这对土壤肥力的形成起着一定的作用。同时,土栖昆虫在土壤中的活动,增加了土壤的隙度,使土壤微生物的好气性过程加强,更有利于有机物的分解。有些土栖昆虫的消化道内存有大量的土壤微生物和共生微生物,它们的粪便就为土壤积累了腐殖质,从而使土壤肥力得以提高。据调查,在阔叶林每平方米土壤中有10万头弹尾目昆虫时,每年1ha土壤大约可形成180×104m3的小粒腐殖质。土栖螨类和线虫对土壤中腐殖质的积累也有很大的作用。所以在防治地下害虫和一些作物根病时,应避免盲目灌施农药,以减少对有益的土栖动物和微生物的杀伤,防止恶化土壤环境和降低土壤肥力。
第三节 生物因素对昆虫的影响
生物因素是指环境中的所有生物由于其生命活动,而对某种生物(某种昆虫)所产生的直接和间接影响,以及该种生物(昆虫)个体间的相互影响。这些影响主要表现在营养联系上,如种间竞争、种内竞争及共生、共栖等。其中食物和天敌是生物因素中的两个最为重要的因素。
一、生物因素对昆虫影响的特点
生物因素对昆虫的生长发育、繁殖、存活、行为等关系密切,制约着昆虫种群的数量动态。与非生物因素相比较,生物因素对昆虫的影响有以下特点。
1.非生物因素对昆虫的影响是比较均匀的,如温度、湿度、降水等对昆虫种群中每一个个体的影响是基本一致的,其中虽然可能与某些个体所处的微气候环境不同而有某些差异,但这种差异相对说来是不明显的。生物因素在一般情况下,只影响昆虫的某些个体。如在同一生境内,昆虫获得食料的个体是不均衡的,有些个体能获得较充足的食料;而有些个体却不能获得较充足的食料;只有在极个别的情况下,昆虫种群的全部个体才能被其天敌所捕食或寄生。
2.非生物因素对昆虫的影响与昆虫种群个体数量无关,而生物因素对昆虫影响的程度,则与昆虫种群个体数量关系密切。如在一定空间范围内,寄主愈多,昆虫愈容易找到食物,即种间竞争小;特别是昆虫天敌受昆虫种群数量多少的影响很大。所以,非生物因素又称为非密度制约因素,生物因素又称为密度制约因素。
3.非生物因素一般只是单方面对昆虫发生影响,而生物因素对昆虫的影响则是相互之间的。如某种昆虫的天敌数量增多,其种群数量即将随之下降;昆虫种群数量下降,又势必造成其天敌的食物不足,天敌数量也随之下降,因而又会导致该种昆虫种群数量的增多。
4.生物因素对某种昆虫来讲虽是一种环境因素,但它同时又受到非生物因素的影响,即非生物因素可以通过生物因素对某种昆虫产生间接的影响。
二、食物因素对昆虫的影响
食物是一种营养性环境因素,食物的质量和数量影响昆虫的分布、生长、发育、存活和繁殖,从而影响种群密度。昆虫对食物的适应,可引起食性分化和种型分化。食物联系是表达生物种间关系的基础。
昆虫在长期演化过程中,对食物形成了一定的选择性(即食性)。不同种类的昆虫,取食食物的种类和范围不同,同种昆虫的不同虫态,其食性也常有很大差异。
(一)食物对昆虫生长发育、繁殖和存活的影响
各种昆虫都有其适宜的食物。虽然杂食性和多食性昆虫可取食多种食物,但它们仍都有各自的最嗜食的植物或动物种类。昆虫取食嗜食的食物,其发育、生长快,死亡率低,繁殖力高。例如东亚飞蝗蝻期,饲以禾本科和莎草科植物,其发育历期缩短,死亡率较低;饲以油菜,则发育历期延长,死亡率增高,只有少量能完成生活史;饲以棉花、洋麻、豌豆等则不能完成其生活史。
以不同食科饲养粘虫幼虫,不仅对其发育历期和成活率有较大的影响,而且对雌蛾的繁殖力也有明显的影响。
取食同一种植物的不同器官,对昆虫的发育历期、成活率、性比、繁殖力等都有明显的影响。如棉铃虫饲以玉米雌穗、雄穗和心叶,饲以棉花蕾铃和心叶都表现出较明显的差异。
研究食性和食物因素对植食性昆虫的影响,在农业生产上有重要的意义。可以据此预测引进新的作物后,可能发生的害虫优势种类;可以据害虫的食性的最适范围,改进耕作制度和选用抗虫品种等,以创造不利于害虫生存的条件。
(二)昆虫取食过程的反应
植食性昆虫的取食过程反应,基本上可以分为以下4个阶段。
1、取向、定位阶段 昆虫在自然界寻找食物或产卵场所,首先遇到的是由于植物理化特性所引起的感觉刺激,对昆虫发生引诱或驱斥作用,然后再确定植物的取向、定位。植物体内的某些次生性物质具有挥发性,通过昆虫的嗅觉产生作用,如十字花科植物含有的芥子苷可引诱菜粉蝶产卵;棉花蕾的腺毛分泌的草酸可引诱棉铃虫产卵;水稻植株的稻酮对二化螟有强烈的引诱作用;水稻含草酸多的品种对褐飞虱有驱斥作用;芸香科植物含有各种精油,对风蝶幼虫有引诱取食的作用;稻螟对叶色浓绿的稻田有趋向反应。
2、开始产卵或取食阶段 当昆虫取向定位到达植物后,主要利用触觉或味觉来探索是否适于产卵或取食部位。如大豆荚上的毛可刺激大豆食心虫腹神经促使其产卵,而光荚的大豆品种上则产卵较少;木樨科植物含有香豆素可抑制菜蛾产卵;向日葵装甲品种的种皮具有碳素层,具有阻止向日葵螟幼虫的蚌食作用。玉米螟第1龄幼虫喜趋于含糖量 0.001-0.03mol的玉米组织处侵蛀,故多集中于玉米心叶中蛀害,该虫以各代蛀雄穗、蛀茎秆或蛀雌穗,都是因寄主组织的含糖量所决定的。
3、定居或转移阶段 昆虫取食后,食物所含营养物的成分和数量能否满足,决定昆虫定居或转移。如棉蚜迁飞到某些植物(如灰菜、大豆)上,也能取食或繁殖少量若蚜,但不久便死亡。三化螟幼虫蛀人稻秧、梨小食心虫幼虫蛀入桃树梢后,因营养物质不能满足其生长发育的需要,而作多次转株(梢)为害。
4、生长发育和繁殖阶段 昆虫定居后,食料植物的营养价值显示效应,影响幼虫的生长发育速度和成虫繁殖力的大小,特别是植物中含有有毒物质时,就会造成昆虫死亡。如昆虫取食不同寄主植物,其生长发育速度、繁殖力等都有所不同。含有有毒物质抗螟素甲(丁布)多的玉米品种上,玉米螟幼虫死亡率高;菜豆中含有戊糖和多缩戊糖,能抑制绿豆象的存活;黄地老虎幼虫取食麻的叶片,生长迟缓,脱皮次数增多,死亡率高。
(三)植物的抗虫性
植物抗虫性(plant resistance to insect)是指同种植物在某种害虫为害较严重的情况下,某些品种或植株能避免受害、耐害,或虽受害而有补偿能力的特性。在田间与其它植物或品种相比,受害轻或损失小的植物或品种称为抗虫性植物或抗虫性品种。针对某种害虫选育和种植抗虫性品种,是农业害虫综合防治中的一项重要措施。
植物抗虫性是害虫与寄主植物之间,在一定条件下相互作用的表现。就植物而言,其抗虫机制表现为不选择性、抗生性和耐害性3个方面。
1、不选择性 不选择性(nonpreference)是指植物使昆虫不趋向其上栖息、产卵或取食的一些特性。如由于植物的形态、生理生化特性、分泌一些挥发性化学物质等,都可以阻止昆虫趋向植物产卵或取食;或者由于植物的物侯特性,使其某些生育期与昆虫产卵期或为害期不一致;或者由于植物的生长特性,所形成的小生态环境不适合昆虫的生存等,从而避免或减轻害虫的为害。
2、抗生性 抗生性(antibiosis)是指有些植物或品种含有对昆虫有毒的化学物质,或缺乏昆虫生长发育所必要的营养物质,或虽有营养物质而不能为昆虫所利用,或由于对昆虫产生不利的物理、机械作用等,而引起昆虫死亡率高、繁殖力低、生长生育延迟或不能完成发育的一些特性。
3、耐害性 耐害性(tolerance)是指植物受害后,具有很强的增殖和补偿能力,而不致在产量上有显著的影响。如一些禾谷类作物品种受到蛀茎害虫为害时,虽被害茎枯死,但可分蘖补偿,减少损失。
植物的抗虫机制,是其对植食性昆虫在选择食物过程中4个阶段的适应结果。这些抗虫机制,与昆虫选择食物的阶段一样,常互有交错,难以截然分开。
三、天敌因素对昆虫的影响
昆虫在生长发育过程中,常由于其它生物的捕食或寄生而死亡,这些生物称为昆虫的天敌。昆虫的天敌主要包括致病微生物、天敌昆虫和食虫动物3类,它们是影响昆虫种群数量变动的重要因素。
(一)致病微生物致病微生物主要有细菌、真菌和病毒,但习惯上也将病原线虫、病原原生动物归于致病微生物中,此外立克次体等对昆虫也有致病作用。
1、细菌 昆虫病原细菌(insect pathogenic bacteria)已知约有90余种,分属于芽孢杆菌科、肠杆菌科、假单胞菌科。研究和应用较多的是芽孢杆菌,如苏云金杆菌和日本金龟芽孢杆菌等。
苏云金杆菌和日本金龟芽孢杆菌都产生芽孢,前者还产生伴孢晶体,内含能使多种蛾类幼虫麻痹的δ-内毒素等至少3种对昆虫有毒的物质,即α-外毒素、β-外毒素和γ-外毒素。这两种杆菌都是随食物进入昆虫肠道及血淋巴中,迅速繁殖,破坏组织,引起败血症;昆虫(蛴螬)感染日本金龟杆菌死亡前,体内形成有折射性的厚膜孢子,透过体壁呈乳白色,又称为乳状病。
苏云金杆菌的寄主范围较广泛,容易在人工培养基上生长,目前在生产上已应用较多,如青虫菌、杀螟杆菌及防治棉铃虫幼虫的Bt制剂等都是苏芸金杆菌的变种。日本金龟杆菌的寄主范围较狭窄,而且离开寄主很难生长,在生产上应用受到一定限制。
细菌致病的昆虫外表特征是行动迟缓,食欲减退,死后身体软化和变黑,内脏常软化,带粘性,有臭味。
2、真菌 昆虫病原真菌也称虫生菌,种类繁多,已记载有900余种,分布于真菌界各亚门的100多个属中,其中主要有:接合菌亚门的虫生霉,子囊菌亚门的虫草菌,半知菌亚门的白僵菌、绿僵菌、多毛孢、轮枝孢等属。
昆虫病原真菌虽有时也通过肠道侵染,但一般的侵染途径是通过体壁进入血体腔。孢子在昆虫体表萌发,穿透体壁进入血体腔,在原生质和血淋巴中产生菌丝,菌丝不断增殖,并产生有毒代谢物,使寄主死亡。其菌丝生长可占领全身各个器官,并穿出体壁,在体表重新形成孢子,扩散侵人新的寄主。死虫的身体往往僵硬,体表有白色、绿色、黄色等不同色泽的霉状物。
病原真菌寄主范围极广,可侵染半翅目、同翅目、直翅目、鳞翅目、膜翅目等许多昆虫。
目前在生产上常用的为球孢白僵病,可防治玉米螟、松毛虫、水稻黑尾叶蝉等200多种害虫。白僵菌能在人工培养基上生长,其分生孢子寿命很长,可以制成干粉长期保存,便于工业化商品生产和田间使用。但应注意白僵菌对一些益虫如家蚕、柞蚕等也可侵染致病。
3、病毒 昆虫病原病毒(insect pathogenic viruses)与其它病毒一样,无细胞结构,只能在活的寄主细胞内复制增殖。昆虫病毒可分为包含体病毒和无包含体病毒两类,前者大都能在细胞内形成蛋白质结晶状的包含体,后者则无。我国已知昆虫和蜱螨类病毒200多种。常见的昆虫病毒主要属于有包含体类的核型多角体病毒(NPV)、质型多角体病毒(CPV)和颗粒体病毒(GV),是研究和开发应用的重点。
核型多角体病毒的包含体呈多角体和只在寄主细胞核内复制。多角体经幼虫取食进入中肠,经消化液消化释放出病毒粒子,穿过肠壁细胞侵染其它组织。对鳞翅目主要侵染血细胞、脂肪体细胞、气管底膜细胞、体壁细胞和中肠细胞,对膜翅目则只侵染幼虫中肠细胞。幼虫罹病后,食欲减退,反应迟钝,体色变灰,体壁肿胀,轻触即破。主要寄主为鳞翅目幼虫,还寄生一些膜翅目、双翅目、脉翅目、毛翅目幼虫。目前国内主要应用于防治粘虫、棉铃虫、油桐尺蠖、茶毛虫等。质型多角体病毒的包含体也是多角体,通常只侵染幼虫中肠,在寄主细胞质内复制,引起中肠溃烂,主要寄生鳞翅目昆虫,防治马尾松毛虫等效果较好。颗粒体病毒的包含体呈椭圆形或卵圆形的小颗粒,可在寄主细胞核或细胞质内复制增殖。经口侵入,侵染脂肪体细胞、体壁细胞、气管底膜细胞、肠壁细胞。罹病幼虫早期病症不明显,后期体色变淡,腹面呈乳白色,体节肿胀,虫尸易液化,体液混浊并含有大量颗粒体病毒。主要侵染鳞翅目昆虫,对寄主专化性强,防治菜青虫效果较好。
在自然界,昆虫病毒主要通过带有病毒的食物、含接触罹病昆虫、虫尸及昆虫排泄物传播。利用病毒防治害虫,用量很少就可取得良好的效果,而且持效时间很长。但必须进行活体培养,因而在应用上受到限制。
4、线虫 昆虫病原线虫(entomogenous nematodes)属线虫动物门、线虫纲。在自然界已知寄生于昆虫的线虫有数百种,其中主要是索线虫总科的索线虫科和小杆线虫总科中的斯氏线虫科、异小杆线虫科。索线虫总科幼虫穿过体壁进入寄主体内,发育到成熟前脱离寄主入土,寄主随即死亡;小杆线虫总科幼虫与细菌共生,线虫幼虫侵入寄主体内后,将细菌排至寄主血体腔内,使寄主罹败血病死亡,而线虫在寄主尸体内发育成熟。
利用斯氏线虫防治桃小食心虫、棉红铃虫、菜青虫、茶尺蠖等鳞翅目害虫,以及鞘翅目的蔗金龟、等翅目的黑翅土白蚁等效果良好。
此外,病原原生动物常见的有蝗微孢子虫、玉米螟微孢子虫等。
(二)天敌昆虫
天敌昆虫一般可分为捕食性天敌昆虫和寄生性天敌昆虫两大类。两者的主要区别是,(1)捕食性天敌昆虫身体一般比猎物昆虫大,而寄生性天敌昆虫比寄主昆虫小。(2)捕食性天敌昆虫通常需捕食许多头猎物才能完成个体发育,而寄生性天敌昆虫只需寄生于1头寄主内即可完成个体发育。(3)捕食性天敌昆虫可使猎物立即致死,而寄生性天敌昆虫需经过一段时间才能使寄主致死。(4)捕食性天敌昆虫在捕食时可自由活动,而寄生性天敌昆虫在寄生时不离开寄主的身体。(5)捕食性天敌昆虫的成虫和幼虫的食物(猎物)一般是相同的,而寄生性天敌昆虫的成虫和幼虫的食物一般不相同。
1、捕食性天敌昆虫 捕食性天敌昆虫种类颇多,主要隶属于蜻蜒目、啮虫目、螳螂目、长翅目、半翅目、广翅目、脉翅目、蛇蛉目、鞘翅目、双翅目等10余个目。最常见有的螳螂、蜻蜓、捕食蝽、草蛉、步行虫、瓢虫、食虫虻、食蚜蝇及多种蜂类。这些天敌昆虫在自然界中能捕食大量害虫,如七星瓢虫对控制麦蚜的能力很强。许多种类已被应用于害虫的生物防治中,如在麦田内当瓢蚜比达1:80~100时,可不需施用药剂防治麦蚜;如利用黄猿蚁防治柑桔害虫,利用大红瓢虫防治吹绵蚧,利用草蛉防治棉铃虫等都取得了较好的效果。
2、寄生性天敌昆虫 寄生性天敌昆虫的种类也很多,隶属于双翅目、膜翅目、鞘翅目、鳞翅目、捻翅目等。其中以双翅目和膜翅目中的寄生性昆虫如寄蝇、姬蜂、茧蜂、小蜂、细蜂等在生物防治上的利用价值最大。
昆虫的寄生现象较为复杂,一般可分为以下类型:
(1)按寄生物在寄主上的取食部位,可以分为:①内寄生,指寄生性昆虫幼虫在寄主体内取食和发育。其中一些种类产卵于寄主体内,另一些种类产卵于寄主体外,幼虫孵化后才钻人寄主体内;一些种类在寄主体内完成蛹期,另一些种类的幼虫发育成熟时钻出并于寄主体外化蛹。②外寄生,指寄生性昆虫的卵、幼虫、蛹都生活于寄主体表。其中多数以生活于茧内、卷叶内、蛀道内或虫瘿内的昆虫为寄主,寄生性昆虫的成虫常先向寄主注以毒液,使其麻痹且不腐烂,任寄生性昆虫幼虫取食。
(2)按寄主被寄生的发育阶段可以分为:单期寄生:①卵寄生,如赤眼蜂成虫产卵于寄主卵内,发育至成虫始咬破卵壳外出自由活动。②幼虫寄生,如螟蛉内茧蜂产卵于稻螟蛉幼虫体内,发育至成虫咬破幼虫体壁外出自由活动。③蛹寄生,如风蝶金小蜂产卵于凤蝶蛹内,发育至成虫始咬破蛹道外出自由活动。④成虫寄生,如金龟寄蝇产卵于丽金龟体表,幼虫孵化后钻入寄主体内,发育至成虫,自寄主节间膜钻出自由活动。跨期寄生:指寄生性昆虫需要经过寄主的2个或3个发育阶段才能完成其发育。如甲腹茧蜂产卵于二化螟卵内,至寄主幼虫期才发育为成熟的幼虫外出做茧化蛹,属于卵-幼虫跨期寄生;广黑点瘤姬蜂产卵于稻苞虫成熟幼虫体内,至寄主化蛹后其成虫始外出,属幼虫-蛹跨期寄生;潜蝇反颚茧蜂寄生于潜蝇卵内,至寄主蛹期才发育为成虫,属卵-幼虫-蛹跨期寄生。
(3)按每头寄主可育出同种寄生性昆虫的数量可以分为:①单寄生,如长腹黑卵蜂寄生于三化螟卵内,每个寄主卵只育出1头寄生蜂。②多寄生,如松毛虫赤眼蜂寄生于松毛虫卵,每一粒寄主卵可育出20—40头寄生蜂。
(4)按每一寄主上寄生昆虫的种数可以分为:①独寄生,指一个寄主上只有一种寄生性昆虫寄生,不管这种寄生性昆虫数量多少。②共寄生,指一个寄主体内同时有两种或两种以上的寄生性昆虫寄生。如桑蟥聚瘤姬蜂与家蚕追寄蝇常共同寄生于桑蟥幼虫体内。
(5)按寄生性昆虫寄主范围的大小可以分为:①单主寄生,如苹果绵蚜小蜂的寄主仅有苹果绵蚜。②寡主寄生,指选择少数近缘种寄主寄生。③多主寄生,如广大腿小蜂的寄主范围很广,已知有鳞翅目、双翅目、膜翅目的26科113种昆虫。
(6)按寄生链的关系可以分为:①原寄生,指寄生性昆虫直接寄生于营自由生活的寄主体内或体外,上述各种寄生现象均属之,也称为初寄生。②重寄生,指寄生性昆虫又被另外的寄生性昆虫寄生。如稻苞虫被广黑点瘤姬蜂寄生,属于原寄生;广黑点瘤姬蜂又被横带沟姬蜂寄生,即属于二重寄生;横带沟姬蜂又被羽角姬小蜂寄生,即属于三重寄生。但许多寄生性昆虫并非营固定的重寄生生活,如横带沟姬蜂和羽角姬小蜂均可直接寄生于稻苞虫。
许多寄生性天敌昆虫已被用于害虫生物防治中,如利用苹果绵蚜蚜小蜂(日光蜂)防治苹果绵蚜;利用平腹小蜂防治荔枝蜂;利用蚜茧蜂防治蚜虫;利用丽蚜小蜂防治温室白粉虱;利用红铃虫金小蜂(黑青小蜂)防治仓库内的棉红铃虫;利用赤眼蜂防治玉米螟、苹果卷叶蛾、松毛虫等,都取得了较好的效果。
(三) 食虫动物食虫动物是指天敌昆虫以外的一些捕食昆虫的动物。主要包括蛛形纲、鸟纲和两栖纲中的一些动物。蛛形纲中的食虫动物隶属于蜘蛛目和蜱螨目。其中以狼蛛、球腹蛛、微蛛、跳蛛等类群在生物防治中的作用较大。如当稻田中草间小黑蛛与稻飞虱(或稻叶蝉)的数量比达1:4—5,或水狼蛛与稻飞虱(或稻叶蝉)的数量比达1:8-9时,稻飞虱或稻叶蝉的种群就难以发展。蜱螨目中以植绥螨科(Phytoseiidae)中的捕食螨捕食害虫的作用最大,如尼氏钝绥螨、德氏钝绥螨、东方钝绥螨等,已被利用。
鸟纲中食虫鸟类也很多,有些种类终生捕食昆虫,如啄木鸟、灰喜雀、家燕等;有些在成鸟育雏期间捕啄昆虫供雏鸟食用,如麻雀等。
两栖动物中的蛙类大都可捕食昆虫,其中以生活在稻田的泽蛙捕食能力最强。另外在丘陵山区果园中的树蛙也是捕食昆虫的种类。
第二章 昆虫的地理分布和害虫的为害地带在讨论昆虫的地理分布和害虫的为害地带时,必须对世界动物地理分布有基本的了解。
第一节 世界陆地动物地理区划一般将世界陆地动物地理区划分为下列六大区:
1.古北区(界):
2.印度—马来亚区(界):
3.非洲界:
4.澳洲界:
5.新北界:
6.新热带界:
一.地球上大陆的移动历史二.动物的发展历史
(一)元古代
(二)古生代:寒武纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪、二叠纪
(三)中生代:保罗纪、白垩纪
(四)新生代:第三纪、第四纪、
昆虫发展历史过程:五个阶段。
三.陆地动物区系与大陆移动历史的联系四.我国动物地理分区概述从上述得出,我国属于古北界和东洋界的大区系。动物地理区划分为七个区:
1.寒温带针叶林动物群(东北区)
2.温带森林—森林草原动物群(华北区)
3.热带森林—林灌草地、农田动物群(华南区)
4.亚热带林灌草地农田动物群(华中区)
5.温带草原动物群(蒙新区)
6.温带荒漠、半荒漠动物群(蒙新区)
7.高地森林草原—草原寒漠动物群(青藏区)
第二节 我国昆虫的地理区系我国昆虫地理区系与我国动物地理区划的七个大区又有所不同,据马世骏的昆虫区划草案中所述,也是分为七个区。但从起源上分为五个系统。
一.中国喜马拉雅区系二.中亚细亚区系三.欧洲—西伯利亚区系四.马来亚区系五.印度区系第三节 影响昆虫地理分布及害虫为害地带形成的环境条件一.地形条件二.气候条件三.土壤条件四.生物因素五.人类活动第四节 害虫的为害地带一.分布区可以发现害虫的区域,包括为害区和严重为害区。
二.为害区种群分布密度教大,成为造成产量损失的为害地区。
三.间歇性严重为害区(黏虫)
四.严重为害区(大豆食心虫)