第十章植物的磷素营养与磷肥施用磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此，研究如何提高磷 的利用率也是近年来学术领域的热点。
磷江西小麦试验主要内容 要求植物的磷素营养 了解
(掌握磷素的失调症状及其原因 )
土壤中的磷素及其转化 了解磷肥的种类、性质及其施用 掌握磷肥的合理施用 掌握第一节 植物的磷素营养一、植物体内磷的质量分数、分布和形态
1,含量 (P2O5),植株干物重的 0.2~1.1%
影响因素 ——
植物种类,油料作物 >豆科作物 >禾本科作物生育期,生育前期 >生育后期器官,幼嫩器官 >衰老器官、繁殖器官 >营养器官种子 >叶片 >根系 >茎秆生长环境,高磷土壤 >低磷土壤植物体的含磷量一般为干物重的 0.2-1.1
％ 其中大部分是有机态磷,约占全磷量的 85％,
而无机磷仅占 15％ 左右 。 幼叶中含有机态磷较高,
老叶中则含无机态磷较多 。 虽然植物体内无机磷所占比例不高,但从无机磷含量的变化能反应出植株磷营养的状况 。 植物缺磷时,常表现出组织
（ 尤其是营养器管 ） 中的无机磷含量明显下降,
而有机磷含量变化较小 。
2,分布,集中在幼芽和根尖再利用能力强达 80％以上有机磷,占 85％，以核酸、磷脂、
3,形态 植素为主无机磷,占 15％，以钙、镁、钾的磷酸盐形式存在磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象,植物细胞及组织内复杂的膜系统,将细胞和组织分隔成不同的区域 。
分布一般来讲,无机磷的大部分是在液泡中,只有一小部分存在于细胞质和细胞器内 。 液泡是细胞磷的贮存库,而细胞质则是细胞的代谢库 。
Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系 。 他发现,磷酯只存在细胞质中,约 10％ 的无机磷位于细胞质,而 90％
存在于液泡中,而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加 。 Loughman(1984)
的试验进一步证实了 Rawen 的试验结果 。
植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系,因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况 。
磷是运转和分配能力很强的元素,在植物体内表现有明显的顶端优势 。
二、磷的生理作用
（一）磷是植物体内重要化合物的组分核酸和核蛋白、磷脂、植素,ATP,辅酶
（ 二）磷能加强光合作用和碳水化合物的 合成与运载
（三）促进氮素代谢
1,促进蛋白质合成,
2.利于体内硝酸的还原和利用
3,增强豆科作物的固氮量
（四 ）促进脂肪代谢
（五）提高作物对外界环境的适应性 如抗旱、
抗寒、抗病等
多种重要化合物的组分
1.核酸和核蛋白 核酸是核蛋白的重要组分,
核蛋白是细胞核和原生质的主要成分,它们都含有磷 。 核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定,进行正常分裂,能量代谢和遗传所必需的物质 。
多种重要化合物的组分
2.磷脂生物膜是由磷脂和糖脂,胆固醇,蛋白质以及糖类构成的 。 生物膜具有多种选择性功能 。 它对植物与外界介质进行物质交流,能量交流和信息交流有控制和调节的作用 。 此外,大部分磷酸酯都是生物合成或降解作用的媒介物,它与细胞的能量代谢直接有关 。
3.植素植素是磷脂类化合物中的一种,它是植酸的钙,镁盐或钾,镁盐,而植酸是六磷酸肌醇,它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的 。
OH OH
OH
OH
OH
OH
OH
O P O
O
(- 6 H )O
PO+6H OHO P O
OH
O P O
O
OH
O P O
O
OHO P O
O
OH
O P O
O
O
环己六醇 植酸
4.腺苷三磷酸 (ATP)
植物体内糖酵解,呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键,ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物 。 ATP能为生物合成,吸收养分,运动等提供能量,它是淀粉合成时所必需的 。 ATP和 ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存,因此 ATP可视为是能量的中转站 。
积极参与体内的代谢
1,碳水化合物代谢 在光合作用中,
光合磷酸化作用必需有磷参加；光合产物的运输也离不开磷 ; 大分子碳水化合物合成需要磷,否则合成受阻,形成花青素 。
磷的营养功能
Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节
2.氮素代谢,
磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分 。 硝酸还原酶含有磷,磷能促进植物更多的利用硝态氮 。
磷也是生物固氮所必需 。 氮素代谢过程中,无论是能源还是氨的受体都与磷有关 。 能量来自 ATP,氨的受体来自与磷有关的呼吸作用 。 因此,缺磷将使氮素代谢明显受阻 。
蔗糖合成不同途经的示意图葡萄糖 6-磷酸 葡萄糖 6-磷酸 果糖 蔗糖磷酸 蔗糖果糖磷酸蔗糖合成酶
Pi
蔗糖合成酶
3.脂肪代谢,
脂肪代谢同样与磷有关 。 脂肪合成过程中需要多种含磷化合物 (图 2-8)。 此外,糖是合成脂肪的原料,而糖的合成,糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷 。 与脂肪代谢密切有关的辅酶 A就是含磷的酶 。 实践证明,油料作物需要更多的磷 。
施用磷肥既可增加产量,又能提高产油率 。
脂肪合成途径示意图糖
↑↓
1,6- 二 磷酸 果糖
↑↓
3-磷酸 甘油醛 → 磷酸 二羟丙酮 → 磷酸 甘油 → 甘油
↓
3-磷酸 甘油酸 脂肪
↓
丙酮酸 ───→ 乙酰辅酶 A ───→ 脂肪酸
1.抗旱和抗寒抗旱,磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度,使其维持胶体状态,并能增加原生质的粘度和弹性,因而增强了原生质抵抗脱水的能力 。
抗寒,磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量 。
可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低,磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性,从而增强作物的抗寒能力 。 越冬作物增施磷肥,可减轻冻害,安全越冬 。
提高作物抗逆性和适应能力施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量,有时其数量可达到含磷总量的一半 。
这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在 。 它们常形成缓冲系统,使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性 。 当外界环境发生酸碱变化时,原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内,这有利于作物正常生长发育 。 这一缓冲体系在
pH6-8时缓冲能力最大,因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作崐物抗盐碱的能力 。
缓冲性,
H2PO4-1 HPO4-1
缓冲体系三、植物对磷的吸收和利用
（一） 吸收形态：
1,主要是 正磷 酸盐,H2PO4－ > HPO42－ >P043－
2.偏磷酸盐、焦磷酸盐
3.少量的有机磷化合物吸收：
一般认为磷的主动吸收过程是以液泡膜上 H + -
ATP酶的 H+为驱动力,借助于质子化的磷酸根载体而实现的,即属于 H+与 H2PO4共运方式 。 进一步的试验证明,根的表皮细胞是植物积累磷酸盐的主要场所,并通过共质体途径进入木质部导管,然后运往植物地上部 。
。
作物对磷的吸收和利用
（二）吸收机理,主动吸收，
H＋ 与 H2PO42－ 共运吸收部位为：根毛区影响因素,作物种类和生育期介质的 pH
伴随离子其它环境因素
1,作物特性 不同植物种类，甚至不同的栽培品种，对磷的吸收都有明显的影响。
2,土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。
因此，土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。
（三）影响吸收磷的主要因素植物吸收磷受很多因素的影响，其中有植物生物学特性和环境条件两个方面。
3,菌根 菌根能增加植物吸磷的能力 。 通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积,并能缩短了根吸收养分的距离,从而提高土壤磷的空间有效性；
菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度 。
4,环境因素 温度升高有利于磷的吸收 。 增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散,因此能提高磷的有效性 。
5,养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响 。 施用氮肥能促进磷的吸收 。
施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施磷量（ P mg/kg)土）
0 10 20 30 40
缺磷土壤 不缺磷土壤干物重（
g/
盆）
根地上部
5
10
15
20 300 10 40
根地上部
0
（四）磷的同化和运输同化,磷酸盐 有机磷化合物地上部中柱导管运输,占全磷 60％以上无机磷四、植物对缺磷和供磷过多的反应
（一）磷素营养缺乏症
＊ 植株生长迟缓，矮小、瘦弱、直立，分蘖或分枝少
＊ 花芽分化延迟，落花落果多
＊ 多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿症状从茎基部开始
＊ 植物缺磷的症状常首先出现在老叶
1,叶片肥厚而密集,叶色浓绿；植株矮小,节间过短；出现生长明显受抑制的症状；
2,繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程,并由此而导致营养体小,茎叶生长受抑制,也会降低产量 。 地上部与根系生长比例失调,在地上部生长受抑制的同时,根系非常发达,根量极多而粗短 。
3,谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的纤维素含量增加,烟草的燃烧性差等品质下降；
4,施用磷肥过多还会诱发缺铁,锌,镁等养分 。
（二）供磷过多植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植株生长产生不良影响。
冬小麦深施磷肥效果缺磷使小麦锈病加重
+P -Zn +P +Zn
磷肥促进玉米成熟中磷 高磷缺磷导致作物植株矮小，禾谷类作物分蘖减少，叶色暗绿缺磷正常缺磷使柑桔果实变小缺磷导致小麦成熟期推迟缺磷条件下，短期内植物表现为地上部受抑制，而根系生长增强，
结果根冠比增加。但如果缺磷时间延长到一定程度，则随全株营养体变小，根系也变小缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如玉米秃尖，
-K +K
葡萄自左至右，依次为油菜幼叶至老叶，缺磷油菜叶片从暗紫发展至紫红色。
幼叶 老叶缺磷图为缺磷的油菜叶片，缺磷使体内碳水化合物代谢受阻，糖分积累，形成紫红色。
黄瓜缺磷
左边为缺磷植株
右边为正常植株左为缺磷的最老叶右为缺磷的较老叶
缺磷的苹果叶：叶片小、叶色暗淡、发紫色或青铜色。
油菜缺磷：深紫色的叶片正在转红色芹菜缺磷：生长矮小，叶色发暗，蓝绿色、老叶发黄、提前死亡脱落。
图为缺磷的大豆叶片，缺磷使体内碳水化合物代谢受阻，糖分积累，形成紫红色一炷香型水稻玉米缺磷出现紫苗缺磷植株瘦小，茎叶大多呈现紫红色，叶尖枯萎呈褐色，花丝抽出迟，结实率低磷素过多引起的水体富营养化及其结果五、植物磷素营养的丰缺指标表 10－ 1
表 10－ 2
表 10－ 3
第二节 土壤中的磷素及其转化一、土壤中磷的质量分数我国耕地土壤的全磷量,0.2~1.1g/kg，
呈地带性分布规律,从南到北、从东到西 逐渐增加影响因素,土壤母质、成土过程、耕作施肥等土壤供磷状况以 土壤有效磷 含量表示：
土壤有效磷（ P） >10mg/kg,表示有效磷较高土壤有效磷（ P） <5mg/kg,表示有效磷不足二、土壤中磷的形态
1,有机态磷含量,占土壤全磷量的 10～ 50％
来源,动物、植物、微生物和有机肥料影响因素,母质的全磷量、全氮量、地理气候条件、
土壤理化性状、耕作管理措施等
2,无机态磷含量,占土壤全磷量的 50～ 90％
包括：土壤液相中的磷 (以 H2PO4－ 和 HPO42－ 为主 )、
固相的磷酸盐,土壤固相上的吸附态磷三、土壤中磷的转化施肥有机态磷 (影响矿化率的因素 )
H2PO4－ 无定形磷酸盐 结晶态磷酸盐
HPO42－ 闭蓄态磷 (有效性降低 )
吸附态磷矿物矿化
Eh交替变化老化生物 矿化固定 作用化学沉淀释放作用解吸 吸附作用 固定第三节 磷肥的种类、性质和施用磷矿分级与磷肥的制造方法
P2O5含量 磷矿品位 制造方法 磷肥种类及品种
>28% 高 酸制法 水溶性磷肥－过磷酸钙
18～ 28％ 中 热制法 枸溶性磷肥－钙镁磷肥
<18% 低 机械法 难溶性磷肥－磷矿粉我国目前使用的磷肥品种主要为过磷酸钙
（ SSP）,约占总磷用量的 75％。
摩洛哥磷矿一、水溶性磷肥特点,含水溶性的 磷酸一钙,其中的磷易被植物吸收，
肥效快，属 速效性磷肥
（一）过磷酸钙（普钙）
1,成分与性质成分,一水磷酸一钙：占 30～ 50％
硫酸钙,占 40％
杂质：少量磷酸或硫酸，以及硫酸铁和硫酸铝性质,灰白色粉末，呈酸性反应，具有腐蚀性磷酸退化作用
2,在土壤中的转化
(1)溶解过程与化学沉淀 (固定 )作用异成分溶解反应式：
特点,1mol一水磷酸一钙 溶解时，溶液中生成 1mol二水磷酸二钙 和 1mol磷酸 。
磷酸沉淀作用 (化学固定作用 )：
过磷酸钙的异成分溶解及化学沉淀作用磷酸沉淀作用 (化学固定作用 )：
酸性土：
过 程,水溶性 无定形 结晶态 闭蓄态溶解度,大 小有效性,高 低中性、石灰性土,一钙 二钙 八钙 十钙结果：过磷酸钙的当季利用率低
(2)磷的吸持作用包括 吸附作用 和 吸收作用一般地,P土液 P土粒结果：磷肥的有效性降低吸持作用解吸作用
3,施用方法目的,提高过磷酸钙的利用率。
原则,减少与土壤的接触面积。
增加与作物根群的接触面积方法,集中施用分层施用与有机肥料混合施用制成粒状磷肥作根外追肥
(二 )重过磷酸钙（重钙） （不含硫酸钙）
二、弱酸溶性肥料特点：溶于弱酸，肥效较水溶性磷肥慢
(一 )钙镁磷肥成分,无定形磷酸钙 [Ca3(PO4)2](含 P2O514～ 18％ )、
氧化钙、氧化镁、二氧化硅等性质,① 灰绿色或灰棕色粉末 (90％过 0.177mm筛 )
② 溶于 2％柠檬酸溶液
③ 呈碱性反应 (化学碱性,pH8.0～ 8.5)
④ 吸湿性小，无腐蚀性先溶解 （主要受介质 pH值影响），后吸收：
酸性土,在土壤酸的作用下逐步溶解
Ca3(PO4)2 CaHPO4 Ca (H2PO4)2
可中和部分酸，调节了土壤反应，提高了磷素的有效性中性或石灰性土壤,在微生物和作物根分泌的酸的作用下逐步溶解
Ca3(PO4)2 Ca (H2PO4)2
溶解释放磷酸的速度较缓慢，肥效较长施用后较长一段时间内，溶解 >固定
H+ H+
微生物和作物根分泌的酸
（二）其它枸溶性磷肥钢渣磷肥脱氟磷肥沉淀磷酸钙偏磷酸钙三、难溶性磷肥特点：所含磷酸盐不溶于水，只溶于强酸，
肥效迟缓而稳长，属 迟效性磷肥
(一 )磷矿粉成分,主要是氟磷灰石 [Ca10 (PO4) 6·F2]
性质,灰褐色或黑褐色粉末、难溶于水、呈化学中性磷矿粉直接施用的条件：
磷矿的结晶性质（ 枸溶率 >15％ ；
粒径细度 90％过 0.149mm筛 ）
土壤条件（ 主要是 土壤 pH）、
作物特性（ 宜 吸磷能力较强 的及多年生经济林木和果树）
磷矿粉的施用方法和后效方法,宜作基肥用量,750～ 1 500kg/ha（ 50～ 100公斤 /亩）
措施,与酸性或生理酸性肥料混施，
与过磷酸钙配施后效,肥效持久，连施几年后，可暂停施用
（二）鸟粪磷矿粉鸟粪中的磷酸盐＋土壤中的钙 鸟粪石 鸟粪磷矿粉效果与钙镁磷肥接近施用方法与磷矿粉相似
（三）骨粉兽骨加工而成肥效缓慢，宜作基肥宜施于酸性土壤及生长期长的作物开采 磨细小结,土壤有效磷增加和减少的途径施肥 矿物 难容性
(有机、无机 ) 矿化 磷释放植物吸收 生物固定化学沉淀 闭蓄态固定 淋失 吸附固定我国磷肥的利用率平均为 10～ 25％
土壤有效磷第五节 磷肥的合理分配与施用一,土壤供磷状况与磷肥的分配全磷含量在 0.08~0.1%以下,施用磷肥均有增产效果有效磷含量 更能反映土壤磷素的供应水平有效磷含量的测定方法：
中性和石灰性土壤,0.5M NaHCO3,P<5mg/kg
酸性土壤,0.03M NH4F－ 0.025M HCl,P<15mg/kg
水稻土,0.3M NaOH－ 0.5M NaC2O4
影响土壤有效磷的因素：
1,土壤有效氮与有效磷的比值,>4,磷肥效果明显
2,土壤有机质含量：与有效磷含量呈正相关,每增加 0.5％ 的有机质,可相应提高 5mg/kg的有效磷
3,土壤 pH,在 pH5.5~7.0范围,磷的有效性最大
4,土壤熟化程度：高,有效磷含量也高,磷肥的效果就差 。
5,水田淹水后,Eh降低,磷酸高铁被还原为磷酸亚铁,溶解度提高；酸性土壤 pH提高,促进磷酸铁,铝水解,可使磷的有效性增加总之，应把磷肥优先分配于有效磷含量低的低产土壤上。
二、作物需磷特性与轮作中磷肥的分配作物的需磷特性需磷较多的作物,如：
豆科作物,豆科绿肥作物,糖用作物 （ 甘蔗,甜菜 ）,
纤维作物中的棉花,油料作物中的油菜,
块根块茎作物 （ 甘薯,马铃薯 ）,
瓜类,果树,桑树和茶树等施磷肥效果较好,既能提高产量,又能改善品质 。
大田作物对磷肥的反应顺序如下：
冬季绿肥作物 >一般豆科旱地作物 >大麦,小麦 >早稻 >旱稻
（ 一 ） 水旱轮作中的磷肥施用我国稻区的轮作制度：麦类,油菜－－水稻绿肥－－水稻在水旱轮作中,土壤由干变湿的过程中,有效磷增加,原因？
所以在水旱轮作中,磷肥的分配应掌握,旱重水轻,的原则,将磷肥重点分配在旱作上 。
当绿肥与水稻轮作时,更应该将磷肥施在绿肥上,特别是豆科绿肥,更能充分发挥,以磷增氮,
的效果 。
以磷增氮,？
（ 二 ） 旱作轮作中的磷肥施用有绿肥或豆类的轮作中,优先施在绿肥或豆科作物上,其间接作用很明显 。
在麦－棉轮作地区,重点施在棉花上 。
需磷特性相似的作物轮作时,磷肥用于秋播的越冬作物比用于春播的效果明显 。 因为秋播后,温度逐步降低,土壤微生物活动能力差,土壤供磷能力差,增施磷肥有利于壮苗,增强抗寒能力,促进早发 。
三、磷肥品种与其合理分配和施用施用原则：减少水溶性磷肥的固定,增加非水溶性磷的释放 。
表 磷肥品种的合理分配和施用磷肥品种 作物品种 生长期 土壤类型难溶性磷肥 吸磷能力强 作基肥 酸性土壤如荞麦,萝卜菜,
油菜及豆科植物枸溶性磷肥 吸磷能力较强 多作基肥 酸性土壤有效磷低的非酸性土壤水溶性磷肥 吸磷能力较差 苗期,适于各种土壤对磷反应敏感 生长前期 中性或如甘薯,马铃薯 根外追肥 碱性土更好
多数作物苗期是 磷素的营养临界期,所以在苗期应分配少量水溶性磷肥 。 在旺盛生长期植物虽然对磷素需求增加,但此时根系发达,吸收磷的能力强,可以利用作为基肥的难溶性或弱酸溶性磷肥；生长后期可以通过磷在体内的再利用来满足需要 。
四,改进施肥方法
（ 一 ） 相对集中施用目的,减少磷肥与土壤的直接接触,增加与根系的接触面积要求,以基肥为主,配施种肥,早施追肥
（ 二 ） 磷肥与其它肥料配合施用在中低肥力土壤上,N,P的配施比在高肥力土壤上显著与钾肥和有机肥配施酸性土壤中适当增施石灰或微量元素肥料五、磷肥施用与环境污染
1,水体污染
从土体中淋失到水体中,造成富营养化,
例如赤潮 。
封 闭 的水 体,含氮 >0.2mg/kg,PO43-
>0.015mg/kg就会出现,藻化,,使水质恶化 。
2、其他有害元素污染
主要是原矿中镉、氟、铅等在磷肥的制造过程中所造成的。
磷江西小麦试验主要内容 要求植物的磷素营养 了解
(掌握磷素的失调症状及其原因 )
土壤中的磷素及其转化 了解磷肥的种类、性质及其施用 掌握磷肥的合理施用 掌握第一节 植物的磷素营养一、植物体内磷的质量分数、分布和形态
1,含量 (P2O5),植株干物重的 0.2~1.1%
影响因素 ——
植物种类,油料作物 >豆科作物 >禾本科作物生育期,生育前期 >生育后期器官,幼嫩器官 >衰老器官、繁殖器官 >营养器官种子 >叶片 >根系 >茎秆生长环境,高磷土壤 >低磷土壤植物体的含磷量一般为干物重的 0.2-1.1
％ 其中大部分是有机态磷,约占全磷量的 85％,
而无机磷仅占 15％ 左右 。 幼叶中含有机态磷较高,
老叶中则含无机态磷较多 。 虽然植物体内无机磷所占比例不高,但从无机磷含量的变化能反应出植株磷营养的状况 。 植物缺磷时,常表现出组织
（ 尤其是营养器管 ） 中的无机磷含量明显下降,
而有机磷含量变化较小 。
2,分布,集中在幼芽和根尖再利用能力强达 80％以上有机磷,占 85％，以核酸、磷脂、
3,形态 植素为主无机磷,占 15％，以钙、镁、钾的磷酸盐形式存在磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象,植物细胞及组织内复杂的膜系统,将细胞和组织分隔成不同的区域 。
分布一般来讲,无机磷的大部分是在液泡中,只有一小部分存在于细胞质和细胞器内 。 液泡是细胞磷的贮存库,而细胞质则是细胞的代谢库 。
Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系 。 他发现,磷酯只存在细胞质中,约 10％ 的无机磷位于细胞质,而 90％
存在于液泡中,而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加 。 Loughman(1984)
的试验进一步证实了 Rawen 的试验结果 。
植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系,因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况 。
磷是运转和分配能力很强的元素,在植物体内表现有明显的顶端优势 。
二、磷的生理作用
（一）磷是植物体内重要化合物的组分核酸和核蛋白、磷脂、植素,ATP,辅酶
（ 二）磷能加强光合作用和碳水化合物的 合成与运载
（三）促进氮素代谢
1,促进蛋白质合成,
2.利于体内硝酸的还原和利用
3,增强豆科作物的固氮量
（四 ）促进脂肪代谢
（五）提高作物对外界环境的适应性 如抗旱、
抗寒、抗病等
多种重要化合物的组分
1.核酸和核蛋白 核酸是核蛋白的重要组分,
核蛋白是细胞核和原生质的主要成分,它们都含有磷 。 核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定,进行正常分裂,能量代谢和遗传所必需的物质 。
多种重要化合物的组分
2.磷脂生物膜是由磷脂和糖脂,胆固醇,蛋白质以及糖类构成的 。 生物膜具有多种选择性功能 。 它对植物与外界介质进行物质交流,能量交流和信息交流有控制和调节的作用 。 此外,大部分磷酸酯都是生物合成或降解作用的媒介物,它与细胞的能量代谢直接有关 。
3.植素植素是磷脂类化合物中的一种,它是植酸的钙,镁盐或钾,镁盐,而植酸是六磷酸肌醇,它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的 。
OH OH
OH
OH
OH
OH
OH
O P O
O
(- 6 H )O
PO+6H OHO P O
OH
O P O
O
OH
O P O
O
OHO P O
O
OH
O P O
O
O
环己六醇 植酸
4.腺苷三磷酸 (ATP)
植物体内糖酵解,呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键,ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物 。 ATP能为生物合成,吸收养分,运动等提供能量,它是淀粉合成时所必需的 。 ATP和 ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存,因此 ATP可视为是能量的中转站 。
积极参与体内的代谢
1,碳水化合物代谢 在光合作用中,
光合磷酸化作用必需有磷参加；光合产物的运输也离不开磷 ; 大分子碳水化合物合成需要磷,否则合成受阻,形成花青素 。
磷的营养功能
Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节
2.氮素代谢,
磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分 。 硝酸还原酶含有磷,磷能促进植物更多的利用硝态氮 。
磷也是生物固氮所必需 。 氮素代谢过程中,无论是能源还是氨的受体都与磷有关 。 能量来自 ATP,氨的受体来自与磷有关的呼吸作用 。 因此,缺磷将使氮素代谢明显受阻 。
蔗糖合成不同途经的示意图葡萄糖 6-磷酸 葡萄糖 6-磷酸 果糖 蔗糖磷酸 蔗糖果糖磷酸蔗糖合成酶
Pi
蔗糖合成酶
3.脂肪代谢,
脂肪代谢同样与磷有关 。 脂肪合成过程中需要多种含磷化合物 (图 2-8)。 此外,糖是合成脂肪的原料,而糖的合成,糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷 。 与脂肪代谢密切有关的辅酶 A就是含磷的酶 。 实践证明,油料作物需要更多的磷 。
施用磷肥既可增加产量,又能提高产油率 。
脂肪合成途径示意图糖
↑↓
1,6- 二 磷酸 果糖
↑↓
3-磷酸 甘油醛 → 磷酸 二羟丙酮 → 磷酸 甘油 → 甘油
↓
3-磷酸 甘油酸 脂肪
↓
丙酮酸 ───→ 乙酰辅酶 A ───→ 脂肪酸
1.抗旱和抗寒抗旱,磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度,使其维持胶体状态,并能增加原生质的粘度和弹性,因而增强了原生质抵抗脱水的能力 。
抗寒,磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量 。
可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低,磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性,从而增强作物的抗寒能力 。 越冬作物增施磷肥,可减轻冻害,安全越冬 。
提高作物抗逆性和适应能力施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量,有时其数量可达到含磷总量的一半 。
这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在 。 它们常形成缓冲系统,使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性 。 当外界环境发生酸碱变化时,原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内,这有利于作物正常生长发育 。 这一缓冲体系在
pH6-8时缓冲能力最大,因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作崐物抗盐碱的能力 。
缓冲性,
H2PO4-1 HPO4-1
缓冲体系三、植物对磷的吸收和利用
（一） 吸收形态：
1,主要是 正磷 酸盐,H2PO4－ > HPO42－ >P043－
2.偏磷酸盐、焦磷酸盐
3.少量的有机磷化合物吸收：
一般认为磷的主动吸收过程是以液泡膜上 H + -
ATP酶的 H+为驱动力,借助于质子化的磷酸根载体而实现的,即属于 H+与 H2PO4共运方式 。 进一步的试验证明,根的表皮细胞是植物积累磷酸盐的主要场所,并通过共质体途径进入木质部导管,然后运往植物地上部 。
。
作物对磷的吸收和利用
（二）吸收机理,主动吸收，
H＋ 与 H2PO42－ 共运吸收部位为：根毛区影响因素,作物种类和生育期介质的 pH
伴随离子其它环境因素
1,作物特性 不同植物种类，甚至不同的栽培品种，对磷的吸收都有明显的影响。
2,土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。
因此，土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。
（三）影响吸收磷的主要因素植物吸收磷受很多因素的影响，其中有植物生物学特性和环境条件两个方面。
3,菌根 菌根能增加植物吸磷的能力 。 通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积,并能缩短了根吸收养分的距离,从而提高土壤磷的空间有效性；
菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度 。
4,环境因素 温度升高有利于磷的吸收 。 增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散,因此能提高磷的有效性 。
5,养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响 。 施用氮肥能促进磷的吸收 。
施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施磷量（ P mg/kg)土）
0 10 20 30 40
缺磷土壤 不缺磷土壤干物重（
g/
盆）
根地上部
5
10
15
20 300 10 40
根地上部
0
（四）磷的同化和运输同化,磷酸盐 有机磷化合物地上部中柱导管运输,占全磷 60％以上无机磷四、植物对缺磷和供磷过多的反应
（一）磷素营养缺乏症
＊ 植株生长迟缓，矮小、瘦弱、直立，分蘖或分枝少
＊ 花芽分化延迟，落花落果多
＊ 多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿症状从茎基部开始
＊ 植物缺磷的症状常首先出现在老叶
1,叶片肥厚而密集,叶色浓绿；植株矮小,节间过短；出现生长明显受抑制的症状；
2,繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程,并由此而导致营养体小,茎叶生长受抑制,也会降低产量 。 地上部与根系生长比例失调,在地上部生长受抑制的同时,根系非常发达,根量极多而粗短 。
3,谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的纤维素含量增加,烟草的燃烧性差等品质下降；
4,施用磷肥过多还会诱发缺铁,锌,镁等养分 。
（二）供磷过多植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植株生长产生不良影响。
冬小麦深施磷肥效果缺磷使小麦锈病加重
+P -Zn +P +Zn
磷肥促进玉米成熟中磷 高磷缺磷导致作物植株矮小，禾谷类作物分蘖减少，叶色暗绿缺磷正常缺磷使柑桔果实变小缺磷导致小麦成熟期推迟缺磷条件下，短期内植物表现为地上部受抑制，而根系生长增强，
结果根冠比增加。但如果缺磷时间延长到一定程度，则随全株营养体变小，根系也变小缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如玉米秃尖，
-K +K
葡萄自左至右，依次为油菜幼叶至老叶，缺磷油菜叶片从暗紫发展至紫红色。
幼叶 老叶缺磷图为缺磷的油菜叶片，缺磷使体内碳水化合物代谢受阻，糖分积累，形成紫红色。
黄瓜缺磷
左边为缺磷植株
右边为正常植株左为缺磷的最老叶右为缺磷的较老叶
缺磷的苹果叶：叶片小、叶色暗淡、发紫色或青铜色。
油菜缺磷：深紫色的叶片正在转红色芹菜缺磷：生长矮小，叶色发暗，蓝绿色、老叶发黄、提前死亡脱落。
图为缺磷的大豆叶片，缺磷使体内碳水化合物代谢受阻，糖分积累，形成紫红色一炷香型水稻玉米缺磷出现紫苗缺磷植株瘦小，茎叶大多呈现紫红色，叶尖枯萎呈褐色，花丝抽出迟，结实率低磷素过多引起的水体富营养化及其结果五、植物磷素营养的丰缺指标表 10－ 1
表 10－ 2
表 10－ 3
第二节 土壤中的磷素及其转化一、土壤中磷的质量分数我国耕地土壤的全磷量,0.2~1.1g/kg，
呈地带性分布规律,从南到北、从东到西 逐渐增加影响因素,土壤母质、成土过程、耕作施肥等土壤供磷状况以 土壤有效磷 含量表示：
土壤有效磷（ P） >10mg/kg,表示有效磷较高土壤有效磷（ P） <5mg/kg,表示有效磷不足二、土壤中磷的形态
1,有机态磷含量,占土壤全磷量的 10～ 50％
来源,动物、植物、微生物和有机肥料影响因素,母质的全磷量、全氮量、地理气候条件、
土壤理化性状、耕作管理措施等
2,无机态磷含量,占土壤全磷量的 50～ 90％
包括：土壤液相中的磷 (以 H2PO4－ 和 HPO42－ 为主 )、
固相的磷酸盐,土壤固相上的吸附态磷三、土壤中磷的转化施肥有机态磷 (影响矿化率的因素 )
H2PO4－ 无定形磷酸盐 结晶态磷酸盐
HPO42－ 闭蓄态磷 (有效性降低 )
吸附态磷矿物矿化
Eh交替变化老化生物 矿化固定 作用化学沉淀释放作用解吸 吸附作用 固定第三节 磷肥的种类、性质和施用磷矿分级与磷肥的制造方法
P2O5含量 磷矿品位 制造方法 磷肥种类及品种
>28% 高 酸制法 水溶性磷肥－过磷酸钙
18～ 28％ 中 热制法 枸溶性磷肥－钙镁磷肥
<18% 低 机械法 难溶性磷肥－磷矿粉我国目前使用的磷肥品种主要为过磷酸钙
（ SSP）,约占总磷用量的 75％。
摩洛哥磷矿一、水溶性磷肥特点,含水溶性的 磷酸一钙,其中的磷易被植物吸收，
肥效快，属 速效性磷肥
（一）过磷酸钙（普钙）
1,成分与性质成分,一水磷酸一钙：占 30～ 50％
硫酸钙,占 40％
杂质：少量磷酸或硫酸，以及硫酸铁和硫酸铝性质,灰白色粉末，呈酸性反应，具有腐蚀性磷酸退化作用
2,在土壤中的转化
(1)溶解过程与化学沉淀 (固定 )作用异成分溶解反应式：
特点,1mol一水磷酸一钙 溶解时，溶液中生成 1mol二水磷酸二钙 和 1mol磷酸 。
磷酸沉淀作用 (化学固定作用 )：
过磷酸钙的异成分溶解及化学沉淀作用磷酸沉淀作用 (化学固定作用 )：
酸性土：
过 程,水溶性 无定形 结晶态 闭蓄态溶解度,大 小有效性,高 低中性、石灰性土,一钙 二钙 八钙 十钙结果：过磷酸钙的当季利用率低
(2)磷的吸持作用包括 吸附作用 和 吸收作用一般地,P土液 P土粒结果：磷肥的有效性降低吸持作用解吸作用
3,施用方法目的,提高过磷酸钙的利用率。
原则,减少与土壤的接触面积。
增加与作物根群的接触面积方法,集中施用分层施用与有机肥料混合施用制成粒状磷肥作根外追肥
(二 )重过磷酸钙（重钙） （不含硫酸钙）
二、弱酸溶性肥料特点：溶于弱酸，肥效较水溶性磷肥慢
(一 )钙镁磷肥成分,无定形磷酸钙 [Ca3(PO4)2](含 P2O514～ 18％ )、
氧化钙、氧化镁、二氧化硅等性质,① 灰绿色或灰棕色粉末 (90％过 0.177mm筛 )
② 溶于 2％柠檬酸溶液
③ 呈碱性反应 (化学碱性,pH8.0～ 8.5)
④ 吸湿性小，无腐蚀性先溶解 （主要受介质 pH值影响），后吸收：
酸性土,在土壤酸的作用下逐步溶解
Ca3(PO4)2 CaHPO4 Ca (H2PO4)2
可中和部分酸，调节了土壤反应，提高了磷素的有效性中性或石灰性土壤,在微生物和作物根分泌的酸的作用下逐步溶解
Ca3(PO4)2 Ca (H2PO4)2
溶解释放磷酸的速度较缓慢，肥效较长施用后较长一段时间内，溶解 >固定
H+ H+
微生物和作物根分泌的酸
（二）其它枸溶性磷肥钢渣磷肥脱氟磷肥沉淀磷酸钙偏磷酸钙三、难溶性磷肥特点：所含磷酸盐不溶于水，只溶于强酸，
肥效迟缓而稳长，属 迟效性磷肥
(一 )磷矿粉成分,主要是氟磷灰石 [Ca10 (PO4) 6·F2]
性质,灰褐色或黑褐色粉末、难溶于水、呈化学中性磷矿粉直接施用的条件：
磷矿的结晶性质（ 枸溶率 >15％ ；
粒径细度 90％过 0.149mm筛 ）
土壤条件（ 主要是 土壤 pH）、
作物特性（ 宜 吸磷能力较强 的及多年生经济林木和果树）
磷矿粉的施用方法和后效方法,宜作基肥用量,750～ 1 500kg/ha（ 50～ 100公斤 /亩）
措施,与酸性或生理酸性肥料混施，
与过磷酸钙配施后效,肥效持久，连施几年后，可暂停施用
（二）鸟粪磷矿粉鸟粪中的磷酸盐＋土壤中的钙 鸟粪石 鸟粪磷矿粉效果与钙镁磷肥接近施用方法与磷矿粉相似
（三）骨粉兽骨加工而成肥效缓慢，宜作基肥宜施于酸性土壤及生长期长的作物开采 磨细小结,土壤有效磷增加和减少的途径施肥 矿物 难容性
(有机、无机 ) 矿化 磷释放植物吸收 生物固定化学沉淀 闭蓄态固定 淋失 吸附固定我国磷肥的利用率平均为 10～ 25％
土壤有效磷第五节 磷肥的合理分配与施用一,土壤供磷状况与磷肥的分配全磷含量在 0.08~0.1%以下,施用磷肥均有增产效果有效磷含量 更能反映土壤磷素的供应水平有效磷含量的测定方法：
中性和石灰性土壤,0.5M NaHCO3,P<5mg/kg
酸性土壤,0.03M NH4F－ 0.025M HCl,P<15mg/kg
水稻土,0.3M NaOH－ 0.5M NaC2O4
影响土壤有效磷的因素：
1,土壤有效氮与有效磷的比值,>4,磷肥效果明显
2,土壤有机质含量：与有效磷含量呈正相关,每增加 0.5％ 的有机质,可相应提高 5mg/kg的有效磷
3,土壤 pH,在 pH5.5~7.0范围,磷的有效性最大
4,土壤熟化程度：高,有效磷含量也高,磷肥的效果就差 。
5,水田淹水后,Eh降低,磷酸高铁被还原为磷酸亚铁,溶解度提高；酸性土壤 pH提高,促进磷酸铁,铝水解,可使磷的有效性增加总之，应把磷肥优先分配于有效磷含量低的低产土壤上。
二、作物需磷特性与轮作中磷肥的分配作物的需磷特性需磷较多的作物,如：
豆科作物,豆科绿肥作物,糖用作物 （ 甘蔗,甜菜 ）,
纤维作物中的棉花,油料作物中的油菜,
块根块茎作物 （ 甘薯,马铃薯 ）,
瓜类,果树,桑树和茶树等施磷肥效果较好,既能提高产量,又能改善品质 。
大田作物对磷肥的反应顺序如下：
冬季绿肥作物 >一般豆科旱地作物 >大麦,小麦 >早稻 >旱稻
（ 一 ） 水旱轮作中的磷肥施用我国稻区的轮作制度：麦类,油菜－－水稻绿肥－－水稻在水旱轮作中,土壤由干变湿的过程中,有效磷增加,原因？
所以在水旱轮作中,磷肥的分配应掌握,旱重水轻,的原则,将磷肥重点分配在旱作上 。
当绿肥与水稻轮作时,更应该将磷肥施在绿肥上,特别是豆科绿肥,更能充分发挥,以磷增氮,
的效果 。
以磷增氮,？
（ 二 ） 旱作轮作中的磷肥施用有绿肥或豆类的轮作中,优先施在绿肥或豆科作物上,其间接作用很明显 。
在麦－棉轮作地区,重点施在棉花上 。
需磷特性相似的作物轮作时,磷肥用于秋播的越冬作物比用于春播的效果明显 。 因为秋播后,温度逐步降低,土壤微生物活动能力差,土壤供磷能力差,增施磷肥有利于壮苗,增强抗寒能力,促进早发 。
三、磷肥品种与其合理分配和施用施用原则：减少水溶性磷肥的固定,增加非水溶性磷的释放 。
表 磷肥品种的合理分配和施用磷肥品种 作物品种 生长期 土壤类型难溶性磷肥 吸磷能力强 作基肥 酸性土壤如荞麦,萝卜菜,
油菜及豆科植物枸溶性磷肥 吸磷能力较强 多作基肥 酸性土壤有效磷低的非酸性土壤水溶性磷肥 吸磷能力较差 苗期,适于各种土壤对磷反应敏感 生长前期 中性或如甘薯,马铃薯 根外追肥 碱性土更好
多数作物苗期是 磷素的营养临界期,所以在苗期应分配少量水溶性磷肥 。 在旺盛生长期植物虽然对磷素需求增加,但此时根系发达,吸收磷的能力强,可以利用作为基肥的难溶性或弱酸溶性磷肥；生长后期可以通过磷在体内的再利用来满足需要 。
四,改进施肥方法
（ 一 ） 相对集中施用目的,减少磷肥与土壤的直接接触,增加与根系的接触面积要求,以基肥为主,配施种肥,早施追肥
（ 二 ） 磷肥与其它肥料配合施用在中低肥力土壤上,N,P的配施比在高肥力土壤上显著与钾肥和有机肥配施酸性土壤中适当增施石灰或微量元素肥料五、磷肥施用与环境污染
1,水体污染
从土体中淋失到水体中,造成富营养化,
例如赤潮 。
封 闭 的水 体,含氮 >0.2mg/kg,PO43-
>0.015mg/kg就会出现,藻化,,使水质恶化 。
2、其他有害元素污染
主要是原矿中镉、氟、铅等在磷肥的制造过程中所造成的。
