2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-1
第五章 生态系统生态学
第一节 生态系统的一般特征
第二节 生态系统的能量流动
第三节 生态系统的物质循环
第四节 自然生态系统
内容提要
单元测试
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-2
第二节 生态系统的能量流动
§ 1 生态系统的生物生产
§ 2 生态系统中的分解
§ 3 生态系统的能流过程
§ 4 生态系统能流分析
参考文献
思考题
预习内容
课堂讨论
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-3
§ 1 生态系统的生物生产
生物生产的基本概念
生物生产
生物量与生产量
初级生产
总初级生产与净初级生产
影响初级生产的因素
初级生产量的测定方法
次级生产
次级生产的基本特点
次级生产量的测定方法
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-4
生物生产
生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。
生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。
生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，
从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为 初级生产 （ primary production），
或第一性生产。
初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为 次级生产 （ secondary production），
或第二性生产。
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生物量和生产量
生物量（ biomass）,某一特定观察时刻，某一空间范围内，
现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、
重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量 (standing crop)。
现存的数量 以 N表示,现在的生物量 以 B表示。 现存生物量 通常用平均每平方米生物体的干重 (g·m-2)或平均每平方米生物体的热值来表示 (J ·m-2 )。
生产量 (production),是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，
生产量、生产力 (production rate)和 生产率 (productivity)
视为同义语，有的则分别给予明确的定义。
生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，
生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。
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生产量和现存量关系示意图现存量 现存量
P＝△ B＋ E
B
生产量 P
A 减少量 E
生产量 P
减少量 E
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总初级生产与净初级生产
初级生产过程可用下列方程式概述：
光能
6CO2＋ 6H2O C6H12O6 ＋ 6O2
叶绿素
总初级生产 (gross primary production,GP)与净初级生产 (net primary production,NP)：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产
(量 )，常用的单位,J ·m -2 ·a-1 或 gDW ·m -2 ·a-1；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（ R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下：
GP＝ NP+R ； NP＝ GP－ R
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-8
影响初级生产的因素
NP
R
CO2 光
H2O 营养取食
O2＋温度陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质 (物质因素 ),氧和温度 (环境调节因素 )六个因素决定的。
污染物 ⑥
①②
③ ④
⑤
光合作用生物量
GP
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-9
初级生产量的测定方法
产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。
氧气测定法：总光合量＝净光合量＋呼吸量
二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，
作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。
pH测定法：水体中的 pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据 pH值变化估算初级生产量。
叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，
通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。
放射性标记测定法：把具有 14C的碳酸盐 (14CO32-)放入含有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收
14C，因此，还要用,暗吸收,加以校正。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-10
黑白瓶法黑瓶
（ 呼吸作用 ）
白瓶
(净光合作用 )
对照瓶
（消除误差）
放置于水样深度处一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-11
次级生产的基本特点次级生产过程模型食物资源 未采食 拒食 未食 粪便
(Fu)
呼吸
(R)
分解被采食可利用食用
(C)
同化 (A)
动物产品产生能量
(P) 潜在能量保持能量损失能量Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
C=A+Fu
A=P+R
C=P+Fu+R
P=C-Fu-R
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-12
次级生产量的测定方法
按已知同化量 A和呼吸量 R，估计生产量 P
P=C-Fu-R,Fu-尿粪量
根据个体生长或增重的部分 Pg和新生个体重 Pr，估计 P
P＝ Pg ＋ Pr
根据生物量净变化△ B和死亡损失 E，估计 P
P＝ △ B＋ E
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-13
§ 2 生态系统中的分解
资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。
资源分解的意义：
理论意义：
通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；
维持大气中二氧化碳的浓度；
稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；
改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；
实践意义：
粪便处理
污水处理
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-14
澳大利亚引进异地金龟处理牛粪
澳洲大陆距今 14000万（ 1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于 1788年运去了第一批 5头奶牛和 2头公牛，到 19世纪未牛的头超过 4500万头。如以每头牛一昼夜排便 10次计算，每天就有 4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达 3600万亩。澳大利亚学者 M,H,
Wallace(1978) 指出,澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，
如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。,
据实验两头金龟子一前一后，能将 100克牛粪在 30－ 40小时内，滚成球，
埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需 96小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此,60年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣
(Onthophagus gazella)和神农蜣螂 (Catharsius molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了明显的作用。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-15
§ 3 生态系统的能流过程
生态系统能量流动规律
生态系统中能流途径
能量流动的生态效率
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-16
生态系统能量流动规律
生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：
第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。
第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能 100％被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。
生态系统中能流特点（规律）：
能流在生态系统中是变化着的；
能流是单向流；
能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程；
能量在流动过程中，质量逐渐提高。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-17
生态系统中能量流动的途径
牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。
能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。
牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。
能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-18
生态锥体 (Charles Elton,1927)
生态锥体（ ecological pyramid）,能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，
就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体
（ pyramid of energy）和数量锥体（ pyramid of
number） 。三类锥体合称为生态锥体。
a 生物量锥体
(gDW ·m-2 )
b 能量锥体
(kcal ·m-2 ·a -1 )
c 数量锥体
(个体 ·ha-1)
1
2
1
2
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-19
生态锥体
数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。
生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。
能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，
不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，
较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-20
能量流动的生态效率
生态效率 （ ecological efficiencies）,是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率 (Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。
同化效率 (assimilation efficiency,AE),衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。 AE=An/In,An为植物固定的能量或动物吸收同化的食物,I
n为植物吸收的能或动物摄取的食物。
生长效率 (growth efficiency,GE),同一个营养级的净生产量（ P
n）与同化量（ An）的比值。 GE＝ Pn／ An。
消费或利用效率 (comsumption efficiency,CE),一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。 CE＝ In＋ 1／ Pn,In＋ 1为
n＋ 1营养级的摄取量,Pn为 n营养级的净生产量。
林德曼效率 (Lindeman efficiency),指 n与 n＋ 1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即,I
n＋ 1／ In＝ An/In· Pn／ An · In＋ 1／ Pn
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-21
能流分析
研究生态系统能流的途径
生态系统层次上能流研究的原理
生态系统能流分析的内容
生态系统层次上能流研究的步骤
生态系统能流分析的方法
能流分析的实例
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-22
研究生态系统能流的途径
生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、
和生态系统层次上进行。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-23
生态系统层次上能流研究的原理
依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-24
生态系统层次上能流研究的步骤
⑴ 确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；
⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；
⑶ 确定有机体的营养级归属，进而确定：
– ①各营养级的生物量，
– ②各营养级能量或食物的摄入率，
– ③同化率，
– ④呼吸率，
– ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；
⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-25
湖泊能流分析的内容
水生生态系统的生物生产
初级生产
次级生产
水生生态系统的能量收支
水生生态系统的能量格局
营养关系
生态锥体
生态效率
水生生态系统的能流过程
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-26
生态系统能流分析的方法
直接观察法
肠胃法
血清技术
同位素示踪分析法
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-27
稳定同位素法对生态系统进行能流分析
元素、核素、同位素、稳定同位素
许多化学元素有几种稳定同位素，如 C的稳定同位素包括和 12C和 13C,N的稳定同位素包括 15N和 14N,S的稳定同位素包括 34S和 32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。
用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的 N同位素被选择性地排出，结果体内的 15N相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，
组织中的 15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级 15N的相对浓度最高，最低的营养级 15N的相对浓度最低。
由于 C4植物含有相对高的 13C,因此，稳定同位素分析可以物种食物中的 C3和 C4的相对浓度。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-28
稳定同位素浓度的计算公式
稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，单位为偏离值（ ± ）的千分之一（ ± ‰ ）。偏离值的计算公式为,δx= [ (R样品 / R标准 )-1] × 103
δ = ±
x = 较重同位素的相对浓度，如 13C,15N,34S的 ‰
R样品 ＝样品中稳定同位素的比，如 13C,12C,15N,14N
R标准 ＝标准的稳定同位素的比，如 13C,12C,15N,14N?
用作 C,N,S标准的参照物是大气氮的 15N,14N比； PeeDee
石灰岩中的 13C,12C比,Canyon Diablo 陨石中的 34S:32S比。
如果 δx ＝ 0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如果 δx= － x ‰,那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；
如果 δx= ＋ x ‰,那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。
由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，
生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-29
肋螺不同食物中的稳定同位素比率新英格兰盐沼地肋螺
Geukensia
demissa潜在食物源中的稳定同位素含量。 C、
N和 S的稳定同位素可以将肋螺潜在的食物源区分开。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-30
肋螺体内稳定同位素的空间变化肋螺体内的稳定同位素含量表明，
湾口附近许多地点以浮游植物为食，
而内陆的主要以一种 C4
植物
Spartina为主要食物。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-31
北美东部土著人骨骼中的 13C浓度变化骨有机质中的
13C浓度说明了生活在北美东部温带森林的史前士著美洲人的饮食成份。
公元前 3000年到公元 500年,13C浓度较低，表明食物几乎完全来源于 C3植物；
公元 1000年之后，
迅速增加，表明主要以 C4植物 Zea mays
的谷类为食物。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-32
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系分解的营养物质水草浮游植物浮游动物浮游捕食者食枝叶动物底栖捕食者浮游生物捕食者软泥细菌细菌内部太阳辐射能太阳辐射能 外 部
Λ 1
Λ 2
Λ 3
Λ 4Λ 4
Λ 3
Λ 2
Λ 1
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-33
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－营养动态学说
营养动态学说是生态系统能量流动研究的基础
R.L.Lindeman将生态系统中的各类生物按其在营养级中所处的位置不同划分为若干营养级。用 Λn表示各营养级的能量含量，浮游植物通过光合作用将一部分太阳辐射能转化为自身能量 Λ1,浮游动物取食浮游植物中的能量，为初级消费者，其能量含量为 Λ2，其余 Λ3、
Λ4 依次类推。并定义 λn 为从 Λn-1 到 Λn 正的能量流动速率,λn’ 为从 Λn到 Λn+1负的能量流动速率； Rn为各营养级呼吸速率。因此，某一营养级 Λn的能量含量变化速率可表达为,d Λn /dt= λn+λn’
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-34
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统营养动态简图
λn 为从 Λn-1到 Λn的能量贡献速率，
λn'为从 Λn到 Λn-1的能量损耗率未利用的能量有机体利用的部分太阳辐射能 λ0
●
●
●
●
Λ2
Λ3
Λ4
非呼吸耗散的能 呼吸耗散的能
λ1
λ2
λ3
λ4 (λ3'= λ4 +R3)
R4
(λ2'= λ3 +R2)
(λ1'= λ2 +R1)
R2
R1
Λn为营养级的能量含量
Λ1
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-35
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统营养动态简图能量单位,cal ·cm-2 ·a –1 。
呼吸 29.3+未利用 78.2+分解 3.5＝总初级生产量 111.0，能量守恒总初级生产量
111.0
植食动物
15.0
肉食动物
3.0
分解
3.0
分解
0.5
分解微量呼吸
23.0
呼吸
4.5
呼吸
1.8
未利用
70.0
太阳能
118872
未利用
7.0
未利用
1.2
未吸收的能
118761
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-36
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统能量金字塔
3.0 cal ·cm-2 ·a –1
111.0 cal ·cm-2 ·a –1
15.0 cal ·cm-2 ·a –1
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-37
森林生态系统的能流
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-38
课堂讨论题,试用能量生态学原理，从环境保护的角度，论述秸杆的充分利用。
原理：能量沿生态系统的食物链或食物网定向逐级流动并被各级营养级上的生命有机体逐级利用。
生态工程设计：能量多层分级利用作物家畜食用菌蚯蚓籽实秸杆饲料糖化一级利用产品输出粪便二级利用接种菌床杂屑三级利用产品输出接种排泄物肥料光能产品输出秸杆
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-39
第二节 参考文献
祖元刚。能量生态学引论。长春：吉林科学技术出版社,1990。
蔡晓明。生态系统生态学。北京：科学出版社，
2000,39－ 55。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-40
第二节 思考题
名词解释：
1,同化效率
2,生态效率
3,林德曼效率
4,生物量金字塔,数量金字塔和能量金字塔
5,生态金字塔
问答题
1,简述生态系统的基本结构和功能 。
2,简述生态系统的基本组成及各功能类群的基本功能 。
3,简述次级生产力的测定方法 。
4,在常见的三种金字塔中,生物量金字塔和数量金字塔在某些生态系统中可以呈现倒金字塔形,但能量金字塔却无论如何不会呈倒金字塔形 。 试解释其中的原因 。
5,试比较三类生态金字塔的优缺点 。
√
√
√
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-41
预习内容
第五章 第三节 生态系统的物质循环阅读：
,普通生态学,第五章 生态系统 第六节 生态系统中的物质循环
,生态系统生态学,第九章 生态系统的物质循环
第五章 生态系统生态学
第一节 生态系统的一般特征
第二节 生态系统的能量流动
第三节 生态系统的物质循环
第四节 自然生态系统
内容提要
单元测试
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第二节 生态系统的能量流动
§ 1 生态系统的生物生产
§ 2 生态系统中的分解
§ 3 生态系统的能流过程
§ 4 生态系统能流分析
参考文献
思考题
预习内容
课堂讨论
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§ 1 生态系统的生物生产
生物生产的基本概念
生物生产
生物量与生产量
初级生产
总初级生产与净初级生产
影响初级生产的因素
初级生产量的测定方法
次级生产
次级生产的基本特点
次级生产量的测定方法
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生物生产
生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。
生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。
生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，
从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为 初级生产 （ primary production），
或第一性生产。
初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为 次级生产 （ secondary production），
或第二性生产。
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生物量和生产量
生物量（ biomass）,某一特定观察时刻，某一空间范围内，
现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、
重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量 (standing crop)。
现存的数量 以 N表示,现在的生物量 以 B表示。 现存生物量 通常用平均每平方米生物体的干重 (g·m-2)或平均每平方米生物体的热值来表示 (J ·m-2 )。
生产量 (production),是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，
生产量、生产力 (production rate)和 生产率 (productivity)
视为同义语，有的则分别给予明确的定义。
生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，
生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-6
生产量和现存量关系示意图现存量 现存量
P＝△ B＋ E
B
生产量 P
A 减少量 E
生产量 P
减少量 E
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-7
总初级生产与净初级生产
初级生产过程可用下列方程式概述：
光能
6CO2＋ 6H2O C6H12O6 ＋ 6O2
叶绿素
总初级生产 (gross primary production,GP)与净初级生产 (net primary production,NP)：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产
(量 )，常用的单位,J ·m -2 ·a-1 或 gDW ·m -2 ·a-1；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（ R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下：
GP＝ NP+R ； NP＝ GP－ R
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影响初级生产的因素
NP
R
CO2 光
H2O 营养取食
O2＋温度陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质 (物质因素 ),氧和温度 (环境调节因素 )六个因素决定的。
污染物 ⑥
①②
③ ④
⑤
光合作用生物量
GP
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-9
初级生产量的测定方法
产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。
氧气测定法：总光合量＝净光合量＋呼吸量
二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，
作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。
pH测定法：水体中的 pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据 pH值变化估算初级生产量。
叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，
通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。
放射性标记测定法：把具有 14C的碳酸盐 (14CO32-)放入含有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收
14C，因此，还要用,暗吸收,加以校正。
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黑白瓶法黑瓶
（ 呼吸作用 ）
白瓶
(净光合作用 )
对照瓶
（消除误差）
放置于水样深度处一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量
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次级生产的基本特点次级生产过程模型食物资源 未采食 拒食 未食 粪便
(Fu)
呼吸
(R)
分解被采食可利用食用
(C)
同化 (A)
动物产品产生能量
(P) 潜在能量保持能量损失能量Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
C=A+Fu
A=P+R
C=P+Fu+R
P=C-Fu-R
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次级生产量的测定方法
按已知同化量 A和呼吸量 R，估计生产量 P
P=C-Fu-R,Fu-尿粪量
根据个体生长或增重的部分 Pg和新生个体重 Pr，估计 P
P＝ Pg ＋ Pr
根据生物量净变化△ B和死亡损失 E，估计 P
P＝ △ B＋ E
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§ 2 生态系统中的分解
资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。
资源分解的意义：
理论意义：
通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；
维持大气中二氧化碳的浓度；
稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；
改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；
实践意义：
粪便处理
污水处理
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澳大利亚引进异地金龟处理牛粪
澳洲大陆距今 14000万（ 1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于 1788年运去了第一批 5头奶牛和 2头公牛，到 19世纪未牛的头超过 4500万头。如以每头牛一昼夜排便 10次计算，每天就有 4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达 3600万亩。澳大利亚学者 M,H,
Wallace(1978) 指出,澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，
如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。,
据实验两头金龟子一前一后，能将 100克牛粪在 30－ 40小时内，滚成球，
埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需 96小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此,60年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣
(Onthophagus gazella)和神农蜣螂 (Catharsius molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了明显的作用。
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§ 3 生态系统的能流过程
生态系统能量流动规律
生态系统中能流途径
能量流动的生态效率
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生态系统能量流动规律
生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：
第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。
第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能 100％被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。
生态系统中能流特点（规律）：
能流在生态系统中是变化着的；
能流是单向流；
能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程；
能量在流动过程中，质量逐渐提高。
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生态系统中能量流动的途径
牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。
能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。
牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。
能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。
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生态锥体 (Charles Elton,1927)
生态锥体（ ecological pyramid）,能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，
就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体
（ pyramid of energy）和数量锥体（ pyramid of
number） 。三类锥体合称为生态锥体。
a 生物量锥体
(gDW ·m-2 )
b 能量锥体
(kcal ·m-2 ·a -1 )
c 数量锥体
(个体 ·ha-1)
1
2
1
2
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生态锥体
数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。
生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。
能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，
不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，
较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。
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能量流动的生态效率
生态效率 （ ecological efficiencies）,是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率 (Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。
同化效率 (assimilation efficiency,AE),衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。 AE=An/In,An为植物固定的能量或动物吸收同化的食物,I
n为植物吸收的能或动物摄取的食物。
生长效率 (growth efficiency,GE),同一个营养级的净生产量（ P
n）与同化量（ An）的比值。 GE＝ Pn／ An。
消费或利用效率 (comsumption efficiency,CE),一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。 CE＝ In＋ 1／ Pn,In＋ 1为
n＋ 1营养级的摄取量,Pn为 n营养级的净生产量。
林德曼效率 (Lindeman efficiency),指 n与 n＋ 1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即,I
n＋ 1／ In＝ An/In· Pn／ An · In＋ 1／ Pn
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能流分析
研究生态系统能流的途径
生态系统层次上能流研究的原理
生态系统能流分析的内容
生态系统层次上能流研究的步骤
生态系统能流分析的方法
能流分析的实例
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研究生态系统能流的途径
生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、
和生态系统层次上进行。
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生态系统层次上能流研究的原理
依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。
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生态系统层次上能流研究的步骤
⑴ 确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；
⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；
⑶ 确定有机体的营养级归属，进而确定：
– ①各营养级的生物量，
– ②各营养级能量或食物的摄入率，
– ③同化率，
– ④呼吸率，
– ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；
⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-25
湖泊能流分析的内容
水生生态系统的生物生产
初级生产
次级生产
水生生态系统的能量收支
水生生态系统的能量格局
营养关系
生态锥体
生态效率
水生生态系统的能流过程
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生态系统能流分析的方法
直接观察法
肠胃法
血清技术
同位素示踪分析法
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稳定同位素法对生态系统进行能流分析
元素、核素、同位素、稳定同位素
许多化学元素有几种稳定同位素，如 C的稳定同位素包括和 12C和 13C,N的稳定同位素包括 15N和 14N,S的稳定同位素包括 34S和 32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。
用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的 N同位素被选择性地排出，结果体内的 15N相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，
组织中的 15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级 15N的相对浓度最高，最低的营养级 15N的相对浓度最低。
由于 C4植物含有相对高的 13C,因此，稳定同位素分析可以物种食物中的 C3和 C4的相对浓度。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-28
稳定同位素浓度的计算公式
稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，单位为偏离值（ ± ）的千分之一（ ± ‰ ）。偏离值的计算公式为,δx= [ (R样品 / R标准 )-1] × 103
δ = ±
x = 较重同位素的相对浓度，如 13C,15N,34S的 ‰
R样品 ＝样品中稳定同位素的比，如 13C,12C,15N,14N
R标准 ＝标准的稳定同位素的比，如 13C,12C,15N,14N?
用作 C,N,S标准的参照物是大气氮的 15N,14N比； PeeDee
石灰岩中的 13C,12C比,Canyon Diablo 陨石中的 34S:32S比。
如果 δx ＝ 0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如果 δx= － x ‰,那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；
如果 δx= ＋ x ‰,那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。
由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，
生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-29
肋螺不同食物中的稳定同位素比率新英格兰盐沼地肋螺
Geukensia
demissa潜在食物源中的稳定同位素含量。 C、
N和 S的稳定同位素可以将肋螺潜在的食物源区分开。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-30
肋螺体内稳定同位素的空间变化肋螺体内的稳定同位素含量表明，
湾口附近许多地点以浮游植物为食，
而内陆的主要以一种 C4
植物
Spartina为主要食物。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-31
北美东部土著人骨骼中的 13C浓度变化骨有机质中的
13C浓度说明了生活在北美东部温带森林的史前士著美洲人的饮食成份。
公元前 3000年到公元 500年,13C浓度较低，表明食物几乎完全来源于 C3植物；
公元 1000年之后，
迅速增加，表明主要以 C4植物 Zea mays
的谷类为食物。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-32
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系分解的营养物质水草浮游植物浮游动物浮游捕食者食枝叶动物底栖捕食者浮游生物捕食者软泥细菌细菌内部太阳辐射能太阳辐射能 外 部
Λ 1
Λ 2
Λ 3
Λ 4Λ 4
Λ 3
Λ 2
Λ 1
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-33
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－营养动态学说
营养动态学说是生态系统能量流动研究的基础
R.L.Lindeman将生态系统中的各类生物按其在营养级中所处的位置不同划分为若干营养级。用 Λn表示各营养级的能量含量，浮游植物通过光合作用将一部分太阳辐射能转化为自身能量 Λ1,浮游动物取食浮游植物中的能量，为初级消费者，其能量含量为 Λ2，其余 Λ3、
Λ4 依次类推。并定义 λn 为从 Λn-1 到 Λn 正的能量流动速率,λn’ 为从 Λn到 Λn+1负的能量流动速率； Rn为各营养级呼吸速率。因此，某一营养级 Λn的能量含量变化速率可表达为,d Λn /dt= λn+λn’
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-34
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统营养动态简图
λn 为从 Λn-1到 Λn的能量贡献速率，
λn'为从 Λn到 Λn-1的能量损耗率未利用的能量有机体利用的部分太阳辐射能 λ0
●
●
●
●
Λ2
Λ3
Λ4
非呼吸耗散的能 呼吸耗散的能
λ1
λ2
λ3
λ4 (λ3'= λ4 +R3)
R4
(λ2'= λ3 +R2)
(λ1'= λ2 +R1)
R2
R1
Λn为营养级的能量含量
Λ1
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-35
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统营养动态简图能量单位,cal ·cm-2 ·a –1 。
呼吸 29.3+未利用 78.2+分解 3.5＝总初级生产量 111.0，能量守恒总初级生产量
111.0
植食动物
15.0
肉食动物
3.0
分解
3.0
分解
0.5
分解微量呼吸
23.0
呼吸
4.5
呼吸
1.8
未利用
70.0
太阳能
118872
未利用
7.0
未利用
1.2
未吸收的能
118761
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-36
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统能量金字塔
3.0 cal ·cm-2 ·a –1
111.0 cal ·cm-2 ·a –1
15.0 cal ·cm-2 ·a –1
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-37
森林生态系统的能流
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-38
课堂讨论题,试用能量生态学原理，从环境保护的角度，论述秸杆的充分利用。
原理：能量沿生态系统的食物链或食物网定向逐级流动并被各级营养级上的生命有机体逐级利用。
生态工程设计：能量多层分级利用作物家畜食用菌蚯蚓籽实秸杆饲料糖化一级利用产品输出粪便二级利用接种菌床杂屑三级利用产品输出接种排泄物肥料光能产品输出秸杆
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-39
第二节 参考文献
祖元刚。能量生态学引论。长春：吉林科学技术出版社,1990。
蔡晓明。生态系统生态学。北京：科学出版社，
2000,39－ 55。
2009-7-25 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,5-2-40
第二节 思考题
名词解释：
1,同化效率
2,生态效率
3,林德曼效率
4,生物量金字塔,数量金字塔和能量金字塔
5,生态金字塔
问答题
1,简述生态系统的基本结构和功能 。
2,简述生态系统的基本组成及各功能类群的基本功能 。
3,简述次级生产力的测定方法 。
4,在常见的三种金字塔中,生物量金字塔和数量金字塔在某些生态系统中可以呈现倒金字塔形,但能量金字塔却无论如何不会呈倒金字塔形 。 试解释其中的原因 。
5,试比较三类生态金字塔的优缺点 。
√
√
√
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预习内容
第五章 第三节 生态系统的物质循环阅读：
,普通生态学,第五章 生态系统 第六节 生态系统中的物质循环
,生态系统生态学,第九章 生态系统的物质循环
