第五章 糖类代谢
主要内容和要求,
建立起物质代谢和能量代谢的整体
概念,进而讨论糖的分解与合成,重点
掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合
成的主要途径。 思考 ?
目 录
第一节 新陈代谢概述
第二节 生物体内的 主要 糖类及 生物功能
第三节 双糖 和 多糖 的酶促降解
第四节 单糖 的分解代谢
第五节 糖的 生物合成
新陈代谢的概念和特点
新陈代谢的研究方法
?示踪法(化合物示踪、同位素示踪)
?抗代谢物和酶抑制剂的利用
?体内试验( in vivo)和体外试验( no vivo)
新陈代谢 ( metabolism) 是生命最基本的特征之一, 泛指生物与周
围环境进行 物质交换 和 能量交换 的过程 。 生物一方面不断地从周围环境中
摄取能量和物质, 通过一系列生物反应转变成自身组织成分, 即所谓同化
作用 ( assimilation) ;另一方面, 将原有的组成成份经过一系列的生化反
应, 分解为简 单成分重新利用或排出体外, 即所 谓异化作用 (
dissimilation ), 通过上述过程不断地进行自我更新 。
特点:特异, 有序, 高度适应和灵敏调节, 代谢途径逐步进行
新陈代谢的概念及内涵
小分子 大分子
合成代谢 (同化作用)
需要能量
释放能量
分解代谢 (异化作用)
大分子 小分子












第二节 生物体内的主要糖类及生物功能
1,单糖的 链状结构 和 环状结构
2,重要的 单糖 及 衍生物
3,重要的 寡糖
4,重要的 多糖
5,复合糖
5,糖类的 生物学作用
D系醛糖的
立体结构
D(+)-阿洛糖 D(+)-阿桌糖 D(+)-葡萄糖 D(+)-甘露糖 D(+)-古洛糖 D(-)-艾杜糖 D(+)-半乳糖 D(+)-塔罗糖
(allose) (altrose) (glucose) (mannose) (gulose) (idose) (galactose) (talose)
D(-)-赤鲜糖
(erythrose)
D(-)-苏糖
(threose)
D(+)-甘油醛
(allose)
D(-)-核糖
(ribose)
D(-)-阿拉伯糖
(arabinose)
D(+)-木糖
(xylose)
D(-)-米苏糖
(lysose)
D系酮糖的
立体结构
D(-)-赤藓酮糖
(erythrulose)
D(-)-核酮糖
(ribulose) D(+)-核酮糖 (xylulose)
D(+)-阿洛酮糖
(psicose,allulose)
D(-)-果糖
(fructose)
D(+)-山梨糖
(sorbose)
D(-)-洛格酮糖
(tagalose)
二羟丙酮
(dihytroasetone)
吡喃型和呋喃型的 D-葡萄糖和 D-果糖( Haworth式)
吡喃 呋喃
?-D-吡喃葡萄糖
?-D-吡喃果糖
?-D-呋喃葡萄糖
?-D-呋喃果糖
D-葡萄糖由 Fischer式改写为 Haworth式的步骤
转折 旋转
成环
成环
?-D-吡喃葡萄糖
?-D-吡喃葡萄糖
重要的单糖 — 戊糖
?-D-吡喃木糖 ?-D-呋喃核糖 2-脱氧 ?-D-呋喃核糖 ?-D-芹菜糖
? -L-呋喃阿拉伯糖 ? -D-呋喃阿拉伯糖 D-核酮糖 D-木酮糖
重要的单糖 — 己糖
?-D-吡喃葡萄糖
? -L-吡喃山梨糖 ? -D-吡喃甘露糖
?- L -吡喃半乳糖 ? -D-吡喃半乳糖
? -D-呋喃果糖
重要的单糖 — 庚糖和辛糖
L -甘油 - D-甘露庚糖
D-景天庚酮糖 D-甘露庚酮糖
甘油
部分
甘露糖
部分
单糖磷酸酯
D-甘油醛 -3-磷酸 ? -D-葡萄糖 -1-磷酸 ? -D-葡萄糖 -6-磷酸
? -D-果糖 -6-磷酸 ? -D-果糖 -1,6-二磷酸
重要的二糖
蔗糖
D-麦芽糖( ? -型)
乳糖( ?-型 )
纤维二糖 ( ? -型)
环糊精结构
?-环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型
淀粉和糖原结构
NRE RE
直链淀粉
支链淀粉或糖原分支点的结构
RE
NRE
?(1?6)分支点
支链淀粉或糖原分子示意图
直链淀粉的螺旋结构
0.8nm
1.4nm
6个残基
纤维素片层结构
纤维素 一级 结构
植物细胞壁与纤维素的结构
微纤维
纤维素链
植物细胞中的
纤维素微纤维
细胞壁
糖复合物
糖 — 肽链 糖 — 核酸 糖 — 脂质
肽聚糖
(peptidoglycans)
脂多糖 (lipopolysauhards) 糖基酰基甘油 (glycosylacylglycerols) 糖鞘脂 (pglycosphingolipids)
糖蛋白
(glycproteins)
蛋白聚糖 (proteoglycans)
(Complex Carbohydrates)
细胞膜表面的糖链
蛋白聚糖
糖脂
糖蛋白
细胞膜
糖类的生物学作用
糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物, 主要的生物学作用如下,
?作为生物体的结构成分
?作为生物体内的主要能源物质
?作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等
合成的前体
?作为细胞识别的信息分子
双糖的酶促降解
蔗糖 +H2O 葡萄糖 +果糖 蔗糖酶
麦芽糖 +H2O 2 葡萄糖 麦芽糖酶
乳糖 +H2O 葡萄糖 +半乳糖 -- β-半乳糖苷酶
多糖的酶促降解
1,糖原的分解
? 糖原的结构及其连接方式
磷酸化酶 ( 催化 1.4-糖苷键断裂 )
三种酶协同作用,转移酶 ( 催化寡聚葡萄糖片段转移 )
脱枝酶 ( 催化 1.6-糖苷键断裂 )
? 糖原的 磷酸解
?-1,6糖苷键
?-1,4-糖苷键








非还原端
还原端
磷酸化酶 (释放 8个 1-P-G)
转移酶
脱枝酶 (释放 1个葡萄糖 )
2、淀粉的分解
淀粉磷酸化酶
脱支酶 淀粉 +nH3PO4 nG-1-p+少量葡萄糖
? 淀粉的 磷酸解
? 淀粉的酶促水解解
α -淀粉酶, 在淀粉
分子内部任意水解 α -1.4
糖苷键。(内切酶)
β -淀粉酶,从非还原
端开始, 水解 α -1,4糖
苷键, 依次水解下一个 β
-麦芽糖单位 ( 外切酶 )
脱支酶 ( R酶 ),水解
α -淀粉酶和 β -淀粉酶
作用后留下的极限糊精中
的 1.6 -糖苷键 。
α -淀粉酶
β -淀粉酶
第四节 单糖的分解代谢
一,生物体内单糖的主要分解代谢途径 及 细胞定位
二,糖酵解 ( EMP)
三、丙酮酸的 去路,无氧降解和有氧降解途径
四,三羧酸循环 ( TCA)
五,磷酸戊糖途径 ( PPP)
六,其它糖进入单糖分解的途径
动物细胞 植物细胞
细胞膜
细胞质
线粒体
高尔基体
细胞核
内质网
溶酶体
细胞壁
叶绿体
有色体
白色体
液体
晶体
分泌物
吞噬
中心体
胞饮
细胞膜
?丙酮酸氧化
?三羧酸循环
?磷酸戊糖途径 ?
糖酵解
一、葡萄糖的主要分解代谢途径
葡萄糖 丙酮酸
乳酸
乙醇
乙酰 CoA 6-磷酸葡萄糖
磷酸戊糖
途径
糖酵解
(有氧)
(无氧)
三羧酸
循环
(有氧或无氧)
二,糖酵解( glycolysis)
1,化学历程和催化酶类
2,化学计量和生物学意义
3,糖酵解的调控
糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着 ATP生成的一系
列反应,是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径
也称作 Embden-Meyethof-Parnas途径,简称 EMP 途径。
EMP的化学历程
糖原(或淀粉

1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羟丙酮
2?1,3-二磷酸甘油酸
2?3-磷酸甘油酸
2?2-磷酸甘油酸
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸












葡萄糖 葡萄糖的磷酸化
磷酸己糖的裂解
丙酮酸和
ATP的生成
第一阶段:葡萄糖的磷酸化
ATP ADP
ATP
ADP
葡萄糖激酶
磷酸果
糖激酶
异构酶
第二阶段,磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
第三阶段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和 ATP的生成
NAD+ NADH+H+
Pi
ADP ATP
H2O
Mg或 Mn
ATP ADP
丙酮酸 PEP
丙酮酸激酶
脱氢酶 激酶



烯醇化酶
糖酵解途径
EMP途径 化学计量和生物学意义
?总反应式,
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi ?2C3H4O3 +2NADH
+2H++2ATP+2H2O
?生物学意义
★ 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖
酵解,生物体获得生命活动所需要的能量;
★ 形成多种重要的中间产物,为氨基酸、脂类合成提供碳骨架;
★ 为糖异生提供基本途径。
?能量计算, 氧化一分子葡萄糖净生成
2ATP
2NADH 6ATP 或 4ATP ?
影响酵解的 调控位点 及
相应 调节物
糖原(或淀粉)
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羟丙酮
2?1,3-二磷酸甘油酸
2?3-磷酸甘油酸
2?2-磷酸甘油酸
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
葡萄糖 a
b
c
调控位点 激活剂 抑制剂
a 己 糖激酶 ATP G-6-P
ADP
b 磷酸果糖 ADP ATP
激酶 AMP 柠檬酸
( 限速酶 ) 果糖 -2,6-二磷酸 NADH
c 丙酮酸激酶 果糖 -1,6-二磷酸 ATP
Ala
规律,主要通过调节反应途径中几种酶的活
性来控制整个途径的速度,被调节的酶多数为
催化反应历程中不可逆反应的酶,通过酶的变
构效应实现活性的调节,调节物多为本途的中
间物中间物或与本途径有关的代谢产物。
三、丙酮酸的去路
( 有氧 )
( 无氧 ) 葡萄糖 丙酮酸 乳酸
乙醇
乙酰 CoA
三羧酸
循环
(有氧或无氧)
糖酵解途径
(有氧或无氧)
丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解
葡萄糖 EMP
NADH+H+ NAD+
CH2OH
CH3
乙醇
NADH+H+ NAD+
CO2
乳酸
COOH
CH(OH)
CH3
乙醛
CHO
CH3
COOH
C==O
CH3
丙酮酸
葡萄糖的无氧分解
丙酮酸的有氧氧化及 葡萄糖的有氧分解
( EPM) 葡萄糖 COOH
C==O
CH3
丙酮酸
CH3-C-SCoA
O
乙酰 CoA
三羧酸
循环
NAD+ NADH+H+
CO2 CoASH
葡萄糖的有氧分解
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸脱氢酶系
NAD+ +H+
丙酮酸
脱羧酶
FAD
硫辛酸乙
酰转移酶
二氢硫辛
酸脱氢酶
CO2
乙酰硫辛酸 二氢硫辛酸
NAD+ +H+ TPP
硫辛酸
CoASH
NAD+
CH3-C-SCoA
O
焦磷酸硫胺素 ( TPP) 在丙酮酸脱羧中的作用
C- H+
C-
CH3-C-COOH
OH
CO2
丙酮酸
硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用
氧化型硫辛酸
S
S
C
C
C (CH2)4COO
-
S
HS
C
C
C
(CH2)4COO-
乙酰二氢硫辛酸
+2H -2H
二氢硫辛酸
HS
HS
C
C
C
(CH2)4COO-
泛酸 和 辅酶 A
( CoASH)
SH
酰基结合
位点
维生素 pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸( NAD+ )
R NAD+,R=H
NADP+,R=PO3H2
递氢体作用,
NAD++2H NADH+H+
维生素 B2和黄素腺嘌呤二核苷酸( FAD)
递氢体作用,FAD+2H FADH2
四、三羧酸循环 ( tricarboxylic acid cycle,TCA 循环)
1,三羧酸循环 的化学历程
2,三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量
3,三羧循环的 生物学意义
4,三羧酸循环的 调控
5,草酰乙酸的回补反应 ( 自学 )
O
CH3-C-SCoA
CoASH
NADH +CO2
FADH2
H2O
NADH
+CO2 NADH
GTP
三羧酸循环
( TCA)
?草酰乙酸
再生阶段
?柠檬酸的
生成阶段
?氧化脱
羧阶段
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
?- 酮戊二酸
琥珀酸 琥珀酰 CoA
延胡索酸
苹果酸
草酰乙酸酸
NAD+
NAD+
FAD
NAD+
TCA第一阶段:柠檬酸生成
H2O
草酰乙酸
O
CH3-C-SCoA CoASH
H2O 柠檬酸合成酶
顺乌头
酸酶
TCA第二阶段:氧化脱羧
CO2
GDP+ Pi
GTP
NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+
CoASH
异柠檬酸脱氢酶
CO2
?- 酮戊二酸
脱氢酶
琥珀酸
脱氢酶
TCA第三阶段:草酰乙酸再生
FAD FADH2 H2O
NAD
+
NADH+H+
草酰乙酸
琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶
苹果酸
脱氢酶
三羧循环的化学计量和能量计量
a,总反应式,
CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O?
2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP
能量, 现金,, 1 GTP
能量, 支票,, 3
NADH
1 FADH2
兑换率 1,3 9ATP
兑换率 1,2 2ATP
1ATP
12ATP
b,三羧酸循环的能量计量
葡萄糖完全氧化产生的 ATP
酵解阶段,2 ATP
2 ? 1 NADH 兑换率 1,3 (或 2)
2 ATP
2 ? (3ATP或 2 ATP )
三羧酸循环,2 ? 1 GTP
2 ? 3 NADH
2 ? 1 FADH2
2 ?1 ATP
2 ? 9 ATP
2 ? 4 ATP
兑换率 1,3
兑换率 1,3
丙酮酸氧化,2 ? 1NADH 兑换率 1,3 2 ? 3 ATP
总计,38 ATP或 36 ATP
?
三羧酸循环的 调控位点 及相应 调节物
a
b
c
调控位点 激活剂 抑制剂
a 柠檬酸合成酶 NAD+ ATP
( 限速酶 ) NADH
琥珀酰 CoA
脂酰 CoA
b 异柠檬酸 ADP ATP
脱氢酶 NAD+ NADH
c α -酮戊二酸 ADP NADH
脱氢酶 NAD+ 琥珀酰 CoA
关键因素,[NADH]/[NAD+]
[ATP]/[ADP]
三羧循环的生物学意义
?是有机体获得生命活动所需能量的主要途径
?是糖, 脂, 蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽
?形成多种重要的中间产物
?是发酵产物重新氧化的途径
五,磷酸戊糖途径
( pentose phosphate pathway,ppp)
1,化学反应历程及催化酶类
特点:氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段
2,总反应式和生理意义
磷酸戊糖途径的两个阶段
2,非氧化分子重排阶段
6 核酮糖 -5-P 5 果糖 -6-P 5 葡萄糖 -6-P
1,氧化脱羧阶段
6 G-6-P 6 葡萄糖酸 -6-P 6 核酮糖 -5 -P
6 NADP+ NADPH 6 NADP+ 6NADPH
6CO2
6H2O
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
H2O
NADPH+H+
NADP+
5-磷酸核酮糖
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄糖酸
CO2
6-磷酸葡萄糖 脱氢酶 内酯酶
6-磷酸葡萄
糖酸 脱氢酶
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
H2O Pi
6 5-磷酸核酮糖
2 5-磷酸核糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 7-磷酸景天庚酮糖
2 4-磷酸赤藓丁糖 2 6-磷酸果糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 1 6-磷酸果糖
转醛酶
异构酶
转酮酶
转酮酶
醛缩酶












磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一
( 5-磷酸核酮糖异构化)
差向异构酶 异构酶
5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 5-磷酸核酮糖
磷酸戊糖途径的
非氧化阶段之二
(基团转移)
+ 2
4-磷酸赤藓糖
+ 2
5-磷酸核糖
2
3-磷酸甘油醛
转酮酶
转醛酶 2
6-磷酸果糖
+
7-磷酸景天庚酮糖
2
H
2
5-磷酸木酮糖
基团转移(续前)
+ 2
4-磷酸赤藓糖
+ 2
3-磷酸甘油醛
2
6-磷酸果糖
转酮酶 2
5-磷酸木酮糖
H2O Pi
1,6-二 磷酸果糖
2
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
醛缩酶
二磷酸果糖酯酶
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
( 3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解)



磷酸戊糖途径的总反应式
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2
+ 12NADPH +12H+
磷酸戊糖途径的生理意义
?产生大量 NADPH,主要用于还原(加氢)反应,为细胞提
供还原力
?产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物
?与光合作用联系,实现某些单糖间的转变
其它糖进入单糖分解的途径
半乳糖
半乳糖 -1-P
UDP-半乳糖
UDP-葡萄糖
葡萄糖 -1-磷酸
糖原或淀粉
葡萄糖
葡萄糖 -6-磷酸
果糖
葡萄糖
果糖 -6-磷酸 果糖 -1,6-磷酸
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油
甘油
3-磷酸甘油醛
进入糖酵解
甘露糖
甘露糖 -6-磷酸
ATP
ADP
ATP ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
NADH+H+
NAD+
Pi
UTP
PPi
第五节 糖的生物合成
一, 单糖的生物合成
二, 双糖的生物合成
三, 多糖的生物合成
一、单糖的生物合成
1,葡萄糖生物合成的最基本途径,光合作用
2,糖异生作用
?糖异生作用的 主要途径 和 关键反应
?糖酵解与糖异生作用的 关系
?糖分解与糖异生作用的 关系
光合作用
CO2+H2O (CH2O) +
光能
1
2 O2
糖异生主要途径
和关键反应
非糖物质转化成
糖代谢的中间产
物后, 在相应的
酶催化下,绕过糖
酵解途径的 三个
不可逆反应,利用
糖酵解途径其它
酶生成葡萄糖的
途径称为糖异生

糖原(或淀粉)
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛 ?磷酸二羟丙酮
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
葡萄糖 己糖激酶
果糖
激酶
二磷酸果糖
磷酸酯酶
丙酮酸
激酶
丙酮酸羧化酶
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶
6-磷酸葡萄糖
2?草酰乙酸
PEP羧激酶
糖异生途径关键反应之一
+ H2O +Pi
6-磷酸葡萄糖
磷酸酯酶
P
6-磷酸葡萄糖
H
葡萄糖
糖异生途径关键反应之二
二磷酸果糖
磷酸酯酶 +
H2O + Pi
1,6-二磷酸果糖
P
P
O
H2CO
H2CO
HO
OH
H
OH H
H
H
H2CO
OH
6-磷酸果糖
P
O H2CO
HO
OH
H
H
H
糖异生途径关键反应之三
PEP羧激酶
ATP+H2O ADP+Pi
丙酮酸羧化酶
P
磷酸烯醇丙酮酸
( PEP)
GTP
GDP
丙酮酸 草酰乙酸
CO2
CO2












A
B
C1
C2
A G-6-P磷酸酯酶
B F-1.6-P磷酸酯酶
C1 丙酮酸羧化酶
C2 PEP羧激酶
(胞液)
(线粒体)
葡萄糖
丙酮酸 草酰乙酸 天冬氨酸
磷酸二羟丙酮 3-P-甘油醛
?-酮戊二酸
乳酸
谷氨酸 丙氨酸
TCA循环 乙酰 CoA
PEP
G-6-P
F-6-P
F-1.6-P
丙酮酸 草酰乙酸
谷氨酸 ?-酮戊二酸
天冬氨酸
3-P-甘油 甘油
(胞液)
(线粒体)
糖分解和糖
异生的关系
( PEP)
丙酮酸
天冬氨酸
谷氨酸 (转氨基作用)
二、双糖的生物合成
1, 单糖基的活化 —— 糖核苷酸 ( UDPG,ADPG、
GDPG等 ) 的 合成
糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时, 提供糖基和能量 。 植物
细胞中蔗糖合成时需 UDPG,淀粉合成时需 ADPG,纤维素合成
时需 GDPG和 UDPG;动物细胞中糖元合成时需 UDPG。
2,蔗糖的合成
?蔗糖合成酶途径
?磷酸蔗糖合成酶途径
?蔗糖磷酸化酶途径
UDPG的结构
G UDP
糖核苷酸的生成
+
+PPi
1-磷酸葡萄糖 UTP UDPG
三、多糖的生物合成
1,淀粉的生物合成
2,糖原的生物合成
3、纤维素的生物合成(自学)
? 淀粉的结构特点
? 直链淀粉合成
由 淀粉合成酶 催化, 需引物 ( Gn),ADPG供糖基,
形成 α - 1.4糖苷键 。
? 支链淀粉合成
淀粉合成酶,催化形成 α -1.4糖苷键
Q酶 ( 分支酶 ),既能催化 α -1.4糖苷键的断裂, 又
能催化 α -1,6糖苷键的形成
淀粉的生物合成
淀粉的分枝结构
开始分枝的残基
非还原端
残基
两个葡萄糖单位之
间的 1,6-糖苷键
两个葡萄糖单位之
间的 1,4-糖苷键
直链淀粉的合成
A
ADPG 引物( Gn)
+
+
直链淀粉 (Gn+1)
A
ADP
在 Q酶作用下的支链淀粉的合成
+
Q酶( 1)
Q酶( 2)
B
A
A
A
B
B
n
m
m
m
n
n
糖原的生物合成
糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过
程相似,但参与合成的引物、酶、糖基供体
等是不相同的。
引物, 结合有一个寡糖链的多肽
酶, 糖原合成酶,分支酶
糖基供体, UDPG
问答题
1,何谓三羧酸循环? 它有何特点和生物学意义?
2,磷酸戊糖途径有何特点? 其生物学意义何在?
3,何谓糖酵解? 糖酵解与糖异生途径有那些差异? 糖酵解
与糖的无氧氧化有何关系?
4、为什么说 6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点?
名词解释
糖酵解 三羧酸循环 磷酸戊糖途径 糖异生作用
糖的有氧氧化