第二章 景观要素及其生态属性
景观是由若干相互作用的生态系统构成
的。因此，构成景观的基本的、相对均质的
生态系统或单元即景观要素。美国生态学家
Forman和法国生态学家 Godron(1981,1986)
在观察和比较各种不同景观的基础上，认为
组成景观的景观要素类型不外乎 3种,斑块 /
缀块 /嵌块体 (patch)、廊道 /走廊 (corridor)和
基底 /本底 /基质 (matrix)，如图所示。
斑块 廊道 基底
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
由于研究对象、目的、方法不同，不同生
态学家对斑块的定义也有不同。
斑块,泛指与周围环境在外貌或性质上不
同,非线性的,并具有一定内部均质性的空间
单元或生态系统。
具体地说，斑块可以是植物群落、湖泊、
农田或居民区等。因此，不同类型斑块的大小、
形状、边界以及内部均质程度都会表现出很大
的不同，对景观结构、景观格局、景观多样性、
景观异质性以及生态流、生物多样性等各种生
态过程和现象有着深刻的影响。
第二章 景观要素及其生态属性
廊道,是指景观中与相邻两边环境不同的 线
性或带状结构 。常见的廊道有：农田间的防风林
带、河流、道（铁）路、峡谷、输电线路等。
斑块和廊道在外貌形状上、功能上有很大的
区别，但也有一致的地方，廊道实际上也是线性
状或带状的斑块。
基底,通常是在景观中分布 面积最大、连接
程度最高，并且在功能上对景观的动态起着控制
作用的背景结构。
常见的基底有：森林基底、草原基底、农田
基底、城市用地基底等。在许多景观中，景观总
体动态常常受到基底所支配和控制。
第二章 景观要素及其生态属性
在实际研究中，要确切的区分斑块、廊道和
基底有时是很困难的，有时也是不必要的。因为
景观要素类型的划分总是与研究的尺度相联系，
所以，斑块、廊道和基底的划分往往是相对的。
以上 3种类型中，斑块、廊道是相对于基底
而言的。 近年来，以斑块、廊道和基底为核心的
一系列概念、理论和方法已逐渐成为了现代景观
生态学的一个重要方面。 Forman(1995)把它称为
景观生态学的“斑块 -廊道 -基底”模式。 它为能
够具体而形象地描述景观结构、功能和动态提供
了一种“空间语言” (spatial language)。这种分类
体系目前已为大多数学者所接受。
草地与森林景观（斑块、廊道及村舍等）
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
内容提要
按“基底 —廊道 —斑块”
模式，主要介绍景观的组
成要素及其基本特征，结
构特征及其生态学意义，
目的是掌握景观的组成要
素类型与结构特征。
第一节 斑块
一、斑块的起源或形成机制、主要类型
斑块是在外观不同于周围环境的非线性地
表区域。由于成因不同，斑块的大小、形状及
外部特征各异，可以是有生命的，如动植物群
落，也可以是无生命的，如裸岩石、土壤或建
筑物等。它可能是自然的，如森林中的沼泽地、
沙漠中的渌洲，也可能是人工的，如人工林、
树木园、村落等。各种不同斑块及其组合特征
不同。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
根据斑块的起源或形成机制,Forman和 Godron
把常见的景观斑块类型分为以下 4种，即：
1、干扰斑块 (disturbance patch)：在景观中由于
局部性干扰 而形成的小面积斑块。如自然干扰（如雪
崩、火烧、泥石流等）或人为干扰（森林采伐、矿产
开采等）所形成的小面积斑块。
2、残留斑块 (remnant patch),景观中由于 大面
积干扰 所造成的、在局部范围内幸存的自然或半自然
生态系统或者某一自然生态系统的片断。 如森林或
草原大火、大范围的森林砍伐、农业活动和城市化进
程中形成的小片森林斑块、草原斑块。
干扰斑块和残留斑块在外部形式上似乎有一种反
正对应关系。
第二章 景观要素及其生态属性
3、环境资源斑块 (environmental resource patch),
由于 环境资源条件 （土壤类型、水分、养分及地形有
关的各种因素） 在空间分布的不均匀性 造成的斑块。
如森林中的沼泽地、沙漠中的渌洲等。
4、引入斑块 (introduced patch)：由于人们有意或
无意的将动植物 引入 某些地区而形成的局部性斑块。
如果引入的是植物群落，如人工林、树木园、种植园、
作物地、高尔夫球场等称为种植斑。此外，人类聚居
地（城市、村落等）也是最明显、最普遍的引入斑块。
由此可见，斑块的主要来源于环境资源条件在空
间上的差异（在空间上分布不均匀）、自然干扰、人
类活动等。
第二章 景观要素及其生态属性
除了上述 4种斑块类型外,Forman和 Godron
(1981,1986)还讨论了另外两种，即再生斑块
(regenerated patch)和短生斑块 (ephemeral patch)。
再生斑块,是指在先前被干扰而遭破坏的地
段上重新出现的生态系统，在形式上似乎与残留
斑块类似。
短生斑块,则指由于环境条件短暂波动或动
物活动引起的，持续期很短的斑块。如荒漠中雨
后出现的短生植物群落、演替进程中过渡群落、
水源处时而聚集的动物群落。
第二章 景观要素及其生态属性
二、各种斑块类型的主要特征
1、干扰斑块的主要特征
① 干扰发生后，干扰斑块内的生物种群种类、
数量等都发生了明显的变化，主要由各种生物对
干扰的抵抗能力和干扰后的恢复能力决定的。例
如，某一景观中经过人工清除或采伐后，有的物
种消失，有新物种入侵，有的物种仅个体数量发
生了变化。
②干扰斑块与基底间是一种与干扰状况相对
应的动态关系。一般来说，干扰斑块是消失最快
的斑块类型，即干扰斑块的周转率最高。
第二章 景观要素及其生态属性
2、残留斑块的主要特征
① 残留斑块与干扰斑块都来源于干扰，且
其周转率也较高。
②残留斑块与干扰斑块在景观中的地位与
作用不同。例如：在森林中发生火灾，当火灾
较小时，出现的火烧迹地，这时我们将周围未
烧的森林称为基底，将火烧迹地称为干扰斑块；
如果火灾蔓延扩大，火烧面积很大，但有少数
团块状的林分未烧到，这时候我们将火烧迹地
称为基底，残留的林分为残留斑块。
第二章 景观要素及其生态属性
3、环境资源斑块的主要特征
① 环境资源斑块与基底之间的边界比较固定，
一般地说，环境资源斑块是周转率最低的斑块类
型。
② 在环境资源斑块中，虽然也存在种群的变
动、迁入、灭绝等过程，但都处于极低的水平。
4、引入斑块的主要特征
斑块中种群动态变化、斑块的周转率在很大
程度上起决于人类的管理程度和恒久性。
以上的分析表明，根据斑块的起源、成因不
同，可以将它们分为 4种类型。也正由于它们的
起源的不同，它们的稳定性也不同。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
三、斑块的大小
斑块的大小是最容易看到的几何特征之一。从
生物学角度看，当斑块的形状一样时，斑块的大小
一方面影响到能量和营养物质在景观中的分配，另
一方面还会影响到斑块中物种的数量。因此，对斑
块大小的研究也是景观生态学中一个重要内容。
1、对能量、营养物质分配的影响
斑块与基质之间、斑块与斑块之间存在着过渡
带，即所谓的 生态交错区（也称为边缘） 。
第二章 景观要素及其生态属性
边缘区
内部区
生态交错区是相邻两种景观要素直接相互作用的场所，
这部分的物质、能量密度及物种组成特征也与两侧的景观
要素的内部有较大的差异。生态交错区对能量、营养物质、
物种的影响称为 边缘效应 。
斑块内部面积与边缘面积之比可称为 内 /缘比,即
D=A内 /A外
对于形状一样，大小不同的斑块来说，它们的斑块内部
面积与边缘面积的比例是不同的。如果各斑块的边缘宽度
相对一致，则边缘区面积基本上与边界长度成正比，斑块
的 内 /缘比 主要取决于斑块的周长，这时斑块的 内 /缘比 与斑
块面积成正比，即斑块面积越大，斑块的 内 /缘比 越大，边
缘长度越长。
当边缘效应为聚集效应时，有,①大斑块，内缘比大，
能量、物质在边缘分布的比例也就小。相反小斑块，内缘
比小，能量、物种在边缘的分布比例就大。
② 在斑块的边缘部位，无论是植物还是动物的
生物产量、数量明显高于或多于斑块内部部位。例
如森林中边缘的林木生长旺盛，下层的灌木、草本
也多，甚至各层中花果产量也明显比内部高。
由于以上两方面的原因，使得小斑块单位面积
上的能量和营养物质含量明显高于大斑块。相反，
如果边缘效应为负效应时，则小斑块的能量与营养
物质的密度要小一些。因此，斑块的大小对能量、
营养在斑块中的分配有明显的影响。但是,值得注
意的是，就单个斑块而言，大斑块的能量、物质总
量总是大于小斑块，对于主要生活在单个斑块的物
种而言，大斑块能提供更充分的能量和物质。
第二章 景观要素及其生态属性
2、种 -面积关系（斑块大小对物种数量的影响）
物种数量 (S)与生境面积 (A)之间的关系是生物地理学
和生态学中的研究热点之一。物种数量 (S)与生境面积 (A)
之间的关系为：
S=CAz
式中,S-物种数量,A-生境 (斑块 )面积,C-常数,C
的变化反映地理位置变化对物种丰富度的影响，在同一
纬度地区,C为常数,z为常数，通常取 0.263(0.18~0.35)。
第二章 景观要素及其生态属性
一般说来，物种多样性随着斑块面积的增加而增加。
可以从以下 3个方面得到解释：
? 面积越大，记录到的种越多，这已在植物群落调
查中得到证实。
? 面积较大，遇到的稀有种的机会越多。
? 面积小支持的种群较小，对外界干扰的抵抗能力
较差。因为小种群往往容易近亲繁殖，环境变化
或突发事件的发生而灭绝。
? 但是从以上曲线中可以看出，随生境面积的增加，
物种的数量增加到一定的程度后，不再随面积的
增加而增加，这说明了物种数量与生境面积有关
外，还与其他的因素有关。在环境规划时，除了
考虑物种与斑块面积大小有关外，还要考虑其它
因素，如最小存活种群，维持最小存活种群的最
小面积，维持生态系统完整的最小面积。
第二章 景观要素及其生态属性
3、岛屿生物地理学理论
岛屿生物地理学理论将生境斑块面积和隔
离程度与物种多样性联系在一起，成为早期北
美景观生态学的理论基础之一，并对景观生态
学的发展起了重要的启发作用。
岛屿生物地理学理论的一般表达式为：
dS/dt = I – E
式中,S为物种数,t为时间,I为迁入率,E为
灭绝率。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
迁入率 I由岛屿与种源的隔离程度决定的，由图
可以看出，隔离得越厉害，迁入率越低，图中远岛
的迁入率曲线明显低于近岛，迁入率均随物种种数
的增加而下降。因此
I(S,D)=(1-S/SP)2nexp(1-D 1/2/D0)
灭绝率 E与岛屿的面积大小有关，从图中可以
看出，岛屿的面积越小，物种的灭绝率越大，且灭
绝率随物种数量的减少，灭绝率逐渐下降。因此
E(S,A)=RSn/A
这一理论说明，在景观规划设计时，应注意斑
块面积大小以及斑块与种源之间的距离，以保证斑
块物种数量最多，维持斑块生物稳定性。
第二章 景观要素及其生态属性
岛屿生物地理学理论在研究斑块物种维持机制方面
有重要的参考价值，可以用下面简单的数学模型来描述
陆地斑块的这一复杂过程：
物种丰富度 =f(+生境多样性,—(+)干扰,+面积,—斑块
隔离程度,+年龄,+基质异质性,—边界不连续性 )
斑块大小主要通过影响系统的总能量量来实现对生
物多样性支撑能力的贡献，同时较大的斑块也为生境异
质性提供了客观基础，对种群灭绝率也有抑制作用。而
隔离因素主要影响斑块间的物种交流，斑块间的有机体
动态是景观维持生物多样性的重要机制,meta—种群从
多个角度证实了这一推论。
从生物多样性保护角度分析，斑块面积应该是生物
保护设计中首要保证的设计要素，而且景观中生物多样
性的保护潜力是景观中斑块大小状况的函数。
第二章 景观要素及其生态属性
4、斑块与自然保护区
自然保护区是目前物种多样性保护最重要的途经，对
整个生态系统及地球环境亦有重要的意义。一般而言，
保护区面积越大，能够保护与维持的物种也越多，但客
观条件限制了保护区的面积，所以在设计保护区时，从
斑块大小的生态学意义分析，应该遵循一定的原则：
① 一个 大 的自然保护区要比 小 的自然保护区保存物
种多；
② 一个单一的大自然保护区要比总面积与其相当的
几个小自然保护区为好；
③ 若设计多个小自然保护区，应使它们尽量靠得近
一些，以减少隔离程度；
④ 使几个保护区呈簇状配置，要比线状配置为好；
⑤ 将几个保护区用廊道连接起来，可便于很多物种
扩散；
⑥ 应尽可能使保护区成 圆形 。
第二章 景观要素及其生态属性
A
LD
?2?
四、斑块的形状
1、生态学意义
斑块的形状对生物与非生物流动有较大影响，在
面积相等的情况下，非规则形状的斑快边界的有效性
较大，这对生物的扩散和迁移有重要的作用。为了定
量评价斑块形状的作用，多采用斑块形状系数描述斑
块形状的复杂性，定义 形状系数 为斑块周长 L与具有
该斑块同等面积 A的圆周长之比；或为斑块周长 L与
具有该斑块同等面积 A的正方形面积开方根之比的四
分之一。通常有以下两种计算方法：
（ 1）以圆作为参考几何形状时
第二章 景观要素及其生态属性
同样 D=1时，斑块逐渐接近正方形,D值增加，
斑块逐渐呈长条形状或不规则的形状。
A
LD 25.0?
式中 D为斑块的形状指数,L为斑块的周边长度
(边缘长度 ),A为斑块的面积。
D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等
的圆的圆周长之比。
当 D=1时，说明该斑块为圆形，具有最小的周长
与面积比值,D值增大，斑块逐渐呈长条状或不规则
状。
（ 2）以正方形作为参考几何形状时：
第二章 景观要素及其生态属性
在生物地理学中，物种空间分布范围的形状变
化相当大，往往可以从分布形状来了解物种的动态，
如凹形边界反映分布范围在收缩，而凸形边界代表
扩展，平滑边界可能反映了物种分布较为稳态。
斑块的形状对生物的扩散和寻找食物也有重大
的影响，当斑块面积相等，周边长的斑块则有利于
生物与外界环境的接触和寻找食物，相反，则不利
于生物的扩散和寻找食物。
应用方面：如在城市环境规划或生态旅游规划
时，应注意不同斑块形状的配置，这不仅是设计艺
术中的主要内容，也是生态学上的基本要求。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
2、边缘效应
边缘是指景观要素间的过渡带。边缘效应是斑块
形状最重要的生态学特征之一。
1）林缘对森林植物和动物区系成分有很大影响。 如：
小片林地中心的种子雨是以林缘植物种子为主，这
样最终将改变森林的树种种类组成，内部耐阴植物
将被来自林缘的不耐阴的种类所代替。因此小的和
形状不规则的森林斑块不大可能维持森林内部的植
物种群，也就是说，小的和形状不规则的森林斑块
的稳定性弱。此外，人们还发现，鸣禽一般不在林
缘做巢，而是在林地的中心部位。为此，有些动物
种群就被限制在边缘环境或内部环境之中。
第二章 景观要素及其生态属性
2）影响边缘宽度范围的主要因子：
①太阳辐射角，面向赤道方向超过面向两极方向
的宽度； ②温带地区的边缘带通常比热带地区宽；
③在活跃期或生长季节，盛行风向所形成的边缘带通
常要比其他侧宽得多；④斑块和基质在垂直结构上差
异越大，则边缘宽度越大；⑤干扰边界随群落的发展
会逐渐消失。
3）边缘的类型：
可以分为固有边缘和诱导边缘。环境资源上的差
异造成的边缘为固有边缘，过渡缓慢、连续性强、变
化小。如环境资源斑块与基质之间的过渡缓慢，存在
一个逐渐变化的梯度，边缘较宽。天然或人为干扰造
成的边缘称为诱导边缘，过渡显著，多为短期现象。
如干扰斑块或残余斑块与基质之间的过渡是比较突然，
边缘比较窄。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
3、斑块形状与物种分布
斑块形状不同，其内／缘比率有很大差异，
相关的生态效应也有所不同．一般而言,条带状
或环状斑块总边界较长,内部生境少,有利于边
缘种的生存,另外,条带状或环状斑块兼有廊道
的生态功能,从表 2-2中可以看出以上的情形,
第二章 景观要素及其生态属性
表 2-2 几种不同形状斑块形状及其生态意义
特征 圆形
斑块
条带状、环
状、半岛状
内缘比率 高 低
边缘长度及其与基质相互作用 少 多
斑块内屏障出现概率 低 高
斑块内生境多样性的概率 低 高
物种迁移的廊道作用 低 高
物种多样性（生境多样性不变） 高 低
斑块内动物觅食效率 高 低
第二章 景观要素及其生态属性
五、斑块的数量与构型
斑块一般不是单个而是许多共存于景观中。前
面所讲的是个别斑块的起源、大小、形状的生态学
意义。在这里介绍一个景观中多个斑块的数量结构
与斑块的相关性指标。
1、斑块数量的表示方法：
在研究某一景观时，可以用斑块的块数或面积
来表示斑块的数量结构：
① 群落类型或生态系统类型；
② 景观中各个斑块的起源类型；
③ 各斑块面积的大小等级及相应数量；
④ 景观中各斑块的形状类别。
以上不同的表示方法，可以说明不同的情况。
第二章 景观要素及其生态属性
2、斑块相关性指标
(1)单个斑块的隔离度 (isolation)
?
?
?
n
j
iji dnr
1
1
式中 ri是斑块 i的隔离； n是所研究的邻近斑块数目；
dij是斑块 i与任意相邻斑块 j间的距离。
(2) 斑块间的易达性 (accessibility)
?
?
?
n
j
i d ija
1
式中 ai是斑块 i的易达性指标； dij是斑块 i和 n个相邻斑
块中任一斑块 j之间沿连线如廊道的距离。
第二章 景观要素及其生态属性
(3) 斑块间的相互作用 (interaction)
?
?
?
n
j
i d ija
1
式中 Ii是斑块 i与相邻 n个斑块间的作用度； Aj是任一
相邻斑块 j的面积； dij是斑块 i与任一斑块 j边缘间的
距离。
(4)斑块总隔离度：
式中 σ2x,σ2y分别为 x,y坐标的方差。
? ?? )( 22 YXD ??
第二章 景观要素及其生态属性
(5) 多个斑块的分散度 (dispersion)
??????? ??cc dR 2
式中 Rc是分散度指标； dc从一个斑块中心到其
最近的斑块间的平均距离； λ是斑块平均密度。
当 Rc=1时，斑块随机分布； Rc<1时，斑块呈聚
集性分布； Rc>1时 (最大值为 2.149)，斑块呈均
匀分布。
第二章 景观要素及其生态属性
3、景观破碎化指标
景观破碎化是指由于自然或人为干扰导致景观
由简单趋向复杂的过程，即景观由单一、均质和连
续的整体趋向于复杂，异质和不连续的斑块嵌镶体
的过程（王宪礼等,1996年）。随着景观的破碎化，
景观斑块越来越小，景观要素边界越来越长，边缘
效应增加，内部物种越来越少。可用以下的指标描
述景观破碎化的程度：
(1) 斑块密度指数； 景观中单位面积范围内斑块
数，数值越高，景观破碎化程度越高。
(2) 边缘密度,景观中单位面积区域内景观要素
边界的长度。一般景观中斑块平均大小越小，各斑
块的总周长也越长。
第二章 景观要素及其生态属性
(3) 廊道密度指数：
ALCD c /?
(4) 景观内部生境面积破碎化指数：
)/(1 AAIA F in??
(5) 加权形状系数：
ASIAA W S i
n
i
i /
1
?
?
?
第二章 景观要素及其生态属性
(6) 聚集度指数：
1 0 0)m a x(
1
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?? ??
m
i
i
ii
ii p
g
gAI
(7) 景观斑块数破碎化指数：
FN=MPS(Nf-1)/Nc
式中 FN是景观斑块数破碎化指数,Nc是景观总面积，
MPS是景观中各类斑块的平均斑块面积,Nf是斑块
密度。
第二章 景观要素及其生态属性
式中 FS1和 FS2是斑块形状的破碎化指数,MSI是景
观斑块的平均指数,ASI是用面积加权的平均斑块形状。
SI(i)是景观斑块 i的形状指数,P(i)是斑块 i的周长,A(i)是
斑块 i的面积,A是该景观类型的总面积,N是该景观类型
的斑块数。这里 AS(i)的计算是以正方形为标准的形状指
数，即正方形的形状指数为 1，其他均 <1。
(8)景观斑块形状破碎化指数：
FS1=1-1/MSI,FS2=1-1/ASI
??? ni NSIM S I 1 /)1( ??? Ni AiSIiAA S I 1 /)()(
])(4/[)()( iAiPiSI ? ???
N
i
iAA
1
第二章 景观要素及其生态属性
4、斑块的格局
斑块在空间上的分布、位置和排列特征称为斑
块的格局，一般可将景观斑块格局分为随机分布、
规则分布、聚集分布三种形式。
随机分布 规则分布 聚集分布
第二章 景观要素及其生态属性
思考题：
(1)当斑块面积相等时，圆形、正方形、长方
形等形状中，哪种斑块的周边长度或或者说哪种
形状的 D值最大？
(2)若某区域，设计一片森林，为保护更多
的生物和为该区域鸟类提供栖息地。请问这一片
森林的形状应为何种形状更有利？请说明理由。
景观是由若干相互作用的生态系统构成
的。因此，构成景观的基本的、相对均质的
生态系统或单元即景观要素。美国生态学家
Forman和法国生态学家 Godron(1981,1986)
在观察和比较各种不同景观的基础上，认为
组成景观的景观要素类型不外乎 3种,斑块 /
缀块 /嵌块体 (patch)、廊道 /走廊 (corridor)和
基底 /本底 /基质 (matrix)，如图所示。
斑块 廊道 基底
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
由于研究对象、目的、方法不同，不同生
态学家对斑块的定义也有不同。
斑块,泛指与周围环境在外貌或性质上不
同,非线性的,并具有一定内部均质性的空间
单元或生态系统。
具体地说，斑块可以是植物群落、湖泊、
农田或居民区等。因此，不同类型斑块的大小、
形状、边界以及内部均质程度都会表现出很大
的不同，对景观结构、景观格局、景观多样性、
景观异质性以及生态流、生物多样性等各种生
态过程和现象有着深刻的影响。
第二章 景观要素及其生态属性
廊道,是指景观中与相邻两边环境不同的 线
性或带状结构 。常见的廊道有：农田间的防风林
带、河流、道（铁）路、峡谷、输电线路等。
斑块和廊道在外貌形状上、功能上有很大的
区别，但也有一致的地方，廊道实际上也是线性
状或带状的斑块。
基底,通常是在景观中分布 面积最大、连接
程度最高，并且在功能上对景观的动态起着控制
作用的背景结构。
常见的基底有：森林基底、草原基底、农田
基底、城市用地基底等。在许多景观中，景观总
体动态常常受到基底所支配和控制。
第二章 景观要素及其生态属性
在实际研究中，要确切的区分斑块、廊道和
基底有时是很困难的，有时也是不必要的。因为
景观要素类型的划分总是与研究的尺度相联系，
所以，斑块、廊道和基底的划分往往是相对的。
以上 3种类型中，斑块、廊道是相对于基底
而言的。 近年来，以斑块、廊道和基底为核心的
一系列概念、理论和方法已逐渐成为了现代景观
生态学的一个重要方面。 Forman(1995)把它称为
景观生态学的“斑块 -廊道 -基底”模式。 它为能
够具体而形象地描述景观结构、功能和动态提供
了一种“空间语言” (spatial language)。这种分类
体系目前已为大多数学者所接受。
草地与森林景观（斑块、廊道及村舍等）
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
内容提要
按“基底 —廊道 —斑块”
模式，主要介绍景观的组
成要素及其基本特征，结
构特征及其生态学意义，
目的是掌握景观的组成要
素类型与结构特征。
第一节 斑块
一、斑块的起源或形成机制、主要类型
斑块是在外观不同于周围环境的非线性地
表区域。由于成因不同，斑块的大小、形状及
外部特征各异，可以是有生命的，如动植物群
落，也可以是无生命的，如裸岩石、土壤或建
筑物等。它可能是自然的，如森林中的沼泽地、
沙漠中的渌洲，也可能是人工的，如人工林、
树木园、村落等。各种不同斑块及其组合特征
不同。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
根据斑块的起源或形成机制,Forman和 Godron
把常见的景观斑块类型分为以下 4种，即：
1、干扰斑块 (disturbance patch)：在景观中由于
局部性干扰 而形成的小面积斑块。如自然干扰（如雪
崩、火烧、泥石流等）或人为干扰（森林采伐、矿产
开采等）所形成的小面积斑块。
2、残留斑块 (remnant patch),景观中由于 大面
积干扰 所造成的、在局部范围内幸存的自然或半自然
生态系统或者某一自然生态系统的片断。 如森林或
草原大火、大范围的森林砍伐、农业活动和城市化进
程中形成的小片森林斑块、草原斑块。
干扰斑块和残留斑块在外部形式上似乎有一种反
正对应关系。
第二章 景观要素及其生态属性
3、环境资源斑块 (environmental resource patch),
由于 环境资源条件 （土壤类型、水分、养分及地形有
关的各种因素） 在空间分布的不均匀性 造成的斑块。
如森林中的沼泽地、沙漠中的渌洲等。
4、引入斑块 (introduced patch)：由于人们有意或
无意的将动植物 引入 某些地区而形成的局部性斑块。
如果引入的是植物群落，如人工林、树木园、种植园、
作物地、高尔夫球场等称为种植斑。此外，人类聚居
地（城市、村落等）也是最明显、最普遍的引入斑块。
由此可见，斑块的主要来源于环境资源条件在空
间上的差异（在空间上分布不均匀）、自然干扰、人
类活动等。
第二章 景观要素及其生态属性
除了上述 4种斑块类型外,Forman和 Godron
(1981,1986)还讨论了另外两种，即再生斑块
(regenerated patch)和短生斑块 (ephemeral patch)。
再生斑块,是指在先前被干扰而遭破坏的地
段上重新出现的生态系统，在形式上似乎与残留
斑块类似。
短生斑块,则指由于环境条件短暂波动或动
物活动引起的，持续期很短的斑块。如荒漠中雨
后出现的短生植物群落、演替进程中过渡群落、
水源处时而聚集的动物群落。
第二章 景观要素及其生态属性
二、各种斑块类型的主要特征
1、干扰斑块的主要特征
① 干扰发生后，干扰斑块内的生物种群种类、
数量等都发生了明显的变化，主要由各种生物对
干扰的抵抗能力和干扰后的恢复能力决定的。例
如，某一景观中经过人工清除或采伐后，有的物
种消失，有新物种入侵，有的物种仅个体数量发
生了变化。
②干扰斑块与基底间是一种与干扰状况相对
应的动态关系。一般来说，干扰斑块是消失最快
的斑块类型，即干扰斑块的周转率最高。
第二章 景观要素及其生态属性
2、残留斑块的主要特征
① 残留斑块与干扰斑块都来源于干扰，且
其周转率也较高。
②残留斑块与干扰斑块在景观中的地位与
作用不同。例如：在森林中发生火灾，当火灾
较小时，出现的火烧迹地，这时我们将周围未
烧的森林称为基底，将火烧迹地称为干扰斑块；
如果火灾蔓延扩大，火烧面积很大，但有少数
团块状的林分未烧到，这时候我们将火烧迹地
称为基底，残留的林分为残留斑块。
第二章 景观要素及其生态属性
3、环境资源斑块的主要特征
① 环境资源斑块与基底之间的边界比较固定，
一般地说，环境资源斑块是周转率最低的斑块类
型。
② 在环境资源斑块中，虽然也存在种群的变
动、迁入、灭绝等过程，但都处于极低的水平。
4、引入斑块的主要特征
斑块中种群动态变化、斑块的周转率在很大
程度上起决于人类的管理程度和恒久性。
以上的分析表明，根据斑块的起源、成因不
同，可以将它们分为 4种类型。也正由于它们的
起源的不同，它们的稳定性也不同。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
三、斑块的大小
斑块的大小是最容易看到的几何特征之一。从
生物学角度看，当斑块的形状一样时，斑块的大小
一方面影响到能量和营养物质在景观中的分配，另
一方面还会影响到斑块中物种的数量。因此，对斑
块大小的研究也是景观生态学中一个重要内容。
1、对能量、营养物质分配的影响
斑块与基质之间、斑块与斑块之间存在着过渡
带，即所谓的 生态交错区（也称为边缘） 。
第二章 景观要素及其生态属性
边缘区
内部区
生态交错区是相邻两种景观要素直接相互作用的场所，
这部分的物质、能量密度及物种组成特征也与两侧的景观
要素的内部有较大的差异。生态交错区对能量、营养物质、
物种的影响称为 边缘效应 。
斑块内部面积与边缘面积之比可称为 内 /缘比,即
D=A内 /A外
对于形状一样，大小不同的斑块来说，它们的斑块内部
面积与边缘面积的比例是不同的。如果各斑块的边缘宽度
相对一致，则边缘区面积基本上与边界长度成正比，斑块
的 内 /缘比 主要取决于斑块的周长，这时斑块的 内 /缘比 与斑
块面积成正比，即斑块面积越大，斑块的 内 /缘比 越大，边
缘长度越长。
当边缘效应为聚集效应时，有,①大斑块，内缘比大，
能量、物质在边缘分布的比例也就小。相反小斑块，内缘
比小，能量、物种在边缘的分布比例就大。
② 在斑块的边缘部位，无论是植物还是动物的
生物产量、数量明显高于或多于斑块内部部位。例
如森林中边缘的林木生长旺盛，下层的灌木、草本
也多，甚至各层中花果产量也明显比内部高。
由于以上两方面的原因，使得小斑块单位面积
上的能量和营养物质含量明显高于大斑块。相反，
如果边缘效应为负效应时，则小斑块的能量与营养
物质的密度要小一些。因此，斑块的大小对能量、
营养在斑块中的分配有明显的影响。但是,值得注
意的是，就单个斑块而言，大斑块的能量、物质总
量总是大于小斑块，对于主要生活在单个斑块的物
种而言，大斑块能提供更充分的能量和物质。
第二章 景观要素及其生态属性
2、种 -面积关系（斑块大小对物种数量的影响）
物种数量 (S)与生境面积 (A)之间的关系是生物地理学
和生态学中的研究热点之一。物种数量 (S)与生境面积 (A)
之间的关系为：
S=CAz
式中,S-物种数量,A-生境 (斑块 )面积,C-常数,C
的变化反映地理位置变化对物种丰富度的影响，在同一
纬度地区,C为常数,z为常数，通常取 0.263(0.18~0.35)。
第二章 景观要素及其生态属性
一般说来，物种多样性随着斑块面积的增加而增加。
可以从以下 3个方面得到解释：
? 面积越大，记录到的种越多，这已在植物群落调
查中得到证实。
? 面积较大，遇到的稀有种的机会越多。
? 面积小支持的种群较小，对外界干扰的抵抗能力
较差。因为小种群往往容易近亲繁殖，环境变化
或突发事件的发生而灭绝。
? 但是从以上曲线中可以看出，随生境面积的增加，
物种的数量增加到一定的程度后，不再随面积的
增加而增加，这说明了物种数量与生境面积有关
外，还与其他的因素有关。在环境规划时，除了
考虑物种与斑块面积大小有关外，还要考虑其它
因素，如最小存活种群，维持最小存活种群的最
小面积，维持生态系统完整的最小面积。
第二章 景观要素及其生态属性
3、岛屿生物地理学理论
岛屿生物地理学理论将生境斑块面积和隔
离程度与物种多样性联系在一起，成为早期北
美景观生态学的理论基础之一，并对景观生态
学的发展起了重要的启发作用。
岛屿生物地理学理论的一般表达式为：
dS/dt = I – E
式中,S为物种数,t为时间,I为迁入率,E为
灭绝率。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
迁入率 I由岛屿与种源的隔离程度决定的，由图
可以看出，隔离得越厉害，迁入率越低，图中远岛
的迁入率曲线明显低于近岛，迁入率均随物种种数
的增加而下降。因此
I(S,D)=(1-S/SP)2nexp(1-D 1/2/D0)
灭绝率 E与岛屿的面积大小有关，从图中可以
看出，岛屿的面积越小，物种的灭绝率越大，且灭
绝率随物种数量的减少，灭绝率逐渐下降。因此
E(S,A)=RSn/A
这一理论说明，在景观规划设计时，应注意斑
块面积大小以及斑块与种源之间的距离，以保证斑
块物种数量最多，维持斑块生物稳定性。
第二章 景观要素及其生态属性
岛屿生物地理学理论在研究斑块物种维持机制方面
有重要的参考价值，可以用下面简单的数学模型来描述
陆地斑块的这一复杂过程：
物种丰富度 =f(+生境多样性,—(+)干扰,+面积,—斑块
隔离程度,+年龄,+基质异质性,—边界不连续性 )
斑块大小主要通过影响系统的总能量量来实现对生
物多样性支撑能力的贡献，同时较大的斑块也为生境异
质性提供了客观基础，对种群灭绝率也有抑制作用。而
隔离因素主要影响斑块间的物种交流，斑块间的有机体
动态是景观维持生物多样性的重要机制,meta—种群从
多个角度证实了这一推论。
从生物多样性保护角度分析，斑块面积应该是生物
保护设计中首要保证的设计要素，而且景观中生物多样
性的保护潜力是景观中斑块大小状况的函数。
第二章 景观要素及其生态属性
4、斑块与自然保护区
自然保护区是目前物种多样性保护最重要的途经，对
整个生态系统及地球环境亦有重要的意义。一般而言，
保护区面积越大，能够保护与维持的物种也越多，但客
观条件限制了保护区的面积，所以在设计保护区时，从
斑块大小的生态学意义分析，应该遵循一定的原则：
① 一个 大 的自然保护区要比 小 的自然保护区保存物
种多；
② 一个单一的大自然保护区要比总面积与其相当的
几个小自然保护区为好；
③ 若设计多个小自然保护区，应使它们尽量靠得近
一些，以减少隔离程度；
④ 使几个保护区呈簇状配置，要比线状配置为好；
⑤ 将几个保护区用廊道连接起来，可便于很多物种
扩散；
⑥ 应尽可能使保护区成 圆形 。
第二章 景观要素及其生态属性
A
LD
?2?
四、斑块的形状
1、生态学意义
斑块的形状对生物与非生物流动有较大影响，在
面积相等的情况下，非规则形状的斑快边界的有效性
较大，这对生物的扩散和迁移有重要的作用。为了定
量评价斑块形状的作用，多采用斑块形状系数描述斑
块形状的复杂性，定义 形状系数 为斑块周长 L与具有
该斑块同等面积 A的圆周长之比；或为斑块周长 L与
具有该斑块同等面积 A的正方形面积开方根之比的四
分之一。通常有以下两种计算方法：
（ 1）以圆作为参考几何形状时
第二章 景观要素及其生态属性
同样 D=1时，斑块逐渐接近正方形,D值增加，
斑块逐渐呈长条形状或不规则的形状。
A
LD 25.0?
式中 D为斑块的形状指数,L为斑块的周边长度
(边缘长度 ),A为斑块的面积。
D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等
的圆的圆周长之比。
当 D=1时，说明该斑块为圆形，具有最小的周长
与面积比值,D值增大，斑块逐渐呈长条状或不规则
状。
（ 2）以正方形作为参考几何形状时：
第二章 景观要素及其生态属性
在生物地理学中，物种空间分布范围的形状变
化相当大，往往可以从分布形状来了解物种的动态，
如凹形边界反映分布范围在收缩，而凸形边界代表
扩展，平滑边界可能反映了物种分布较为稳态。
斑块的形状对生物的扩散和寻找食物也有重大
的影响，当斑块面积相等，周边长的斑块则有利于
生物与外界环境的接触和寻找食物，相反，则不利
于生物的扩散和寻找食物。
应用方面：如在城市环境规划或生态旅游规划
时，应注意不同斑块形状的配置，这不仅是设计艺
术中的主要内容，也是生态学上的基本要求。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
2、边缘效应
边缘是指景观要素间的过渡带。边缘效应是斑块
形状最重要的生态学特征之一。
1）林缘对森林植物和动物区系成分有很大影响。 如：
小片林地中心的种子雨是以林缘植物种子为主，这
样最终将改变森林的树种种类组成，内部耐阴植物
将被来自林缘的不耐阴的种类所代替。因此小的和
形状不规则的森林斑块不大可能维持森林内部的植
物种群，也就是说，小的和形状不规则的森林斑块
的稳定性弱。此外，人们还发现，鸣禽一般不在林
缘做巢，而是在林地的中心部位。为此，有些动物
种群就被限制在边缘环境或内部环境之中。
第二章 景观要素及其生态属性
2）影响边缘宽度范围的主要因子：
①太阳辐射角，面向赤道方向超过面向两极方向
的宽度； ②温带地区的边缘带通常比热带地区宽；
③在活跃期或生长季节，盛行风向所形成的边缘带通
常要比其他侧宽得多；④斑块和基质在垂直结构上差
异越大，则边缘宽度越大；⑤干扰边界随群落的发展
会逐渐消失。
3）边缘的类型：
可以分为固有边缘和诱导边缘。环境资源上的差
异造成的边缘为固有边缘，过渡缓慢、连续性强、变
化小。如环境资源斑块与基质之间的过渡缓慢，存在
一个逐渐变化的梯度，边缘较宽。天然或人为干扰造
成的边缘称为诱导边缘，过渡显著，多为短期现象。
如干扰斑块或残余斑块与基质之间的过渡是比较突然，
边缘比较窄。
第二章 景观要素及其生态属性
第二章 景观要素及其生态属性
3、斑块形状与物种分布
斑块形状不同，其内／缘比率有很大差异，
相关的生态效应也有所不同．一般而言,条带状
或环状斑块总边界较长,内部生境少,有利于边
缘种的生存,另外,条带状或环状斑块兼有廊道
的生态功能,从表 2-2中可以看出以上的情形,
第二章 景观要素及其生态属性
表 2-2 几种不同形状斑块形状及其生态意义
特征 圆形
斑块
条带状、环
状、半岛状
内缘比率 高 低
边缘长度及其与基质相互作用 少 多
斑块内屏障出现概率 低 高
斑块内生境多样性的概率 低 高
物种迁移的廊道作用 低 高
物种多样性（生境多样性不变） 高 低
斑块内动物觅食效率 高 低
第二章 景观要素及其生态属性
五、斑块的数量与构型
斑块一般不是单个而是许多共存于景观中。前
面所讲的是个别斑块的起源、大小、形状的生态学
意义。在这里介绍一个景观中多个斑块的数量结构
与斑块的相关性指标。
1、斑块数量的表示方法：
在研究某一景观时，可以用斑块的块数或面积
来表示斑块的数量结构：
① 群落类型或生态系统类型；
② 景观中各个斑块的起源类型；
③ 各斑块面积的大小等级及相应数量；
④ 景观中各斑块的形状类别。
以上不同的表示方法，可以说明不同的情况。
第二章 景观要素及其生态属性
2、斑块相关性指标
(1)单个斑块的隔离度 (isolation)
?
?
?
n
j
iji dnr
1
1
式中 ri是斑块 i的隔离； n是所研究的邻近斑块数目；
dij是斑块 i与任意相邻斑块 j间的距离。
(2) 斑块间的易达性 (accessibility)
?
?
?
n
j
i d ija
1
式中 ai是斑块 i的易达性指标； dij是斑块 i和 n个相邻斑
块中任一斑块 j之间沿连线如廊道的距离。
第二章 景观要素及其生态属性
(3) 斑块间的相互作用 (interaction)
?
?
?
n
j
i d ija
1
式中 Ii是斑块 i与相邻 n个斑块间的作用度； Aj是任一
相邻斑块 j的面积； dij是斑块 i与任一斑块 j边缘间的
距离。
(4)斑块总隔离度：
式中 σ2x,σ2y分别为 x,y坐标的方差。
? ?? )( 22 YXD ??
第二章 景观要素及其生态属性
(5) 多个斑块的分散度 (dispersion)
??????? ??cc dR 2
式中 Rc是分散度指标； dc从一个斑块中心到其
最近的斑块间的平均距离； λ是斑块平均密度。
当 Rc=1时，斑块随机分布； Rc<1时，斑块呈聚
集性分布； Rc>1时 (最大值为 2.149)，斑块呈均
匀分布。
第二章 景观要素及其生态属性
3、景观破碎化指标
景观破碎化是指由于自然或人为干扰导致景观
由简单趋向复杂的过程，即景观由单一、均质和连
续的整体趋向于复杂，异质和不连续的斑块嵌镶体
的过程（王宪礼等,1996年）。随着景观的破碎化，
景观斑块越来越小，景观要素边界越来越长，边缘
效应增加，内部物种越来越少。可用以下的指标描
述景观破碎化的程度：
(1) 斑块密度指数； 景观中单位面积范围内斑块
数，数值越高，景观破碎化程度越高。
(2) 边缘密度,景观中单位面积区域内景观要素
边界的长度。一般景观中斑块平均大小越小，各斑
块的总周长也越长。
第二章 景观要素及其生态属性
(3) 廊道密度指数：
ALCD c /?
(4) 景观内部生境面积破碎化指数：
)/(1 AAIA F in??
(5) 加权形状系数：
ASIAA W S i
n
i
i /
1
?
?
?
第二章 景观要素及其生态属性
(6) 聚集度指数：
1 0 0)m a x(
1
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?? ??
m
i
i
ii
ii p
g
gAI
(7) 景观斑块数破碎化指数：
FN=MPS(Nf-1)/Nc
式中 FN是景观斑块数破碎化指数,Nc是景观总面积，
MPS是景观中各类斑块的平均斑块面积,Nf是斑块
密度。
第二章 景观要素及其生态属性
式中 FS1和 FS2是斑块形状的破碎化指数,MSI是景
观斑块的平均指数,ASI是用面积加权的平均斑块形状。
SI(i)是景观斑块 i的形状指数,P(i)是斑块 i的周长,A(i)是
斑块 i的面积,A是该景观类型的总面积,N是该景观类型
的斑块数。这里 AS(i)的计算是以正方形为标准的形状指
数，即正方形的形状指数为 1，其他均 <1。
(8)景观斑块形状破碎化指数：
FS1=1-1/MSI,FS2=1-1/ASI
??? ni NSIM S I 1 /)1( ??? Ni AiSIiAA S I 1 /)()(
])(4/[)()( iAiPiSI ? ???
N
i
iAA
1
第二章 景观要素及其生态属性
4、斑块的格局
斑块在空间上的分布、位置和排列特征称为斑
块的格局，一般可将景观斑块格局分为随机分布、
规则分布、聚集分布三种形式。
随机分布 规则分布 聚集分布
第二章 景观要素及其生态属性
思考题：
(1)当斑块面积相等时，圆形、正方形、长方
形等形状中，哪种斑块的周边长度或或者说哪种
形状的 D值最大？
(2)若某区域，设计一片森林，为保护更多
的生物和为该区域鸟类提供栖息地。请问这一片
森林的形状应为何种形状更有利？请说明理由。
