植物学（电子教案）：植物学教案

1 绪 论 1.1 植物在生物界中的地位 在我们生存的这个星球上存在着各种各样的生命形式，植物（plant）就是其中最重要的一大类。人类对植物和其他生物的研究和认识有一个漫长的历史，人们为了建立一个能反映自然演化过程和彼此间亲缘关系的分类系统，作了长期不懈的努力，使其日臻完善。现将主要的几种分类系统作一简要介绍。 1.1.1 林奈的两界系统 人类观察自然，很早就注意到生物可区分为两大类群，即固着不动的植物和能行动的动物。200多年前，现代生物分类的奠基人，瑞典的博物学家林奈在《自然系统》（《Systema Naturae》，1735）一书中明确地将生物分为植物和动物两大类，即植物界（Kingdom plant）和动物界（Kingdom animal）。他于1753年发表的巨著《植物种志》中将植物分成24纲，把动物分成6纲。这就是通常所说的生物分界的两界系统。这在当时的科学技术条件下是有重大科学意义的。至今，许多植物学和动物学教科书仍沿用两界系统。 1.1.2 海克尔的三界系统 19世纪后，由于显微镜的发现和广泛使用，人们发现有些生物兼有动物和植物两种属性，如裸藻、甲藻等，它们既含有叶绿素，能进行光合作用，同时又可运动。在探索和解释这些矛盾中，1866年德国的著名生物学家海克尔（Haeckel）提出成立一个原生生物界（Kingdom protista）的意见。他把原核生物、原生生物、硅藻、粘菌和海绵等，分别从植物界和动物界中分出，共同归入原生生物界。 1.1.3 魏泰克的四、五阶系统 1959年，魏泰克（Whittaker）提出了四界分类系统，他将不含叶绿素的真核菌类从植物界中分出，建立一个真菌界（Kingdom fungi）。而且和植物界一起并列于原生生物界之上。 十年后，魏泰克在他的四界系统的基础上，又提出了五界系统（图1-1），他将四界系统中归于原生生物界中的细菌和蓝藻分出，建立一个原核细胞结构的原核生物界（Kingdom Monera），并放在原生生物界下。 魏泰克的五界系统影响较大，流传较广。但是对魏泰克的四界、五界系统中的原生生物界不少学者存在质疑和反对意见，因为它所归入的生物比较庞杂、混乱，认为不能作为一个自然的分类群。魏泰克的四界、五界系统的优点是纵向显示了生物进化的三大阶段：原核生物、单细胞真核生物（原生生物）和多细胞真核生物（植物界、真菌界、动物界）；同时又从横向显示了生物演化的三大方向，即光合自养的植物，吸收方式的的真菌和摄食方式的动物。 1.1.4 三原界系统 1978年Whittaker和Margulis根据分子生物学研究的资料，提出一个新的三原界（Urkingdom）学说。他们认为生物进化的早期，各类生物都是由一类共同的祖先沿三条进化路线发展，形成了三个原界：古细菌原界（Archaebacteria），包括产甲烷菌、极端嗜盐菌和嗜热嗜酸菌；真细菌原界（Eubacteria），包括蓝细菌和各种原核生物（除古细菌外）；真核生物原界（Eucaryotes），包括原生生物、真菌、动物和植物。三原界系统还吸收了真核起源的“内共生学说”的思想。三原界系统目前正受到人们的重视。 1.2 生物多样性和植物的分类及命名 根据分类学的记载，地球上生活着的生物约有2百万种。但是，根据每年都有新种被发现这一事实，可以断言，生物种数绝不止此。近年来在深海中，甚至3000m的深海热泉孔周围，都发现了以前没有记载的生物。这就说明，生物界还有待人们的继续发掘。有人估计，现存生物的实际种数在200万至450万之间。鉴定这些物种，并将它们分门别类地进行系统的整理，这是分类学的任务。 1.2.1 生物多样性的概念 生物多样性（biological diversity）是一个十分广泛的概念。通俗地说，生物多样性就是地球上植物、动物、真菌、原核生物等所有的事物及其与环境形成的生态复合体，以及与此相关的各种生态过程的总和。生物多样性包括多个层次或水平，如基因、细胞、组织、器官、种群、物种、群落、生态系统、景观等。每一层次都具有丰富的变化，即都存在着多样性。其中研究较多、意义较大的主要有4各层次： 遗传多样性（genitic diversity） 遗传多样性亦称基因多样性，广义的概念是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和。狭义的概念是指种内个体之间或一个群体内不同个体的遗传变异的总和。 物种多样性（species diversity） 物种多样性是指一定地区内物种的多样化。就全球而言，已被定名的生物种类约为140万种（或170万种），但至今对地球上的生物物种数尚未弄清。 生态系统多样性（ecological system diversity） 生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化，以及生态系统内的生境差异、生态过程变化的惊人的多样性。 景观多样性（landscape diversity） 景观多样性是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或多样性。 上述4个层次的多样性有密不可分的内在联系，遗传多样性是物种多样性和生态系统多样性的基础任何一个物种都具有独特的基因库和遗传组织形式；物种多样性则显示了基因遗传的多样性，物种又是构成生物群落和生态系统的基本单元；生态系统多样性离不开物种多样性，这样，生态系统多样性也离不开不同物种所具有的遗传多样性。 1.2.2 植物的命名 无论是对植物进行研究，还是对植物进行利用，首先必须给它们一个名称。但世界之广，语言之异，同一物种在不同的国家，不同的民族，不同的地区往往有不同的名称，而不同的物种也可能有相同的名称。为了避免由于上述情况造成的“同物异名”或“异物同名”的混乱。现行的生物命名都是采用双名法（binomial system）。双名法是由瑞典植物学大师林奈（Carolus Linnaeus）在总结前人经验的基础上所建立的。此命名法的优点，首先在于它统一了全世界所有植物的名称，即每一种植物只有一个名称，在国际上通用，便于科学交流；其次，双名法提供了一个亲缘关系的大概，在学名中包含有属名，因此知道一个种名就容易查知该种在分类系统中所处的位置。 所谓双名法是指用拉丁文给生物的种起名字，每一种生物的种名，都由两个拉丁词或拉丁化形式的词构成。第一词为属名，用名词，若用其它文字或专有名词，必须使其拉丁化，即将词尾转化成在拉丁文法上的单数，第一格（主格）。书写时属名的第一个字母要大写。第二个词为种加词，大多用形容词，少数为名词的所有格或为同位名词，书写时为小写，如用2个或多个词组成的种加词，则必须连写或用连字符连接。此外，还要求在种加词之后写上命名人姓氏的缩写。如银杏的学名为Ginkgo biloba Linn.，第一个词为属名，第二词为种加词，Linn.为Linnaeus（林奈）缩写，中国学者的命名人一律用汉语拼音缩写。 1.2.3 生物分类的阶层系统 植物分类的一项主要工作就是将自然界中的生物按一定的分类等级（rank）进行排列，并以此表示每一种生物的系统地位和归属。生物分类的主要等级包括：界、门、纲、目、科、属、种；在一个等级之下还可分别加入亚门、亚纲、亚目、亚科、亚属等；另外，在科以下有时还加入族、亚族，在属以下有时还加入组或系等分类等级。所有这些分类等级构成了植物分类的阶层系统（hierarchy）（表1-1）。 表1-1 植物界的分类阶层 分类阶层 拉 丁 文 英 文 拉丁文词尾 举例  界 Regnum Kingdom  植物界（Regnum vegetable）  门 Divisio Division -phyta 裸子植物门（Gymnospermae）  纲 Classis Class -opsoda 银杏纲（Gingopsida）  目 Ordo Order -ales 银杏目（Gingoales）  科 Familia Family -aceae 银杏科（Gingoaceae）  属 Genus Genus  银杏属（Gingo）  种 Species Species  银杏（Gingo biloba L.）   在植物分类的阶层系统中，种是最基本的分类单位。现在一般对“种”的含义理解为：具有相同的形态学、生物学特征和有一定自然分布的种群。同一种内的许多个体具有相同的遗传性状，彼此间可以交配和产生后代。在一般条件下，不同种间的个体不能交配，或交配后也不能产生有生育能力的后代，即生殖隔离。种是自然界长期进化的产物，种可代代遗传，但又不是固定不变的，新种会不断地产生，已经形成的种也在不断发展变化和绝灭。 1.2.4 植物界的基本类群 就整个植物界而言，人们通常将其分为16个门，它们是： 蓝藻门（Cyanophyta） 裸藻门（Euglenophyta） 绿藻门（Chlorophyta） 轮藻门（Charophyta） 金藻门（Chrysophyta） 甲藻门（Pyrrophyta） 红藻门（Rhodophyta） 褐藻门（Phaeophyta） 细菌门（Bacteriophyta） 粘菌门（Myxomycophyta） 真菌门（Eumycophyta） 地衣门（Lichens） 苔藓植物门（Bryophyta） 蕨类植物门（Pteridophyta） 裸子植物门（Gymnospermae） 被子植物门（Angiospermae） 各门植物之间，亲缘关系有远近之分。因此，根据它们的共同点分成若干类群。从蓝藻门到褐藻门，这8门植物统称为藻类植物（algae），其共同特点为植物体结构简单，无根、茎、叶分化，大多数为水生，具有光合色素，属于自养植物。细菌门、粘菌门和真菌门合称为菌类（Fungi），其形态特征与藻类相似，但不具光合色素，多数营寄生或腐生生活，属异养植物。地衣门是藻类和菌类的共生体，其形态特征与前二者相似。它们统称为低等植物（lower plants）又称为无胚植物（noembryophyte）。低等植物各门，在进化上处于较低等的地位，它们的共同特征有：（1）植物体结构简单，无根、茎、叶的分化；（2）内部构造无组织分化或具简单的组织分化；（3）合子发育离开母体，不形成胚。 苔藓植物门、蕨类植物门和裸子植物门的雌性生殖器官均为颈卵器（archegonium），因此，这三类植物合称为颈卵器植物（archegoniatae）。蕨类植物门、裸子植物门和被子植物的植物体均有维管组织，它们又合称为维管植物（vascular plants）。苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物4类植物，植物体的结构比较复杂，多具有根、茎、叶的分化，内部分化到较高级的程度，合子发育不离开母体，形成胚，因此，它们合称为高等植物（higher plants）又称为有胚植物（embryophyte）。 藻类植物、菌类、地衣、苔藓植物和蕨类植物，以孢子（spore）进行繁殖，它们统称为孢子植物（spore plants），又因它们不开花结果，又称为隐花植物（cryptogamae）。与此相对，裸子植物门和被子植物都是以种子进行繁殖，故称为种子植物（seed plants），又因它们开花结果，又称为显花植物（phanerogamae）。 现将植物界的分类归纳如下： 蓝藻门 裸藻门 绿藻门 轮藻门 金藻门 甲藻门 红藻门 褐藻门 细菌门 粘菌门 真菌门 地衣植物门 苔藓植物门 蕨类植物门 裸子植物门 2 植物细胞的特征及组织的形成 本章内容提要 1．细胞是植物体形态结构和生命活动的基本单位。植物细胞的基本结构包括原生质体和细胞壁两大部分。原生质体又有细胞核、细胞质以及质体、线粒体、高尔基体、核糖体、内质网、微管与微丝等细胞器组成。植物细胞区别于动物细胞的主要特征是具有细胞壁、质体和液泡。 2．植物细胞的原生质体由细胞壁包被。细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁三部分组成。在细胞壁上还存在着纹孔和胞间连丝等附属结构，使相邻细胞间能够进行物质的交流和信息的传递。从而，使植物成为一个统一的有机体。 3．质体是植物细胞特有的细胞器。分化成熟的质体可根据其颜色和功能的不同，可以分为叶绿体、白色体和有色体。它们都从前质体发育而来，并且可以发生相互转化。植物液泡是一个积极参与新陈代谢的细胞器，它有重要的生理功能，液泡由单层膜包被，其间充满了称为细胞液的液体，其中溶有多种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、生物碱、色素等成分。 4．一些来源相同的细胞群所组成的结构和功能单位，称为组织。组织是在植物个体发育中，通过细胞的生长、分化而形成。各种组织在植物体内紧密结合、相互协调，从而保证正常地进行各项生理活动。植物组织可以分为分生组织和成熟组织，成熟组织又可以分为基本组织、输导组织、保护组织、机械组织和分泌组织。 植物体是由单个或许多个细胞组成的，其生命活动是通过细胞的生命活动体现出来。单细胞植物，其植物体仅由一个细胞构成，例如，细菌、小球藻，一个细胞就能够进行各种生命活动。多细胞植物的个体，可由几个到亿万个细胞组成，例如，轮藻（chara）、海带、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物，多细胞植物的个体中的所有细胞，在结构和功能上相互密切联系，分工协作，共同完成个体的各种生命活动。 2.1 植物细胞的特征 2.1.1 植物细胞的大小和形状 一般细胞都比较小，形状多种多样。细胞的形状和大小，都取决于细胞的遗传性、生理功能以及对环境的适应，而且伴随着细胞的生长和分化，常常发生相应的改变。 不同种类的细胞，大小差别悬殊。种子植物的分生组织细胞，直径约5一25μm；而分化成熟的细胞，直径约15~65μm，这些细胞都要借助于显微镜才能看到。但也有少数大型的细胞，肉眼可见，如成熟西瓜（Citrullus lanatus）果肉细胞的直径约l00μm； 棉花种子的表皮毛可长达75mm；而苎麻属（Boehmeria）植物的茎纤维细胞的长度可达550 mm。 在细胞内部有序地进行着各种生物化学反应，细胞核、细胞质及各种细胞器相互配合而完成各种生理功能。同时，细胞与外界是通过细胞表面进行物质的交换。因此，如果细胞体积小，它的相对表面积就较大，这样，即有利于细胞内部的物质运输、信息传递，又有利于细胞和外 界进行物质交换。 单细胞藻类植物和细菌等游离生活的细胞，常为球形或近于球形。多细胞植物体中，由于细胞间的相互挤压，往往形成不规则的多面形。由于形态和功能的统一性，高等植物体内许多细胞的形状非常特殊。例如，高等植物中执行输导功能的细胞，呈长筒形；支持器官的细胞，呈长纺锤形；吸收水份和肥料的根毛细胞，向外产生一条长管状突起，增大了它和土壤的接触面；保护植物体的表皮细胞是扁平的，其侧面观是长方形的，表面观形状不规则,许多这样的细胞彼此嵌合形成表皮，不易被拉破（图2-1）。 2.1.2 植物细胞的基本结构 植物体内的各类细胞虽然在形状、结构和功能方面各自不同，但它们的基本结构是一样的，都是由细胞壁（cell wall）和原生质体（protoplast）组成（图2-2）。原生质体包括质膜（cell membrane）、细胞质（cytoplasm）、细胞核（nuclear）等结构。组成原生质体的有生命的物质称为细胞质（protoplasm），在光学显微镜下，细胞质透明、粘稠并且能流动，其中分散着许多细胞器（organella），如质体、线粒体、液泡、高尔基体、内质网、核糖体、微体等，在电子显微镜下，这些细胞器具有一定的形态和结构，并执行着一定的生理功能，细胞器之外是无定形结构的细胞质基质。此外，植物细胞中还常有一些贮藏物质或代谢产物，称后含物（ergastic substance），例如淀粉粒、单宁、橡胶、生物碱等。 在光学显微镜可以观察到植物细胞的细胞壁、细胞质、细胞核、液泡（vacuole）等结构。细胞质中的质体易于观察；用一定的方法制备样品，还能在光学显微镜观察到高尔基体（Golgi body）、线粒体（mitochondria）等细胞器；这些可在光学显微镜下观察到的细胞结构称为显微结构（microscopic structure）。电子显微镜将分辨力大大提高，电子显微镜可观察到的细胞内的精细结构称为亚显微结构（submicroscopic structure）或超微结构（ultrastructure）。 与其他生物相比，细胞壁、质体和液泡是植物细胞所特有的结构。 2.1.2.1 细胞壁 细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的最显著的特征，由于它的存在使植物细胞乃至植物体的生命活动与动物有许多不同。近年来从分子水平对细胞壁的研究有了很大的进展，它已成为植物细胞生物学研究热点之一。 2.1.2.1.1 细胞壁在细胞生命活动中的作用 细胞壁的不但有机械支持的 作用，而且还参与了许多生命活动过程。例如，参与细胞生长的调控、物质运输、细胞识别、植物的防御以及细胞分化等。 2.1.2.1.2 细胞壁的化学组成 细胞壁的成分因植物种类和细胞类型不同而有别，也随细胞的发育和分化而变化。高等植物和绿藻等细胞壁的主要成分是多糖，包括纤维素、果胶质和半纤维素，还有木质素等酚类化合物、脂类化合物（角质、栓质、蜡）、矿物质（草酸钙、碳酸钙、硅的氧化物）以及蛋白质（结构蛋白、酶和凝集素等）。 （1）纤维素 纤维素是细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子脱水缩合而形成的长链。首先，数条平行排列的纤维素链形成微团 （micella）。多条微团平行排列又构成了在电子显微镜下可看到的细丝，直径为10一25nm，称为微纤丝（mierofibril），细胞壁就是由纤维素微纤丝构成的网状结构（图2-3）。平行排列的纤维素链之间和链内均有大量的氢键，纤维素的这种排列方式使之具有晶体性质，有高度的稳定性和抗化学降解的能力。由于纤维素的晶体性质，在偏振光显微镜下可见细胞壁有双折射现象。 （2）半纤维素 半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖（matrix polysaccharide），它的种类很多，非常复杂，其成分与含量随植物种类和细胞类型不同而不同。 木葡聚糖（xyloglucan）是细胞壁中一种主要的半纤维素成分。在某些组织中，木葡聚糖由交替排列的九糖和七糖单位组成。木葡聚糖分解后产生的九糖是一种信号物质，具有调节植物生长等多种功能，称为寡糖素。 胼胝质（callose）是β1→3葡聚糖的俗名，广泛存在于植物界。花粉管、筛板、柱头、胞间连丝、棉花纤维次生壁等处都有胼胝质。它是一些细胞壁中的正常成分，也常是一种伤害反应的产物，如植物被切伤后，筛孔即被胼胝质堵塞。花粉管中形成胼胝质常常是不亲和反应的产物。 （3）果胶多糖 果胶多糖是中层（middle lamella，又称胞间层）和双子叶植物初生壁的主要化学成分，单子叶植物细胞壁中含量较少。它是一类重要的基质多糖，包括果胶（pectin）和原果胶（protopectin）。果胶有果胶酸（pectic acid）和果胶脂酸（pectinic acid）两种。 除了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解形成的片段可作为信号，调控基因表达，使细胞内合成某些物质，抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持10倍于本身重量的水分，使质外体中可利用水分大大增加，在调节水势方面有重要作用。 （4）木质素（hgnin） 细胞壁中另一类重要物质是木质素，但不是在所有的细胞壁上都存在。木质素具较高的刚性，它的存在增加了细胞壁的硬度。木质素是芳香族化合物的多聚物，是较亲水的。 （5）细胞壁的其他化学成分 细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的5%～10%，它们主要是结构蛋白和酶蛋白。此外，细胞壁中有角质、蜡质、栓质等。例如，植物地上器官的表皮细胞，常有角质被覆于外壁表面，称为角质化（cutinization）。角化过程所形成的角质膜，能使外壁不透水，不透气，增强了抵抗能力。有些植物表皮细胞除角化外，还分泌有蜡质，被覆于角质膜外，更增强其抗性，例如，李的果皮，芥蓝和甘蔗茎的表皮细胞等。木栓细胞壁含有木栓质，称为栓质化（suberization），其不亲水性比角化壁更强，又是热的不良导体。老茎、老根外表都有这类木栓细胞。角质和栓质遇苏丹Ⅲ都呈红色。 2.1.2.1.3 细胞壁的结构 细胞壁是原生质体生命活动中所形成的多种壁物质加在质膜的外方所构成的。在细胞发育过程中，由于原生质体尤其是它的表面的生理活动易发生变化，所形成的壁物质在种类、数量、比例以及物理组成上具有差异，使细胞壁产生成层现象（Iamellation），可逐级地分为中层，初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）（图2-4）。 （1）中层（middle lamella）又称胞间层（intercellular layer） ，位于细胞壁的最外层，是由相邻的两个细胞的原生质体向外分泌的果胶物质构成的，于是将相邻的细胞粘连在一起。胞间层在一些酶（如果胶酶）或酸、碱的作用下会发生分解，而使相邻细胞彼此分离。西瓜、番茄等果实成熟时，部分果肉细胞彼此分离就是这个原因。 （2）初生壁，在细胞生长过程中、细胞停止生长之前所形成的壁层，是由相邻细胞原生质体分泌的壁物质在胞间层内面沉积而成。初生壁一般都很薄，厚度约1~3μm。分裂活动旺盛的细胞、进行光合作用的细胞和分泌细胞等都仅有初生壁。当细胞停止生长后，有些细胞的细胞壁就停留在初生壁的阶段不再加厚了。 构成初生壁的主要物质有纤维素、半纤维素、果胶物质以及糖蛋白等。初生壁具有一定的可塑性。初生壁的厚度往往是不均匀的，常有一些凹陷区域，其内有许多胞间连丝通过，这个区域称为初生纹孔场（primary pit field）。 （3）次生壁（secondory wall） 次生壁是细胞体积停止增大后，细胞原生质体所分泌的壁物质附加在初生壁内表面的壁层。在植物体中，常常是那些在生理上分化成熟后原生质体消失的细胞，才在分化过程中产生次生壁。例如，各种纤维细胞、导管、管胞等。次生壁中纤维素含量较高，半纤维素较少，不含有糖蛋白。因此比初生壁坚韧，延展性差。此外，次生壁中还常添加有木质素，大大增强了次生壁的硬度。 次生壁中纤维素微纤丝的排列方向有一定的规律性。它有三层组成，各层纤维素微纤丝以不同的取向规则地排列。 2.1.2.1.4 胞间连丝与纹孔 （1）胞间连丝 穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝称胞间连丝（plasmodesma），胞间连丝多分布在初生纹孔场上，细胞壁的其他部位也有少量的胞间连丝。经特殊的染色，在光学显微镜下能看到柿胚乳细胞的胞间连丝。在电子显微镜下，胞间连丝是直约4Onm的管状结构，相邻细胞间的质膜在胞间连丝中是连续的，内质网穿过胞间连丝与两细胞的内质网相通。胞间连丝沟通了相邻的细胞，一些物质和信息可以经过胞间连丝进行传递（图2-5）。水分以及小分子物质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的，病毒颗粒甚至能刺激胞间连丝，使其孔径加大，便于它们通过。 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分:通过胞间连丝结合在一起的原生质体，称共质体（symplast）;共质体以外的部分，称质外体（apoplast），包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。 （2） 纹孔 次生壁形成时，往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁，这种只有中层和初生壁隔开，而无次生壁的较薄区域称为纹孔（Pit）（图2-6）。纹孔也可在没有初生纹孔场的初生壁上出现;有些初生纹孔场可完全被次生壁覆盖。相邻细胞的纹孔常成对存在，叫做纹孔对（pit一 Pair）。 纹孔对中的胞间层和两边的初生壁，合称纹孔膜（pit membrane）。纹孔的腔，称为纹孔腔（pit cavity）。纹孔有两种类型:一种叫单纹孔（Simple pit），结构简单（图2-6a），仅由纹孔膜和纹孔腔构成，胞间连丝从纹孔膜通过；另一种叫具缘纹孔（bordered pit），纹孔四周的加厚壁向中央隆起，形成纹孔的缘部，因此叫具缘纹孔（图2-6b）。纹孔是细胞壁较薄的区域，有利于细胞间的沟通和水分的运输，胞间连丝常常出现在纹孔内，有利于细胞间物质交换。 2.1.2.1.4细胞壁的形成 细胞分裂晚后期或早末期，两极的纺锤丝逐渐消失，极间微管的中间部分和区间微管在两个子核间密集形成桶状结构，称为成膜体（phragmoplast）（图2-7）。成膜体形成的同时，由高尔基体和内质网来源的小泡受成膜体微管的定向引导，由马达蛋白协助提供能量，运动、汇集到赤道面。小泡融合，小泡内所含的壁物质组成细胞板（cell plate），从中间开始逐步向四周横向扩展。细胞板形成处，成膜体消失，并随细胞板的延伸向四周扩展，而后逐渐消失。最后细胞板与母细胞壁相连，将细胞一分为二。细胞板与母细胞相连的位置正是原来微管早前期带的位置。细胞板发育为细胞壁的中层，随后在中层两侧及原来母细胞壁内侧都沉积一层原生质体分泌的物质，即形成初生壁。高尔基体小泡的膜则在初生细胞壁的两侧形成新的细胞膜。由于两个细胞膜来自共同的小泡，两小泡之间往往穿插有许多内质网小管，所以这些内质网小管形成胞间连丝，使相邻细胞的细胞质相互沟通。 纤维素合成酶分布在质膜上，纤维素前体物质由原生质体合成运到细胞表面后，在纤维素合成酶催化下聚合成微纤丝，因此，细胞壁上的纤维素微纤丝是在质膜表面上合成的。近年来的研究发现，细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导。 2.1.2.1.5 细胞壁的生长 细胞有丝分裂时在两个子细胞间形成细胞板，此后发育形成细胞壁。细胞壁的生长包括两种情况，即表面积的增长和厚度的增加。 初生壁刚形成时，微纤丝较少，稀疏地分布在衬质中，近于横向的排列，而垂直于细胞伸展的长轴。随着细胞的伸展伸长，在其内表面，进一步沉积较多的微纤丝。同时，那些早期的微纤丝的排列方向，因细胞壁的纵向仲展而有改变，形成一些具有不同排列方向和密度的网状层次，从而增加了细胞壁的表面积。 细胞形成次生壁的增厚生长，常以敷着（apposition）和内填（intussusception）的两种方式进行。敷着生长是新的壁物质成层地敷着在内表面，而内填生长是新的壁物质插入到原有的结构内。所以在次生壁中，可以明显地看到内、中、外三层。 近年来的研究发现，细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导。微纤丝在细胞壁中沉积的方向是由分布在质膜内的微管决定的。 2.1.2.2质体 质体（plastid）是植物细胞特有的细胞器。用光学显微镜观察，一般可以看到质体。分化成熟的质体可根据其颜色和功能的不同，可以分为: 叶绿体（chloroplast）、白色体（leukoplast）和有色体（Chromoplast）。 2.1.2.2.1 叶绿体 叶绿体是植物进行光合作用的细胞器，因此对它的研究较其他的质体更深人细致。叶绿体主要存在于叶肉细胞内，茎的皮层细胞、保卫细胞、花和未成熟的果实中也有。 细胞内叶绿体的数目、大小和形状因植物种类不同而有很大差别，特别是藻类的叶绿体变化很大，如衣藻中有1个杯状的叶绿体；丝藻细胞中仅有1个呈环状的叶绿体；而水绵细胞中有1一4条带状的叶绿体，螺旋环绕。高等植物的叶绿体，形似圆形或椭圆形的凸透镜，其长径为3～10μm，数目较多，少者20个，多者可达几百个。 叶绿体的内部结构复杂。用光学显微镜观察，仅见其内部有许多绿色小颗粒和其基质（stroma matrix）。电子显微镜下可见到叶绿体由外被、片层系统和基质组成（图2-8）。叶绿体外被（chloroplast envelop）由双层膜组成，两层膜之间有10～20nm的膜间隙。外膜通透性强，内膜具有较强的选择透性，是细胞质和叶绿体基质之间的功能屏障。叶绿体内部有复杂的片层系统，其基本结构单位是类囊体，它是由膜围成的囊。类囊体沿叶绿体长轴平行排列，在一定的区域紧密地叠垛在一起，称为基粒（granum，复数granna）。一个叶绿体可含有40～60个基粒，基粒的数量和大小随植物种类、细胞类型和光照条件不同而变化。组成基粒的类囊体叫做基粒类囊体，连接基粒的类囊体称为基质类囊体。基质中有各种颗粒，包括核糖体、DNA纤丝、淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白（phytoferritin），以及光合作用所需要的酶。由于叶绿体含有DNA和核糖体，它可以合成某些蛋白质，在遗传有一定的自主性。 2.1.2.2.2 白色体 白色体是不含可见色素的无色质体。白色体近于球形，大小约为2x5μm，它的结构简单，在基质中仅有少数不发达的片层。根据所储藏的物质不同可分为:造粉质体（amyloplast）、蛋白质体（proteinoplast）和造油体（elaioplast）。这些不同类型的质体都是由前质体（proplastid）发育而来。 造粉质体主要分布于储藏组织中，如子叶、胚乳、块茎和块根等。是贮存淀粉的质体，一般为圆形或椭圆形，也有不规则形的。它是植物细胞内碳水化合物的临时“仓库”。蛋白质体（造蛋白体），在分生组织、表皮和根冠等细胞中可以见到，它主要储藏蛋白质。造油体是贮存脂类物质的白色体，脂类物质在基质中呈小球状。 2.1.2.2.3 有色体 有色体是缺乏叶绿素而含有类胡萝卜素（Carotenoid）的质体。它的存在使许多果实、花、根、枝条和叶片呈现红色、黄色和橙黄色。一般认为它可吸引昆虫，有利于传粉和果实的传布。不同植物有色体的形状、大小和结构有很大的差异，最简单的是球状有色体，如植物的花瓣以及柑桔、黄辣椒的果实中的有色体，此外，还有同心排列的膜的有色体，如黄水仙的花瓣，还有管状有色体，如红辣椒果实等。 质体的分化与细胞分化一样是一个渐进的过程，因此，除上述几种质体外。还有许多中间过渡类型。 2.1.2.2.4 质体的发生和相互转化 叶绿体、有色体和白色体从前质体发育而来。前质体存在于合子和分生组织细胞中，体积小，一般呈球形，直径0.4～1μm，外有双层膜包围，内部结构简单（图2-9）。基质中有少量类囊体（thylakoid）、小泡和质体小球（plstoglobu-1i）。在根的分生组织细胞中，有时可见到少量淀粉粒。基质中还有少量的DNA、RNA、核糖体和可溶性蛋白。当细胞分化时，前质体逐渐转变为其他类型的质体。 在直接光照下，幼叶中的前质体的内膜向内凹人，形成片状或管状结构，逐步形成片层系统，逐渐发育为成熟的叶绿体。而被子植物种子置于黑暗中发芽、生长，就形成黄化植物，叶中的质体缺乏叶绿素，成为黄化质体（etioplast）。它的片层系统由许多小管相互连接形成晶格状结构，称为原片层体（prolamellar body）。基质内可有淀粉粒。当黄化植物暴露在光照下，黄化质体转变为叶绿体，叶子变绿。 在某些情况下，一种质体可从另一种质体转化而来，并且质体的转化有时是可以逆转的。叶绿体可以形成有色体。有色体也可转变为叶绿体，如胡萝卜根经照光可由黄色转变为绿色。当组织脱分化而成为分生组织状态时，叶绿体和造粉质体都可转变为前质体（图2-9）。 细胞内质体的分化和转化与环境条件有关。同时，质体的发育受它们所在细胞的控制，不同基因的表达决定着该细胞的质体类型。 2.1.2.3 液泡 植物液泡是一个积极参与新陈代谢的细胞器，它有重要的生理功能，如调节细胞水势和膨压，参与细胞内物质的积累与移动，隔离有害物质而避免细胞受害以及防御作用。 液泡由单层膜包被，其间充满了称为细胞液的液体，液泡中的细胞液是水，其中溶有多种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、生物碱、色素等成分，有些细胞液泡中还含有多种色素，例如花青素（anthocyan）等，可使花或植物茎叶等具有红或蓝紫等色。此外，液泡中还含有一些水解酶和一些晶体，如草酸钙结晶。 植物中，幼期的细胞有多个的分散的小液泡，在细胞的成长过程中，这些小液泡逐渐彼此融合而发展成数个或一个很大的中央液泡，因此成熟的植物细胞具有大的中央液泡，占据细胞中央很大空间，将细胞质和细胞核挤到细胞的周边（图2-10）。这是植物细胞与动物细胞明显不同之处。 2.2 植物的细胞分化和组织的形成 2.2.1 细胞的生长与分化 2.2.1.1 细胞的生长 植物细胞在生长时，合成代谢非常旺盛，活跃地合成大量的新原生质，同时在细胞内也出现许多中间产物和一些废物，于是使细胞的体积不断地增大，重量也相应地增加。因此，可以说，细胞生长表现为体积和重量的增加。 植物细胞的生长都有一定限度，这主要是受细胞本身遗传因子的控制。但在一定程度上，也受到外界环境的许多因素的影响。 2.2.1.2 细胞的分化 在植物个体发育过程中，细胞分化有着严格的程序和规律。细胞分化过程的实质是基因有选择地表达的结果,也就是说基因按一定程序选择性的活化或阻遏。由于细胞内某种特定基因的活化，而合成特定的酶和蛋白质，使细胞之间出现了生理生化的差异，随之出现形态、结构的分化。这种在个体发育过程中，细胞在形态、结构和功能上的特化过程，称为细胞分化（cell differentiation）。 经过多年的研究，很多学者也已发现细胞分化受到很多因素的影响，例如细胞的极性，细胞在植物体内的位置、激素和某些化学物质、以及光照、温度、水分等都可能在一定程度上影响植物体内的细胞分化。植物从一个受精卵发育而成，最初受精卵分裂形成一团形态相同或相近的细胞，后来长成由多种形态、结构、功能不同的细胞组成的植物体。那么从一个简单的受精卵如何发育为具有高度复杂性的植物体，这是目前植物生物学研究领域中最具有吸引力的热点课题。近年来，由于分子生物学的兴起,使人们开始从分子水平上去认识细胞发育与细胞分化，从而使植物发育生物学正在发展为一门新兴的学科。 2.2.2 植物组织的概念及分类 单细胞植物，在一个细胞中就完成了各种生理功能。多细胞植物，特别是种子植物由受精卵开始，不断进行细胞分裂、生长、发育、分化，从而产生了许多形态、结构、生理功能不同细胞。这些细胞有机配合，紧密联系，形成各种器官。从而更有效地完成着有机体的整个生理活动。这些形态、结构相似，在个体发育中来源相同，担负着一定生理功能的细胞组合，称为组织（tissue）。 种子植物体内各种组织在发展上具有相对的独立性，但各组织之间也存在着密切的相互关系，它们共同协调完成植物休的生理活动。 种子植物的组织结构是植物界中最为复杂的，按照其所执行的功能的不同，可以分为六种组织，即分生组织（meristem）、薄壁组织（parenchyma tissue）、机械组织（mechanical tissue）、保护组织（protective tissue）、输导组织（conducting tissue）和分泌组织（secretory tissue）， 2.2.2.1分生组织 在植物胚胎发育的早期，所有胚细胞都进行分裂。但当胚进一步生长发育时，细胞分裂就逐渐局限于植物体的特定部分。具有细胞分裂能力的植物细胞群称为分生组织（meristem）。分生组织具有连续或周期性的分裂能力。高等植物体内的其他组织都是由分生组织经过分裂、生长、发育、分化而形成的。 根据分生组织在植物体中的分布位置不同，可划分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织（图2-11）。 顶端分生组织 位于根、茎及各级分枝的顶端的分生组织，称为顶端分生组织（Apical meristem）。它包括直接保留下来的胚性细胞及其衍生细胞。顶端分生组织与根、茎的伸长有关。茎的顶端分生组织还是形成叶和腋芽的部位，种子植物茎顶端分生组织到一定发育阶段又可分化形成花或花序。 顶端分生组织的细胞多为等径，一般排列紧密，细胞壁薄，由纤维素构成。体积较小，细胞核相对较大，细胞质浓厚，含有线粒体、高尔基体、核蛋白体等细胞器，液泡不明显。 （2） 侧生分生组织 位于裸子植物和双子叶植物根、茎周围，与器官的长轴方向平行排列的分生组织，称为侧生分生组织（lateral meristem）。包括维管形成层和木栓形成层。 维管形成层中，有两种类型的细胞构成，少数近于等径的细胞称为射线原始细胞，多数长的纺锤形细胞，有较为发达的液泡，细胞与器官长轴平行，细胞分裂方向也与器官的长轴方向垂直，称为纺锤状原始细胞。维管形成层的活动时间较长，分裂出来的细胞，分化为次生韧皮部和较多的次生木质部。木栓形成层的分裂活动，则形成根、茎表面的周皮。侧生分生组织的分裂活动，结果使裸子植物和双子叶植物的根、茎得以增粗。单子叶植物中一般没有侧生分生组织，不会进行加粗生长。 （3） 居间分生组织 在有些植物发育的过程中，在已分化的成熟组织间夹着一些未完全分化的分生组织，称为居间分生组织（intercalary meristem）。实际上，居间分生组织是顶端分生组织衍生、遗留在某些器官局部区域的分生组织。在玉米、小麦等单子叶植物中，居间分生组织分布在节间的下方，它们旺盛的细胞分裂活动使植株快速生长、增高。韭莱和葱的叶子基部也有居间分生组织，割去叶子的上部后叶还能生长。花生的“入土结实”现象是因为花生子房柄中的居间分生组织的分裂活动，使子房柄伸长，子房被推入土中的结果。 根据其细胞来源和分化的程度，分生组织又可分成三类：原分生组织（promeristem）、初生分生组织（primary meristem）和次生分生组织（secondary meristem）。 原分生组织 原分生组织是从胚胎中保留下来的，具有有强烈、持久的分裂能力，位于根茎顶端的最前端的分生组织。 初生分生组织 初生分生组织由原分生组织衍生的细胞构成，紧接于原分生组织，这些细胞一面继续分裂，一面在形态上已出现了初步的分化，例如细胞体积扩大，细胞质逐渐液泡化等，是从原分生组织向成熟组织过渡的组织。初生分生组织包括原表皮、原形成层和基本分生组织。原表皮位于最外方，将来分化为表皮；原形成层细胞纵向延长，细胞核和核仁明显，原生质浓厚，将来分化为维管组织；基本分生组织液泡化程度较高，将来分化为皮层和髓。 次生分生组织 次生分生组织是由某些成熟组织细胞脱分化，重新恢复分裂能力形成的，包括维管形成层和木栓形成层。一般位于裸子植物和双子叶植物根和茎的侧面。 2.2.2.2保护组织 覆盖于植物体表，起保护作用的组织，称保护组织（protective tissue）。保护组织能减小水分的蒸腾，防止病原微生物的侵人，还能控制植物与外界的气体交换。包括表皮（epidermis）和周皮（periderm）。 表皮 （epidermis） 表皮由初生分生组织的原表皮分化而来，通常是一层具有生活力的细胞组成，但有时也可由多层细胞所组成。例如在干早地区生长的植物，叶表皮就常是多层的，这就有利防止水分的过度蒸发。表皮可包含：表皮细胞、气孔器的保卫细胞（图2-12）和副卫细胞、表皮毛或腺毛等。 表皮细胞大多扁平，形状不规则，彼此紧密镶嵌。表皮细胞细胞质少，液泡大，液泡甚至占据细胞的中央部分，而核却被挤在一边，一般没有叶绿体，有时含有白色体、有色体、花青素、单宁、晶体等。表皮细胞与外界相邻的一面，在细胞壁外表覆盖着一层角质膜，角质膜是由疏水物质组成，水分很难透过。角质膜也能有效地防止微生物的侵人。角质膜表面光滑或形成乳突、皱褶、颗粒等纹理，有些植物在角质膜外还沉积蜡质，形成各种形式的蜡被。多种纹饰的角质膜和蜡被，对植物鉴定有重要价值。 气孔器是调节水分蒸腾和气体交换的结构，由一对特化的保卫细胞和它们之间的孔隙、气孔下室以及与保卫细胞相连的副卫细胞（有或无）共同组成（图2-12）。保卫细胞常呈肾形，含叶绿体，靠近孔隙一侧的细胞壁较厚，与表皮或副卫细胞毗邻的细胞壁较薄，这种结构特征与气孔的开闭有密切关系。 毛状体为表皮上的附属物，形态多种多样（图2-13），由表皮细胞分化而来，具保护、分泌、吸收等功能。根的表皮与茎、叶的表皮不同，细胞壁角质膜薄，某些表皮细胞特化成根毛，因此，根表皮主要是吸收和分泌作用。 周皮 在裸子植物、双子叶植物的根、茎等器官中，在加粗生长开始后，由于表皮往往不能适应器官的增粗生长而剥落，从内侧再产生次生保护组织—周皮，行使保护功能。 木栓形成层（Phellogen）向外分裂出来的细胞组成木栓层（phellem），向内分裂产生栓内层（phelloderm）。木栓层由多层细胞构成，细胞扁平，没有细胞间隙，细胞壁高度栓质化，原生质体解体，细胞内充满气体，具有控制水分散失、保温、防止病虫侵害，抵御逆境的作用。栓内层通常一层细胞，细胞壁较薄，细胞中常含叶绿体。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮。在茎形成周皮时，常常出现一些孔状结构，能让水分、气体内外交流，这种结构称皮孔（图2-14）。 周皮的内侧，往往还可产生新的木栓形成层，由新的木栓形成层再形成新的周皮保护层。每次新周皮的形成，其外方组织相继死亡，并逐渐累积增厚。在老的树干上，周皮及其外方的毁环组织，以及韧皮部，也就是形成层以外的所有部分，常被称为树皮（bark）。 2.2.2.3 基本组织 基本组织（ground tissue）在植物体内分布最广，在根、茎、叶、花、果实以及种子中都含有大量的这种组织（图2-15）。基本组织的细胞壁通常较薄，一般只有初生壁而无次生壁，故又称薄壁组织（parenchyma）。 基本组织细胞液泡较大，而细胞质较少，但含有质体、线粒体、内质网、高尔基体等细胞器。细胞排列松散，有较宽大的细胞间隙。薄壁组织分化程度较浅，有潜在的分生能力，在一定的条件作用下，可以经过脱分化，激发分生的潜能，进而转变为分生组织。同时，基本组织也可以转化为其他组织。 基本组织在不同情况下兼负着不同的生理功能。叶中的薄壁细胞含有叶绿体，构成栅状组织和海绵组织，光合作用在这些细胞中进行，因此有光合作用能力的薄壁组织又称为同化组织（assimilating tissue）。根、茎表皮之内的皮层等薄壁组织，能储存营养物质，果实和种子的薄壁细胞也能贮藏营养，称贮藏组织（Storage tissue）。在贮藏组织中常可见淀粉、蛋白质、糖类及油类等贮藏物质，例如水稻、小麦等禾本科植物种子的胚乳细胞，甘薯块根、马铃薯块茎的薄壁细胞贮藏淀粉粒或糊粉粒；花生种子的子叶的细胞贮藏油类。有些植物如仙人掌、龙舌兰等生于干旱环境，其中有些细胞具有贮藏水分的功能，这类细胞往往有发达的大液泡，其中溶质含量高，能有效地保存水分，这类细胞为贮水组织（aqueous tissue）。水生植物体内常具有通气组织（aerenchyma），其细胞间隙非常发达，形成大的气腔，或互相贯通成气道（图2-15）。气腔和气道内蓄积大量空气，有利于呼吸时气体的交换。同时，这种蜂巢状的通气组织，可以有效地抵抗水生环境中所受到的机械应力。 20世纪60年代，在电子显微镜下，发现了小叶脉附近还有一类薄壁细胞，其细胞壁向内形成指状突起，质膜沿其表面分布，表面积大大增加，这类细胞称为传递细胞（transfer cell）。传递细胞的细胞核大、细胞质稠密，富含线粒体和内质网，其他细胞器如高尔基体、核糖体、微体、质体也都有存在，与相邻细胞之间有发达的胞间连丝，这种细胞能迅速地从周围吸收物质，也能迅速地将物质向外转运，由于传递细胞具有丰富的细胞器，以及“壁—膜器”的特化结构，因此，传递细胞是保证短途装卸溶质的特别有效形式。 传递细胞在植物体的许多部位出现。如某些植物的花药绒毡层、珠被绒毡层、胚囊中的助细胞、反足细胞、胚乳的内层细胞、子叶的表皮、禾本科植物颖果糊粉层的某些特化细胞等处，都有传递细胞发生。 2.2.2.4 机械组织 机械组织为植物体内的支持组织。植物器官的幼嫩部分，机械组织很不发达，甚至完全没有机械组织的分化，其植物体依靠细胞的膨压维持直立伸展状态。随着器官的生长、成熟，器官内部逐渐分化出机械组织。种子植物具有发达的机械组织。机械组织的共同特点是其细胞壁局部或全部加厚。根据机械组织细胞的形态及细胞壁加厚的方式，可分为厚角组织和厚壁组织两类。 厚角组织 厚角组织（conenchyma）是支持力较弱的一类机械组织，多分布在幼嫩植物的茎或叶柄等器官中，起支持作用。厚角组织的细胞长形，两端呈方形、斜形或尖形，彼此重叠连结成束。此种组织由活细胞构成，原生质体生活很久，常含有叶绿体，可进行光合作用，并有一定的分裂潜能。厚角组织细胞壁的成分主要是纤维素，还含有较多的果胶质，也具有其他成分，但不木质化，初生细胞壁不均匀增厚，增厚常发生于细胞的角隅部分，所以有一定坚韧性，并具有可塑性和延伸性，既可以支持器官的直立，又适应于器官的迅速生长，所以，普遍存在于正在生长或经常摆动的器官之中。植物的幼茎、花梗、叶柄和大的叶脉中，其表皮的内侧均可有厚角组织分布（图2-16）。 厚壁组织 厚壁组织（sclerenchyma）是植物体的主要支持组织。其显著的结构特征是细胞的次生细胞壁均匀加厚，而且常常木质化。有时细胞壁可占据细胞大部分，细胞内腔可以变得较小以至几乎看不见。发育成熟的厚壁组织细胞一般都已丧失生活的原生质体。 厚壁组织有两类。一类是纤维（fiber），细胞细长，两端尖锐，其细胞壁强烈地增厚，常木质化而坚硬，含水量低，壁上有少数小纹孔，细胞腔小。纤维常相互以尖端重叠而连接成束，形成器官内的坚强支柱。 纤维分为韧皮纤维（Phloem fiber）和木纤维（xylom fiber）两种。韧皮纤维，存在于韧皮部，细胞壁不木质化或只轻度木质化，故有韧性，如黄麻纤维、亚麻纤维等（图2-17）。韧皮纤维细胞的长度因植物种类而不同，通常为1一2毫米，而有些植物的纤维也较长，如黄麻的可达8一40毫米，大麻10一100毫米，芋麻5一350毫米，最长的可达550毫米。纤维的工艺价值决定于细胞的长度与细胞壁含纤维素的量，亚麻纤维细胞长，胞壁含纤维素较纯，是优质的纺织原料，黄麻的纤维细胞短，胞壁木化程度高，故仅适宜于作麻绳或织麻袋等用途。木纤维，存在于木质部，细胞壁木质化，坚硬有力。 另一类是石细胞（stone cell）。石细胞的形状不规则，多为等径，但也有长骨形、星状毛状（图2-18）。次生壁强烈增厚并木质化，出现同心状层次。壁上有分枝的纹孔道。细胞腔极小，通常原生质体已消失，成为仅具坚硬细胞壁的死细胞，故具有坚强的支持作用。石细胞往往成群分布，有时也可单个存在。石细胞分布很广，在植物茎的皮层、韧皮部、髓内，以及某些植物的果皮、种皮，甚至叶中都可见到。梨果肉中的白色硬颗粒就是成团的石细胞。 2.2.2.5 输导组织 在高等植物从水生到陆生的逐渐演化过程中，逐渐形成了特化的输导组织，贯穿于植物体的各器官之中，发达的输导组织使植物对陆生生活有了更强的适应能力。根据它们运输的主要物质不同，可将输导组织分为两大类，即运输水分无机盐的导管和管胞，以及运输溶解状态的同化产物的筛管和筛胞。 管胞（tracheid） 管胞是绝大部分蕨类植物和裸子植物的唯一输导水分和无机盐的结构。多数被子植物中，则管胞和导管两种成分可以同时存在于木质部内。 管胞是两端斜尖，直径较小，不具穿孔的管状细胞。它们的细胞壁在细胞发育中形成厚的木质化的次生壁，在发育成熟时原生质体解体消失。由于次生壁加厚不均匀，形成了环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹等五类加厚式样（图2-19）。环纹、螺纹管胞的加厚面小，支持力低，多分布在幼嫩器官中，其他几种管胞多出现在较老的器官中。管胞各以它们偏斜的两端相互重叠而连接，主要通过它侧壁上的纹孔来进行物质沟通。所以它们除运输水分与无机盐的功能外，还有一定的支持作用。虽然它们的机械支持的功能较强，但输导能力却弱于导管。 导管分子（vessel element） 导管存在于木质部，被子植物中普遍具有。成熟的导管分子与管胞不同的是，导管在发育过程中伴随着细胞壁的次生加厚与原生质体的解体，导管两端的细胞初生壁被溶解，形成了穿孔（图2-20）。多个导管分子以末端的穿孔相连，组成了一条长的管道，称导管。有的植物导管分子的穿孔成为大的单穿孔（simple perforation），有的则成为由数个穿孔组成的复穿孔（compound perforation）（图2-20）。具有穿孔的端壁（end wall）则称为穿孔板（perforation plate）。穿孔的出现有利于水分和溶于水中的无机盐类的纵向运输。此外，导管也可以通过侧壁（side wall）上的未增厚部分或纹孔，而与毗邻的其他细胞进行横向的输导。导管比管胞的输导效率高得多。 导管也有环纹、螺纹、梯纹、孔纹、网纹5种次生壁加厚类型（图2-20）。环纹和螺纹导管直径较小，输导效率较低；梯纹导管的木化增厚的次生壁呈横条状隆起；孔纹和网纹导管除了纹孔或网眼未加厚外，其余部分皆木化加厚，后3种类型的导管直径较大，输导效率较高。 （3）筛胞 筛胞是绝大多数蕨类植物和裸子植物韧皮部的输导分子。成熟通常细长、两端尖斜，具有生活的原生质体，但没有细胞核。细胞壁为初生壁，侧壁和先端部分有不很特化的筛域，筛孔狭小，通过的原生质丝也很细小。筛胞在组织中互相重迭而生，物质运输是通过筛胞之间相互重叠末端的筛孔进行。 （4）筛管 （Sieve tube） 筛管（图2-21）存在于韧皮部，是运输有机物的结构。它是由一些管状活细胞纵向连接而成的，组成该筛管的每一细胞称筛管分子（sieve element）。成熟的筛管分子中，细胞核退化，细胞质仍然保留。筛管的细胞壁由纤维素和果胶构成，在侧面的细胞壁上有许多特化的初生纹孔场，叫做筛域（sieve area），其中分布有成群的小孔，这种小孔称为筛孔（sieve pore）， 筛孔中的胞间连丝比较粗，称联络索（connecting strand）。而其末端的细胞壁分布着一至多个筛域，这部分细胞壁则称为筛板（sieve plate）。联络索沟通了相邻的筛管分子，能有效地输送有机物。在被子植物的筛管中，还有一种特殊的蛋白，称P一蛋白，有人认为P一蛋白是一种收缩蛋白，与有机物的运输有关。 （5）伴胞 （companion cell） （图2-21）是和筛胞并列的一种细胞，细胞核大，细胞质浓厚。伴胞和筛管是从分生组织的同一个母细胞分裂发育而成。二者间存在发达的胞间连丝，在功能上也是密切相关，共同完成有机物的运输。 2.2.2.6 分泌结构 植物体中有一些细胞或一些特化的结构有分泌功能。这些细胞分泌的物质十分复杂，如会产生挥发油、树脂、乳汁、蜜汁、单宁、粘液、盐类等物质。有些植物在新陈代谢过程中，这些产物或是通过某种机制排到体外、细胞外，或是积累在细胞内。凡能产生分泌物质的有关细胞或特化的细胞组合，总称为分泌结构。分泌结构也多种多样，其来源、形态、分布不尽相同。如花中可形成蜜腺，蜜槽；有些植物（如天竺葵）叶表面往往有腺毛，松树的茎、叶等器官中有树脂道，能分泌松脂，橘子果皮上可见到透明的小点就是分泌腔，能分泌芳香油（图2-22）。玉兰等花瓣有香气是因为其中有油细胞，能分泌芳香油。 2.2.3 复合组织以及组织系统的概念 在植物系统发育过程中，较低等的植物仅有简单组织（simple tissue）。较高等的植物除有简单组织外，出现了复合组织（complex tissue）。复合组织是植物体内多种组织按一定的方式和规律结合而构成。分生组织、薄壁组织为简单组织，表皮、周皮、木质部、韧皮部、维管束等为复合组织。 所有成熟组织可分为三个组织系统，即基本组织系统（ground tissue system）、皮组织系统（dermal System）和维管组织系统（vascular system）。基本组织系统包括同化、贮藏、通气和吸收功能的薄壁组织以及机械作用的厚角组织和厚壁组织；皮组织系统包括初生保护结构的表皮和次生保护结构的周皮；维管组织系统由贯穿植物体各部的维管组织构成，包括初生木质部和初生韧皮部以及次生木质部和次生韧皮部。 3 藻类植物 本章内容提要 1、藻类植物是一群低等的光合自养的生物，它们没有根茎叶分化；生殖器官为单细胞，少数为多细胞；合子不发育成胚。 2、藻类植物的光合色素比高等植物丰富，有叶绿素类、胡萝卜素类、叶黄素类和藻胆素，不同的藻类各有差异；载色体的形态也比高等植物多样化。 3、藻类植物繁殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖；有性生殖有同配生殖、异配生殖、卵式生殖以及接合生殖。 藻类生活史类型丰富，有的无核相交替，有的具有核相交替，根据减数分裂发生的时期不同可分为合子减数分裂、配子减数分裂和孢子减数分裂三种类型。 藻类植物是一群没有根、茎、叶分化的，能进行光合作用的低等自养植物。藻类植物的形态结构差异很大，从体型上看，小的只有几微米，必须在显微镜下才能看到，而大的体长可达60m。 现存的藻类植物大约3万种，主要生活在海水或淡水中，少数生活在潮湿的土壤、墙壁、岩石或树干上，及少数附生在动物体上。根据藻体的形态、细胞的结构、所含色素的种类、贮藏物质的类别、以及生殖方式和生活史类型等，可以把藻类植物分成许多不同的类群。 3.1 蓝藻门（Cyanophyta） 3.1.1 形态与构造 蓝藻（Blue-green Algae）也称蓝细菌（cyanobacteria），属于原核生物。蓝藻细胞壁的主要化学成分是粘肽（peptidoglycan），在细胞壁的外面有由果胶酸（pectic acid）和粘多糖（mucopolysaccharide）构成的胶质鞘（gelatinous sheath）包围，有些种类的胶质鞘容易水化，有的胶质鞘比较坚固，易形成层理。胶质鞘中还常常含有红、紫、棕色等非光合作用的色素。 蓝藻植物细胞里的原生质体分化为中心质（centroplasm）和周质（periplasm）两部分（图3-1）。中心质又叫中央体（central body），位于细胞中央，其中含有DNA，蓝藻细胞中无组蛋白，不形成染色体，DNA以纤丝状存在，无核膜和核仁的结构，但有核的功能，故称原核植物。 周质又称色素质（chromatoplasm），在中心质的四周，蓝藻细胞没有分化出载色体等细胞器（organelle），在电子显微镜下观察，周质中有许多扁平的膜状光合片层（photosynthetic lamellae），即类囊体（thylakoid），这些片层不集聚成束，而是单条的有规律的排列，它们是光合作用的场所。光合色素存在于类囊体的表面，蓝藻的光合色素有三类：叶绿素a、藻胆素（phycobilin）及一些黄色色素。藻胆素为一类水溶性的光合辅助色素，它是藻蓝素（phycocyanobilin）、藻红素（phycoerythrobilin）和别藻蓝素（allophycocyanin）的总称。由于藻胆素紧密地与蛋白质结合在一起，所以又总称为藻胆蛋白（phycobiliprotein）或藻胆体（phycobilisome），在电镜下，呈小颗粒状分布于内囊体表面。蓝藻光合作用的产物为蓝藻淀粉（cyanophycean starch）和蓝藻颗粒体（cyanophycin），这些营养物质分散在周质中；周质中还有一些气泡（gas vacuole），充满气体，具有调节蓝藻细胞浮沉的作用，在显微镜下观察呈黑色、红色或紫色。 蓝藻植物体有单细胞、群体或丝状体（filament）的，有些蓝藻在每条丝状体中只有一条藻丝，而有些种类有多条藻丝；有些蓝藻的藻丝上还常含有一种特殊细胞，叫异形胞（heterocyst），异形胞是由营养细胞形成的，一般比营养细胞大，在形成异形胞时，细胞内的贮藏颗粒溶解，光合作用片层破碎，形成新的膜，同时分泌出新的细胞壁物质于细胞壁外边，所以在光学显微镜下观察，细胞内是空的。 3.1.2 繁殖 蓝藻能以细胞直接分裂的方法进行繁殖。单细胞类型是细胞分裂后，子细胞立即分离，形成单细胞；群体类型是细胞反复分裂后，子细胞不分离，形成多细胞的大群体，然后群体破裂，形成多个小群体；丝状体类型是以形成藻殖段(homogonium)的方法进行营养繁殖，藻殖段是由于丝状体中某些细胞的死亡，或形成异形胞，或在两个营养细胞间形成双凹分离盘(separation disc)，或是由于外界的机械作用将丝状体分成许多小段，每一小段称为一个藻殖段，以后每个藻殖段发育成一个丝状体。 蓝藻除了进行营养繁殖外，还可以产生孢子，进行无性生殖。比如，在有些丝状体类型中可以通过产生厚壁孢子(akinete)、外生孢子（exospore）或内生孢子(endspore)进行无性生殖，厚壁孢子是由于普通营养细胞的体积增大、营养物质的积蓄和细胞壁的增厚形成的，此种孢子可长期休眠，以渡过不良环境，待环境适宜时，孢子萌发，分裂形成新的丝状体。形成外生孢子时，细胞内原生质发生横分裂，形成大小不等的两块原生质，上端一块较小，形成孢子，基部一块仍具有分裂能力，继续分裂形成孢子。内生孢子极少见，由母细胞增大，原生质进行多次分裂，形成许多具有薄壁的子细胞，母细胞破裂后孢子放出。蓝藻的繁殖方式如图3-2。 3.1.3 生境与分布 蓝藻分布很广，淡水、海水中，潮湿地面、树皮、岩面和墙壁上都有生长，主要生活在水中，特别是在营养丰富的水体中，夏季大量繁殖，集聚水面，形成水华(water bloom)。此外，还有一些蓝藻与其他生物共生，如有的与真菌共生形成地衣，有的与蕨类植物满江红（Azolla）共生，还有的与裸子植物苏铁（Cycas）共生。 3.1.4 蓝藻门的分类及代表植物 蓝藻门现存约1 500～2 000种，分为色球藻纲（Chroococcophyceae）、段殖体纲（Hormogonephyceae）和真枝藻纲（Strigonematophyceae）三纲。它们的祖先出现于距今约 35～33 亿年前，是已知地球上出现最早、最原始的光合自养生物。 色球藻属（Chroococcus）（图3-3） 属于色球藻纲。植物体为单细胞或群体。单细胞时，细胞为球形，外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的。每个细胞都有个体胶鞘，同时还有群体胶鞘包围着。细胞呈半球形或四分体形，在细胞相接触处平直。胶质鞘透明无色，浮游生活于湖泊、池塘、水沟，有时也生活在潮湿地上、树干上或滴水的岩石上。 颤藻属(Oscillatoria)(图3-4) 属于段殖体纲。植物体是由一列细胞组成的丝状体,常丛生,并形成团块。细胞短圆柱状,长大于宽,无胶质鞘,或有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动或左右摆动,故称颤藻。以藻殖段进行繁殖,生于湿地或浅水中。 念珠藻属（Nostoc） 属于段殖体纲。植物体是由一列细胞组成不分枝的丝状体。丝状体常常是无规则地集合在一个公共的胶质鞘中，形成肉眼能看到或看不到的球形体、片状体或不规则的团块，细胞圆形，排成一行如念珠状。丝状体有个体胶鞘或无。异形胞壁厚。以藻殖段进行繁殖。丝状体上有时有厚壁孢子。本属的地木耳（N. commune Vauch.）(图3-4)、发菜（N. flagelliforme Born. et Flah.）(图3-4)可供食用。 蓝藻中的钝顶螺旋藻（Spirulina platensia）（图3-4），亦是著名的食用藻类。 3.2 绿藻门(Chlorophyta) 3.2.1 形态与构造 绿藻门植物体的形态多种多样，有单细胞、群体、丝状体或叶状体，少数单细胞和群体类型的营养细胞前端有鞭毛，终生能运动，但绝大多数绿藻的营养体不能运动，只有繁殖时形成的游动孢子和配子有鞭毛，能运动。 绿藻细胞壁分两层，内层主要成分为纤维素，外层是果胶质，常常粘液化。细胞里充满原生质，在原始类型中，在原生质中只形成很小的液泡，但在高级类型中，像高等植物一样，中央有一个大液泡。绿藻细胞中的载色体和高等植物的叶绿体结构类似，电子显微镜下观察，有双层膜包围，光合片层为 3～6 条叠成束排列，载色体所含的色素也和高等植物相同，主要色素有叶绿素 a 和 b、α-胡萝卜和β-胡萝卜素以及一些叶黄素类；在载色体内通常有一至数枚蛋白核（pyrenoid），同化产物是淀粉，其组成与高等植物的淀粉类似，也是由直链淀粉组成，多贮存于蛋白核周围。细胞核一至多数。 3.2.2 繁殖 绿藻的繁殖有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。 营养繁殖 对一些大的群体和丝状体绿藻来说，常由于动物摄食、流水冲击等机械作用，使其断裂；也可能由于丝状体中某些细胞形成孢子或配子，在放出配子或孢子后从空细胞处断裂；或由于丝状体中细胞间胶质膨胀分离，而形成单个细胞或几个细胞的短丝状。无论什么原因,断裂产生的每一小段都可发育成新的藻体，因而这是营养繁殖的一种途径。某些单细胞绿藻遇到不良环境时，细胞可多次分裂形成胶群体，待环境好转时，每个细胞又可发育成一个新的植物体。 无性生殖 绿藻可通过形成游动孢子(zoospore)或静孢子(aplanospore)进行无性繁殖。游动孢子无壁，形成游动孢子的细胞与普通营养细胞没有明显区别，有些绿藻全体细胞都可产生游动孢子，但群体类型的绿藻仅限于一定的细胞中产生游动孢子。在形成游动孢子时，细胞内原生质体收缩，形成一个游动孢子，或经过分裂形成多个游动孢子。游动孢子多在夜间形成，黎明时放出，或在环境突变时形成游动孢子。游动孢子放出后，游动一个时期，缩回或脱掉鞭毛，分泌一层壁，成为一个营养细胞，继而发育为新的植物体。有些绿藻以静孢子进行无性生殖，静孢子无鞭毛，不能运动，有细胞壁。在环境条件不良时，细胞原生质体分泌厚壁，围绕在原生质体的周围，并与原有的细胞壁愈合，同时细胞内积累大量的营养物质,形成厚壁孢子，环境适宜时，发育成新的个体。 有性生殖 有性生殖的生殖细胞叫配子(gamete)，两个生殖细胞结合形成合子(zygote)，合子可直接萌发形成新个体，或是经过减数分裂先形成孢子，再由孢子进一步发育成新个体。如果是形状、结构、大小和运动能力完全相同的两个配子结合，称为同配生殖(isogamy)；如果两个配子的形状和结构相同，但大小和运动能力不同，此两种配子的结合称为异配生殖(anisogamy)，其中，大而运动能力迟缓的为雌配子(female gamete)，小而运动能力强的为雄配子(male gamete)；如果两个配子在形状、大小、结构和运动能力等方面都不相同，其中，大的配子无鞭毛不能运动，称为卵(egg)，小而有鞭毛能运动的为精子(sperm)，精卵结合称为卵式生殖(oogamy)；如果是两个没有鞭毛能变形的配子结合，称为接合生殖(conjugation)。 3.2.3 分布与生境 绿藻分布在淡水和海水中，海产种类约占10％，90％的种类分布于淡水或潮湿土表、岩面或花盆壁等处，少数种类可生于高山积雪上。还有少数种类与真菌共生形成地衣体。 3.2.4 绿藻门的分类及代表植物 绿藻是藻类植物中种类最多的一个类群,现存5 000～8 000种,分为绿藻纲（Chlorophyceae）和接合藻纲（Conjugatophyceae）两纲。常见主要代表种类如下： 衣藻属（Chlamydomonas） 衣藻是常见的单细胞绿藻，生活于含有有机质的淡水沟和池塘中。植物体呈卵形、椭圆形或圆形，体前端有两条顶生鞭毛，是衣藻在水中的运动器官。细胞壁分两层，内层主要成分为纤维素，外层是果胶质。载色体形状如厚底杯形，在基部有一个明显的蛋白核。细胞中央有一个细胞核，在鞭毛基部有两个伸缩泡(contractile vacuole)，一般认为是排泄器官。眼点(stigma)橙红色，位于体前端一侧，是衣藻的感光器官(图3-5)。 衣藻经常在夜间进行无性生殖,生殖时藻体通常静止,鞭毛收缩或脱落变成游动孢子囊,细胞核先分裂,形成4个子核,有些种则分裂 3～4 次，形成 8～16 个子核；随后细胞质纵裂，形成 2、4、8 或 16 个子原生质体，每个子原生质体分泌一层细胞壁，并生出两条鞭毛，子细胞由于母细胞壁胶化破裂而放出，长成新的植物体。在某些环境下，如在潮湿的土壤上，原生质体可再三分裂，产生数十、数百至数千个没有鞭毛的子细胞，埋在胶化的母细胞中，形成一个不定群体(palmella)。当环境适宜时，每个子细胞生出两条鞭毛，从胶质中放出(图3-6)。 衣藻进行无性生殖多代后,再进行有性生殖。多数种的有性生殖为同配,生殖时,细胞内的原生质体经过分裂，形成具 2 条鞭毛的（＋）、（－）配子（16、32 或 64 个）；配子在形态上与游动孢子无大差别，只是比游动孢子小。成熟的配子从母细胞中放出后，游动不久，即成对结合，形成双倍、具四条鞭毛、能游动的合子，合子游动数小时后变圆，分泌厚壁形成厚壁合子，壁上有时有刺突。合子经过休眠，在环境适宜时萌发，经过减数分裂，产生 4 个单倍的原生质体，并继续分裂多次，产生 8、16、32 个单倍的原生质体；以后合子壁胶化破裂，单倍核的原生质体被放出，并在几分钟之内生出鞭毛，发育成新的个体（图3-6）。 松藻属(Codium) 全部海产，固着生活于海边岩石上。植物体为管状分枝的多核体，许多管状分枝互相交织，形成有一定形状的大型藻体，外观叉状分枝，似鹿角，基部为垫状固着器(图3-6)。丝状体有一定分化，中央部分的丝状体细，无色，排列疏松，无一定次序，称作髓部；向四周发出侧生膨大的棒状短枝，叫做胞囊(utricle)，胞囊紧密排列成皮层；髓部丝状体的壁上，常发生内向生长的环状加厚层，有时可使管腔阻塞，其作用是增加支持力，这种加厚层在髓部丝状上各处都有，而胞囊基部较多。载色体数多，小盘状，多分布在胞囊远轴端，无蛋白核。细胞核极多而小。 松藻属植物体是二倍体。进行有性生殖时，在同一藻体或不同藻体上生出雄配子囊(male gametangium)和雌配子囊(femal gametangium)，配子囊发生于胞囊的侧面，配子囊内的细胞核一部分退化，一部分增大；每个增大的核经过减数分裂，形成 4 个子核，每个子核连同周围的原生质一起，发育成具双鞭毛的配子。雌配子大，含多个载色体；雄配子小于雌配子数倍，只含有 1～2 个载色体。雌、雄配子结合成合子，合子立即萌发，长成新的二倍体植物(图3-7)。 水绵属(Spirogyra) 水绵植物体是由一列细胞构成的不分枝的丝状体，细胞圆柱形。细胞壁分两层，内层由纤维素构成，外层为果胶质。壁内有一薄层原生质，载色体带状，一至多条，螺旋状绕于细胞周围的原生质中，有多数的蛋白核纵列于载色体上。细胞中有大液泡，占据细胞腔内的较大空间。细胞单核，位于细胞中央，被浓厚的原生质包围；核周围的原生质与细胞腔周围的原生质之间，有原生质丝相连(图3-8)。 水绵的有性生殖多发生在春季或秋季，生殖时两条丝状体平行靠近，在两细胞相对的一侧相互发生突起，并逐渐伸长而接触，继而接触处的壁消失，两突起连接成管，称为接合管(Conjugation tube)。与此同时，细胞内的原生质体放出一部分水分，收缩形成配子，第一条丝状体细胞中的配子，以变形虫式的运动，通过接合管移至相对的第二条丝状体的细胞中，并与其中的配子结合。结合后，第一条丝状体的细胞只剩下一条空壁，该丝状体是雄性的，其中的配子是雄配子；而第二条丝状体的细胞在结合后，每个细胞中都形成一个合子，此丝状体是雌性的，其中的配子是雌配子。配子融合时细胞质先行融合，稍后两核才融合形成接合子。两条接合的丝状体和它们所形成的接合管，外观同梯子一样，故称这种接合方式叫梯形接合(scalariform conjugation)(图3-8)。除梯形接合外，该属有些种类还进行侧面接合(lateral conjugation)，侧面接合是在同一条丝状体上相邻的两个细胞间形成接合管，或在两个细胞之间的横壁上开一孔道，其中一个细胞的原生质体通过接合管或孔道移入另一个细胞中，并与其中的原生质融合形成合子；侧面接合后，丝状体上空的细胞和具合子的细胞交替存在于同一条丝状体上，这种水绵可以认为是雌雄同体的。梯形接合与侧面接合比较，侧面接合较为原始。合子成熟时分泌厚壁，并随着死亡的母体沉于水底，待母体细胞破裂后放出体外。合子耐旱性很强，水涸不死，待环境适宜时萌发，一般是在合子形成后数周或数月，甚至一年以后萌发。萌发时，核先减数分裂，形成4个单倍核，其中 3 个消失，只有 1 个核萌发，形成萌发管，由此长成新的植物体(图3-8)。 水绵属植物全部是淡水产，是常见的淡水绿藻，在小河、池塘、沟渠或水田等处均可见到，繁盛时大片生于水底或成大块漂浮水面，用手触及有粘滑的感觉。 石莼属（Ulva） 石莼植物体是大型的多细胞片状体，呈椭圆形、披针形或带状，由两层细胞构成。植物体下部有无色的假根丝，假根丝生在两层细胞之间，并向下生长伸出植物体外，互相紧密交织，构成假薄壁组织状的固着器，固着于岩石上。藻体细胞表面观为多角形，切面观为长形或方形，排列不规则但紧密，细胞间隙富有胶质。细胞单核，位于片状体细胞的内侧。载色体片状，位于片状体细胞的外侧，有一枚蛋白核(图3-9)。 石莼有两种植物体，即孢子体(sporophyte)和配子体(gametophyte)，两种植物体都由两层细胞组成。成熟的孢子体，除基部外，全部细胞均可形成孢子囊。在孢子囊中，孢子母细胞经过减数分裂，形成单倍的、具 4 根鞭毛的游动孢子；孢子成熟后脱离母体，游动一段时间后，附着在岩石上，约二三天后萌发成配子体，此期为无性生殖。成熟的配子体产生许多同型配子，配子的产生过程与孢子相似，但产生配子时，配子体不经过减数分裂，配子具两根鞭毛。配子结合是异宗同配，配子结合形成合子，合子二三天后即萌发成孢子体，此期为有性生殖。在石莼的生活史中，就核相来说，从游动孢子开始，经配子体到配子结合前，细胞中的染色体是单倍的，称配子体世代(gametophyte generation)或有性世代(sexual generation)；从结合的合子起，经过孢子体到孢子母细胞止，细胞中的染色体是双倍的，称孢子体世代(sporophyte generation)或无性世代(asexual generation)；在生活史中，二倍体的孢子体世代与单倍体的配子体世代互相更替的现象，称为世代交替(alternation of generation)。如果是形态构造基本相同的两种植物体互相交替，则称之为同形世代交替(isomorphic alternation of generation)。 3.3 红藻（Rhodophyta） 3.3.1 形态与构造 红藻(Red Algae)的植物体多数是多细胞的，少数为单细胞，红藻的藻体均不具鞭毛。藻体一般较小，高约 10 cm左右，少数种类可超过 1 m。藻体有简单的丝状体，也有形成假薄壁组织的叶状体或枝状体。在形成假薄壁组织的种类中，有单轴和多轴两种类型，单轴型的藻体中央有一条轴丝，向各个方向分枝，侧枝互相密贴，形成“皮层”；多轴型的藻体中央有多条中轴丝组成髓，由髓向各个方向发出侧枝，密贴成“皮层”。 红藻的生长，多数种类是有一个半球形的顶端细胞纵分裂的结果；少数种类为居间生长，很少见的是弥散式生长，如紫菜，任何部位的细胞都可以分裂生长。 细胞壁分两层，内层为纤维素质的，外层是果胶质的。细胞内的原生质具有高度的粘滞性，并且牢固地粘附在细胞壁上。多数红藻的细胞只有一个核，少数红藻幼时单核，老时多核。细胞中央有液泡。载色体 1 至多数，颗粒状，载色体中含有叶绿素 a 和 d、β-胡萝卜素、叶黄素类及溶于水的藻胆素，一般是藻胆素中的藻红素占优势，故藻体多呈红色。藻红素对同化作用有特殊的意义，因为光线在透过水的时候，长波光线如红、橙、黄光很容易被海水吸收，在几米深处就可被吸收掉，只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深初处，藻红素能吸收绿、蓝和黄光，因而红藻能在深水中生活，有的种类可生活在水下 100 m 处。 红藻细胞中贮藏一种非溶性糖类，称红藻淀粉(floridean starch)，红藻淀粉是一种肝糖类多糖，以小颗粒状存在于细胞质中，而不在载色体中，用碘化钾处理，先变成黄褐色，后变成葡萄红色，最后是紫色，绝不像淀粉那样遇腆后变成蓝紫色；有些红藻贮藏的养分是红藻糖(floridose)。 3.3.2 繁殖 红藻生活史中不产生游动孢子，无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行，有的产生单孢子，如紫菜属(Porphyra)；有的产生四分孢子，如多管藻属(Polysiphonia)。红藻一般为雌雄异株，有性生殖的雄性器官为精子囊，在精子囊内产生无鞭毛的不动精子；雌性器官称为果胞(carpogonium)，果胞上有受精丝(trichogyne)，果胞中只含一个卵。果胞受精后，立即进行减数分裂，产生果孢子(carpospore)，发育成配子体植物；有些红藻果胞受精后，不经过减数分裂，发育成果孢子体(carposporophyte)，又称囊果(cystocarp)，果孢子体是二倍的，不能独立生活，寄生在配子体上。果孢子体产生果孢子时，有的经过减数分裂，形成单倍的果孢子，萌发成配子体；有的不经过减数分裂，形成二倍体的果孢子，发育成二倍体的四分孢子体(tetrasporophyte)，再经过减数分裂，产生四分孢子(tetrad)，发育成配子体。 3.3.3 分布与生境 红藻门植物绝大多数分布于海水中，仅有 10 余属，约 50 余种是淡水产。淡水产种类多分布于急流、瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种类由海滨一直到深海 100 m 都有分布。海产种类的分布受到海水水温的限制，并且绝大多数是固着生活。 3.3.4 红藻门的分类及代表植物 红藻门约有 558 属，3 740 种。红藻纲分为两个亚纲，即紫菜亚纲（Bangioideae）和真红藻亚纲（Florideae）。两纲的主要区别是：前者植物体单细胞，不分枝或分枝的丝状体，或为坚实的圆柱状，1 层或 2 层细胞厚的叶状体；多数种类细胞内具有一个轴生的星状载色体，相邻细胞间没有胞间连丝。后者植物体为分枝的丝状体，其分枝各自分离，或相互疏松地交错排列，或紧密地排列形成假薄壁组织体；多数种类细胞内具有多个周生、盘状或为片状的载色体，相邻细胞间有胞间连丝。 紫菜属（Porphyra） 是常见的红藻,约有 25 种，我国海岸常见有 8 种。紫菜的植物体是叶状体,形态变化很大,有卵形、竹叶形、不规则圆形等,边缘多少有些皱褶。一般高 20～30 cm，宽 10～18 cm，基部楔形或圆形，以固着器固着海滩岩石上；藻体薄，紫红色、紫色或紫蓝色，单层细胞或两层细胞，外有胶层。细胞单核，一枚星芒状载色体，中轴位，有蛋白核。藻体生长为弥散式。 以甘紫菜(P. tenera)为例来了解紫菜属植物的生活史(图3-10)。 甘紫菜是雌雄同株植物，水温在 15℃左右时，产生性器官。藻体的任何一个营养细胞，都可转变精子囊，其原生质体分裂形成 64 个精子。果胞由一个普通营养细胞稍加变态形成的，一端微隆起，伸出藻体胶质的表面，即受精丝，果胞内有一个卵。精子放出后随水流漂到受精丝上，进入果胞与卵结合，形成二倍的合子。合子经过有丝分裂，分裂形成 8 个二倍体的果孢子；果孢子成熟后，落到文蛤、牡蛎或其他软体动物的壳上，萌发进入壳内，长成单列分枝的丝状体，即壳班藻（Conchocelis）；壳班藻经过减数分裂产生壳孢子(conchospore)，由壳孢子萌发为夏季小紫菜，其直径约 3 mm，当水温在 15℃左右时，壳孢子也可直接发育成大型紫菜。夏季因水中温度高，不能发育成大型紫菜，小紫菜产生单孢子，发育为小紫菜；晚秋水温在 15℃左右时，单孢子萌发为大型紫菜。因此，在北方，大型紫菜的生长期为每年的 11 月至次年的 5 月。 甘紫菜的生活史中具有两种植物体，一为叶状体的配子体（n），一为丝状体的孢子体（壳班藻）（2n），具有世代交替，为配子体发达的异形世代交替。 3.4 褐藻门（Phaeophyta） 3.4.1 形态与构造 褐藻(Brown Algae)植物体是多细胞的，基本上可分为三大类：第一类是分枝的丝状体，有些分枝比较简单，有些则形成有匍甸枝和直立枝分化的异丝体型；第二类是由分枝的丝状体互相紧密结合，形成假薄壁组织；第三类是比较高级的类型，是有组织分化的植物体。多数藻体的内部分化成表皮(epidermis)、皮层(cortex)和髓(medulla)三部分（图3-11）。表皮层的细胞较多，内含许多载色体。皮层细胞较大，有机械固着作用，且接近表皮层的几层细胞，同样含有载色体，有同化作用。髓在中央，由无色的长细胞组成，有输导和贮藏作用，有些种类的髓部有类似喇叭状的筛管构造，称喇叭丝（图3-11）。 褐藻植物体的生长，常局限在藻体的一定部位，如藻体的顶端或藻体中间，也有的是在特殊的藻丝基部。 褐藻细胞壁分为两层，内层是纤维素的，外层由藻胶组成，同时在细胞壁内还含有一种糖类，叫褐藻糖胶(algin fucoidin)，褐藻糖胶能使褐藻形成粘液质，退潮时，粘液质可使暴露在外面的藻体免于干燥。细胞单核，细胞中央有一或多个液泡，载色体一至多数，粒状或小盘状，载色体含有叶绿素 a 和 c、β-胡萝卜素和 6 种叶黄素，叶黄素中有一种叫墨角藻黄素(fucoxanthin)，色素含量最大，掩盖了叶绿素，使藻体呈褐色，而且在光合作用中所起作用最大，有利用光线中短波光的能力。在电镜下，载色体有 4 层膜包围，外面 2 层是内质网膜，里边是 2 层载色体膜。光合片层由 3 条类囊体叠成。内质网膜与核膜相连，它是外层核膜向外延伸形成，包裹载色体和蛋白核。褐藻的蛋白核不埋在载色体里边，而是在载色体的一侧形成突起，与载色体的基质紧密相连，称此为单柄型（single-stalked type）(图3-12)，蛋白核外包有贮藏的多糖。有些褐藻没有蛋白核，一些学者认为没有蛋白核的种类在系统发育方面是比较进化的。 细胞光合作用积累的贮藏食物是一种溶解状态的糖类，这种糖类在藻体内含量相当大，占干重的5～35%，主要是褐藻淀粉(laminarin)和甘露醇(mannitol)。褐藻细胞中具特有的小液泡，呈酸性反应，它大量存在于分生组织、同化组织和生殖细胞中。许多褐藻细胞中还含有大量碘，如在海带属的藻体中，碘占鲜重的 0.3 %，而每升海水中仅含碘 0.0002%，因此，它是提取碘的工业原料。 3.4.2 繁殖 褐藻的营养繁殖是以断裂的方式进行，即藻体纵裂成几个部分，每个部分发育成一个新的植物体；或者由母体上断裂成断片，脱离母体发育成植物体；还可以形成一种叫做繁殖枝(propagule)的特殊分枝，脱离母体发育成植物体。 无性生殖是通过游动孢子或静孢子进行，褐藻多数种类都可以形成游动孢子或静孢子，但不同种类形成的方式不同。孢子囊有单室的和多室的两种，单室孢子囊(unilocular sporangium)是一个细胞增大形成的，细胞核经减数分裂，形成 128 个具侧生双鞭毛的游动孢子；多室孢子囊(plurilocular sporangium)是由一个细胞经过多次分裂，形成一个细长的多细胞组织，每个小立方形细胞发育成一个具侧生双鞭毛的游动孢子，此种孢子囊发生在二倍体的藻体上，形成孢子时不经过减数分裂，因此，此种游动孢子是二倍的，发育成一个二倍体的植物。 有性生殖是在配子体上形成一个多室的配子囊,配子囊的形成过程和多室孢子囊相同,配子结合有同配、异配或卵式生殖。 在褐藻的生活史中，多数种类具有世代交替，且在进行异形世代交替的种类中，多数是孢子体大，配子体小，如海带属(Laminaria)；少数是孢子体小，配子体大，如萱藻属（Scytosiphon）。 3.4.3 分布与生境 褐藻是固着生活的底栖藻类。绝大多数分布于海水中，仅几个稀见种生活在淡水中。褐藻属于冷水藻类，寒带海中分布最多，但马尾藻属（Sargassum）为暖型藻类。褐藻可以从潮间线一直分布到低潮线下约30 m处，是构成海底森林的主要类群。褐藻的分布与海水盐的浓度、温度，以及海潮起落时暴露在空气中的时间长短都有很密切的关系，因此，在寒带、亚寒带、温带、热带分布的种类，各有不同。在我国，黄海、渤海海水较混浊，褐藻分布于低潮线；南海海水澄清，褐藻分布较低。 3.4.4 褐藻门的分类及代表植物 褐藻门大约有250属，1 500种。根据它们的世代交替的有无和类型，一般分为3个纲，即等世代纲（Isogeneratae）、不等世代纲（Heterogeneratae）和无孢子纲（Cyclosporae）。但是进一步的研究表明，有很多例外的情况，在特殊的生境中或在恶劣的条件下，褐藻的生活史变化较大，因此现代的分类不分纲，而是以“生长方式、细胞结构和载色体”等的不同分为13目。 褐藻的经济价值较大，经济海藻多。现以海带（Laminaria japonica Aresch.）（图3-13）为代表，介绍其形态、结构、生殖和生活史。 海带原产原苏联远东地区、日本和朝鲜北部沿海，后由日本传到大连海滨，并逐渐在辽东和山东半岛的肥沃海区生长，是我国常见的藻类植物，含有丰富的营养，是人们喜爱的食品。海带还有药用价值，是制取褐藻酸盐、碘和甘露醇等的重要原料。 海带的孢子体分成固着器（holdfast）、柄（stipe）和带片（blade）三部分。固着器呈分枝的根状；柄不分枝，圆柱形或略侧扁，内部组织分化为表皮、皮层和髓三层；带片生长于柄的顶端，不分裂，没有中脉，幼时常凸凹不平，内部构造和柄相似，也分为三层。 海带的生活史中有明显的世代交替。孢子体成熟时，在带片的两面产生单室的游动孢子囊，游动孢子囊丛生呈棒状，中间夹着长的细胞，叫隔丝（paraphysis，或叫侧丝），隔丝尖端有透明的胶质冠（gelatinous corona）。带片上生长游动孢子囊的区域为深褐色，孢子母细胞经过减数分裂及多次普通分裂，产生很多单倍侧生双鞭毛的同型游动孢子；游动孢子梨形，两条侧生鞭毛不等长；同型的游动孢子在生理上是不同的，孢子落地后立即萌发为雌、雄配子体。雄配子体是由十几个至几十个细胞组成的分枝的丝状体，其上的精子囊由一个细胞形成，产生一枚侧生双鞭毛的精子，构造与游动孢子相似；雌配子体是由少数较大的细胞组成，分枝也很少，在 2～4 个细胞时，枝端即产生单细胞的卵囊，内有一枚卵，成熟时卵排出，附着于卵囊顶端。卵在母体外受精，形成二倍的合子；合子不离开母体，几日后即萌发为新的海带。海带的孢子体和配子体之间差别很大，孢子体大而有组织的分化，配子体只有十几个细胞组成，这样的生活史称为异形世代交替（heteromorphic alternation of generations）。 海带在自然情况下生长期是 2 年，在人工筏式条件下养殖是 1 年，第一年秋天采苗，第二年 3～4 月间，生长速度达到最高峰，藻体长达 2～3 m 左右，秋季水温下降至 21℃以下时，带片产生大量的孢子囊群，于 10～11 月间放散大量孢子，此后如不收割，藻体即死亡。藻体只能生活 13～14 个月左右。 其他著名褐藻还有裙带菜（Undaria pinnatifida）、巨藻（Macrocystis pyrifera）、鹿角菜（Pelvetia siliguosa）和马尾藻属等（图3-14）。 4 菌类植物Fungi（附：地衣植物） 本章内容提要 1、菌类植物不是一个具有自然亲缘关系的类群，是一群没有根、茎、叶分化，没有叶绿素，均具有细胞壁（粘菌除外），生殖结构由单细胞构成；合子或受精卵均不形成胚。根据两界系统分为3门。 2、粘菌门是介于动植物之间的一类生物，它们的生活史中一段是动物性的，另一段是植物性的。 3、真菌门的主要特征为：有明显的细胞壁，其主要成分为几丁质；绝大多数真菌的植物体由菌丝构成；营养方式为吸收式的异养型，借助于多种水解酶(均是胞外酶)；通过有性或无性繁殖的方式产生孢子延续种族。 4、真菌门分为5个亚门，主要区别如表4-1： 表4-1 真菌门5个亚门的区别 亚门 菌丝 无性孢子 有性孢子  鞭毛菌亚门 菌丝无隔 游动孢子 卵孢子（2n）  接合菌亚门 菌丝无隔 孢囊孢子 接合孢子(2n)  子囊菌亚门 菌丝有隔 分生孢子 子囊孢子(n)  担子菌亚门 菌丝有隔 分生孢子 担孢子(n)  半知菌亚门 菌丝有隔 分生孢子 无或没发现。   菌类植物不是一个具有自然亲缘关系的类群，是一群没有根、茎、叶分化，没有叶绿素，均具有细胞壁（粘菌的营养体虽无细胞壁，但产生的孢子具纤维素的细胞壁）；生殖结构由单细胞构成；合子或受精卵均不形成胚。由此表明它们和真核藻类的进化水平相近。两界系统中把它们和藻类、地衣一起归入低等植物的大类中。但是它们在营养方式上和绿色植物完全不同，故在四界、五界系统中将它们从植物界中分出，单列为真菌界（Kingdom Fungi）（见绪论）。本教材按照两界系统编写。 现有的菌类植物约有9 000种。菌类不是一个纯一的类群，也是为着方便而设的。它们可分为：（1）细菌门（Schizomycophyta），（2）粘菌门（Myxomycophyta），（3）真菌门（Eumycophyta）。这三门植物的形态、结构、繁殖和生活史差别很大，彼此并无亲缘关系。4.1 细菌门 Bateriophyta 细菌为微小的单细胞植物，在高倍显微镜或电子显微镜下才能够观察清楚。有细胞壁而无细胞核结构，属于原核生物。是植物界中最低等和最简单的类群,也是植物发展史上最早出现的类群。 4.1.1 细菌的形态和构造 细菌的细胞结构有细胞壁、细胞膜、细胞质、核质和内含物。细菌的细胞壁不含纤维素，而主要由含胞壁酸的肽聚糖（peptidoglycan）组成。多数细菌的细胞壁向外分泌一层粘性的薄膜，称为荚膜。它是一层透明的胶状的多糖类物质，有保护作用。 细菌形态上可分为三种基本类型（图4-1）：（1）球菌（coccus）细胞为球形或半球形，直径0.5-2μm，没有鞭毛，不能运动。（2）杆菌（bacillus）细胞呈杆棒状，长1.5-10μm，宽0.5-1μm，通常具鞭毛，能游动。（3）螺旋菌（spirillum）细胞长而弯曲，略略弯曲的称为弧菌，通常具鞭毛，能游动。 细菌的营养方式多数为异养，有的是从活的动植物体内吸收有机物，称寄生细菌。有的是从动植物遗体或其它有机物取得有机物，称腐生细菌。但也有少数细菌是自养的，如光合细菌（photosynthetic bacteria）和化能自养细菌（chemoautotrophic bacteria）。光合细菌体内含细菌叶绿素，其分子结构不同与蓝藻和真核细胞的叶绿素，吸收波长范围在660－870nm的近红外区，能够利用光合作用直接利用光能合成有机物；而化能自养细菌则是通过氧化无机物（如NH3、H2S等）而获得能量。 4.1.2 细菌的繁殖 细菌的繁殖方式以细胞分裂方式进行，无有性生殖。繁殖时，细胞壁的中部向内凹入，在凹入处生长出新细胞壁，把细胞分成两个，所以细菌也常常被称为“裂殖菌”（Schizomycetes）。 细菌的裂殖速度极快，在适宜的条件下，20～30分钟就能分裂一次，并可继续分裂若干次。细菌分裂时，需要充分的营养和一定的温度等，因此，细菌的分裂常常受外界条件的限制。在不利的条件下，某些细菌生失水浓缩，形成1个圆形或椭圆形的内生孢子，称为芽孢（endospore）。芽孢的壁厚，渗透性很弱，含水少，能抵抗不良的环境，芽孢可存活十几年，当遇到适宜的环境，可再产生新的菌体。由于一个细胞仅形成一个芽孢，所以它并无繁殖功能，而是渡过不良环境的一种适应结构。 细菌分布广，几乎分布在地球的各个角落。其中有些细菌能导致严重的疾病，如霍乱、破伤风、猩红热、伤寒、鼠疫、结核等。尽管如此，细菌在自然界的生态系统中具有不可替代的作用，它是物质循环中不可缺少的一员，同时细菌在农业（如生物固氮）和工业（如细菌发酵）生产中也具有十分重要的作用。 4.2 粘菌门 Myxomycophyta 4.2.1 粘菌门的一般特征 粘菌门是介于动植物之间的一类生物，约有500种。它们的生活史中一段是动物性的，另一段是植物性的。 粘菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁、多核的原生质团，称变形体(plasmodium)，其营养体的构造、运动和摄食的方式，与原生动物的变形虫很相似，具有运动性的特点。但在繁殖时营固着生活，能产生具有纤维素细胞壁的孢子，又具有植物性的特点。 4.2.1 粘菌门的代表植物 发网菌属(Stemonitis)是粘菌中最常见的种类，其变形体呈不规则网状，直径数厘米，能借助体形的改变在阴湿处的腐木上或枯叶上缓慢爬行，并能吞食固体食物。在繁殖时，变形虫爬到干燥光亮的地方，形成很多的发状突起(图4-2)，每个突起发育成一个具柄的孢子囊(子实体)；孢子囊通常为长筒形，外有包被(peridium)，孢子囊柄伸入囊内的部分称囊轴(columella)，囊内有孢丝(capillitium)交织成网；原生质团中的许多核同时进行减数分裂，进而原生质团割裂成许多块单核的小原生质，每块小原生质先分泌出细胞壁，形成一孢子，藏在孢丝的网眼中，成熟时，包被破裂，借助于包网的弹力把孢子弹出；孢子在适合的环境中即可萌发为具两条不等长鞭毛的游动细胞，游动细胞的鞭毛可以收缩，使游动细胞变成一个变形体状细胞，称变形菌胞(myxamoebae)；由游动细胞或变形菌胞两两配合，形成合子，合子核不经过休眠即进行多次有丝分裂，形成多数二倍体核，构成一个多核的变形体。 4.3 真菌门 Eumycophyta 4.3.1 真菌的一般特征 4.3.1.1 营养体 真菌(Fungi)属真核异养生物,真菌的细胞内不含叶绿素，也没有质体，营寄生或腐生生活。真菌贮存的养分主要是肝糖(liver starch)，还有少量的蛋白质、脂肪以及微量的维生素。真菌多数种类有明显的细胞壁，其主要成分为几丁质(chitin)和纤维素(cellulose)，一般低等真菌的细胞壁多由纤维素组成，而高等真菌以几丁质为主。 除少数单细胞真菌(如酵母)外，绝大多数真菌的植物体由菌丝(hyphae)构成，菌丝是纤细的管状体，有无隔菌丝和有隔菌丝之分。无隔菌丝是一个长管形细胞，有分枝或无，大多数是多核的，低等真菌的菌丝一般为无隔菌丝，仅在受伤或产生生殖结构时才产生全封闭的隔膜（图4-3）；有隔菌丝中有隔膜把菌丝隔成许多细胞，每个细胞内含 1 或 2 个核，高等真菌的菌丝多为有隔菌丝。但菌丝中的横隔上通常有各种类型小孔，原生质甚至核可以经小孔流通。横隔上的小孔主要有 3 种类型（图4-3）：单孔型、多孔型和桶孔式，桶孔式隔膜的结构最为复杂，隔膜中央有 1 孔，但孔的边缘增厚膨大成桶状，并在两边的孔外各有 1 个由内质网形成的弧形膜，称桶孔覆垫或隔膜孔帽。 真菌主要利用菌丝吸收养分，腐生菌可由菌丝直接从基质中吸收养分，也可产生假根(rhizoid)用于吸收养分；寄主细胞内寄生的真菌通过直接与寄生细胞的原生质接触而吸收养分。胞间寄生的真菌则利用从菌丝体上特化产生的吸器(haustorium)（图4-4）伸入寄主细胞内吸取养料。吸取养料的过程是首先借助于多种水解酶(均是胞外酶)，把大分子物质分解为可溶性的小分子物质，然后借助于较高的渗透压吸收。寄生真菌的渗透压一般比寄主高 2～5 倍，腐生菌的渗透压更高。 真菌在繁殖或环境条件不良时，菌丝常相互密结，形成两种组织：拟薄壁组织（pseudoparenchyma）和疏丝组织（prosenchyma），再构成菌丝组织体，常变态为三种形态（图4-5）：根状菌索（rhizomorph）：菌丝体密结呈绳索状，外形似根。子座（stroma）：容纳子实体的褥座，是从营养阶段到繁殖阶段的过渡形式。菌核（sclerotium）：由菌丝密结成颜色深、质地坚硬的核状体。子实体（sporophore）也是一种菌丝组织体，为含有或产生孢子的组织结构。能形成子实体的真菌，人们称为大型真菌。 4.3.1.2 真菌的繁殖 真菌繁殖的方式多种多样，并涉及很多不同类型的孢子（图4-6）。少数单细胞真菌如裂殖酵母菌属（Sohizosaccaromyces）主要通过细胞分裂产生子细胞，而大部分真菌可以通过产生芽生孢子、厚壁孢子或节孢子等进行营养繁殖。芽生孢子（blastospore）是从一个细胞出芽形成的，芽生孢子脱离母体后即长成一个新个体；厚壁孢子（chlamydospore）是由菌丝中个别细胞膨大形成的休眠孢子，其原生质浓缩,细胞壁加厚，渡过不良环境后，再萌发为菌丝体；节孢子（arthrospore）是由菌丝细胞断裂形成的。 真菌无性生殖也极为发达，并在无性生殖过程中也形成多种不同类型的孢子，包括游动孢子、孢囊孢子和分生孢子等。游动孢子(zoospore)是水生真菌产生的借水传播的孢子，无壁，具鞭毛，能游动，在游动孢子囊(zoosporangium)中形成；孢囊孢子(sporangiospore)是在孢子囊(sporangium)内形成的不动孢子，借气流传播；分生孢子(conidiospore)是由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子，借气流或动物传播。 真菌的有性生殖方式也极其多样化，有些真菌可产生单细胞的配子，以同配或异配的方式进行有性生殖；另有一些真菌通过两性配子囊的结合形成“合子”，这种类型的合子习惯上称之为接合孢子(zygospore)或卵孢子(oospore)。子囊菌有性配合后，形成子囊，在子囊内产生子囊孢子。担子菌有性生殖后，在担子上形成担孢子。担孢子和子囊孢子是有性结合后产生的孢子，和无性生殖的孢子完全不同。 真菌通过各种途径产生的孢子在适宜的环境条件下萌发，生长形成菌丝体(mycelium)，菌丝体在一个生长季里可产生若干代无性孢子，这是生活史的无性阶段；真菌在生长的后期，常形成配子囊，产生配子，一般先行质配，形成双核细胞，再行核配，形成合子；通常合子形成后很快即进行减数分裂，形成单倍的孢子，再萌发成单倍的菌丝体，这样就完成了一个生活周期。由此可见，在真菌的生活史中，二倍体时期只是很短暂的合子阶段，合子是一个细胞而不是一个营养体，所以，大多数真菌的生活史中，只有核相交替，而没有世代交替。 4.3.2 分类及代表植物 真菌是生物界中很大的一个类群，约12万种，通常分为5个亚门，即鞭毛菌亚门纲、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。 4.3.2.1 鞭毛菌亚门(Mastigomycotina) 少数低等种类营养体为单细胞，大多数为无隔多核、分枝的丝状体，细胞壁的成分为纤维素或几丁质。繁殖时繁殖器官的基部产生隔膜，形成孢子囊或配子囊。无性生殖产生具有鞭毛的游动孢子；有性生殖时产生卵孢子或休眠孢子。 水霉属（Saprolegnia），寄生在鱼类或其他水生动物的尸体上，孢子通过鱼的伤口萌发并将菌丝穿入组织中，吸收寄主的养料，使其致死。菌丝体呈白色，无性繁殖时，菌体顶端膨大，多数细胞核向这里流动，然后膨大基部产生横隔，形成一个长筒形的游动孢子囊，囊中产生孢子。孢子从顶端小孔处游出，然后在旧孢子囊基部再生出第二个，如此重复称层出形成（现象）。游动孢子梨形，顶生2条鞭毛，称初生孢子，后变为肾形，侧生2条鞭毛的游动孢子，称次生孢子，这种现象为双游现象（diplanetism）。 有性繁殖时，在菌丝顶端形成精囊和卵囊，精子和卵细胞结合形成2倍体的卵孢子，卵孢子经过休眠，萌发时首先进行减数分裂，然后形成新的菌丝体。水霉属的生活史见图4-7。 4.3.2.2 接合菌亚门(Zygomycotina) 营养体为为无隔多核、分枝的菌丝组成的菌丝体，细胞壁的成分为几丁质和壳聚糖。有的种类产生厚垣孢子和节孢子进行营养繁殖；无性生殖产生孢囊孢子；有性生殖产生接合孢子。 黑根霉属（Rhizopus）亦称面包霉，是一种常见的腐生菌,常生长在馒头、面包、水果、蔬菜或腐败的食物上。其菌丝体由无隔菌丝组成，多核，分枝多；黑根霉的菌丝在基质表面匍匍生长，以假根伸入基质吸收养料；与假根相对处，向上产生若干直立的菌丝，随着发育的进行，直立菌丝的顶端膨大形成孢子囊，孢子囊的中央有一个半球形的囊轴(codumela)，囊轴和囊壁之间产生许多孢囊孢子，孢囊孢子成熟时呈黑色，孢子囊破裂后，孢子散出并萌发成新的菌丝体(图4-8)。 黑根霉有性生殖为异宗配合，两个不同宗的菌丝在外形上很难分辨，因此常用“+”、“-”号加以区分；进行有性生殖时，“+”、“-”菌丝各产生一短枝，短枝顶端膨大形成配子囊；当“+”、“-”配子囊相互接触时，接触处的壁融解消失，“+”、“-”两个配子囊的原生质混合，细胞核成对地融合，形成一个具多个二倍体核的接合孢子。接合孢子成熟时黑色，具疣状突起，休眠后，在适宜的条件下萌发产生一个孢子囊梗，其顶端形成一接合孢子囊，其内的二倍体核经减数分裂产生多个单倍的“+”、“-”孢子；接合孢子囊壁破裂后，孢子散出，分别萌发成新的菌丝体。 根霉属用途很广，它含有大量的淀粉酶能分解淀粉为葡萄糖，这种糖化作用是酿酒的第一步，酿酒的第二步是酵母菌的发酵作用，把葡萄糖发酵为酒。 4.3.2.3 子囊菌亚门(Ascomycotina) 子囊菌亚门是真菌门中种类最多的亚门。本亚门除酵母菌为单细胞外，绝大部分为有隔菌丝组成的菌丝体；细胞壁的成分为几丁质。繁殖时，单细胞种类以出芽进行繁殖，多细胞种类产生分生孢子；有性生殖时形成子囊，合子在子囊内进行减数分裂，形成子囊孢子。 单细胞种类，子囊裸露，不形成子实体，多细胞种类形成子实体，子囊包于子实体内。子实体是产生和容纳有性孢子的组织结构，子囊菌的子实体又称为子囊果（ascocarp，ascoma），子囊果是由子实层和包被两部分构成。子囊果有3种类型：（1）闭囊壳（cleistothecium），子囊果呈球形，无孔口，完全闭合。（2）子囊壳（perithecium），子囊果呈瓶形，顶端有孔口，这种子囊果常埋于子座中。（3）子囊盘（apothecium），子囊果呈盘状、杯状、碗状，子实层常露在外（图4-9）。子囊果的形状为子囊菌亚门的重要分类依据。火丝菌属(Pyronema)的菌丝为有隔菌丝，多分枝，菌丝体白色，棉絮状。无性生殖是以分枝菌丝顶端产生分生孢子来完成。 有性生殖时,一些菌丝的顶端细胞膨大，形成具多核的精子囊(spormatangium)和卵囊，特称为产囊体(ascogonium)，产囊体顶端有一条弯管状的受精丝(trichogyne)，其基部有一横隔与产囊体隔开；当精子囊与受精丝接触时，接触处细胞壁融成一小孔，此时受精丝基部的横隔也同时融化，于是，精子囊中的细胞质和雄核通过受精丝流入产囊体中，进行质配，雌雄核成对地排列；此后，经过有性过程的剌激，产囊体的上半部产生许多管状的产囊丝(ascogenous-hypha)，雌、雄核成对地移入产囊丝中；随后，产囊丝分枝并产生横壁形成多个细胞，每一细胞中具一对核；继而产囊丝顶端双核细胞伸长，并弯曲形成钩状体(产囊丝钩，crosier)，双核同时分裂，形成 4 个核，此时钩状体产生横隔，隔成 3 个细胞；钩状体尖端细胞称钩尖，具一核，居中的细胞称钩头，具一对核，即子囊母细胞(ascus mother cell)，钩状体基部的细胞为钩柄，也具一核。子囊母细胞中的雌、雄核经核配后形成二倍的合子，合子随即进行一次减数分裂和一次有丝分裂形成 8 个子核，之后经胞质分裂形成 8 个细胞，即 8 个子囊孢子。随着子囊孢子的形成，子囊母细胞也逐渐变成棒状的具 8 个线形排列子囊孢子的子囊(ascus)；与此同时，钩尖细胞经下弯与钩柄细胞接触、融合，又形成一个双核细胞，此细胞再经过钩状构成(hook permation)重新形成新的子囊，如此反复进行形成多数子囊。在子囊形成的同时，不育的产囊丝和一些营养菌丝在子囊之间形成侧丝（隔丝，paraphysis），子囊果内的子囊和侧丝排列成子实层（hymenium），另有大量的营养菌丝立刻从产囊体的下方生出，除一部分参与形成侧丝外，大部分形成子囊果的包被，包被和子实层共同组成火丝菌土红色的盘状子实体,即子囊盘。火丝菌属的生活史见图 4-10。 子囊菌亚门的种类多，分布广。有许多有益的种类，如能将糖类在无氧条件下分解为二氧化碳和酒精的酵母菌（Saccharomyces）；20世纪医学上发现的盘尼西林，主要是从黄青霉（Penicillium chrysogenum）和点青霉（P. notatum）中提取；羊肚菌（morchella esculenta）（图4-11）是滋味鲜美名贵的食用菌；冬虫夏草（Cordyceps sinensis）（图4-11）是滋补强身的名贵中药；麦角菌（Claviceps purpurea）（图4-11）的麦角（菌核）为妇科常用药，用于治疗产后出血和促进子宫复原等，但有剧毒，人畜误食后，严重者可致死。也有许多子囊菌是植物、人类和家畜的致病菌，如引起经济作物白粉病的白粉菌科（Eysiphaceae）的种类，黄曲霉（Aspergillus flavus）的产毒株产生黄曲霉素为强致癌物。 4.3.2.4 担子菌亚门(Basidiomycotina) 本亚门全是多细胞有机体，菌丝有横隔，有两种菌丝体，即初生菌丝体(primary mycelium)和次生菌丝体(secondary mycelium)。初生菌丝体的细胞单核,在生活史中生活时间很短；次生菌丝体的细胞 2 核，又称双核菌丝体(dicaryophytic mycelium)，在生活史中持续时间很长。高等担子菌由次生菌丝形成子实体，称担子果（basidiocarp），为三生菌丝体，其营养菌丝仍为双核菌丝。这种双核菌丝体可以通过锁状联合(clamp connection)(图4-12)的方式进行细胞分裂。 锁状联合的过程如图所示，首先在细胞的近中部生出1个喙状突起，两核中的1个移入突起中；继而2个核同时分裂形成4个核，其中2个核留在细胞的上部，1个核留在下部，1个核留在突起中；这时细胞生出横隔，将上下分隔为二部分，加上喙突共形成3个细胞，上部细胞双核；然后喙突通过弯曲与下部单核细胞沟通，核移入其中，这样一个双核细胞就变成2个双核细胞。 担子菌亚门的繁殖是通过产生节孢子、芽殖、分生孢子等进行的。 担子菌的有性生殖均为菌丝配合，而且性过程中质配与核配在时间上和空间上间隔很远。有性孢子为单倍体的担孢子（basidiospore），均是从担子（basidium）上产生的。担孢子萌发形成初生菌丝体，开始是单核的，经过几次核分裂后变为多核的菌丝，不久便产生分隔，把一条菌丝分隔为数个单核细胞。两条初生菌丝生长不久，即进行质配，一条菌丝每个细胞的原生质流入另一条，菌丝的每个细胞中，形成双核菌丝体。 担孢子、典型的双核菌丝以及常具独特的锁状联合，是担子菌亚门的3个明显特征。 担子菌亚门的种类多，约12 000种，根据是否产生担子果和担子果是否开裂，通常将其分为3纲，即不产生担子果的冬孢菌纲（Teliomycetes），担子果开裂的层菌纲（Hymenomycetes），和担子果不开裂的腹菌纲（Gasteromycetes）。 伞菌目（Agaricales）属于层菌纲。本目担子果多为肉质，伞状，由菌盖(pileus)和菌柄(stipe)两部分组成。在菌盖的下侧有辐射状排列的薄片状菌褶(gills)。担子果幼嫩时由内菌幕（partial veil）遮盖着菌褶，菌盖充分展开时，内菌幕破裂，在菌柄上残留着部分形成菌环（annulus）。还有些种类有外菌幕（universal veil）包裹整个担子果，当菌柄伸长时，外菌幕破裂，其一部分残留在菌柄的基部称菌托（volva），在菌盖上面的外菌幕往往破裂为鳞片（scale），或消失。在伞菌中，有些种类具有菌环和菌托，有些种类只有菌环或菌托，或二者全无，这些特征是伞菌目分类的重要依据。 菌褶是伞菌目产生担子和担孢子的地方。从横断面上看,菌褶（图4-13）由三层组织构成,表面为子实层(hymenium),由棒状的担子(basidium)和不育的侧丝(paraphysis)或囊状体相间排列形成；子实层下面为子实层基(hymenopodium)，由等径细胞构成；最里面是由长管形细胞构成的菌髓(trama)，其细胞的长轴与子实层平行。子实层中的担子为单细胞，双核，繁殖时先行核配，形成双相的合子核；再经过减数分裂，形成 4 个单相核。与此同时，担子的顶端产生 4 个突起，称担子小柄，每一核分别流入一个小柄中，并发育形成一个担孢子。 蘑菇（Agaricus campestris）是伞菌目的代表种，也是一种常见的滋味鲜美的食用菌之一。人们通常食用的部分是蘑菇的子实体,即担子果。担子果伞状，肉质，上部为菌盖,纯白色或近白色，下部为菌柄，短而粗，中实，与菌盖同色；菌环白色，膜质，附于菌柄上部，老熟的担子果菌环脱落。菌褶基部与菌柄离生，中部宽，初期白色，最后变为黑褐色。担孢子紫黑色，2 个为雌性，2 个为雄性。伞菌目的生活史如图4-14。 担子菌亚门是真菌中最高等的一个门。许多担子菌对人类是有益的，它们与植物共生形成菌根(mycorrhiza)，有利于作物的栽培和造林；许多大型担子菌是营养丰富的食用菌，如香菇、猴头、灵芝、竹荪、平菇等，它们除有食用价值外，具有滋补和药用价值，许多可食用的担子菌含有多糖，能提高人体抑制肿瘤的能力以及排异作用，因此，目前担子菌已成为筛选抗肿瘤药物的重要资源。另一方面。有害的担子菌如黑粉菌和锈菌等，引起作物的黑穗病和锈病，造成严重的经济损失；有些担子菌能引起森林和园林植物的病害，许多大型的腐生菌能引致木材腐烂，常常造成较大的经济损失。 附: 地衣植物Lichenes 地衣是多年生植物，是由1种藻类和1种真菌共同组合而成的共生体，少数由1种真菌和2种藻类共生。共生的真菌绝大多数属于子囊菌亚门的盘菌类和核菌类，少数是担子菌亚门的几个属。地衣中的藻类是蓝藻和绿藻中的种类，约20属。 地衣体中的藻类和真菌是一种互惠共生关系。真菌包围着藻类细胞，并决定地衣体的形态，它们从外界环境吸取水分和无机盐，供给藻类；藻类进行光合作用，制造的养料除供自身生长发育外，也为共生的真菌提供营养。若将二者分开培养，藻类可独立生长发育，而真菌则死亡，由此表明真菌在营养上对藻类的依赖性。 真菌和藻类的共生关系是长期演化的产物，一旦形成了地衣体，它既不同于一般的真菌，也不同于通常的藻类，是一类特殊的生物。有些学者认为地衣体中真菌控制藻类，并决定地衣体的形态，因而主张地衣是一类特化的真菌；甚至有的主张地衣就是真菌的一个类群。现在大多数主张地衣为独立的一个门。 地衣的形态和生长状态可分为3种类型（图4-16）：壳状地衣、叶状地衣、枝状地衣。 壳状地衣（crustose）地衣体与基质紧密相连，有的甚至生出假根伸入基质中难以剥离。壳状地衣约占地衣的80％。如茶渍属（Lecanora）。 叶状地衣（foliose）地衣体扁平，各种形状，通常下部生出假根附着于基质上，但易与基质分离。如梅衣属（Parmelia）。 枝状地衣（fruticose）地衣体呈枝状，直立或下垂，多数具分枝，仅基部附着于基质上，也易剥落。如松萝属（Usnea）。 地衣的营养繁殖是最普通的繁殖方式，主要是地衣体的断裂，1个地衣体分裂为数个裂片，每个裂片均可发育为新个体。此外，粉芽、珊瑚芽和碎裂片等，都是用于繁殖的构造。有性生殖为地衣体中子囊菌和担子菌进行的，产生子囊孢子或担孢子。 大部分地衣是喜光性植物，要求新鲜空气，因此，在人烟稠密，特别是工业城市附近，见不到地衣。地衣一般生长很慢，数年内才长几厘米。地衣能忍受长期干旱，干旱时休眠，雨后恢复生长，因此，可以生在峭壁、岩石、树皮上或沙漠地上；地衣耐寒性很强，因此，在高山带、冻土带和南、北极，地衣常形成一望无际的地衣群落。 地衣是自然界中的“先锋植物”或“开拓者”，它们可加速岩石风化和土壤的形成，并为苔藓和其他植物的生存打下基础。 5 苔藓植物 本章内容提要 1、苔藓植物是一群小型的非维管、陆生高等植物。植物体有两种：孢子体寄生在配子体上，由三部分构成：孢蒴、蒴柄和基足;配子体光合自养，除一部分为叶状体外，外形上大多为有茎叶分化的“茎叶体”，均具假根。 2、苔藓植物生殖器官由多细胞构成，且有不育细胞构成的保护壁层。雄性器官叫精子器，雌性器官叫颈卵器，属于颈卵器植物。 3、苔藓植物分为2纲或3纲，2纲为苔纲和藓纲，3纲为苔纲、角苔纲和藓纲。 4、苔藓植物的生活史为配子体占优势的异形世代交替。孢子体不能独立生活，寄生于配子体上。 5、苔藓植物对陆生环境的适应还不完善，大多生活在阴湿环境。一般认为苔藓植物可能来源于古代绿藻类，也有的推测来源于原始的裸蕨类。苔藓植物一般被认为是植物界进化的一个侧支。 5.1 苔藓植物的一般特征 5.1.1 苔藓植物配子体的形态与结构 苔藓植物是高等植物中比较原始的类群，是由水生生活方式向陆生生活方式的过渡类群之一。苔藓植物一般体型较小，大者不过几十厘米，我们通常见到的苔藓植物的营养体是它们的配子体，苔藓植物的孢子体不能独立生活，而是寄生或半寄生在配子体上。苔藓植物与其他高等陆生植物相比，一个很重要的区别在于没有维管系统的分化，所以苔藓植物也没有真正的根、茎、叶的分化。 苔藓植物的配子体没有真正的根，仅有假根，由单细胞或单列细胞组成，起固着、吸收的作用。苔藓植物的配子体内部构造简单，无中柱，不具维管束，只在较高级的种类中，有皮部和中轴的分化，形成类似输导组织的细胞群。其配子体有两种形态,一类是无茎、叶分化的叶状体,另一类为有类似茎、叶分化的茎叶体，配子体的叶不具叶脉，有些种类在主脉的位置上有1或2条纵向伸长的厚壁细胞，称中肋，主要起支持作用。 5.1.2 苔藓植物的有性生殖 苔藓植物的有性生殖器官是由多细胞构成的，组成生殖器官的细胞在结构和功能上已出现分化，它们的生殖细胞都有一层由不育细胞组成的保护层，这是苔藓植物与藻菌植物的一个重要区别，也是苔藓植物对陆生环境的适应。苔藓植物的雄性生殖器官称为精子器(antheridiaum) （图5-1），一般为棒形，卵形或球形，外有一层不育细胞组成的壁，其内为多个能育的精原细胞，每个精原细胞可产生 1 个或 2 个长形弯曲的精子，精子顶端具 2 条鞭毛。雌性生殖器官称作颈卵器(archegoniaum)（图5-1），形似长颈烧瓶，上部细狭的部分称颈部(neck)，下部膨大的部分称为腹部(venter)，这两部分都有由单层细胞构成的壁保护着，颈部之内有一串颈沟细胞(neck canal cells)，腹部有一卵细胞，在卵细胞与颈沟细胞之间还有一腹沟细胞(ventral canal cell)。 5.1.3 苔藓植物胚的发育及孢子体的形态 苔藓植物的受精过程必须借助于水才能完成。当卵发育成熟时，颈沟细胞和腹沟细胞都解体消失，成熟的精子借助于水游到颈卵器附近，然后通过颈部进入腹部与卵结合。精、卵结合形成合子，合子不经休眠而直接分裂发育成胚(embryo)。胚是孢子体的早期阶段，也是孢子体的雏形，它在颈卵器内进一步发育成成熟的孢子体。 苔藓植物的孢子体可分为孢蒴(capsule)、蒴柄(seta)和基足(foot)三部分。孢蒴结构复杂，是产生孢子的器官，生于蒴柄顶端，幼嫩时绿色，成熟后多为褐色或红棕色。蒴柄最下端为基足，基足伸入配子体组织中吸收养料，供孢子体生长，基足周围细胞的胞壁多曲折，扩大了表面积，便于配子体和孢子体间营养物质的运输。 孢蒴内的造孢组织(sporogenous tissue)发育成孢子母细胞，孢子母细胞经减数分裂形成孢子。孢子成熟后，从孢蒴中散出，在适宜的环境中萌发形成具分枝的丝状体，称为原丝体(protonema)，从原丝体上再生出配子体，即苔藓植物的营养体。由此可见，苔藓植物生活史中具有明显的世代交替，并以配子体世代占优势。 苔藓植物有颈卵器和胚的出现，是高度适应性状，因此，将苔藓植物、蕨类植物和种子植物，合称为有胚植物（embryophyte），并列于高等植物范畴之内。 5.1.3 苔藓植物的分类 苔藓植物广布全球，共约 23 000 种，我国 2 800 种。根据苔藓植物营养体的形态结构、生殖器官的形态和发育以及生态适应性等特征，苔藓植物门分为两个纲：苔纲（Hepaticae）和藓纲（Musci）。 苔藓植物的吸水性很强，在自然界的水土保持上有重要作用，还可以用作花木的保水保湿的包装材料。由于苔藓植物的叶片多为一层细胞，对环境污染敏感，可作为大气污染的监测植物。苔藓植物在湖泊演替为陆地和陆地沼泽化等方面均有重要作用。 5.2 苔纲（Hepaticae） 5.2.1 苔纲植物的基本特征 苔类（liverwort）多生于阴湿的土地、岩石和树干上，偶或附生于树叶上；少数种类漂浮于水面，或完全沉生于水中。 苔类植物的营养体（配子体）形态很不一致，或为叶状体，或为有类似茎、叶分化的拟茎叶体，但植物体多为背腹式，并常具假根。孢子体的构造比藓类（moss）简单，有孢蒴、蒴柄，孢蒴无蒴齿（peristomal teeth），除角苔属(Anthoceros)外常无蒴轴（columella），孢蒴内除孢子外还具有弹丝（elater）。孢子萌发时，原丝体阶段不发达，常产生芽体，再发育为配子体。 苔纲通常分为 3 个目，地钱目（Marchantiales），叶状体，背腹形明显，腹面有鳞片；蒴壁单层，常不规则开裂，雌雄异株；叶苔目（Jungermanniales），种类最多，多数拟茎叶体，腹面常无鳞片，蒴壁多层细胞，4瓣裂，雌雄异株；角苔目（Anthocerotales），叶状体，细胞无分化；孢子体细长呈针状。在配子体和孢子体的构造上，与其他两个目有迥然不同的地方，如在细胞内有1个大型叶绿体，并在叶绿体上有1个蛋白核，精子器、颈卵器均埋于配子体中，孢子体基部成熟较晚，能在一定时期保持其具有分生能力，孢蒴中央有蒴轴，孢蒴壁上有气孔等。因此，有人主张角苔类植物应另成一纲角苔纲（Anthocerotae）。 5.2.2 苔纲植物的代表植物 地钱（Marchanfia polymorpha L.）植物体为绿色、扁平、叉状分枝的叶状体，平铺于地面，有背腹之分。叶状体的背面可见许多多角形网格，每个网格的中央有一个白色小点。叶状体的腹面有许多单细胞假根和由多个细胞组成的紫褐色鳞片，用于吸收养料、保持水分和固着。从地钱配子体的横切面上(图5-2)，可以看出其叶状体已有明显的组织分化，最上层为表皮，表皮下有一层气室(air chamber)，气室之间有由单层细胞构成的气室壁隔开，每个气室有一气孔与外界相通，从叶状体背面所看到的网格实际就是气室的界限，而网格中央的白色小点就是气孔(air-pore)。气孔是由多细胞围成的烟囱状构造，无闭合能力；气室间可见排列疏松、富含叶绿体的同化组织，气室下为薄壁细胞构成的贮藏组织。最下层为表皮，其上长出假根和鳞片。 地钱通常以形成胞芽(gemma)的方式进行营养繁殖，胞芽形如凸透镜，通过一细柄生于叶状体背面的胞芽杯(gemma cup)中(图5-3)。胞芽两侧具缺口，其中各有一个生长点，成熟后从柄处脱落离开母体，发育成新的植物体。 地钱为雌雄异株植物，有性生殖时，在雄配子体中肋上生出雄生殖托（antheridiophore），雌配子体中肋上生出雌生殖托（archegoniophore）。雄生殖托盾状，具有长柄，上面具许多精子器腔，每腔内具一精子器，精子器卵圆形，下有一短柄与雄生殖托组织相连。成熟的精子器中具多数精子，精子细长，顶端生有两条等长的鞭毛。雌生殖托伞形,边缘具8～10条下垂的芒线（rays），两芒线之间生有一列倒悬的颈卵器，每行颈卵器的两侧各有一片薄膜将它们遮住，称为蒴苞（involuere）（图5-4）。 精子器成熟后，精子逸出器外，以水为媒介，游入发育成熟的颈卵器内，精、卵结合形成合子。合子在颈卵器中发育形成胚，而后发育成孢子体；在孢子体发育的同时，颈卵器腹部的壁细胞也分裂，膨大加厚，成为一罩，包住孢子体。此外，颈卵器基部的外围也有一圈细胞发育成一筒笼罩颈卵器，名为假被(pseudoperianth，又称假蒴苞)。因此，受精卵的发育受到三重保护：颈卵器壁、假被和蒴苞(图5-5)。 地钱的孢子体很小，主要靠基足伸入到配子体的组织中吸收营养。随着孢子体的发育，其 顶端孢蒴内的孢子母细胞经减数分裂产生很多单倍异性的孢子，不育细胞则分化为弹丝；孢蒴成熟后不规则破裂，孢子借助弹丝散布出来，在适宜的环境条件下萌发形成原丝体，进一步发育成雌或雄的新一代植物体（叶状体），即配子体。地钱属的生活史如图5-5。 5.3 藓纲（Musci） 5.3.1 藓纲植物的基本特征 藓纲植物种类繁多，遍布世界各地，它比苔类植物更耐低温，因此，在温带、寒带、高山、冬原、森林、沼泽等地常能形成大片群落。 藓类植物的配子体为有茎、叶分化的拟茎叶体，无背腹之分。有的种类，茎常有中轴分化，叶在茎上的排列多为螺旋式，故植物体呈辐射对称状。有的叶具有中肋（nerve，midrib）。孢子体构造比苔类复杂，蒴柄坚挺，孢蒴有蒴轴，无弹丝，成熟时多为盖裂。孢子萌发后，原丝体时期发达，每个原丝体常形成多个植株。 藓纲分为三个目，泥炭藓目（Sphagnales），沼泽生，植株黄白色、灰绿色，侧枝丛生成束，叶具无色大型死细胞，植物体上的小枝延长为假蒴柄，孢蒴盖裂，雌雄异苞同株；黑藓目（Andreaeales），高山生，植株紫黑色、赤紫色，具延长的假蒴柄，雌雄同株或异株；真藓目（Bryales），生境多样，植株多为绿色，无假蒴柄，孢蒴盖裂，雌雄同株或异株。 5.3.2 藓纲植物的代表植物 葫芦藓（Funaria hygrometrica Hedw.）葫芦藓是真藓目中最常见的种类。葫芦藓一般分布在阴湿的泥地、林下或树干上,其植物体高约 1～2 cm，直立丛生，有茎、叶的分化，茎的基部有由单列细胞构成的假根。叶卵形或舌形，丛生于茎的上部，叶片有一条明显的中肋，除中助外其余部分均为一层细胞。 葫芦藓为雌雄同株异枝植物。产生精子器的枝，顶端叶形较大，而且外张，形如一朵小花，是为雄器苞(perigonium)，雄器苞中含有许多精子器和侧丝。精子器棒状，基部有小柄，内生有精子，精子具有两条鞭毛，精子器成熟后，顶端裂开，精子逸出体外。侧丝由一列细胞构成，呈丝状，但顶端细胞明显膨大，侧丝分布于精子器之间，将精子器分别隔开，其作用是能保存水分，保护精子器。产生颈卵器的枝顶端如顶芽，是为雌器苞(perigynium)，其中有颈卵器数个，颈卵器瓶状，颈部细长，腹部膨大，腹下有长柄着生于枝端。颈卵器颈部壁由一层细胞构成，腹部壁由多层细胞构成；颈部有一串颈沟细胞，腹部内有一个卵细胞，颈沟细胞与卵细胞之间有一个腹沟细胞。卵成熟时，颈沟细胞和腹沟细胞溶解，颈部顶端裂开，在有水的条件下，精子游到颈卵器附近，并从颈部进入颈卵器内与卵受精形成合子。 合子不经休眠，即在颈卵器内发育成胚，胚进一步发育形成具基足、蒴柄和孢蒴的孢子体。蒴柄初期快速生长，将颈卵器从基部撑破，其中一部分颈卵器的壁仍套在孢蒴之上，形成蒴帽(calyptra)，因此，蒴帽是配子体的一部分，而不属于孢子体。孢蒴(图5-6)是孢子体的主要部分，成熟时形似一个基部不对称的歪斜葫芦，孢蒴可分为三部分：顶端为蒴盖(operculum)，中部为蒴壶(urn)，下部为蒴台(apophysis)。蒴盖的构造简单，由一层细胞构成，覆于孢蒴顶端。蒴壶的构造较为复杂，最外层是一层表皮细胞，表皮以内为蒴壁，蒴壁由多层细胞构成，其中有大的细胞间隙，为气室，中央部分为蒴轴(columella)，蒴轴与蒴壁之间有少量的孢原(archesporium)组织，孢子母细胞即来源于此，孢子母细胞减数分裂后，形成四分孢子。蒴壶与蒴盖相邻处，外面有由表皮细胞加厚形成的环带(annulus)，内侧生有蒴齿(peristomal teeth)，蒴齿共 32 枚，分内外两轮；蒴盖脱落后，蒴齿露在外面，能进行干湿性伸缩运动，孢子借蒴齿的运动弹出蒴外。蒴台在于孢蒴的最下部，蒴台的表面有许多气孔，表皮内有 2～3 层薄壁细胞和一些排列疏松而含叶绿体的薄壁细胞，能进行光合作用。 孢子成熟后从孢蒴内散出，在适宜的条件下萌发为单列细胞的原丝体，原丝体向下生假根，向上生芽，芽发育成有似茎、叶分化的配子体。从葫芦藓的生活史看，它和地钱一样孢子体也寄生在配子体上，不能独立生活，所不同的是孢子体在构造上比地钱复杂(图5-7)。 6 蕨类植物 本章内容提要 1、中柱类型主要有原生中柱（包括单中柱、星状中柱和编织中柱）、管状中柱、网状中柱、真中柱和星散中柱。还有些种类具多环管状或多环网状中柱，楔叶亚门为具节中柱，或称木贼型的外韧管状中柱。原生中柱最为原始，无髓和叶隙。真中柱和星散中柱只存在于种子植物中。 2、蕨类植物的维管组织进化水平较低，木质部主要由管胞和木薄壁细胞组成，仅少数种类具导管，韧皮部主要由筛管和韧皮薄壁细胞组成。绝大多数无维管形成层，所以绝大多数仅有初生结构。 3、蕨类植物是一群具有根、茎、叶分化，不产生种子的低等维管植物，或称维管隐花植物。最古老的蕨类植物，也是最早的陆生植物。 4、蕨类植物的孢子体的根为不定根，主根不发育，仅松叶蕨类具假根。小型叶蕨类具地下气生茎，或兼具根状茎，大型叶蕨类具地下根状茎，但桫椤除外。 5、蕨类植物的叶分为小型叶和大型叶，营养叶（不育叶）和孢子叶（能育叶），单叶和复叶。 6、蕨类植物的孢子囊，石松亚门单生于孢子叶近轴面基部，并聚生于枝顶形成孢子叶球（穗）；松叶蕨亚门2或3个孢子囊形成聚囊；楔叶亚门的孢子囊5～10个生于孢囊柄下方，并聚生于枝顶形成孢子叶球（穗）；真蕨亚门的孢子囊聚集成囊群，生于孢子叶背面或背面边缘，具囊群盖或无。 7、蕨类植物配子体亦称原叶体，微小，生地下与真菌共生（松叶蕨、石松类中的一些科），或绿色，自养（楔叶亚门、真蕨亚门）均具假根，性器官为精子器和颈卵器，精子均具鞭毛。受精过程必须有水的条件。 8、蕨类植物的生活史为孢子体占优势的异形世代交替。孢子体、配子体均能独立生活。 6.1 中柱类型 中柱(stele)是维管植物初生结构中的复合组织。维管组织主要由木质部和韧皮部组成，木质部中含有运输水分和无机盐的管胞或导管分子，韧皮部中含有运输有机养料的筛胞或筛管。维管系统的各种组成分子在茎中聚集在一起，并按不同的方式排列，从而形成了各种不同类型的中柱，包括：原生中柱(protostele)、管状中柱(siphonostele)、网状中柱(dictyostele)和具节中柱(cladosiphonic stele)等（图6-1）。所有这些类型的中柱只在蕨类植物茎中出现，它们进一步发展可演化为种子植物的真中柱(eustele)和星散中柱(atactostele)（图6-1）。 原生中柱为原始类型，仅由木质部和韧皮部组成，无髓和叶隙，它又分为单中柱(monostele)、星状中柱(actinostele)、编织中柱(plectostele)和多体中柱(polystele)等多种不同的类型。 管状中柱的特点是具髓和叶隙，维管系统围在髓的外面形成圆筒状。根据韧皮部的位置或维管系统的数目可分为：外韧管状中柱(ectophloic siphonostele)、双韧管状中柱(amphiphloic siphonostele)和多环管状中柱(polycyclic stele)。 网状中柱是由管状中柱演化而来的。由于茎的节间缩短，管状中柱中的许多叶隙相互重叠，从横切面上观察，在髓部的外方有一圈大小不同而彼此分开的维管束。还有些植物中出现多环网状中柱（polycyclic dictyostele）。 6.2 蕨类植物的形态与结构 蕨类植物(fern)是一群进化水平最高的孢子植物，同时也是陆生植物中最早分化出维管系统的植物类群。蕨类植物具有明显的世代交替现象，有性生殖器官为精子器和颈卵器，孢子体和配子体都能独立生活，但是绝大多数的孢子体远比配子体发达。因此，就进化水平看，蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。 6.2.1 蕨类植物孢子体的形态 蕨类植物大多为多年生草本，有根、茎、叶的分化。其根通常为不定根；茎多为根状茎，少数为直立的树干状或其他形式的地上茎，二叉分枝，有些原始的种类还兼具气生茎和根状茎。 蕨类植物的中柱类型主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和多环中柱等。维管组织主要由木质部和韧皮部组成，木质部的主要成分为管胞和薄壁组织，壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形状的加厚部分，也有一些蕨类植物具有导管，如卷柏属（Selaginella）和蕨属（Pteridium）中的一些种。韧皮部的主要成分是筛胞或筛管以及韧皮薄壁组织。在现代蕨类中，除了极少数如水韭属（Isoetes）和瓶尔小草属（Ophioglossum）等种类外，一般没有形成层。 蕨类植物的叶可分为单叶和复叶，并有大型叶与小型叶、孢子叶与营养叶、同型叶与异型叶之分。小型叶(microphyll)的特征是没有叶隙和叶柄，仅具一条不分枝的叶脉，这是原始类型的叶；大型叶（macrophyll）具叶隙、叶柄，叶脉多分枝(图6-2)。孢子叶是指能产生孢子囊和孢子的叶，又称能育叶(fertile leaf)；仅能进行光合作用不能产生孢子囊和孢子的叶称为营养叶，又称不育叶(sterile leaf)。同一植株上的叶如果没有明显分化，都兼有营养和生殖的功能，这样的叶称之为同型叶(isophylly)；反之如果同一植株上的营养叶和孢子叶具有明显的形态差异，则称之为异型叶(heterophylly)。 在具小型叶的蕨类植物中，孢子囊通常单生于孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部，且孢子叶通常集生在枝的顶端,形成球状或穗状的孢子叶球(strobilus)或孢子叶穗(sporophyll spike)（图6-3）；较进化的真蕨类植物不形成孢子叶球，其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上，并常常是多数孢子囊聚集成群，形成不同形状的孢子囊群或孢子囊堆(sorus)（图6-3），大多数真蕨类植物的每个囊群还有一种保护结构，即囊群盖(indusium)。孢子形成时是经过减数分裂的，孢子的染色体是单倍体，孢子萌发形成配子体。 多数蕨类植物的孢子囊中产生的孢子形态大小相同，称为同型孢子(isospory)，而卷柏属植物和少数水生蕨类的孢子有大、小之分，称异型孢子(heterospory)。孢子在形态上都可分为两类：一类是赤道面观肾形，单裂缝，两侧对称，称为两面型孢子；另一类是赤道面观为圆形或钝三角形，三裂缝，辐射对称，称为四面型孢子。如图6-4。 6.2.2 蕨类植物配子体的形态 蕨类植物的配子体，又称原叶体(prothallus)。小型，结构简单，生活期较短；原始类型的配子体生于地下，呈辐射对称的圆柱体或块状，没有叶绿素，通过与真菌共生得到养料；大多数蕨类植物的配子体生于阴湿的地表，为具背腹性的绿色叶状体，能独立生活。配子体的腹面生有精子器和颈卵器，精子器产生具多条或两条鞭毛的精子，在有水的条件下，精子游至颈卵器内与卵结合形成合子，完成受精作用。合子不经休眠，继续分裂发育成胚，以后发育成孢子体。 蕨类植物分布广泛，除了海洋和沙漠外，无论平原、森林、草地、岩缝、溪沟、沼泽、高山和水域中都有它们的踪迹，尤以热带和亚热带地区为其分布中心。现在在地球上生存的蕨类植物约有12 000 多种，其中绝大多数为草本植物。我国约有 2 600 种，多分布于西南地区和长江流域以南各省及台湾省等地，仅云南省就有1 000 多种，在我国有“蕨类王国”之称。 6.2.3 蕨类植物分类 蕨类植物的分类系统有各种不同的意见，国内外的学者提出了多种分类系统。本教材采用我国蕨类植物分类学家秦仁昌于 1978 年提出的分类系统，他将蕨类植物门分为 5 个亚门，即石松亚门（Lycophytina）、松叶蕨亚门（Psilophytina）、水韭亚门（Isoephytina）、楔叶亚门（Sphenophytina）和真蕨亚门（Filicophytina）。5 个亚门的主要区别见表 6-1。 表 6-1 蕨类植物 5 个亚门主要特征比较 特征 石松亚门 松叶蕨亚门 水韭亚门 楔叶亚门 真蕨亚门  孢子体 根 真根 假根 真根 真根 真根   茎 地上茎直立或匍匐 具根状茎和直立地上茎 具块茎 具根状茎和直立地上茎,具明显的节与节间的分化,节间中空 具根状茎,极少具直立地上茎   叶 小型叶,具1条叶脉,具叶舌或无 小型叶,具1条叶脉或无 小型叶,细长条形,具叶舌 小型叶,鳞片状联合成鞘状,非绿色,具1条叶脉 大型叶,幼时拳卷,单叶或复叶  孢子体 孢子囊 孢子囊壁厚,单生于孢子叶叶腋基部,在枝端形成孢子叶球 孢子囊壁厚,2个或 3个形成聚囊 孢子囊壁厚,生于孢子叶基部的凹穴中 孢子囊壁厚,5~10 个生于盾状孢囊柄下面,在枝端形成孢子叶球 孢子囊壁薄,极少孢子囊壁厚,孢子囊聚集成囊群,生于孢子叶背面或背缘,具囊群盖或无   孢子 孢子同型或异型,四面型 孢子同型,球型四面型 孢子异型,大孢子四面型,小孢子两面型 孢子同型,球形四面型,具弹丝 孢子同型,少数水生蕨类孢子异型,四面型或两面型  配子体 形态 柱状、不规则块状等,与真菌共生,少数具叶绿素或在孢子壁内发育 柱状,与真菌共生 在大、小孢子壁内发育 垫状,绿色自养 心脏形,绿色自养   精子 纺锤形或长卵形,具2条鞭毛 螺旋形,具多条纤毛 螺旋形,具多条纤毛 螺旋形,具多条纤毛 螺旋形,具多条纤毛   6.3 石松亚门（Lycophytina） 石松亚门植物的孢子体小型，根为不定根，茎直立或匍匐，二叉分枝，通常具原生中柱，木质部为外始式。小型叶，鳞片状，仅 1 条叶脉，无叶隙存在，为延生起源，螺旋状或呈 4 行排列，有的具叶舌。孢子囊单生于叶腋或近叶腋处，孢子叶通常集生于分枝的顶端，形成孢子叶球。孢子同型或异型。配子体小，生于地下与真菌共生，或在孢子囊中发育，两性或单性。 石松亚门植物的起源是比较古老的，几乎和裸蕨植物同时出现。在石炭纪时最为繁茂，既有草本的种类，也有高大的乔木，到二叠纪时，绝大多数石松植物相继绝灭，现在遗留下来的只是少数草本类型。现代生存的石松亚门植物，有石松目（Lycopodiales）和卷柏目（Selaginellales）。现以卷柏属为代表来了解该亚门的特征。 卷柏属(Selaginell) 植物体分根、茎、叶三部分，匍匍或直立，匍匍生长的种类多数具根托(rhizophore)，其表面光滑无叶，先端生有不定根，故通常认为它是一种无叶的枝。从横切面看，茎由表皮、皮层和中柱三部分组成，表皮细胞较小，排列紧密；皮层和中柱之间有大的间隙，两者由呈辐射状排列的长形横桥细胞(cross-bridge cell)相连(图6-5)；中柱类型复杂，可有简单的原生中柱到多环式管状中柱，有些种类的茎内还具多体中柱，维管组织的木质部具梯纹管胞，有些具梯纹导管。叶为鳞片状小型叶，具一条叶脉，通常在茎上排列成 4 行，在每一叶的近叶腋处生有一小的片状结构，称为叶舌(ligule)，这是卷柏属的重要特征之一。 卷柏属的孢子囊单生于孢子叶的叶腋内，孢子囊有大、小之分。大多数种类的大小孢子叶集生于枝的顶端形成孢子叶球或孢子叶穗，大小孢子叶的数目和在孢子叶球中的着生位置因种而异。大孢子囊内通常只有一个大孢子母细胞能经过减数分裂，形成 4 个大孢子；小孢子囊能产生许多小孢子。大、小孢子分别发育成雌、雄配子体。 卷柏的配子体极度退化，在孢子壁内发育。当小孢子囊尚未开裂时，小孢子已开始发育，首先分裂一次，产生一个小的原叶细胞(prolhallial cell)和一个大的精子器原始细胞，原叶细胞不再分裂，精子器原始细胞又分裂几次，形成精子器，卷柏属植物的雄配子体就是由一个原叶体细胞和一个精子器组成，精子器的外面有由一层细胞构成的壁，中央有 4 个初生精原细胞，初生精原细胞经多次分裂，产生 128 个或 256 个具双鞭毛的精子，成熟后，壁破裂，精子游出。卷柏雌配子体的早期发育也在大孢子的壁内进行，且大孢子也不脱离大孢子囊；大孢子的核经过多次分裂形成许多自由核，再由外向内产生细胞壁形成营养组织，色绿，能进行光合作用，其中一部分突出于大孢子顶端的裂口处，并产生假根。颈卵器发生于突出部分的组织中，由 8 个颈细胞、1 个颈沟细胞、1 个腹沟细胞和 1 个卵细胞组成。当颈卵器发育成熟时，其颈沟细胞和腹沟细胞解体，具双鞭毛的精子借助于水游至颈卵器，并与其内的卵受精形成合子，合子进一步发育成胚。幼小的孢子体吸收雌配子体的养料，逐渐分化出根、茎、叶,伸出配子体，营独立的自养生活(图6-6)。 6.3 楔叶亚门（Sphenophytina） 楔叶亚门植物的孢子体有根、茎、叶的分化，茎有明显的节与节间的分化，节间中空，茎上有纵肋（stem rib）。中柱由管状中柱转化为具节中柱，木质部为内始式。小型叶，鳞片状，轮生成鞘状。孢子叶特称为孢囊柄(sporangiophore)，孢囊柄在枝端聚集成孢子叶球；孢子同型或异型，周壁具弹丝。 楔叶亚门植物在古生代石炭纪时，曾盛极一时，有高大的木本，也有矮小的草本，生于沼泽多水地区，现大都已经绝迹。孑遗的仅存木贼科（Equisetaceae）。 问荆属(Equisetum) 植物体为多年生草本，具根状茎和气生茎。根状茎棕色，蔓延地下，节上生有不定根；气生茎多为 1 年生，节上生一轮鳞片状叶，基部联合成鞘状。有些种类的气生茎有营养枝(sterile stem)和生殖枝(fertile stem)之分，营养枝通常在夏季生出，节上轮生许多分枝，色绿，能进行光合作用，但不产生孢子囊；生殖枝在春季生出，短而粗，棕褐色，不分枝，枝端能产生孢子叶球。无论是气生茎还是地下根状茎均有明显的节和节间，节间中空。气生茎表面有纵肋，脊与沟相间而生。从节间的横切面看(图6-7)，茎的最外层为表皮细胞，细胞外壁沉积着极厚的硅质，故表面粗糙而坚硬；表皮内为多层细胞组成的皮层，靠近表皮的部分为厚壁组织，尤以对着纵肋处最为发达，皮层中对着茎表每个凹槽处各有一个大的空腔，称为槽腔(vallecular cavity)，皮层和中柱间有内皮层。问荆的中柱结构比较特殊，幼时为原生中柱，稍大些转为管状中柱，再长大些维管组织在内皮层里呈束状排列成环，围着髓腔，而节处是实心的，因而称为具节中柱(cladosiphonic stele)。在排列成环的对脊而生的每个维管束的内方通常各有一个小空腔，称为脊腔(carinal cavity)，是由原生木质部破裂后形成。维管束的木质部大多由管胞组成，但也有少数种类是由导管组成。茎的中央为一个大的髓腔(medullary cavity)。 问荆属植物的孢子叶球呈纺锤形，由许多特化的孢子叶聚生而成，这种孢子叶称为孢囊柄。孢囊柄盾形、具柄，密生于孢子叶球轴上，每个孢囊柄内侧生有 5～10 枚孢子囊。孢子同型，周壁上同一点着生有 4 条弹丝，能作干湿运动，有利于孢子的散播。 配子体由孢子萌发形成，通常为背腹性的由几层细胞构成的垫状组织，下侧生有假根，上侧有许多不规则带状裂片，裂片由一层细胞构成，绿色，裂片间发育出雌、雄性生殖器官，即颈卵器和精子器。 问荆属的孢子虽为同型，但它萌发形成的配子体雌雄同体和异体之分，这可能与营养条件有关。实验结果表明，基质营养丰富时多为雌性，否则多为雄性。颈卵器产生的卵与精子器产生的具多鞭毛的精子在有水的环境中实现受精作用，形成合子，再进一步发育成胚。胚由基足、根、茎端和叶组成，胚进一步发育形成孢子体，配子体随之死亡(图6-8)。 6.4 真蕨亚门（Filicophytina） 真蕨亚门植物的孢子体发达，根为不定根；除树蕨类外，茎均为根状茎；大型叶，幼叶拳卷；孢子囊聚集成囊群，生于孢子叶背面或背缘，有或无囊群盖；原始种类的孢子囊是多层细胞，无环带，较进化的种类孢子囊壁薄仅 1 层细胞，有环带。配子体小（图6-9），多为背腹形叶状体，心脏形，绿色，自养。 真蕨亚门植物起源很早，在古生代泥盆纪时已经出现，到石炭纪时极为繁茂，种类也相当多，而到二叠纪时都已绝迹，但在中生代的三叠纪和侏罗纪，却又演化出一些能够适应新环境的种系来，这些蕨类一直延续到现在，它们和古代的化石蕨类有很大的不同。现在生存的真蕨类植物约有 1 万种以上，广布世界各地。 真蕨亚门植物是现代生存的最繁茂的一群蕨类植物，以贯众属(Cyrtomium)为代表来了解该亚门的特征。 贯众属(Cyrtomium) 为多年生草本植物，高 30～50 cm 左右。孢子体有根、茎、叶的分化（图6-10）。地下茎短而粗，其上生有拳卷状的幼叶和残留的叶柄及不定根，并密被褐色披针形鳞片；根状茎上生不定根，黑色。 叶为奇数羽状复叶，叶柄基部密生褐色鳞片；叶脉明显,沿主脉两侧各有一行网眼，内藏小脉。生长到一定时期，其叶背长许多“孢子囊群”（图6-11），生于内藏小脉的顶端。每一囊群上有“孢子囊群盖”，囊群盖盾状着生，下生有许多“孢子囊”。孢子囊扁圆形，具 1 长柄，囊壁由一层细胞构成，但有 1 列细胞特化形成环带。环带中大多数细胞的内切向壁和两侧径向壁木质化增厚，另有 2 个细胞的胞壁不加厚，为薄壁细胞，称为唇细胞（lip cell）。孢子成熟时，在干燥的条件下环带细胞失水，导致孢子囊从 2 个唇细胞之间裂开，并因环带的反卷作用将孢子弹出。一般每个孢子囊有孢子母细胞 16 个，产生 64 个孢子。 孢子散落在适宜的环境中，萌发形成心形的配子体（即原叶体），体型小，宽约 l cm，绿色自养，背腹扁平，中部较厚，由多层细胞组成，周边仅有一层细胞。配子体为雌、雄同体，雌、雄生殖器官均生于配子体的腹面，腹面同时还生有假根。颈卵器一般着生于原叶体的心形凹口附近，精子器生在原叶体的后方。精子和卵分别在精子器和颈卵器中发育成熟后，具多鞭毛的精子，在有水的条件下，游至颈卵器与其中的卵受精形成受精卵（合子）。合子经过多次分裂，发育形成胚，胚再进一步发育成新一代孢子体。 裸子植物（Gymnospermae） 本章内容提要 1、裸子植物孢子体发达，占绝对优势，配子体十分简单而不能脱离孢子体独立生活。 2、胚珠和种子是裸露的，种子的出现使胚得到保护。 3、孢子叶大多聚成孢子叶球。在受精时，花粉粒（雄配子体）产生花粉管，可将精于送到大孢子叶球（雌性）的大孢子（胚囊）颈卵器中，与卵结合。脱离了水的限制，使之更适应陆地生活。 4、裸子植物中大多数种类有颈卵器，少数种类仍有多鞭毛的游动精子，证明裸子植物是一群介于蕨类植物与种子植物之间的维管植物。 5、裸子植物通常分为5个纲，即苏铁纲（Cycadopsida）、银杏纲（Ginkgopsida）、松柏纲（Coniferopsi-da）、红豆杉纲（Taxopsida）和买麻藤纲（Gnetopsicla）。我国裸子植物种类最多，有5纲，8目，11科，41属，236种。其中有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。 裸子植物的胚珠和种子是裸露的。种子的出现使胚受到保护以及营养物质的供给，可使植物度过不利的环境。花粉管（Pollen tube）的产生，可将精子送到卵。摆脱了水的限制，更适应陆地生活。日常生活中见到的松、柏、银杏、苏铁等都是裸子植物，它们在陆地生态系统中占有非常重要的地位，由裸子植物组成的森林约占全世界森林总面积的80%。在我国也有较多的分布，如东北大兴安岭的落叶松林，吉林、辽宁的红松林，陕西秦岭的华山松林，甘肃的云杉和冷杉林，长江流域以南的马尾松和杉木林等。 7.1 裸子植物的特征 7.1.1 孢子体发达 裸子植物的孢子体非常发达，都是多年生木本植物，大多数为单轴分枝的高大乔木，有强大的根系。维管组织系统发达，网状中柱，并生型维管束，具形成层和次生生长，木质部大多数只有管胞，韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。叶多为针形、条形或鳞形，极少数为扁平的阔叶，叶具有下陷的气孔，气孔排列成浅色的气孔带（ stomatal band），更适应陆生环境。 7.1.2 具裸露胚珠，并形成种子 裸子植物的孢子叶（sporophyll）大多聚生成球果状（strobiliform），称为孢子叶球（strobilus），或球花（Cone）。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序，通常都是单性，同株或异株。小孢子叶球（staminate strobilus）又称雄球花（male cone），由小孢子叶（雄蕊）聚生而成，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花粉囊），内有多个小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子（单核期的花粉粒），再由小孢子发育成雄配子体（花粉粒）。大孢子叶球（ovulate strobilus）又称雌球花（female Cone），由大孢子叶（心皮）丛生或聚生而成。大孢子叶变态为珠鳞（ovuliferous scale）（松柏类）、珠领（collar）（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（苏铁）。大孢子叶的腹面（近轴面）生有一至多个裸露的胚珠。 裸子植物的胚珠是由珠心和珠被组成的，珠心相当于大孢子囊，珠被包被珠心，在裸子植物中通常为单层。裸子植物的胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被。胚珠成熟后形成种子，种子由胚、胚乳和种皮组成，但种子的外围没有果皮包被。 7.1.3 配子体进一步退化，寄生在孢子体上 雄配子体是由小孢子发育来，在多数种类中仅由4个细胞组成，包括2个退化的原叶细胞、1个生殖细胞和l个管细胞。雌配子体由大孢子发育而来，除百岁兰属（Welwitschia）、买麻藤属（Gnetum）外，雌配子体的近珠孔端均产生2至多个颈卵器，但结构简单，埋藏于胚囊中，仅有2一4个颈细胞露在外面。颈卵器内有l个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物的颈卵器更加退化。雌、雄配子体均无独立生活的能力，完全寄生在孢子体上。 7.1.4 形成花粉管，受精作用不再受水的限制 裸子植物的花粉粒，由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上方萌发，形成花粉管，进人胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用。从授粉到受精这个过程，裸子植物要经过相当长的时间。有些种类在珠心的顶部具有花粉室，花粉粒在萌发前可以逗留。 7.1.5 具多胚现象 大多数裸子植物都具有多胚现象（polyembryony），一种是简单多胚现象（simple polyembryony），即由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，各自发育成1个胚，形成多个胚；另一种是裂生多胚现象（cleavage pofyembryony），即由1个受精卵，在发育过程中胚原细胞分裂为几个胚的现象。 此外，花粉粒为单沟型，有时具气囊，无3沟、3孔沟或多孔沟的花粉粒。 19世纪以前，人们不知道种子植物的繁殖器官中的一些结构和蕨类植物在系统发育上有联系，所以，在裸子植物中，常有两套名词并用或混用，1851年，德国植物学家荷夫马斯特（Hofmeister）将蕨类植物和种子植物的生活史完全统一起来，人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球，前者是由后者发展而来的，现将两套名词对照如下： 花（球花）—孢子叶球 心皮—大孢子叶  雄蕊—小孢子叶 珠心—大孢子囊  花粉囊—小孢子囊 胚囊母细胞—大孢子母细胞  花粉母细胞—小孢子母细胞 单细胞胚囊—大孢子  花粉粒（单核期）—小孢子 成熟的胚囊—雌配子体  花粉管（含精核等）—雄配子体 胚乳（裸子植物）—部分雌配子体   7.2 裸子植物的生活史 现以松属（Pinus）为例介绍裸子植物的生活史。 7.2.1 孢子叶球的形态与结构 当孢子体生长到一定的年龄时，在孢子体上生出雄、雌孢子叶球。 松属植物单性，同株。小孢子叶球生于当年新生长枝条的基部，由鳞片叶腋内生出。通常是由很多小孢子叶螺旋状排列在小孢子叶球的纵轴上，每个小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的每个小孢子母细胞经过减数分裂，形成4个小孢子（单核花粉粒），小孢子有2层壁，外壁向两侧突出形成气囊，有利于风力传播。 大孢子叶球单个或几个着生于当年生新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由许多大孢子叶螺旋状排列在孢子叶球的轴上构成的。大孢子叶上面较大且顶部肥厚的部分叫做珠鳞（ovuliferous scale），即变态的大孢子叶，其下面一个较小的薄片，称为苞鳞（bract scale），是失去生殖能力的大孢子叶。每一个珠鳞的近轴面基部着生有2枚胚珠。胚珠由1层珠被和珠心构成，珠被包围珠心并形成珠孔。珠心中有一个细胞发育成大孢子母细胞，经过减数分裂，形成4个大孢子，排成一列称为“链状四分体”。但通常只有远珠孔端的l个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化（图7-1）。 7.2.2 雌、雄配子体的发育及其结构 小孢子是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，经过第一次不等分裂产生1个大的胚性细胞和1个小的第一原叶细胞（prothallial cell），胚性细胞再分裂为二，产生1个小的第二原叶细胞和1个大的精子器原始细胞（antheridial），后者又进行一次不等分裂，产生1个较小的生殖细胞（generative cell）和1个大的管细胞（tube cell），2个原叶细胞不久退化仅留痕迹。此时，小孢子囊破裂，花粉粒也就随即散出。所以，成熟花粉粒，也就是雄配子体仅由4个细胞组成（图7-2）。 雌配子体由大孢子发育而成，它在珠心内萌发，首先大孢子产生中央大液泡，细胞核进行分裂，形成16一32个游离核，不形成细胞壁。游离核多少均匀地分布在细胞质中。随着冬季的来临，雌配子体即进人休眠期。第二年春天，雌配子体重新活跃起来，游离核继续分裂，其数目显著增加，体积增大。到几千个细胞核时，逐渐地由周围向心地形成细胞壁，这时，珠孔端的几个细胞明显膨大，发育为颈卵器原始细胞（archegonialinitial cell），经过一系列的细胞分裂，形成颈卵器。成熟的雌配子体常包含有2一7个颈卵器。 7.2.3 传粉和受精 松属植物的传粉通常在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍微伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略微张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，花粉粒散出，花粉粒借风力传播，飘落在胚珠由珠孔溢出的传粉滴（pollination drop）中，并随着液体的干枯而被吸人珠孔。花粉粒进人珠孔后，雄配子体中的生殖细胞分裂为二，形成1个柄细胞（stalk cell）和1个体细胞（body cell），而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管，当花粉管进人珠心相当距离后暂时停止生长，等待着雌配子体的成熟。直到第二年晚春和初夏颈卵器分化形成后，花粉管才继续伸长，此时，体细胞才再次分裂为2个大小不等的精子。当花粉管伸长到颈卵器，通过颈卵器颈部到达卵细胞后，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中一个大的具功能的精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称为受精。受精完成后，较小的精子、管细胞和柄细胞最后解体。 7.2.4 胚胎发育和成熟 松属的胚胎发育过程较为复杂，具明显的阶段性，通常可以分为原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的组织分化和器官形成、胚的成熟和种子的形成等4个阶段。 7.2.4.1原胚阶段 松属植物的受精卵连续进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器的基部排成上下两层，每层4个。此时，细胞壁开始形成，但上层的4个细胞上部不形成细胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层，下层的4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂一次，形成4层，分别称为上层、莲座层、初生胚柄层和胚细胞层，组成原胚（proembryo）（图7-3）。 7.2.4.2 胚胎选择阶段 原胚的上层在初期有吸收作用，不久解体；莲座层在数次分裂之后也消失；初生胚柄层的4个细胞不再分裂而伸长，称为初生胚柄（Primary suspensor），它伸长使胚细胞层穿过颈卵器基部的胞壁进人雌配子体组织中。在初生胚柄细胞继续延长时，胚细胞层的细胞进行横分裂，其中所产生的与初生胚柄相连的一些细胞伸长，发育为次生胚柄（secondary Suspensor）。由初生胚柄和次生胚柄组成多回卷曲的胚柄系统。次生胚柄最前端连着胚细胞层，不久，次生胚柄的细胞彼此纵向裂开，其顶端的胚细胞彼此纵向分裂，各自在次生胚柄顶端发育成1个胚。这种由一个受精卵发育而来的4个胚细胞相互分离，分别产生出4个以上的幼胚，称为裂生多胚现象。松属植物还具有简单多胚现象，有时，这两种情况可能同时出现在一个正在发育的种子中。各个胚胎之间发生生理上竞争，即胚胎的选择，结果最后通常只剩下l个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子的成熟胚。 7.2.4.3 胚的组织分化和器官形成 胚进一步的发育，成为一个伸长的圆柱体，在胚柄一端的根端原始细胞分化出根端和根冠组织，发育为胚根；在远轴区域，形成一系列的子叶原基，进一步分化出下胚轴、胚芽和子叶。 7.2.4.4 胚的成熟和种子的形成 胚胎发育的最后阶段，珠心组织被分解吸收，而往往在种子的珠孔一端残留着纸状帽形的薄层。胚包括胚根、胚轴、胚芽和子叶。包围胚的雌配子体发育为胚乳。珠被发育为种皮并分化为3层:外层肉质（或不发达，最后枯萎）、中层石质、内层纸质（图7-4B）。胚、胚乳和种皮构成种子。在种子发育成熟的过程中，大孢子叶球也不断地发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利于风力的传播。种子一般要休眠一些时候，然后在适宜的环境条件下，胚再开始生长，裂开种皮，发育成新的孢子体植物（图 7-4A）。 松属植物的生活史经历的时间长，从开花起到次年10月种子成熟历时18个月，如果从开花前一年的秋季形成花原基开始，则经历了26个月，跨越3个年头，即第一年7一8月形成花原基，冬季休眠；第二年4一5月开花传粉，其后，花粉粒萌发成花粉管寄生在珠心组织中，同时，大孢子形成，发育成游离核时期的雌配子体，冬季休眠；第三年3月开始，雌配子体及花粉管继续发育，此后，精、卵逐渐成熟，6月初受精（传粉后13个月），以后，球果迅速长大，胚逐渐发育成熟，10月，球果和种子成熟。关于松属植物的生活史可图解如下（图7-5）。 7.3裸子植物的分类和常见科属代表 裸子植物发生历史悠久，在中生代最为繁盛，到现在大多数种类已经灭绝，仅存800多种。裸子植物通常分为5个纲，即苏铁纲（Cycadopsida）、银杏纲（Ginkgopsida）、松柏纲（Coniferopsi-da）、红豆杉纲（Taxopsida）和买麻藤纲（Gnetopsicla）。我国裸子植物种类最多，有5纲，8目，11科，41属，236种。其中有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。 7.3.1苏铁纲（Cycadopsida） 常绿木本植物，茎干粗壮且常不分枝。叶有两种，鳞叶小且密被褐色毛，营养叶为大型羽状复叶且集生于茎的顶部。雌雄异株，大、小孢子叶球生于茎的顶端。游动精子具多数鞭毛。染色体:X=8，9，11，13。 本纲现存仅1目，3科，11属，约209种，分布于热带及亚热带地区。我国有苏铁属1属，约15种。 苏铁科（cycadaceae） 常绿乔木，茎干直立常不分枝，羽状复叶集生于茎的顶端，雌雄异株。染色体X=11。 本科在我国最常见的是苏铁属的苏铁（C.revoluta Thunb.）（图7-6），主干柱状,通常不分枝，顶端簇生大型的羽状复叶。茎中有发达的髓部和厚的皮层。网状中柱，内始式木质部，形成层的活动期较短，后为由皮层相继发生的形成层环所代替。叶为一回羽状深裂,革质坚硬,幼时拳卷,脱落后茎上残留有叶迹。雌雄异株。小孢子叶扁平、肉质，具短柄,紧密地螺旋状排列成圆柱形的小孢子叶球，单生于茎顶。每个小孢子叶下面有许多个由3一5个小孢子囊组成的小孢子囊群。小孢子多数，两侧对称，宽椭圆形，具1纵长的深沟。大孢子叶丛生于茎顶，密被褐黄色绒毛，上部羽状分裂，下部成狭长的柄，柄的两侧生有2一6枚胚珠。胚珠直生，较大，珠被1层，珠心厚且顶端有内陷的花粉室，珠心内的胚囊发育有2—5个颈卵器（图7-7）。颈卵器位于珠孔下方，颈部仅由2个细胞构成，受精的前几天，中央细胞的核分为二，下面一个变为卵核，上面一个是不发育的腹沟细胞。成熟的种子橘红色，珠被分化为三层种皮:外层肉质较厚；中层为石细胞所组成的硬壳；内层为薄纸质。胚具2枚子叶，胚乳丰富，源于雌配子体。 7.3.2 银杏纲（Ginkgopsida） 落叶乔木，具营养性长枝和生殖性短枝之分。叶扇形，先端二裂或波状缺刻，具分叉的脉序，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生。球花单性，雌雄异株，精子具多鞭毛。种子核果状。染色体:X＝12。 本纲现存仅l目、1科、1属、1种，为我国特产，国内外广泛栽培。 银杏科（Ginkgoaceae） 银杏（Ginkgo biloba L.）（图7-8）为落叶乔木，树干高大，枝分顶生营养性长枝和侧生生殖性短枝。茎的髓部不明显，次生木质部发达，年轮明显。单叶扇形，先端2裂或波状缺刻，具二叉状分枝的叶脉，在长枝上互生，在短枝上簇生。各种器官中都有分泌腔。银杏孢子叶球单性，异株。小孢子叶球呈柔荑花序状，生于短枝顶端的鳞片腋内。小孢子叶有短柄，柄端生1对长形的小孢子囊。大孢子叶球通常有1长柄，柄端有2个环形的大孢子叶，称为珠领（collar），上面各生1个直生胚珠，但通常只有1个成熟。种子近球形，熟时黄色，外被白粉，种皮3层:外种皮厚，肉质，并含有油脂及芳香物质；中种皮白色骨质，具2一3纵脊；内种皮红色，纸质。胚乳肉质。胚具2片子叶，有后熟现象，种子萌发时子叶不出土。 7.3.3 松柏纲（Coniferopsida） 常绿或落叶乔木，稀为灌木，茎多分枝，常有长短枝之分；茎的髓部小，次生木质部发达，由管胞组成，无导管，具树脂道（resin duct）。叶单生或成束，针形、钻形、刺形或鳞形，稀为条形或披针形。单性，同株或异株。小孢子叶球单生或组成花序，由多数小孢子叶组成，每个小孢子叶通常具2一9个小孢子囊，精子无鞭毛。大孢子叶球由三至多数珠鳞组成，胚珠生于珠鳞的近轴面，或1一2胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被所包围。大孢子叶球成熟时形成球果或种子核果状。胚具子叶2一18枚，胚乳丰富。松柏纲的植物的叶多为针形，故称为针叶树或针叶植物（Conifer）。 松柏纲是现代裸子植物中数目最多，分布最广的一个类群，有44属，约400余种，隶属于4科，即松科（Pinaceae）、杉科（Taxodiaceae）、柏科（Cupressaceae）和南洋杉科（Araucariaceae）。我国有3科，23属，约150种。 7.3.3.1 松科（Pinaceae） 乔木，稀灌木，大多数常绿。叶针形或线形，针形叶常2一5针一束，生于极度退化的短枝上，基部包有叶鞘；条形叶在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生。孢子叶球单性同株。小孢子叶螺旋状排列，每个小孢子叶有2个小孢子囊，小孢子多数有气囊。大孢子叶球由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，珠鳞的腹面生有两个倒生胚珠，苞鳞与珠鳞分离（仅基部结合），种子通常具翅，胚具2－16枚子叶。染色体:X=12，13，22。 本科是松柏纲中种类最多，经济意义最重要的1科，有10属，250余种，主要分布于北半球。我国有10属，90余种，其中很多是特有属和孑遗植物。 松属（Pinus L.），常绿乔木，叶针形，通常2、3、5针一束，生于短枝的顶端，基部有叶鞘包被。球果翌年成熟，种鳞宿存。约100多种，我国约有20多种，分布于全国各地。油松（Pinus tabulaeformis Carr.）（图7-9），小枝无毛，微被白粉，针叶2针一束，叶鞘宿存，球果种鳞的鳞盾肥厚，鳞脐凸起具尖刺，主产华北；马尾松（Pinus massoniana Lamb.），叶2针一束，细长柔软，鳞脐微凹无刺，产中部及江南；各省区；白皮松（Pinus bungeana Zucc.ex Endl.），幼树树皮光滑，灰绿色，老树皮成不规则的薄片块状脱落，小枝无毛，针叶3针一束，叶鞘早落，为我国特有树种，分布于山西、河南、陕西、甘肃、四川及内蒙等地。华山松（Pinus Armandi Franch），小枝无毛，针叶5针一束，稀6——7针一束。我国特有种，分布于山西、陕西等地。 著名的植物还有银杉（Cathaya argyrophylla Chun et Kuang）（图7-10），著名的活化石植物，常绿乔木，特产于我国广西龙胜和四川南部，为我国的一级保护植物。金钱松〔Pseudolarix amabilis （Nelson）Rehd.〕（图7-11），落叶乔木，产于我国中部和东南部地区，叶人秋后变为金黄色，为美丽的庭园观赏树种。雪松〔Cedrus deodara（Roxb.）G.Don.〕，常绿乔木，材质坚硬，具香气，我国广泛栽培，为世界三大庭园树种之一。 7.3.3.2 杉科（Taxodiaceae） 常绿或落叶乔木。叶条形、钻形或披针形，螺旋状排列，稀对生，叶同型或两型。孢子叶球单性同株；小孢子叶具有2一9个小孢子囊，小孢子无气囊；珠鳞与苞鳞半合生（仅顶端分离），珠鳞腹面基部具2一9枚直生或倒生胚珠。球果当年成熟。种子具周翅或两侧有窄翅。染色体:X=11，33。 本科有10属16种，主要分布于北半球。我国有5属，7种，分布于长江流域及秦岭以南各省区。 杉木[Cunninghamia ianceolata（Lamb.） Hook.]（图7-12），常绿乔木，叶条状披针形，螺旋状着生。叶的上、下两面都有气孔线。苞鳞大，珠鳞小，每珠鳞腹面基部着生3枚胚珠，苞鳞与珠鳞的下部合生，螺旋状排列。种子两侧具翅。为我国秦岭以南面积最大的人造林速生树种。水杉（Metasequoia glptostroboides Hu et cheng）（图7-13），落叶乔木，条形叶交互对生，基部扭转排成2列，冬季与侧生小枝一同脱落。小孢子叶球的小孢子叶和大孢子叶球的珠鳞均交互对生，能育种鳞有种子5一9枚。为我国特产的稀有珍贵的孑遗植物，分布于四川石柱县、湖北利川县、湖南西北部等地，现各地普遍栽培。水杉的叶和种鳞交互对生，接近于柏科，因此，在分类学上的位置它介于杉科和柏科之间。此外，我国杉科植物著名的还有水松[Glyptostrobus pensilis （Lamb.）K.Koch]，为第三纪孑遗植物，分布于我国华南、西南；柳杉（Cryptomeria fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr.），也是我国特有种。 7.3.3.3 柏科（Cupressaceae） 常绿乔木或灌木，叶鳞形或刺形，对生或轮生，稀螺旋状着生。孢子叶球单性，同株或异株。小孢子叶有3一8对交互对生，小孢子囊常有3或6或更多，小孢子无气囊。珠鳞与苞鳞完全合生，珠鳞腹面基部着生1至多数直生胚珠，交互对生或3一4片轮生，球果成熟时种鳞木质化或肉质合生成浆果状。种子两侧具窄翅。染色体:X=11。 本科22属，约15O种，分布于南北两半球。我国产8属，29种，遍布全国。多为优良材用树种及庭院观赏树木。 柏科中常见的有侧柏（P.orientalis（L.）Franco） （图7-14），生鳞叶的小枝扁平，排成一平面。叶鳞形交互对生。孢子叶球单性同株，单生于短枝顶端。球果当年成熟，熟时裂开，种鳞木质，扁平。我国特产，除新疆、青海外，几乎遍布全国，为造林树种或庭园观赏树。柏木（Cupressus funebris Endl.） （图7-15），叶鳞形或萌生枝上的叶为刺形，我国特有树种，分布于华东、中南、西南以及甘肃、陕西南部。圆柏[Sabina chinensis（L.）Ant.] （图7-16），叶兼有鳞形和刺形，球果成熟时种鳞愈合，肉质浆果状，分布于我国华北、东北、西南及西北等省区，常用来装饰庭园。刺柏（Juniperus formosana Hayata），叶全为刺形，3叶轮生，我国特产，可供庭院栽培。 以上3科均属于松柏目，其共同特征为:大孢子叶特化为珠鳞，珠鳞生于苞鳞腋部，腹面生有胚珠，形成球果。 7.3.4 红豆杉纲（Taxopsida） 常绿乔木或灌木，多分枝。叶为条形、披针形、鳞形、钻形或退化为叶状枝。孢子叶球单性异株。胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被包围，但不形成球果。种子具肉质的假种皮或外种皮。 红豆杉纲含14属162种，隶属于3科，即罗汉松科（Podocarpaceae）、三尖杉科（Cephalotaxaceae）和红豆杉科（Taxaceae）。 我国有3科，7属33种。 罗汉松〔Podocarpaceae macarphyllus （Thunb.） D.Don〕（图7-17），叶条状披针形，中脉显著隆起。小孢子叶球单性异株。小孢子叶球穗状，小孢子叶具2个小孢子囊，小孢子具气囊；大孢子叶球单生，基部有数枚苞片，通常在最上部的苞腋内生有1枚胚珠，外包由珠鳞发育成的套被（epimatium）。种子卵圆形，成熟时紫色，颇似一秃顶的头，而其下的肉质种托膨大成紫红色，彷佛罗汉袈裟，故名罗汉松，为园林绿化和观赏树种。 三尖杉（Cephalotaxus fortunei Hook.f.）（图7-18），叶线状披针形，叶长且先端渐尖成长剑头，交互对生或近对生，在侧枝基部扭转排列在两侧。雌雄异株，小孢子叶球聚生成头状，有明显的总梗，长约6－8毫米。小孢子叶6一16枚，各具3小孢子囊，小孢子无气囊，大孢子叶球生于小枝基部苞片的腋部，每个苞片的腋部有两枚直立的胚珠，胚珠生于囊状的珠托上。种子核果状，全部包于由珠托发育成的肉质假种皮中。木材富弹性，可供建筑、桥梁、家具等用木材。叶、枝、种子可提取三尖杉脂碱等多种植物碱，供提取抗癌药物。种子也可榨油，供制漆、肥皂、润滑油等用。常见的还有粗榧[Cephalotaxus sinensis（Rehd et Wils） Li],叶较短，先端常渐尖或微凸尖。小孢子叶球总梗长约3毫米。为我国特有树种，第三纪孑遗植物。 红豆杉（Taxus chinensis （Pilger）Rehd）（图7-19），叶条形，螺旋状排列。雌雄异株，球花单生，小孢子叶多数，具4一8个小孢子囊，小孢子无气囊；胚珠1枚，基部具盘状或漏斗状的珠托。种子核果状，包于由珠托肉质化而成的假种皮中。枝叶、根及树皮能提取紫杉醇，可治糖尿病或提制抗癌药物。 7.3.5 买麻藤纲 （Gnetopsida）[盖子植物纲（Chlamydospermopsida）] 常为灌木、亚灌木或木质藤本，稀乔木。茎次生木质部有导管，无树脂道。叶对生或轮生，鳞片状或阔叶。孢子叶球单性，有类似于花被的盖被，也称假花被，盖被膜质、革质或肉质。胚珠1枚，具1一2层珠被，上端（2层者仅内珠被）延长成珠孔管（micropylar tube）。精子无鞭毛，除麻黄目外，雌配子体无颈卵器。种子包于由盖被发育的假种皮中，子叶2枚，胚乳丰富。 本纲共有3目，3科，3属，约80种，我国有2目，2科，2属，19种，几乎遍布全国。本纲植物茎内次生木质部具导管，孢子叶球有具盖被，胚珠包于盖被内，许多种类有多核胚囊而无颈卵器，这些都是裸子植物中最进化类群的性状。 7.3.5.1 麻黄科（Ephedraceae） 灌木，亚灌木或草本状，多分枝。小枝对生或轮生，具明显的节。叶退化成鳞片状，对生或轮生，2－3片合生成鞘状。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球单生或数个丛生，或3一5个组成复穗状，具膜质苞片数对，每苞片生一小孢子叶球，其基部具2片膜质盖被和一细长的柄，柄端着生2一8个小孢子囊，小孢子椭圆形。大孢子叶球具2－8对交互对生或3片轮生的苞片，仅顶端的1一3片苞片内生有l一3枚胚珠，每个胚珠均由1层较厚的囊状的盖被包围着，胚珠具1一2层膜质珠被，珠被上部（2层者仅内珠被）延长成充满液体的珠孔管。成熟的雌配子体通常有2个颈卵器，颈卵器具有32个或更多的细胞构成的长颈。种子成熟时，盖被发育为革质或稀为肉质的假种皮，大孢子叶球的苞片，有的变为肉质，呈红色或橘红色，包于其外，呈浆果状，俗称“麻黄果”。染色体:X=7。 本科仅1属，即麻黄属（Ephedra），约40种，分布于亚洲、美洲、欧洲东部及非洲 北部干旱山地和荒漠中。我国有12种4变种，分布较广，以西北各省区及云南、四川、内蒙等地种类最多。常见的植物有草麻黄（E.sinica Stapf）（图7-20）和木贼麻黄（E.equisetina Bunge）。二者的主要区别在于前者无直立的木质茎，草本状，具2枚种子;后者植株具有直立的木质茎，灌木状，常具l枚种子。麻黄属中的多数种类含有生物碱，主产于西北各省，为重要的药用植物，可提取麻黄素，入药有发汗、平喘、利尿的功效。 7.3.5.2 买麻藤科（Gnetaceae） 大多数是常绿木质藤本，极少数是灌木或乔木。茎节明显，呈膨大关节状。单叶对生，具柄，叶片革质或近革质，平展极似双子叶植物。大孢子叶球单性，异株，稀同株，伸展呈穗状，具多轮合生环状总苞，总苞由多数轮生苞片愈合而成。小孢子叶球序单生或数个组成顶生或腋生的聚伞花序状，各轮总苞有多数小孢子叶球，排成2一4轮，小孢子叶球具管状盖被，每个小孢子叶具l一2个或4小孢子囊。小孢子圆形。大孢子叶球序每轮总苞内有4一12个大孢子叶球，大孢子叶球具囊状的盖被，紧包于胚珠之外，胚珠具两层珠被，由内珠被顶端延长成珠孔管，自盖被顶端开口处伸出，外珠被分化成肉质外层和骨质内层，盖被发育成假种皮。颈卵器消失。种子核果状，包于红色或橘红色的肉质假种皮中。染色体:X＝11。 本科仅l属，即买麻藤属（Gnetales），约30种，分布于亚洲、非洲及南美洲的热带和亚热带地区。我国有7种。常见的有买麻藤（G. montanum Markgr.）（图7-21），分布于云南南部、广西、广东等地。木质藤本，叶革质或近革质。成熟的种子常具明显的柄。茎皮含韧性纤维，可织麻袋、鱼网等；种子可炒食和榨油或酿酒。 此外。本纲还有百岁兰科（Welwitschiales），其植物体形态非常奇怪，不同于其它裸子植物。仅百岁兰（Welwitschia）1属，百岁兰[Welwitschia bainesii（HK. F.）Carr] 1种（图7-22）,分布于非洲西南部，靠近海岸的沙漠地带。 7.4 裸子植物的经济价值 7.4.1 裸子植物的观赏和庭院绿化价值 裸子植物大多为常绿树，树形优美，寿命长，是重要的观赏和庭院绿化树种。其中，雪松、金松、南洋杉被誉为世界三大庭院树种。还如苏铁、银杏、油松、白皮松、华山松、金钱松、水杉、侧柏、圆柏、罗汉松等，因其树姿优美，常作为庭院观赏树种。此外，裸子植物是地球植被中森林的主要组成成分，在水土保持和维护森林生态平衡方面发挥了重要的作用，冷杉、云杉、杉木、油松、马尾松等已成为重要的人工造林树种。 7.4.2 裸子植物的食用和药用价值 银杏叶中含有多种活性物质，其提取物可以生产出治疗心脑血管疾病和抗衰老、抗痴呆等症的特效药，且茎内髓部富含淀粉，可供食用，种子含油和淀粉，微毒，可供食用和药用。三尖杉叶、枝、种子可提取三尖杉脂碱等多种植物碱，供提制抗癌药物。红豆杉枝叶、根及树皮能提取紫杉醇，可治糖尿病或提制抗癌药物。华山松、榧树（Torreya grands Fort.et Zucc）及买麻藤等的种子，都可炒熟食用。苏铁的种子除食用（微毒）外，可药用；麻黄属植物的全株均可人药。 7.4.3 裸子植物工业上的应用 裸子植物的木材可作为建筑、飞机、家具、器具、舟车、矿柱及木纤维等的工业原料。多数松杉类植物的枝干可割取树脂用于提炼松节油等副产品，树皮可提制拷胶。三尖杉种子也可榨油，供制漆、肥皂、润滑油等用。 ８被子植物的形态结构和发育 本章内容提要 1、被子植物是植物界最进化的类群，繁殖器官的结构和生殖过程较其它植物更加复杂和完善。被子植物与裸子植物的主要区别在于具有真正的花；心皮组成雌蕊，子房包藏胚珠；具有特有的双受精现象；孢子体高度发达，配子体极度简化，终生寄生于孢子体上。被子植物是目前地球上最繁盛的类群，植物体的结构也最为复杂，由根、茎和叶组成营养器官；花、果实和种子组成生殖器官。 2、从根的尖端往后分为四个部分:根冠、分生区、伸长区和成熟区。根的初生结构包括表皮、皮层和维管柱。 表皮的许多细胞形成了根毛,外皮层可代替表皮起 保护作用,内皮层细胞的径向壁和上、下壁上有凯氏带加厚,具有控制物质转运的功能; 维管柱的外侧是中柱鞘,中柱鞘细胞将来参与形成层、侧根、木栓形成层的发生,中柱鞘内侧是初生韧皮部和初生木质部,两者相间排列,并以外始式的方式分化成熟。形成层来源于初生韧皮部和初生木质部之间保留的原形成层和中柱销细胞,形成层向外分裂形成次生韧皮部,向内分裂形成次生术质部;木栓形成层起源于中柱鞠细胞,分裂产生木栓层和栓内层。根中-般无髓。 3、茎中通常没有明显的内皮层;初生韧皮部和初生木质部相对排列,前者为外始式发育,后者发育是内始式;形成层来源于初生韧皮部和初生术质部之间保留的原形成层和髓射线细胞,木栓形成层起源于表皮、皮层或初生韧皮部:茎的中央部分是髓。 4、叶的成熟结构由上、下表皮、叶肉和叶脉构成,叶肉组织分化为栅栏组织和海绵组织,叶脉维管束与茎中的维管组织相联系。 被子植物(Angiosperm) 又称为有花植物（flowering plants),是目前地球上最繁盛、分布最广、植物体结构也最为复杂的类群。被子植物的体型和生活习性具有明显的多样性，它们可能是乔木、灌木或者是草本；可能直立的，也可能是木质或草质的藤本；可能是常绿的，也可能是落叶的；可能是多年生的，也可能是一年生或二年生的。现存已知的被子植物约有23.5万种，我国约有3万种。被子植物之所以具有如此众多的种类和极其广泛的适应性，是与它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生理过程的特点，提供了它适应各种环境的内在重要条件，使它在生存竞争和自然选择的矛盾斗争中，不断产生新的变异，产生新的物种。被子植物的产生，使地球上第一次出现色彩旖旎、类型繁多、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态发展，果实和种子中高能量产物的贮存，使得直接或间接地依赖被子植物为生的动物界（尤其是昆虫、鸟类和哺乳动物），获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。 8.1 被子植物的主要特征 被子植物除能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征外，还具有五个进化的特征。 8.1.1 具有真正的花 典型被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群4部分组成,各个部分称为花部。花萼和花冠的出现为增强传粉的效率,以达到异花传粉的目的创造了条件。被子植物花的各部分在进化过程中能够适应虫媒、风媒、鸟媒、兽媒或水媒等各种类型传粉的方式,从而使被子植物能适应各种不同的生活环境。 8.1.2 具雌蕊,形成果实 雌蕊由心皮组成,它包括子房、花柱和柱头三部分。胚珠包藏在子房内,得到了子房的保护,避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育为果实。果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式；果实上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有的这些特点,对于保护种子的成熟,帮助种子散布起着重要的作用。 8.1.3 具双受精现象 当两个精子由花粉管送入胚囊后,1个与卵细胞结合形成合子,将来发育为2n的胚; 另 1个与2个极核结合形成 3n的胚乳, 这种具有双亲特性的胚乳, 使新植物体内矛盾增大,因而具有更强的生活力。 8.1.4 孢子体进一步的发达和分化 被子植物的孢子体在生活史中占绝对优势,从形态、结构、生活型等方面 ,都比其他各类群更加完善化、多样化。从生活型来看,有水生、砂生、石生和盐碱生的植物；有自养的植物,也有附生、腐生和寄生的植物；有乔木、灌木、藤本植物,也有一年生、二年生、多年生的草本植物。 在形态上,一般有合轴式的分枝以及大而阔的叶片。在解剖构造上,输导组织的木质部中具有导管,韧皮部具有筛管和伴胞,由于输导组织的完善,使体内的水分和营养物质运输畅通无阻,而且机械支持能力加强,就能够供应和支持总面积大得多的叶子,增强光合作用的效能。 8.1.5 配子体进一步退化 被子植物的配子体达到了最简单的程度。小孢子即单核花粉粒发育成的雄配子体只有 2个细胞,即管细胞和生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞就分裂一次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒。大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,胚囊通常只有7个细胞: 3个反足细胞、 1个中央细胞(包括2个极核)、2个助细胞、1个卵细胞。颈卵器消失。可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更加简化。 被子植物虽然其大小、形态和分布存在着千变万化，但它们的结构和发育过程仍然有共同规律。被子植物的个体发育从种子开始, 当种子成熟后, 在适宜的外界条件下, 种子萌发形成幼苗；由此进一步发育,形成具有根、茎、叶分化的植物体。根、茎、叶的生理活动保证了植物体的生长发育。当植物体发育到一定阶段时,顶芽或侧芽由营养生长向生殖生长转化,分化形成花芽,再进一步形成花、果实和种子。在种子中孕育着新一代的植物体,至此被子植物完成个体发育的生活周期。 在被子植物个体发育过程中,根、茎、叶、花、果实和种子在植物体内有一定的形态结构,担负着一定的生理功能,是构成植物体的六大器官。其中根、茎、叶与植物营养物质的吸收、合成、运输和贮藏有关,被称之为营养器官,植物体的生长为营养生长；而花、果实、种子与植物产生后代密切相关,被称之为繁殖器官,这个时期是植物的生殖生长时期。一般来说,被子植物是由营养生长尔后进人生殖生长,即首先形成具有根、茎、叶分化的植物体,进一步生长发育形成花、果实和种子。 8.2 根 在大多数维管植物中,根 (root) 构成了植物体的地下部分,根是植物适应陆地生活而在进化过程中逐渐形成的器官。根最基本的作用是固着和支持植物体,并从环境中吸收水分和营养。 根通常具有发达的薄壁组织,植物体地上部分光合作用的产物可以通过韧皮部运送到根的薄壁组织中储藏起来,因此大多数植物的根是重要的贮藏器官,根中的贮藏物质除了满足根的生长发育外,大多水解后经韧皮部上运供地上部分生长发育所需; 此外,根还有合成物质的功能,一些重要植物激素如赤霉素和细胞分裂素、以及一些植物碱和多种氨基酸都是在根中合成的,这些物质可运至植物体正在生长的部位,或用来合成蛋白质,作为形成新细胞的材料,或调节植物的生长发育。 种子植物的种子萌发时, 胚根最先突破种皮, 并向下生长, 这种由胚根生长出来的根是植物个体发育中最早出现的根, 称为主根(main root)。在裸子植物和双子叶植物中, 主根向下垂直生长达到一定长度时, 就会从内部侧向地生出许多分枝, 这些分枝叫做侧根或一级侧根, 侧根生长与主根成一定角度; 当侧根生长至一定长度时又可产生出新的侧根,即二级侧根; 侧根不断发育可以形成多级侧根, 这种由主根和各级侧根构成的庞大根系,称为直根系(tap root system)。除主根和侧根外，还有一类由茎、叶或老根上长出的根, 叫做不定根(adventitious root)。有些植物(如多数单子叶植物 )的主根通常是短命的, 其根系主要由从胚轴和茎下部节上生出的不定根及其侧根组成, 这种根系称之为须根系(fibrous root system)( 图1) 。 根系在土壤中分布的深度和广度, 因植物种类、生长发育状况、土壤条件和人为影响等因素而不同。依据根在土壤中的分布状况, 通常把根系分为深根系和浅根系, 直根系多为深根系,其主根发达, 根系深入土层 , 可达3～5 m, 甚至10m 以上; 须根系则多为浅根系,通常浅根系的侧根和不定根较发达, 并主要分布在土壤表层。 如大麻在沙质土壤中发展成直根系, 在细质土壤中则形成须根系; 扁蓄, 在小溪边形成直根系, 而生长在干旱的山路旁则形成须根系。一般直根系由于主根长,可以向下生长到较深的土层中, 形成深根系, 能够吸收到土壤深层的水分, 而须根系由于主根短, 侧根和不定根向周围发展, 形成浅根系,可以迅速吸收地表和土壤浅层的水分。直根系并不都是深根系, 须根系也并不都是浅根系。由于环境条件的改变,直根系可以分布在土壤浅层, 须根系亦可以深入到土壤深处, 如小麦的须根系在雨量多的情况下, 根入土较深,雨量少的情况下, 根主要分布在表层土壤中; 松树的直根系在水分适中营养比较丰富的土壤中, 主根适当向下生长, 侧根向四周扩展形成了浅根系。 植物生长时,地上部分与地下部分,或者说根系的吸收表面积与地上部光合作用总面积之间维系着一定的平衡关系。在幼小的植物中, 根系的吸收表面积总是远远大于地上部光合作用总面积。然而,随着植物体的生长,这种关系逐渐改变,光合作用总面积不断增加。因此, 在农林生产以及园艺生产中,我们应当注意生产措施对这种平衡关系的影响, 并适时作出调整。例如,进行植物移栽时,由于大量的吸收根被切断,植物体地上部分与地下部分的平衡关系被破坏,因此适当剪掉一些枝叶有利于移栽植物的成活。 8.2.1 根的初生生长和初生结构 8.2.1.1 根尖及其分区 根尖 (root tip) 是指从根的顶端到着生根毛的部分。不论是主根,侧根还是不定根都具有根尖,根尖是根伸长生长,分枝和吸收活动的最重要部分,因此根尖的损伤会影响到根的继续生长和吸收作用的进行,根尖从顶端到着生根毛的区域被分为四个部分: 根冠 (root cap),分生区(meristematic zone),伸长区(elongation zone)和成熟区(maturation zone),成熟区由于具有根毛又被称为根毛区(root hair zone),各区的细胞形态结构不同,从分生区到根毛区逐渐分化成熟,除根冠外,各区之间并无严格的界(图8-2)。

根冠 位于根尖的最前端,像帽子一样套在分生区外面,保护其内幼嫩的分生组织细胞,不致于暴露在土壤中。根冠由许多薄壁细胞构成,外层细胞排列疏松,细胞壁常粘液化, 在根冠表面形成一层粘液鞘。这样的粘液化可以从根冠一直延伸到根毛区,粘液由根冠外层细胞分泌,可以保护根尖免受士壤颗粒的磨损,有利于根尖在土壤中生长。粘液能溶解和整合某些矿物质,有利于根细胞的吸收。电子显微镜及其放射自显影研究表明这些粘液是高度水合的多糖物质和一些氨基酸,多糖物质可能是果胶，它们由根冠外层细胞合成，并贮藏于小泡中，后者与质膜融合后，将它们释放到细胞壁中,最终通过细胞壁形成根冠表层的粘液鞘。它们可以促使 周围细菌迅速生长,这些微生物的代谢有助于土壤基质中营养物质的释放。随着根尖的生长,根冠外层的薄壁细胞与土壤颗粒磨擦,不断脱落,死亡,由其内的分生 组织细胞不断分裂,补充到根冠,使根冠保持一定的厚度。 根冠可以感受重力,参与控制根的向地性反应。将正常向下生长的根水平放置,根尖在伸长区弯曲后继续向下生长,若将根冠切除,根的生长没有停止,但不再向下生长,直到长出新的根冠。研究表明根冠中央细胞中的淀粉粒,可能起到“平衡石”的作用,在自然情况下,根垂直向下生长,“平衡石”向下沉积在细胞的下部,水平放置后根冠中“平衡石” 受重力影响改变了在细胞中的位置,向下沉积,这种剌激引起了生长的变化,根尖细胞的一侧生长较快, 使根尖发生了弯曲,从而保证了根正常的向地性生长。除淀粉粒外,有些细胞器如线粒体,高尔基体,内质网也可能与根的向地性反应有关。 分生区 分生区也称生长锥(growing tip), 位于根冠之后,全部由顶端分生组织细胞构成,分裂能力强,在植物的一生中,分生区的细胞始终保持分裂的能力,经分裂产生的细胞一部分补充到根冠,以补充根冠中损伤脱落的细胞; 大部分细胞进入根后方的伸长区,是产生和分化成根各部结构的基础; 同时,仍有一部分分生细胞保持原分生区的体积和功能。 根的分生区由原分生组织和初生分生组织两部分组成。原分生组织位于最前端,由原始细胞组成,细胞排列紧密,无胞间隙,细胞小,壁薄,核大,细胞质浓厚,液泡化程度低,是一群近等径的细胞,分化程度低,具有很强的分裂能力。 原分生组织分裂所衍生的细胞有一部分继续分裂不发生分化,使原分生组织自我永续。 原分生组织衍生的另一部分细胞在分裂的同时开始了细胞的初步分化,发展为初生分生组织(primary meristem),位于原分生组织的后方。初生分生组织细胞分裂的能力仍很强。根据其中细胞的位置、大小、形状及液泡化程度的不同,将根的初生分生组织划分为原表皮(protodem),基本分生组织(gound meristem)和原形成层(procambium)三个部分,原表皮细胞砖形,径向分裂,位于最外层,以后发育形成表皮; 基本分生组织细胞多面体形,细胞大,可以进行各个方向的分裂,以后形成皮层; 原形成层细胞小,有些细胞为长形,位于中央区域,以后发育形成维管柱。 许多关于原分生组织的研究发现在根尖分生区的最远端有一团细胞有丝分裂的频率低于周围的细胞 ,经细胞化学与放射自显影等技术研究发现这些细胞少有 DNA 合成,有丝分裂处于停止状态。因此认为根中具有不活动中心(quiescent centre)。 在胚根和幼小侧根原基时期,没有不活动中心; 在较老根中,出现不活动中心,有丝分裂活跃的原始细胞位于不活动中心的周围。 不活动中心的细胞并非完全丧失细胞分裂能力，当根损伤、除去根冠或冷冻引起休眠再恢复时,又能重新使这部分细胞进行分裂。大量研究表明不活动中心是不断变动的,可以随发育进程出现、增大、变小,是一群不断更新的细胞群,同时还是激素合成的地方。 伸长区 伸长区位于分生区的后方,细胞来源于分生区,细胞多己停止分裂,突出的特点是细胞显著伸长,液泡化程度加强,体积增大并开始分化; 细胞伸长的幅度可为原有细胞的数十倍。 最早的筛管和环纹导管,往往在伸长区开始出现,是从初生分生组织向成熟区初生结构的过渡。 根尖的伸长主要是由于伸长区细胞的延伸,使得根尖不断向土壤深处推进。 成熟区 成熟区由伸长区细胞分化形成,位于伸长区的后方,该区的各部分细胞停止伸长,分化出各种成熟组织。 表皮通 常有根毛产生,因此又称根毛区(root hair zone)。根毛是由表皮细胞外侧壁形成的半球形突起,以后突起伸长成管状,核和部分细胞质移到了管状根毛的末端,细胞质沿壁分布,中央为一大的液泡(图8-2)。 根毛的细胞壁物质主要是纤维素和果胶质,壁中粘性的物质与吸收功能相适应,使根毛在穿越土壤空隙时,和土壤颗粒紧密地结合在一起。 根毛的生长速度快,数目多,每平方毫米可达数百根,如玉米约为 425 根,苹果约为 300 根 ,根毛的存在扩大了根的 吸收表面。根毛的寿命很短,一般 10-20 天死亡,表皮细胞也同时随之死亡。 根的发育由先端逐渐向后成熟,靠近伸长区的根毛是新生的,随着根毛区的延伸,根在土壤中推进,老的根毛死亡,靠近伸长区的细胞不断分化出新根毛,以代替枯死的根毛行使功能,随根尖的生长,根毛区不断进入土壤中新的区域,使根毛区能够 更换环境 ,有利于根的吸收。 8.2.1.2 根的初生结构 在根尖的成熟区已分化形成各种成熟组织,这些成熟组织是由顶端分生组织细胞分裂产生的细胞经生长分化形成的结构,被称之为根的初生结构(primary structure),这种由顶端分生组织的活动所进行的生长称为初生生长 (primary growth)。从根尖的根毛区作横切面,可观察根的初生结构。由外至内可分为表皮（epidermis）、皮层(cortex) 和维管柱(vascular cylinder)。 表皮 表皮是根最外面的一层细胞,来源于初生分生组织的原表皮,从横切面上观察,细胞为砖形,排列整齐紧密,无胞间隙,外切向壁上具有薄的角质膜,有些表皮细胞特化形成根毛。 在热带某些附生的兰科植物的气生根上可以看到根被,即复表皮,由几层细胞构成。 根被由表皮原始细胞衍生,是一种保护组织 ,可以减少气生根水分的丧失。 皮层 表皮之内维管柱之外的多层薄壁细胞构成皮层,来源于初生分生组织的基本分生组织,细胞较大并高度液泡化,排列疏松有明显的胞间隙。 皮层细胞贮藏有淀粉粒和其它物质但明显缺乏叶绿体。在表皮之下有一到几层细胞,排列紧密,没有胞间隙,叫外皮层 (exodermis)。当短命的根毛细胞死亡后,表皮细胞随之被破坏,外皮层细胞的壁增厚并栓质化,形成保护组织代替表皮起保护作用。皮层的最内一层细胞叫内皮层 (endodermis)(图8-3),细胞排列整齐而紧密,在细胞的上、下壁和径向壁上,常有木质化和栓质化的加厚,呈带状环绕细胞一周,称凯氏带 (Casparian strip)。 电子显微镜的观察表明在凯氏带处内皮层细胞质膜较厚,并紧紧地与凯氏带联在一起,即使质壁分离时两者也结合紧密不分离( 图8-4)。 凯氏带不透水,并与质膜紧密结合在一起,阻止了水分和矿物质通过内皮层的壁进入内部,水及溶解在其中的物质只能通过内皮层细胞的原生质体进入维管柱。内皮层质膜的选择透性使根对所吸收的矿物质有一定的选择。 一般具有次生生长的双子叶植物、裸子植物的内皮层常停留在凯氏带状态, 细胞壁不再继续增厚; 而大多数的单子叶植物和部分的双子叶植物, 其内皮层细胞壁在发育的早期为凯氏带形式, 以后进一步发育形成五面加厚的细胞, 即内皮层细胞的上、下壁, 径向壁和内切向壁全面加厚, 在横切面上内皮层细胞壁呈马蹄形如玉米、鸢尾等单子叶植物的根, 在细胞壁增厚的内皮层细胞中留有薄壁的通道细胞(passage cell), 以此控制物质的转运。 维管柱 维管柱亦称中柱, 来源于初生分生组织的原形成层, 位于根的中央部分, 由中柱鞘维管组织（木质部和韧皮部）构成。 紧接内皮层细胞之下的一层薄壁细胞是中柱鞘(pericycle), 其细胞排列整齐,分化程度比较低,具有潜在的分裂能力，可以通过分裂形成侧根、不定根、不定芽，也可能用于增加中柱鞘细胞数量，此外，与原生木质部相对的中柱鞘细胞还参与形成形成层和木栓形成层的发生。 维管柱的中央部分为初生木质部(primary xylem), 呈星芒状, 脊状突起一直延伸到中柱鞘。细胞组成主要为导管和管胞, 少有木纤维和木薄壁细胞。一般在初生木质部外侧的管状分子孔径小, 多为环纹和螺纹导管, 而中央部分孔径大, 多为梯纹、网纹和孔纹导管。外侧孔径小的管状分子在木质部分化发育过程中首先发育成熟, 称原生木质部(protoxylem)； 而中央部分孔径大的管状分子后发育, 被称为后生木质部(metaxylem)。 这种初生木质部分子由外向内渐次成熟的发育方式为外始式(exarch)。 初生木质部的这种结构与发育方式与根的吸收与输导功能相一致, 在发育的早期,原生木质部细胞分化成熟,根仍在生长,螺纹和环纹导管可以随之拉伸以适应生长的需要,此时根毛细胞数目比较少,吸收的物质也少,导管孔径小也能满足其输导的要求,位于外侧的原生木质部可以使吸收的物质立即到达导管 ,从而加速了向地上部分的物质运输。 随着根的进一步生长发育,伸长生长停止,根毛发育充分,大量吸收水分和无机盐,后生木质部的粗大导管满足根的输导要求。 在根的横切面上,木质部表现出不同的辐射棱角,称木质部脊,脊的数目决定原型,依脊的数目将根分为二原型(diarch)、三原型(triarch)、 四原型(tetrarch)、 五原型(pentarch)、六原型(hexarch)和多原型(polyarch)。 在不同植物中,木质部脊的数目是相对稳定的,如萝卜、烟草和油菜等木质部脊的数目为二,即二原型木质部; 豌豆及紫云英等为三原型木质部; 棉花与向日葵等为四原型或五原型木质部,葱等为六原型木质部,蚕豆的木质部脊数为四、五、六不等,一般双子叶植物根的木质部脊的数目比较少,而单子叶植物根中木质部脊数都在六或六个以上,故为多原型。 脊数的多少可能和体内生长素的高低有关。初生韧皮部位于木质部两脊之间,与初生木质部相间排列,因此其数目与木质部脊数相同,其组成成分主要是筛管与伴胞,亦有少数韧皮薄壁细胞,有些植物中还含有韧皮纤维。 初生韧皮部的发育方式与初生木质部一样,也是由外向内渐次成熟,即发育方式为外始式发育,原生韧皮部在外,后生韧皮部在内,但原生韧皮部与后生韧皮部区别不明显。 初生木质部与初生韧皮部之间有一层到几层细胞,在双子叶植物和裸子植物中,是原形成层保留的细胞,将来成为形成层的组成部分; 而在单子叶植物中两者之间为薄壁细胞。 根中一般无髓 ,但在大多数单子叶植物和少数被子植物的维管柱中以薄壁细胞或厚壁细胞构成其中心部分 ,被称之为髓。 8.2.1.3 侧根的发生 种子植物的侧根,起源于中柱销,内皮层可以不同程度参与侧根的形成。 这种起源发生在皮层以内的中柱鞘,故被称之为内起源 (origin endogenous)。当侧根开始发生时 ,中柱鞘的某些细胞脱分化,细胞质变浓厚,液泡化程度减小,恢复分裂能力开始分裂; 最初的几次分裂是平周分裂,使细胞的层数增加并向外突起,以后的分裂是各个方向的,从而使突起进一步增大,形成了根冠和根的生长点,这就是侧根原基(lateral root primordium)( 图8-5), 以后生长点的细胞进行分裂、生长和分化,侧根不断向前推进,由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠分泌的物质可以使皮层和表皮细胞溶解,这样侧根穿过皮层和表皮伸出母根外,进入土壤,其维管组织与母根相连接。侧根原基在根毛区产生, 但穿过皮层和表皮伸出母根外是在根毛区后方, 这样不会由于侧根的形成而破坏根毛,从而影响根的吸收功能。 侧根在母根组织中的位置, 在同一种植物中常常是稳定的,这与内部的中柱鞘细胞有一定的关系, 并不是所有中柱鞘细胞都能产生侧根, 在二原型根中,侧根在韧皮部与木质部之间产生, 在三原型和四原型根中, 侧根的发生在木质部脊的位置,而在多原型根中侧根的发生正对着韧皮部。 8.2.2 根的次生生长与次生结构 根的次生生长(secondary growth)是由根的侧生分生组织活动的结果，侧生分生组织一般分为两类：维管形成层和木栓形成层。形成层的细胞保持旺盛的分裂能力，细胞分裂、生长和分化，维管形成层产生次生维管组织，木栓形成层形成周皮，结果使根加粗。一般一年生草本双子叶植物和单子叶植物的根无次生生长，而裸子植物和木本双子叶植物的根，在初生生长结束后，经过次生生长，形成次生结构(secondary structure)。 8.2.2.1维管形成层的产生与活动 根维管形成层的产生首先是在根的初生木质部和初生韧皮部之间保留的原形成层的细胞恢复分裂能力,进行平周分裂,因此开始时,维管形成层呈条状,其条数与根的类型有关,几原型的根即为几条,如在二原型根中为两条,在四原型根中为四条。由木质部的凹陷处向两侧发展,到达中柱鞘,这时位于木质部脊的中柱鞘细胞脱分化,恢复分裂的能力,参与形成层的形成,使条状的维管形成层片段相互连接成一圈,完全包围了中央的木质部,这就是形成层环 (cambium ring)。最初的形成层环形状与初生木质部相似,以后由于位于韧皮部内侧的维管形成层部分形成较早,分裂快,所产生的次生组织数量较多,把凹陷处的形成层环向外推移,使整个形成层环成为一个圆环(图8-6)。 维管形成层出现后,主要进行平周分裂。向内分裂形成次生木质(secondary xylem),加在初生木质部外方,向外分裂产生次生韧皮部 (secondary phloem),加在初生韧皮部内方,两者合称次生维管组织。由于这一结构是由维管形成层活动产生的,区别于顶端分生组织形成的初生结构而被称之为次生结构。 一般形成层活动产生的次生木质部数量远远多于次生韧皮部,因此在横切面上次生木质部所占比例要比韧皮部大得多。形成层细胞除进行平周分裂外,还有少量的垂周分裂,增加本身细胞数目,使圆周扩大,以适应根的增粗。 8.2.2.2 木栓形成层的产生与活动 维管形成层的活动使根增粗,中柱鞘以外的成熟组织被破坏,这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层(phellogen,cork cambium),木栓形成层进行平周分裂,向外分裂产生木栓层(cork,phellem),向内分裂产生栓内层 (phello- derm),三者共同组成周皮,代替表皮起保护作用,为次生保护组织。木栓层细 胞成熟时为死细胞,壁栓质化,不透水,不透气,细胞排列紧密,使外方的组织营养断绝而死亡。 | 根中最早形成的木栓形成层起源于中柱鞘细胞,但木栓形成层是有一定寿命的,活动一年或几年后停止活动,新的木栓形成层在周皮以内起源,常由次生韧皮部细胞脱分化,恢复分裂能力形成木栓形成层。 8.2.2.3 根的次生结构 根的维管形成层与木栓形成层的活动形成了根的次生结构 (图8-6)。主要包括周皮、次生韧皮部、次生木质部、维管形成层和维管射线。在根的次生结构中,最外侧是起保护作用的周皮。周皮的木栓层细胞径向排列十分整齐,木栓形成层 之下是栓内层,栓内层和中柱鞘细胞难以分清。次生韧皮部呈连续的筒状,其中含有筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞,较外面的韧皮部只含有纤维和贮藏薄壁细胞,老的筛管已被挤毁。次生木质部具有孔径不同的导管,大多为梯纹、网纹和孔纹导管。除导管外,还可见纤维和薄壁细胞。在韧皮部和木质部中横贯有薄壁细胞的维管射线。 8.3 茎 茎(stem)是植物体地上部分联系根和叶的营养器官，少数植物的茎生于地下。茎上通常着生有叶、花和果实。着生叶和芽的茎称为枝或枝条(shoot). 由于多数植物体的茎顶端具有无限生长的特性，因而可以形成庞大的枝系。多数植物的茎呈圆柱形，但也有少数植物的茎呈三棱形（如莎草）、四棱形（如蚕豆）或扁平柱形（如仙人掌）。从茎的质地上看，茎内含木质成分少的叫草本植物(herbaceous)，而木质化程度高的植物茎往往长的高大，称木本植物(woody plant)。茎上着生叶和芽的位置叫节(node)，两节之间的部分为节间(internode)。不同植物茎上节的明显程度差异很大，大多数植物只是在叶着生的部位稍膨大，节并不明显，但有些植物（如玉米等）的节却膨大成一圈。在茎的顶端和节上叶腋处还生有芽(bud), 茎上叶子脱落后在节上留下的痕迹称为叶痕(leaf scar)。 茎的主要功能是输导作用和支持作用。叶片合成的有机物通过茎的韧皮部运送到根、幼叶以及发育中的花、种子和果实中，而根从土壤中吸收的水分和无机盐则经木质部运送到植物体的各个部分；茎中的纤维和石细胞主要起支持作用，同时茎中的导管和管胞也有一定程度的支持功能。 8.3.1 茎的初生生长和初生结构 从形态结构上看, 茎尖与根尖之间存在一些明显的差异。首先, 茎尖缺乏根冠那样的帽状结构; 其次, 茎尖的顶端分生组织不仅形成茎的初生结构, 而且与叶原基和芽原基的发生有关,因而,茎顶端分生组织的结构比根要复杂。 被子植物茎尖的顶端分生组织中有明显的分层现象, 顶端1～2层(或3～4层)细胞通常只进行垂周分裂, 称为原套(tunica);原套内侧的几层细胞则可以进行平周分裂以及其他各个方向的分裂, 这些细胞称为原体(corpus)(图8-8)。在茎尖的分化过程中, 原套的最外层发育出原表皮, 原体细胞则发育成原形成层和基本分生组织。具有两层或两层以上原套细胞的茎尖发育时, 除表层外, 其他原套细胞也形成基本分生组织。 原表皮、原形成层和基本分生组织构成了茎尖的初生分生组织,原表皮后来发育成表皮, 原形成层和基本分生组织分别形成维管柱、皮层和髓。绝大多数裸子植物的茎端不显示原套一原体结构, 它们的茎顶端分生组织的最外层细胞进行平周和垂周分裂，把细胞加入到周围和茎的内部的组织中去。 8.3.1.1 双子叶植物茎的初生结构 表皮　通常由单层生活细胞构成, 细胞呈砖形, 长径与茎的长轴平行。表皮细胞内一般不含叶绿体, 但有发达的液泡;它们的外切向壁较厚, 并且往往角质化, 具有角质层, 有时还有蜡质(如蓖麻、甘蔗), 这样既能控制蒸腾作用, 也能增强表皮的坚韧性。早生植物茎表皮通常具有增厚的角质层, 而沉水植物茎表皮的角质层很薄或者根本不存在。 茎的表皮上具有气孔和表皮毛。气孔由两个肾形保卫细胞构成, 它是水气和气体出入的通道;　表皮毛是由表皮细胞分化而成的, 表皮毛的形状和结构多种多样, 其主要功能是反射强光、降低蒸腾、分泌挥发油、减少动物侵害, 甚至具有攀缘作用。 皮层　茎的皮层通常由多层细胞组成, 而且往往包含多种不同类型的细胞, 但最主要的是薄壁细胞, 它们都是生活的细胞, 常为多面体、球形、椭圆形、或呈纵向延长的圆柱形,细胞之间常有明显的细胞间隙; 幼茎中靠近表皮的皮层薄壁细胞还常含有叶绿体, 能进行光合作用;此外, 在有些植物的皮层中还具有厚角细胞,这些细胞或成束出现, 或连成圆筒环绕在表皮内方; 除厚角细胞外, 有些植物(如南瓜)茎的皮层中还含有纤维细胞。 在绝大多数植物茎的皮层中没有内皮层的分化, 但有些沉水植物(如眼子菜)的茎以及少数植物的地下茎中有凯氏带加厚。在一些植物幼小的茎中，皮层最内一层或几层细胞含有丰富的淀粉，因此被称为淀粉鞘。 维管柱　维管柱是皮层以内的部分, 通常包括多个维管束(vascular bundle)、髓(pith) 和髓射线(pith ray), 它们分别由原形成层和基本分生组织衍生而来。 维管束是由初生木质部、形成层和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构, 在多数双子叶植物的茎中, 初生维管束之间具有明显的束间薄壁组织, 即髓射线;但也有一些植物的茎中维管束之间距离较近, 因此维管束看上去几乎是连续的。 初生维管束是一个复合组织, 大多数植物的初生韧皮部在近皮层一方, 初生木质部则在内方, 这种类型的维管束称为外韧维管束(collateral vascular bundle); 但有些植物初生木质部的内外两侧都有韧皮部, 形成所谓的双韧维管束(bicollateral vascular bundle);此外, 还有周韧维管束(amphicribral vascular bundle)和周木维管束(amphivasal vascular bundle),如果韧皮部在中央,木质部包围在外,称为周木维管束; 反之, 如果木质部在中央, 韧皮部包在 外围, 则称为周韧维管束。当茎端原形成层活动时, 外侧的原形成层细胞通常分化为初生韧皮部,而内侧的原形成层细胞分化为初生木质部, 然而并非所有的原形成层细胞都分化成初生木质部或初生韧皮部,通常位于初生木质部和初生韧皮部之间的一层细胞仍保留分裂能力, 它们构成了维管束中的束中形成层(fascicular cambium), 在茎的次生生长中具 有重要作用。 双子叶植物茎的初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成;初生韧皮部则由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维共同组成。茎内初生木质部发育时, 最早分化出的原生木质部居内方, 而且多为管径较小的环纹或螺纹导管;后生木质部居外方, 由管径较大的梯纹导管、网纹导管或孔纹导管组成。这种由内向外渐次成熟的发育方式称为内始式(endarch)。初生韧皮部的发育顺序则与根的发育方式相同,属于外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方。 在茎的初生结构中, 由基本分生组织分化产生的茎中央的薄壁组织称为髓, 有些植物如樟树(Cinnamomum camphora)茎的髓中还有石细胞, 另一些植物如椴树(Tilia mongolica)茎的髓边缘则有由小而壁厚的细胞构成的环髓带(perimedullay region); 伞形科和葫芦科 植物茎内髓成熟较早, 以后当茎继续生长时, 节间部分的髓常被拉坏形成空腔, 但节上仍保留着髓。髓射线由维管束间的薄壁组织组成, 在横切面上呈放, 射状排列, 连接皮层与髓, 有横向运输的作用, 同时也是茎内贮藏营养物质的组织。 8.3.1.2 单子叶植物茎的初生结构 单子叶植物的茎在结构上与双子叶植物有许多不同之处, 现以禾本科植物为例, 说明单子叶植物茎的初生结构的特点。 禾本科植物茎的初生结构由表皮、维管束和基本组织组成(图8-10)。从横切面上看,表皮细胞排列比较整齐; 在表皮下有几层由厚壁细胞组成的机械组织,起支持作用; 幼茎近表皮的基本组织细胞,常含叶绿体,进行光合作用。茎中维管束通常有两种不同的排列方式, 一种是维管束无规律地分散在基本组织中, 愈靠近外侧愈多, 愈向中心愈少, 因而皮层和髓之间没有明显的界限, 玉米和甘蔗的茎属于这种类型;另一种类型是维管束较规则地排成两轮, 茎节间中央为髓腔, 如水稻的茎。虽然这两种类型茎的维管束排列方式不同,但每个维管束的结构却是相似的,都是外韧维管束,由木质部和韧皮部构成,没有束中形成层。 木质部常呈V形,主要由3～4个导管组成,V形尖端部位是原生木质部,由直径较小的环纹和螺纹导管组成, 它们分化较早,并在茎伸长时遭到破坏,往往形成一空腔, 中间残留着环纹或螺纹的次生加厚的壁; V形两侧各有一个直径较大的孔纹导管, 它们在茎分化的较后时期形成,因而是后生木质部。韧皮部位于木质部的外侧, 且后生韧皮部的细胞排列整齐,在横切面上可以看到许多近似六角形或八角形的筛管细胞以及交叉排列的长方形伴胞; 在后生韧皮部外侧,可以看到一条不整齐的细胞形状模糊的带状结构,这是最初分化出来的韧皮部，也是原生韧皮部，由于后生的韧皮部的不断生长分化，原生韧皮部被挤压而遭到破坏。在木质部和韧皮部外围通常有一圈由厚壁组织构成的维管束鞘(bundle sheath)。 8.3.2 茎的次生生长和和次生结构 双子叶植物和裸子植物茎发育到一定阶段，茎中侧生分生组织便开始分裂、生长和分化，使茎加粗，这一过程称为次生生长，次生生长产生的次生组织组成茎的次生结构。侧生分生组织通常包括维管形成层和木栓形成层(cork cambium)。少数单子叶植物的茎也有次生生长，但与双子叶植物和裸子植物的情形有所不同。 8.3.2.1 维管形成层的来源及活动 初生分生组织的原形成层在分化形成维管束时，并没有全部分化，而是在初生韧皮部和初生木质部之间保留了一层具有分裂潜能的细胞, 这层细胞不断伸长, 侵入生长形成了形成层的纺锤状原始细胞, 到了次生生长开始时, 有些纺锤状原始细胞横向分裂形成射线原始细胞, 至此产生束中形成层 (fascicular cambium); 当束中形成层开始活动后, 初生维管束之间与束中形成层部位相当的髓射线薄壁细胞脱分化, 恢复分裂的能力, 形成次生分生组织束间形成层(interfascicu11ar cambium), 并与束中形成层相连接, 形成一个连续的维管形成层(图8-11)。维管形成层的细胞组成为纺锤状原始细胞和射线原始细胞(图8-12)。 纺锤状原始细胞为长梭形, 两头尖, 切向扁平, 长度可比宽度大许多倍, 细胞质较稀薄, 具有大液泡或分散的小液泡, 细胞核相对较小, 春天时壁上有显著的初生纹孔场, 细胞分裂可形成纤维、导管、管胞、筛管和伴胞等, 构成茎的轴向系统。射线原始细胞基本上是等径的, 细胞小, 分裂产生射线细胞, 构成植物的径向系统。 纺锤状原始细胞分裂时以平周分裂为主, 即纺锤状原始细胞分裂一次形成的两个子细胞, 一个向外分化出次生韧皮部原始细胞或向内分化出次生木质部原始细胞, 另一个则仍保留为纺锤状原始细胞。一般来讲往往在形成数个次生木质部细胞后才形成一个次生韧皮部细胞,因此次生木质部细胞的数量明显多于次生韧皮部细胞,由于次生木质部数量多,茎部增粗,形成层环被推向了外围,形成层环要扩张, 以适应茎的增粗, 必须进行垂周分裂以此来增加本身的数目。形成层的垂周分裂分为径向或斜向两种, 若为径向的垂周分裂, 即维管形成层的一个纺锤状原始细胞垂直地分裂成两个细胞,结果维管形成层的细胞本身排列十分规则呈水平状态, 称叠生形成层, 如洋槐;若为斜向的垂周分裂, 两个子细胞互为侵入生长,结果使维管形成层细胞的长度和弦切向的宽度都大为增加,其细胞排列一般不规则,称非叠生形成层, 如杜仲、核桃和鹅掌秋等。 射线原始细胞也是以平周分裂为主,向内和向外分裂产生木射线和韧皮射线。随着茎的增粗, 射线的数目要增加, 以加强横向运输, 新的射线原始细胞来源于纺锤状原始细胞, 由纺锤状原始细胞横向分裂形成。 维管形成层理论上为一层原始细胞, 但在形成层活动高峰时, 新生细胞的增加非常迅速, 较老的细胞还未分化, 很难将原始细胞和它们刚刚衍生的细胞分开,因此形成了一个维管形成层带,包含了几层尚未分化的细胞。 在温带和亚热带, 形成层的活动受季节影响, 呈周期性活动规律, 一般春季开始活动, 且活动逐渐旺盛, 到夏末秋初, 活动逐渐减弱, 到了冬季, 则停止活动进入休眠状态。 8.3.2.2 次生木质部 形成层细胞活动时, 产生的次生木质部数量远远多于次生韧皮部,因此木本植物的茎中, 次生木质部占了大部分, 树木生长的年数越多, 次生木质部的比例就越大, 初生木质部和髓所占比例很小或被挤压而不易识别。次生木质部构成了茎的主要部分, 是木材的主要来源。 双子叶植物次生木质部的组成成分和初生木质部相似, 包括有导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞, 细胞均有不同程度的木质化。次生木质部中的导管以孔纹导管最为常见, 一般双子叶植物草本茎中次生木质部导管与管胞以网纹和孔纹为主,而在木本茎中全为孔纹导管, 导管的数目、孔径大小及分布情况, 常因植物种类不同而不一样。次生木质部中, 木纤维数量较初生木质部为多, 是构成次生木质部的主要成分之一, 木薄壁细胞分为横向排列和纵向排列两大类(图8-13)。在多年生木本植物茎的次生木质部中, 可以见到许多同心圆环, 这就是年轮 (annual ring), 年轮的产生是形成层每年季节性活动的结果。在有四季气候变化的温带和亚热带, 春季温度逐渐升高, 形成层解除休眠恢复分裂能力, 这个时期水分充足, 形成层活动旺盛, 细胞分裂快, 生长也快, 形成的木质部细胞孔径大而壁薄, 纤维的数目少, 材质疏松, 称为早材(early wood)或春材；由夏季转到冬季, 形成层活动逐渐减弱, 环境中水分少, 细胞分裂慢, 生长也慢, 所产生的次生木质部细胞体积小, 导管孔径小且数目少, 而纤维的数目则比较多, 材质致密, 这个时期形成的木质部称为晚材(late wood)或夏材, 早材和晚材共同构成一个生长层(growing layer or ring), 即一个年轮, 代表着一年中形成的次生木质部, 早材和晚材的数量受环境条件和植物种类的影响(图8-13)。同一年的早材与晚材的变化是逐渐过渡的, 没有明 显的界限, 但经过冬季的休眠, 前一年的晚材和后一年的早材之间形成了明显的界限, 叫年轮线, 没有季节性变化的热带地区, 没有年轮产生。树木的年龄记录在年轮上, 每长一岁年轮便增加一圈, 可根据年轮判断植物的年龄, 同时由于年轮的宽窄不近相同, 每年树木的生长受环境因素的影响, 也在年轮上留下了痕迹, 可用于判断某一地区气候条件的变化, 树木年代学已成为研究气候史和考古纪年的工具,科学家已经证实, 年轮记录的各种情况, 同历史记载的长期干旱和饥荒是一致的。 在正常情况下, 年轮每年可形成一轮, 但在有些植物中一年内可以形成几个年轮,称假年轮(fasle annual ring), 如柑橘属植物, 另外环境条件的不正常如干旱、虫害 也会导致假年轮的产生。 在多年生木本植物茎的次生木质部中, 形成层每年向内形成次生木质部, 结果越靠近中心部分的木质部年代越久, 因而有了心材(heart wood)和边材(sap wood)之分。靠近形成层部分的次生木质部颜色浅, 是边材, 为近二到五年形成的年轮,含有活的薄壁细胞, 导管和管胞具有输导功能, 可以逐年向内转变为心材, 因此心材可以逐年增加, 而边材的厚度却比较稳定;心材是次生木质部的中心部分, 颜色深, 为早年形成的次生木质部, 全部为死细胞, 薄壁细胞的原生质体通过纹孔侵人导管, 形成侵填体, 堵塞导管使其丧失输导功能, 心材中木薄壁细胞和木射线细胞成为死细胞, 由于侵填体的形成和一些物质, 如树脂、树胶、单宁及油类渗入细胞壁或进入细胞腔内, 木材坚硬耐磨, 并有特殊色泽, 如胡桃木呈褐色, 乌木呈黑色, 更具有工艺上的价值。 由于木材和人类生活的关系密切,有关次生木质部的研究工作已发展成为一门独立的学科,称木材解剖学。该学科根据导管孔径的大小、导管的分布、长短、壁的厚度以及纤维的长短、数目、加厚情况, 还有薄壁细胞和导管的排列关系来判断木材的种类、性质、优劣和用途,从而对植物的系统发育、亲缘关系以及植物与环境的关系提供科学依据,同时对木材的选择与合理利用具有指导意义。为了更好地理解次生木质部的结构,就必须从木材的三切面即横切面(cross section)、径向纵切面(tangential section)和切向纵切面(radial section)上对其进行比较观察(图),从而建立立体模型。横切面是与茎的纵轴垂直所做的切面,可见到同心圆环似的年轮,所见到的导管、管胞和木纤维等,都是它们的横切面观,可以观察到它们细胞的孔径、壁厚及分布状况,仅射线为其纵切面观, 呈辐射状排列,显示射线的长和宽; 切向切面也称弦向切面,是垂直于茎的半径所作的纵切面,年轮常呈U字形,所见到的导管、管胞和木纤维等都是它们的纵切面,可以看到它们的长度、宽度和细胞两端的形状和特点, 但射线是横切面观,其轮廓为纺锤形, 可以显示射线的高和宽。径向切面是通过茎的中心,即过茎的半径所作的纵切面,所见到的导管、管胞和木纤维等都是纵切面,射线也是纵切面, 能显示它的高度和长度,射线细胞排列整齐,像一堵砖墙,并与茎的纵轴相垂直。由于射线在三切面的特征显著, 可以作为判断三切面的指标。 8.3.2.3 次生韧皮部 次生韧皮部的组成成分与初生韧皮部基本相同,主要是筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞,有些植物还夹有纤维和石细胞,如椴树茎含有韧皮纤维; 许多植物在次生韧皮部内还有分泌组织,能产生特殊的次生代谢产物,如橡胶和生漆; 韧皮部薄壁细胞中还含有草酸钙结晶和丹宁等贮藏物质。 在次生韧皮部形成时,形成层的射线原始细胞向外产生韧皮射线,与木射线通过射线原始细胞相通连,两者合称维管射线。木本双子叶植物每年产生次生维管组织,同时每年形成的射线横穿在新形成的次生维管组织中,起横向运输的作用,同时还兼有贮藏作用。较老的韧皮射线细胞可以有垂周分裂或径向增大,而使其呈喇叭口状 （图）,以此适应茎的增粗。 有功能的次生韧皮部通常只限于一年,筛分子在春天由维管形成层发生以后,往往在秋天就停止输导而死亡,但在有些植物如葡萄属,当年发生的筛分子,冬季休眠,翌年春天又重新恢复活动。 8.3.2.4 木栓形成层的产生和活动 维管形成层活动的结果使次生维管组织不断增加从而使茎增粗,而表皮作为初生保护组织,一般不能分裂以适应这种增粗,不久便被内部生长产生的压力挤破,失去保护作用,这时外围的皮层或表皮细胞恢复分裂机能, 形成木栓形成层, 产生新的保护组织以适应内部生长。多数植物茎的木栓形成层是由紧接表皮的皮层细胞恢复分裂能力而形成的(图8-14), 如杨树、榆树等, 但也有直接从表皮产生的, 如柳树、苹果等, 此外, 还有起源于初生韧皮部中的薄壁细胞, 如葡萄、石榴等。木栓形成层是由已经成熟的薄壁细胞脱分化形成的, 是典型的次生分生组织。木栓形成层只有一类细胞组成,横切面上呈长方形,切向及纵向切面上呈规则的多角形,与维管形成层相比结构简单。木栓形成层主要进行平周分裂,向外分裂形成木栓层,向内形成栓内层。木栓层层数多,其细胞形状与木栓形成层类似,细胞排列紧密,无胞间隙,成熟时为死细胞,壁栓质化,不透水,不透气; 栓内层层数少,多为1～3层细胞,有些植物甚至于没有栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层,三者合称周皮,是茎的次生保护组织。 8.3.3 单子叶植物茎的特点 单子叶植物茎和双子叶植物茎有很多不同,大多数单子叶植物茎只有伸长生长和初生结构,所以整个茎的构造比双子叶植物简单。现以禾本科植物为代表说明单子叶植物茎的结构特点。 在禾本科植物茎的最外方为表皮,是一层生活细胞,排列整齐,由长形细胞和短细胞纵向相间排列,长形细胞是角质化的表皮细胞,短细胞包括栓质细胞和硅质细胞,其间有气孔器分布,单子叶植物表皮细胞为终生保护组织,没有周皮形成; 表皮以内为基本组织,主要为薄壁细胞,在靠近表皮处常有几层厚壁组织,起支持作用; 维管束分散在基本组织中或呈二轮分布在基本组织外侧周围(图8-16),维管束在横切面上为卵圆形,外围有一圈厚壁组织, 叫维管束鞘; 韧皮部在维管束外方,木质部在维管束的内方, 为外韧维管束,韧皮部中的细胞排列整齐,可以看到多边形的筛管和长方形的伴胞,在韧皮部的外侧,有一条被挤毁的模糊结构, 是原生韧皮部: 维管束中的木质部呈V形分布,主要由3～5个导管组成,V字形的尖端部分由1～3个孔径较小的环纹或螺纹导管组成,它们在茎分生组织分化过程中较早成熟,为原生木质部,在茎的生长过程中原生木质部导管常被拉坏,留下一个空腔称气腔,气腔中常残留有环纹或螺纹导管的加厚壁; 在V字形的两侧各有一个孔径较大的孔纹导管,是在茎分化过程中较晚成熟的,故称后生木质部。在木质部和韧皮部之间没有束中形成层,因此没有继续增粗的能力,为有限维管束(图)。禾本科植物的维管束常星散分布在薄壁细胞中,因此皮层和髓、髓射线之间的分界不清楚或不存在,有些禾本科植物的维管束成二轮排列,位于周围的薄壁组织中,中央部分中空而形成髓腔,如小麦、水稻。 大多数单子叶植物是没有次生生长的,因而也就没有次生结构,它们茎的增粗是由于细胞的长大或初生加厚，分生组织平周分裂的结果。但少数热带或亚热带的单子叶植物茎,除一般初生结构外,有次生生长和次生结构出现,如龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中,它们的维管形成层的发生和活动情况,却不同于双子叶植物,一般是在初生维管组织外方产生形成层,形成新的维管组织（次生维管束）,因植物不同而有各种排列方式。现以龙血树（Dracaena draco, 图8-16）为例, 加以说明。 龙血树茎内,在维管束外方的薄壁组织细胞，能转化成形成层,它们进行切向分裂,向外产生少量的薄壁组织细胞, 向内产生一圈基本组织, 在这一圈组织中,有-部分细胞直径较小, 细胞较长,并且成束出现,将来能分化成次生维管束。这些次生维管束也是散列的, 比初生的更密,在结构上也不同于初生维管束, 因为所含韧皮部的量较少, 木质部由管胞组成, 并包于韧皮部的外周,形成周木维管束。而初生维管束为外韧维管束, 木质部是由导管组成的。 8.4 叶 叶(leaf)是制造有机物的营养器官,是植物进行光合作用的场所。其主要功能是光合作用、蒸腾作用,还有一定的吸收作用，少数植物的叶还具有繁殖功能。 8.4.1叶的组成 植物的叶一般由叶片(lamina, blade)、叶柄(petiole)和托叶(stipule)三部分组成(图)。叶片是最重要的组成部分, 大多为薄的绿色扁平体, 这种形状有利于光能的吸收和气体交换, 与叶的功能相适应, 不同的植物其叶片形状差异很大; 叶柄位于叶的基部, 连接叶片和茎, 是两者之间的物质交流通道,还能支持叶片并通过本身的长短和扭曲使叶片处于光合作用有利的位置; 托叶是叶柄基部的附属物,通常细小, 早落,托叶的有无及形状随不同植物而不同, 如豌豆的托叶为叶状,比较大,梨的托叶为线状,洋槐的托叶成刺, 蓼科植物的托叶形成了托叶鞘等等。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶, 叫完全叶(complete leaf), 如梨、桃和月季等。 仅具其一或其二的叶, 为不完全叶(incomplete leaf)。无托叶的不完全叶比较普遍,如丁香、白菜等,也有无叶柄的叶, 如莴苣、荠菜等; 缺少叶片的情况极为少见, 如我国的台湾相思树,除幼苗外, 植株的所有叶均不具有叶片, 而是由叶柄扩展成扁平状, 代替叶片的功能, 称叶状柄。 此外, 禾本科植物等单子叶植物的叶, 从外形上仅能区分为叶片和叶鞘(leaf sheath)两部分, 为无柄叶。 一般叶片呈带状, 扁平, 而叶鞘往往包围着茎, 保护茎上的幼芽和居间分生组织, 并有增强茎的机械支持力的功能。 在叶片和叶鞘交界处的内侧常生有很小的膜状突起物, 叫叶舌(ligulate), 能防止雨水和异物进入叶鞘的筒内。 在叶舌两侧, 有由叶片基部边缘处伸出的两片耳状的小突起, 叫叶耳(auricle)。叶耳和叶舌的有无、形状、大小和色泽等, 可以作为鉴别禾本科植物的依据。 8.4.2 叶的结构 8.4.2.1 被子植物叶的一般结构 8.4.2.1.1 叶柄的结构 叶柄的结构与茎类似,它相当于茎维管束的一部分,通过叶迹与茎的维管组织相联系, 其基本结构比茎简单,有表皮、基本组织和维管组织三部分所组成。在一般情况下,叶柄在横切面上常成半月形、三角形或近于圆形。 叶柄的最外层为表皮层,表皮上有气孔器,并常具有表皮毛, 表皮以内大部分是薄壁组织,紧贴表皮之下为数层厚角组织,内含叶绿体。维管束成半圆形分布在薄壁组织中,维管束的数目和大小因植物种类的不同而有差异,有一束、三束、五束或多束。在叶柄中,进入的维管束数目可以原数不变, 一直延伸到叶片中, 也可以分裂成更多的束,或合并为一束,因此在叶柄的不同位置,维管束的数目常有变化。维管束的结构与幼茎中的维管束相似, 木质部在近轴面, 韧皮部在远轴面, 两者之间有形成层, 但活动有限,每一维管束外常有厚壁组织分布。 8.4.2.1.2 叶片的结构 被子植物的叶片为绿色扁平体, 成水平方向伸展, 所以上下两面受光不同。 一般将向光的一面称为上表皮或近轴面,因其距离茎比较近而得名; 相反的一面称之为下表面或远轴面。通常被子植物叶由表皮、叶肉和叶脉三部分构成(图)。 表皮 表皮覆盖着整个叶片,通常分为上表皮和下表皮。表皮是一层生活的细胞,不含叶绿体, 表面观为不规则形, 细胞彼此紧密嵌合，没有胞间隙,在横切面上, 表皮细胞的形状十分规则,呈扁的长方形, 外切向壁比较厚, 并覆盖有角质膜,角质膜的厚薄因植物种类和环境条件不同而变化。表皮上分布有气孔器和各种表皮毛, 有不同类型的气孔器(图8-18)。一般上表皮的气孔器数量比下表皮的少, 有些植物在上表皮上甚至没有气孔器分布。气孔器的类型、数目与分布及表皮毛的多少与形态因植物种类不同而有差别,如苹果叶的气孔器仅在下表皮分布,睡莲叶的气孔器仅在上表皮分布, 眼子菜叶则没有气孔器存在。表皮毛的变化也很 多; 如苹果叶的单毛,胡颓子叶的鳞片状毛,薄荷叶的腺毛和荨麻叶的蜇毛。表皮细胞一般为一层, 但少数植物的表皮细胞为多层结构, 称为复表皮(multiple pyidermis), 如夹竹桃叶表皮为2～3层, 而印度橡皮树的叶表皮为3～4层。 叶肉 上下表皮层以内的绿色同化组织是叶肉, 其细胞内富含叶绿体, 是叶进行光合作用的场所。一般在上表皮之下的叶肉细胞为长柱形, 垂直于叶片表面,排列整齐而紧密如栅栏状, 称为栅栏组织,通常1～3层, 也有多层; 在栅栏组织下方, 靠近下表皮的叶肉细胞形状不规则, 排列疏松, 细胞间隙大而多, 称为海绵组织,海绵组织细胞所含叶绿体比栅栏组织细胞少, 又具有胞间隙。所以从叶的外表可以看出其近轴面颜色深, 为深绿色,远轴面颜色浅, 为浅绿色,这样的叶为异面叶 (dorsi -ventral leaf, bifacial leaf), 大多数被子植物的叶为异面叶。有些植物的叶在茎上基本呈直立状态, 两面受光情况差异不大, 叶肉组织中没有明显的栅栏组织和海绵组织的分化, 从外形上也看不出上、下两面的区别, 这种叶称等面叶(isobilateral leaf), 如小麦、水稻等的叶。 叶脉 叶脉是叶片中的维管束, 各级叶脉的结构并不相同。主脉和大的侧脉的结构比较复杂, 包含有一至数个维管束, 包埋在基本组织中, 木质部在近轴面, 韧皮部在远轴面, 两者间常具有形成层, 不过形成层活动有限, 只产生少量的次生结构; 在维管束的上、下两侧, 常有厚壁组织和厚角组织分布, 这些机械组织在叶背面特别发达, 突出于叶外,形成肋, 大型叶脉不断分支, 形成次级侧脉, 叶脉越分越细, 结构也越来越简单, 中小型叶脉一般包埋在叶肉组织中,形成层消失, 薄壁组织形成的维管束鞘包围着木质部和韧皮部, 并可以一直延伸到叶脉未端,到了末梢, 木质部和韧皮部成分逐渐简单, 最后木质部只有短的管胞,韧皮部只有短而窄的筛管分子, 甚至于韧皮部消失,在叶脉的末梢, 常有传递细胞分布。 8.4.2.2禾本科植物的叶 禾本科植物的叶片和一般叶的结构一致, 有表皮、叶肉和叶脉三部分构成(图)。 表皮 表皮细胞一层,形状比较规则,往往沿着叶片的长轴成行排列,通常有长、短两种类型的细胞构成。长细胞为长方形, 长径与叶的长轴方向一致, 外壁角质化并含有硅质; 短细胞为正方形或稍扁, 插在长细胞之间, 短细胞可分为硅质细胞和栓质细胞两种类型, 两者可成对分布或单独存在, 硅质细胞除壁硅质化外, 细胞内充满一个硅质块, 栓质细胞壁栓质化。长细胞和短细胞的形状、数目和分布情况因植物种类不同而异。在上表皮中还分布有一种大型细胞, 称为泡状细胞(bulliform cell), 其壁比较薄, 有较大的液泡, 常几个细胞排列在一起, 从横切面上看略呈扇形, 通常分布在两个维管束之间的上表皮内, 它与叶片的卷曲和开张有关, 因此也称为运动细胞(motor cell)。 禾本科植物叶的上下表皮上有纵行排列的气孔器, 与一般被子植物不同, 禾本科植物气孔器的保卫细胞成哑铃形, 中部狭窄, 壁厚, 两端壁薄膨大成球状, 含有叶绿体, 气孔的开闭是保卫细胞两端球状部分胀缩的结果。每个保卫细胞一侧有一个副卫细胞, 因此禾本科的气孔器由两个保卫细胞、两个副卫细胞和气孔构成。气孔器的分布在脉间区域和叶脉相平行。气孔的数目和分布因植物种类而不同。同一株植物的不同叶片上或同一叶片的不同位置, 气孔的数目也有差异, 一般上下表皮的气孔数目相近。此外, 禾本科植物的叶表皮上, 还常生有单细胞或多细胞的表皮毛。 叶肉 叶肉组织由均一的薄壁细胞构成, 没有栅栏组织和海绵组织的分化, 为等面叶; 叶肉细胞排列紧密, 胞间隙小, 仅在气孔的内方有较大的胞间隙, 形成孔下室。叶肉细胞的形状随植物种类和叶在茎上的位置而变化, 形态多样。 叶脉内的维管束平行排列, 中脉明显粗大, 与茎内的维管束结构相似。在中脉与较大维管束的上下两侧有发达的厚壁组织与表皮细胞相连, 增加了机械支持力。维管束均有一至二层细胞包围, 形成维管束销, 在不同光合途径的植物中, 维管束鞘细胞的结构有明显的区别。在水稻、小麦等碳三(C3)植物中, 维管束鞘由两层细胞构成, 内层细胞壁厚而不含叶绿体, 细胞较小, 外层细胞壁薄而大, 叶绿体与叶肉细胞相比小而少。在玉米、甘蔗等碳四(C4)植物中, 维管束鞘仅由一层较大的薄壁细胞组成, 含有大的叶绿体, 叶绿体中没有或仅有少量基粒，但它积累淀粉的能力远远超过叶肉细胞中的叶绿体, 碳四植物维管束鞘与外侧相邻的一圈叶肉细胞组成"花环"状结构, 在碳三植物中则没有这种结构存在。碳四植物的光合效率高, 也称高光效植物。实验证明碳四植物玉米能够从今密闭的容器中用去所有的二氧化碳, 而碳三植物则必须在二氧化碳浓度达到 0.04μl/L以上才能利用, 碳四植物可以利用极低浓度的二氧化碳, 甚至于气孔关闭后维管束鞘细胞呼吸时产生的二氧化碳都可以利用。碳四植物不仅存在于禾本科植物中, 在其他一些双子叶植物和单子叶植物中也存在, 如苋科、黎科植物，其叶的维管束鞘细胞也具有上述特点。 8.4.3 叶的发育 叶的发育开始于茎尖的叶原基。原基的向上生长一般由顶端的原始细胞和近顶端原始细胞分裂。顶端原始细胞进行垂周分裂, 产生出表面层; 近顶端的原始细胞进行平周分裂和垂周分裂, 产生出表面下层和里面层。 这些细胞平周分裂增加了叶原基的厚度, 垂周分裂增加了叶原基的长度, 形成了一个木钉状的结构。 叶的顶端生长时期比较短, 因此长度的增加主要靠上述衍生细胞的居间生长和以后边缘分生组织、板状分生组织的居间生长。 在原基伸长的早期, 局部的分生组织沿原基的两侧活动, 这些两侧的分生组织称边缘分生组织, 包括了一行边缘原始细胞和近边缘原始细胞。边缘原始细胞经垂周分裂产生原表皮; 近边缘原始细胞平周分裂和垂周分裂交替进行形成了基本分生组织和原形成层, 平周分裂决定了叶肉细胞的层数, 在一种植物中叶肉的层数基本是恒定的。等到各层都已形成, 细胞只进行垂周分裂, 增加叶面积而细胞层数不变, 这种只进行垂周分裂的平行层细胞称为板状分生组织。 在原形成层分化的区域, 板状分生组织的活动受到了干扰, 细胞进行垂周分裂和平周分裂。 在板状分生组织垂周分裂的同时, 叶肉细胞开始分化。将来形成栅栏组织的细胞垂周延伸, 并伴有垂周分裂; 海绵组织的细胞也有垂周分裂, 但没有栅栏组织多, 形状上依然为等径。 当栅栏组织细胞继续分裂时, 临近的表皮细胞停止分裂而增大, 因此出现几个栅栏细胞附着在一个表皮细胞上的结果。栅栏组织细胞分裂的时间最长, 分裂完成以后栅栏细胞沿着垂周壁彼此分离, 这种细胞间的部分分离和胞间隙的形成, 在海绵组织中要早于栅栏组织, 海绵组织细胞的分离伴有细胞的局部生长, 常发育出具分支的细胞。 维管组织的发育是从将来中脉处原形成层的分化开始的, 这时叶的发育还处于木钉状, 这种原形成层的分化与茎上的叶迹原形成层是连续的。各级侧脉则从边缘分生组织所衍生的细胞中发生, 较大的侧脉的发生比较小的侧脉开始得早些, 而且更靠近边缘分生组织, 在居间生长的整个过程中, 新的维管束可以不断地发生形成, 也就是说在较早形成的基本组织中可以较长时期保留产生新的原形成层束的能力。小脉发生时所包含的细胞比大脉要少, 最小的脉发生时可能只有一列细胞。原形成层的分化往往是一个连续的过程, 因为连续形成的原形成层束与较早形成的原形成层束是相连续的。韧皮部以相似的方式进行分化, 但最初成熟的木质部却是在孤立的区域中, 后来由于原形成层的伸入, 分化出木质部而连续起来。 双子叶植物叶中脉的纵向分化是向顶的, 即最初在叶基部, 然后向着叶尖的方向, 一级侧脉由中脉向边缘发育, 在具平行脉的叶中几个同样大小的叶脉的发育是向顶的。单子叶和双子叶植物的小脉都在大脉间发育, 一般由叶尖向叶基发育。 叶的发育过程不像根、茎那样还保留有原分生组织组成的生长锥, 而是全部发育形成叶的成熟结构, 不再保留原分生组织, 因此叶的生长有限, 达到一定大小后就停止。 8.4.4 叶对不同生境的适应 叶的形态和结构对不同生态环境的适应性变化最为明显, 如早生植物和水生植物的叶、阳地植物和阴地植物的叶在形态结构上各自表现出完全不同的适应特征。 旱生植物的叶一般具有保持水分和防止蒸腾的明显特征, 通常向着两个不同的方向发展: 一类是对减少蒸腾的适应, 形成了小叶植物, 其叶片小而硬, 通常多裂, 表皮细胞外壁增厚, 角质层也厚, 甚至于形成复表皮, 气孔下陷或局限在气孔窝内, 表皮常密生表皮毛, 栅栏组织层次多, 甚至于上下两面均有分布, 机械组织和输 导组织发达, 如夹竹桃等的叶(图8-20A); 另一种类型是肉质植物, 如马齿苋、景天和芦荟等, 它们的共同特征是叶肥厚多汁, 在叶肉内有发达的薄壁组织(图8-20B), 贮存了大量的水分, 其细胞保持水分, 以此适应旱生的环境。 由于水生植物部分或完全生活在水中, 环境中水分充足, 但气体明显不足。 对于挺水植物和浮水植物的叶而言, 除胞间隙发达或海绵组织所占比例较大外, 与一般中生植物叶结构差不多; 但对于沉水叶, 环境中除气体不足外, 光照强度显然也不够, 因此叶的结构和旱生植物不同。沉水叶一般表皮细胞壁薄, 角质膜薄或没有角质膜, 也无气孔和表皮毛, 但表皮细胞具叶绿体, 所以吸收、气体交换和光合作用均由表皮细胞进行; 叶肉组织不发达, 层次少, 无栅栏组织和海绵组织的分化; 胞间隙特别发达; 导管和机械组织不发达, 如眼子菜等(图)。 阳地植物长期生活在光线充足的地方, 形成了对强光的要求而不能忍受隐蔽, 这种植物在阳光直射下, 受光受热比较多, 周围空气比较干燥, 处于蒸腾作用加强的条件下, 因此阳地植物的叶倾向于旱生叶的特征。 阴地植物长期生活在遮蔽的地方, 在光线较弱的条件下生长良好而不能忍受强光。一般阴地植物叶片构造特征与阳地植物相反, 叶片大而薄, 角质膜薄, 单位面积上气孔数目少; 栅栏组织不发达, 只有一层; 海绵组织发达, 占了叶肉的大部分, 有发达的胞间隙; 细胞中叶绿体大而少, 叶绿素含量多, 有时表皮细胞也有叶绿体; 机械组织不发达, 叶脉稀疏, 这些特点均有利于光的吸收和利用, 因而能适应光线不足的要求。 总之, 叶是植物体中容易变化的器官。具有相同的基因型而生长在不同环境下的两株植物, 均会对环境条件表现出相应的结构与生理上的适应性。在同一植株中, 树冠上面或向阳一侧的叶呈阳生叶特征, 而树冠下部或生于阴面的叶因光照较弱呈现阴生叶特点, 且叶在树冠上位置越高, 表现出越多的旱生特征, 这显然与水分的供应有关。 8.4.5 落叶与离层 叶有一定寿命, 生活期终结时, 叶便枯死脱落。叶生活期的长短在各种植物中是不同的。一般植物的叶, 生活期为一个生长季。草本植物, 叶随植株死亡, 但依然残留在植株上。多年生木本植物, 有落叶和常绿之分, 落叶树春天新叶展开, 秋季脱落死亡。落叶是植物减少蒸腾、渡过不良环境的一种适应。温带地区冬季干而冷, 根吸水困难, 叶脱落仅留枝干, 以降低蒸腾, 热带地区旱季到来, 同样需要落叶来减少蒸腾; 常绿树四季常青, 叶子也脱落, 但不是同时进行, 不断有新叶产生老叶脱落, 叶的寿命一般较长, 可生活多年, 衰老的叶脱落, 但就全树而言, 终年常绿。 随着秋季的来临, 气温持续下降, 叶子的细胞中首先发生各种生理生化变化, 许多物质分解被运回到茎中, 叶绿素被破坏而解体, 不能重新形成, 光合作用停止, 而叶黄素和胡萝卜素不易被破坏, 同时由于花青素的形成, 使叶片由原来的绿色逐渐变为黄色或红色, 与此同时靠近叶柄基部的某些细胞有细胞学和组织学上的变化, 这个区域的薄壁细胞分裂产生数层小型细胞, 构成离区(图8-21), 离区中的一些细胞胞间层粘液化并解体, 细胞间相互分离成游离状态, 只有维管束还连在一起, 这个区域称为离层, 离层细胞的支持力量非常脆弱, 这时叶片也己枯萎, 稍受外力, 叶便从此处断裂而脱落。叶脱落后, 离层下面的细胞壁和胞间隙中均有木栓质形成, 构成保护层, 可以保护叶脱落后所暴露的表面避免水分的丧失和病虫害的伤害。 9被子植物的繁殖 本章内容提要 1、繁殖能使植物延续种族，保证植物的遗传稳定性，还能产生一定的变异。被子植物的繁殖包括三种类型：营养繁殖、无性繁殖和有性生殖。被子植物的繁殖器官包花、果实和种子。 2、被子植物的花的组成包括:花柄、花托、花被、雄蕊群、雌蕊群。雄蕊由花药与花丝组成,花药中产生花粉;雌蕊由柱头、花柱、子房组成,子房的胎座上着生胚珠。花的各部分结构在不同植物种类中的差异,能作为鉴别植物的依据, 也反映出花对传粉等功能的适应。在传粉、受精后,花中子房或连同子房以外的其它结构发育形成果实,果实有不同的类型。果实中有种子。不同被子植物的果实、 种子有不同的适应传播的机制。 3.花药中的孢原细胞分裂后参与花药壁的发育,还发育出了花粉母细胞,后者经减数分裂形成单倍体的小孢子,小孢子发育形成的成熟花粉含有2个细胞(营养细胞、生殖细胞)或3个细胞(营养细胞和2个精子)。胚珠中形成的大孢子母细胞发生减数分裂,产生大抱子,在多数植物中有1个大孢子经3次有丝分裂形成具有7个细胞的成熟胚囊。在双受精中,1个精子与卵结合形成受精卵,另一精子与 极核结合形成初生胚乳核。被子植物的受精有着复杂的选择机制。受精后的胚珠形成种子,其中的受精卵发育形成胚,初生胚乳核发育形成胚乳,胚珠的珠被发育为种皮。被子植物的生活史中有世代交替现象,其子包子体世代发达,配子体世代极为简化。 被子植物的繁殖包括三种类型：营养繁殖(vegetative reproduction)、无性繁殖(asexual reproduction)和有性生殖(sexual reproduction)。在低等植物中, 生殖结构简单, 多是单个细胞; 在高等植物中, 生殖结构由多个细胞组成。在被子植物中生殖结构最为复杂, 出现了花。被子植物营养生长至一定阶段, 在光照、温度因素达到一定要求时, 就能转入生殖生长阶段,一部分或全部茎的顶端分生组织不再形成叶原基和芽原基, 转而形成花原基或花序原基(图)。这时的芽就称为花芽,花芽形成花的各个部分,在花的生长发育过程中产生大小孢子并分别发育形成雌雄配子体, 产生雌雄配子, 经有性生殖过程, 产生果实与种子, 被子植物的有性与无性过程均发生在花中。 从营养生长转为生殖生长是植物个体发育中的重大转变, 包含着一系列复杂的生理生化变化。 9.1 花 9.1.1花的组成与基本结构 德国的哲学家和博物学家歌德(Goethe )最早提出植物的一切器官共同性的观点和多样的植物器官统一性的观点, 认为花是适应于繁殖功能的变态枝。花的各部分从形态上看具有叶的一般性质, 花是不分枝的变态短枝。 一朵完整的花可以分成五个部分: 花柄(pedicel)、花托(recepe tacid)、花被(perianth )、雄蕊群(androecium)和雌蕊群(gynoecium)。 9.1.1.1 花柄和花托 花柄(花梗)是着生花的小枝, 花柄的长短因植物种类而异，花柄的顶端部分为花托, 花的其他部分按一定方式着生于花托上。较原始的被子植物例如玉兰 (Magnolia dmztriata), 花托为柱状, 花的各部分螺旋排列其上。随植物的演化, 在不同植物群中花托呈现不同的形状,在多数种类中, 花托缩短, 在某些种类中花托凹陷呈杯状甚至呈筒状(图9-2)。 9.1.1.2花被 花被着生于花托边缘或外围,有保护作用, 有些植物的花被还有助于传送花粉。很多植物的花被分化成内外两轮, 称两被花。外轮花被多为绿色, 称花萼 (calyx), 由多片萼片(sepal)组成; 内轮花被多有鲜艳的颜色, 称花冠(corolla), 由多片花瓣(petal)组成。有些植物的花被没有分化成两部分, 称同被花, 如百合属 (Lilium)的花。有些植物的花被仅存一轮,另一轮退化, 为单被花。有些植物无花被, 如桦属(Betufa)。花被有很多变异,花萼或花冠形态与大小不同, 花瓣和萼片有分离与联合之分, 花冠的形状可有多种, 如十字形、钟形和漏斗形等（图9-3）。 9.1.1.3雄蕊群 雄蕊群是一朵花中雄蕊(stamen)的总称, 由多数或一定数目的雄蕊组成。多数植物的雄蕊可分化成花药(anther)与花丝(filament)两部分, 花丝上着生花药, 花药在花丝上着生的方式可有多种。花药即花粉囊,其内产生花粉,花药相当于裸子植物的小孢子囊, 花粉成熟时花药开裂，花粉散出。不同植物花药开裂方式也有所不同。 雄蕊也有分离与联合的变化, 有的植物花丝有不同程度的联合, 形成单体雄蕊、二体雄蕊或多体雄蕊; 有些植物花药联合而花丝分离形成聚药雄蕊(图9-4)。 9.1.1．4雌蕊群 雌蕊群指一朵花中雌蕊(pistil)的总称。一朵花中,可有一或多枚雌蕊。 心皮 雌蕊可由一或多个单位构成, 组成雌蕊的单位称心皮(carpel), 是具生殖作用的变态叶(图9-5)。 在一花中雌蕊仅由一个心皮组成的, 称单雌蕊; 多数植物雌蕊群有多个心皮, 有的植物每心皮彼此分离, 称离生雌蕊〔也属单雌蕊), 有的植物仅一枚雌蕊, 但雌蕊由多心皮联合形成,称合生雌蕊(复雌蕊)。在不同植物中，合生雌蕊心皮的联合程度不同(图)。在离生雌蕊中, 每一心皮两侧的边缘愈合，而在合生雌蕊中，不同心皮的两侧边缘愈合。心皮边缘愈合之处的缝线称腹缝, 心皮中肋处称为背缝。 雌蕊的结构 雌蕊一般可分为柱头、花柱和子房三部分(图9-5)。 (1)柱头 柱头(stigma)位于雌蕊的顶端, 多有一定的膨大或扩展, 是接受花粉的部位。柱头表皮细胞呈乳突状、毛状或其他形状, 柱头有湿型和干型两类。湿型柱头在传粉时表面有柱头分泌液, 含有水分、糖类、脂类、酚类、激素和酶等, 可粘附花粉, 并为花粉萌发提供水分和其他物质, 如棉属(Gossyium)、烟草(Nicotiana tabacum)等植物的柱头。干型柱头表面无分泌液,其表面亲水的蛋白质表膜能从膜下的角质层中断处吸取水分,如小麦(Triticum aestivum)、水稻(Oryza sativa)等植物的柱头。 (2)花柱 花柱(style) 是连接柱头与子房的部分,分为空心的与实心的两类。 空心花柱中空, 中央是花柱道, 实心花柱中央是引导组织(transmitting tissue), 花粉管穿过引导组织进入子房。 (3)子房 子房(ovary) 是雌蕊基部膨大的部分, 着生于花托上; 子房内中空部分称子房室, 不同植物子房室的数目有所不同, 离生雌蕊的子房仅一室, 合生雌蕊的子房可有一室或多室, 多室的子房其子房室的数目与心皮的数目相同, 这是因为这类合生雌蕊的心皮边缘愈合后向内卷入, 在中央汇集形成一中轴。合生雌蕊一室的子房有两种情况: 多个心皮仅在边缘愈合; 多室子房的纵隔膜消失, 留下中央轴(图9-6)。 子房室内心皮腹缝线处或中轴处着生胚珠(ovule), 胚珠为一卵形结构。子房室中胚珠数目因种而异, 为一至多个。胚珠有珠被、珠心、胚囊等组成。珠心相当于大孢子囊, 其内产生大孢子，大孢子发育形成胚囊。卵和胚胎等在胚囊中形成和发育 (4)胎座及其类型 胚珠着生处的肉质突起称为胎座(placenta)。胎座因心皮的数目和心皮联接的情况有不同类型。离生雌蕊的子房是边缘胎座式(marginal placentation); 合生雌蕊类型中, 多室子房的是中轴胎座式(axile placentation); 心皮边缘愈合形成1室子房的为侧膜胎座式(parietal placentation); 多室子房纵隔消失, 胚珠生于中央轴上的是特立中央胎座式(free -central piacentation)(图9-6); 此外还有顶生胎座式(apical placentation)与基底胎座式(basal placentation), 而睡莲的胎座是一种原始的胎座类型——全面胎座式(superficial placentation),胚珠生在隔膜的各个面。 以上各结构都具备的花是完全花, 如桃(Prunus persica); 缺其中一或两种的为不完全花。如杨属(Populus)的花是无被花,花萼花冠皆无; 铁线莲(Clematis folrida))仅有花萼, 缺少花冠, 为单被花; 一朵花中雌蕊和雄蕊都有的为两性花; 缺少一种花蕊的为单性花, 其中仅有雄蕊的为雄花, 仅具雌蕊的为雌花, 如黄瓜(Cucumis sativa); 有花被而无花蕊的为无性花或中性花, 如向日葵(Helianthus annus)花盘的边花。雌花与雄花生于同一植株的,为雌雄同株,如黄瓜; 雌花与雄花生于不同植株的为雌雄异株, 如杨属。两性花与单性花共同生于一植株上的为杂性同株, 如柿(Diospyros kaki)。 9.1.1.2花各部分结构的多样性及其演化 在每一种植物中,花的形态是相对固定的。植物在长期的系统演化过程中花的形态不断演化, 在被子植物的不同类群中, 花的形态有较大的变异, 因而花部特征可作为被子植物分类的重要依据。从各类被子植物花各部分的形态结构特点中, 可看到存在着以下演化趋势: 9.1.1.2.1花部数目的变化 花部数目的变化是从多而无定数到少而有定数。玉兰等较原始的被子植物, 雄蕊和雌蕊多而无定数; 在大多数被子植物中, 花被、雄蕊、雌蕊数目减少, 稳定在 1数(多为单子叶植物)、4数和5数(多为双子叶植物), 或为3、4、5的倍数。花被相对稳定的数目称花基数。花部的数目在演化中趋向于退化减少, 如紫丁香(Syring oblata) 为4数花, 仅有2枚雄蕊, 另2枚在演化中退化消失。 9.1.1.2.2 排列方式的变化 在较原始的被子植物中花部呈螺旋状排列, 如玉兰, 其花部螺旋排列于柱状花托上; 在多数植物中花部呈轮状排列, 花部呈轮状排列的花托多呈平顶状, 如白菜 (Brassica pekinensis)。 9.1.1.2.3 对称性的变化 花部在花托上排列, 会形成一定的对称面。通过花的中心能作出多个对称面的, 为辐射射对称, 这种花也称为整齐花, 如桃、石竹(Dianthus chinensis)。如果通过中心只能作出一个对称面,为两侧对称, 这种花也称为不整齐花, 如兰科植物的花。 9.1.1.2.4 子房位置的变化 原始类型的花托为柱状, 在演化中渐成为圆顶状或平顶状,子房着生在花托上, 仅底部与花托相连, 这种情况称为子房上位。有些植物的花托在演化中进一步中央凹陷, 形成凹顶状, 这种凹陷的程度在不同植物中是有所不同的, 在月季(Rosa chinensis)等蔷薇科植物中, 花托凹陷虽很深, 子房着生在花托底部, 仅子房底部与花托相连, 子房壁与花托并不愈合, 仍属子房上位。如果凹陷的花托包围子房壁并与之愈合, 仅留花柱和柱头露在花托外, 这种情况为子房下位, 如苹果 (Malus pumila)、向日葵等, 为子房下位。子房壁下半部与花托愈合, 花萼花冠及雄蕊生于子房上半部的周围, 为子房半下位, 如虎耳草(Saxifraga stolonifera)等。由于下陷花托与子房壁的愈合,下位及半下位子房较好地受到保护。 相对于子房位置, 花的位置也有上位花、下位花和周位花等(图9-7)。 花各部分的演化是多方面的。在一种植物中, 花的演化趋势并不是同步的, 如苹果, 其花萼、花冠离生, 雄蕊多数, 是原始的表现, 而其子房下位又是进步的特征。此外在栽培植物中花各部分的相互转变也很常见,很多重瓣花的雄蕊减少,花瓣增多,在芍药(Paeonia lactiflora)中可观察到有些花瓣上有残存的花药。 9.2 雄性生殖器官的结构与功能 雄蕊是被子植物的雄性生殖器官, 由花药和花丝两部分组成。花丝一般细长, 由一层角质化的表皮细胞包围着花丝的薄壁组织, 其中央是维管束。花丝的功能是支持花药, 使花药在空间伸展, 有利于花药的传粉, 并向花药转运营养物质。花药又称小孢子囊,小孢子囊是雄蕊产生花粉的结构。 一般被子植物的花药有四个花粉囊, 花粉囊由花粉囊壁包围, 内部含有大量花粉(图9-8); 左右两侧花粉囊之间是薄壁细胞构成的药隔, 药隔中的维管束与花丝维管束相连。当花粉成熟时, 药隔每侧的两个花粉囊相互连通。 9.2.1 花药的发育 在花器官发生过程中, 雄蕊原基自花托上产生, 并由此产生花药原始体。在花药原始体的四个角隅处的表皮以内形成4组孢原细胞(archesporial cell)。这些细胞核较大, 细胞质浓。孢原细胞进行平周分裂, 形成两层细胞, 外层为初生壁细胞 (primary parietal cell), 此层细胞以后参与花粉囊壁的发育, 内层是造孢细胞 (sporogenous cell), 以后发育成花粉母细胞(图9-9), 后者进一步发育形成花粉。花药原始体中部的细胞将发育形成药隔和维管束。 9.2.1.1 花粉囊壁的发育 初生壁细胞进行数次平周分裂, 形成三层或更多层细胞, 连同其外的表皮, 共同组成花药壁。花药壁自外向内有以下层次: 表皮(1层细胞); 药室内壁(endothecium) (1层细胞), 中层,(middle layer) (1～3层细胞)和绒毡层(tapetum ) (图9-9)。各层的结构与功能如下: 9.2.1.2 花粉囊壁的结构与功能 表皮 外切向壁外有薄的角质层,有些植物花粉囊壁的表皮上有绒毛或气孔。 药室内壁 在花粉母细胞阶段, 药室内壁细胞中常贮有淀粉粒, 在多数植物中, 药室内壁在发育的晚期其内切向壁、横壁会出现沿径向方向排列纤维状的细胞壁加厚带, 因此这时的药室内壁亦称纤维层(fibrous layer); 此加厚条带为纤维素性质的, 成熟时含有木质素(图5-17)。在邻近的两个花粉囊之间的交界处, 有几个不加厚的细胞,称裂口, 药室内壁与花药开裂有关。开花时, 花药表皮和纤维层的细胞失水, 由于加厚带的存在, 细胞会沿切向发生收缩, 这种张力作用于未加厚的裂口, 使其破裂, 花粉散出。在一些闭花受精的植物或顶孔开裂的植物中, 药室内壁不发育出加厚带。 中层 通常由1～3层细胞组成。在花药发育过程中,中层渐渐解体, 花药成熟时中层多已消失。少数植物的部分中层细胞也会发生纤维状的加厚口 绒毡层 花粉囊壁的最内层, 一般由一层细胞组成。其细胞较大, 细胞质浓厚, 含有丰富的RNA和蛋白质, 还富含油脂和类胡萝卜素等。在花药发育的早期, 绒毡层细胞是单核的, 在减数分裂前后, 绒毡层细胞核分裂常不伴随新壁形成, 成为2核或多核的细胞。绒毡层具有分泌细胞的特点, 在小孢子形成前后绒毡层细胞分泌功能旺盛。绒毡层向发育中的花粉提供营养物质, 对花粉发育有重要作用。已知绒毡层分泌胼胝质酶溶解四分体的胼胝质壁,使小孢子从四分体中释放出来; 绒毡层还有合成孢粉素的功能, 对花粉外壁发育有一定作 用; 还有证据表明, 在一些植物中绒毡层还合成花粉外壁蛋白, 这些蛋白质与花粉和柱头的识别作用有关。绒毡层在四分体时期或小孢子时期出现退化的迹象, 在小孢子发育的晚期或晚些时期解体, 到花粉成熟时绒毡层已完全解体。花粉壁外的一些脂类物质也来自于绒毡层。 根据绒毡层解体过程的形态变化, 将绒毡层分为分泌绒毡层(secretory tapetum)又称腺质绒毡层(glandular tapetum), 如百合; 变形绒毡层(amoeboid tapetum), 如棉。前者在发育过程中在原位解体, 后者在发育中较早地发生内切向和径向壁溶解, 原生质体逸出进入花粉囊中, 分散在小孢子之间, 彼此融合成多核的原生质团。 绒毡层发育或解体过程如出现异常, 会导致花粉败育。 在花药成熟时, 花药壁仅存表皮和药室内壁, 有些植物的表皮也破损仅余残迹。 9.2.2小孢子的产生 花药中的造孢细胞呈多角形, 小孢子囊在多数植物中,造孢细胞进行几次有丝分裂, 产生更多的造孢细胞, 在最后一次有丝分裂后, 发育形成了小孢子母细胞(microspore mother ceil), 也称花粉母细胞(pollen mother cell) 。小孢子母细胞体积较大, 核大, 细胞质浓厚, 渐渐分泌出胼胝质的细胞壁, 并开始进行减数分裂。在减数分裂开始前, 小孢子母细胞核中的DNA已复制, 小孢子母细胞经过两次连续的细胞分裂, 染色体数目减半, 形成四个单倍体的细胞, 称小孢子(microspore)。最初形成的四个小孢子集合在一起, 称四分体(tetrad)。以后, 四分体的胼胝质壁溶解, 小孢子彼此分离。 从四分体中释放出的小孢子体积较小, 无明显的液泡, 细胞核位于中央, 有薄的孢粉素外壁, 以后逐渐形成液泡, 细胞核偏向小孢子的一边, 使小孢子具有了极性。有些植物的小孢子要经过几天、数周或数月的静止期后再进一步发育。北方有些木本植物如连翘(Forsythia supensa)在初秋就已形成小孢子, 发育停滞处于休眠状态, 到冬季结束时才继续发育。 9.2.3 花粉(雄配子体)的发育 小孢子是配子体世代的开始, 是雄配子体的第一个细胞。小孢子长大后, 进行一次不等的有丝分裂, 形成了两个细胞, 称为花粉(pollen)。由于小孢子具有极性, 花粉中的两细胞1个大1个小, 大的称营养细胞(vegetative cell), 小的为生殖细胞。营养细胞继承了小孢子的大部分细胞质与细胞器, 初期含有大液泡, 随花粉发育成熟, 营养细胞中的液泡逐渐变小,积累了很多营养物质。由于营养细胞与花粉管的生长有关, 也称为管细胞(tube cell)。生殖细胞最初呈凸透镜形状, 贴在花粉壁上, 与营养细胞相邻的细胞壁为很薄的胼胝质壁。以后生殖细胞向营养细胞质中延伸, 渐渐脱离花粉壁, 浸没于营养细胞质之中。生殖细胞的壁逐渐消失,已研究的植物中, 生殖细胞多为裸细胞。生殖细胞形状逐渐变圆, 以后又变成纺锤形或长椭圆形(图9-10)。 被子植物大约三分之一的科中, 花粉粒成熟以前, 生殖细胞还要再分裂一次, 形成两个精子, 为3细胞花粉。在另外三分之一的科中, 花粉成熟时生殖细胞未分裂, 仅有2个细胞,称2细胞花粉。这类花粉在萌发产生花粉管后, 生殖细胞在花粉管中分裂形成2个精子。还有一些科的被子植物兼有2细胞与3细胞花粉。 9.2.4成熟花粉的结构与功能 花粉是被子植物的雄配子体, 其功能是产生精子并运载雄配子使之进入雌蕊的胚囊中,以实现双受精。 9.2.4.1 花粉粒的形态 被子植物的花粉粒直径多在15～20μm之间。南瓜属花粉的直径可达200μm 以上。花粉粒的形状也有多种(图5-19)。花粉表面还具有萌发孔(aperture), 是花粉壁薄弱的的区域,与花粉的萌发有关, 长的称为沟(colpus), 短的称为孔 (pore)。在不同植物中萌发孔的数目、形状、在花粉粒上着生的位置等都有很大差异。花粉表面形态也有多种变化, 有光滑的、具疣的、具刺的、具条纹的、具网的等等。花粉粒的形状大小及萌发孔的数目、位置、形态,以及花粉壁的雕纹等都有较强的种属特异性, 这些特征被用来研究植物的系统分类、演化、地理分布等,并由此发展成一门学科,称为孢粉学(palynology)。 9.2.4.2 花粉粒的结构 花粉壁 花粉壁分为花粉外壁(extine)和花粉内壁(intine)两个部分 (图5-20)。花粉外壁较厚, 主要成分是孢粉素,小孢子囊质地坚硬, 能抗酸、碱和抗生物分解, 因此可在地层中找到古代植物遗留的花粉。花粉外壁的部分孢粉素物质来自于绒毡层, 外壁的腔中还有由绒毡层合成的蛋白质、脂类和酶, 其中一些蛋白质与花粉和柱头间的识别反应、人对花粉的过敏反应有关。花粉内壁的主要成分是纤维素和果胶质, 内壁也含有蛋白质, 其中一些蛋白质是水解酶类, 与花粉萌发及花粉管穿入柱头有关, 也有一些蛋白质在受精的识别中具一定作用。 营养细胞 营养细胞与生殖细胞来自于同一细胞, 但却出现了明显的分化。前者细胞核结构松散, 染色较浅, 细胞质中细胞器数量较多, 花粉成熟时, 营养细胞中贮有大量的淀粉、脂肪等, 还有各种酶、维生素、植物激素、无机盐等。 生殖细胞 在2细胞型的成熟花粉粒中生殖细胞多为纺锤形的裸细胞, 细胞核相对较大,核内染色质凝集, 具1～2个核仁。细胞质很少, 其中有线粒体、高尔基体、内质网、核糖体和微管等细胞器, 在多数植物中生殖细胞内无质体, 如棉、番茄等, 少数植物的生殖细胞有质体, 如天竺葵(Pelagonium hortorumm)等。 质体的有无可能会影响某些存在于质体的细胞质遗传基因的传递。生殖细胞中的微管与细胞的长轴平行, 微管与维持生殖细胞的形状有关。 精子 在3细胞成熟花粉中, 生殖细胞经有丝分裂形成了一对精子。精子也是裸细胞, 有纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形、带状等不同形状。精子具有很少的细胞质, 有线粒体、高尔基体、内质网、核糖体等细胞器。 9.3 雌性生殖器官的结构与功能 9.3.1胚珠 胚珠(ovule)包被在被子植物雌蕊的子房中, 一般沿心皮的腹缝线着生, 胚珠具有珠被(integument )一或二层, 包围珠心(nucellus), 在胚珠顶端形成一开口, 称珠孔(micropyle), 胚珠以珠柄(funiculus)和胎座相连, 珠柄中有维管束,沟通子房与胚珠。珠被、珠心、珠柄部位相结合的部位称合点(chalaza)(图)。幼小的子房中, 心皮腹缝处产生一团细胞, 这些细胞分裂增生, 发育形成珠心。 在珠心基部外围有些细胞分裂快, 很快形成了包围在胚珠周围的珠被, 顶端留下了珠孔。在一些植物中,可产生内珠被(inner integument)和外珠被(outer integument), 如百合, 其外珠被是在内珠被发生以后以同样的方式在其外方发生的。在一部分植物中仅有一层珠被(图9-11)。 在多种植物中, 由于胚珠在发育过程中各部分的细胞分裂和生长速率不同, 形成了不同类型的胚珠(图9-12)。如各部分生长均匀的胚珠, 珠孔、合点与珠柄连成一条直线, 称直生胚珠(orthotropous ovule), 大黄(Rheum palmatum)的胚珠属此类; 胚珠呈180o倒转, 珠孔位于珠柄基部的胚珠称作倒生胚珠(anatropous ovule), 这种胚珠的珠柄多与外珠被愈合, 形成向外突起的珠脊(raphe), 大部分被子植物的胚珠是倒生胚珠; 还有一些植物的胚珠介于以上二类之间 (图9-12)。 9.3.2胚囊（雌配子体）的结构与发育 珠心相当于被子植物的大孢子囊, 在珠心中产生大孢子母细胞(megaspore mother cell),并经减数分裂产生大孢子(megaspore), 由大孢子发育形成胚囊, 胚囊是被子植物的雌配子体, 其内产生雌配子——卵。 9.3.2.1大孢子的发生 胚珠的珠心是由一团薄壁组织细胞组成的, 在早期的珠心中产生孢原细胞, 其体积较大,细胞质浓厚, 细胞核明显。在一些植物中孢原细胞经一次平周分裂, 形成一个大孢子母细胞和一个周缘细胞; 周缘细胞可行有丝分裂形成多层珠心细胞。有些植物的孢原细胞直接发育形成大孢子母细胞。大孢子母细胞经减数分裂后开始进入配子体世代。 被子植物大孢子母细胞减数分裂产生大孢子或大孢子核的方式有3种: 9.3.2.1.1 大孢子母细胞经减数分裂的连续两次细胞分裂后形成四个单倍体的大孢子, 大孢子呈直线形排列, 这4个大孢子中仅有一个参加胚囊的发育, 其余3个都退化了。这种方式产生的胚囊称单孢子胚囊。蓼科植物常见。 9.3.2.1.2大孢子母细胞在减数分裂的连续两次分裂中, 只发生细胞核的分裂, 不进行细胞质分裂, 形成4个单倍体的大孢子核, 这4个大孢子核都参与胚囊的发育。 这类植物产生的胚囊称四孢子胚囊(图9-13)。百合属(Lilium)植物属于这类型。 9.3.2.1.3大孢子母细胞在减数分裂的第一次分裂后就发生细胞质分裂, 形成2个单倍体的细胞, 其中一个(多为珠孔端的)退化, 另一个细胞的单倍体细胞核发生有丝分裂(相当于减数分裂的第二次分裂), 形成2个单倍体的大孢子核, 由这2个大孢子核参加胚囊的发育, 属双孢子胚囊(图)。如葱(Allium fistulosum)。 9.3.2.2 胚囊(雌配子体)的发育 在70%的被子植物中, 胚囊是从1个大孢子发育而成的, 称单孢型, 由于在多蓼科植物中发现这种类型的胚囊, 因而也称蓼型胚囊, 小麦、水稻、油菜等植物均为蓼型胚囊, 其发育过程如下: 大孢子母细胞减数分裂后形成四个大孢子, 呈直线排列, 其中合点端的一个细胞发育,体积增大, 其余三个都退化。这个增大的大孢子也称单核胚囊。大孢子增大到一定程度时, 细胞核有丝分裂三次, 不发生细胞质分裂, 经2核、4核与8个游离核阶段, 然后产生细胞壁, 发育成为成熟胚囊。 在8个游离核阶段, 胚囊两端最初各有4个游离核。以后各端都有一核向中部移动, 当细胞壁形成时, 成为一个大的细胞, 称中央细胞(central cell), 其中有 2个核, 称极核(polar nuclei), 珠孔端所余的3个核, 其周围的细胞质中产生细胞壁, 形成为3个细胞, 其中一个是卵(egg), 另2个是助细胞(synergid), 由卵与2个 助细胞组成了卵器(egg apparatus)。在合点端的3个核周围的细胞质也产生细胞壁, 形成3个反足细胞(antipodal cell)。这样, 就形成了具有7个细胞, 8个核的成熟胚囊，即雌配子体（图9-13） 9.3.2.3 被子植物胚囊发育类型的多样性 单孢型、双孢型与四孢型胚囊在后来的发育中依植物种类不同, 各自有一些不同的发育特点, 形成了多种不同类型的胚囊, 被子植物的胚囊发育类型多达十余种。这里以百合为例介绍四孢型胚囊中的贝母型胚囊。百合胚珠的珠心仅具一层细胞, 胚囊体积较大, 易观察; 配子体发育进程与其花蕾发育的外部形态特征有一定的相关性, 便于研究, 因而百合是植物生殖生物学研究的好材料。 百合大孢子母细胞减数分裂形成四个大孢子核, 最初呈直线排列, 随后3个核移向合点端, 一个核留在珠孔端。这两组核随之进行有丝分裂。在有丝分裂的中期, 合点端3个核所形成的纺锤体、染色体合并, 继续完成有丝分裂, 形成了两个3 倍体的游离核, 这两个核体积较大, 形状不规则; 在珠孔端的1个核经正常的有丝分裂形成两个体积相对较小的单倍体核。在以后的发育中，这四个核各进行一次有丝分裂，形成8核胚囊，并进一步发育形成与蓼型胚囊形态相同的7个细胞8个核的成熟胚囊。与蓼型胚囊不同的是贝母型胚囊的反足细胞与1极核都是3倍体的。 9.3.2.4 成熟胚囊的结构与功能 被子植物的胚囊是雌配子体，能产生雌配子。胚囊的结构与其功能相适应。用电子显微镜观察研究了多种被子植物的胚囊, 对胚囊的结构与功能有了一定的认识。多数植物的成熟胚囊有7个细胞, 其精细结构和特点如下: 卵 呈洋梨形, 大液泡在近珠孔端, 卵核在近合点端, 电镜的观察表明, 成熟的卵细胞合点端细胞壁消失或不连续, 与中央细胞间仅具两层膜, 此种结构与卵和中央细胞的受精有关。卵细胞中细胞器数量相对较少,反映出卵细胞的代谢活动相对较弱。 助细胞 细胞核位于近珠孔端, 细胞质浓厚, 液泡分布在珠孔端; 在光学显微镜下还能看到助细胞的珠孔端有丝状的结构, 称丝状器(filiform apparatus), 与卵细胞有着明显的区别。在电镜下, 助细胞的细胞器较丰富, 成熟的助细胞在合点端的细胞壁也消失, 珠孔端的丝状器实为细胞壁的内突生长, 因而助细胞具有传递细胞的特点。 多方研究表明, 助细胞有分泌物质以吸引花粉管向胚囊生长的作用, 助细胞还能分泌酶等, 有助于花粉管及其内含物进入胚囊, 助细胞还有从珠心等处吸收转运营养物质的功能。从其超微结构特点看, 助细胞的代谢活动较活跃。助细胞是短命的结构,在受精前后解体。 中央细胞 体积很大, 具大液泡, 有2个极核。在受精前,有些植物的2个极核融为一个次生核。极核或次生核也将受精。卵、助细胞与中央细胞在结构与功能上有密切的联系, 因此也有人将其称为雌性生殖单位(female germ unit，简称FGU)。 反足细胞 有些植物的反足细胞还分裂成多个, 如小麦有几十个, 禾亚科的植物中, 反足细胞的数目可达100多个。反足细胞也是短命的结构, 在受精前后退化。反足细胞的功能是向胚囊转运营养物质。 9.4 传粉与受精 当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时期，或是二者之一已经成熟，这时原来由花被紧紧包住的花张开，露出雌、雄蕊，花粉散放，完成传粉过程。传粉之后，发生受精作用，从而完成有性生殖过程。 9.4.1 传粉 由花粉囊散出的成熟花粉，借助一定的媒介力量，被传送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程，称为传粉(pollination)。 9.4.1.1 传粉的方式 自然界中普遍存在着自花传粉与异花传粉两种方式。 自花传粉 花粉落到同一朵花的柱头上的过程称自花传粉(self-pollination)。这类植物必能符合以下几点: 两性花; 雌雄蕊同时成熟; 柱头对接受自身花粉无生理上的障碍。有些植物是严格自花传粉的, 大部分植物既可自花传粉又可异花传粉。 异花传粉 一朵花的花粉落在另一朵花的柱头上的过程称异花传粉(cross-pollination)。 有些植物是严格异花传粉的, 这类植物往往对异花传粉有特殊的适应机制, 常见的方式有以下几种: 单性花; 雌雄蕊不同时成熟, 有的植物雄蕊先成熟, 如兰科的许多植物,有的植物雌蕊先成熟, 如多种风媒花植物; 还有很多植物虽雌雄蕊同时成熟, 但存在自交不亲和的现象。 9.4.1.2 传粉的媒介 花粉借助于外力被传送到雌蕊的柱头上。传送花粉的外力有风、动物、水等。 风媒花 风媒花(anemophilous flower)的花粉散放后随风飘散, 随机地落到雌蕊的柱头上。风媒花在长期的适应风媒传粉中形成了适应风媒传粉的特征, 其花多密集成穗状花序、 柔夷花序等, 可产生大量的花粉, 花粉粒体积小, 质轻, 较干燥, 表面多较光滑, 少纹饰。小麦、水稻等的雄蕊花丝细长, 开花时花药伸出花外, 随风摆动, 有利于花粉散放。风媒花雌蕊柱头往往较长, 呈羽毛等形状以便接收花粉。花被不显著或不存在。有些风媒植物是单性花或雌雄异株。 一些木本的风媒传粉的植物往往在春季先叶开花, 传粉过程不至被树叶所阻挡, 如杨属(Populus L.)。 虫媒花 以昆虫为传粉媒介的花为虫媒花(entomophilous flower)。多数被子植物为虫媒花。 传粉的昆虫有: 蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等。这些昆虫在花丛之间往来, 在花朵上栖息, 采食花粉或花蜜, 在与花接触中将花粉从一朵花传到另一朵花, 实现了传粉过程。 虫媒花多具备以下特点: 多数具花蜜。蜜腺分布在花的一定部位, 多在花的底部, 有些植物的花被形成距, 花蜜贮于其中。花蜜在外的花为蜂、蝇、甲虫等传粉, 花蜜藏于花冠深处或距中的花由口器较长的蝶、蛾类传粉。 虫媒花常具特殊的气味。不同的植物有不同的气味, 有不同的昆虫趋附。 虫媒花往往花朵较大而显著, 有鲜艳的颜色, 白天开花的植物花色可为红、黄、蓝、紫等色, 夜间开花的植物花色多为白色, 可为夜间活动的昆虫识别。有些植物花朵虽然较少,但密集形成花序, 如紫丁香、八仙花等, 十分显著。 虫媒花的花粉粒往往较大, 表面附有粘性物质, 花粉外壁粗糙, 常有刺突。不易为风吹散, 易为虫体粘附。花与昆虫在长期的演化中, 往往彼此适应, 协同演化。 鸟媒花 在美洲有一类小型的鸟类称蜂鸟(Heliothrix aurita), 具长喙, 能吸食花蜜, 传播花粉。鸟媒花(ornithophilous f1ower)与蜂鸟间在长期的演化中相互适应, 形态结构多特化。 水媒花 水生的被子植物如苦草(Vallisneria spiralis)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)等借助水力来传粉的，称之为水媒（hydrophily）。 9.4.2 受精作用 被子植物花中的雌雄蕊发育成熟或有其中之一发育成熟后就会开花。开花后花粉通过风力或借助于昆虫等落到雌蕊的柱头上, 进一步完成受精作用。被子植物的受精作用包括花粉在柱头上的萌发、花粉管在雌蕊组织中的生长、花粉管进入胚珠与胚囊、花粉管中的两个精子与卵和中央细胞受精。 9.4.2.1花粉粒在柱头上的萌发 柱头是花粉萌发的场所, 也是花粉粒与柱头进行细胞识别的部位之一。花粉表面的蛋白质和柱头表膜的蛋白质的识别有关。亲缘关系过远或过近的花粉在柱头上不能萌发或萌发后花粉管不能进入柱头, 或在花柱甚至是子房中受到抑制。 柱头有两种不同的状态, 一种是湿润的，一种干燥的。湿型柱头在传粉时表面有分泌物, 分泌物中含有糖、脂类与酚类, 柱头分泌物有粘住花粉的作用并为花粉提供萌发所需的物质。干型柱头在传粉时表面不具分泌物，其表面有一层亲水蛋白质表膜覆盖在角质层外,花粉粒通过这层蛋白质薄膜和角质层的裂隙获得水分。花粉粒在柱头上吸水膨胀, 在酶的作用下花粉内壁从萌发孔处向外突出, 形成细长的花粉管。 大多数花粉萌发时形成一条花粉管, 具多个萌发孔的花粉粒可同时形成多条花粉管, 如锦葵科植物, 但最终只有一条花粉管能到达胚囊, 其余的在中途停止生长。 9.4.2.2 花粉管在雌蕊组织中的生长 花粉管从柱头的细胞壁之间进入柱头, 向下生长, 进入花柱。 在空心的花柱内, 花柱道表面有一层具分泌功能的细胞称通道细胞(channal cell), 花粉管沿着花柱道, 在通道细胞分泌的粘液中向下生长, 如百合科等植物。 在多数实心的闭合型花柱中, 引导组织的细胞狭长, 排列疏松, 细胞质浓, 高尔基体、核糖体、线粒体等较丰富,胞间隙中充满基质, 为果胶质。 花粉管就沿引导组织充满基质的细胞间隙中向下生长, 如棉、白菜等。 花粉管壁包括果胶质的外层与胼胝质的内层, 在光学显微镜下, 生长中的花粉管末端为透明的半球形, 有人称之为"帽区"。当人为抑制花粉管生长时, 这一透明的"帽区"便消失了, 当生长恢复后, "帽区"又出现了, 可见花粉管的生长是与未端的"帽区"有关的顶端生长。 花粉管末端生长点的长度约为5μm。在电镜下, 可见其含有许多小泡, 接近末端的部位,花粉管中有高尔基体、核糖体、微管等细胞器。高尔基体小泡在花粉管生长中起着向花粉管壁转运物质的作用。 在花粉管生长过程中, 2细胞花粉的生殖细胞进行有丝分裂, 形成1对精子。由一对精子与营养核构成的雄性生殖单位作为一整体从花粉粒中移到花粉管的前端。 9.4.2.3 花粉管到达胚珠进入胚囊 花粉管经花柱进入子房后通常沿子房壁或胎座生长，一般从胚珠的珠孔进入胚珠，这种方式称为珠孔受精(porogamy); 少数植物如核桃(Juglans regia)的花粉管是从胚珠的合点部位进入胚囊的, 称合点受精（chalazogamy); 还有少数植物的花粉管从胚珠的中部进入胚囊,称中部受精(mesogamy)。花粉管进入胚珠后穿过珠心组织进入胚囊(图9-17)。 9.4.2.4 双受精 双受精(double fertilization)是指被子植物花粉粒中的一对精子分别与卵和中央细胞极核的结合。受精卵将来发育成胚, 受精的极核将来发育成胚乳。双受精现象在被子植物中普遍存在, 也是被子植物所特有的。 花粉管进入助细胞后, 花粉管顶端形成一孔, 花粉管内容物从中释放, 进入胚囊。进入胚囊的内容物包括一对精子, 营养核和少量细胞质。 精子释放出来后移向助细胞的合点端, 营养核留在后面。一对精子是从卵和中央细胞无细胞壁的部分分别与卵和中央细胞结合的。 在不同植物中, 精子细胞质能否进入卵中是有所不同的。超微结构的研究发现, 在棉、大麦等植物中, 精子的细胞质在受精时没有进入卵细胞, 而是留在解体的助细胞中; 在白花丹中, 精子与卵以细胞融合的方式结合, 精子的细胞质进入卵细胞质中。精子的细胞质是否进入卵细胞关系到父本细胞质遗传基因能否向下一代传递(图)。 精核在卵中贴近卵核, 以融合的方式进入卵核, 精子的染色质在卵中分散, 最终与卵的染色质混在一起, 精核仁也与卵核仁融合, 从而完成受精过程。精子的细胞质是能进入中央细胞的, 精核与2个极核或次生核(指两个极核融合的产物)的融合形成初生胚乳核(亦称受精极核), 在多数被子植物中, 初生胚乳核和由此发育形成的胚乳是3倍体的。 双受精使单倍体的雌雄配子成为合子, 恢复了二倍体的染色体数目; 使父母亲本具有差异的遗传物质组合在一起, 形成具有双重遗传性的合子, 由此发育的个体有可能形成新的变异; 在被子植物中胚乳也是经过受精的, 多数被子植物的胚乳为3倍体, 也具有父母亲本的双重遗传性作为新一代植物胚期的养料, 能为之提供更好的发育条件与基础。双受精在植物界有性生殖中是最进化、最高级的形式。 9.5 种子的形成 被子植物受精作用完成后，胚珠发育成种子，子房（有时还有其它结构）发育成果实。种子中的胚由合子发育而成，胚乳由受精的极核发育而成，胚珠的珠被发育成种皮，多数情况下珠心退化不发育。 9.5.1 胚的发育 种子胚是新一代植物的幼体。从苔藓以上的植物就有了胚。被子植物的胚被包被在种子中,贮有丰富的营养供胚生长。 9.5.1.1 合子 胚(embryo)的发育始于合子(zygote)。合子通常需经过一段休眠期, 休眠时间在不同植物中长短不一。水稻合子休眠6h, 小叶杨(Populus simonii)合子休眠期有6～10天; 少数植物如秋水仙(Colchicum autumnate)的休眠期长达4-5个月。在休眠时合子发生了许多变化: 合子被包在完整的纤维素细胞壁之中; 极性增强;合子的细胞器增多, 新陈代谢活动增强等, 如荠菜(Capsella bursa-pastoris)的合子伸长, 棉的合子合点端液泡缩小。 极性的出现是分化的前提。合子第一次分裂一般是横分裂, 珠孔端的大细胞 叫做基细胞, 有明显的大液泡。合点端的细胞称顶细胞, 细胞小, 原生质浓厚, 液泡小而少, 富含核糖体等。 最初在荠菜中详细地研究了胚胎发育, 现用其做为双子叶植物胚胎发育的代表。图表示了荠菜的胚胎发育过程。 9.5.1.2原胚阶段 荠菜的合子分裂形成的基细胞进一步横向分裂, 形成一列细胞, 其顶端的一个细胞参加胚体的发育, 其余的都参与了胚柄的形成。胚柄的功能是从胚囊和珠心中吸取营养并转运到胚。有学者在菜豆属(Phaseolus)中进行实验, 发现表明胚柄有合成赤霉素的功能, 对早期的胚胎发育有作用。在原胚阶段, 顶细胞先是纵向分裂再是多种方向的分裂, 经2个、4个、8个细胞阶段……, 形成了球形的胚体, 荠菜的胚体中大部分细胞是由顶细胞发育的, 胚体基部细胞来自于胚柄基细胞, 这些细胞在后来的发育中形成胚根。这个阶段的原胚细胞具有丰富的多聚核糖体, 蛋白质与核酸含量高, 线粒体与质体也较多。细胞之间有胞间连丝(图5)。 9.5.1.3 胚的分化与成熟阶段 当球形的胚体体积达一定程度时, 胚体中间的部位生长变慢, 两侧生长快,渐渐突起形成了子叶原基, 使胚呈心形。心形胚原表皮和基本分生组织细胞的质体也开始出现片层。心形胚的子叶原基进一步发育伸长成为子叶, 使胚的形状类似鱼雷, 故称鱼雷胚。这个时期, 胚根端中出现了原形成层, 子叶内部出现了初步的组织分化, 细胞中出现了叶绿体, 胚呈绿色。在以后发育中胚的细胞分裂、增扩大和分化, 胚进一步发育形成胚根和茎端生长点, 胚根、胚轴、子叶等继续生长, 荠菜胚受到胚囊空间的限制, 发生弯曲, 成熟时胚内积累了丰富的营养物质。 单子叶植物胚的发育与双子叶植物胚的发育相比有共同之处, 也有很多不同。图说明了早熟禾胚的发育过程。合子的第一次分裂是横向的, 分裂数次形成棒状胚。棒状胚的珠孔端是胚柄,胚柄与胚体间无明显的分界。不久, 在棒状胚的一侧也出现一个小的凹刻, 此处生长慢,其上方生长快, 后来形成了盾片(子叶), 在以后的发育中胚中分化形成了胚芽鞘、胚芽(它包括茎端 原始体和几片幼叶)、胚根鞘和胚根。在胚上还有一外胚叶, 位于与盾片相对的一 侧。 9.5.2胚乳 精核与2个极核融合后,一般不经休眠, 初生胚乳核很快开始分裂和发育。胚乳的发育分为核型、细胞型和沼生目型三种类型。 9.5.2.1 核型胚乳 这是被子植物中较为普遍的胚乳发育形式。初生胚乳核在最初的一段发育时期进行细胞核分裂而细胞质不分裂, 不形成细胞壁，胚囊中积累了许多游离核 (图)。在胚乳发育的后期才产生细胞壁, 形成胚乳细胞。胚乳游离核增殖的方式主要是有丝分裂, 在分裂旺盛时也会进行无丝分裂。在胚乳与胚发育的过程中, 胚囊的体积扩大, 中央有很大的液泡, 胚乳游离核沿胚囊的细胞质边缘排成薄的一层或数层。游离核的数目在不同植物中差异很大。不同植物胚乳游离核开始形成细胞壁的时间不同。 在小麦中授粉48～50h, 胚乳游离核为100个左右时开始形成细胞壁。在棉属等植物中胚乳游离核形成上千个时产生细胞壁。一般情况下,细胞壁的形成是从胚囊的珠孔端胚体的周围向着胚囊的合点端, 从胚囊的边缘向中央推进。胚乳细胞在发育的后期积累淀粉、蛋白质、脂肪等营养物质。在小麦等禾本科的胚乳组织的最外层或数层细胞中是富含蛋白质的糊粉层, 这层细胞在种子萌发时分泌水解酶, 水解胚乳中贮存的物质。多数双子叶植物与单子叶植物的胚乳发育属此类型。 9.5.2.2细胞型胚乳 这类胚乳发育过程中不形成游离核, 自始至终的分裂都伴着细胞壁的形成，合瓣花类植物多是这类胚乳, 如烟草、番茄、芝麻(Sesamum indicum)等。 9.5.2.3沼生目型胚乳 这类胚乳存在于沼生目型植物中，是介于核型胚乳与细胞型胚乳之间的中间类型。这类胚乳的初生胚乳核第一次分裂形成2个室(细胞)，分别为合点室与珠孔室。珠孔室较大, 进行多次游离核分裂，在发育的后期形成细胞壁。在合点室, 始终是游离核状态。合点室的核也可能不再进行游离核分裂。 从发育的过程讲，多数被子植物的胚乳细胞或游离核是3倍体的，但常因核内复制等, 形成多倍体的核, 成熟胚乳为混倍体的。核内的多倍性使得核的体积增加, 核仁数目增多, 这种多倍性与胚乳的高代谢活性有关, 有利于多糖、蛋白质、脂类等大分子的合成转运与贮藏。离体胚胎培养和其他一些研究结果表明,胚乳对发育中的胚有一定的作用: 胚乳可产生多种植物激素, 对胚的分化有一定的影响; 胚乳对胚的渗透压调节有一定的作用; 胚乳还是中后期胚胎发育的主要营养源。 无胚乳种子的胚乳在胚发育的中后期消失, 其营养物质转人胚的子叶中。在 胚与胚乳发育的过程中, 要从胚囊周围吸取养料, 多数植物的珠心被破坏消失。少数植物的珠心始终存在, 并发育成为贮藏组织, 称外胚乳(prosernbryum)。甜菜 (Beta vulgaris)、石竹等(Dianthus chinensis)植物具外胚乳, 而胚乳在发育中消失。胡椒(Piper nigrum )、姜(Zingiber officinale)等植物的外胚乳和胚乳都存在于种子中。 9.5.3 种皮的形成 在胚与胚乳发育过程中, 胚珠的珠被发育成种皮, 胚珠的珠孔形成种子的种孔, 倒生胚珠的珠柄与外珠被的愈合处形成种子的种脊。在不同的植物中种皮发 育情况不相同, 种皮的结构和特点也各有不同。 9.6 果实 植物的传粉粉意味开花的结束和果实的开始。在传粉后，花药、花瓣衰老脱落，子房中会发生受精作用，通常受精完成后，胚珠发育成种子，子房发育成果实。在被子植物中，果实包裹种子，不仅起保护作用，还有助于种子的传播。 果实是由子房发育形成的, 果实由果皮(pedcarp)和包含在果皮内的种子组成。果皮可分成三层, 即内果皮(endocaIp)、中果皮(mesocarp)和外果皮(exocaIp)。果皮的结构、色泽以及各层的发达程度, 因植物种类而异。通常根据果皮是否肉质化将果实分为肉果和 干果两大类,每一类又包含许多不同的类型。 多数植物的果实, 仅由子房发育而成, 这种果实称为真果(truue fruit); 但有些植物的果实, 除子房外, 尚有花托、花萼或花序轴等参与形成, 这种果实称为假果(spurious fruit), 如梨、苹果(Malus pumila)等。此外, 由一朵花中的单雌蕊发育成的果实称为单果(simple fruit); 由一朵花中的多数离生雌蕊发育成的果实称为聚合果(aggegate fruit), 如莲、草莓等; 由一个花序发育形成的果实称为聚花果(collective fruit), 如桑(Morus)、凤梨(Ananas) 等。 一般说来, 受精是结实的必要条件, 但自然界也有些植物不经受精就可结实,这种子房不经受精而形成果实的现象称为单性结实(parthenocarpy)。单性结实形成的果实里常不含种子, 故称为无子果实, 如果植物受精后胚珠发育受阻也会形成无子果实。 9.6.1 果实的类型 以果实成熟时果皮的性质，分为肉质果(fleshy fruit)和干果(dry fruit)，肉果和干果以各分为几种类型。 9.6.1.1 肉质果 浆果(berry) 是由单心皮或多心皮合生雌莓,上位或下位子房发育形成的果实, 外果皮薄,中果皮和内果皮肉质多浆,内有1至多枚种子。如葡萄、拘祀、番茄、忍冬等。 柑果(hesperidium) 是由多心皮合生雌恋,上位子房形成的果实,外果皮较厚,革 质,内含有具挥发油的油室;中果皮与外果皮结合,界限不明显,中果皮疏松,白色海绵状,内 具多分枝的维管束;内果皮膜质,分隔成若干室,内壁生有许多肉质多汁的囊状毛,即是可食 部分。柑果是芸香科柑桔属所特有的果实,如橙、袖、桔、柑、拧橡等。 核果(drupe) 典型的核果是由单心皮雌恋,上位子房形成的果实。其特征是内果 皮坚硬、木质、形成坚硬的果核,每核内含1粒种子。外果皮薄,中果皮肉质。如杏、桃、梅、李 等。 梨果(pome) 为一种假果,由5个合生心皮、下位子房与花筒一起发育形成,外面 肉质可食部分是原来的花筒发育而成,外、中果皮和长筒之间界线不明显,内果皮坚韧故较 明显,常分隔为5室,每室常含2粒种子。如苹果、梨、山植等。、 瓠果(pepo) 是一种假果,为葫芦科特有的果实,由3心皮合生雌态,具侧膜胎座的 下位子房与花托一起发育形成的,花托与外果皮形成坚韧的果实外层,中、内果皮及胎座肉 质部分,成为果实的可食部分,如西瓜、冬瓜、福楼、罗汉果等（图9-19)。 9.6.1.2干果 果实成熟时,果皮干燥,开裂或不开裂,又分为: 9.6.1.2.1 裂果类(dehiscent fruit) 果实成熟后果皮自行开裂,依据开裂方式不同分为: 蓇葖果(follicle): 由单心皮或离生心皮雌蕊发育形成的果实, 成熟时沿腹缝线或背缝线开裂。但少有1朵花只形成单个蓇葖果的, 如淫羊霍; 1朵花形成2个蓇葖果的, 如杠 柳、徐长卿、萝摩等。1朵花形成数个聚合蓇葖果的, 如八角茴香、芍药、玉兰等。 荚果(legume)：是豆科植物所特有的果实,由单心皮发育形成,成熟时沿背、腹2条缝线开裂成2片, 如赤小豆、自扁豆、绿豆。但也有成熟时不开裂的, 如皂荚、紫荆、刺槐、落花生, 有的在荚果成熟时, 种子间呈节节断裂, 每节含1种子, 不开裂, 如含羞草、山蚂煌; 有的荚果呈螺旋状, 并具刺毛, 如苜蓿; 还有的荚果肉质呈念珠状, 如槐。 角果: 常分为长角果(silique)和短角果(silicle)。是由2心皮合生的子房发育而成的果实, 在形成过程中, 由2心皮边缘合生处生出隔膜, 将子房隔为2室, 此隔膜称假隔膜, 种子着生在假隔膜两侧, 果实成熟后, 果皮沿两侧腹缝线开裂, 成2片脱落, 假隔膜仍留在果柄上。角果是十字花科所特有的果实。长角果如萝卡、油菜; 短角果如菘蓝、独行菜等。 蒴果(capsule)：是由合生心皮的复雌蕊发育而成的果实, 子房1至多室, 每室含多数种子,成熟时果实沿心皮纵轴开裂的称纵裂; 沿腹缝线开裂的称室间开裂, 如马兜铃、高麻、杜鹊等;沿背缝线开裂的称室背开裂, 如百合、莺尾等; 若沿背、腹二缝线开裂, 但子房间隔壁仍与中轴相连称室轴开裂, 如牵牛、曼陀罗; 若顶端呈小孔状开裂, 种子由小孔散出称孔裂, 如罂粟、桔梗。若果实中部呈环状开裂, 上部果皮呈帽状脱落的称盖裂,如马齿克、车前。还有的果实顶端呈齿状开裂称齿裂, 如王不留行、瞿麦。 9.6.1.2.2 不裂果类(闭果)(indehiscent fruit) 果实成熟后,果皮不开裂或分离成几个部分, 但种子仍包被于果实中。常分为: 瘦果(achene)：单粒种子的果实, 成熟时果皮易与种皮分离, 如白头翁、毛茛; 菊科植物的瘦果是由下位子房与萼筒共同形成的, 称连萼瘦果(cypsela), 如蒲公英、红花、向日葵等。 颖果(caryopsis): 果实内亦含1粒种子, 果实成熟时, 果皮与种皮愈合, 不易分离, 农业生产中常把颖果称“种子”，是禾本科植物特有的果实, 如小麦、玉米等。 坚果(nut): 果皮坚硬, 内含1粒种子, 如板栗、等的褐色硬壳是果皮, 果实外面常由花序的总苞发育成的壳斗附着于基部。有的坚果特小, 无壳斗包围称小坚果(nutlet), 如益母草、薄荷、紫草等。 翅果（samara)：果皮一端或周边向外延伸成翅状, 果实内含1粒种子, 如杜仲、榆、臭椿等。 胞果(utricle): 亦称囊果, 由合生心皮雌蕊上位子房形成的果实, 果皮薄, 膨胀疏松地包围种子, 而与种皮极易分离, 如青葙、地肤子、黎等。 双悬果(cremocarp): 是伞形科植物特有的果实, 由2心皮合生雌蕊发育而成, 果实成熟后心皮分离成2个分果(schizocarp), 双双悬挂在心皮柄(carpophorum)上端, 心皮柄的基部与果梗相连, 每个分果内各含1粒种子, 如当归、白芷、前胡、小茴香、蛇床子等(图9-20)。 10 被子植物（Angiospermae） 本章内容提要 1、被子植物是植物界中最高级、最繁茂和分布最广的类群，其显著特征为：具有真正的花；具雌蕊，胚珠包被在子房内，形成果实；具双受精现象。 2、被子植物系统演化过程中，木兰科与毛茛科是双子叶植物中的原始类群。其原始性状为雄、雌蕊均为多数，离生，并作螺旋状排列。菊科是双子叶植物中最进化的一科，构成系统进化干的顶峰，具有多样的适应能力及进化性状，如头状花序是花序中进化的性状；花瓣连合、聚药雄蕊、子房下位，胚珠少数等都为进化的性状。 3、泽泻科和百合科是单子叶植物中古老的类型。兰科植物的花，形态结构高度特化是被子植物中适应于昆虫传粉的进化类群。禾本科的花高度简化，如花被退化、花粉松散、干燥光滑等性状适于风媒传粉，也是进化的类群。 被子植物(angiospermous)的胚珠由心皮(carpel)所包裹，形成了子房(ovary)，最后发育成为果实，因而有别于裸子植物，发展出极为丰富的种类。 被子植物是植物界发展到最高级、最繁荣、也是分布最广的一个类群。它的营养器官和繁殖器官都比裸子植物复杂，根、茎、叶内部组织结构更适应于各种生活条件，具有更强的繁殖能力。所以自从新生代以来，它们就在地球上占据着绝对的优势。现在已知的有 1 万余属，23.5 万种，种类占植物界的一半以上。我国有 2700 余属，约 3 万种，是被子植物种系最丰富的地区。被子植物的出现，使得大地变得绚丽多彩、生气盎然。现代动物界种类最繁多的昆虫纲，以及发展到高级水平的鸟纲和哺乳纲,是随被子植物的发展而繁衍起来的。人类的出现和发展，也和被子植物有着直接、间接的联系。当代世界粮食、能源、环境等全球问题，无疑和被子植物密切相关。 10.1 被子植物的特征 1、具有真正的花 具有花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分，而且位置不变。 2、具有雌蕊，形成果实。 雌蕊由心皮组成，每个心皮包括子房、花柱、柱头3部分。胚珠包藏于子房内，得到子房的保护。受精后发育成果实，既保护种子成熟，又帮助种子扩散。 3、具有双受精现象，形成三倍体胚乳。 所有被子植物都有双受精现象，是它们有一个共同祖先的证据。 4、孢子体高度发达 外部形态：多样化，草、灌、乔均有；生活习性有自养、寄生、腐生；生活环境多样：水生、沙生、石生、盐碱地的植物。内部结构：木质部主要由导管组成，韧皮部由筛管组成。 5、配子体进一步退化（简化） 雄配子体仅具有2或3个细胞：1个营养细胞，1个生殖细胞或2个精子。 雌配子体仅具有7个细胞（8个核）：3个反足细胞，2个极核，2个助细胞，1个卵。其中助细胞和卵为颈卵器的残留物。 10.2 被子植物的分类原则 表 10-1 被子植物分类原则 初生的、原始的性状 次生的、较进化的性状  茎 1. 木本 2. 直立 3. 无导管只有管胞 4. 具环纹、螺纹导管 1. 草本 2. 缠绕 3. 有导管 4. 具网纹、孔纹导管  叶 5. 常绿 6. 单叶全缘 7. 互生（螺旋状排列） 5. 落叶 6. 叶形复杂化 7. 对生或轮生  花 8. 花单生 9. 有限花序 10. 两性花 11. 雌雄同株 12. 花各部呈螺旋排列 13. 花各部多数而不固定 14. 花被同型，不分化为花萼、花冠 15. 花各部离生(离瓣花、离生雌蕊、离生心皮) 16. 整齐花 17. 子房上位 18. 花粉粒具单沟 19. 胚珠多数 20. 边缘胎座、中轴胎座 8. 花形成花序 9. 无限花序 10. 单性花 11. 雌雄异株 12. 花各部呈轮状排列 13. 花各部数目不多，有定数(3，4或5) 14. 花被分化为花萼、花冠，或退化为单被花、无被花 15. 花部合生(合瓣花、具各种形式结合的雄蕊、合生心皮) 16. 不整齐花 17. 子房下位 18. 花粉粒具 3 沟或多沟 19. 胚珠少数 20. 侧膜胎座、特立中央胎座或基底胎座  果实 21. 单果、聚合果 22. 真果 21. 聚花果 22. 假果  种子 23. 种子有发育的胚乳 24. 胚小，直伸，子叶 2 23. 无胚乳，种子萌发所需的营养贮藏于子叶中 24. 胚弯曲或卷曲，子叶 1  生活型 25. 多年生 26. 绿色自养植物 25. 一年生 26. 寄生、腐生植物   我们在应用被子植物的分类原则进行分类工作或分析一个类群（taxon）时，不能孤立地、片面地根据一两个形状，就给这个分类群下一个进化还是原始的结论。这是因为：（1）同一性状，在不同的植物中进化意义不是绝对的，如对一般植物来说，两性花、多数胚珠、胚小是原始形状，而在兰科植物中，恰恰是它的进化的标志；（2）各个形状的演化不是同步的，常可看到，在同一个植物体上，有些形状相当进化，另一些形状则保留着原始性，而另一类植物恰恰在这方面得到了进化，因此，不能一概认为没有某一些进化形状的植物就是原始的；（3）各种形状在分类上的价值是不等的，在进行植物分类时，学者们总是把某些形状看得比另一些形状重要些，这就是所谓的对形状的加权，如一般认为生殖器官的形状比营养器官的形状看得重要些。因此，我们在评价一个类群时，必须全面、综合地进行分析比较，这样才有可能得出比较正确的结论。 10.3 被子植物的分类 被子植物可以划分为双子叶植物纲和单子叶植物纲，这两个纲的基本区别如表10-2。 表 10-2 双子叶植物纲和单子叶植物纲的基本区别 双子叶植物纲 单子叶植物纲  1. 胚常具2枚子叶（极少1、3或4） 1. 胚常具1枚子叶（有时胚不分化）  2. 主根发达，多为直根系 2. 主根发达，多为须根系  3. 茎内维管束排成圆筒状，具形成层 3. 茎内维管束散生，无形成层  4. 叶常具网状脉，无叶鞘 4. 叶常具平行脉或弧形脉，多具叶鞘  5. 花常为4或5基数，极少为3基数 5. 花常为3基数，极少为4基数  6. 花粉常具3萌发孔（沟） 6. 花粉常具单萌发孔（沟）   但是，这些区别点是相对的、综合的。实际上有交错现象：一些双子叶植物科中有1枚子叶的现象，如毛茛科、睡莲科、罂粟科、伞形科、报春花科等；双子叶植物中有许多须根系的植物，特别是在毛茛科、车前科、菊科等科中为多；毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束，而有些单子叶植物的幼期也有环状维管束，并有初生形成层；单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉；双子叶植物的樟科、木兰科、毛茛科等有3基数的花，单子叶植物的眼子菜科、百合科等有4基数的花。 从进化的角度来看，单子叶植物的须根系、缺乏形成层、平行脉等性状，都是次生的，它的单萌发孔花粉却保留了比大多数双子叶植物还要原始的特点。在原始的双子叶植物中，也具有单萌发孔的花粉粒，这也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。 10.3.1 双子叶植物纲(Dicotyledoneae) 又称木兰纲(Magnoliopsida)。根据克郎奎斯特系统共有 6 个亚纲，64 目，318 科，165 000余种。 10.3.1.1 木兰科（Magnoliaceae） * P6-15 A∞ G∞ 1、树皮、叶、花有香气，具油细胞； 单叶互生，全缘；托叶大早落，节上留有托叶环痕。 2、 ※ P3 A∞ G∞ 花先叶开放。花被花瓣状；雄蕊花丝短、花药长，雄蕊多数螺旋状排列于伸长花托的下半部；雌蕊多数螺旋状排列于伸长花托的上半部。 3、聚合蓇葖果，每个心皮含1－2胚珠；或为带翅的坚果。 4、种子具小胚，胚乳丰富，成熟时常挂在细丝上，该丝来自珠柄的螺纹导管。 一般认为本科是木本植物最原始的类群。其原始性表现在木本，单叶，全缘，羽状脉，虫媒花，花常单生，花各部螺旋状排列，花药长，花丝短，单沟花粉，胚小，胚乳丰富等。 重要特征：木本。单叶互生，有托叶。花单生，花被3基数，两性，整齐花。雌雄蕊多数螺旋状排列于伸长的棒状花托上，子房上位。聚合蓇葖果。 10.3.1.3 毛茛科（Ranunculaceae） K3-∞ C3-∞ A∞ G∞-1 1、草、藤、灌；单叶或有分裂、复叶，茎生或基生；无托叶。 2、花托突起，3、5基数花；花两性→单性，辐射对称→两侧对称；异被→单被。 3、A∞G∞, 胚珠1-∞ 倒生。花萼分离; 有蜜腺、蜜叶。 4、聚合蓇葖果, 少浆果、瘦果。 本科约有50属，2000余种。广布世界各地。 代表植物：毛茛属 Ranunculus ※ K5 C5 A∞ G∞ 花瓣基部具1个密腺穴。 乌头属 Aconitum ↑ K5 C2 A∞ G2-5 花萼花瓣状，最上一瓣成盔状；花瓣退化为蜜腺叶；聚合蓇葖果。 重要特征：草本。叶分裂或复叶。花两性，整齐，5基数；花萼、花瓣离生；雄蕊和雌蕊多数，离生，螺旋状排列于膨大的花托上。瘦果。 本科是草本多心皮类最原始的科，似乎很早就从木兰科中单独演化出来。毛茛科是形态上变化比较多的科，花被的形状与构造、雄蕊与心皮的数目显示出很大的不同。原始的属种如毛茛属，花萼、花瓣分离，雌雄蕊多数离生，螺旋状排列于突起的花托上；高级类群如乌头属、翠雀属等，花被向减少和联合的方向发展，由辐射对称向两侧对称发展，花蜜叶的出现，在虫媒传粉的道路上，发展到了相当高级的程度。 10.3.1.4 罂粟科（Papaveraceae） K2 C4－6 A∞，4 G(2－16:1) 1、草本、灌木；有乳汁；叶深裂；无托叶。 2、※ K2 C2+2 A∞ G（∞） 花萼苞状,早落；侧膜胎座1室。 3、蒴果（瓣裂、孔裂）；种子具油质胚乳。 重要特征：有黄色或白色乳汁，无托叶，萼片早落；雄蕊多数，分离。子房上位，侧膜胎座。蒴果。 10.3.1.5 桑科（Moraceae） 1、木本，常有乳汁，具钟乳体。 2、雌雄同株或异株，柔荑花序呈头状、假穗状或隐头花序。 ♂：* K4-6 Co A4-6，♀：* K4-6 Co G(2:1) 3、无花果属（Ficus）隐头花序的结构： 总花序托：肉质，包裹内部的单性花；总托口部被覆瓦状排列的总苞所封闭。 三种花：一种雄花（位于总托的上部）；两种雌花：结实花（长花柱）和瘿花（短花柱）。 授粉：依靠榕小蜂。无花果属植物为榕小蜂提供产卵场所和营养。 4、坚果或核果，常形成聚花果，如桑椹、无花果等。食用植物: 桑、无花果、薛荔、菠萝蜜等;有毒植物: 见血封喉; 栽培树种: 菩提树、榕树。 重要特征：木本。常有乳汁。单叶互生。花小，单性，集成各种花序，花单被，4基数。坚果或核果，或各式聚花果。 10.3.1.6 胡桃科（Juglandaceae） 1、落叶乔木，有树脂；羽状复叶，无托叶。 2、雌雄同株；雄花构成柔荑花序，雌花单生或直立的柔荑花序。 ♂：* P3-6 A8－10, ♀：* P3-5 G(2:1) 花柱羽毛状；子房下位，为不完全的两室。 3、果实核果状或具翅。种子无胚乳，子叶常皱褶，含大量油脂。 重要特征：落叶乔木。羽状复叶。花单性，雄花为柔荑花序。子房下位，1室或不完全的2～4室。坚果核果状或具翅。 10.3.1.7 壳斗科（山毛榉科）（Fagaceae） ♂：* K4-8 C0 A4-20 ，♀：* K4-8 C0 G(3-6:3-6:2) 1、木本，单叶互生。 2、花单性，单被；雌雄同株，风媒。 3、柔荑花序，雄花：每苞片具1朵小花。 4、3－6心皮3－6室，每室2胚珠。仅1枚胚珠成熟。子房下位，坚果，多生于总苞中。 壳斗科的种子同称为“橡子”，为淀粉植物。该科植物多为主要的经济植物。 重要特点：木本。单叶互生，羽状叶脉直达叶缘。雌雄同株，单被花；雄花呈柔荑花序；雌花2－3朵着生于总苞中；子房下位。坚果。 10.3.1.8 石竹科（Caryophyllaceae） 1、叶对生，茎节膨大。 2、花两性；花瓣前端撕裂状或二深裂。 * K4-5,(4-5) C4-5 A5-10 G(5-2:∞) 3、特立中央胎座。 4、蒴果，顶端齿裂或瓣裂。 康乃馨（香石竹）为重要观赏植物，太子参、王不留行等为药用植物。 重要特征：草本。茎节膨大，单叶，对生。花瓣常具爪；子房上位，一室，特立中央胎座。蒴果。 10.3.1.9 蓼科（Polygonaceae） 1、草本，茎节膨大，托叶膜质，鞘状包茎，称托叶鞘。 2、花3基数或5基数，单被，花瓣状。 * K3-6 C0 A6-9 G(2-4:1) 3、坚果三棱形，包于宿存的花被中。 4、胚弯曲，位于胚乳中。 食用植物：荞麦；药用植物：何首乌、虎杖、大黄等。 重要特征：草本，茎节膨大；单叶，全缘，互生，具膜质托叶鞘；花两性，单被，花瓣状；子房上位；坚果，三棱形或凸镜形。 10.3.1.10 锦葵科（Malvaceae） 1、木本或草本，韧皮部纤维发达具粘液； 2、托叶早落，单叶互生，常为掌状脉； 3、花两性，具付萼；单体雄蕊，花药1室，花粉粒大。 * K5 C5 A（∞） G(3-∞:3-∞) 4、中轴胎座，蒴果或分果。 本科植物的经济价值主要为纤维和观赏，如：棉花、蜀葵、木槿、扶桑等。 重要特征：纤维发达；花两性，辐射对称，5基数，具副萼，单体雄蕊，花药1室；蒴果或分果。 10.3.1.11 葫芦科（Cucurbitaceae） 1、攀援或匍匐草本，有卷须；茎5棱，具双韧维管束； 2、单叶互生，常掌状深裂； 3、花单性，花瓣合生。花药弯曲成“S”型； ♂：* K(5) C(5) A1(2)(2) ，♀：* K(5) C(5) G(3:1) 4、子房下位，侧膜胎座，胎座发达，瓠果。 葫芦科的瓠果是人们食用的各种瓜果。 重要特征：草本，具卷须；茎具双韧维管束，叶互生，掌状分裂；花单性，合瓣，聚药雄蕊，3心皮，子房下位，侧膜胎座；瓠果。 以前有些学者根据葫芦科上位花、花瓣合生、雄蕊趋于结合以及萼片有叶状先端等特征将其列入合瓣花类的桔梗目。 现一些学者根据葫芦科下位子房、部分具离瓣花以及胚珠具大而宿存的珠心、两层珠被等，认为它与典型的合瓣花类不同，而与西番莲科接近，因而将本科置于堇采目侧膜胎座类中。 10.3.1.12 杨柳科（Salicaceae） 1、木本，单叶互生，有托叶； 2、单性花，雌雄异株，柔荑花序，先叶开放； ♂：* K0 C0 A2－∞，♀：* K0 C0 G(2:1) 3、具花盘或腺体； 4、侧膜胎座，具多数直立的倒生胚珠； 5、蒴果，种子细小，由珠柄长出多数柔毛。 重要特征：木本，单叶互生。花单性，雌雄异株，柔荑花序。无花被，具花盘或蜜腺，侧膜胎座。蒴果，种子具丝状长毛。 杨柳科的系统位置：杨柳目因单性花、无花被、柔荑花序、合点受精，一直被放在柔荑花序类中。但由于具有侧膜胎座、多数胚珠，以及柳属的虫媒传粉，将其归入侧膜胎座类中。 10.3.1.13 十字花科（Cruciferae） 1、草本，植物体具辛辣味；单叶互生，无托叶。 2、花十字形，四强雄蕊，具腺体。 * K2+2 C2+2 A2+4 G(2:1) 3、角果，侧膜胎座，具假隔膜。 4、种子无胚乳。胚弯曲，子叶与胚根有3种排列方式：子叶缘倚、子叶背倚、子叶对折。 本科为被子植物中的一个大科，是日常主要的蔬菜，以及重要的药用植物。 重要特征：草本。植物含芥子甙，而具辛辣味；花两性，辐射对称，十字花冠，四强雄蕊，子房1室，2个侧膜胎座，具假隔膜；角果。 10.3.1.14 蔷薇科（Rosaceae） 1、草本，灌木或乔木。常具刺。 2、单叶或复叶，叶互生，通常具托叶， 3、※ K(5) C5 A∞ G1-∞或G(5) 花托凸起或凹陷，花被与雄蕊合成一碟状、杯状、坛状或壶状的 ,称为萼筒或花托筒。 4、心皮1－多数，分离或结合；子房上位至下位，每室1至多数胚珠。 5、蓇葖果、瘦果、核果或梨果。 本科为被子植物中较大的科，并是一个重要的经济科，有多种果树和花卉。 根据雌蕊心皮数目、子房位置和果实类型分为4个亚科: 绣线菊亚科 Spiraeoideae: ※ K(5) C5 A∞ G5 子房上位，心皮5枚，分离，聚合蓇葖果。 蔷薇亚科 Rosoideae：※ K(5) C5 A∞ G∞ 子房上位，心皮多数，分离，聚合瘦果。 苹果亚科 Pomoideae：※ K(5) C5 A∞ G(5:5) 子房下位，心皮5枚，合生，梨果。 梅亚科 Prunoideae： ※ K(5) C5 A∞ G1 子房上位，心皮1枚，核果。 10.3.1.15 蝶形花科（Fabaceae，Papilionaceae） ↑K(5) C5 A(9)＋1 G1:1 1、木本或草本。 2、羽状复叶或3出复叶。 3、花两侧对称，花冠蝶形； 4、雄蕊10，多成（9）＋1的二体雄蕊，稀分离。 蝶形花科是种子植物第三大科，仅次于菊科和兰科。包括许多经济植物：食用植物（大豆、花生）、药用植物（甘草、黄芪）、木材用植物（紫檀、黄檀、花榈木）等。 广义的豆科还包括：含羞草科（Mimosaceae）和苏木科（Caesalpiniaceae），它们都具有单心皮的雌蕊，荚果，区别在于含羞草科花辐射对称，花冠镊合状排列，雄蕊多数；苏木科花两侧对称，花冠上升覆瓦状排列，雄蕊10，分离。 重要特征：花两侧对称，花瓣下降覆瓦状排列，雄蕊10，常形成二体；荚果。 10.3.1.16 大戟科（Euphorbiaceae） 1、木本、草本，或木本的肉质植物，具乳汁。 2、花单性。♂：* K0－5 C0－5 A1－∞，♀：* K0－5 C0－5 G(3:3) 3、常构成各种花序。杯状聚伞花序（假单花）的构造：外面为绿色杯状的总苞，其上具腺体，内部具多数雄花和一枚雌花，雄花仅具一枚雄蕊，雌花仅具3心皮构成的雌蕊。 4、蒴果。 本科是一个热带性大科，多为橡胶（橡胶树）、油料（油桐、蓖麻）、鞣料、淀粉、观赏及用材等经济植物。 10.3.1.19 伞形科（Apiaceae，Umbelliferae） 1、一年生或多年生的草本，茎中空或有髓，多为芳香草本。 2、叶互生，叶片分裂或多裂，一回或多回掌状、羽状复叶，叶柄基部膨大或成鞘状。 3、花序常为复伞形花序，有时为单伞花序。 4、花两性。* K(5) C5 A5 G(2:2) 花柱基：花柱基部膨大与上位花盘愈合。 5、双悬果。 本科经济植物较多，供药用（柴胡、当归、川芎）、蔬菜（胡萝卜、芹菜、茴香）等。 10.3.1.20 茄科（Solanceae） 1、直立或蔓生的草本或灌木，具双韧维管束。 2、单叶或复叶，互生，无托叶。 3、花两性。子房偏斜，中轴胎座，胚珠多数；雄蕊着生于花冠基部，花药常孔裂；花萼常花后增大。*－↑ K(5) C(5) A5 G(2:2) 4、蒴果或浆果。 本科植物有许多重要蔬菜（西红柿、马铃薯、辣椒、茄子等）和药用植物（枸杞、颠茄等）。 10.3.1.21 唇形科（Lemiaceae，Labiatae） 1、草本，含挥发性芳香油；茎四棱，叶对生或轮生，无托叶。 2、花两性，二唇形。二强雄蕊，花药2室，药隔延长；2心皮，分裂成4室，花柱着生于子房裂隙的基部。 ↑ K(5) C(4－5) A4,2 G(2:4) 3、果实为4个小坚果。 4、轮伞花序。 本科包括许多药用植物：薄荷、益母草、藿香、夏枯草等，观赏植物：一串红、五彩苏等。 10.3.1.22 菊科（Asteraceae，Compositae） 1、草本植物，植物体有乳汁管和树脂道。 2、头状花序，下面托以1至多层的苞片组成的总苞。 同型花：头状花序中的小花形状和功能相同。 异型花：头状花序中分为盘花和边缘花，形状和功能不同。 3、依据花冠形态分为5种类型： 管（筒）状花、舌状花、二唇型花、假舌状花、漏斗状花。 花的结构：K0－∞ C(5) A(5) G (2:1:1) 花萼：变态为冠毛状、刺毛状、或鳞片状。 花冠：合生，形态5种。 雄蕊：5枚，花药联合，称为聚药雄蕊。 雌蕊：2心皮，子房下位。 4、果实为连萼瘦果。 5、菊科分类： 筒状花亚科：植物体不含乳汁；头状花序全为筒状花，或边缘花为假舌状花、漏斗状花，盘花为筒状花。 舌状花亚科：植物体含乳汁；头状花序全为舌状花。 10.3.2 单子叶植物纲(Monocoty1edoneae) 又称百合纲(Liliopsida)。根据克郎奎斯特系统共有5个亚纲，19目，65科，50 000余种。 10.3.2.1 泽泻科（Alismataceae） 1、水生或沼泽地的多年生或一年生草本植物。 2、叶常基生，基部有开裂的鞘，叶脉羽状，具根状茎。 3、花两性。※ P3＋3 A∞－6 G∞－6 外轮3片，花萼状，宿存；内轮3片，花瓣状；雌蕊螺旋状排列于凸起的花托上或轮状排列于扁平的花托上。 4、聚合瘦果，少数为聚合蓇葖果。 泽泻科的花与毛茛科的花很相似，但各部分的组成不同，胚具单子叶。泽泻科被认为是单子叶植物中一群最古老的类群。可是，从演化的位置来说，它们决不会在单子叶植物进化的主干上，因为，原始的单子叶植物应该具有双核花粉和具胚乳的种子。 因此，泽泻科被看作是靠近基部的一个旁支。 10.3.2.2 棕榈科（Areacaceae，Palmae） 1、乔木或灌木，主干直立不分支。 2、叶常绿，大形，多集生于树干顶端，形成“棕榈形”树冠。叶柄基部常扩大为纤维状的鞘。 3、花单性，小，聚成肉穗花序。 ♂：※ P3＋3 A3＋3，♀：※ P3＋3 G3,(3) 4、核果或浆果。 热带经济植物为主：棕榈、椰子、油棕、槟榔等。 重点特征：木本，树干不分枝，大型叶丛生于树干顶部；肉穗花序，花 3 基数。 棕榈科是单子叶植物唯一兼有乔木状的习性，宽阔的叶片和很发达的维管束系统(整个营养器官都具导管)的一群。这些明显机能的综合特征，与木本双子叶植物近似。但槟榔科缺少充分的次生生长，而且从来没有发展成落叶的习性，除少数种类外，它们不能适应温、寒带的气候。因此和本本双子叶植物相比，其生态变幅是有限的。它们在热带地区生长很好，而且是热带雨林下层林木的普通成分。 10.3.2.3 天南星科（Araceae） 1、草本，具根状茎或块茎。 2、叶基常具膜质鞘。 3、花两性或单性，小，构成肉穗花序，被佛焰苞所包，佛焰苞常具色彩。 ※P0,4－6 A6－1 G(3,2－15) 若单性同株时，上部雄花，下部雌花，中部不育花或中性花。 4、浆果。 经济植物有：半夏、魔芋、马蹄莲、龟背竹等。 10.3.2.5 禾本科（Gramineae，Poaceae） 1、草本或木本（竹），多具地下茎，地上茎特称为秆。 2、秆圆柱形（少数方形、三棱形）具有明显的节与节间，节中实，节间中空。 3、叶2列，具叶片、叶鞘和叶舌，叶鞘开放，少数闭合。 4、小穗：为简单的穗状花序。包括：2枚颖片、几朵小花和小穗轴。 中性小穗：小穗上的小花为无性。 假小穗：小穗上的颖片无花只有芽。 5、花两性。* P2-3 A3,6 G(2-3:1) 小花的构造： 外稃：可育的苞片，顶端或背部具芒或无。一般较厚或硬，基部有时加厚变硬称基盘。 内稃：具2枚隆起的脊。 浆片：2－3枚花瓣特化为透明而肉质的小鳞片。 雄蕊：3枚。 雌蕊：2心皮合生。 6、颖果。 7、分类：2个亚科。 禾亚科（Agrostidoideae）：秆常为草质，秆生叶即是普通叶，叶片具有明显中脉，通常不具叶柄， 叶片与叶鞘之间无明显的关节，不易从叶鞘脱落。 竹亚科（Bambusoideae）：秆常为木质，多年生。秆生叶（笋壳）与普通叶（枝生叶）明显不同。箨片缩小，无中脉；普通叶具叶柄，与叶鞘之间有明显的关节，易从叶鞘脱落。 秆生叶：箨鞘（秆箨）、箨叶（箨片）、箨耳、箨舌 普通叶：叶鞘、 叶片、 叶耳、叶舌 10.3.2.4 莎草科（Cyperaceae） * P0 A3－1 G(3-2:1) 莎草科与禾本科的区别: 禾本科 Poaceae 1、秆圆柱形，中空，少数实心，节与节间明显。 2、叶2列互生，叶鞘多开放。 3、花被变为浆片。 4、雄蕊丁字形着生。 5、2心皮合生。 6、颖果。 10.3.2.6 百合科（Liliaceae） 1、多为草本，木本（菝葜属）；具根状茎、鳞茎、球茎。 2、花两性。 * P3＋3 A3＋3 G(3:3) 3、子房上位，中轴胎座，3室。 4、蒴果或浆果。 经济植物有：葱、蒜、百合、天门冬、郁金香、麦冬等。10.3.2.7 兰科（Orchidaceae） 1、多年生草本，少数为攀援灌木。 陆生：一般具有须根、根状茎、块茎； 附生:具有肥厚根被层的气生根，生于热带雨林中； 共生：与真菌共生，如：天麻。 2、叶互生，2列，少数对生、轮生。叶具抱茎的叶鞘。有的退化为鳞片状。 3、花单生或成花序，着生花的茎称为花葶。 花两性，两侧对称。↑P3＋3 A2,1 G(3:1) 外轮花被：3枚萼片，花瓣状。 内轮花被：3枚，2枚称花瓣，1枚特化而称唇瓣。唇瓣具有复杂的结构。 合蕊柱：雄蕊和花柱合生而成的柱状体。 1枚雄蕊: 能育雄蕊为外轮中央雄蕊，生于合蕊柱顶端背面。花药两室，花粉常结成花粉块。3个柱头中，2个可育，1个不育变成1个小突起，称为蕊喙。 2枚雄蕊：能育雄蕊为内轮侧生雄蕊，生于合蕊柱两侧。花粉粒状不结成花粉块。退化雄蕊呈花瓣状。 3个柱头全发育合生成单柱头。 4、子房下位，180°角度扭转，3心皮，合生成侧膜胎座。 5、蒴果，种子极多，微小，无胚乳。 兰科植物是种子植物中最进化的类群，表现在花的结构与虫媒传粉之间高度的适应性。首先花的色彩和香气很容易引起昆虫的注意，在花的基部或距内，或在唇瓣的褶皱中产生花蜜；原来在上面的唇瓣，由于子房180°扭转，使唇瓣转向下面，成为昆虫的落脚点，昆虫落在唇瓣上，头部恰好触到花粉块基部的粘盘上，离开时将花粉块粘着在昆虫的头部，当昆虫向另一花采蜜时，粘盘恰好有触到有粘液的柱头上，把花粉块卸在花的柱头上，完成异花授粉。但是，兰科植物产生大量种子是一个原始的特征，并且兰科的种子在果实开裂时，并未完全发育，需待种子落在基质上，与真菌共生，分解脂肪后才能继续发育，因此，大量产生出来的种子并不能使兰科植物无限制的繁殖下去。 重点特征：草本，花两侧对称，花被内轮1片特化成唇瓣，能育雄蕊1或2（稀3），花粉结合成花粉块，雄蕊和花柱结合成合蕊柱，子房下位，侧膜胎座，种子微小。 11 植物的进化和系统发育 本章内容提要 1、植物进化的趋势为：植物体的结构愈来愈复杂化和多样化；组织和器官的进化改变是在保持生物大分子和细胞的基本结构相对稳定的基础上发生的；高层次上结构的变化要大于和快于低层次上结构的变化。 2、植物的进化式样主要有：上升式进化、下降式进化、辐射进化（趋异进化）、趋同进化、平行进化、渐变式进化、跳跃式进化、特化和专化等。 3、生物进化的主要学说有三种，达尔文的“自然选择”学说，其核心理论是“生存斗争和适者生存”；“综合进化论”强调遗传和变异是推动生物进化的动力，种群是生物进化的基本单位，基因突变、自然选择和隔离是物种形成和生物进化的机制；“分子进化的中性学说”揭示了分子进化规律，强调随机因素和突变压在进化中的作用，中性学说一方面承认自然选择在表型进化中的作用，另一方面，又强调在分子层次上进化现象的特殊性。 4、根据各大类植物在不同地质时期的繁盛期，人们把植物进化发展的历史划分为5个时代：藻菌时代、裸蕨植物时代、蕨类植物时代、裸子植物时代和被子植物时代 。 5、蓝藻和细菌是地球上最早出现的植物，蓝藻不仅改造了大气圈,也改造了岩石圈,从而为真核生物的起源和高等生物的进化发展创造了条件。 6、真核藻类物是从单细胞个体发展到单细胞群体,再向多细胞方向发展的。 繁殖方式的进化是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的；有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化的。真核藻类生活史类型丰富，根据减数分裂发生的时期不同可分为合子减数分裂、配子减数分裂和孢子减数分裂三种类型。 7、地球上最早出现的陆地维管植物是裸蕨植物，苔藓植物是陆生植物发展中的一个旁支。 8、蕨类植物起源于早、中泥盆纪的裸蕨植物，在随后的石炭纪和早二叠纪,蕨类植物得到极大的发展，并朝着石松类、木贼类和真蕨类三个方向演化。 9、高等植物营养器官的发生和起源：原始植物最早出现的器官是茎轴，并且能代行光合作用；其后，茎轴上发生了叶，才有茎、叶分化，最后出现的是根。 10、现存的裸子植物都是由前裸子植物沿两个方向演化而来,一支是由古羊齿经过复杂的分枝和次生组织的发育，在石炭纪形成科达树类，再进一步发展成为银杏类和松柏类，现存的裸子植物大多属于此类；另一支则由无脉蕨经过侧枝的简化，形成种子蕨，再进一步发展成为本内苏铁和苏铁类，买麻藤纲植物很可能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。 11、被子植物的发生时间多数学者认为应是在白垩纪以前的某个时期，大多数学者支持被子植物起源于低纬度——热带或亚热带起源说，同时主张被子植物单元起源，目前比较流行的是本内苏铁和种子蕨这二种假说。 关于被子植物的系统演化可归纳为两大学派，一派是恩格勒学派，他们认为，具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类群，理论依据为假花学说；另一派称毛茛学派，认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群，理论依据为真花学说。 目前较为流行的被子植物分类系统有以下 4 个：恩格勒分类系统、哈钦森分类系统、塔赫他间分类系统和克郎奎斯特分类系统。 11.3.2.6 被子植物的起源与发展 被子植物是植物发展史中最晚出现的一类高等植物,至今只有 1 亿多年的历史,但已发展成为目前植物界最繁盛和最庞大的类群。被子植物从何而来？它们的祖先是什么？它们是在何时、何地开始出现的? 它们为什么能在相对较短的时间分化出如此众多的类群,并以惊人的速度“迅速”取代曾一度占优势的蕨类和裸子植物,而成为植物界的主角？这些问题一直是植物系统学研究中充满争议的话题。 11.3.2.6.1 起源的时间 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。 A．中国学者陶群容于1990年报道了吉林延吉早白垩纪地层中的10种被子植物叶痕化石，在美国也发现了近20种被子植物叶痕化石。 B. 1992年陶群容又发现了早白垩纪的喙柱始木兰（Archimagnolia rostrato-stylosa）的花化石，它既具有现代木兰科几个属的特征，但又与它们有区别，被认为是一种尚未分化的原始木兰科植物。 C. 被子植物果实的最早化石是在美国加利福尼亚州距今约1.2亿年的早白垩纪欧特里夫期的地层中发现的，称为“加州洞核”（Onoana california）（图11-11）。 尽管如此，被子植物的发生时间应是在白垩纪以前的某个时期。由于它们具有发达的营养器官，完善的输导系统，双受精，形成果实，具花被等特点，在侏罗纪、白垩纪早期裸子植物大量绝灭时，虽然当时的数量还很少，但从晚白垩纪开始发展起来，经历了极其复杂的各种自然环境的考验和改造，大大丰富了多样性。 11.3.2.6.2 发源地 被子植物的发源地存在着十分对立的观点：即高纬度——北极或南极起源说和低纬度——热带或亚热带起源说。目前，大多数学者支持被子植物起源于热带。 A. 近数十年来的资料表明，大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。如美国加利福尼亚早白垩世发现的被于植物果实化石——加州洞核，同一时期，在加拿大的地层中却还无被子植物出现，加拿大直到早白垩纪晚期，才有极少数被子植物出现，其数量仅占植物总数的2~3％，而在美国早白垩世晚期发现的被子植物，已占植物化石总数的20％ 左右。 B. 现代被子植物的地理分布情况，同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。在现存的400余科被子植物中，有半数以上的科依然集中分布于中、低纬度地区，特别是被子植物中的那些较原始的木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树科等等更是如此。我国植物分类学家吴征镒教授，从中国植物区系研究的角度出发，提出“整个被子植物区系早在第三纪以前，即在古代‘统一的’大陆上的热带地区发生”，并认为“我国南部、西北部和中南半岛，在北纬20°~ 40°间的广大地区，最富于特有的古老科属。这些第三纪的平原地区热带雨林中植物十分丰富，并有许多接近于原始类型的被子植物，而且被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见，中、低纬度的热带和亚热带地区，确实象是被子植物的起源中心，并从这里，它们迅速地分化和辐射，向中、高纬度发展而遍及各大陆”。大陆漂移说和板块学说都支持低纬度起源学说。 总之，被子植物起源的地区依然是处于推测的阶段，由于化石植物缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚，虽多数学者赞同低纬度起源，但确切回答被子植物的起源地点是有困难的，有待今后更深入的研究。 11.3.2.6.3 可能的祖先 现代多数植物学家主张被子植物单元起源，主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征，如雄蕊都有四个孢子囊和特有的药室内层，孢子叶（心皮）和柱头的存在，雌雄蕊在花轴上排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体的胚乳；花粉萌发，花粉管通过助细胞进入胚囊的微妙的超微过程以及筛管和伴胞的存在，为此，被子植物只能来源于一个共同的祖先。另外从统计学上也证实，所有这些特征共同发生的机率不可能多于一次。 哈钦森（J. Hutchinson）、塔赫他间（A. Takhtajan）和克郎奎斯特（A. Cronquist）等人是单元论的主要代表，他们认为现代被子物来自一个前被子植物（Proangiospermue），而多心皮类（Polycarpicae），特别是其中木兰目比较接近前被子植物，有可能就是它们的直接后裔。被子植物如确系单元起源，那么，它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多，至今并无定论。目前比较流行的是本内苏铁和种子蕨这二种假说。 塔赫他间和克郎奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中，提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物，在这个祖先类群的早材中，必须具有梯状纹孔的管胞；具两性、螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状；胚珠多数，具分离的小孢子囊的特征。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点得到了多数学者的支持。 那么，木兰目又是从哪一群原始的被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内苏铁。认为本内苏铁的孢子叶球常两性，稀单性，和木兰、鹅掌揪的花相似，种子无胚乳，仅具两个肉质的子叶，次生木质部的构造等亦相似。提出被子植物起源于本内苏铁，有人甚至把本内苏铁称为前被子植物。近年来，主张本内苏铁为被子植物直接祖先的渐趋减少。塔赫他间认为，本内苏铁的抱子叶球和木兰的花的相似是表面的，因为木兰属的小孢子叶像其他原始被子植物的小孢子叶一样，分离、螺旋状排列，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并且在这种轴状大孢子叶之间还存在有种子间鳞，因此，要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外，本内苏铁类以珠孔管来接受小孢子，而被子植物通过柱头进行授粉，所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁目有一个共同的祖先，有可能从一群最原始的种子蕨起源。 那么，究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢？有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表开通尼亚目（Caytoniales）植物作为原始被子植物看待，这类植物具有类似被子植物的“果实”，但从开通尼亚目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看，它和被子植物还有相当大的差别，为此，它也不可能是被子植物的祖先，而是被子植物远的一个亲族而已。 至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢？阿尔伯（Arber）、塔赫他间、Asama等人，把动物界系统发生的幼态成熟说，应用于解释植物界的系统发生。如种子蕨的具孢子叶的幼年短枝，生长受到强烈抑制和极度缩短变成孢子叶球，再进而突变成原始被子植物的花。 目前的研究结果显示已灭绝的本内苏铁和现存的买麻藤类植物是被子植物最近缘的类群，Doyle等称本内苏铁、买麻藤和被子植物为生花植物（anthophyte），其生殖器官称为“类花器官”（flower-like reproductive structure）。在现存的种子植物中，被子植物和买麻藤有较近的亲缘关系得到了分子系统学研究的支持。值得指出的是，尽管生花植物都有类花器官，但围绕这些植物类花器官的结构特性及其发育上的同源性一直存在争论。 11.3.2.6.4 单子叶植物与双子叶植物 目前多数学者认为，双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老，单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的，是单元起源的一个自然分枝（哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫）。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物？主要有两种起源说：一种学说认为单子叶植物起源于一个水生、无导管的睡莲目，即通过莼菜科（Cabombacceae）中可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目，再衍生出各类单子叶植物。另一种观点认为单子叶植物起源于毛茛目。这些观点均缺乏可靠的化石证据，仍需要多学科的研究探索。 11.3.2.6.5 被子植物系统演化的两大学派 双子叶植物是比较原始的类群。这种观点得到了多数学者的支持，但是，进一步涉及到双子叶植物中哪些科、目是更为原始等问题时，却是众说纷纭，莫衷一是。总的说来，可归纳为两大学派，一派是恩格勒学派，他们认为，具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类群；另一派称毛茛学派；认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群。 恩格勒学派 恩格勒学派认为，被子植物的花和裸子植物的球穗花完全一致，每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄（Ephedra campylopoda）。在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失，只剩下1个雄蕊；雌花小苞片退化后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，所以原始的被子植物，也必然是单性花。这种理论称为假花说（pseudanthium Theory）（图11-12），是由恩格勒学派的韦特斯坦（Wettstein）建立起来的。根据假花理论，现代被子植物的原始类群是单性花的柔荑花序类植物，有人甚至认为，木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。这种观点所依据的理由是：第一、化石及现代的被子植物都是木本的，柔荑花序植物大都亦是木本的；第二，裸子植物是雌雄异株，风媒传粉的单性花，柔荑花序类植物也大都如此；第三、裸子植物的胚珠仅有一层珠被，柔荑花序类植物也是如此；第四、裸子植物是合点受精，这也和大多数柔荑花序植物是一致的；第五、花的演化趋势是由单被花进化到双被花，由风媒进化到虫媒类型。 近年来，许多学者对恩格勒学派的上述看法颇有异议。越来越多的人认为，柔荑花序植物的这些特点并不是原始的，而是进步的。花被的简化是高度适应风媒传粉而产生的次生现象；柔荑花序类植物的单层珠被是由双层珠被退化而来的；柔荑花序的合点受精，虽和裸子植物一样，但在合瓣花的茄科和单子叶植物中的兰科，都具有这种现象。因而，柔荑花序的单性花、无花被或仅有一层花被、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点，都可看成是进化过程中退化现象的反映，它们应当属于进步类群。另外从柔荑花序类植物的解剖构造和花粉的类型来看，它们的次生木质部中均有导管分子，花粉粒为三沟型的，从比较解剖学的观点看，导管是由管胞进化来的，三沟花粉是从单沟花粉演化来的，这就充分说明柔荑花序类植物比某些仅具管胞和单沟型花粉的被子植物（如木兰目）来说，是更进步的，而不是原始的被子植物类群。 毛茛学派 毛茛学派认为，被子植物的花是一个简单的孢子叶球，它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，具两性孢子叶的球穗花进化而来的。本内苏铁的孢子叶球上具覆瓦状排列的苞片，可以演变为被子植物的花被，它们羽状分裂或不分裂的小孢子叶可发展成雄蕊，大孢子叶发展成雌蕊（心皮），其孢子叶球的轴则可以缩短成花轴。也就是说，本内苏铁植物的两性球花，可以演化成被子植物的两性整齐花。这种理论被称为真花学说（euanthium theory）（图11-12），现代被子植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。这种观点的理由是：第一、本内苏铁目的孢子叶球是两性的虫媒花，孢子叶的数目很多，胚有两枚子叶，木兰目植物也大都如此；第二、本内苏铁目的小孢子是舟状的，中央有一条明显的单沟，木兰目中的木兰科花粉也是单沟型的舟形粉；第三、本内苏铁目着生孢子叶的轴很长，木兰目的花轴也是伸长的。根据上述这些特点，毛茛学派认为，现代被子植物中那些具有伸长的花轴，心皮多数而离生的两性整齐花是原始的类群，现在的多心皮类，尤其是木兰目植物是具有这些特点的。这种观点，为绝大多数学者所接受，20世纪70年代以来流行的被子植物分类系统均采纳了真花学派的观点。但是，最近发现的化石资料以及利用分子生物学资料对现有植物进行的系统学分析不支持早期被子植物是木本植物的看法，而认为早期被子植物是个体较小的草本植物，其花较小，没有花萼和花瓣的明显分化，雄蕊的花丝不发达，花药呈瓣状开裂，花粉单沟，雌蕊由一个或几个离生心皮组成，柱头表面分化不明显。 11.3.2.6.6 被子植物的分类系统 自 19 世纪后半期以来，有许多植物分类学家，根据各自的系统发育理论，提出了许多不同的被子植物系统，但由于有关被子植物起源、演化的知识和证据不足，到目前为止，还没有一个比较完美的分类系统，当前较为流行的有以下 4 个系统。 恩格勒分类系统 这一系统是德国植物学家恩格勒(Engler)和柏兰特(Prantl)于1897年在《植物自然分科志》一书中发表的，是分类学史上第一个比较完整的自然分类系统。在他们的著作里，将植物界分为 17 个门，其中被子植物独立成被子植物门，共包括 2 纲、62 目、344 科。并将被子植物门分成双子叶植物和单子叶植物 2 个纲，将双子叶植物分为古生花被亚纲和合瓣花亚纲。 恩格勒分类系统是根据假花学说的原理而建立的，认为无花瓣、单性、木本、风媒传粉等为原始的特征，而有花瓣、两性、虫媒传粉等是进化的特征，为此，他们把柔荑花序类植物当作被子植物中最原始的类型，而将木兰、毛茛等科看作是较为进化的类型，在今日被许多植物学家认为是错误的。 哈钦森分类系统 这个系统是英国植物学家哈钦森(J. Htchinson)于 1926 年在《有花植物科志》一书中提出的，1973 年作了修订，从原来的 332 科增加到 411 科。 哈钦森系统是在英国边沁(Bentham)和虎克(Hooker)的分类系统的基础上、以美国植物学家柏施(Bessey)的花是由两性孢子叶球演化而来的概念为基础发展而成的。该系统认为：两性花比单性花原始，花各部分分离、多数，比联合、定数原始，花各部螺旋状排列比轮状排列原始，木本比草本原始。该系统还认为被子植物是单元起源的，且其中的双子叶植物以木兰目和毛茛目为起点，从木兰目演化出一支木本植物，从毛茛目演化出一支草本植物，认为这两支是平行发展的；无被花、单花被是后来演化过程中退化而成的，柔荑花序类各科来源于金缕梅目。单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目，并在早期就沿着三条进化路线分别进化，从而形成具明显形态区别的三大类群，即萼花群(Calyciferae)、冠花群(Corolliflorae)和颖花群(Gumiflorae)(图11-13)。 哈钦森系统由于坚持将木本和草本作为第一级区分，因此导致许多亲缘关系很近的科(如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科等)远远地分开，占据很远的系统位置，故这个系统很难被人接受。 塔赫他间分类系统 塔赫他间(A. Takhtajan)系统是 1954 年公布的。他认为被子植物起源于种子蕨，并通过幼态成熟演化而成；草本植物是由木本植物演化而来的；单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物中具有单沟舟形花粉的睡莲目莼菜科。他发表的被子植物亲缘系统图同样主张被子植物单元起源说，但认为木兰目是最原始的被子植物代表，由木兰目发展出毛茛目及睡莲目；所有的单子叶植物来自狭义的睡莲目；柔荑花序类植物各自起源于金缕梅目，而金缕梅目又和昆栏树目等发生联系，共同组成金缕梅超目(Hamamelidanae)，隶属于金缕梅亚纲(Hamamelidae)(图11-14)。 自1959 年起，塔赫他间分类系统进行过多次修订，在 1980 年发表的分类系统中，他把被子植物分成 2 纲、10 亚纲、28 超目，其中木兰纲(即双子叶植物纲)包括 7 亚纲、20 超目、71 目、333 科；百合纲(即单子叶植物纲)包括 3 亚纲、8 超目、21 目、77 科，总计共 92 目、410 科。塔赫他间修改后的分类系统首先打破了传统的双子叶植物纲分成离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的概念，增加了亚纲的数目，使各目的安排更为合理；其次，在分类等级方面，在“亚纲”和“目”之间增设了“超目”一级分类单元，对某些分类单元，特别是目与科的安排作了重要的更动，如把连香树科(Cercidiphyllaceae)独立成连香树目(Cercidiphyllales)，将原隶属毛茛科的芍药属(Paeonia)独立成芍药科(Paeoniaceae)等等，都和当今植物解剖学、染色体分类学的发展相吻合；再次，在处理柔荑花序问题时，亦比原来的系统前进了一步。但不足的是，在该系统中增设了“超目”一级分类单元，科的数目达 410 科，似乎太繁杂了些，不利于应用。 克郎奎斯特分类系统 克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特(A. Cronquist)1958 年发表的。他的分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点，认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨，现代所有生活的被子植物各亚纲都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的；木兰目是被子植物的原始类型，柔荑花序类各自起源于金缕梅目，单子叶植物来源于类似现代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝(图11-15)。