1、微生物遗传学基础
遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
遗传 (heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传递给
子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：具稳定性。
遗传型（ genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的全部基
因的总和； ------是一种内在可能性或潜力。
遗传型 + 环境条件 表型
表型（ phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在特性的
总和 ;------是一种 现实存在,是具一定遗传型的生物在一定
条件下所表现出的具体性状。
代谢
发育
遗传与变异的概念
? 遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
? 遗传 (heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生
物传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：具
稳定性。
? 遗传型（ genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含
有的全部基因的总和； ------是一种内在可能性或潜力。
?
? 遗传型 + 环境条件 表型
? 表型（ phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内
在特性的总和 ;------是一种 现实存在,是具一定遗传型的生
物在一定条件下所表现出的具体性状。
代谢
发育
变异 (variation):生物体在外因 或内因的作用下, 遗传物
质的结构或数量发生改变 。 变异的特点,a.在群体中以
极低的几率出现, （ 一般为 10-6～ 10-10） ； b.形状变化
的幅度大； c,变化后形成的新性状是稳定的, 可遗传
的 。
饰变 （ modification）, 指不涉及遗传物质结构改变而只
发生在转录, 转译水平上的表型变化 。 特点是,a.几乎
整个群体中的每一个个体都发生同样的变化； b.性状变
化的幅度小； c.因遗传物质不变, 故饰变是不遗传的 。
引起饰变的因素消失后, 表型即可恢复 。
例如：粘质沙雷氏菌,在 25℃ 下培养，产生深红色的灵
杆菌素；在 37℃ 下培养，不产生色素；如果重新将温度
降到 25℃,又恢复产色素的能力。
1.1.1 DNA作为遗传物质
Avery在四十年代以更精密的实验设计重复了以上实验
分别用降解 DNA,RNA、蛋白质的酶
作用于有毒的 S型菌细胞抽提物
只有 DNA被酶降解破坏的抽提物无转化活性 DNA是转化所必需的转化因子
1.1 遗传变异的物质基础 肺炎链球菌
的转化现象
T2
噬
菌
体
感
染
实
验
（1952
年
）
侯喜
-蔡斯（
Her
shey
-C
hase
）
1.1.2 RNA作为遗传物质
生化提取分别获得含 RNA的烟草花叶病
毒蛋白质外壳（病毒 1）和核酸（病毒 2）
抗血清处理，证明杂种病毒的蛋
白质外壳来自病毒 1，而非病毒 2
杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现
为病毒 2，而非病毒 1
遗传物质是核酸（ RNA）而非蛋白质
普通的 TMV与毒株霍氏车前花叶病毒（
HR）的核酸和蛋白质的拆开和相互对
换重建的过程，同样令人信服地证实
了核酸是 TMV的遗传物质基础。
? 烟草花叶病毒经弱碱、尿素、去垢剂等处理，可以将
其蛋白外壳与 RNA分开，重新将蛋白外壳与 RNA混合，病毒
粒子又会重建。
? 将普通的 TMV外壳与毒株霍氏车前花叶病毒 HR的 RNA混
合构成杂种病毒。
? TMV抗体处理会使其钝化，不能引起病斑。
? 而用 HR抗体处理，则不会影响杂种病毒的感染性，这
说明杂种病毒的外壳确实是 TMV病毒的外壳。
? 杂种病毒感染烟草后，在烟叶上出现 HR的病斑，而且从
中分离到具 HR外壳的 HR病毒，这表明是 TMV的 RNA、而不是
蛋白质携带着病毒的所有遗传信息。
烟草花叶病毒经弱碱、尿素、去垢剂等处理，可以将其
蛋白外壳与 RNA分开，重新将蛋白外壳与 RNA混合，病毒
粒子又会重建。
1.1.3 朊病毒的发现与思考
亚病毒的一种：具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止尚为
发现该蛋白内含有核酸。
其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质 PrP c改变折叠状态为
PrP sc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。
人的库鲁病 (kuru)、克雅氏病 (Creutzfeldt Jakob disease,CJD)等
羊搔痒症 (scrapie)
牛海绵状脑病 (spongiform encephalopathy)
引起人与动物的致死性中枢神经系统疾病
Prusiner (1982)提出羊搔痒病因子是一种蛋白质侵染颗粒
（ proteinaceous infectious particle），并将之称做 Prion或 Virino。
-------朊病毒
1997年,Stanley B,Prusiner荣获诺贝尔奖
?核酸存在的七个水平及质粒
?细胞水平：存在于细胞核或核质体，单核或多核
?细胞核水平, 原与真核生物的细胞核结构不同，核外 DNA
?染色体水平, 倍性 (真核 )和染色体数
?核酸水平：在原核中同染色体水平、存在部分二倍体
DNA或 RNA，复合或裸露，双链或单链
?基因水平：具自主复制能力的遗传功能单位，长度与信息量，
转录 —— 翻译
?密码子水平,信息单位,起始和终止,
?核苷酸水平,突变或交换单位，四种碱基
1.2 遗传物质在细胞内的存在部位和方式
原核生物的核质 类核或拟核（ nucleoids）
习惯上仍称为, 梁色体,
细菌类核结构,
也存在一些 RNA 可能不是必需组份分离中带上
蛋白质和 DNA
E.coli的 DNA
大约 45± 10个形成超螺旋的环
高度折叠的结构使 DNA分子长度压缩了千余倍
1.3 微生物的染色体分子结构
1.3.1 原核微生物拟核体
DNA分子形成环状，
这种环呈超螺旋状
它从致密的含蛋白质的
结构中伸出（支架）
? E.coli 2.4× 109 Da，
42000 Kb（ 1300微米 ）, 闭
合环 状, 约编码 2000个
基因 。
? 类核 （ nucleoid） 。
支架 (scafford ） 50-
100个 DNA环组成, 每 200bp
就有一个负超螺旋
DNA这种高度折叠的结构使
DNA分子长度压缩了千余倍。
1.3.2 真核微生物染色体 (1) 染色质的基本结构
? 真核基因组的 DNA是与蛋白质结合的 —— 染色质
? 染色质：细胞核中被碱性染料所染的成分
? 染色体：有丝分裂时所见的棒状结构
染色质
核小体是染色质的基本结构单位
核小体结构模型
(2) 染色体的结构模型
染色体的结构是由两条 染色单体 (chromatid)组成的。
每条染色单体包括一条 染色线 (chromonema)，以及位于
线上许多染色很深、颗粒状的 染色粒 (chromomere)
细胞分裂过程中染色质线卷缩成为一定形态结构的染色体
(3) 着丝粒和端体
着丝粒是染色体的缩缢部位，是细胞分裂过程中纺锤丝
(spindle fiber)结合的区域。
端粒的功能
? 防止染色体末端为 DNA酶酶切；
? 防止染色体末端与其它 DNA分子的结合
? 使染色体末端在 DNA复制过程中保持完整
2.4 微生物基因组
基因组（ genome）,
一个物种的单倍体的所有染色体及其所包含的遗传信息的总称
原核生物（如细菌），多为单倍体 （在一般情况下只有一条染色体）
真核微生物，多条染色体,例如啤酒酵母有 16条染色体。 有时为双倍体
有代表性的
生物体内 DNA
大小
分子量 碱基对（ bp)
最简单的微生
物
SV40病毒 3× 106 5× 103
λ 噬菌体 3.4× 107 5× 104
细菌 大肠杆菌 2.2× 109 4.6× 106
哺乳动物 小鼠 1.5× 1012 2.3× 109
人 1.8× 1012 2.8× 109
1.4.1原核生物（细菌、古生菌）的基因组
1）染色体为双链环状的 DNA分子（单倍体）；
链环状的染色体在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式
存在于细胞中，该小体称为拟核 (nucliod)，其上结合有类组蛋白蛋
白质和少量 RNA分子，使其压缩成一种手脚架形的致密结构。
2）基因组上遗传信息具有连续性；
基因数基本接近由它的基因组大小所估计的基因数
微生物基因组 DNA绝大部分用来编码蛋白质,RNA；用作为复制
起点、启动子、终止子和一些由调节蛋白识别和结合的位点等信
号序列。
一般不含内含子，遗传信息是连续的而不是中断的。
真核生物基因组的一个重要
特点就是含有内含子
个别细菌 (鼠伤寒沙门
氏菌和犬螺杆菌 )和古
生菌的 rRNA和 tRNA中
也发现有内含子或间
插序列
3）功能相关的结构基因组成操纵子结构；
4）结构基因的单拷贝及 rRNA基因的多拷贝；
5）基因组的重复序列少而短；
古生菌的基因组在结构上类似于细菌。但是信息传递系统 (复制,
转录和翻译 )则与细菌不同而类似于真核生物。
操纵子（ operon）,
功能相关的几个基因前后相连，再加上一个共同的调节基因和一组
共同的控制位点（启动子、操作子等）在基因转录时协同动作。
1.4.2真核微生物（啤酒酵母）的基因组
1）典型的真核染色体结构；
2）没有明显的操纵子结构；
啤酒酵母基因组大小为 13.5× 106bp，分布在 16条染色体中。
3）有间隔区（即非编码区）和内含子序列；
4）重复序列多；
1.5 染色体外遗传成份
基因不仅存在在染色体
上，还存在于细胞中的
染色体外的遗传因子上
? 核外染色体
真核生物
的, 质粒,
原核生物
的质粒
线粒体
细胞质基因 叶绿体
（ 质体 ） 中心体
动 体
共生生物,卡巴颗粒
酵母菌的 2?m质粒
F因子
R因子
Col质粒
Ti质粒
巨大质粒
降解性质粒
1.5.1 原核微生物核外遗传物质
质粒（ plasmid）,
一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞质遗传因子,
主要存在于各种微生物细胞中。
(1)质粒的分子结构
通常以共价闭合环状 (covalently closed circle，简称 CCC)的
超螺旋双链 DNA分子存在于细胞中；
也发现有线型双链 DNA质粒和 RNA质粒；
质粒分子的大小范围从 1kb左右到 1000kb；
（细菌质粒多在 10kb以内）
质粒的检测
? 提取所有胞内 DNA后电镜观察；
? 超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察；
? 对于实验室常用菌，可用质粒所带的某些特点，如抗药
性初步判断。
对于由于三种构型同时存在时
造成的多带现象（提取质粒时
造成或自然存在），可以进行
特异性单酶切，使其成为一条
带。
特定的质粒提取
方法和后处理使
染色体和 RNA均
被除掉。
(2) 质粒的主要类型
在某些特殊条件下，质粒有时能赋予宿主细胞以特殊的机能,
从而使宿主得到生长优势。
质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的；
质粒所编码
的功能和赋
予宿主的表
型效应
致育因子（ Fertility factor,F因子）
抗性因子（ Resistance factor,R因子）
产细菌素的质粒（ Bacteriocin production plasmid
毒性质粒（ virulence plasmid）
代谢质粒（ Metabolic plasmid）
隐秘质粒（ cryptic plasmid）
1)致育因子 (Fertility factor,F因子 )
又称 F质粒，其大小约 100kb，这是最早发现的一种与大肠杆菌
的有性生殖现象（接合作用）有关的质粒。
携带 F质粒的菌株称为 F+菌株
（相当于雄性），无 F质粒的
菌株称为 F-菌株（相当于雌性）。
F因子能以游离状态 (F+)和
以与染色体相结合的状态
(Hfr)存在于细胞中，所以
又称之为附加体 (episome)。
2)抗性因子（ Resistance factor,R因子）
包括抗药性和抗重金属二大类，简称 R质粒。 R100质粒 (89kb)可使宿主对
下列药物及重金属具有抗性,
汞（ mercuric ion, mer）
四环素（ tetracycline,tet ）
链霉素 (Streptomycin,Str),
磺胺 (Sulfonamide,Su),
氯霉素 (Chlorampenicol,Cm)
夫西地酸（ fusidic acid,fus）
并且负责这些抗性的基因是
成簇地存在于抗性质粒上。
抗性质粒在细菌间的传递是细菌
产生抗药性的重要原因之一。
细菌素 抗生素
抑制或杀死近缘，甚至同种不同株的细菌 较广的抗菌谱
通过核糖体直接合成的多肽类物质 一般是次级代谢产物
编 码 细 菌 素 的 结 构 基 因 及 相 关 的 基 因 一 般 位
于质粒或转座子上
一 般 无 直 接 的 结 构 基 因, 相 关 酶 的 基 因 多 在
染色体上
3)产细菌素的质粒（ Bacteriocin production plasmid）
细菌素结构基因、涉及细菌素运输及发挥作用（ processing）的蛋白
质的基因,赋予宿主对该细菌素具有, 免疫力, 的相关产物的基因
一般都位于质粒或转座子上，因此，细菌素可以杀死
同种但不携带该质粒的菌株。
细菌素一般根据产生菌的种类进行命名,
大肠杆菌（ E,coli）产生的细菌素为 colicins（大肠杆菌素）,
而质粒被称为 Col质粒。
由 G+细菌产生的细菌素或与细菌素类似的因子与 colicins有所不同,
但通常也是由质粒基因编码，有些甚至有商业价值，例如一种乳酸
细菌产生的细菌素 NisinA能强烈抑制某些 G+细菌的生长，而被用于
食品工业的保藏。
4)毒性质粒（ virulence plasmid）
许多致病菌的致病性是由其所携带的质粒引起的，这些质粒
具有编码毒素的基因，其产物对宿主（动物、植物）造成伤害。
产毒素大肠杆菌是引起人类和动物腹泻的主要病原菌之一,
其中许多菌株含有为一种或多种肠毒素编码的质粒。
苏云金杆菌含有编码 δ 内毒素 (伴孢晶体中 )的质粒
根癌土壤杆菌所含 Ti质粒是引起双子叶植物冠瘿瘤的
致病因子
5) 代谢质粒（ Metabolic plasmid）
质粒上携带有有利于微生物生存的基因，如能降解某些基质
的酶，进行共生固氮，或产生抗生素（某些放线菌）等。
将复杂的有机化合物降解成能被其作为碳源和能源利用
的简单形式，环境保护方面具有重要的意义。
假单胞菌,
具有降解一些有毒化合物，如芳香簇化合物 (苯 )、农药
(2,4 dichlorophenoxyacetic acid)、辛烷和樟脑等的能力。
降解质粒,
6) 隐秘质粒（ cryptic plasmid）
隐秘质粒不显示任何表型效应，它们的存在只有通过物理的
方法，例如用凝胶电泳检测细胞抽提液等方法才能发现。
它们存在的生物学意义，目前几乎不了解。
在应用上，很多隐秘质粒被加以改造作为基因工程的载体
（一般加上抗性基因）
高拷贝数 (high copy number)质粒
（每个宿主细胞中可以有 10-100个拷贝）
——————— 松弛型质粒 (relaxed plasmid)
低拷贝数 (low copy number)质粒
（每个宿主细胞中可以有 1-4个拷贝）
——————— 严谨型质粒 (stringent plasmid)
窄宿主范围质粒 (narrow host range plasmid)
（只能在一种特定的宿主细胞中复制）
广宿主范围质粒 (broad host range plasmid)
（可以在许多种细菌中复制）
(3)质粒的不亲和性
质粒之间的不亲和性、以及质粒拷贝数的多少、能适应的宿主范围
的宽窄等特性均与质粒的复制控制类型有关。
1.5.2真核微生物核外遗传物质
(1)真核微生物质粒
多数酵母菌中也含有一种典型的质粒称为 2μ 质粒
◇ 封闭环状的双链 DNA分子，周长
约 2μm(6kb 左右 )
◇ 高拷贝数存在于酵母细胞中，每
个单倍体基因组含 60-100个拷贝
◇ 在细胞内以两种异构体 (A和 B)形
式存在；
◇ 不赋予宿主任何遗传表型，属
隐秘性质粒。
(2) 真核微生物线粒体的遗传
◇ mtDNA是双链环状的分子，由于缺乏组蛋白，故不组成核小体,
◇ 在线粒体中有和类核区（ nuclecid regions），每个类核
中含有几个拷贝的线粒体染色体。
☆ 线粒体 DNA含有的大量线粒体成份的信息，如 tRNAs,tRNAs和蛋白。
☆ 在线粒体的核糖体中有两类 rRNA分子，它们由 mtDNA编码。线粒
体的核糖体蛋白大部分由核基因编码。
☆ 线粒体含有的核糖体是负责线粒体中所有蛋白质合成的。
☆ mRNA也是在线粒体中合成的，它保留在细胞器中，由线粒体
的核糖体进行翻译。
☆ 某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同；
指能将自身插入基因组中一个在序列上无
关的新位点的 DNA序列。 转座子
病毒、细菌、和真核细胞的质粒或基因组中含有转座子。
三种类型 插入序列（ IS)
转座子（ Tn)
某些病毒（ Mu,D180)
1.6 转座遗传因子
共同特征 ? 携带编码转座酶的基因，即转座所必需的
? 两端都有反向重复序列
最简单的转座子称为插入序列 (Insertion sequence,IS）
转座子
复合转座子（类型 I）
复杂转座子（类型 II）
转座的遗传学效应
遗传学研究的重要工具
插入突变 导致基因的功能丧失，发生突变
产生染色体畸变
由于复制性转座是转座子一个拷贝的转座，因而处在同
一染色体的不同位臵的两个拷贝之间发生同源重组，导
致 DNA缺失或倒位。
基因移动和重排 生物进化上的重要意义
遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
遗传 (heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传递给
子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：具稳定性。
遗传型（ genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的全部基
因的总和； ------是一种内在可能性或潜力。
遗传型 + 环境条件 表型
表型（ phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在特性的
总和 ;------是一种 现实存在,是具一定遗传型的生物在一定
条件下所表现出的具体性状。
代谢
发育
遗传与变异的概念
? 遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
? 遗传 (heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生
物传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：具
稳定性。
? 遗传型（ genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含
有的全部基因的总和； ------是一种内在可能性或潜力。
?
? 遗传型 + 环境条件 表型
? 表型（ phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内
在特性的总和 ;------是一种 现实存在,是具一定遗传型的生
物在一定条件下所表现出的具体性状。
代谢
发育
变异 (variation):生物体在外因 或内因的作用下, 遗传物
质的结构或数量发生改变 。 变异的特点,a.在群体中以
极低的几率出现, （ 一般为 10-6～ 10-10） ； b.形状变化
的幅度大； c,变化后形成的新性状是稳定的, 可遗传
的 。
饰变 （ modification）, 指不涉及遗传物质结构改变而只
发生在转录, 转译水平上的表型变化 。 特点是,a.几乎
整个群体中的每一个个体都发生同样的变化； b.性状变
化的幅度小； c.因遗传物质不变, 故饰变是不遗传的 。
引起饰变的因素消失后, 表型即可恢复 。
例如：粘质沙雷氏菌,在 25℃ 下培养，产生深红色的灵
杆菌素；在 37℃ 下培养，不产生色素；如果重新将温度
降到 25℃,又恢复产色素的能力。
1.1.1 DNA作为遗传物质
Avery在四十年代以更精密的实验设计重复了以上实验
分别用降解 DNA,RNA、蛋白质的酶
作用于有毒的 S型菌细胞抽提物
只有 DNA被酶降解破坏的抽提物无转化活性 DNA是转化所必需的转化因子
1.1 遗传变异的物质基础 肺炎链球菌
的转化现象
T2
噬
菌
体
感
染
实
验
（1952
年
）
侯喜
-蔡斯（
Her
shey
-C
hase
）
1.1.2 RNA作为遗传物质
生化提取分别获得含 RNA的烟草花叶病
毒蛋白质外壳（病毒 1）和核酸（病毒 2）
抗血清处理，证明杂种病毒的蛋
白质外壳来自病毒 1，而非病毒 2
杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现
为病毒 2，而非病毒 1
遗传物质是核酸（ RNA）而非蛋白质
普通的 TMV与毒株霍氏车前花叶病毒（
HR）的核酸和蛋白质的拆开和相互对
换重建的过程，同样令人信服地证实
了核酸是 TMV的遗传物质基础。
? 烟草花叶病毒经弱碱、尿素、去垢剂等处理，可以将
其蛋白外壳与 RNA分开，重新将蛋白外壳与 RNA混合，病毒
粒子又会重建。
? 将普通的 TMV外壳与毒株霍氏车前花叶病毒 HR的 RNA混
合构成杂种病毒。
? TMV抗体处理会使其钝化，不能引起病斑。
? 而用 HR抗体处理，则不会影响杂种病毒的感染性，这
说明杂种病毒的外壳确实是 TMV病毒的外壳。
? 杂种病毒感染烟草后，在烟叶上出现 HR的病斑，而且从
中分离到具 HR外壳的 HR病毒，这表明是 TMV的 RNA、而不是
蛋白质携带着病毒的所有遗传信息。
烟草花叶病毒经弱碱、尿素、去垢剂等处理，可以将其
蛋白外壳与 RNA分开，重新将蛋白外壳与 RNA混合，病毒
粒子又会重建。
1.1.3 朊病毒的发现与思考
亚病毒的一种：具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止尚为
发现该蛋白内含有核酸。
其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质 PrP c改变折叠状态为
PrP sc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。
人的库鲁病 (kuru)、克雅氏病 (Creutzfeldt Jakob disease,CJD)等
羊搔痒症 (scrapie)
牛海绵状脑病 (spongiform encephalopathy)
引起人与动物的致死性中枢神经系统疾病
Prusiner (1982)提出羊搔痒病因子是一种蛋白质侵染颗粒
（ proteinaceous infectious particle），并将之称做 Prion或 Virino。
-------朊病毒
1997年,Stanley B,Prusiner荣获诺贝尔奖
?核酸存在的七个水平及质粒
?细胞水平：存在于细胞核或核质体，单核或多核
?细胞核水平, 原与真核生物的细胞核结构不同，核外 DNA
?染色体水平, 倍性 (真核 )和染色体数
?核酸水平：在原核中同染色体水平、存在部分二倍体
DNA或 RNA，复合或裸露，双链或单链
?基因水平：具自主复制能力的遗传功能单位，长度与信息量，
转录 —— 翻译
?密码子水平,信息单位,起始和终止,
?核苷酸水平,突变或交换单位，四种碱基
1.2 遗传物质在细胞内的存在部位和方式
原核生物的核质 类核或拟核（ nucleoids）
习惯上仍称为, 梁色体,
细菌类核结构,
也存在一些 RNA 可能不是必需组份分离中带上
蛋白质和 DNA
E.coli的 DNA
大约 45± 10个形成超螺旋的环
高度折叠的结构使 DNA分子长度压缩了千余倍
1.3 微生物的染色体分子结构
1.3.1 原核微生物拟核体
DNA分子形成环状，
这种环呈超螺旋状
它从致密的含蛋白质的
结构中伸出（支架）
? E.coli 2.4× 109 Da，
42000 Kb（ 1300微米 ）, 闭
合环 状, 约编码 2000个
基因 。
? 类核 （ nucleoid） 。
支架 (scafford ） 50-
100个 DNA环组成, 每 200bp
就有一个负超螺旋
DNA这种高度折叠的结构使
DNA分子长度压缩了千余倍。
1.3.2 真核微生物染色体 (1) 染色质的基本结构
? 真核基因组的 DNA是与蛋白质结合的 —— 染色质
? 染色质：细胞核中被碱性染料所染的成分
? 染色体：有丝分裂时所见的棒状结构
染色质
核小体是染色质的基本结构单位
核小体结构模型
(2) 染色体的结构模型
染色体的结构是由两条 染色单体 (chromatid)组成的。
每条染色单体包括一条 染色线 (chromonema)，以及位于
线上许多染色很深、颗粒状的 染色粒 (chromomere)
细胞分裂过程中染色质线卷缩成为一定形态结构的染色体
(3) 着丝粒和端体
着丝粒是染色体的缩缢部位，是细胞分裂过程中纺锤丝
(spindle fiber)结合的区域。
端粒的功能
? 防止染色体末端为 DNA酶酶切；
? 防止染色体末端与其它 DNA分子的结合
? 使染色体末端在 DNA复制过程中保持完整
2.4 微生物基因组
基因组（ genome）,
一个物种的单倍体的所有染色体及其所包含的遗传信息的总称
原核生物（如细菌），多为单倍体 （在一般情况下只有一条染色体）
真核微生物，多条染色体,例如啤酒酵母有 16条染色体。 有时为双倍体
有代表性的
生物体内 DNA
大小
分子量 碱基对（ bp)
最简单的微生
物
SV40病毒 3× 106 5× 103
λ 噬菌体 3.4× 107 5× 104
细菌 大肠杆菌 2.2× 109 4.6× 106
哺乳动物 小鼠 1.5× 1012 2.3× 109
人 1.8× 1012 2.8× 109
1.4.1原核生物（细菌、古生菌）的基因组
1）染色体为双链环状的 DNA分子（单倍体）；
链环状的染色体在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式
存在于细胞中，该小体称为拟核 (nucliod)，其上结合有类组蛋白蛋
白质和少量 RNA分子，使其压缩成一种手脚架形的致密结构。
2）基因组上遗传信息具有连续性；
基因数基本接近由它的基因组大小所估计的基因数
微生物基因组 DNA绝大部分用来编码蛋白质,RNA；用作为复制
起点、启动子、终止子和一些由调节蛋白识别和结合的位点等信
号序列。
一般不含内含子，遗传信息是连续的而不是中断的。
真核生物基因组的一个重要
特点就是含有内含子
个别细菌 (鼠伤寒沙门
氏菌和犬螺杆菌 )和古
生菌的 rRNA和 tRNA中
也发现有内含子或间
插序列
3）功能相关的结构基因组成操纵子结构；
4）结构基因的单拷贝及 rRNA基因的多拷贝；
5）基因组的重复序列少而短；
古生菌的基因组在结构上类似于细菌。但是信息传递系统 (复制,
转录和翻译 )则与细菌不同而类似于真核生物。
操纵子（ operon）,
功能相关的几个基因前后相连，再加上一个共同的调节基因和一组
共同的控制位点（启动子、操作子等）在基因转录时协同动作。
1.4.2真核微生物（啤酒酵母）的基因组
1）典型的真核染色体结构；
2）没有明显的操纵子结构；
啤酒酵母基因组大小为 13.5× 106bp，分布在 16条染色体中。
3）有间隔区（即非编码区）和内含子序列；
4）重复序列多；
1.5 染色体外遗传成份
基因不仅存在在染色体
上，还存在于细胞中的
染色体外的遗传因子上
? 核外染色体
真核生物
的, 质粒,
原核生物
的质粒
线粒体
细胞质基因 叶绿体
（ 质体 ） 中心体
动 体
共生生物,卡巴颗粒
酵母菌的 2?m质粒
F因子
R因子
Col质粒
Ti质粒
巨大质粒
降解性质粒
1.5.1 原核微生物核外遗传物质
质粒（ plasmid）,
一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞质遗传因子,
主要存在于各种微生物细胞中。
(1)质粒的分子结构
通常以共价闭合环状 (covalently closed circle，简称 CCC)的
超螺旋双链 DNA分子存在于细胞中；
也发现有线型双链 DNA质粒和 RNA质粒；
质粒分子的大小范围从 1kb左右到 1000kb；
（细菌质粒多在 10kb以内）
质粒的检测
? 提取所有胞内 DNA后电镜观察；
? 超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察；
? 对于实验室常用菌，可用质粒所带的某些特点，如抗药
性初步判断。
对于由于三种构型同时存在时
造成的多带现象（提取质粒时
造成或自然存在），可以进行
特异性单酶切，使其成为一条
带。
特定的质粒提取
方法和后处理使
染色体和 RNA均
被除掉。
(2) 质粒的主要类型
在某些特殊条件下，质粒有时能赋予宿主细胞以特殊的机能,
从而使宿主得到生长优势。
质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的；
质粒所编码
的功能和赋
予宿主的表
型效应
致育因子（ Fertility factor,F因子）
抗性因子（ Resistance factor,R因子）
产细菌素的质粒（ Bacteriocin production plasmid
毒性质粒（ virulence plasmid）
代谢质粒（ Metabolic plasmid）
隐秘质粒（ cryptic plasmid）
1)致育因子 (Fertility factor,F因子 )
又称 F质粒，其大小约 100kb，这是最早发现的一种与大肠杆菌
的有性生殖现象（接合作用）有关的质粒。
携带 F质粒的菌株称为 F+菌株
（相当于雄性），无 F质粒的
菌株称为 F-菌株（相当于雌性）。
F因子能以游离状态 (F+)和
以与染色体相结合的状态
(Hfr)存在于细胞中，所以
又称之为附加体 (episome)。
2)抗性因子（ Resistance factor,R因子）
包括抗药性和抗重金属二大类，简称 R质粒。 R100质粒 (89kb)可使宿主对
下列药物及重金属具有抗性,
汞（ mercuric ion, mer）
四环素（ tetracycline,tet ）
链霉素 (Streptomycin,Str),
磺胺 (Sulfonamide,Su),
氯霉素 (Chlorampenicol,Cm)
夫西地酸（ fusidic acid,fus）
并且负责这些抗性的基因是
成簇地存在于抗性质粒上。
抗性质粒在细菌间的传递是细菌
产生抗药性的重要原因之一。
细菌素 抗生素
抑制或杀死近缘，甚至同种不同株的细菌 较广的抗菌谱
通过核糖体直接合成的多肽类物质 一般是次级代谢产物
编 码 细 菌 素 的 结 构 基 因 及 相 关 的 基 因 一 般 位
于质粒或转座子上
一 般 无 直 接 的 结 构 基 因, 相 关 酶 的 基 因 多 在
染色体上
3)产细菌素的质粒（ Bacteriocin production plasmid）
细菌素结构基因、涉及细菌素运输及发挥作用（ processing）的蛋白
质的基因,赋予宿主对该细菌素具有, 免疫力, 的相关产物的基因
一般都位于质粒或转座子上，因此，细菌素可以杀死
同种但不携带该质粒的菌株。
细菌素一般根据产生菌的种类进行命名,
大肠杆菌（ E,coli）产生的细菌素为 colicins（大肠杆菌素）,
而质粒被称为 Col质粒。
由 G+细菌产生的细菌素或与细菌素类似的因子与 colicins有所不同,
但通常也是由质粒基因编码，有些甚至有商业价值，例如一种乳酸
细菌产生的细菌素 NisinA能强烈抑制某些 G+细菌的生长，而被用于
食品工业的保藏。
4)毒性质粒（ virulence plasmid）
许多致病菌的致病性是由其所携带的质粒引起的，这些质粒
具有编码毒素的基因，其产物对宿主（动物、植物）造成伤害。
产毒素大肠杆菌是引起人类和动物腹泻的主要病原菌之一,
其中许多菌株含有为一种或多种肠毒素编码的质粒。
苏云金杆菌含有编码 δ 内毒素 (伴孢晶体中 )的质粒
根癌土壤杆菌所含 Ti质粒是引起双子叶植物冠瘿瘤的
致病因子
5) 代谢质粒（ Metabolic plasmid）
质粒上携带有有利于微生物生存的基因，如能降解某些基质
的酶，进行共生固氮，或产生抗生素（某些放线菌）等。
将复杂的有机化合物降解成能被其作为碳源和能源利用
的简单形式，环境保护方面具有重要的意义。
假单胞菌,
具有降解一些有毒化合物，如芳香簇化合物 (苯 )、农药
(2,4 dichlorophenoxyacetic acid)、辛烷和樟脑等的能力。
降解质粒,
6) 隐秘质粒（ cryptic plasmid）
隐秘质粒不显示任何表型效应，它们的存在只有通过物理的
方法，例如用凝胶电泳检测细胞抽提液等方法才能发现。
它们存在的生物学意义，目前几乎不了解。
在应用上，很多隐秘质粒被加以改造作为基因工程的载体
（一般加上抗性基因）
高拷贝数 (high copy number)质粒
（每个宿主细胞中可以有 10-100个拷贝）
——————— 松弛型质粒 (relaxed plasmid)
低拷贝数 (low copy number)质粒
（每个宿主细胞中可以有 1-4个拷贝）
——————— 严谨型质粒 (stringent plasmid)
窄宿主范围质粒 (narrow host range plasmid)
（只能在一种特定的宿主细胞中复制）
广宿主范围质粒 (broad host range plasmid)
（可以在许多种细菌中复制）
(3)质粒的不亲和性
质粒之间的不亲和性、以及质粒拷贝数的多少、能适应的宿主范围
的宽窄等特性均与质粒的复制控制类型有关。
1.5.2真核微生物核外遗传物质
(1)真核微生物质粒
多数酵母菌中也含有一种典型的质粒称为 2μ 质粒
◇ 封闭环状的双链 DNA分子，周长
约 2μm(6kb 左右 )
◇ 高拷贝数存在于酵母细胞中，每
个单倍体基因组含 60-100个拷贝
◇ 在细胞内以两种异构体 (A和 B)形
式存在；
◇ 不赋予宿主任何遗传表型，属
隐秘性质粒。
(2) 真核微生物线粒体的遗传
◇ mtDNA是双链环状的分子，由于缺乏组蛋白，故不组成核小体,
◇ 在线粒体中有和类核区（ nuclecid regions），每个类核
中含有几个拷贝的线粒体染色体。
☆ 线粒体 DNA含有的大量线粒体成份的信息，如 tRNAs,tRNAs和蛋白。
☆ 在线粒体的核糖体中有两类 rRNA分子，它们由 mtDNA编码。线粒
体的核糖体蛋白大部分由核基因编码。
☆ 线粒体含有的核糖体是负责线粒体中所有蛋白质合成的。
☆ mRNA也是在线粒体中合成的，它保留在细胞器中，由线粒体
的核糖体进行翻译。
☆ 某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同；
指能将自身插入基因组中一个在序列上无
关的新位点的 DNA序列。 转座子
病毒、细菌、和真核细胞的质粒或基因组中含有转座子。
三种类型 插入序列（ IS)
转座子（ Tn)
某些病毒（ Mu,D180)
1.6 转座遗传因子
共同特征 ? 携带编码转座酶的基因，即转座所必需的
? 两端都有反向重复序列
最简单的转座子称为插入序列 (Insertion sequence,IS）
转座子
复合转座子（类型 I）
复杂转座子（类型 II）
转座的遗传学效应
遗传学研究的重要工具
插入突变 导致基因的功能丧失，发生突变
产生染色体畸变
由于复制性转座是转座子一个拷贝的转座，因而处在同
一染色体的不同位臵的两个拷贝之间发生同源重组，导
致 DNA缺失或倒位。
基因移动和重排 生物进化上的重要意义
