西南林学院
保护生物学学院
郭爱伟
二 00五年八月
第二章 动物与环境间的关系
?动物与环境关系的基本原理
?动物与水
?动物与气候
?动物与地形
?动物与土壤
?动物与植物
?动物与动物
?动物与人类活动
第一节 动物与环境关系的基本原理
?动物是自然地理环境的组成部分
自然地理环境是有各个自然要素：岩石、地形、
大气、水,土壤、植被和动物群等组成的一
个相互联系、相互制约的综合体 —— 复系的生
态地理系统,动物与其他自然要素一样,是自然
地理环境不可缺少的组成部分,
?动物与环境间的关系
? 环境限制动物
自然界中的动物．都能选择最适宜的环境生存，
并繁衍其后代：不同种类适应的能力差别很大，
对某一种类来说．不适应的环境．常常成为动物
生存、分布的限制。
?动物适应环境
这种适应通常表现在形态、生理和行为生态方
面的种种特征上。动物对环境的适应是经过无
数代长期的自然选择而形成的。就动物系统演
化过程而论，能够生存至今日环境的动物，都
是生存竞争的胜利者。现代的环境对动物仍继
续不断地进行考验．不断地选择．结果是, 适
者生存, 。
动物对环境的适应并不是完全的、绝对的，而
是有限的、相对的。 环境限制动物．动物适应
环境,两者之间是一种对立统一的关系。
?环境作用的基本原理
?环境概念 (environment)：
环境一般是指生物有机体周围一切的总和，它
包括空间以及其中可以直接或间接影响有机体
生活和发展的各种因素，包括物理化学环境和
生物环境。环境是 由许多环境要素构成，这些
环境要素称 环境因子 。
?生态因子 (ecological factors)
环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分
布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子
是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则
是指生物体外部的全部要素。
?生存条件
在生态因子中,凡是有机体生活和发育所不可缺
少的外界环境因素 (如食物、热、氧对动物，二
氧化碳和水对植物）就称为生存条件。
?生态因子分类：
生物因子 （ biotic factors）,
同种生物的其他有机体（种内关系）和异种
生物的其他有机体（种间关系）。
非生物因子 （ abiotic factors）,
温度、光、湿度,pH、氧气等 。
?耐力定律 (Shelford’s law of tolerance)：
耐力定律亦称雪佛德定律。作用于动物体的各种环
境因素，均有广阔的变幅，而每种动物所能适应的
范围，却有一定的限度。超出这个限度，动物体的
生长、发育和繁殖等一系列生命活动就会受到影响，
甚至引起死亡。通常每一种因素对动物体的作用有
三个基点，即最低点、最高点和最适点。动物对环
境因素这种最高和最低的忍耐力，称为, 耐力定
律, 。
生物种的耐受性限度图解 （仿 Smith,1980）
耐受性下限 耐受性上限
环境 梯度低 高
数量最高
数量很低种群消失种群
数
量
数量很低 种群消失
不能耐受区 最适区 生理受抑制 不能耐受区生理受抑制
?根据动物对其他非生物因子的耐受性将动物分为,
狭水性 广水性
狭食性 广食性
狭光性 广光性
? 限制因子 (limiting factors)
在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物
的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散
的因子称限制因子
限制因子概念的意义
为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定
了一个便利的基点；
有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄
弱环节。
?生态价：
生态价亦称生态幅，是指动物对外界环境因素忍
受的能力，即动物适应环境因素的限度。动物的
生态价，可区分为广适种和狭适种。
第二节 动物与水
?水的生物学意义,
?水中溶解的气体对水生动物的意义,
?水中溶解的盐类对水生动物的影响,
?pH值影响水生动物代谢作用和繁殖发育,
?水的生物学意义
?水是有机体内部一切生命活动和生化过程的基
本保障．
?水是生物体不可缺少的组成成份；
?水是生物体所有代谢活动的介质；
?水为生物创造稳定的温度环境；
?生物起源于水环境。
?水的特性
水的两个特性使它特别适合于作为许多生物栖息的一种介
质。 （ i）水有高的热容量, （ ii） 4℃ 时水的密度最大。
高热容量意味着它能吸收热能，而只增加很少的温度。其结
果使水生生物减少了受温度波动的影响。在较低温度时，
水的密度增加，因而也更重，最大的密度发生在 4℃ 。因此，
冰浮在水上，水体从上向下冻结。这种现象保护了水生生
物，因为冰作为一种绝热体，阻止下层水的温度进一步降
低。
?水中溶解的气体对水生动物的意义
?水中溶解的气体,
在海水或淡水水域中溶解有各种气体，其中含
量最多的是氧和氮，其次是二氧化碳，此外，
水中还可能有硫化氢、甲烷等气体存在。
?水中氧的变化
水中氧的溶解量比大气少的多,而且分布不
均,在通气良好的情况下,水中的溶氧量不超
过 20-25ml/L.
水中的含氧量，随温度、盐度、水体的深度、
纬度以及季节发生变化；
海洋中的氧溶量较大陆水域稳定．通常海水中氧
趋饱和。陆地水域容易出现缺氧，有时甚至导致
鱼类死亡。
陆地水域氧的溶解度与温度成反比，而水生动物
对氧的生理需要与温度成正比。
?水中其他一些气体对水生动物的作用：
除了氧对动物的生活有重要作用外．二氧化碳对
动物也有一定影响。主要影响血红素对氧的亲和
力降低。
此外，硫化氢、甲烷、氨等对生物都是有害的。
?水中溶解的盐类对水生动物的影响：
?水中盐类对水生动物渗透压的影响最大,因为有
机体内代谢作用所必需的渗透压的维持,是由有
机体与环境的盐类代谢来保证的,
? 水中盐类对水生动物个体大小的影响,
地球上最大的动物生活在海洋中,蓝鲸体长达
33米,重 120 吨,
? 水中盐度影响动物的生殖 ;
例如,中华绒鳌蟹平时在淡水中生殖,而到了
繁殖季节必须回到海水中,
通常海洋动物种类随盐度的降低而减少,
蓝 鲸
蓝 鲸蓝 鲸
?pH值对水生动物的影响
?根据各种水生动物对 pH值的忍受范围,将动
物分为,
狭酸碱性动物,
pH=5-10,大多数淡水动物和几乎所有海洋
动物,
广酸碱性动物,
既能生活在酸性水中,有能生活在碱性水中 ;
如 小斑点鳟,可生活在 pH=4.1-8.5的水中,
?pH值影响水生动物代谢作用和繁殖发育,
各种动物的繁殖所需要的 pH值不同,很多动物
在 pH值过高或过低都发育不良,
例如,海胆的卵在 pH值 6.8-9.8的范围内受精良
好,在 pH值 6.2-4.8时不能受精,小于 4.8以下死
亡,
第三节 动物与气候
?光对动物的作用；
?地球上环境温度的分布及其变化；
?动物对低温和高温的耐受极限；
?温度对动物的生长、发育和繁殖的影响；
?动物热能代谢的类型和体温调节的特点；
?动物对低温和高温环境的适应；
?温度与动物的行为；
?温度与动物的地理分布；
?温度与动物的数量变动；
光对动物的作用
?光与动物的热能代谢
动物体本身能够吸收太阳辐射，从而产生热和
化学作用。许多变温动物，在白天活动以前先
晒太阳，吸收光热使体温升高，然后再开始活
动。例如一些昆虫、爬行动物等。
光对动物的作用
?光与动物的繁殖
? 长日照动物 (long-day animals)
在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之
际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称 长
日照动物；如雪貂、野兔、刺猬；
? 短日照动物 (short-day animals)：
与此相反，一些动物只有在白昼逐步缩
短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁
殖，称 短日照动物。如绵羊、山羊和鹿
等。
? 动物的迁徙
光周期变化可能是引起迁徙的直接因素之一。
鸟
类
长日照
短日照
向北飞
向南飞
?光和换羽、换毛,
实验证明，鸟兽的换羽和换毛与光周期变化
有密切的关系。例如美洲兔、北极熊夏天呈褐
色；冻毛白色。
? 昆虫滞育 （ diapause):
目前已证明，昆虫的滞育主要与光周期变化
有关。通常把引起种群 50%的个体进入滞育的
光周期称为临界光周期 。
北极狐
夏天 冬天
? 动物的昼夜节律,
? 昼行性动物（ diurnal animal),有的动物白天活动而
夜间休息；例如大多数鸟类、哺乳类中的黄鼠、松鼠
和许多灵长类。
? 夜行性动物 （ nocturnal animal):而有的动物夜间活动
而白天休息；爬行类中的壁虎。
? 晨昏性动物（ crepuscular animal):有些动物在黄昏和
早晨活动。
? 动物活动与静止出现的昼夜节律，也伴随着代谢水平
的变化。
昼夜节律现象 (仿 Smith,1980)
? 动物的昼夜活动节律与外界环境的关系。
? 生态因子的周期性
日周期；
月周期；
季节周期；
年周期；
? 生物节律 （ biological rhythm):
生物在这种周期性的地球上所形成的各种节律，
就叫生物节律。
? 月周期或潮汐周期
? 月周期主要通过潮汐的改变,而对海边的生物产生
明显的影响
潮水在一天内两涨两退，周期是 24小时 50分钟，
因此，每天往后延迟 50分钟。潮水的高低还随月周
期而变动,14天出现一次极高潮，每月的初一和十
五（新月和满月 )是潮水最高的日子。
每天低潮时刻，招潮从沙洞中爬出来活动，寻找绿
藻和退潮时留在泥沙中的微生物为食物。当潮水水
一来，它们又进入自己的洞穴中休息。它们的体表
颜色每到夜间变成白色，而白天变成深色。
温度在动物生活中的意义
?决定地球上温度分布的主要因素
? 纬度影响地球上温度的分布
? 陆地和海洋吸收热量有明显的区别
?环境温度的变化幅
?水环境：由于水的热容量大，因此水的温度不会升得
太高（低于 45 ℃,也不会降的太低 -2.5 ℃) 。水环境
温度的变化幅一般在 40-45 ℃.
?大陆上的气温,大陆上最低气温是 -88.3 ℃( 南极大陆 ).
而沙漠土壤表面温度可高达 80 ℃,由此可见，大陆温
度的变化幅可达 130-150 ℃ 。
?环境温度随时间的变化
? 昼夜变化：
大陆上昼夜变化幅较大，一般为 17 ℃ 左右。
土壤的昼夜变化随着土壤的深度而变化。
土壤表面温度变化比气温剧烈随着土壤深
度的加大，其温度的变化幅也逐渐减少。
? 季节变化
大陆性气候区气温的季节变化比海洋性气候区
剧烈。温带、寒带气温的季节变化有比热带剧
烈。
?环境温度的空间变化
? 水平变化,
气温在地球上随纬度的不同而变化，这是人所共
知的。从赤道到北极。根据年平均温的不同，可以
划分为热带、温带和寒带。人们通常把赤道南北年
平均温为 20 ℃ 的等温线之间的地区划为热带 ;把年
平均温 20 ℃ 等温线与最热月 10 ℃ 等温线之间的地
区划为温带 ;而把最热月 10℃ 等温线与极地之间划为
寒带。
随着纬度北移 (指北半球 )，太阳的年总辐射量减
少，年平均温也逐步降低，大约每增加一度纬度，
年平均温度降低 0.5 ℃ 。
?垂直变化
气温的垂直变化 。 由于地形条件不同，气温随
海拔高度的变化也很大。一般说来。海拔高度每
增加 100米，气温就降低 0.5— 1℃ 。原因是随着海
拔的增高，大气层变得稀薄，这就使得高原空气
中贮存的热量减少，地面辐射的热量散失很大。
山坡不同的坡向，热量的分配是不均匀的。太阳
辐射一般以南坡最大，所以南坡的空气和土壤的
温度都比北坡高。
水温的垂直变化 。 水温也随深度的不同而有变化，
但冬季与夏季的垂直分布情况明显不同。以温带
谈水湖泊水温的垂直分布为例，说明其变化情况,
夏季水湿有明显的分层现象。随着深度的降低，
水的密度逐渐加大，并变得更重，开始下沉。
? 动物对低温的耐受极限和抗寒性
? 生命的温度下限和低温致死的原因：
动物对低温的耐受极限变化很大,一些动物能耐受 -196
℃ 的液氮中生活,而一些动物对低温很敏感,在接近冰温
度时即可死亡,
? 水结晶使原生质破裂，破坏了细胞内和细胞间的细
微结构。
? 当溶剂水结冰时，电解质浓度改变，引起细胞渗透
压的变化，造成蛋白质变性。
? 脱水使蛋白质沉淀。
? 代谢失调，乃至停止。
动物对低温和高温的耐受极限
(
? 动物耐寒性变化的一些规律
? 变温动物忍受体温 (内环境 )下降的能力较高，即允
许其体温有较大幅度的下降，而常温动物的体温
(内环境 )相对地说比较稳定，忍受体温下降的能力
较强。
? 一般说来，处于活动期的动物，可耐受的极限温
度较狭小，而处于非活动期和休眠期的动物，可耐
受的极限较宽广。
?耐寒性的季节变化。栖息于高纬度和中纬度地区
的动物，在自然条件下，每年都要经历漫长而寒冷
的冬季。在长期的进化过程中，形成了自己一套适
应性的特征,冬季耐寒性高，夏季耐寒性低 便是其
中一种特征
?不同生态类群动物的耐寒性的区别。终生生
活在水中的昆虫，其耐寒能力很低。
?耐寒性的地理变异。分布在不同地区的同种
动物，其耐系性也有不同。 广布于我国的
黄鼬等毛皮兽，东北产的毛皮质量就高于华
中、华东的，其价值也高。
?个体发有的不同阶段，动物的耐寒性也往往不
同。例如昆虫，通常是进行越冬的虫期耐寒性
最大，停止发育期对低温的耐受能力较强，正
在发有的时期最差。舞毒娥 (Porthetria dispar)
的成虫在一 4℃ 时，只能存活 30分钟，而其卵
在一 20℃ 也不会死亡。
?把动物预先在低温下饲养一阶段，让其逐渐适
应，就可以提高其耐寒性。如鹿鼠在 8,5℃ 下
驯化 30天后，其耐寒时间能增加 186%，这称
为实验驯化。
? 动物对高温的耐受极限
对动物的高温耐受极限的研究远不及对低温的研究,大多数
动物的最高耐受温度是不同的,
? 昆虫 45 -50℃
? 爬行动物 45 ℃ 左右
? 鸟类可耐受 46-48 ℃
? 哺乳类一般可耐受 42 ℃
? 水生动物对高温的耐受性一般比陆生动物低,
? 高纬度地区栖息的动物对高温的耐受性一般比低纬度
的低,
高温下动物死亡的原因可能是：
蛋白质凝固而变性；
酶活性在高温下破坏 ;
氧供应不足，排泄器官功能失调
神经系统麻痹等等。
? 温度与动物体内的生理过程
?范藿夫定律,
指温度每升高 10 ℃,动物体内的化学过
程加快 2-3倍,
温度对动物的生长、发育和繁殖的影响
? 温度与生长发育的关系
? 发育起点温度,
动物的生长和发育是需要一定温度范围的，低于
某一温度，动物就停止生长发育，高于这一温度，
动物才开始生长发育，这一温度阀值就叫做发育
起点温度或生物学零度 (biological zero) 。
? 有效温度区
在发育起点温度和发育的温度上限之的温度，就
可称为有效温度区。
?温度对鱼类生长的影响
由于鱼类是人类动物性蛋白的重要来源，从水
产养殖业的需要出发，入们对于温度与鱼类生长的
关系研究得颇多。一般来说，数据均依靠比较不同
水域的温度记录和鱼类的生长情况而得。著名鱼类
生理学家布朗 (1957)认为，靠这种比较不同水域的
湿度记录，以确定某个因素对鱼类生长影响的规律
是困难的，并强调必需进行实验研究。
为了确定工厂化饲养罗非鱼的最适饲养温度，
我们曾进行过温度对罗非鱼生长的影响的实验
研究 (孙儒泳等,1982).罗非鱼是暖水性鱼类，
是狭温性喜热动物，结果证明，罗非鱼在夏季
的最适温度是 30一 32℃,冬季为 28— 30℃,。
此外，还测定了摄食量和同化量随温度的变化。
结果表明，在 22— 32℃ 之间，摄食量与同化量
都随温度的上升而增高，但在 32— 36℃ 之间，
二者都随温度的升高而降低。生长率与温度的
关系呈倒钟形。
? 温度与常温动物的生长与发育
常温动物的生长和发育，同样受温度的影响。
事实证明，温度不仅影响生长速度，而且还影响身
体大小和各个器官的比例。例如，低温环境可能会
延缓动物的生长，性成熟也随之延缓，因此动物最
终可能长得更大一些，寿命也可能更长一些。
在畜牧业中，人们利用温度对于生长的影响来增
加畜产品和提高抵抗力，并取得了一定成效。具体
作法是，把在较低环境温度下的饲养和保证供给充
足饲料二者结合起来，这样能使家畜的个体长得大
些，同时对低温和疾病的抵抗力也更强些。
?温度的波动对动物生长发育的影响
在大多数情况下，如果温度的波动不过分剧烈，
就不至于杀死或危害动物的生命，温度的适当波动
是能加快动物的发育速度的。鸟卵在不变气温条件
下发育，其胚胎死亡数增加，而在波动的温度下孵
化，其雏乌的孵出率就增加。
由于自然界中大部分生物栖居的地方的温度具有昼
夜和季节性变化，所以动物所经受的温度是有波动
的。
? 温度对动物繁殖的影响
? 温度对昆虫繁殖的影响是通过多方面起作用的。
① 温度影响产卵和交配活动。草地螟的交配活动是在
草地气温 10-15 ℃ 之间进行的，产卵的最低温度是
14 ℃,最适温度为 25 ℃ 。
② 温度影响产卵的数目。
③ 温度影响虫卵的孵化率
④ 温度波动的影响。
?温度与鱼类的繁殖
鱼类的产卵时期受水温的影响显著。决定鱼的产
卵期 (和产卵洄游 )的主要外界条件是水温和可使
鱼达到性成熟的热总量。
? 温度对常温动物繁殖的影响
温度对常温动物繁殖的影响。虽不及对变温动物
那样明显和直接，但也是相当大的。温带和寒带
鸟兽的繁殖通常具有季节性。
若 6月上旬平均气温低于 5 ℃,平均最低气温低于
1 ℃ 时，松鸡是不繁殖的。而在 6月平均温为 8一 1
0 ℃,平均最低气温为 3-5 ℃ 的年份里，松鸡 繁殖
的数量最高，
动物热能代谢的类型和体温调节的特点
? 有关热能代谢类型的术语
? 人们根据动物体温的高低,
温血动物 (warm-blooded animal)
冷血动物 (cold-blooded animal)
? 根据体温的稳定程度把动物分为,
常温动物 (homiotherms)
变温动物 (poikilotherms
异温动物 (heterotherms),常温动物中还出现一些
具有冬眠习性的动物,例如,刺猬、黄鼠。
? 后来
外温动物,机体的热传导率高，代谢产热
水平低，决定其体温的热源是由外界环境所
决定的。
内温动物,机体的热传导率低，代谢产热水
平高，决定其体温的热源是主要是机体自身
的代谢产热
恒温动物
变温动物
? 变温动物与常温动物的主要区别
? 变温动物的体温随环境温度的升降而有平行
相应的变化，其体温与环境温度相差很小：
常温动物的体温是相当稳定的 (在一定环境
范围之内，一般说来是稳定的，但也并非绝
对不变 )，体温与环境温度的差别可以以很
大。
鸟类体温通常能保持在 40一 42℃ 之司，
哺乳类在 37— 38℃ 之间。
? 常温动物能在低温下保持恒定的体温，其主
要原因有：
① 依赖于较低的热传导率以减少散热，如鸟
类的羽毛，兽类的毛皮和皮下脂肪。
② 另一方面是常温动物的新陈代谢水平显著
地高于变温动物，即其代谢产热量高。
动物对低温环境和高温环境的适应
? 对低温环境的适应
? 减少体壁的热传导，增加隔热性 。
① 内温动物身体的大小与热传导,
阿伦规律 (Allen’s rule):
寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露
部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩
小的现象，称阿伦规律。
北极狐 热带狐
色素法则 (古罗葛定律 Gloger’ Rule)：
同一种恒温动物的体色，分布在暖湿地区的比
冷干地区的要浓暗。例如狼、狐、兔。
心重法则 (黑瑟定律 Hesse’s Rule)：
在寒冷地区生活的动物，其心脏的体积与重量
均比分布在温暖地区的同种动物明显增大。
贝格曼规律 (Bergman’s rule):
生活在寒冷气 候中的内温动物的身体比生活
在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称
贝格曼规律。
乔丹规律 (Jordan’s rule):
鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水
域的多。
② 增加羽或毛的产量。
③ 水生兽类的隔热性及其调节。
北极熊 马来熊
? 增加产热 -对低温的代谢反应 。
? 局部异温性
内温动物能维持稳定的恒温，这并不是说其身体
的所有部分都能保持稳定的温度。显然，兽类
的四肢、尾巴、耳等部位，鸟类的后腔、翅、
嘴等部位都不可能象胸部、背部一样地生长着
隔热性能良好的毛或羽。
?冬眠
冬眠的适应意义和冬眠动物的分布：恒温性的维
持，从能量代谢观点来看，是高消耗的，需要有
很好的食物供应。 冬眠是内温动物对冬季寒冷和
食物资源的减少的适应。
? 冬眠状态：
在冬眠期间，动物的代谢率下降得很快，比正
常活动状态下的低几十倍，甚至近百倍。这时，
动物体核温度降低到与环境温度相差仅 1-2 ℃ 。
? 入眠和醒觉：
有的动物进入冬眠的时间很短，只要几个小时，
旱獭就是其中一例。有些动物需要几天才能逐
步人眠，例如黄鼠。
动物对低温环境的适应
北极熊视频
?对高温环境的适应
?鸟兽类的体温一般在 35— 42 ℃ 范围内，在大
多数的自然情况下，比陆地上的气温高,因此，
鸟兽的体温调节主要是朝着有效地控制体热
过度散失的方向进化,
?内温动物一般都产生大量的代谢热，在高温
条件下，内热必须向着不利的方向传导。这
样唯一可行的散热途径就是蒸发失水,
?地球上一些地方，例如荒漠，高热和干旱是
同时存在的。在那里用加强蒸发水分的途径
散热，就要消耗大量水分，但此时此地又恰
好缺乏水分。
?动物对高温环境的适应对策
? 形态上的适应
体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离 地 面；
背部具厚的脂肪隔热层。
? 生理上的适应
在高温环境中将恒温机制控制的温度范围适当
放宽；骆驼（ Camelus )、非洲羚
（ Taurotragus )能忍受干热的大型哺乳动物。
例如骆驼可以忍耐 41 ℃ 的高温,
? 行为上的适应（避开不利的温度条件）
休眠,例如黄鼠,
穴居,鼠类
善跑,
昼伏夜出等。
耐高温和干旱的骆驼
?温度与动物的行为
? 躲避不利温度，选择温度合适的空间
?选择温度适宜的活动时间
?动物的迁移与外界温度
?动物自行建立适宜小气候的隐蔽所
?动物的集群行为与温度的关系
? 躲避不利温度，选择温度合适的空间
动物选择适宜温度的能力，可以通过赫特
（ Herter,1934)最初设计的温度等级器进行实验
研究。
?选择温度适宜的活动时间
每一种动物均有其特有的昼夜活动规律，何时
活动，取决于食物供应、天敌条件、光照、温度、
湿度等一系列因素。例如沙漠中的沙鼠,
? 动物的迁移与外界温度
长距离迁移是一种复杂的行为，是对各种环境
条件的综合反应。例如鱼类的洄游 等,
? 动物自行建立适宜小气候的隐蔽所
蜜蜂、鼠类等
?动物的集群行为与温度的关系
动物的集群是一种复杂的行为,集群有各种各样的
类型,集群的适应意义也是多种多样 ;有些集群能建
立一定的小气候,从而有利于动物越冬,
例如比目鱼在越冬场所常集群,
?温度与动物的地理分布
? 温度与动物的分布
① 对变温动物的分布，有时温度可能起直接的限
制作用．
温度作为动物分布的限制因子，一般不是各地
的平均温度，更重要的是极端温度。
就北半球而言，分布北限，通常受最低温度的
限制，而分布南限往往受最高温度的限制。
② 对常温动物，温度的直接限制是比较少见的,
湿度对动物的影响
? 湿度与动物的行为：
? 奢好或选择湿地：
? 选择一天中湿度适宜的时间。
湿度条件要求的高低。将两栖类分为三类：
水域栖息者,食用蛙、湖蛙等昼出性动物
潮湿生境栖息者,林蛙、普通蟾蜍
干燥环境栖息者,绿蟾蜍、
?迁徙
在干旱地区的的许多鸟类和兽类，在干旱季节来
临之前就迁移到条件较好的地区。例如非洲草原
上的角马和斑马等,
?夏眠和滞育
许多地衣和苔藓上栖居的无脊椎动物，在旱季中
干旱而多次进入蛰伏状态。
非洲角马迁徙，那是非洲最壮观的景致之一
?湿度与动物的体色
葛洛格规律（ Glogers rele)：
在干燥寒冷的地方，动物的体色较浅，而在潮湿温
暖地区，其体色就深。
?湿度与动物的生长发育
昆虫个体小，相对面积就很大，水分丢失快，因
而对湿度最敏感。大多数昆虫在干燥的空气中完全
停止发育,
?湿度与动物的繁殖：
湿度通过影响发育速度 (性成熟和产卵数 )来影响
动物的繁殖。
例如 70%的相对湿度下，飞蝗的性成熟最快，而
相对湿度增加或减少，都会推迟性成熟时间。
? 湿度与动物的寿命：
对于喜湿的昆虫，寿命与湿度的关系比较简单，
它们在潮湿环境中寿命最长，随着相对湿度的降
低，其寿命就逐渐缩短。
风对动物的影响
?风对动物的影响
?当风加强蒸发和增大散热时,可以影响陆生
动物的水分代谢和热能代谢。
?风可以帮助具有嗅觉的动物来寻找食物和躲
避敌害。
例如驯鹿的迎风觅食,
?对于飞行动物,风是其飞行时的障碍或阻力 ;
对于小型的不善活动的动物，风常常是其被
动迁移的主要工具,
第四节 动物与地形
地形对动物的影响通常是与其他因素一起发生
作用的；由于地形和海拔高度的变化，引起其
他各种自然要素沿山地发生垂直变化．因而也
使动物的分布有明显的垂直变化、这种变化就
象在平地上从赤道向两极的变化现象一样呈带
状分布。
?山地动物群的分布,在种类组成上一般随海拔
高度的增高逐渐减少。
如我国长白山的鸟类。在山地针阔混交林带中
有 129种，上升到山地针叶林带中减少到 48种,
到了岳桦林带只有 18种,高山苔原带仅有 7种。
?山地的坡向以及微地形的变化，对动物的生活
和分布均有影响。
绝大多数鸟类都在山的阳坡或坡麓沟谷一带营
巢或栖息。例如在吉林的土们岭和净月潭附近
的夏绿林低山丘陵地区，鸟的种类和数量，山
的南被皆多于山的北坡 (南坡共有鸟类 25种 2l0
只,北坡 8种,40只 )。
第五节 动物与土壤
一切陆栖动物都在土壤上行走、活动和觅
食,对土壤动物来说，土壤是其生活环境,
?土壤的机械组成对土壤动物的意义
土壤的机械组成，也叫土壤质地,根据土壤的
机械组成，通常分为沙土、壤土和粘土三大类。
在不同质地的土壤中．土壤动物的种类和数量
不同。
?土壤温度对土壤动物的影响
通常认为土壤环境温度的变化比较和缓，故能栖
息在土壤中的动物，对于高温或低温的适应能力
都比较弱。一般来说,跳虫、螨类、有壳变形虫、
轮虫、熊虫等对低温忍耐力强，因而能分布到高
纬和高山上，而小型的涡虫、白蚁、地下的两栖、
爬行类等对低温忍耐力弱。在 -1.2～ -2.0 ℃ 就可以
死亡,
土壤动物对高温的忍耐力较弱,当土壤干
燥时,高温有致命的危险,
?土壤水分对土壤动物的意义,
?对于土壤动物来说，土壤水分是绝对不
可缺少的，因为水分对动物的生命和生
活的影响，在土壤的物理化学要素中是
最大的；所以许多土壤动物的分布受水
的多少和存在的形式所制约。
?根据动物对水分要求的不同，将土壤动
物区分为 (青木淳一,1973):
土壤水生动物, 生活在水中
湿生动物, R.H=100%
干生动物, R.H<100%
?栖息在土壤中的动物，对于土壤水分，
具有各种不同的要求和忍耐范围。
许多土壤原生动物；涡虫、熊虫、线虫
等，必须在土壤液态水中生活,
?土壤水分在很大程度上影响土壤动物的
生态分布,
如在南芬兰的湖畔观察到,由于离湖岸的
不同，反映土壤含水量的不同。而引起
甲螨的种类、数量相应的变化，它的规
律是距岸边愈近．种类愈少、而个体数
愈多,距岸边愈远、则种类愈多，但个体
数愈少。
?土壤 pH对土壤动物的影响,
土壤中的 pH,对动物的分布通常是一种限
制因素,
土壤 pH对蜗牛的数量的影响,
pH=5 2只 /km2,
pH=6 4 只 /km2
pH=7 8 只 /km2
?动物对土壤形成的影响,
?栖居在土壤中的动物，挖掘土壤，同
时改变土壤的结构．空隙度、通气性,；例如蚯蚓、白蚁、鼠类。
?另外．动物的地上活动及取食．也不
同程度地影响土壤的形成,
例如过度的放牧。
长白山森林保护区
The End
保护生物学学院
郭爱伟
二 00五年八月
第二章 动物与环境间的关系
?动物与环境关系的基本原理
?动物与水
?动物与气候
?动物与地形
?动物与土壤
?动物与植物
?动物与动物
?动物与人类活动
第一节 动物与环境关系的基本原理
?动物是自然地理环境的组成部分
自然地理环境是有各个自然要素：岩石、地形、
大气、水,土壤、植被和动物群等组成的一
个相互联系、相互制约的综合体 —— 复系的生
态地理系统,动物与其他自然要素一样,是自然
地理环境不可缺少的组成部分,
?动物与环境间的关系
? 环境限制动物
自然界中的动物．都能选择最适宜的环境生存，
并繁衍其后代：不同种类适应的能力差别很大，
对某一种类来说．不适应的环境．常常成为动物
生存、分布的限制。
?动物适应环境
这种适应通常表现在形态、生理和行为生态方
面的种种特征上。动物对环境的适应是经过无
数代长期的自然选择而形成的。就动物系统演
化过程而论，能够生存至今日环境的动物，都
是生存竞争的胜利者。现代的环境对动物仍继
续不断地进行考验．不断地选择．结果是, 适
者生存, 。
动物对环境的适应并不是完全的、绝对的，而
是有限的、相对的。 环境限制动物．动物适应
环境,两者之间是一种对立统一的关系。
?环境作用的基本原理
?环境概念 (environment)：
环境一般是指生物有机体周围一切的总和，它
包括空间以及其中可以直接或间接影响有机体
生活和发展的各种因素，包括物理化学环境和
生物环境。环境是 由许多环境要素构成，这些
环境要素称 环境因子 。
?生态因子 (ecological factors)
环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分
布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子
是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则
是指生物体外部的全部要素。
?生存条件
在生态因子中,凡是有机体生活和发育所不可缺
少的外界环境因素 (如食物、热、氧对动物，二
氧化碳和水对植物）就称为生存条件。
?生态因子分类：
生物因子 （ biotic factors）,
同种生物的其他有机体（种内关系）和异种
生物的其他有机体（种间关系）。
非生物因子 （ abiotic factors）,
温度、光、湿度,pH、氧气等 。
?耐力定律 (Shelford’s law of tolerance)：
耐力定律亦称雪佛德定律。作用于动物体的各种环
境因素，均有广阔的变幅，而每种动物所能适应的
范围，却有一定的限度。超出这个限度，动物体的
生长、发育和繁殖等一系列生命活动就会受到影响，
甚至引起死亡。通常每一种因素对动物体的作用有
三个基点，即最低点、最高点和最适点。动物对环
境因素这种最高和最低的忍耐力，称为, 耐力定
律, 。
生物种的耐受性限度图解 （仿 Smith,1980）
耐受性下限 耐受性上限
环境 梯度低 高
数量最高
数量很低种群消失种群
数
量
数量很低 种群消失
不能耐受区 最适区 生理受抑制 不能耐受区生理受抑制
?根据动物对其他非生物因子的耐受性将动物分为,
狭水性 广水性
狭食性 广食性
狭光性 广光性
? 限制因子 (limiting factors)
在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物
的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散
的因子称限制因子
限制因子概念的意义
为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定
了一个便利的基点；
有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄
弱环节。
?生态价：
生态价亦称生态幅，是指动物对外界环境因素忍
受的能力，即动物适应环境因素的限度。动物的
生态价，可区分为广适种和狭适种。
第二节 动物与水
?水的生物学意义,
?水中溶解的气体对水生动物的意义,
?水中溶解的盐类对水生动物的影响,
?pH值影响水生动物代谢作用和繁殖发育,
?水的生物学意义
?水是有机体内部一切生命活动和生化过程的基
本保障．
?水是生物体不可缺少的组成成份；
?水是生物体所有代谢活动的介质；
?水为生物创造稳定的温度环境；
?生物起源于水环境。
?水的特性
水的两个特性使它特别适合于作为许多生物栖息的一种介
质。 （ i）水有高的热容量, （ ii） 4℃ 时水的密度最大。
高热容量意味着它能吸收热能，而只增加很少的温度。其结
果使水生生物减少了受温度波动的影响。在较低温度时，
水的密度增加，因而也更重，最大的密度发生在 4℃ 。因此，
冰浮在水上，水体从上向下冻结。这种现象保护了水生生
物，因为冰作为一种绝热体，阻止下层水的温度进一步降
低。
?水中溶解的气体对水生动物的意义
?水中溶解的气体,
在海水或淡水水域中溶解有各种气体，其中含
量最多的是氧和氮，其次是二氧化碳，此外，
水中还可能有硫化氢、甲烷等气体存在。
?水中氧的变化
水中氧的溶解量比大气少的多,而且分布不
均,在通气良好的情况下,水中的溶氧量不超
过 20-25ml/L.
水中的含氧量，随温度、盐度、水体的深度、
纬度以及季节发生变化；
海洋中的氧溶量较大陆水域稳定．通常海水中氧
趋饱和。陆地水域容易出现缺氧，有时甚至导致
鱼类死亡。
陆地水域氧的溶解度与温度成反比，而水生动物
对氧的生理需要与温度成正比。
?水中其他一些气体对水生动物的作用：
除了氧对动物的生活有重要作用外．二氧化碳对
动物也有一定影响。主要影响血红素对氧的亲和
力降低。
此外，硫化氢、甲烷、氨等对生物都是有害的。
?水中溶解的盐类对水生动物的影响：
?水中盐类对水生动物渗透压的影响最大,因为有
机体内代谢作用所必需的渗透压的维持,是由有
机体与环境的盐类代谢来保证的,
? 水中盐类对水生动物个体大小的影响,
地球上最大的动物生活在海洋中,蓝鲸体长达
33米,重 120 吨,
? 水中盐度影响动物的生殖 ;
例如,中华绒鳌蟹平时在淡水中生殖,而到了
繁殖季节必须回到海水中,
通常海洋动物种类随盐度的降低而减少,
蓝 鲸
蓝 鲸蓝 鲸
?pH值对水生动物的影响
?根据各种水生动物对 pH值的忍受范围,将动
物分为,
狭酸碱性动物,
pH=5-10,大多数淡水动物和几乎所有海洋
动物,
广酸碱性动物,
既能生活在酸性水中,有能生活在碱性水中 ;
如 小斑点鳟,可生活在 pH=4.1-8.5的水中,
?pH值影响水生动物代谢作用和繁殖发育,
各种动物的繁殖所需要的 pH值不同,很多动物
在 pH值过高或过低都发育不良,
例如,海胆的卵在 pH值 6.8-9.8的范围内受精良
好,在 pH值 6.2-4.8时不能受精,小于 4.8以下死
亡,
第三节 动物与气候
?光对动物的作用；
?地球上环境温度的分布及其变化；
?动物对低温和高温的耐受极限；
?温度对动物的生长、发育和繁殖的影响；
?动物热能代谢的类型和体温调节的特点；
?动物对低温和高温环境的适应；
?温度与动物的行为；
?温度与动物的地理分布；
?温度与动物的数量变动；
光对动物的作用
?光与动物的热能代谢
动物体本身能够吸收太阳辐射，从而产生热和
化学作用。许多变温动物，在白天活动以前先
晒太阳，吸收光热使体温升高，然后再开始活
动。例如一些昆虫、爬行动物等。
光对动物的作用
?光与动物的繁殖
? 长日照动物 (long-day animals)
在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之
际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称 长
日照动物；如雪貂、野兔、刺猬；
? 短日照动物 (short-day animals)：
与此相反，一些动物只有在白昼逐步缩
短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁
殖，称 短日照动物。如绵羊、山羊和鹿
等。
? 动物的迁徙
光周期变化可能是引起迁徙的直接因素之一。
鸟
类
长日照
短日照
向北飞
向南飞
?光和换羽、换毛,
实验证明，鸟兽的换羽和换毛与光周期变化
有密切的关系。例如美洲兔、北极熊夏天呈褐
色；冻毛白色。
? 昆虫滞育 （ diapause):
目前已证明，昆虫的滞育主要与光周期变化
有关。通常把引起种群 50%的个体进入滞育的
光周期称为临界光周期 。
北极狐
夏天 冬天
? 动物的昼夜节律,
? 昼行性动物（ diurnal animal),有的动物白天活动而
夜间休息；例如大多数鸟类、哺乳类中的黄鼠、松鼠
和许多灵长类。
? 夜行性动物 （ nocturnal animal):而有的动物夜间活动
而白天休息；爬行类中的壁虎。
? 晨昏性动物（ crepuscular animal):有些动物在黄昏和
早晨活动。
? 动物活动与静止出现的昼夜节律，也伴随着代谢水平
的变化。
昼夜节律现象 (仿 Smith,1980)
? 动物的昼夜活动节律与外界环境的关系。
? 生态因子的周期性
日周期；
月周期；
季节周期；
年周期；
? 生物节律 （ biological rhythm):
生物在这种周期性的地球上所形成的各种节律，
就叫生物节律。
? 月周期或潮汐周期
? 月周期主要通过潮汐的改变,而对海边的生物产生
明显的影响
潮水在一天内两涨两退，周期是 24小时 50分钟，
因此，每天往后延迟 50分钟。潮水的高低还随月周
期而变动,14天出现一次极高潮，每月的初一和十
五（新月和满月 )是潮水最高的日子。
每天低潮时刻，招潮从沙洞中爬出来活动，寻找绿
藻和退潮时留在泥沙中的微生物为食物。当潮水水
一来，它们又进入自己的洞穴中休息。它们的体表
颜色每到夜间变成白色，而白天变成深色。
温度在动物生活中的意义
?决定地球上温度分布的主要因素
? 纬度影响地球上温度的分布
? 陆地和海洋吸收热量有明显的区别
?环境温度的变化幅
?水环境：由于水的热容量大，因此水的温度不会升得
太高（低于 45 ℃,也不会降的太低 -2.5 ℃) 。水环境
温度的变化幅一般在 40-45 ℃.
?大陆上的气温,大陆上最低气温是 -88.3 ℃( 南极大陆 ).
而沙漠土壤表面温度可高达 80 ℃,由此可见，大陆温
度的变化幅可达 130-150 ℃ 。
?环境温度随时间的变化
? 昼夜变化：
大陆上昼夜变化幅较大，一般为 17 ℃ 左右。
土壤的昼夜变化随着土壤的深度而变化。
土壤表面温度变化比气温剧烈随着土壤深
度的加大，其温度的变化幅也逐渐减少。
? 季节变化
大陆性气候区气温的季节变化比海洋性气候区
剧烈。温带、寒带气温的季节变化有比热带剧
烈。
?环境温度的空间变化
? 水平变化,
气温在地球上随纬度的不同而变化，这是人所共
知的。从赤道到北极。根据年平均温的不同，可以
划分为热带、温带和寒带。人们通常把赤道南北年
平均温为 20 ℃ 的等温线之间的地区划为热带 ;把年
平均温 20 ℃ 等温线与最热月 10 ℃ 等温线之间的地
区划为温带 ;而把最热月 10℃ 等温线与极地之间划为
寒带。
随着纬度北移 (指北半球 )，太阳的年总辐射量减
少，年平均温也逐步降低，大约每增加一度纬度，
年平均温度降低 0.5 ℃ 。
?垂直变化
气温的垂直变化 。 由于地形条件不同，气温随
海拔高度的变化也很大。一般说来。海拔高度每
增加 100米，气温就降低 0.5— 1℃ 。原因是随着海
拔的增高，大气层变得稀薄，这就使得高原空气
中贮存的热量减少，地面辐射的热量散失很大。
山坡不同的坡向，热量的分配是不均匀的。太阳
辐射一般以南坡最大，所以南坡的空气和土壤的
温度都比北坡高。
水温的垂直变化 。 水温也随深度的不同而有变化，
但冬季与夏季的垂直分布情况明显不同。以温带
谈水湖泊水温的垂直分布为例，说明其变化情况,
夏季水湿有明显的分层现象。随着深度的降低，
水的密度逐渐加大，并变得更重，开始下沉。
? 动物对低温的耐受极限和抗寒性
? 生命的温度下限和低温致死的原因：
动物对低温的耐受极限变化很大,一些动物能耐受 -196
℃ 的液氮中生活,而一些动物对低温很敏感,在接近冰温
度时即可死亡,
? 水结晶使原生质破裂，破坏了细胞内和细胞间的细
微结构。
? 当溶剂水结冰时，电解质浓度改变，引起细胞渗透
压的变化，造成蛋白质变性。
? 脱水使蛋白质沉淀。
? 代谢失调，乃至停止。
动物对低温和高温的耐受极限
(
? 动物耐寒性变化的一些规律
? 变温动物忍受体温 (内环境 )下降的能力较高，即允
许其体温有较大幅度的下降，而常温动物的体温
(内环境 )相对地说比较稳定，忍受体温下降的能力
较强。
? 一般说来，处于活动期的动物，可耐受的极限温
度较狭小，而处于非活动期和休眠期的动物，可耐
受的极限较宽广。
?耐寒性的季节变化。栖息于高纬度和中纬度地区
的动物，在自然条件下，每年都要经历漫长而寒冷
的冬季。在长期的进化过程中，形成了自己一套适
应性的特征,冬季耐寒性高，夏季耐寒性低 便是其
中一种特征
?不同生态类群动物的耐寒性的区别。终生生
活在水中的昆虫，其耐寒能力很低。
?耐寒性的地理变异。分布在不同地区的同种
动物，其耐系性也有不同。 广布于我国的
黄鼬等毛皮兽，东北产的毛皮质量就高于华
中、华东的，其价值也高。
?个体发有的不同阶段，动物的耐寒性也往往不
同。例如昆虫，通常是进行越冬的虫期耐寒性
最大，停止发育期对低温的耐受能力较强，正
在发有的时期最差。舞毒娥 (Porthetria dispar)
的成虫在一 4℃ 时，只能存活 30分钟，而其卵
在一 20℃ 也不会死亡。
?把动物预先在低温下饲养一阶段，让其逐渐适
应，就可以提高其耐寒性。如鹿鼠在 8,5℃ 下
驯化 30天后，其耐寒时间能增加 186%，这称
为实验驯化。
? 动物对高温的耐受极限
对动物的高温耐受极限的研究远不及对低温的研究,大多数
动物的最高耐受温度是不同的,
? 昆虫 45 -50℃
? 爬行动物 45 ℃ 左右
? 鸟类可耐受 46-48 ℃
? 哺乳类一般可耐受 42 ℃
? 水生动物对高温的耐受性一般比陆生动物低,
? 高纬度地区栖息的动物对高温的耐受性一般比低纬度
的低,
高温下动物死亡的原因可能是：
蛋白质凝固而变性；
酶活性在高温下破坏 ;
氧供应不足，排泄器官功能失调
神经系统麻痹等等。
? 温度与动物体内的生理过程
?范藿夫定律,
指温度每升高 10 ℃,动物体内的化学过
程加快 2-3倍,
温度对动物的生长、发育和繁殖的影响
? 温度与生长发育的关系
? 发育起点温度,
动物的生长和发育是需要一定温度范围的，低于
某一温度，动物就停止生长发育，高于这一温度，
动物才开始生长发育，这一温度阀值就叫做发育
起点温度或生物学零度 (biological zero) 。
? 有效温度区
在发育起点温度和发育的温度上限之的温度，就
可称为有效温度区。
?温度对鱼类生长的影响
由于鱼类是人类动物性蛋白的重要来源，从水
产养殖业的需要出发，入们对于温度与鱼类生长的
关系研究得颇多。一般来说，数据均依靠比较不同
水域的温度记录和鱼类的生长情况而得。著名鱼类
生理学家布朗 (1957)认为，靠这种比较不同水域的
湿度记录，以确定某个因素对鱼类生长影响的规律
是困难的，并强调必需进行实验研究。
为了确定工厂化饲养罗非鱼的最适饲养温度，
我们曾进行过温度对罗非鱼生长的影响的实验
研究 (孙儒泳等,1982).罗非鱼是暖水性鱼类，
是狭温性喜热动物，结果证明，罗非鱼在夏季
的最适温度是 30一 32℃,冬季为 28— 30℃,。
此外，还测定了摄食量和同化量随温度的变化。
结果表明，在 22— 32℃ 之间，摄食量与同化量
都随温度的上升而增高，但在 32— 36℃ 之间，
二者都随温度的升高而降低。生长率与温度的
关系呈倒钟形。
? 温度与常温动物的生长与发育
常温动物的生长和发育，同样受温度的影响。
事实证明，温度不仅影响生长速度，而且还影响身
体大小和各个器官的比例。例如，低温环境可能会
延缓动物的生长，性成熟也随之延缓，因此动物最
终可能长得更大一些，寿命也可能更长一些。
在畜牧业中，人们利用温度对于生长的影响来增
加畜产品和提高抵抗力，并取得了一定成效。具体
作法是，把在较低环境温度下的饲养和保证供给充
足饲料二者结合起来，这样能使家畜的个体长得大
些，同时对低温和疾病的抵抗力也更强些。
?温度的波动对动物生长发育的影响
在大多数情况下，如果温度的波动不过分剧烈，
就不至于杀死或危害动物的生命，温度的适当波动
是能加快动物的发育速度的。鸟卵在不变气温条件
下发育，其胚胎死亡数增加，而在波动的温度下孵
化，其雏乌的孵出率就增加。
由于自然界中大部分生物栖居的地方的温度具有昼
夜和季节性变化，所以动物所经受的温度是有波动
的。
? 温度对动物繁殖的影响
? 温度对昆虫繁殖的影响是通过多方面起作用的。
① 温度影响产卵和交配活动。草地螟的交配活动是在
草地气温 10-15 ℃ 之间进行的，产卵的最低温度是
14 ℃,最适温度为 25 ℃ 。
② 温度影响产卵的数目。
③ 温度影响虫卵的孵化率
④ 温度波动的影响。
?温度与鱼类的繁殖
鱼类的产卵时期受水温的影响显著。决定鱼的产
卵期 (和产卵洄游 )的主要外界条件是水温和可使
鱼达到性成熟的热总量。
? 温度对常温动物繁殖的影响
温度对常温动物繁殖的影响。虽不及对变温动物
那样明显和直接，但也是相当大的。温带和寒带
鸟兽的繁殖通常具有季节性。
若 6月上旬平均气温低于 5 ℃,平均最低气温低于
1 ℃ 时，松鸡是不繁殖的。而在 6月平均温为 8一 1
0 ℃,平均最低气温为 3-5 ℃ 的年份里，松鸡 繁殖
的数量最高，
动物热能代谢的类型和体温调节的特点
? 有关热能代谢类型的术语
? 人们根据动物体温的高低,
温血动物 (warm-blooded animal)
冷血动物 (cold-blooded animal)
? 根据体温的稳定程度把动物分为,
常温动物 (homiotherms)
变温动物 (poikilotherms
异温动物 (heterotherms),常温动物中还出现一些
具有冬眠习性的动物,例如,刺猬、黄鼠。
? 后来
外温动物,机体的热传导率高，代谢产热
水平低，决定其体温的热源是由外界环境所
决定的。
内温动物,机体的热传导率低，代谢产热水
平高，决定其体温的热源是主要是机体自身
的代谢产热
恒温动物
变温动物
? 变温动物与常温动物的主要区别
? 变温动物的体温随环境温度的升降而有平行
相应的变化，其体温与环境温度相差很小：
常温动物的体温是相当稳定的 (在一定环境
范围之内，一般说来是稳定的，但也并非绝
对不变 )，体温与环境温度的差别可以以很
大。
鸟类体温通常能保持在 40一 42℃ 之司，
哺乳类在 37— 38℃ 之间。
? 常温动物能在低温下保持恒定的体温，其主
要原因有：
① 依赖于较低的热传导率以减少散热，如鸟
类的羽毛，兽类的毛皮和皮下脂肪。
② 另一方面是常温动物的新陈代谢水平显著
地高于变温动物，即其代谢产热量高。
动物对低温环境和高温环境的适应
? 对低温环境的适应
? 减少体壁的热传导，增加隔热性 。
① 内温动物身体的大小与热传导,
阿伦规律 (Allen’s rule):
寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露
部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩
小的现象，称阿伦规律。
北极狐 热带狐
色素法则 (古罗葛定律 Gloger’ Rule)：
同一种恒温动物的体色，分布在暖湿地区的比
冷干地区的要浓暗。例如狼、狐、兔。
心重法则 (黑瑟定律 Hesse’s Rule)：
在寒冷地区生活的动物，其心脏的体积与重量
均比分布在温暖地区的同种动物明显增大。
贝格曼规律 (Bergman’s rule):
生活在寒冷气 候中的内温动物的身体比生活
在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称
贝格曼规律。
乔丹规律 (Jordan’s rule):
鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水
域的多。
② 增加羽或毛的产量。
③ 水生兽类的隔热性及其调节。
北极熊 马来熊
? 增加产热 -对低温的代谢反应 。
? 局部异温性
内温动物能维持稳定的恒温，这并不是说其身体
的所有部分都能保持稳定的温度。显然，兽类
的四肢、尾巴、耳等部位，鸟类的后腔、翅、
嘴等部位都不可能象胸部、背部一样地生长着
隔热性能良好的毛或羽。
?冬眠
冬眠的适应意义和冬眠动物的分布：恒温性的维
持，从能量代谢观点来看，是高消耗的，需要有
很好的食物供应。 冬眠是内温动物对冬季寒冷和
食物资源的减少的适应。
? 冬眠状态：
在冬眠期间，动物的代谢率下降得很快，比正
常活动状态下的低几十倍，甚至近百倍。这时，
动物体核温度降低到与环境温度相差仅 1-2 ℃ 。
? 入眠和醒觉：
有的动物进入冬眠的时间很短，只要几个小时，
旱獭就是其中一例。有些动物需要几天才能逐
步人眠，例如黄鼠。
动物对低温环境的适应
北极熊视频
?对高温环境的适应
?鸟兽类的体温一般在 35— 42 ℃ 范围内，在大
多数的自然情况下，比陆地上的气温高,因此，
鸟兽的体温调节主要是朝着有效地控制体热
过度散失的方向进化,
?内温动物一般都产生大量的代谢热，在高温
条件下，内热必须向着不利的方向传导。这
样唯一可行的散热途径就是蒸发失水,
?地球上一些地方，例如荒漠，高热和干旱是
同时存在的。在那里用加强蒸发水分的途径
散热，就要消耗大量水分，但此时此地又恰
好缺乏水分。
?动物对高温环境的适应对策
? 形态上的适应
体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离 地 面；
背部具厚的脂肪隔热层。
? 生理上的适应
在高温环境中将恒温机制控制的温度范围适当
放宽；骆驼（ Camelus )、非洲羚
（ Taurotragus )能忍受干热的大型哺乳动物。
例如骆驼可以忍耐 41 ℃ 的高温,
? 行为上的适应（避开不利的温度条件）
休眠,例如黄鼠,
穴居,鼠类
善跑,
昼伏夜出等。
耐高温和干旱的骆驼
?温度与动物的行为
? 躲避不利温度，选择温度合适的空间
?选择温度适宜的活动时间
?动物的迁移与外界温度
?动物自行建立适宜小气候的隐蔽所
?动物的集群行为与温度的关系
? 躲避不利温度，选择温度合适的空间
动物选择适宜温度的能力，可以通过赫特
（ Herter,1934)最初设计的温度等级器进行实验
研究。
?选择温度适宜的活动时间
每一种动物均有其特有的昼夜活动规律，何时
活动，取决于食物供应、天敌条件、光照、温度、
湿度等一系列因素。例如沙漠中的沙鼠,
? 动物的迁移与外界温度
长距离迁移是一种复杂的行为，是对各种环境
条件的综合反应。例如鱼类的洄游 等,
? 动物自行建立适宜小气候的隐蔽所
蜜蜂、鼠类等
?动物的集群行为与温度的关系
动物的集群是一种复杂的行为,集群有各种各样的
类型,集群的适应意义也是多种多样 ;有些集群能建
立一定的小气候,从而有利于动物越冬,
例如比目鱼在越冬场所常集群,
?温度与动物的地理分布
? 温度与动物的分布
① 对变温动物的分布，有时温度可能起直接的限
制作用．
温度作为动物分布的限制因子，一般不是各地
的平均温度，更重要的是极端温度。
就北半球而言，分布北限，通常受最低温度的
限制，而分布南限往往受最高温度的限制。
② 对常温动物，温度的直接限制是比较少见的,
湿度对动物的影响
? 湿度与动物的行为：
? 奢好或选择湿地：
? 选择一天中湿度适宜的时间。
湿度条件要求的高低。将两栖类分为三类：
水域栖息者,食用蛙、湖蛙等昼出性动物
潮湿生境栖息者,林蛙、普通蟾蜍
干燥环境栖息者,绿蟾蜍、
?迁徙
在干旱地区的的许多鸟类和兽类，在干旱季节来
临之前就迁移到条件较好的地区。例如非洲草原
上的角马和斑马等,
?夏眠和滞育
许多地衣和苔藓上栖居的无脊椎动物，在旱季中
干旱而多次进入蛰伏状态。
非洲角马迁徙，那是非洲最壮观的景致之一
?湿度与动物的体色
葛洛格规律（ Glogers rele)：
在干燥寒冷的地方，动物的体色较浅，而在潮湿温
暖地区，其体色就深。
?湿度与动物的生长发育
昆虫个体小，相对面积就很大，水分丢失快，因
而对湿度最敏感。大多数昆虫在干燥的空气中完全
停止发育,
?湿度与动物的繁殖：
湿度通过影响发育速度 (性成熟和产卵数 )来影响
动物的繁殖。
例如 70%的相对湿度下，飞蝗的性成熟最快，而
相对湿度增加或减少，都会推迟性成熟时间。
? 湿度与动物的寿命：
对于喜湿的昆虫，寿命与湿度的关系比较简单，
它们在潮湿环境中寿命最长，随着相对湿度的降
低，其寿命就逐渐缩短。
风对动物的影响
?风对动物的影响
?当风加强蒸发和增大散热时,可以影响陆生
动物的水分代谢和热能代谢。
?风可以帮助具有嗅觉的动物来寻找食物和躲
避敌害。
例如驯鹿的迎风觅食,
?对于飞行动物,风是其飞行时的障碍或阻力 ;
对于小型的不善活动的动物，风常常是其被
动迁移的主要工具,
第四节 动物与地形
地形对动物的影响通常是与其他因素一起发生
作用的；由于地形和海拔高度的变化，引起其
他各种自然要素沿山地发生垂直变化．因而也
使动物的分布有明显的垂直变化、这种变化就
象在平地上从赤道向两极的变化现象一样呈带
状分布。
?山地动物群的分布,在种类组成上一般随海拔
高度的增高逐渐减少。
如我国长白山的鸟类。在山地针阔混交林带中
有 129种，上升到山地针叶林带中减少到 48种,
到了岳桦林带只有 18种,高山苔原带仅有 7种。
?山地的坡向以及微地形的变化，对动物的生活
和分布均有影响。
绝大多数鸟类都在山的阳坡或坡麓沟谷一带营
巢或栖息。例如在吉林的土们岭和净月潭附近
的夏绿林低山丘陵地区，鸟的种类和数量，山
的南被皆多于山的北坡 (南坡共有鸟类 25种 2l0
只,北坡 8种,40只 )。
第五节 动物与土壤
一切陆栖动物都在土壤上行走、活动和觅
食,对土壤动物来说，土壤是其生活环境,
?土壤的机械组成对土壤动物的意义
土壤的机械组成，也叫土壤质地,根据土壤的
机械组成，通常分为沙土、壤土和粘土三大类。
在不同质地的土壤中．土壤动物的种类和数量
不同。
?土壤温度对土壤动物的影响
通常认为土壤环境温度的变化比较和缓，故能栖
息在土壤中的动物，对于高温或低温的适应能力
都比较弱。一般来说,跳虫、螨类、有壳变形虫、
轮虫、熊虫等对低温忍耐力强，因而能分布到高
纬和高山上，而小型的涡虫、白蚁、地下的两栖、
爬行类等对低温忍耐力弱。在 -1.2～ -2.0 ℃ 就可以
死亡,
土壤动物对高温的忍耐力较弱,当土壤干
燥时,高温有致命的危险,
?土壤水分对土壤动物的意义,
?对于土壤动物来说，土壤水分是绝对不
可缺少的，因为水分对动物的生命和生
活的影响，在土壤的物理化学要素中是
最大的；所以许多土壤动物的分布受水
的多少和存在的形式所制约。
?根据动物对水分要求的不同，将土壤动
物区分为 (青木淳一,1973):
土壤水生动物, 生活在水中
湿生动物, R.H=100%
干生动物, R.H<100%
?栖息在土壤中的动物，对于土壤水分，
具有各种不同的要求和忍耐范围。
许多土壤原生动物；涡虫、熊虫、线虫
等，必须在土壤液态水中生活,
?土壤水分在很大程度上影响土壤动物的
生态分布,
如在南芬兰的湖畔观察到,由于离湖岸的
不同，反映土壤含水量的不同。而引起
甲螨的种类、数量相应的变化，它的规
律是距岸边愈近．种类愈少、而个体数
愈多,距岸边愈远、则种类愈多，但个体
数愈少。
?土壤 pH对土壤动物的影响,
土壤中的 pH,对动物的分布通常是一种限
制因素,
土壤 pH对蜗牛的数量的影响,
pH=5 2只 /km2,
pH=6 4 只 /km2
pH=7 8 只 /km2
?动物对土壤形成的影响,
?栖居在土壤中的动物，挖掘土壤，同
时改变土壤的结构．空隙度、通气性,；例如蚯蚓、白蚁、鼠类。
?另外．动物的地上活动及取食．也不
同程度地影响土壤的形成,
例如过度的放牧。
长白山森林保护区
The End
