第八章 植物生长物质
Chapter 8 Plant Growth Substance
Plant hormone
Plant growth substance
（调节植物生长发育的物质） Plant regulator
植物激素, 在植物体内合成，并自产生部位移动
到作用部位，在极低浓度下就有明显的生理效应
的微量有机物质。
植物生长调节剂,具有植物激素活性的人工合成
的物质。
1905,E,H,Starling (英 )首次采用 激素 (Hormone)一词描述哺
乳动物中调节生长发育的化学物质；约在 1928年 H,Fitting将其
引用到植物生理学中
? Plant Hormones are naturally occurring,organic
substances that,at low concentration,exert a profound
influence on physiological processes,
? 植物激素为天然存在的有机化合物，以极低的浓度调控
植物的生理过程。
概 念
动 物
植 物
在特定部位合成 yes
运输到靶组织或细胞
yes
依赖浓度来控制生理反应
yes
植物激素 （ plant hormone or phytohormone）,
主要（经典 〕 种类,生长素类、赤霉素类、
细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。
新型种类,茉莉酸类、水杨酸类、油菜素
甾体类、多胺等。
植物生长调节剂 (Plant growth regulators),
主要用于化学工业和农业生产中，指化学
合成的具有激素生理效应的化合物。
植物生长物质 (Plant growth substances),
为植物激素和调节剂的总称。
植物激素作用的 2个特点,
1,作用方式,
依赖浓度 & 依赖靶组织对激素的敏感性。
2,作用的多效性 (Multiplicity),
某种激素可调控多个生理过程 &
某个生理过程受多种激素调控。
Auxin GAs CTKs ABA ETH
休 眠
+ + + +
生 长
+
+
根发育
+
+
+
+
+
开 花
+
+
+
+
+
结 实 +
+
+
+
+
衰 老
+
+ + +
第一节 生长素类
第二节 赤霉素类
第三节 细胞分裂素
第四节 乙烯
第五节 脱落酸
第六节 其他天然的植物生长物质
第七节 生长抑制物质
第一节 生长素类
一, 生长素的发现
二, 生长素在植物体内的分布和运输
三, 生长素的生物合成和降解
四, 生长素的作用机理
五, 生长素的生理作用
六, 人工合成的生长素类及其应用
第一节、生长素类
一,发 现 ? C,Darwin & F,
Darwin (1880),
The Power of
Movement in Plants
? 金丝雀虉草
(canary grass)的幼苗
朝着由窗户进入的光
线方向弯曲生长，即
向光性。
玉米胚芽鞘实验,
上：完全暴露于光下；
中,茎尖部用铝箔遮挡；
下：仅茎尖照光
说明,
茎尖部是感受光的部位，
产生某种影响因子（物
质）引起下部伸长部位
向光弯曲。
Paal (1918),
切去茎尖，重新不
对称放置，即使在
黑暗中，也能引起
弯曲生长。
Compounds
燕麦胚芽鞘弯曲实验
A,证明胚芽鞘顶端产
生调节物质,
B,建立了提取和定量
检测活性物质的方法。
把此物质命名为：
Auxin (希腊语,to
increase), 生长素
F,W,Went
(1928)
生长素的生物试法
1934，从孕妇尿液中提取出活性成分,吲哚 -3-乙
酸（ IAA）；
1946，从未成熟的玉米籽粒中提取出 IAA,说明：
IAA为天然的产物 ；
? IAA为主要
的生长素类
物质
? 迄今，尚发
现其他 3种天
然的生长素
类成分
生长素类的几种调节剂
二,生长素在植物体内的分布和运输
Distribution and transportation of IAA in plant body
? 主要集中在生长旺
盛的组织或器官：
顶端分生组织、幼
叶、受精后的子房、
幼嫩的果实和种子；
? 分布较少的部位：
成熟或衰老的器官
根、茎、叶、花及种子、胚芽鞘中都有。在生长
旺盛部分积累较多。
IAA在
植物中
的梯度
0
0.1
0.2
0.3
0 20 40 60
′ó ?? ?? ?ê ?á ?ù ?a ?à à? ( c m )
I
A
A
?à
??
o?
á?
? 被动运输,成熟叶
子中合成的 IAA经
由韧皮部向上或向
下被运输到其他部
位。无极性，为被
动运输形式。
? 主动运输,茎尖或
根尖中,IAA经由
维管束鞘细胞，总
是从形态学上端运
向下端。为主动运
输形式。
生长素运输的 2种方式
极性运输的化
学渗透极性扩散假
说
IAAH,亲脂，易通
过膜扩散；
IAA-,亲 水，不易
通过膜扩散；
IAA转运蛋白（运
输载体）,位于细
胞的基部。
IAA极性运输的机制
IAA- H+,H+,H+
IAAH
IAA-
IAA- H+,H+,H+
IAAH
IAAH H+
IAA- H+
IAAH H+
IAA- H+
继续下运
IAA运输蛋白
IAA质子共运输
胞质
胞质
胞质
胞壁
胞壁
胞壁
IAA运输蛋白
IAA质子共运输
? 2,3,5-三碘苯甲酸 ? 萘基邻氨甲酰苯甲酸
IAA极性运输抑制剂,非竞争性结合细胞基部的
IAA运输载体上，改变该载体的构象，以阻断对
IAA的跨膜转运。
? 根 —— 向顶 (根尖 )运输 。
? 根外施 —— 沿木质部上升至植物全身。
? 成熟的叶片合成 可沿韧皮部向上或向下
移动。
三,IAA的生物合成
Biosynthesis of IAA
1,IAA的生物合成 部位 Biosynthesis Location of IAA
? 胚芽鞘,叶原基,营养芽,嫩叶 和 发育中的种子,
花粉粒、柱头、结实期的果实均可合成生长素，受
精后的子房、子叶也是合成生长素的部位。
? 成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量微少。
? 色胺
途径
? 吲哚丙酮
酸途径 吲哚乙腈途径
2,IAA的生物合成途径 Biosynthesis Pathway of IAA
根癌农杆菌中 IAA
的生物合成途径
关键酶 IaaM,IaaH,
IaaL 的基因提取，
并用于基因工程
超量表达 IAA的烟草
(8周龄）
? Left,wild-type plant
? Right,expressing iaaM &
iaaH genes under the control
of the CaMV 35S promoter
四,IAA的降解途径
1,结合失活途径
? 一些结合态 IAA。 功能：失活、贮藏
束缚态 IAA的作用
?束缚态 IAA, IAA-Asp,
IAA-G,
IAA-肌醇,
IAA-多糖,
IAA-蛋白等。
?作用,
(1)贮藏 IAA的作用 。
(2)运输 IAA的作用 。
(3)抗氧化作用 。
(4)平衡体内 IAA水平, 起解毒作用 。
2,氧化降解途径
? 在核黄素等致敏色素的作用下,IAA易被酸、紫外、离子辐射
及可见光分解；
? IAA亦可被酶（ IAA氧化酶、过氧化物酶等）分解；
? 为清除 IAA的不可逆途径。 IAA的降解特性限制了其生产应用。
五,生长素类 的作用机理
? 植物激素发挥作用的 3个步骤,
(1)激素信号的感受
(2)信号的转导和放大
(3)基因表达和最终的生理反应
1、激素信号的感受
? 激素受体,位于细胞膜上或细胞内的特异的蛋白质，
能与激素特异结合，并在结合后引起特定的生理效
应。
? 激素与其受体的特异结合是激素发挥作用的第一步。
? 激素结合蛋白,与激素特异结合是受体的最基本特
征，受体的研究必然从提取和鉴定 激素结合蛋白 (准
受体） 开始。只有被证实具有生理功能的激素结合
蛋白才是真正的受体。
? 迄今，唯一被确证为行使受体功能的激素结合蛋白
是,从玉米胚芽鞘中分离的 ABP1 (auxin-binding
protein 1)
Auxin-binding protein 1(ABP1) acts as
one of the receptors for auxin
? 黑：生长素诱导烟草叶肉细胞原生质体的过极化反应。
? 红：在反应系统中加入 ABP1,发生同样程度过极化
反应所需的生长素浓度显著下降（约 100倍），即原
生质体对生长素的敏感型增强。
2、信号的转导和放大
? 被激活的 激素 -受体复合物 启动信号转导和放大过程,
A,激活膜上的 G-蛋白，进而激活膜上的腺苷酸环化酶，刺激细胞质中
cAMP 的形成 ；
B,G-蛋白激活膜上的 Ca通道，刺激 Ca2＋ 进入细胞，与钙调素 (CaM)形
成 Ca2+-CaM 复合体 ；
C,cAMP 和 Ca2+-CaM 激活专一的蛋白激酶，引起蛋白磷酸化；
D,激素为第一信使,cAMP 和 Ca2+-CaM 为第二信使，第二信使放大激
素信号，引起生化级联反应，诱导激素响应基因的表达。
3、基因表达和最终的生理反应
? 生长素及其他激素所调控的多个基因已
被克隆和鉴定；
? 激素可以诱导某基因的表达 (turn on)或
抑制某基因表达 (turn off),换言之，激
素可以刺激某个基因表达产物的增加 (the
gene is upregulated)或减少 (the gene is
downregulated)。
六,生长素类 的生理效应
1、促进茎切段的伸长生长
? 生
长
素
诱
导
茎
切
段
的
伸
长
生
长
酸生长学说,
1,IAA与受体结合激活质膜上的 H+-ATPase;
2,H+被转运到细胞壁空间，酸化细胞壁；
3、酸使细胞壁中纤维素分子之间的交联键打开，使壁松驰，增加
壁的伸展性。
生长素诱导玉米胚芽鞘切段伸长生长的动力学曲线
? 阶段 I (快反应 ),IAA处理后
20-60min达到最大，该阶段可以
被酸替代。说明,IAA通过酸化
细胞壁引起快速伸长。
? 阶段 II(慢反应 ),紧接阶段 I，
生长速率以保持恒定或略为降低，
该阶段持续 16h。 说明：生长素
诱导与生长相关的基因表达和蛋
白质形成。
? 据报道：大豆下胚轴在 IAA处理
后，有 30－ 40种翻译产物增加。
玉米等材料在 IAA处理后，
mRNA 含量可增加 50倍。
? IAA对完整植株茎的伸长几乎
不表现出促进效应。
? 10-5M IAA,
? Added at time = 0 min
? Removed after 5 or 80 min
2,调节细胞的分化
? 快速生长幼叶中产生的
IAA诱导幼苗中维管束
的分化。叶柄基部维管
束分化与流过的 IAA成
正比。
? 在组织培养中，生长素
诱导愈伤组织生成根。
? 损伤锦紫苏维管束，并用 IAA处
理受伤部位，可诱导维管束再生。
3、维持植物的顶端 优势
大多数高等植物的顶芽不同程度地
抑制着侧芽的生长
菜豆的顶端优势 宝塔型树木
? 生长素
可以取
代茎尖，
起到维
持顶端
优势的
作用。
4、刺激插枝生根
? 切枝在其基部形
成不定根，该特
性广泛应用于农、
林、园艺生产中；
? 生长素类处理切
枝基部可促进不
定根形成；
? 一般采用 NAA和
IBA共同处理。
? 生长素诱导生
根的作用可能
与其极性运输
相关。
虎尾兰叶片切
口上部边缘形
成根
5,促进果实发育
发育中的种子提供果实生长所需
生长素的来源。
? 草莓的瘦果 ? 菜豆荚果的横切面
6、促进根的伸长
仅在极低的浓度下表现促进效应，超过一定浓
度则起抑制作用。
一般就对生长素的敏感性来说,根 > 芽 > 茎
7、影响叶子脱落
可能通过诱导乙烯形成而起作用
9、促进瓜类的雌花形成
可能通过诱导乙烯形成而起作用
10,促进凤梨科植物开花
可能通过诱导乙烯形成而起作用
第二节 赤霉素类 (gibberellins,GAs)
一,GAs 的发现
19世纪末，日本稻田,stupid seedlings;
发现由藤仓赤霉菌感染所引起；
1926,Kurosawa,将灭菌的赤霉菌提取
液用于稻苗，引起稻苗疯长，提示,引
起疯长的因子来自赤霉菌分泌的物质 ；
1938,Yabuta 从赤霉菌中分离并结晶
出该物质，命名为赤霉素 A；
1958,来自高等植物中的第一个 GA从
红花菜豆未成熟的种子中被分离，命名
为 GA1；
迄今，在植物和微生物中分离出的
GAs达 120余种。
二,GAs 的结构
? 4个异戊二烯单位组成的双萜，
以赤霉烷环为基本结构；
? 因双键,-OH的数目和位置
不同，形成各种 GAs
C 19 － G i b b e r e l l i n
16
17
? C20-GAs 因其第 19位和第 20位
的 C原子发生缩合反应而形成
C19-GAs。
? GAs 的编号按其 发
现顺序 而定；
? 120余种 GAs 中，
仅有少部分表现生
物活性，其他则为
合成前体、中间物
或代谢产物；
? 每种植物中仅含有
几十种 GAs；
? 高活性 GAs 所需的
结构,7-COOH,3-
OH,13-OH,1,2-
不饱和键。
? 2-OH则可使 GAs
失活。
? GA1,高等植物中主要
的、促进茎伸长的 GA
? GA3,生产中广泛应
用的 GA,由赤霉菌发
酵而来。
三、分布和运输
? 幼叶、芽、茎尖、根尖等组织均可合成；
? 发育中的种子中,GAs 含量高；种子成熟时，
含量降低；
? 运输无极性，根尖合成的 GAs 沿木质部上运，
叶片合成的 GAs 沿韧皮部下运或上上运。
? A,1天龄幼苗
? B,5天龄幼苗
? C,3周龄莲座
状植株
? D,花序
? E,开放的花：
注意染色的花
粉 (p)
? F,发育的胚
? G,根尖（ lp
为侧根原基）
四、生物合成
1、从 MVA到 GA12-7-醛
? 由 MVA开始；
? GA12-7-醛 是 GAs 合成途径中
第一个带赤霉烷环的化合物，
为所有 GAs 合成所共有的前
体；
? 植物生长延缓剂 (反赤霉素 )：
A,由 GGPP合成内－贝壳杉
烯，为 2步环化，抑制环化
的物质有 amo-1618,福方 D，
矮壮素 (ccc),助壮素 (Pix)
等； B,由内－贝壳杉烯合
成贝壳杉烯酸，为 3步氧化，
抑制氧化的物质有
Ancymidol,多效唑 (PP333)，
烯效唑 (S3307)等。
? 反赤霉素已广泛应用于生产。
M V A （ 甲羟戊酸 ）→→
2,GA12-7-醛到
其他 GAs
? GA12-7-醛之后
的途径因植物种
类不同而异；
? 右：豌豆中的合
成途径,
13-羟化途径 (粗
线 )，生成 GA20
和 GA1,可能是
高等植物中广泛
存在的途径；
*表示已确定的
内源 GAs。
五,GAs 的生理效
应
1、促进茎伸长
? 外源 GA3显著促进
茎（节间）伸长；
? 与生长素仅促进离体幼
茎的伸长生长不同，
GAs 可以促进完整植
株的茎的伸长
甘 蓝
天然存在一些矮生性的突变体,体内的 GAs 合成的
某个环节受阻 (基因突变 ),内源 GAs 缺乏所致
? Left plants 7d after
treatment with GA3 ? No.9 dwarf pea seedlings
GA诱导茎伸长,涉及
到光的影响
? 8-day-old pea
seedlings
? Left 4 plants,
Tall cultivars
? Right 4 plants,
Dwarf cultivars
? 4 plants at either end,
Grown in dark
? The center 4 plants,
Grown in light
GA诱导茎伸长：改变细胞质内微管的排列方向
? 左：均匀扩
大的细胞
? 右：纵向伸
长的细胞。
? 注,微管的
排列方向与
伸长方向垂
直。
GAs 诱导茎伸长,农业生产上的重要性
? 利用 GA促进伸长,杂交水稻生产、茎叶类
蔬菜、木材、麻等；
? 利用反赤霉素抑制伸长,稻、麦、油菜等的壮苗、作物的
矮化、花卉与观赏植物的造型、地下经济器官的膨大。
芜 菁
甜 菜
2、促进种子萌发
? GAs 广泛性地促进种
子萌发。
? 一些种子难以发芽的原
因在于其内源 GAs 水
平不足，应用外源 GAs
可以打破其休眠。
禾谷类种子的结构
GAs 促进种子萌发
? 萌发时，胚中产生
GA,扩散至糊粉
层细胞；
? GA诱导糊粉层细
胞产生 α -淀粉酶
及蛋白水解酶等；
? 水解酶分泌至胚乳
中，水解其中的贮
藏物质，供胚生长
所需。
GA促进 α -淀粉酶分泌实验模式
GA促进 α -淀粉酶
分泌实验结果
上述模式，反应 24
－ 48小时后，加入
KI－ I溶液。
? 无 GA
? 低 GA
? 高 GA
GA对大麦糊粉层 a-淀
粉酶生物合成的调控
糊粉层分泌蛋白的电
泳图谱
GA,control
GA CK
GA对 a-淀粉酶
mRNA 水平的调节
? 糊粉层 RNA电泳，
用与 α -淀粉酶基
因互补的 cDNA 为
探针进行杂交。
? Lane 1,control
? Lane 2,GA3
3,促进 莲座状植物的开花, 菠菜、甘蓝、油菜等在幼
苗期经过需一段时间的低温和长日照条件，始能抽苔和开花
? 外源 GA3可代替低温和长日照，诱导油菜的茎伸长和开花
0 n g
0, 5 n g
1, 0 n g
1 0 n g
菠菜至短日照条件转入长日照条件后，其茎的伸
长情况和内源 GAs 的变化。
? 在长日照下,GA19(C20-GA,无活性 )下降,GA20(C20-GA,
有活性 )相应升高 ； 说明长日照促进 GA19向 GA20的转化。
4、改变苹果果型
GA4与 GA7混剂
5、促进座果和果实生长
葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。引起葡萄
等单性结实
第三节 细胞分裂素类
1940－ 1950,
F.Skoog 研究 组 (Wisconsin Univ.),烟草茎
切段的组织培养,发现,维管组织提取液,
椰子乳和酵母均能刺激细胞分裂 。
C.O,Miller(Postdoc,in Skoog’s lab):从
酵母浸提液中分离主要的活性物质 --- 一种嘌呤 。
Skoog 及崔徵,腺嘌呤能刺激烟草髓培养组织发生细胞分裂 。
在富含腺嘌呤的核酸制剂中寻找活性物质 。
1956,Miller (Now at Indiana Univ.)等, 高压灭菌的鲱鱼精
子 DNA,分离到 N6-呋喃甲基腺嘌吟 (N6-furfurylaminopurine)。
命名为 激动素 (kinetin,KT)。
1965,Skoog 等, 建议使用 细胞分裂素 (cytokinin,CTK)名称 。
1960初,Miller和 D.S,Letham(Australia)独立地从嫩玉米种
子和李子的小果中提取到类似激动素特性的一种嘌呤，即玉米
素（ zeatin）。其他 CTKs 物质相继被提取和鉴定。
CTKs 是一类在 N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。
玉米素分布最广。 CTKs 还有,二氢玉米素 (diHZ)、异戊烯基腺
嘌呤 (iP) 。化学合成 6－ BA。
6－ BA
CTKs 在腺嘌呤第 9位结合一个核糖分子（形成核
苷），或结合一个核糖磷酸分子（形成核苷酸）
玉米素核苷 玉米素核苷酸
一,CTKs 生物合成
部位,细胞分裂旺盛
的根尖、生长中的果
实和种子。
? [9R-5’P] iP为重要中
间产物，其他 CTKs
的前体；
? 催化 AMP转化为 [9R-
5’P]iP 的酶：
isopentenyl
transferase (ipt,异戊
烯基转移酶 )。 激素基
因工程中的重要对象。
Fruits of tomato plants transformed with ipt
gene
转移 ipt基因的番茄果实
? The ipt gene is under the control of the fruit-specific 2A11
promoter
? The fruits contain 10- to 100-fold higher than in control
二,CTKs 代谢
形成结合态
氨基酸结合态
葡萄糖结合态
,氧化降解
? 由细胞分裂素氧化酶催化
三,CTKs 生理功能
、促进细胞分裂和参与形态
建成
? 证据 1,CTKs 分布于旺
盛分裂的组织；
? 证据 2,Crown gall
tumor on a tomato plant
用野生型根瘤农杆菌接种一
月龄番茄的茎部, 一个月后
照相
根癌农杆菌 Ti质粒 T-DNA上
含有合成 IAA和 CTKs 的基因
(iaaM,iaaH; ipt)
CTK/ IAA ratio,
细胞分化的控制理论
? Skoog & Miller，烟草愈伤组
织培养实验
? 组织培养的重要技术 约相等摩尔浓度
低比值 高比值
Induction of Arabidopsis callus production by auxin
and cytokinin
生长素和细胞分裂素诱导拟南芥愈伤组织的分化
? 左：培养基中含 IBA,仅有根的形成；
? 右,培养基中含高比值 Zeatin/IBA，则有芽 的形成 。
、延缓衰老
外源 CTKs 延缓衰老的启动；
衰老组织中内源 CTKs 水平显著降低。
外源生长素诱导叶柄基部根
的产生，该叶片可在数周内
保持健康状态。
原因：根部合成的 CTKs 输送
到叶片。
不断剔除新根，加速叶片衰
老。
Model system for CTK,Regreening in tobacco
? 左：开花植株基部老叶，观察与检测不到叶绿素
? 右：切去该叶所处节间的上部枝条，并用 CTK处理该叶，叶
片则恢复绿色。
? 附：叶绿体特征蛋白电泳图
? 病原真菌引起其侵
染部位 CTK浓度的升
高，延缓侵染部位
周围组织的衰老，
延长病原菌的生存
时间 。
The green islands exhibited in a dandelion leaf
蒲公英叶片上的绿岛
Autoregulated expression of the ipt gene in tobacco
烟草中的 ipt基因表达自动 调节
? 左：野生型植株
? 右：转基因植株,ipt基因与一个受衰老特异诱导的启动子相
连接
The role of cytokinin in nutrient mobilization
? 14C-氨基丁酸施用于叶片右部黑点处
,解除顶端优势
? 外源 CTKs 能刺
激多种植物侧芽
的萌动和生长；
? Witch’s broom on white pine,
由真菌侵染，刺激过量 CTKs 生成，
而刺激侧芽生长的结果。
? 四季杜鹃，通
过施用 CTK代
替摘心
Transgenic tobacco
expressing the ipt gene
under the control of the
CaMV 35S promoter
表达受 CaMV 35S 启动子调
控的 ipt基因的转基因烟草
? 植株中 CTKs水平显著
升高
? 植株的表型类似于施
用外源 CTKs的效果，
如,顶端优势的解除、
叶片衰老延缓等。
Cytokinin cotrol of senescence and bud growth in tobacco
Transformation with (a heat shock promoter + ipt gene)
? 侧芽释放 加速衰老 衰老延缓,注意根！ 基部叶衰老
12周龄转基因
植株,42℃ 1周
对照植株
热激
转基因植
株，常温
对照植株
常温
第四节 脱落酸 (abscisic acid,ABA)
? Osborne(1955),黄化的莱豆
叶柄, 提取一种能促进菜豆
第一叶的叶枕形成离层的物
质, 称为, 衰老因子 (SF)”。
? Ohkuma & Addicott (1963),棉花幼铃中,分离一种促进落
叶的物质，叫脱落素 Ⅱ(abscisin Ⅱ) 。
? Wareing(1964),木本植物的休眠芽和叶中存在抑制剂,
建议用, 休眠素 (dormin)” 来命名 。
? 衰老因子、休眠素和脱落素 Ⅱ 具相同的化学结构，属同一
种物质。
? 1967,Ottawa,Canada,IPGSA Conference,命名为 abscisic
acid(ABA)。
2种旋光异构体,右旋型 (+ or S),左旋型 (- or R)；
2种几何异构体,2-顺式 (cis),2-反式 (trans)。
植物体主要形式是 2-cis(+)-ABA,及 痕量的 2-trans(+)-ABA。
化学合成的 ABA是一种外消旋混合物,(+)-ABA = (-)-ABA。
? 至少五个属，即尾胞菌属、长喙壳属、镰刀菌属、丝核菌属与灰
胞霉属的 7种真菌能产生 ABA。葡萄灰胞霉菌 (Botrytis cinerea)
产生 ABA，成为 ABA大规模发酵生产的理想菌种。
一,ABA 生物合成
甲羟戊酸 法尼基焦磷酸
紫黄质 黄质醛
类萜（直接,C15）途径,微生物中的途径
类胡萝卜素（间接,C40）途径,高等植物物中的主要途径
二,代谢
? 与小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子
（多糖、蛋白等）共价结合。
红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸
1 氧化降解
2 形成结合态
三,ABA的生理功能
、促进种子成熟和休眠，抑制种子萌发
ABA含量在种子（胚）发育中期上升，其作用
在于,
? 诱导营养物质在种子内积累,
如种子贮藏蛋白
? 诱导种子程序化脱水。
ABA诱导的蛋白中有一类起脱水的作用，
称脱水素
外源 ABA对莴
苣种子萌发的
抑制效应
＋ ABA
＋ H2O
野生型
ABA缺乏型
ABA不敏感型
ABA不敏感型
Precocious germination
(vivipary) of immature
seeds of ABA-insensitive
vp1 mutant of maize
ABA不敏感型突变体（ vp1）
的未成熟籽粒的早萌
? 浅色 vp1籽粒的糊
粉层中缺乏花色
素苷 (anthocyanin),
胚在成熟前萌发。
Hormonal control of a-amylase biosynthesis
by barley aleurone layers
激素对大麦糊粉层 a-淀粉酶生物合成的调控
ABA,GA,control,
ABA＋ GA
Influence of GA and ABA on a-amylase mRNA level
GA和 ABA对 a-淀粉酶 mRNA 水平的调节
? Lane 1,control
? Lane 2,GA3
? Lane 3,GA3+ABA
? Lane 4,ABA
、作为干旱信号，提高植物对干旱的适应能力
? 笼型 ABA，
在紫外光下
分解为游离
ABA。
? 左为装入笼形
ABA的保卫细
胞，右为光解
后正在关闭的
保卫细胞。
Photolysis of
caged ABA in
guard cells
causes closure
苹果幼苗的分根实验
将根部分成 2部分，置
于 2个容器,
? 一个容器正常
供水
? 另一个容器干
旱处理
说明,ABA作为根部向
叶片传递干旱信号的
物质
ABA还能抑
制叶片的生
长，以适应
干旱环境
,诱导芽休眠
? 冬芽实际在夏天开始形成，远早于寒冬季节的来临。
图示欧洲七叶树的冬芽（ 8月摄）
冬芽有大量鳞片状叶紧裹
生长点而成。休眠的冬芽
中含很高水平的 ABA
? 春季冬芽萌动，其中
的 ABA含量急剧降低
第五节 乙烯 (ethylene,ETH)
Girardin(1864)记载：照明煤气灯漏出的气体能促进
植物落叶, 暗示某种气体可影响植物老化 。
Neljubow(1901)比较煤气中的不同成分对黄化豌豆幼
苗生长的影响, 发现乙烯有最强的生物活性 。
Cousins(1910)发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有促
进效果 。
Gane(1934)证实乙烯就是植物果实产生的天然成分,
1960年代末期 乙烯被确认为植物内源激素之一 。
CH2=CH2
? 最简单的烯烃,MW=28，是一种轻于空气的气体
? 显著特征是介导植物对环境胁迫的响应，并能促
进植物器官成熟与衰老。乙烯已广泛应用于香蕉
等水果在贮运期间的成熟调节。
? 散失过快，不便于大田应用。生产中广泛应用乙
烯释放剂 (乙烯利、乙烯硅等 )、吸收剂 (KMnO4等 )
和作用拮抗剂 (AgNO3、硫代硫酸银,1一甲基环丙
烯（ 1-MCP）等 ) 。
一,ETH生物合成
及其调节
? I,Met— SAM
? II,SAM — ACC由
ACC synthase 催化
? III,ACC — ETH
由 ACC oxidase (ETH-
forming enzyme,EFE)
催化
? IV,Met再生
经 MTA(5'-甲硫基腺苷 )
和 MTR(5'-甲硫基核苷 )
生成 Met
甲硫氨酸循环
（杨祥发,1979）
I,ACC合酶 (ACC synthase)的调节
催化 SAM — ACC,限速酶
促进因素,
内部因子 （成熟、衰老、激素等）
外部因子 （逆境、伤害、病虫害等）
抑制剂,
AOA（ 氨基氧乙酸）,AVG（ 氨基乙烯基甘氨酸）
激素影响,
IAA,诱导 ACC合酶基因表达,ETH上升数十倍,
高浓度 IAA的效应常由促进乙烯生成而引起
ETH,自催化（花卉）或自抑制（果实）。
ACC合酶基因已提取，用于基因工程
II,ACC氧化酶 (ACC oxidase )或 乙烯形成酶
(ETH-forming enzyme,EFE)的调节
催化 ACC — ETH
促进剂,ETH（ 自我催化）
抑制剂,Co2+,α-氨基异丁酸
EFE基因已得到克隆，用于基因工程 。
III,ETH作用的调节
一些物质不影响 ETH生物合成，但抑制 ETH
发挥生理效应,
Ag+(AgNO3,Ag(S2O3)23-)； CO2(高浓度,5-10％ ),
1一甲基环丙烯（ 1-MCP） 。
一,ETH的生理功能
1、三重反应
? Neljubow(1901),黄化豌豆幼苗置于密闭容器，施以
ETH；
? 上胚轴伸长受抑 （ 矮化 ）,横向生长增加 （ 加粗 ）,上
胚轴横向性生长 （ 偏上性生长 ）
? 6-day-old etiolated pea seedlings of grown
for 2 days in air supplemented with ethylene
? 拟南芥 ETR1
基因突变体
? ETR1基因编
码乙烯受体
The Arabidopsis ETR1 protein has
been identified as a receptor for
ethylene
? ETR,Ethylene-
resistant
? 一旦结合乙烯，该
二聚体蛋白即发生
自动的磷酸化作用，
启动信号转导过程。
2、诱导果实成熟
? 很多植物（香蕉、番茄、
苹果等）果实成熟前内
源 ETH水平升高，诱
导果实向成熟（衰老）
转化。
?外源 ETH可提前诱导
果实的成熟过程
?果实成熟的调节多通过
调节 ETH的手段进行：
贮藏、运输：抑制或推
迟成熟腐烂：抑制 ETH
生成；
上市前：促进 ETH合成
? Imm,immature
? MG1-4,Mature green,1-4 refer to sequential
stages in fruit development
? 在开始成熟时采摘，室温下贮藏 3周
? 左：转反义 EFE基因的果实，其乙烯生成量为正常量的
5％，果实可以完全成熟，但不会过度成熟和腐败
? 右：野生型的果实
? 右,
表达反义
ACC 合酶
的番茄，
体内 ETH
的生成受
阻。
左,
对照
3、促进衰老和脱落
? 自然条件及低温、干旱等逆境条件下，叶片内源 ETH含量
升高，诱导衰老进程，进而诱导叶片脱落
? Blue,
control
? Red,
expressing
antisense
ACC
synthase
? 授粉后，即出现
乙烯生物合成高
峰,诱导花瓣衰老；
? 未授粉，花瓣衰
老延缓，原因是
没有诱导 ETH生
成；
? ETH诱导花卉衰
老具有极其重要
的应用价值。
? 用乙烯生物合成抑制剂或作用抑制剂
可延缓花卉的衰老
康乃馨
银离子
? A,乙烯引起花的衰老和
脱落；
? B,为 never ripen突变体，
由乙烯受体突变而对乙烯
不敏感；乙烯不能激发花
的衰老和脱落；
? C,未受乙烯处理的野生
型，授粉后花即衰老；
? D,未受乙烯处理的不敏
感型突变体，授粉后乃至
果实开始发育时花仍保持
完整；
? E,同样年龄和相同贮藏
条件的两个果实，左为
never ripen突变体，右为
野生型。
Ethylene-insensitive phenotypes displayed by
transgenic(TR) plants expressing variants of the etr1-1
gene
? A番茄幼苗在含有
ACC的培养基中黑暗
培养。 WT为野生型，
14907为转 etr1-1基因，
Nr为转 never ripe基因
? B成熟后放置的果实
? D,成熟的牵牛花，
用乙烯处理后 16小时
4 其他功能
? 诱导凤梨科植物开花：在菠萝生产中应用；
? 促进瓜类的雌花分化，用于黄瓜等生产；
? 促进次生物质的分泌，用于橡胶树排胶；
? 杀死水稻等花粉，已用于水稻杂交中的杀雄。
? 左,表达 ACC脱氨酶
基因的植株，体内缺乏
ETH；表型与野生型
接近。
? 右,表达 iaaM基因的
植株，体内 IAA超量表
达；
? 中,共同表达 iaaM与
ACC脱氨酶基因的植
株，体内 IAA超量表达，
但缺乏 ETH。
Reaction between plant hormones
1,IAA and GA
(1) Promotion
(2)Antagonism IAA—— 雌花 ↑, GA雌花 ↓, 雄
花 ↑ 。
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
0 20 40 60
′| àí oó ê±?? ( h )
éì
3¤￡¨m
m
)
IAA+GA3
IAA
CK
GA3
2,IAA and CTK
(1) Promotion
IAA使 CTK的作用持续期延长, CTK能
加强 IAA的极性运输 。
(2) Antogonism
CTK—— 侧芽发育, IAA—— 顶端优势 。
3,IAA and Eth
(1) Promotion
IAA提高 Eth含量 。
(2) Antogonism
Eth抑制 IAA合成,促进 IAA氧化, 阻止
IAA运输 。
4,ABA and GA
? Antagonism,
ABA抑制 GA3诱导 α-淀粉酶的形成, 从
而抑制 GA促进种子萌发 。
IAA,CTK,ethylene 和 ABA的相互作用
Cytokinin
at high
concentration
Auxin
at high concentration
activity (auxin herbicides)
Stress
conditions
Ethylene
ABA Stress condition
(loss of turgor)
Developmental
signals
Senescence Stomatal closure
Root,shoot
gravitropism
Inhibition of axillary bud
growth in apical
dominance
Promotion of dormancy
Inhibition of growth,
CO2 assimilation,
transpiration
Increased
root water
uptake
Inhibition of cell
elongation,cell
division
第六节 其他内源生长物质
一、油菜素甾体类 (Brassinoids,BRs)
Grove(1979)首次在油菜花粉中分离了油菜素内酯，
其后多种类似物被分离。将这些以甾醇为基本结构的
天然活性物质统称为 BRs。
油菜素内酯
BRs 的生理功能,
促进细胞生长和分裂,
促进光合作用,
增强植物抗逆能力。 ? The phenotypes of
brassinolide-
deficient mutants
? Left,wild-type
? Middle,
brassinolide-
deficient det2
mutants
? Right,
brassinolide-
deficient dim
mutants
BRs 诱导稻苗叶片和叶鞘之间夹角的变化，为其典
型生理效应，与浓度成比例关系
二、多胺 (Polyamine)
高等植物中的多胺
? 腐胺 (Put) NH2(CH2)4NH2
? 尸胺 (Cad) NH2(CH2)5NH2
? 亚精胺 (Spd) NH2(CH2)3NH (CH2)4NH2
? 高亚精胺 (Hspd) NH2(CH2)4NH (CH2)4NH2
? 精胺 (Spm) NH2(CH2)3NH (CH2)4NH(CH2)3NH2
? 鲱精胺 (Agm) NH2(CH2)5NH C (NH) NH2
生理功能
?保护酶类免遭热失活稳定细胞结构和成分，提高抗
逆能力,
?延缓某些植物组织的衰老。
精胺和亚精胺合成途径与乙烯的关系
? A,5周龄野生型
植株
? B,5周龄转基因
植株
? C,正常薯块
? D,转基因薯块
SAM脱羧酶,
多胺生物合成
中的关键酶
三、茉莉酸类 (Jasmonic acid,JA)
主要天然形式,JA和 JA甲酯
? (-)JA is most important form in higher plants
Biosynthesis of (-)JA
? 前体：来自于膜脂的亚
麻酸
? Lipoxygenase（ 脂氧合
酶 ）, inhibited by ibuprofen
? Allene oxide synthase
（ 丙二烯氧化物合成酶 ）,
induced by ethylene,SA,et al,
JA介导植物的伤害反应
? Induction of GUS activity in transgenic tobacco and
Arabidopsis plants carrying the AOS promoter fused to
a GUS reporter gene A,烟草，用止血钳夹伤一张叶片（箭头所示）
B,拟南芥,用伤害或化学物质处理一张叶片,16小时后染色。
诱导抗真菌蛋白、植物抗毒素及昆虫
蛋白酶抑制剂的形成
起保护植物免遭微生物、昆虫乃至其
它生物的伤害
马铃薯 Defenseless突变体不能产生蛋白酶抑制剂，
因而对昆虫的抵抗能力下降 。
Defenseless Wild type
tobacco hornworm feed on
Defenseless Wild type
JA可能是块茎形成的信号物质
? Effect of
photoperiod
on potato
光周期对马铃薯
发育的影响
? Left,12 h-L/12h-D
? Right,24h-L/0h-D
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (1)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (1)
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (2)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (2)
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (3)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (3)
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (4)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (4)
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (5)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (5)
Structure of theobroxide
Effect of theobroxide on potato plants
Theobroxide 可能促进短日照植物的开花
? Effect of photopriod on flower formation of
Japanese morning glory
光周期对日本牵牛成花的影响
Induction of theobroxide on flowering
of Japanese morning glory
JA促进水稻颖花的开放
? 4 mM JA处理离体稻穗 (左 5穗：对照；右 5穗：处理 )
JA促进稻花开放的作用在杂交水稻制种中具有重
要的实践意义
? 杂交稻制种, 10行雄性不育系（矮），间排 2行恢复系（高 )
? 杂交稻种子产
量低。颖花结
实率通常不足
10%
JA用于
水稻的
田间实
验效果
? JA对父母本花期的调节 （左：对照； 右：处理）
对雄性不育系 (母本 )施用 JA效果,
籽粒结实率提高 400%
JA可能介导卷须形成中的信号传递
四、水杨酸类 (Salicylic acid,SA)
SA促进呼吸电子
沿交替途径进行，
使佛焰花序产热
? 海芋属植物
的佛焰花序
The response voodoo lily
appendix to application of SA
SA与植物的抗病性相关
? Necrotic lesions
on the leaf of
resistant tobacco
formed in
response to
infection with
TMV
? Upper,
inoculations
carried out at
24oC
? Lower,
inoculations
carried out at
32oC,but 10
hours later
the plants
were
transferred to
24oC
系统（全株）获得性抗性
病程相关蛋白（ PR）
Induction of PR1 protein as a
function of leaf SA
? 提取烟草叶片蛋白，电泳，银染
? 最下排数字代表该叶片中的实际 SA含量 (ng.gFW-1)
第一次接种诱导了 SAR的形成，使其他叶片
获得了抵抗 TMV的能力
第一次接种（右）和挑战接种叶片（左）中坏死斑的比较
第七节 生长抑制物质
? 生长抑制物质是指对营养生长有抑制作
用的化合物。
? 根据其抑制生长的作用方式分为 2大类,
1）生长抑制剂（ growth inhibitor）
2）生长延缓剂（ growth retartant）
一、生长抑制剂 （ growth inhibitor）
? 抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端
优势，植株形态发生很大变化。是一类 抗
生长素类物质,作用只能 为生长素类所恢
复，不能被 GA恢复 。
? 天然生长抑制剂,脱落酸、肉桂酸、香豆
素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸和茉莉酸。
? 人工合成生长抑制剂,三碘苯甲酸、整形
素等。
（一） 三碘苯甲酸
(2.3.5-triidobenzoid acid,TIBA)
? 抑制 IAA极性运输。促进腋芽萌发，抑制顶端
优势。
? 100 ppm 喷施大豆使植株矮化，花芽分化与结
荚量增多，提早成熟，防止倒状。
（二）马来酰肼
（ maleic hydrazide,MH）
? 我国又称 青鲜素 。
? 其作用正好与生长素相反。
? 结构与尿嘧啶相似,MH进入植物体内可
代替尿嘧啶的位置，阻止正常代谢的进
行，抑制生长。
? 大量用于防止马铃薯、洋葱、大蒜在贮
藏中的发芽和抑制烟草腋芽的生长。
二、生长延缓剂（ growth retartant）
? 植物生长延缓剂是一类抗 GA类物质, 是
GA生物合成的抑制剂 。 其作用部位为亚
顶端分生组织, 其效果不能被 IAA所恢
复, 但可被 GA恢复 。
? 不同种类的生长延缓剂抑制赤霉素生物
合成过程中的不同环节 。
? 如,CCC,Pix,PP333, B9 等
（一） 矮壮素
（ Chlorochdine chloride,CCC）
? 大田作物上降矮抗倒，小麦拔节前喷施
0.15-0.3%。
（二）缩节安（学名 1-二甲基派啶氯化物）
(1,1-dimethypiperidinium chloride,Pix)
? 又称助壮素
? 在棉花现蕾期、始花期、盛花期用 25-150ppm
叶面喷雾。
（三） 多效唑
（ Paclobutrazol,PP333)
? 果树的矮化栽培外，曾广泛用于防止秧
苗徒长，大豆、大麦和小麦等作物的降
矮抗倒。
（四） 二甲基氨基琥珀酰胺酸
(dimathyl aminosuccinamic acid,B9 )
? 果树上可防止枝条徒长，促进花芽
分化。
应用生长调节剂应注意的问题
(1) 考虑生长调节剂进入与在植物体内的分
布因素, 提高使用效率 。 就进入植物体而
言, 2,4-D脂 ?2,4-D原酸 ?2,4-D盐 。
(2) 考虑不同的使用目的和浓度 。
(3) 安全性及残留 。
(4) 经济效益及与其他生产措措施相结合 。
(5) 一天中使用的时间, 周边植物等 。
The End of chapter 8
Thanks for your attention！
Chapter 8 Plant Growth Substance
Plant hormone
Plant growth substance
（调节植物生长发育的物质） Plant regulator
植物激素, 在植物体内合成，并自产生部位移动
到作用部位，在极低浓度下就有明显的生理效应
的微量有机物质。
植物生长调节剂,具有植物激素活性的人工合成
的物质。
1905,E,H,Starling (英 )首次采用 激素 (Hormone)一词描述哺
乳动物中调节生长发育的化学物质；约在 1928年 H,Fitting将其
引用到植物生理学中
? Plant Hormones are naturally occurring,organic
substances that,at low concentration,exert a profound
influence on physiological processes,
? 植物激素为天然存在的有机化合物，以极低的浓度调控
植物的生理过程。
概 念
动 物
植 物
在特定部位合成 yes
运输到靶组织或细胞
yes
依赖浓度来控制生理反应
yes
植物激素 （ plant hormone or phytohormone）,
主要（经典 〕 种类,生长素类、赤霉素类、
细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。
新型种类,茉莉酸类、水杨酸类、油菜素
甾体类、多胺等。
植物生长调节剂 (Plant growth regulators),
主要用于化学工业和农业生产中，指化学
合成的具有激素生理效应的化合物。
植物生长物质 (Plant growth substances),
为植物激素和调节剂的总称。
植物激素作用的 2个特点,
1,作用方式,
依赖浓度 & 依赖靶组织对激素的敏感性。
2,作用的多效性 (Multiplicity),
某种激素可调控多个生理过程 &
某个生理过程受多种激素调控。
Auxin GAs CTKs ABA ETH
休 眠
+ + + +
生 长
+
+
根发育
+
+
+
+
+
开 花
+
+
+
+
+
结 实 +
+
+
+
+
衰 老
+
+ + +
第一节 生长素类
第二节 赤霉素类
第三节 细胞分裂素
第四节 乙烯
第五节 脱落酸
第六节 其他天然的植物生长物质
第七节 生长抑制物质
第一节 生长素类
一, 生长素的发现
二, 生长素在植物体内的分布和运输
三, 生长素的生物合成和降解
四, 生长素的作用机理
五, 生长素的生理作用
六, 人工合成的生长素类及其应用
第一节、生长素类
一,发 现 ? C,Darwin & F,
Darwin (1880),
The Power of
Movement in Plants
? 金丝雀虉草
(canary grass)的幼苗
朝着由窗户进入的光
线方向弯曲生长，即
向光性。
玉米胚芽鞘实验,
上：完全暴露于光下；
中,茎尖部用铝箔遮挡；
下：仅茎尖照光
说明,
茎尖部是感受光的部位，
产生某种影响因子（物
质）引起下部伸长部位
向光弯曲。
Paal (1918),
切去茎尖，重新不
对称放置，即使在
黑暗中，也能引起
弯曲生长。
Compounds
燕麦胚芽鞘弯曲实验
A,证明胚芽鞘顶端产
生调节物质,
B,建立了提取和定量
检测活性物质的方法。
把此物质命名为：
Auxin (希腊语,to
increase), 生长素
F,W,Went
(1928)
生长素的生物试法
1934，从孕妇尿液中提取出活性成分,吲哚 -3-乙
酸（ IAA）；
1946，从未成熟的玉米籽粒中提取出 IAA,说明：
IAA为天然的产物 ；
? IAA为主要
的生长素类
物质
? 迄今，尚发
现其他 3种天
然的生长素
类成分
生长素类的几种调节剂
二,生长素在植物体内的分布和运输
Distribution and transportation of IAA in plant body
? 主要集中在生长旺
盛的组织或器官：
顶端分生组织、幼
叶、受精后的子房、
幼嫩的果实和种子；
? 分布较少的部位：
成熟或衰老的器官
根、茎、叶、花及种子、胚芽鞘中都有。在生长
旺盛部分积累较多。
IAA在
植物中
的梯度
0
0.1
0.2
0.3
0 20 40 60
′ó ?? ?? ?ê ?á ?ù ?a ?à à? ( c m )
I
A
A
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á?
? 被动运输,成熟叶
子中合成的 IAA经
由韧皮部向上或向
下被运输到其他部
位。无极性，为被
动运输形式。
? 主动运输,茎尖或
根尖中,IAA经由
维管束鞘细胞，总
是从形态学上端运
向下端。为主动运
输形式。
生长素运输的 2种方式
极性运输的化
学渗透极性扩散假
说
IAAH,亲脂，易通
过膜扩散；
IAA-,亲 水，不易
通过膜扩散；
IAA转运蛋白（运
输载体）,位于细
胞的基部。
IAA极性运输的机制
IAA- H+,H+,H+
IAAH
IAA-
IAA- H+,H+,H+
IAAH
IAAH H+
IAA- H+
IAAH H+
IAA- H+
继续下运
IAA运输蛋白
IAA质子共运输
胞质
胞质
胞质
胞壁
胞壁
胞壁
IAA运输蛋白
IAA质子共运输
? 2,3,5-三碘苯甲酸 ? 萘基邻氨甲酰苯甲酸
IAA极性运输抑制剂,非竞争性结合细胞基部的
IAA运输载体上，改变该载体的构象，以阻断对
IAA的跨膜转运。
? 根 —— 向顶 (根尖 )运输 。
? 根外施 —— 沿木质部上升至植物全身。
? 成熟的叶片合成 可沿韧皮部向上或向下
移动。
三,IAA的生物合成
Biosynthesis of IAA
1,IAA的生物合成 部位 Biosynthesis Location of IAA
? 胚芽鞘,叶原基,营养芽,嫩叶 和 发育中的种子,
花粉粒、柱头、结实期的果实均可合成生长素，受
精后的子房、子叶也是合成生长素的部位。
? 成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量微少。
? 色胺
途径
? 吲哚丙酮
酸途径 吲哚乙腈途径
2,IAA的生物合成途径 Biosynthesis Pathway of IAA
根癌农杆菌中 IAA
的生物合成途径
关键酶 IaaM,IaaH,
IaaL 的基因提取，
并用于基因工程
超量表达 IAA的烟草
(8周龄）
? Left,wild-type plant
? Right,expressing iaaM &
iaaH genes under the control
of the CaMV 35S promoter
四,IAA的降解途径
1,结合失活途径
? 一些结合态 IAA。 功能：失活、贮藏
束缚态 IAA的作用
?束缚态 IAA, IAA-Asp,
IAA-G,
IAA-肌醇,
IAA-多糖,
IAA-蛋白等。
?作用,
(1)贮藏 IAA的作用 。
(2)运输 IAA的作用 。
(3)抗氧化作用 。
(4)平衡体内 IAA水平, 起解毒作用 。
2,氧化降解途径
? 在核黄素等致敏色素的作用下,IAA易被酸、紫外、离子辐射
及可见光分解；
? IAA亦可被酶（ IAA氧化酶、过氧化物酶等）分解；
? 为清除 IAA的不可逆途径。 IAA的降解特性限制了其生产应用。
五,生长素类 的作用机理
? 植物激素发挥作用的 3个步骤,
(1)激素信号的感受
(2)信号的转导和放大
(3)基因表达和最终的生理反应
1、激素信号的感受
? 激素受体,位于细胞膜上或细胞内的特异的蛋白质，
能与激素特异结合，并在结合后引起特定的生理效
应。
? 激素与其受体的特异结合是激素发挥作用的第一步。
? 激素结合蛋白,与激素特异结合是受体的最基本特
征，受体的研究必然从提取和鉴定 激素结合蛋白 (准
受体） 开始。只有被证实具有生理功能的激素结合
蛋白才是真正的受体。
? 迄今，唯一被确证为行使受体功能的激素结合蛋白
是,从玉米胚芽鞘中分离的 ABP1 (auxin-binding
protein 1)
Auxin-binding protein 1(ABP1) acts as
one of the receptors for auxin
? 黑：生长素诱导烟草叶肉细胞原生质体的过极化反应。
? 红：在反应系统中加入 ABP1,发生同样程度过极化
反应所需的生长素浓度显著下降（约 100倍），即原
生质体对生长素的敏感型增强。
2、信号的转导和放大
? 被激活的 激素 -受体复合物 启动信号转导和放大过程,
A,激活膜上的 G-蛋白，进而激活膜上的腺苷酸环化酶，刺激细胞质中
cAMP 的形成 ；
B,G-蛋白激活膜上的 Ca通道，刺激 Ca2＋ 进入细胞，与钙调素 (CaM)形
成 Ca2+-CaM 复合体 ；
C,cAMP 和 Ca2+-CaM 激活专一的蛋白激酶，引起蛋白磷酸化；
D,激素为第一信使,cAMP 和 Ca2+-CaM 为第二信使，第二信使放大激
素信号，引起生化级联反应，诱导激素响应基因的表达。
3、基因表达和最终的生理反应
? 生长素及其他激素所调控的多个基因已
被克隆和鉴定；
? 激素可以诱导某基因的表达 (turn on)或
抑制某基因表达 (turn off),换言之，激
素可以刺激某个基因表达产物的增加 (the
gene is upregulated)或减少 (the gene is
downregulated)。
六,生长素类 的生理效应
1、促进茎切段的伸长生长
? 生
长
素
诱
导
茎
切
段
的
伸
长
生
长
酸生长学说,
1,IAA与受体结合激活质膜上的 H+-ATPase;
2,H+被转运到细胞壁空间，酸化细胞壁；
3、酸使细胞壁中纤维素分子之间的交联键打开，使壁松驰，增加
壁的伸展性。
生长素诱导玉米胚芽鞘切段伸长生长的动力学曲线
? 阶段 I (快反应 ),IAA处理后
20-60min达到最大，该阶段可以
被酸替代。说明,IAA通过酸化
细胞壁引起快速伸长。
? 阶段 II(慢反应 ),紧接阶段 I，
生长速率以保持恒定或略为降低，
该阶段持续 16h。 说明：生长素
诱导与生长相关的基因表达和蛋
白质形成。
? 据报道：大豆下胚轴在 IAA处理
后，有 30－ 40种翻译产物增加。
玉米等材料在 IAA处理后，
mRNA 含量可增加 50倍。
? IAA对完整植株茎的伸长几乎
不表现出促进效应。
? 10-5M IAA,
? Added at time = 0 min
? Removed after 5 or 80 min
2,调节细胞的分化
? 快速生长幼叶中产生的
IAA诱导幼苗中维管束
的分化。叶柄基部维管
束分化与流过的 IAA成
正比。
? 在组织培养中，生长素
诱导愈伤组织生成根。
? 损伤锦紫苏维管束，并用 IAA处
理受伤部位，可诱导维管束再生。
3、维持植物的顶端 优势
大多数高等植物的顶芽不同程度地
抑制着侧芽的生长
菜豆的顶端优势 宝塔型树木
? 生长素
可以取
代茎尖，
起到维
持顶端
优势的
作用。
4、刺激插枝生根
? 切枝在其基部形
成不定根，该特
性广泛应用于农、
林、园艺生产中；
? 生长素类处理切
枝基部可促进不
定根形成；
? 一般采用 NAA和
IBA共同处理。
? 生长素诱导生
根的作用可能
与其极性运输
相关。
虎尾兰叶片切
口上部边缘形
成根
5,促进果实发育
发育中的种子提供果实生长所需
生长素的来源。
? 草莓的瘦果 ? 菜豆荚果的横切面
6、促进根的伸长
仅在极低的浓度下表现促进效应，超过一定浓
度则起抑制作用。
一般就对生长素的敏感性来说,根 > 芽 > 茎
7、影响叶子脱落
可能通过诱导乙烯形成而起作用
9、促进瓜类的雌花形成
可能通过诱导乙烯形成而起作用
10,促进凤梨科植物开花
可能通过诱导乙烯形成而起作用
第二节 赤霉素类 (gibberellins,GAs)
一,GAs 的发现
19世纪末，日本稻田,stupid seedlings;
发现由藤仓赤霉菌感染所引起；
1926,Kurosawa,将灭菌的赤霉菌提取
液用于稻苗，引起稻苗疯长，提示,引
起疯长的因子来自赤霉菌分泌的物质 ；
1938,Yabuta 从赤霉菌中分离并结晶
出该物质，命名为赤霉素 A；
1958,来自高等植物中的第一个 GA从
红花菜豆未成熟的种子中被分离，命名
为 GA1；
迄今，在植物和微生物中分离出的
GAs达 120余种。
二,GAs 的结构
? 4个异戊二烯单位组成的双萜，
以赤霉烷环为基本结构；
? 因双键,-OH的数目和位置
不同，形成各种 GAs
C 19 － G i b b e r e l l i n
16
17
? C20-GAs 因其第 19位和第 20位
的 C原子发生缩合反应而形成
C19-GAs。
? GAs 的编号按其 发
现顺序 而定；
? 120余种 GAs 中，
仅有少部分表现生
物活性，其他则为
合成前体、中间物
或代谢产物；
? 每种植物中仅含有
几十种 GAs；
? 高活性 GAs 所需的
结构,7-COOH,3-
OH,13-OH,1,2-
不饱和键。
? 2-OH则可使 GAs
失活。
? GA1,高等植物中主要
的、促进茎伸长的 GA
? GA3,生产中广泛应
用的 GA,由赤霉菌发
酵而来。
三、分布和运输
? 幼叶、芽、茎尖、根尖等组织均可合成；
? 发育中的种子中,GAs 含量高；种子成熟时，
含量降低；
? 运输无极性，根尖合成的 GAs 沿木质部上运，
叶片合成的 GAs 沿韧皮部下运或上上运。
? A,1天龄幼苗
? B,5天龄幼苗
? C,3周龄莲座
状植株
? D,花序
? E,开放的花：
注意染色的花
粉 (p)
? F,发育的胚
? G,根尖（ lp
为侧根原基）
四、生物合成
1、从 MVA到 GA12-7-醛
? 由 MVA开始；
? GA12-7-醛 是 GAs 合成途径中
第一个带赤霉烷环的化合物，
为所有 GAs 合成所共有的前
体；
? 植物生长延缓剂 (反赤霉素 )：
A,由 GGPP合成内－贝壳杉
烯，为 2步环化，抑制环化
的物质有 amo-1618,福方 D，
矮壮素 (ccc),助壮素 (Pix)
等； B,由内－贝壳杉烯合
成贝壳杉烯酸，为 3步氧化，
抑制氧化的物质有
Ancymidol,多效唑 (PP333)，
烯效唑 (S3307)等。
? 反赤霉素已广泛应用于生产。
M V A （ 甲羟戊酸 ）→→
2,GA12-7-醛到
其他 GAs
? GA12-7-醛之后
的途径因植物种
类不同而异；
? 右：豌豆中的合
成途径,
13-羟化途径 (粗
线 )，生成 GA20
和 GA1,可能是
高等植物中广泛
存在的途径；
*表示已确定的
内源 GAs。
五,GAs 的生理效
应
1、促进茎伸长
? 外源 GA3显著促进
茎（节间）伸长；
? 与生长素仅促进离体幼
茎的伸长生长不同，
GAs 可以促进完整植
株的茎的伸长
甘 蓝
天然存在一些矮生性的突变体,体内的 GAs 合成的
某个环节受阻 (基因突变 ),内源 GAs 缺乏所致
? Left plants 7d after
treatment with GA3 ? No.9 dwarf pea seedlings
GA诱导茎伸长,涉及
到光的影响
? 8-day-old pea
seedlings
? Left 4 plants,
Tall cultivars
? Right 4 plants,
Dwarf cultivars
? 4 plants at either end,
Grown in dark
? The center 4 plants,
Grown in light
GA诱导茎伸长：改变细胞质内微管的排列方向
? 左：均匀扩
大的细胞
? 右：纵向伸
长的细胞。
? 注,微管的
排列方向与
伸长方向垂
直。
GAs 诱导茎伸长,农业生产上的重要性
? 利用 GA促进伸长,杂交水稻生产、茎叶类
蔬菜、木材、麻等；
? 利用反赤霉素抑制伸长,稻、麦、油菜等的壮苗、作物的
矮化、花卉与观赏植物的造型、地下经济器官的膨大。
芜 菁
甜 菜
2、促进种子萌发
? GAs 广泛性地促进种
子萌发。
? 一些种子难以发芽的原
因在于其内源 GAs 水
平不足，应用外源 GAs
可以打破其休眠。
禾谷类种子的结构
GAs 促进种子萌发
? 萌发时，胚中产生
GA,扩散至糊粉
层细胞；
? GA诱导糊粉层细
胞产生 α -淀粉酶
及蛋白水解酶等；
? 水解酶分泌至胚乳
中，水解其中的贮
藏物质，供胚生长
所需。
GA促进 α -淀粉酶分泌实验模式
GA促进 α -淀粉酶
分泌实验结果
上述模式，反应 24
－ 48小时后，加入
KI－ I溶液。
? 无 GA
? 低 GA
? 高 GA
GA对大麦糊粉层 a-淀
粉酶生物合成的调控
糊粉层分泌蛋白的电
泳图谱
GA,control
GA CK
GA对 a-淀粉酶
mRNA 水平的调节
? 糊粉层 RNA电泳，
用与 α -淀粉酶基
因互补的 cDNA 为
探针进行杂交。
? Lane 1,control
? Lane 2,GA3
3,促进 莲座状植物的开花, 菠菜、甘蓝、油菜等在幼
苗期经过需一段时间的低温和长日照条件，始能抽苔和开花
? 外源 GA3可代替低温和长日照，诱导油菜的茎伸长和开花
0 n g
0, 5 n g
1, 0 n g
1 0 n g
菠菜至短日照条件转入长日照条件后，其茎的伸
长情况和内源 GAs 的变化。
? 在长日照下,GA19(C20-GA,无活性 )下降,GA20(C20-GA,
有活性 )相应升高 ； 说明长日照促进 GA19向 GA20的转化。
4、改变苹果果型
GA4与 GA7混剂
5、促进座果和果实生长
葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。引起葡萄
等单性结实
第三节 细胞分裂素类
1940－ 1950,
F.Skoog 研究 组 (Wisconsin Univ.),烟草茎
切段的组织培养,发现,维管组织提取液,
椰子乳和酵母均能刺激细胞分裂 。
C.O,Miller(Postdoc,in Skoog’s lab):从
酵母浸提液中分离主要的活性物质 --- 一种嘌呤 。
Skoog 及崔徵,腺嘌呤能刺激烟草髓培养组织发生细胞分裂 。
在富含腺嘌呤的核酸制剂中寻找活性物质 。
1956,Miller (Now at Indiana Univ.)等, 高压灭菌的鲱鱼精
子 DNA,分离到 N6-呋喃甲基腺嘌吟 (N6-furfurylaminopurine)。
命名为 激动素 (kinetin,KT)。
1965,Skoog 等, 建议使用 细胞分裂素 (cytokinin,CTK)名称 。
1960初,Miller和 D.S,Letham(Australia)独立地从嫩玉米种
子和李子的小果中提取到类似激动素特性的一种嘌呤，即玉米
素（ zeatin）。其他 CTKs 物质相继被提取和鉴定。
CTKs 是一类在 N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。
玉米素分布最广。 CTKs 还有,二氢玉米素 (diHZ)、异戊烯基腺
嘌呤 (iP) 。化学合成 6－ BA。
6－ BA
CTKs 在腺嘌呤第 9位结合一个核糖分子（形成核
苷），或结合一个核糖磷酸分子（形成核苷酸）
玉米素核苷 玉米素核苷酸
一,CTKs 生物合成
部位,细胞分裂旺盛
的根尖、生长中的果
实和种子。
? [9R-5’P] iP为重要中
间产物，其他 CTKs
的前体；
? 催化 AMP转化为 [9R-
5’P]iP 的酶：
isopentenyl
transferase (ipt,异戊
烯基转移酶 )。 激素基
因工程中的重要对象。
Fruits of tomato plants transformed with ipt
gene
转移 ipt基因的番茄果实
? The ipt gene is under the control of the fruit-specific 2A11
promoter
? The fruits contain 10- to 100-fold higher than in control
二,CTKs 代谢
形成结合态
氨基酸结合态
葡萄糖结合态
,氧化降解
? 由细胞分裂素氧化酶催化
三,CTKs 生理功能
、促进细胞分裂和参与形态
建成
? 证据 1,CTKs 分布于旺
盛分裂的组织；
? 证据 2,Crown gall
tumor on a tomato plant
用野生型根瘤农杆菌接种一
月龄番茄的茎部, 一个月后
照相
根癌农杆菌 Ti质粒 T-DNA上
含有合成 IAA和 CTKs 的基因
(iaaM,iaaH; ipt)
CTK/ IAA ratio,
细胞分化的控制理论
? Skoog & Miller，烟草愈伤组
织培养实验
? 组织培养的重要技术 约相等摩尔浓度
低比值 高比值
Induction of Arabidopsis callus production by auxin
and cytokinin
生长素和细胞分裂素诱导拟南芥愈伤组织的分化
? 左：培养基中含 IBA,仅有根的形成；
? 右,培养基中含高比值 Zeatin/IBA，则有芽 的形成 。
、延缓衰老
外源 CTKs 延缓衰老的启动；
衰老组织中内源 CTKs 水平显著降低。
外源生长素诱导叶柄基部根
的产生，该叶片可在数周内
保持健康状态。
原因：根部合成的 CTKs 输送
到叶片。
不断剔除新根，加速叶片衰
老。
Model system for CTK,Regreening in tobacco
? 左：开花植株基部老叶，观察与检测不到叶绿素
? 右：切去该叶所处节间的上部枝条，并用 CTK处理该叶，叶
片则恢复绿色。
? 附：叶绿体特征蛋白电泳图
? 病原真菌引起其侵
染部位 CTK浓度的升
高，延缓侵染部位
周围组织的衰老，
延长病原菌的生存
时间 。
The green islands exhibited in a dandelion leaf
蒲公英叶片上的绿岛
Autoregulated expression of the ipt gene in tobacco
烟草中的 ipt基因表达自动 调节
? 左：野生型植株
? 右：转基因植株,ipt基因与一个受衰老特异诱导的启动子相
连接
The role of cytokinin in nutrient mobilization
? 14C-氨基丁酸施用于叶片右部黑点处
,解除顶端优势
? 外源 CTKs 能刺
激多种植物侧芽
的萌动和生长；
? Witch’s broom on white pine,
由真菌侵染，刺激过量 CTKs 生成，
而刺激侧芽生长的结果。
? 四季杜鹃，通
过施用 CTK代
替摘心
Transgenic tobacco
expressing the ipt gene
under the control of the
CaMV 35S promoter
表达受 CaMV 35S 启动子调
控的 ipt基因的转基因烟草
? 植株中 CTKs水平显著
升高
? 植株的表型类似于施
用外源 CTKs的效果，
如,顶端优势的解除、
叶片衰老延缓等。
Cytokinin cotrol of senescence and bud growth in tobacco
Transformation with (a heat shock promoter + ipt gene)
? 侧芽释放 加速衰老 衰老延缓,注意根！ 基部叶衰老
12周龄转基因
植株,42℃ 1周
对照植株
热激
转基因植
株，常温
对照植株
常温
第四节 脱落酸 (abscisic acid,ABA)
? Osborne(1955),黄化的莱豆
叶柄, 提取一种能促进菜豆
第一叶的叶枕形成离层的物
质, 称为, 衰老因子 (SF)”。
? Ohkuma & Addicott (1963),棉花幼铃中,分离一种促进落
叶的物质，叫脱落素 Ⅱ(abscisin Ⅱ) 。
? Wareing(1964),木本植物的休眠芽和叶中存在抑制剂,
建议用, 休眠素 (dormin)” 来命名 。
? 衰老因子、休眠素和脱落素 Ⅱ 具相同的化学结构，属同一
种物质。
? 1967,Ottawa,Canada,IPGSA Conference,命名为 abscisic
acid(ABA)。
2种旋光异构体,右旋型 (+ or S),左旋型 (- or R)；
2种几何异构体,2-顺式 (cis),2-反式 (trans)。
植物体主要形式是 2-cis(+)-ABA,及 痕量的 2-trans(+)-ABA。
化学合成的 ABA是一种外消旋混合物,(+)-ABA = (-)-ABA。
? 至少五个属，即尾胞菌属、长喙壳属、镰刀菌属、丝核菌属与灰
胞霉属的 7种真菌能产生 ABA。葡萄灰胞霉菌 (Botrytis cinerea)
产生 ABA，成为 ABA大规模发酵生产的理想菌种。
一,ABA 生物合成
甲羟戊酸 法尼基焦磷酸
紫黄质 黄质醛
类萜（直接,C15）途径,微生物中的途径
类胡萝卜素（间接,C40）途径,高等植物物中的主要途径
二,代谢
? 与小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子
（多糖、蛋白等）共价结合。
红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸
1 氧化降解
2 形成结合态
三,ABA的生理功能
、促进种子成熟和休眠，抑制种子萌发
ABA含量在种子（胚）发育中期上升，其作用
在于,
? 诱导营养物质在种子内积累,
如种子贮藏蛋白
? 诱导种子程序化脱水。
ABA诱导的蛋白中有一类起脱水的作用，
称脱水素
外源 ABA对莴
苣种子萌发的
抑制效应
＋ ABA
＋ H2O
野生型
ABA缺乏型
ABA不敏感型
ABA不敏感型
Precocious germination
(vivipary) of immature
seeds of ABA-insensitive
vp1 mutant of maize
ABA不敏感型突变体（ vp1）
的未成熟籽粒的早萌
? 浅色 vp1籽粒的糊
粉层中缺乏花色
素苷 (anthocyanin),
胚在成熟前萌发。
Hormonal control of a-amylase biosynthesis
by barley aleurone layers
激素对大麦糊粉层 a-淀粉酶生物合成的调控
ABA,GA,control,
ABA＋ GA
Influence of GA and ABA on a-amylase mRNA level
GA和 ABA对 a-淀粉酶 mRNA 水平的调节
? Lane 1,control
? Lane 2,GA3
? Lane 3,GA3+ABA
? Lane 4,ABA
、作为干旱信号，提高植物对干旱的适应能力
? 笼型 ABA，
在紫外光下
分解为游离
ABA。
? 左为装入笼形
ABA的保卫细
胞，右为光解
后正在关闭的
保卫细胞。
Photolysis of
caged ABA in
guard cells
causes closure
苹果幼苗的分根实验
将根部分成 2部分，置
于 2个容器,
? 一个容器正常
供水
? 另一个容器干
旱处理
说明,ABA作为根部向
叶片传递干旱信号的
物质
ABA还能抑
制叶片的生
长，以适应
干旱环境
,诱导芽休眠
? 冬芽实际在夏天开始形成，远早于寒冬季节的来临。
图示欧洲七叶树的冬芽（ 8月摄）
冬芽有大量鳞片状叶紧裹
生长点而成。休眠的冬芽
中含很高水平的 ABA
? 春季冬芽萌动，其中
的 ABA含量急剧降低
第五节 乙烯 (ethylene,ETH)
Girardin(1864)记载：照明煤气灯漏出的气体能促进
植物落叶, 暗示某种气体可影响植物老化 。
Neljubow(1901)比较煤气中的不同成分对黄化豌豆幼
苗生长的影响, 发现乙烯有最强的生物活性 。
Cousins(1910)发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有促
进效果 。
Gane(1934)证实乙烯就是植物果实产生的天然成分,
1960年代末期 乙烯被确认为植物内源激素之一 。
CH2=CH2
? 最简单的烯烃,MW=28，是一种轻于空气的气体
? 显著特征是介导植物对环境胁迫的响应，并能促
进植物器官成熟与衰老。乙烯已广泛应用于香蕉
等水果在贮运期间的成熟调节。
? 散失过快，不便于大田应用。生产中广泛应用乙
烯释放剂 (乙烯利、乙烯硅等 )、吸收剂 (KMnO4等 )
和作用拮抗剂 (AgNO3、硫代硫酸银,1一甲基环丙
烯（ 1-MCP）等 ) 。
一,ETH生物合成
及其调节
? I,Met— SAM
? II,SAM — ACC由
ACC synthase 催化
? III,ACC — ETH
由 ACC oxidase (ETH-
forming enzyme,EFE)
催化
? IV,Met再生
经 MTA(5'-甲硫基腺苷 )
和 MTR(5'-甲硫基核苷 )
生成 Met
甲硫氨酸循环
（杨祥发,1979）
I,ACC合酶 (ACC synthase)的调节
催化 SAM — ACC,限速酶
促进因素,
内部因子 （成熟、衰老、激素等）
外部因子 （逆境、伤害、病虫害等）
抑制剂,
AOA（ 氨基氧乙酸）,AVG（ 氨基乙烯基甘氨酸）
激素影响,
IAA,诱导 ACC合酶基因表达,ETH上升数十倍,
高浓度 IAA的效应常由促进乙烯生成而引起
ETH,自催化（花卉）或自抑制（果实）。
ACC合酶基因已提取，用于基因工程
II,ACC氧化酶 (ACC oxidase )或 乙烯形成酶
(ETH-forming enzyme,EFE)的调节
催化 ACC — ETH
促进剂,ETH（ 自我催化）
抑制剂,Co2+,α-氨基异丁酸
EFE基因已得到克隆，用于基因工程 。
III,ETH作用的调节
一些物质不影响 ETH生物合成，但抑制 ETH
发挥生理效应,
Ag+(AgNO3,Ag(S2O3)23-)； CO2(高浓度,5-10％ ),
1一甲基环丙烯（ 1-MCP） 。
一,ETH的生理功能
1、三重反应
? Neljubow(1901),黄化豌豆幼苗置于密闭容器，施以
ETH；
? 上胚轴伸长受抑 （ 矮化 ）,横向生长增加 （ 加粗 ）,上
胚轴横向性生长 （ 偏上性生长 ）
? 6-day-old etiolated pea seedlings of grown
for 2 days in air supplemented with ethylene
? 拟南芥 ETR1
基因突变体
? ETR1基因编
码乙烯受体
The Arabidopsis ETR1 protein has
been identified as a receptor for
ethylene
? ETR,Ethylene-
resistant
? 一旦结合乙烯，该
二聚体蛋白即发生
自动的磷酸化作用，
启动信号转导过程。
2、诱导果实成熟
? 很多植物（香蕉、番茄、
苹果等）果实成熟前内
源 ETH水平升高，诱
导果实向成熟（衰老）
转化。
?外源 ETH可提前诱导
果实的成熟过程
?果实成熟的调节多通过
调节 ETH的手段进行：
贮藏、运输：抑制或推
迟成熟腐烂：抑制 ETH
生成；
上市前：促进 ETH合成
? Imm,immature
? MG1-4,Mature green,1-4 refer to sequential
stages in fruit development
? 在开始成熟时采摘，室温下贮藏 3周
? 左：转反义 EFE基因的果实，其乙烯生成量为正常量的
5％，果实可以完全成熟，但不会过度成熟和腐败
? 右：野生型的果实
? 右,
表达反义
ACC 合酶
的番茄，
体内 ETH
的生成受
阻。
左,
对照
3、促进衰老和脱落
? 自然条件及低温、干旱等逆境条件下，叶片内源 ETH含量
升高，诱导衰老进程，进而诱导叶片脱落
? Blue,
control
? Red,
expressing
antisense
ACC
synthase
? 授粉后，即出现
乙烯生物合成高
峰,诱导花瓣衰老；
? 未授粉，花瓣衰
老延缓，原因是
没有诱导 ETH生
成；
? ETH诱导花卉衰
老具有极其重要
的应用价值。
? 用乙烯生物合成抑制剂或作用抑制剂
可延缓花卉的衰老
康乃馨
银离子
? A,乙烯引起花的衰老和
脱落；
? B,为 never ripen突变体，
由乙烯受体突变而对乙烯
不敏感；乙烯不能激发花
的衰老和脱落；
? C,未受乙烯处理的野生
型，授粉后花即衰老；
? D,未受乙烯处理的不敏
感型突变体，授粉后乃至
果实开始发育时花仍保持
完整；
? E,同样年龄和相同贮藏
条件的两个果实，左为
never ripen突变体，右为
野生型。
Ethylene-insensitive phenotypes displayed by
transgenic(TR) plants expressing variants of the etr1-1
gene
? A番茄幼苗在含有
ACC的培养基中黑暗
培养。 WT为野生型，
14907为转 etr1-1基因，
Nr为转 never ripe基因
? B成熟后放置的果实
? D,成熟的牵牛花，
用乙烯处理后 16小时
4 其他功能
? 诱导凤梨科植物开花：在菠萝生产中应用；
? 促进瓜类的雌花分化，用于黄瓜等生产；
? 促进次生物质的分泌，用于橡胶树排胶；
? 杀死水稻等花粉，已用于水稻杂交中的杀雄。
? 左,表达 ACC脱氨酶
基因的植株，体内缺乏
ETH；表型与野生型
接近。
? 右,表达 iaaM基因的
植株，体内 IAA超量表
达；
? 中,共同表达 iaaM与
ACC脱氨酶基因的植
株，体内 IAA超量表达，
但缺乏 ETH。
Reaction between plant hormones
1,IAA and GA
(1) Promotion
(2)Antagonism IAA—— 雌花 ↑, GA雌花 ↓, 雄
花 ↑ 。
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
0 20 40 60
′| àí oó ê±?? ( h )
éì
3¤￡¨m
m
)
IAA+GA3
IAA
CK
GA3
2,IAA and CTK
(1) Promotion
IAA使 CTK的作用持续期延长, CTK能
加强 IAA的极性运输 。
(2) Antogonism
CTK—— 侧芽发育, IAA—— 顶端优势 。
3,IAA and Eth
(1) Promotion
IAA提高 Eth含量 。
(2) Antogonism
Eth抑制 IAA合成,促进 IAA氧化, 阻止
IAA运输 。
4,ABA and GA
? Antagonism,
ABA抑制 GA3诱导 α-淀粉酶的形成, 从
而抑制 GA促进种子萌发 。
IAA,CTK,ethylene 和 ABA的相互作用
Cytokinin
at high
concentration
Auxin
at high concentration
activity (auxin herbicides)
Stress
conditions
Ethylene
ABA Stress condition
(loss of turgor)
Developmental
signals
Senescence Stomatal closure
Root,shoot
gravitropism
Inhibition of axillary bud
growth in apical
dominance
Promotion of dormancy
Inhibition of growth,
CO2 assimilation,
transpiration
Increased
root water
uptake
Inhibition of cell
elongation,cell
division
第六节 其他内源生长物质
一、油菜素甾体类 (Brassinoids,BRs)
Grove(1979)首次在油菜花粉中分离了油菜素内酯，
其后多种类似物被分离。将这些以甾醇为基本结构的
天然活性物质统称为 BRs。
油菜素内酯
BRs 的生理功能,
促进细胞生长和分裂,
促进光合作用,
增强植物抗逆能力。 ? The phenotypes of
brassinolide-
deficient mutants
? Left,wild-type
? Middle,
brassinolide-
deficient det2
mutants
? Right,
brassinolide-
deficient dim
mutants
BRs 诱导稻苗叶片和叶鞘之间夹角的变化，为其典
型生理效应，与浓度成比例关系
二、多胺 (Polyamine)
高等植物中的多胺
? 腐胺 (Put) NH2(CH2)4NH2
? 尸胺 (Cad) NH2(CH2)5NH2
? 亚精胺 (Spd) NH2(CH2)3NH (CH2)4NH2
? 高亚精胺 (Hspd) NH2(CH2)4NH (CH2)4NH2
? 精胺 (Spm) NH2(CH2)3NH (CH2)4NH(CH2)3NH2
? 鲱精胺 (Agm) NH2(CH2)5NH C (NH) NH2
生理功能
?保护酶类免遭热失活稳定细胞结构和成分，提高抗
逆能力,
?延缓某些植物组织的衰老。
精胺和亚精胺合成途径与乙烯的关系
? A,5周龄野生型
植株
? B,5周龄转基因
植株
? C,正常薯块
? D,转基因薯块
SAM脱羧酶,
多胺生物合成
中的关键酶
三、茉莉酸类 (Jasmonic acid,JA)
主要天然形式,JA和 JA甲酯
? (-)JA is most important form in higher plants
Biosynthesis of (-)JA
? 前体：来自于膜脂的亚
麻酸
? Lipoxygenase（ 脂氧合
酶 ）, inhibited by ibuprofen
? Allene oxide synthase
（ 丙二烯氧化物合成酶 ）,
induced by ethylene,SA,et al,
JA介导植物的伤害反应
? Induction of GUS activity in transgenic tobacco and
Arabidopsis plants carrying the AOS promoter fused to
a GUS reporter gene A,烟草，用止血钳夹伤一张叶片（箭头所示）
B,拟南芥,用伤害或化学物质处理一张叶片,16小时后染色。
诱导抗真菌蛋白、植物抗毒素及昆虫
蛋白酶抑制剂的形成
起保护植物免遭微生物、昆虫乃至其
它生物的伤害
马铃薯 Defenseless突变体不能产生蛋白酶抑制剂，
因而对昆虫的抵抗能力下降 。
Defenseless Wild type
tobacco hornworm feed on
Defenseless Wild type
JA可能是块茎形成的信号物质
? Effect of
photoperiod
on potato
光周期对马铃薯
发育的影响
? Left,12 h-L/12h-D
? Right,24h-L/0h-D
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (1)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (1)
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (2)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (2)
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (3)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (3)
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (4)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (4)
Model for studying JA effect on
induction of tuberization of potato (5)
JA诱导马铃薯块茎形成的研究模式 (5)
Structure of theobroxide
Effect of theobroxide on potato plants
Theobroxide 可能促进短日照植物的开花
? Effect of photopriod on flower formation of
Japanese morning glory
光周期对日本牵牛成花的影响
Induction of theobroxide on flowering
of Japanese morning glory
JA促进水稻颖花的开放
? 4 mM JA处理离体稻穗 (左 5穗：对照；右 5穗：处理 )
JA促进稻花开放的作用在杂交水稻制种中具有重
要的实践意义
? 杂交稻制种, 10行雄性不育系（矮），间排 2行恢复系（高 )
? 杂交稻种子产
量低。颖花结
实率通常不足
10%
JA用于
水稻的
田间实
验效果
? JA对父母本花期的调节 （左：对照； 右：处理）
对雄性不育系 (母本 )施用 JA效果,
籽粒结实率提高 400%
JA可能介导卷须形成中的信号传递
四、水杨酸类 (Salicylic acid,SA)
SA促进呼吸电子
沿交替途径进行，
使佛焰花序产热
? 海芋属植物
的佛焰花序
The response voodoo lily
appendix to application of SA
SA与植物的抗病性相关
? Necrotic lesions
on the leaf of
resistant tobacco
formed in
response to
infection with
TMV
? Upper,
inoculations
carried out at
24oC
? Lower,
inoculations
carried out at
32oC,but 10
hours later
the plants
were
transferred to
24oC
系统（全株）获得性抗性
病程相关蛋白（ PR）
Induction of PR1 protein as a
function of leaf SA
? 提取烟草叶片蛋白，电泳，银染
? 最下排数字代表该叶片中的实际 SA含量 (ng.gFW-1)
第一次接种诱导了 SAR的形成，使其他叶片
获得了抵抗 TMV的能力
第一次接种（右）和挑战接种叶片（左）中坏死斑的比较
第七节 生长抑制物质
? 生长抑制物质是指对营养生长有抑制作
用的化合物。
? 根据其抑制生长的作用方式分为 2大类,
1）生长抑制剂（ growth inhibitor）
2）生长延缓剂（ growth retartant）
一、生长抑制剂 （ growth inhibitor）
? 抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端
优势，植株形态发生很大变化。是一类 抗
生长素类物质,作用只能 为生长素类所恢
复，不能被 GA恢复 。
? 天然生长抑制剂,脱落酸、肉桂酸、香豆
素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸和茉莉酸。
? 人工合成生长抑制剂,三碘苯甲酸、整形
素等。
（一） 三碘苯甲酸
(2.3.5-triidobenzoid acid,TIBA)
? 抑制 IAA极性运输。促进腋芽萌发，抑制顶端
优势。
? 100 ppm 喷施大豆使植株矮化，花芽分化与结
荚量增多，提早成熟，防止倒状。
（二）马来酰肼
（ maleic hydrazide,MH）
? 我国又称 青鲜素 。
? 其作用正好与生长素相反。
? 结构与尿嘧啶相似,MH进入植物体内可
代替尿嘧啶的位置，阻止正常代谢的进
行，抑制生长。
? 大量用于防止马铃薯、洋葱、大蒜在贮
藏中的发芽和抑制烟草腋芽的生长。
二、生长延缓剂（ growth retartant）
? 植物生长延缓剂是一类抗 GA类物质, 是
GA生物合成的抑制剂 。 其作用部位为亚
顶端分生组织, 其效果不能被 IAA所恢
复, 但可被 GA恢复 。
? 不同种类的生长延缓剂抑制赤霉素生物
合成过程中的不同环节 。
? 如,CCC,Pix,PP333, B9 等
（一） 矮壮素
（ Chlorochdine chloride,CCC）
? 大田作物上降矮抗倒，小麦拔节前喷施
0.15-0.3%。
（二）缩节安（学名 1-二甲基派啶氯化物）
(1,1-dimethypiperidinium chloride,Pix)
? 又称助壮素
? 在棉花现蕾期、始花期、盛花期用 25-150ppm
叶面喷雾。
（三） 多效唑
（ Paclobutrazol,PP333)
? 果树的矮化栽培外，曾广泛用于防止秧
苗徒长，大豆、大麦和小麦等作物的降
矮抗倒。
（四） 二甲基氨基琥珀酰胺酸
(dimathyl aminosuccinamic acid,B9 )
? 果树上可防止枝条徒长，促进花芽
分化。
应用生长调节剂应注意的问题
(1) 考虑生长调节剂进入与在植物体内的分
布因素, 提高使用效率 。 就进入植物体而
言, 2,4-D脂 ?2,4-D原酸 ?2,4-D盐 。
(2) 考虑不同的使用目的和浓度 。
(3) 安全性及残留 。
(4) 经济效益及与其他生产措措施相结合 。
(5) 一天中使用的时间, 周边植物等 。
The End of chapter 8
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