第五章 微生物代谢与调控
新陈代谢,发生在活细胞中的各种分解代谢
（ catabolism）和合成代谢（ anabolism） 的总和。
新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢
分解代谢,指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系
的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ ATP） 形式的能
量和还原力的作用。
合成代谢,指在合成代谢酶系的催化下，由简单小
分子,ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子
的过程。
1、代谢概论
复杂分子
（有机物）
分解代谢
合成代谢
简单小分子 ATP [H]
物质代谢：物质在体内转化的过程,
?能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化,
按代谢产物在机体中作用不同分,
?初级代谢,提供能量、前体、结构物质等生命活动所
必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等,
?次级代谢,在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；
产物：抗生素、色素、激素、生物碱等
按物质转化方式分,
分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在
这个过程中产生能量。
合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分
子的过程。在这个过程中要消耗能量。
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢
的核心问题。
能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的
最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源 ------ATP。
这就是产能代谢。
最初
能源
有机物
还原态无机物
日光
化能异养微生物
化能自养微生物
光能营养微生物
通用能源
（ ATP）
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的
化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高
能键形式贮藏在 ATP分子内，供需时使用。
生物氧化的方式,
①和氧的直接化合,C6H12O6 + 6O2 → 6CO 2 + 6H2O
② 失去电子,Fe2+ → Fe 3+ + e -
③ 化合物脱氢或氢的传递, CH3-CH2-OH CH3-CHO
NAD NADH2
生物氧化的概念
2、微生物的能量代谢
生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称
生物氧化的功能,产能 (ATP)
产还原力 【 H】
小分子中间代谢物
生物氧化的过程
一般包括三个环节,
①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）
②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如 NAD,FAD等）
③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）
底物脱氢的途径
(1),EMP途径
(2),HMP
(3),ED
(4),TCA
2.1化能异养微的生物氧化
2.1.1底物脱氢的途径
葡萄糖的酵解作用
( 又称,Embden-
Meyerhof-Parnas途
径，简称,EMP途径 )
活化
移位
氧化
磷酸化
葡萄糖激活的
方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
甘油醛 -3-磷酸脱氢
酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
烯醇酶
丙酮酸激酶
葡萄糖经转化成 6-磷酸葡萄糖酸
后，在 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的
催化下，裂解成 5-磷酸戊糖和 CO2。
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局,
①磷酸戊糖经转酮 — 转醛酶系催
化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖
（ 3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借
EMP途径的一些酶，进一步转化为
丙酮酸。称为不完全 HMP途径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，
经一系列反应，最后回收五个葡
萄糖分子，消耗了 1分子葡萄糖
（彻底氧化成 CO2 和水），称完
全 HMP途径。
HMP途径 (戊糖磷酸途径 )
（ Hexose Monophophate
Pathway）
耗能阶段
? C6 2C3
产能阶段 4 ATP 2ATP
? 2C3 2 丙酮酸
2NADH2
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O
HMP途径的总反应
HMP途径的重要意义
?为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 -磷酸 。
?产生大量 NADPH2,一方面为脂肪酸, 固醇等物质的合成提
供还原力, 另方面可通过呼吸链产生大量的能量 。
?与 EMP途径在果糖 -1,6-二磷酸和甘油醛 -3-磷酸处连接, 可
以调剂戊糖供需关系 。
?途径中的赤藓糖, 景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成,
碱基合成, 及多糖合成 。
?途径中存在 3~7碳的糖, 使具有该途径微生物的所能利用利
用的碳源谱更为更为广泛 。
?通过该途径可产生许多种重要的发酵产物 。 如核苷酸, 若干
氨基酸, 辅酶和乳酸 （ 异型乳酸发酵 ） 等 。
?HMP途径在总的能量代谢中占一定比例, 且与细胞代谢活
动对其中间产物的需要量相关 。
又称 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡糖酸（ KDPG）裂解途径。
存在于多种细菌中 （革兰氏阴性菌中分布较广） 。 ED途径
可不依赖于 EMP和 HMP途径而单独存在,是少数缺乏完整
EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生
物中。
ED途径
ATP ADP NADP+ NADPH2
葡萄糖 6-磷酸 -葡萄糖 6-磷酸 -葡萄酸
~~激酶 （ 与 EMP途径连接 ） ~~氧化酶 (与 HMP途径连接 )
EMP途径 3-磷酸 -甘油醛 ~~脱水酶
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸 -葡萄糖酸
EMP途径 丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与 TCA环连接
无氧时进行细菌发酵
ED途径的特点
葡萄糖经转化为 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮
糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和 3-磷酸甘油醛,3-磷酸
甘油醛再经 EMP途径转化成为丙酮酸。结果是 1分子葡萄糖产
生 2分子丙酮酸,1分子 ATP。
?ED途径的特征反应是 关键中间代谢物 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸
葡萄糖酸（ KDPG）裂解为丙酮酸和 3-磷酸甘油醛。 ED途径的
特征酶是 KDPG醛缩酶,
?反应步骤简单，产能效率低,
? 此途径可与 EMP途径,HMP途径和 TCA循环相连接，可互相
协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。
好氧时与 TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵,
ED途径的总反应
? ATP C6H12O6
? ADP
? KDPG
ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
?
? 6ATP 2乙醇
? (有氧时经过呼吸链 ) （无氧时进行细菌乙醇发酵）
关键反应,2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸的裂解
催化的酶,6-磷酸脱水酶,KDPG醛缩酶
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成
少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期
供氧。
缺点,pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 EM P （ % ） HMP （ % ） ED （ % ）
酿酒酵母 88 12 —
产朊假丝酵母 66~81 19~34 —
灰色链霉菌 97 3 —
产黄青霉 77 23 —
大肠杆菌 72 28 —
铜绿假单胞菌 — 29 71
嗜糖假单胞菌 — — 100
枯草杆菌 74 26 —
氧化葡萄糖杆菌 — 100 —
真养产碱菌 — — 100
运动发酵单胞菌 — — 100
藤黄八叠球菌 70 30 —
由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，
有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究
竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。
TCA循环
丙酮酸在进入三羧酸循
环之 先要脱羧生成乙酰
CoA,乙酰 CoA和草酰乙
酸缩合成柠檬酸再进入
三羧酸循环。
循环的结果是 乙酰 CoA
被彻底氧化成 CO2和 H2O，
每氧化 1分子的乙酰 CoA
可产生 12分子的 ATP，
草酰乙酸参与反应而本
身并不消耗。
TCA循环的重要特点
（ 1）循环一次的结果是乙酰 CoA的乙酰基被氧化为 2分子 CO2,
并重新生成 1分子草酰乙酸；
（ 2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将
NAD+还原为 NADH+H+,另一步为 FAD还原；
（ 3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。
（ 4）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前
体；
（ 5）生物体提供能量的主要形式；
（ 6） 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途
径。如柠檬酸发酵； Glu发酵等。
中间代谢产物 分解代谢起源 在生物合成中的作用
葡萄糖 -1-磷酸
葡萄糖 -6-磷酸
核糖 -5-磷酸
赤藓糖 -4-磷酸
磷酸烯醇式丙酮
酸
丙酮酸
3-磷酸甘油酸
a-酮戊二酸
草酰乙酸
乙酰辅酶 A
葡萄糖 半乳糖 多糖
EMP途径
HMP途径
HMP途径
EMP途径
EMP途径 ED途径
EMP途径
三羧酸循环
三羧酸循环
丙酮酸脱羧 脂肪氧
化
核苷糖类
戊糖 多糖贮藏物
核苷酸 脱氧核糖核苷酸
芳香氨基酸
芳香氨基酸 葡萄糖异生 CO2固定
胞壁酸合成 糖的运输
丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸 CO2固定
丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸
谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖氨酸
天冬氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 苏氨酸 异亮
氨酸
脂肪酸 类异戊二烯 甾醇
2.1.2递氢、受氢和 ATP的产生
★ 经上述脱氢途径生成的 NADH,NADPH,FAD等还
原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体
（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。
★ 根据 递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微
生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类,
发酵作用,没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；
呼吸作用,有外援的最终电子受体的生物氧化模式；
★呼吸作用又可分为两类,
有氧呼吸 —— 最终电子受体是分子氧 O2;
无氧呼吸 —— 最终电子受体是 O2以外的
无机氧化物，如 NO3-,SO42-等,
?☆ 概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后
所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性
中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是
指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生
产方式。
?☆发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径
主要有 EMP,HMP,ED和 PK途径。
?☆发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体 ——
NADH+H+和 NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及
时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就
以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体
来接受 NADH+H+和 NADPH+H+的氢（电子），于是产生了
各种各样的发酵产物。
?根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、
丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。
2.1.2.1发酵作用
① 酵母型酒精发酵
②同型乳酸发酵
③丙酸发酵
④混合酸发酵
⑤ 2,3— 丁二醇发酵
⑥丁酸发酵
丙酮酸的发酵产物
C6H12O6
2CH3COCOOH
2CH3CHO
2CH3CH2OH
NAD
NADH2
-2CO2
EMP
2ATP
乙醇脱氢酶
① 酵母菌的乙醇发酵,
※ 该乙醇发酵过程只在 pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。
A、乙醇发酵
★ 当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。
原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果 2分子乙
醛间发生歧化反应，生成 1分子乙醇和 1分子乙酸；
CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+
CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+
此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受 3-磷酸甘油醛脱下
的氢而生成 ?-磷酸甘油，后者经 ?-磷酸甘油酯酶催化，生
成甘油。
2葡萄糖 2甘油 +乙醇 +乙酸 +2CO2
丙酮酸
CO2
乙醛
NADH NAD+
乙醇
磷酸二羟基丙酮
NADH NAD+
磷酸甘油
甘油
3%的亚硫酸氢钠（或 pH7）
Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵
酵母菌的一型和二型发酵原理
（磺化羟基乙醛）
概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或
氧对发酵的抑制现象） 。
意义：合理利用能源
通风对酵母代谢的影响
通风（有氧呼吸） 缺氧（发酵）
酒精生成量
耗糖量 /单位时间
细胞的繁殖
低（接近零）
少
旺盛
高
多
很弱至消失
巴斯德效应 (The Pasteur effect )
现象,
巴斯德效应（ Pasteur effect）机理
巴斯德在研究酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下
酵母菌进行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而
在有氧条件下，酵母菌进行呼吸作用，糖的消耗速
度较低，酒精产量也降低。
呼吸抑制发酵作用的的现象
巴斯德效应的本质是能荷调节。
三磷酸腺苷 (ATP)是为许多反应提供能量的高能磷酸化物,细
胞中的 ATP,ADP和 AMP含量处于相对平衡的状态 —— 细胞中的
能量状态
能荷（ Energy charge）
能荷（ Energy charge）来表示细胞中的能量状态。能荷（ EC
）可用下式来表示,
? ? ? ?? ? ? ? ? ?
A M PA D PA T P
A D PA T PEC
??
?? 2/
系统中只有 ATP时,EC值为 1；只有 AMP时,EC值等于 0。
能荷不仅能调节分解代谢形成 ATP的酶活性，也能调节合
成代谢利用 ATP的酶活性。
细胞能荷可调节酶活性
高能荷的抑制高能荷的抑制异柠檬酸脱氢酶和磷酸果糖激酶等
柠檬酸和 ATP都是磷酸
果糖激酶活性的抑制剂
，从而限制了葡萄糖的
利用速度。
有氧条件下，大量合成 ATP，细胞能荷增加
异柠檬酸脱氢酶
受到 ATP抑制，导
致柠檬酸的积累
在厌氧条件下，酵母菌无法通过呼
吸链产生 ATP，细胞能荷较低。
ADP和 AMP激活磷酸果糖激酶，使利
用葡萄糖生产酒精的速度加快。
② 细菌的乙醇发酵 葡萄糖
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸 -葡萄糖酸
3-磷酸甘油醛 丙酮酸
丙酮酸
乙醇 乙醛
2乙醇
2CO2
2H
2H
+ATP
2ATP
菌种,运动发酵单胞菌等
途径,ED
利用 Z.mobilis等细菌生产酒精
优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少
代谢副产物少；发酵温度高；
缺点,pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低
?☆ 酵母菌（在 pH3.5-4.5时）的乙醇发酵
~脱羧酶 ~脱氢酶
丙酮酸 乙醛 乙醇
通过 EMP途径产生乙醇，总反应式为,
C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP
?☆ 细菌 (Zymomonas mobilis)的乙醇发酵
通过 ED途径产生乙醇，总反应如下,
葡萄糖 +ADP+Pi 2乙醇 +2CO2+ATP
?☆ 细菌 (Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵
通过 HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下,
葡萄糖 +ADP+Pi 乳酸 +乙醇 +CO2+ATP
?同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精
发酵
?异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物
分子的发酵
B、乳酸发酵
乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生
乳酸，称为乳酸发酵。
由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，
将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双
歧杆菌发酵。
同型乳酸发酵：（经 EMP途径）
异型乳酸发酵, （经 HMP途径）
双歧杆菌发酵, （经 HK途径 — 磷酸己糖解酮酶途径 ）
葡萄糖
3-磷酸
甘油醛
磷酸二羟丙酮
2( 1,3-二 -磷酸甘油酸）
2乳酸 2丙酮酸
① 同型乳酸发酵
2NAD+ 2NADH
4ATP
4ADP
2ATP 2ADP
Lactococcus lactis
Lactobacillus plantarum
② 异型乳酸发酵,
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸木酮糖
3-磷酸
甘油醛 乳酸
乙酰磷酸
NAD+ NADH NAD+ NADH ATP ADP
乙醇 乙醛 乙酰 CoA
2ADP 2ATP
-2H
-CO2
磷酸戊糖酮解途径 PK
磷酸己糖解酮途径 HK
2葡萄糖
2葡萄糖 -6-磷酸
6-磷酸果糖 6-磷酸 -果糖
4-磷酸 -赤藓糖 乙酰磷酸
2木酮糖 -5-磷酸
2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸
2乳酸 2乙酸 乙酸
磷酸己糖解酮酶
磷酸己糖解酮酶戊
逆 HMP途径
同 EMP
乙酸激酶
③ 双歧发酵
C、混合酸发酵
?概念：埃希氏
菌、沙门氏菌、
志贺氏菌属的一
些菌通过 EMP途
径将葡萄糖转变
成琥珀酸、乳酸、
甲酸、乙醇、乙
酸,H2和 CO2等
多种代谢产物，
由于代谢产物中
含有多种有机酸，
故将其称为混合
酸发酵。
?发酵途径,
葡萄糖
琥泊酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸
乳酸 丙酮酸
乙醛 乙酰 CoA 甲酸
乙醇 乙酰磷酸 CO2 H2
乙酸
丙酮酸甲酸裂解酶
乳酸脱氢酶
甲酸 -氢裂解酶 磷酸转乙酰酶
乙酸激酶
PEP羧化酶
乙醛脱氢酶
+2H
pH﹤ 6.2
产气
产酸
D,2,3-丁二醇发酵
葡萄糖
乳酸 丙酮酸
乙醛 乙酰 CoA 甲酸
乙醇 ?乙酰乳酸
二乙酰 3-羟基丁酮
2,3-丁二醇
CO2 H2
?-乙酰乳酸合成酶
?-乙酰乳酸脱羧酶
2,3-丁二醇脱氢酶
概念：肠杆菌、
沙雷氏菌、和
欧文氏菌属中
的一些细菌具
有 ?-乙酰乳酸
合成酶 系而进
行丁二醇发酵。
发酵途径,
EMP
新陈代谢,发生在活细胞中的各种分解代谢
（ catabolism）和合成代谢（ anabolism） 的总和。
新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢
分解代谢,指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系
的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ ATP） 形式的能
量和还原力的作用。
合成代谢,指在合成代谢酶系的催化下，由简单小
分子,ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子
的过程。
1、代谢概论
复杂分子
（有机物）
分解代谢
合成代谢
简单小分子 ATP [H]
物质代谢：物质在体内转化的过程,
?能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化,
按代谢产物在机体中作用不同分,
?初级代谢,提供能量、前体、结构物质等生命活动所
必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等,
?次级代谢,在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；
产物：抗生素、色素、激素、生物碱等
按物质转化方式分,
分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在
这个过程中产生能量。
合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分
子的过程。在这个过程中要消耗能量。
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢
的核心问题。
能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的
最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源 ------ATP。
这就是产能代谢。
最初
能源
有机物
还原态无机物
日光
化能异养微生物
化能自养微生物
光能营养微生物
通用能源
（ ATP）
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的
化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高
能键形式贮藏在 ATP分子内，供需时使用。
生物氧化的方式,
①和氧的直接化合,C6H12O6 + 6O2 → 6CO 2 + 6H2O
② 失去电子,Fe2+ → Fe 3+ + e -
③ 化合物脱氢或氢的传递, CH3-CH2-OH CH3-CHO
NAD NADH2
生物氧化的概念
2、微生物的能量代谢
生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称
生物氧化的功能,产能 (ATP)
产还原力 【 H】
小分子中间代谢物
生物氧化的过程
一般包括三个环节,
①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）
②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如 NAD,FAD等）
③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）
底物脱氢的途径
(1),EMP途径
(2),HMP
(3),ED
(4),TCA
2.1化能异养微的生物氧化
2.1.1底物脱氢的途径
葡萄糖的酵解作用
( 又称,Embden-
Meyerhof-Parnas途
径，简称,EMP途径 )
活化
移位
氧化
磷酸化
葡萄糖激活的
方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
甘油醛 -3-磷酸脱氢
酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
烯醇酶
丙酮酸激酶
葡萄糖经转化成 6-磷酸葡萄糖酸
后，在 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的
催化下，裂解成 5-磷酸戊糖和 CO2。
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局,
①磷酸戊糖经转酮 — 转醛酶系催
化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖
（ 3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借
EMP途径的一些酶，进一步转化为
丙酮酸。称为不完全 HMP途径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，
经一系列反应，最后回收五个葡
萄糖分子，消耗了 1分子葡萄糖
（彻底氧化成 CO2 和水），称完
全 HMP途径。
HMP途径 (戊糖磷酸途径 )
（ Hexose Monophophate
Pathway）
耗能阶段
? C6 2C3
产能阶段 4 ATP 2ATP
? 2C3 2 丙酮酸
2NADH2
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O
HMP途径的总反应
HMP途径的重要意义
?为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 -磷酸 。
?产生大量 NADPH2,一方面为脂肪酸, 固醇等物质的合成提
供还原力, 另方面可通过呼吸链产生大量的能量 。
?与 EMP途径在果糖 -1,6-二磷酸和甘油醛 -3-磷酸处连接, 可
以调剂戊糖供需关系 。
?途径中的赤藓糖, 景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成,
碱基合成, 及多糖合成 。
?途径中存在 3~7碳的糖, 使具有该途径微生物的所能利用利
用的碳源谱更为更为广泛 。
?通过该途径可产生许多种重要的发酵产物 。 如核苷酸, 若干
氨基酸, 辅酶和乳酸 （ 异型乳酸发酵 ） 等 。
?HMP途径在总的能量代谢中占一定比例, 且与细胞代谢活
动对其中间产物的需要量相关 。
又称 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡糖酸（ KDPG）裂解途径。
存在于多种细菌中 （革兰氏阴性菌中分布较广） 。 ED途径
可不依赖于 EMP和 HMP途径而单独存在,是少数缺乏完整
EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生
物中。
ED途径
ATP ADP NADP+ NADPH2
葡萄糖 6-磷酸 -葡萄糖 6-磷酸 -葡萄酸
~~激酶 （ 与 EMP途径连接 ） ~~氧化酶 (与 HMP途径连接 )
EMP途径 3-磷酸 -甘油醛 ~~脱水酶
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸 -葡萄糖酸
EMP途径 丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与 TCA环连接
无氧时进行细菌发酵
ED途径的特点
葡萄糖经转化为 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮
糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和 3-磷酸甘油醛,3-磷酸
甘油醛再经 EMP途径转化成为丙酮酸。结果是 1分子葡萄糖产
生 2分子丙酮酸,1分子 ATP。
?ED途径的特征反应是 关键中间代谢物 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸
葡萄糖酸（ KDPG）裂解为丙酮酸和 3-磷酸甘油醛。 ED途径的
特征酶是 KDPG醛缩酶,
?反应步骤简单，产能效率低,
? 此途径可与 EMP途径,HMP途径和 TCA循环相连接，可互相
协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。
好氧时与 TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵,
ED途径的总反应
? ATP C6H12O6
? ADP
? KDPG
ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
?
? 6ATP 2乙醇
? (有氧时经过呼吸链 ) （无氧时进行细菌乙醇发酵）
关键反应,2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸的裂解
催化的酶,6-磷酸脱水酶,KDPG醛缩酶
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成
少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期
供氧。
缺点,pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 EM P （ % ） HMP （ % ） ED （ % ）
酿酒酵母 88 12 —
产朊假丝酵母 66~81 19~34 —
灰色链霉菌 97 3 —
产黄青霉 77 23 —
大肠杆菌 72 28 —
铜绿假单胞菌 — 29 71
嗜糖假单胞菌 — — 100
枯草杆菌 74 26 —
氧化葡萄糖杆菌 — 100 —
真养产碱菌 — — 100
运动发酵单胞菌 — — 100
藤黄八叠球菌 70 30 —
由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，
有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究
竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。
TCA循环
丙酮酸在进入三羧酸循
环之 先要脱羧生成乙酰
CoA,乙酰 CoA和草酰乙
酸缩合成柠檬酸再进入
三羧酸循环。
循环的结果是 乙酰 CoA
被彻底氧化成 CO2和 H2O，
每氧化 1分子的乙酰 CoA
可产生 12分子的 ATP，
草酰乙酸参与反应而本
身并不消耗。
TCA循环的重要特点
（ 1）循环一次的结果是乙酰 CoA的乙酰基被氧化为 2分子 CO2,
并重新生成 1分子草酰乙酸；
（ 2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将
NAD+还原为 NADH+H+,另一步为 FAD还原；
（ 3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。
（ 4）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前
体；
（ 5）生物体提供能量的主要形式；
（ 6） 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途
径。如柠檬酸发酵； Glu发酵等。
中间代谢产物 分解代谢起源 在生物合成中的作用
葡萄糖 -1-磷酸
葡萄糖 -6-磷酸
核糖 -5-磷酸
赤藓糖 -4-磷酸
磷酸烯醇式丙酮
酸
丙酮酸
3-磷酸甘油酸
a-酮戊二酸
草酰乙酸
乙酰辅酶 A
葡萄糖 半乳糖 多糖
EMP途径
HMP途径
HMP途径
EMP途径
EMP途径 ED途径
EMP途径
三羧酸循环
三羧酸循环
丙酮酸脱羧 脂肪氧
化
核苷糖类
戊糖 多糖贮藏物
核苷酸 脱氧核糖核苷酸
芳香氨基酸
芳香氨基酸 葡萄糖异生 CO2固定
胞壁酸合成 糖的运输
丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸 CO2固定
丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸
谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖氨酸
天冬氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 苏氨酸 异亮
氨酸
脂肪酸 类异戊二烯 甾醇
2.1.2递氢、受氢和 ATP的产生
★ 经上述脱氢途径生成的 NADH,NADPH,FAD等还
原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体
（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。
★ 根据 递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微
生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类,
发酵作用,没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；
呼吸作用,有外援的最终电子受体的生物氧化模式；
★呼吸作用又可分为两类,
有氧呼吸 —— 最终电子受体是分子氧 O2;
无氧呼吸 —— 最终电子受体是 O2以外的
无机氧化物，如 NO3-,SO42-等,
?☆ 概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后
所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性
中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是
指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生
产方式。
?☆发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径
主要有 EMP,HMP,ED和 PK途径。
?☆发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体 ——
NADH+H+和 NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及
时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就
以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体
来接受 NADH+H+和 NADPH+H+的氢（电子），于是产生了
各种各样的发酵产物。
?根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、
丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。
2.1.2.1发酵作用
① 酵母型酒精发酵
②同型乳酸发酵
③丙酸发酵
④混合酸发酵
⑤ 2,3— 丁二醇发酵
⑥丁酸发酵
丙酮酸的发酵产物
C6H12O6
2CH3COCOOH
2CH3CHO
2CH3CH2OH
NAD
NADH2
-2CO2
EMP
2ATP
乙醇脱氢酶
① 酵母菌的乙醇发酵,
※ 该乙醇发酵过程只在 pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。
A、乙醇发酵
★ 当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。
原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果 2分子乙
醛间发生歧化反应，生成 1分子乙醇和 1分子乙酸；
CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+
CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+
此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受 3-磷酸甘油醛脱下
的氢而生成 ?-磷酸甘油，后者经 ?-磷酸甘油酯酶催化，生
成甘油。
2葡萄糖 2甘油 +乙醇 +乙酸 +2CO2
丙酮酸
CO2
乙醛
NADH NAD+
乙醇
磷酸二羟基丙酮
NADH NAD+
磷酸甘油
甘油
3%的亚硫酸氢钠（或 pH7）
Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵
酵母菌的一型和二型发酵原理
（磺化羟基乙醛）
概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或
氧对发酵的抑制现象） 。
意义：合理利用能源
通风对酵母代谢的影响
通风（有氧呼吸） 缺氧（发酵）
酒精生成量
耗糖量 /单位时间
细胞的繁殖
低（接近零）
少
旺盛
高
多
很弱至消失
巴斯德效应 (The Pasteur effect )
现象,
巴斯德效应（ Pasteur effect）机理
巴斯德在研究酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下
酵母菌进行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而
在有氧条件下，酵母菌进行呼吸作用，糖的消耗速
度较低，酒精产量也降低。
呼吸抑制发酵作用的的现象
巴斯德效应的本质是能荷调节。
三磷酸腺苷 (ATP)是为许多反应提供能量的高能磷酸化物,细
胞中的 ATP,ADP和 AMP含量处于相对平衡的状态 —— 细胞中的
能量状态
能荷（ Energy charge）
能荷（ Energy charge）来表示细胞中的能量状态。能荷（ EC
）可用下式来表示,
? ? ? ?? ? ? ? ? ?
A M PA D PA T P
A D PA T PEC
??
?? 2/
系统中只有 ATP时,EC值为 1；只有 AMP时,EC值等于 0。
能荷不仅能调节分解代谢形成 ATP的酶活性，也能调节合
成代谢利用 ATP的酶活性。
细胞能荷可调节酶活性
高能荷的抑制高能荷的抑制异柠檬酸脱氢酶和磷酸果糖激酶等
柠檬酸和 ATP都是磷酸
果糖激酶活性的抑制剂
，从而限制了葡萄糖的
利用速度。
有氧条件下，大量合成 ATP，细胞能荷增加
异柠檬酸脱氢酶
受到 ATP抑制，导
致柠檬酸的积累
在厌氧条件下，酵母菌无法通过呼
吸链产生 ATP，细胞能荷较低。
ADP和 AMP激活磷酸果糖激酶，使利
用葡萄糖生产酒精的速度加快。
② 细菌的乙醇发酵 葡萄糖
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸 -葡萄糖酸
3-磷酸甘油醛 丙酮酸
丙酮酸
乙醇 乙醛
2乙醇
2CO2
2H
2H
+ATP
2ATP
菌种,运动发酵单胞菌等
途径,ED
利用 Z.mobilis等细菌生产酒精
优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少
代谢副产物少；发酵温度高；
缺点,pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低
?☆ 酵母菌（在 pH3.5-4.5时）的乙醇发酵
~脱羧酶 ~脱氢酶
丙酮酸 乙醛 乙醇
通过 EMP途径产生乙醇，总反应式为,
C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP
?☆ 细菌 (Zymomonas mobilis)的乙醇发酵
通过 ED途径产生乙醇，总反应如下,
葡萄糖 +ADP+Pi 2乙醇 +2CO2+ATP
?☆ 细菌 (Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵
通过 HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下,
葡萄糖 +ADP+Pi 乳酸 +乙醇 +CO2+ATP
?同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精
发酵
?异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物
分子的发酵
B、乳酸发酵
乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生
乳酸，称为乳酸发酵。
由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，
将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双
歧杆菌发酵。
同型乳酸发酵：（经 EMP途径）
异型乳酸发酵, （经 HMP途径）
双歧杆菌发酵, （经 HK途径 — 磷酸己糖解酮酶途径 ）
葡萄糖
3-磷酸
甘油醛
磷酸二羟丙酮
2( 1,3-二 -磷酸甘油酸）
2乳酸 2丙酮酸
① 同型乳酸发酵
2NAD+ 2NADH
4ATP
4ADP
2ATP 2ADP
Lactococcus lactis
Lactobacillus plantarum
② 异型乳酸发酵,
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸木酮糖
3-磷酸
甘油醛 乳酸
乙酰磷酸
NAD+ NADH NAD+ NADH ATP ADP
乙醇 乙醛 乙酰 CoA
2ADP 2ATP
-2H
-CO2
磷酸戊糖酮解途径 PK
磷酸己糖解酮途径 HK
2葡萄糖
2葡萄糖 -6-磷酸
6-磷酸果糖 6-磷酸 -果糖
4-磷酸 -赤藓糖 乙酰磷酸
2木酮糖 -5-磷酸
2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸
2乳酸 2乙酸 乙酸
磷酸己糖解酮酶
磷酸己糖解酮酶戊
逆 HMP途径
同 EMP
乙酸激酶
③ 双歧发酵
C、混合酸发酵
?概念：埃希氏
菌、沙门氏菌、
志贺氏菌属的一
些菌通过 EMP途
径将葡萄糖转变
成琥珀酸、乳酸、
甲酸、乙醇、乙
酸,H2和 CO2等
多种代谢产物，
由于代谢产物中
含有多种有机酸，
故将其称为混合
酸发酵。
?发酵途径,
葡萄糖
琥泊酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸
乳酸 丙酮酸
乙醛 乙酰 CoA 甲酸
乙醇 乙酰磷酸 CO2 H2
乙酸
丙酮酸甲酸裂解酶
乳酸脱氢酶
甲酸 -氢裂解酶 磷酸转乙酰酶
乙酸激酶
PEP羧化酶
乙醛脱氢酶
+2H
pH﹤ 6.2
产气
产酸
D,2,3-丁二醇发酵
葡萄糖
乳酸 丙酮酸
乙醛 乙酰 CoA 甲酸
乙醇 ?乙酰乳酸
二乙酰 3-羟基丁酮
2,3-丁二醇
CO2 H2
?-乙酰乳酸合成酶
?-乙酰乳酸脱羧酶
2,3-丁二醇脱氢酶
概念：肠杆菌、
沙雷氏菌、和
欧文氏菌属中
的一些细菌具
有 ?-乙酰乳酸
合成酶 系而进
行丁二醇发酵。
发酵途径,
EMP
