《昆虫学通论》电子教案
绪论 Introduction
昆虫纲 Insecta 是动物界中最大的一个纲。在汉语中，“昆”的意思之一是“众多”、“庞大”；而“虫”字所指的范围甚广，刘安、董仲舒的“五虫说”和《大戴礼,易本命》中“虫”为所有动物的总称。 1890年，方旭在《虫荟》一书中把“羽、毛、昆、鳞、介” 5 类动物中的 219 种小动物归为“昆虫”类，“昆虫”一词才具有近代概念。
西方语言中， "昆虫"(entoma和insect，前者源于希腊语，后者源于拉丁语) 最早包括的范围也很广。1602年， U.Aldrovandi 所写的《昆虫类动物》(De animalibus insectis) 中 "昆虫" 包括了节肢动物，环节动物, 棘皮动物等； 1758 年，林奈(Car von Linne或Carolus Linnaeus) 在其巨著《自然系统》(Systema naturae) 第10版中所命名的昆虫纲 Insecta 里尚包括有蛛形纲, 唇足纲等节肢动物。1825年， P.A.Latreille 设立六足纲 Hexapoda ，才将 " 昆虫 " 规范为体分头，胸, 腹的六足节肢动物。
科学意义上的昆虫是成虫期具有下列特征的一类节肢动物。
昆虫纲的基本特征
1．体躯由若干环节组成，这些环节集合成头、胸、腹 3 个体段。
2．头部是取食与感觉的中心，具有口器和触角，通常还有复眼及单眼。
3．胸部是运动与支撑的中心，成虫阶段具有 3 对足，一般还有 2 对翅。
4．腹部是生殖与代谢的中心，其中包括着生殖系统和大部分内脏，无行走用的附肢。
昆虫在生长发育过程中，通常要经过一系列内部及外部形态的变化才能变成性成熟的个体。另外还需要指出的是并非所有在特定时期内具有 3 对足的动物都是昆虫，如一些蛛形纲、重足纲和寡足纲的初龄幼虫就具有 3 对足。
昆虫的多样性 (biodiversity)
是一定空间内生物的变异性，通常包括遗传，物种与生态系统多样性三个层次的生物多样。
一、昆虫纲繁盛的特点
总体而言，昆虫纲的繁盛主要表现在以下 4 个方面。
1．历史长: 人类的出现仅有 100 多万年，而有翅昆虫的历史至少有 3.5 亿年；无翅亚纲的昆虫可能有 4 亿年或更长的历史。
2．种类多: 昆虫纲是动物界中最为繁盛的一个类群，以前认为只有 300~400 万种，近年的研究表明，地球上的昆虫可能达 1000 万种，约占全球生物多样性的一半。目前已经被命名的昆虫在 100 万种左右，占动物界已知种类的 2/3(图 1-4) 。仅鞘翅目就已知 35 万种，而象甲科竟多达 6 万余种。估计中国有昆虫 60~100 万种，而目前仅记载 7 万种左右。
3．数量大: 同种昆虫的个体数量有时可能很大。特别是一些重要的农林昆虫更是如此。如我国历史上成灾的东亚飞蝗迁飞时可遮天蔽日，旬日不息。非洲的沙漠蝗?Schistocerca?gregaria?(Firsk?l)?最大蝗群可达 500~1200hm 2 ，遍及 65 个国家和地区，个体有 7~20 亿个之多；一棵树上可以有蚜虫 10 万头，一个蚂蚁种群可达 50 万个个体， 1?m2 的土壤中可能有弹尾目昆虫 10 万头。
4．分布广: 没有任何一纲的其他生物像昆虫这样分布广泛，从赤道到两极，从高山到海底，它们几乎分布于地球上的各个角落，有些昆虫甚至能分布于盐池、原油等特殊环境里。
二、昆虫纲繁盛的原因
在生物进化的历史长河中，体躯庞大的恐龙及鼎盛一时的三叶虫等灭绝了，而昆虫家族却一直保持着繁荣，其繁盛的原因主要有 6 个方面。
1．有翅能飞 昆虫是无脊椎动物中唯一有翅的一类，也是动物界中最早具翅的一个类群；飞翔能力的获得给昆虫在觅食、求偶、避敌、扩散等方面带来了极大的好处。
2．繁殖力强 昆虫具有惊人的生殖能力。大多数昆虫产卵量在数百粒范围内，具有社会性与孤雌生殖特性的昆虫生殖力更强；如果需要， 1 只蜜蜂蜂后一生可产卵百万粒；有人曾估算 1 头孤雌生殖的蚜虫若后代全部成活并继续繁殖的话，半年后蚜虫总数可达 6 亿亿个左右。强大的生殖潜能是种群繁盛的基础。
3．体小势优 大部分昆虫的体较小，不仅少量的食物即能满足其生长与繁殖的营养需求，而且使其在生存空间、灵活度、避敌、减少损伤、顺风迁飞等方面具有很多优势。
4．取食器官多样化 不同类群的昆虫具有不同类型的口器，一方面避免了对食物的竞争，同时部分程度地改善了昆虫与取食对象的关系。
5．具有变态与发育阶段性 绝大部分昆虫为全变态，其中大部分种类的幼期与成虫期个体在生境及食性上差别很大，这样就避免了同种或同类昆虫在空间与食物等方面的需求矛盾。
6．适应力强: 从昆虫分布之广、种类之多、数量之大、延续历史之长等特点我们可以推知其适应能力之强，无论对温度、饥饿、干旱、药剂等昆虫均有很强的适应力；并且昆虫生活周期较短，比较容易把对种群有益的突变保存下来。对于周期性或长期的不良环境条件，昆虫还可以休眠或滞育，有些种类可以土壤中滞育几年、十几年或更长的时间，以保持其种群的延续。
三、保护昆虫多样性的意义
生物多样性是人类社会赖以存在的物质基础，保护生物多样性，使生物资源能持续利用，是当今社会迫在眉睫的一项全球性战略任务。据威尔逊 ?(1988)?报道目前生物物种灭绝的速度比以前自然灭绝速度快 1000~10000 倍，不少人预测如果不及时采取有效措施，到 21 世纪中期，地球上将有 1/4 只的物种陷入灭绝之境（大乌鸦,1988）。
无论从昆虫种类的数量还是个体数量及生物量而言，昆虫在生物区系，特别是在动物区系中都起着十分重要的作用，对于物种数占生物多样性近一半的昆虫多样性的保护自然不可忽视。莫理斯 ?(1991)?曾断言：“人类当今对昆虫的依赖比历史上任何时候都更为紧密”，这绝非夸张之辞。
昆虫纲在动物界中的地位
按照新近的分类系统，动物界 Animalia 可以分为 33 个门，昆虫纲属于节肢动物门 Arthropoda 。大多数学者认为原始的节肢动物是从类似环节动物的蠕虫演化而来。在漫长的进化过程中，原始节肢动物逐渐形成两大分支，即具铗亚门 Chelicerata 与具颚亚门 Mandibulata 。前者包括三叶虫纲、蛛形纲，后者包括甲壳纲、唇足纲、寡足纲、重足纲、结合纲及昆虫纲。
1．三叶虫纲 Trilobita 三叶虫是一类灭绝了的最原始的海栖节肢动物，曾于寒武纪和奥陶纪盛极一时；其体扁平，背面的两条纵沟把身体分为三部分，故名三叶虫。目前，已知化石三叶虫约 4000 余种。
2．蛛形纲 Arachnida 无触角，以书鳃, 书肺或气管呼吸。此纲包括 3 个亚纲：蛛形亚纲 Arachnoida ，肢口亚纲 Merostomata 及海蛛亚纲 Pycnogonida ，蜘蛛，蜱，螨，蝎, 鲎等均属于此纲。
3．甲壳纲 Crustacea 多水生，触角 2 对，以鳃呼吸；如虾, 蟹等。它们是节肢动物门中特殊的一类。
4．重足纲 Diplopoda 体节除前方 3~4 节及后方 1~2 节外，每一可见背板下由 2 节合并而成，所以大部分体节有 2 对行动足。马陆 ( 图 1-3 F) 是本纲的典型代表。
5．寡足纲 Pauropoda 体躯 11 或 12 节，部分体节背面愈合，第 3~9 节各有 1 对足 ( 图 1-3 G) ；其初龄幼虫具 3 对足。
6．唇足纲 Chilopoda: 胴部每一体节具 1 对足，其中，第 1 对足特化成毒爪，生殖孔位于体末第 2 节上；蜈蚣、蚰蜒属于此纲。
7．结合纲 Symphyla: 状若蜈蚣，但第一对足不特化成毒爪，生殖孔位于体躯前端第 4 节上。此纲动物每一体节上常具 1 对刺突和 1 对能翻缩的泡，与昆虫纲的双尾目昆虫甚似。 因此有人认为结合纲与昆虫纲的亲缘关系最为密切。
值得指出的是，关于节肢动物的起源，演化及分类等还没有统一的认识，如有的学者把肢口亚纲作为独立的纲，有的学者把重足纲，寡足纲 , 唇足纲及结合纲均作为多足纲 Myriapoda 的亚纲等。
昆虫与人类的关系
在智人出现之前，昆虫与周围环境中的动植物已经建立了悠久的生存关系。人类的出现，特别是种植业、养殖业的发展给其他生物带来了巨大的影响；人类在改造与利用自然的过程中，与昆虫间形成了非常复杂而密切的关系。 根据人类的经济观与健康观，可把昆虫对人类的影响分为益、害两大方面。
昆虫的有害方面
在人类生活中，衣、食、住、行及健康等方面都会受到昆虫的侵害；害虫通过危害经济动、植物和传播疾病给人类造成了重大损失。
昆虫对经济植物及其产品的危害
可以说没有一种栽培植物不被害虫侵袭，甚至在其产品的贮运及加工过程中也会蒙受损害。
农作物害虫
农作物由于受害虫的危害常导致产量下降，品质降低，甚至造成严重的灾害。尤其是在古代，虫灾时有发生。从公元前 707 年到 1949 年的两千多年中仅中国的蝗灾就有 800 多次，平均每 3~5 年就有一次大的蝗灾。《旧唐书?五行志》中载：（唐贞元元年，即公元 785 年）“夏，蝗，东自海，西尽河陇，群飞蔽天，旬日不息；所至，草木叶及畜毛靡有孑遗，饿殍枕道”。明崇祯十三年（ 1640 年）《河南通志》云：“开封大蝗，秋禾尽伤，人相食。汝宁蝗蝻生，人相食。洛阳蝗，草木、兽皮、虫蝇皆食尽，父子、兄弟、夫妇相食，死亡载道”。类似的记载在中国古籍中可谓史不绝书，触目惊心。
今天，害虫仍然是农业丰产丰收的大敌，据联合国粮农组织（ FAO ）报道，全世界 5 种重要作物（稻，麦，棉，玉米, 甘蔗）每年因虫害的损失达 2000 亿美元。美国 1974 年虫害损失总额达 450 亿美元( 罗斯,1980)。 1958年索马里共和国沙漠蝗暴发，其一天的损失相当于 40 万人一年的口粮。
我国常见的农业害虫在 1000 种左右，每种主要作物已知害虫种类多在 100~400 种之间，每年因害虫造成的损失至少占农作物总产值的 1/5 以上。 1992年，仅棉铃虫就使全国棉花总产量减少 30% 以上，直接经济损失达 100 亿元。
林业害虫
森林是重要的自然资源，森林及木材也常遭受昆虫的危害。中国常见森林害虫约 400 种，以松毛虫、天牛、小蠹等危害最烈。仅松毛虫全国每年发生面积达 200~270 万 hm2 ，减少木材生长量 270~380 万 m3 。天牛类的幼虫能造成林木大片死亡，木材质量大为降低。小蠹、叶蜂、袋蛾等也常暴发成灾。
除农林植物外，果、蔬、药等经济作物无不受到昆虫的危害，一般损失 15%~20% ；有时还影响出口创汇。
昆虫不仅直接危害植株，而且还能传播植物病害；植物的真菌、细菌、病毒等病害的传播均有以昆虫为媒介的，其中有些病毒必须由昆虫传播。在已知近 300 种植物病毒中，仅蚜虫传播的就占一半以上。飞虱、叶蝉等刺吸式口器的昆虫都是重要的传病媒介。 昆虫传病所造成的损失远远大于由于其取食或产卵等所造成的直接损失。
经济植物不仅在生长期间受害虫危害，而且其产品在贮藏、加工期间也会受到多种害虫的侵害，如粮食在贮运过程中一般损失在 5%~10% 之间；建筑物、桥梁、枕木、船舶、家具等木材，常因白蚁之蛀而被毁；甚至电缆线、纸币等被害虫蛀毁者亦时有报道。
昆虫对动物的危害
除单细胞动物和较低等的多细胞动物外，大多数动物都会不同程度地受到昆虫的侵袭。这里主要述及昆虫对经济动物及人类的危害。危害方式有直接和间接两类。
直接危害
昆虫对人、畜的直接危害包括直接取食、螫刺和骚扰、恐吓等方面。一些肉食性昆虫可以通过捕食和寄生两种方式直接取食其他动物（包括人）的组织或体液。以前，亚马孙河流域一带的行军蚁所到之处可以把所遇到的其他大小动物吃得仅剩白骨；家畜，家禽和人的外寄生性昆虫可以大量吸取寄主的血液，如蚤，虱，臭虫，锥猎蝽等昆虫反复侵害人 ,畜可致寄主慢性贫血；在巴西中部的一户人家每人每天被染锥猎蝽 Triatoma?infestans(Klug)?所吸食的血液高达 17 毫升，对儿童和营养不良的成年人而言经常如此失血的后果是严重的。
全世界每年因蜂、蚁刺螫而伤者达 500 万人次之多，因其他有毒昆虫而引起人、畜皮肤损伤者更多，如 1983 年 7~9 月间仅河南省郑州、平顶山、鲁山之地由隐翅甲引起的皮肤病患就达 5000 多例；人畜误食毒虫而中毒的现象也屡见不鲜。
因蚊、蝇、虱、蚤等的叮、咬所造成的骚扰有时令人难忍，甚至发怒等。
间接危害
昆虫对人、畜的间接危害主要是指由其传播疾病所造成的危害。人类的传染病大约 2/3 是以昆虫为媒介的，蚊、蝇、蚋、蚤、虱、臭虫、锥猎蝽等昆虫是疾病的主要传播者。
历史上，由昆虫传播的疾病给人类造成了惨重的损失。如蚊虫传播的疟疾曾夺去无数人的生命，有人认为蚊虫可能是古希腊、古罗马、古锡兰文明毁灭的罪魁祸首。由跳蚤传播的鼠疫， 1237 年在欧洲蔓延，共夺去 2500 万人的生命； 1655 年流行的鼠疫又使 10 万伦敦人丧生； 1918 年，此病在我国东北各地流行，死亡人数在 50 万以上。
当今，由昆虫传播病疫仍然威胁着人类的健康。 在非洲，每年有 1 亿人患疟疾， 80 万人因此而丧生；由蚋传播的蟠尾线虫病每年要感染 100 万非洲人，其中 70 万人从此失明；由猎蝽传播的锥虫病每年新感染 80 万人左右，南美有 7% 的人口处于此病的威胁之中，局部地区高达 75% 的人口难免此病的传染。
畜、禽等经济动物受昆虫寄生和传染病的危害更为常见。
昆虫的有益方面
传粉昆虫
大约 80% 的植物属于虫媒植物，蜂类、蝇类、蝶类、蛾类、甲虫类等访花昆虫是虫媒植物授粉的必要媒介，传粉昆虫为人类创造了巨大的财富；如有些研究表明利用蜜蜂授粉可使棉花增产 12%~15% 、油菜增产 40%~60% 、向日葵增产 30%~50% 、荞麦增产 50%~60%、果树增产 50%以上、瓜类增产 50%~60%、温室大棚的果蔬增产 30%~70% 等。显然，蜜蜂因授粉促进农作物增产的价值远比蜂产品的价值为高。
工业原料昆虫
不少虫产品是重要的工业原料；家蚕、柞蚕为丝绸工业的主体，紫胶、虫蜡、五倍子、萤光素酶、几丁质等昆虫产品是医学、机电、纺织、石油、化工、航天、食品等多种工业的重要原料，有些还是出口商品，每年为国家换回大量外汇。如仅中国丝绸就远销世界 100 多个国家和地区， 1993 年出口创汇突破 30 亿美元，是目前我国单项出口商品中仅次于石油的第二大商品。
天敌资源
在自然界中存在着大量的捕食性和寄生性昆虫，它们在害虫的自然抑制上起着十分重要的作用，保护与利用自然天敌是害虫生物防治及综合治理的基本措施。 1988年，我国长江中下游各省及广东等地保护利用天敌防治水稻害虫面积达 330 万 hm 2 ，农药用量比 1980 年下降近 1/2 。
食用、饲用昆虫
昆虫体富含蛋白质、不饱和脂肪酸、微量元素等，可以为人类提供高蛋白、高矿物质、低脂肪的理想食品；加之大部分昆虫易饲养、生物量大、食物转化率高，所以昆虫是一类值得开发的食品资源。目前全世界大约有 5000 种昆虫被食用，我国有些食用昆虫产品在市场上已占有一定位置。如 1993 年鼎突多刺蚁?Polyrhachys?ricina? 罗杰蚁干销售量已超过 400 t ，蚁制品总产值突破 100 亿元。
很多昆虫虫体可作为养殖动物的蛋白质饲料，如家蝇 Musca domestica林奈幼虫,黄粉甲 Tenebrio molitor 林奈 都是成本低、价值高、收效快的高级饲料。
药用昆虫
药用昆虫是东方传统药物宝库的重要组成部分，目前入药昆虫近 300 种。近年来对虫药的化学成分、治病机理进行了深入研究，并且人工合成或提取斑蝥素及其衍生物、蜣螂毒素、蜂毒、抗菌肽等有效药用物质，临床上用于治疗多种疾病。旧时西方有用蝇蛆清除伤口腐肉、用蚂蚁诊病及缝合伤口等记载。中、西医学都有以蜜蜂刺螫治疗关节炎等疾病的成功经验。
文化昆虫
文化昆虫是指能够美化或丰富人们文化生活的昆虫，包括漂亮昆虫、发音昆虫、发光昆虫、争斗昆虫、节日昆虫等类。中国是一个文明古国，昆虫文化资源十分丰富，仅与昆虫相关的民间节日就达 100多个；如何利用这些独特的资源是一个值得探讨的问题，事实上有些地方政府已经在利用这些资源上进行了尝试，如1991年至今，山东省宁津县每年举办蟋蟀节，在一定程度上带动了当地经济的发展。随着人们物质生活水平的提高，文化昆虫必将受到更多的关注。
此外，科研用昆虫、腐食及粪食性昆虫、指示昆虫、法医昆虫、生物工程昆虫等都对人类的生活有着十分重要的贡献。
值得指出的是，人们对昆虫的益害观是由人类的经济利益与社会利益而决定的。最典型的例子是人们对家蚕与苍蝇的益害看法的变化：在养蚕业未形成之前，蚕之于桑树肯定是害虫，养蚕业形成后，蚕则变成了益虫；以前人们认为苍蝇是令人讨厌的卫生害虫，曾一度被我国政府部门列为要彻底消灭的“四害”之一，但近年来随着蝇体抗菌肽及蛋白质的提取，人们又把蝇类当作有价值的资源昆虫而进行人工大规模饲养。随着科技的进步，肯定会有更多的昆虫成为益虫。
昆虫学的内容与范围
昆虫学的分支
昆虫学 (entomology或insectology) 是以昆虫为研究对象的学科。 200多年来，随着该学科研究的深入及与其他学科的相互渗透，逐渐形成了许多分支。这些分支可归为5大类。
普通昆虫学
普通昆虫学 (general entomology)又称基础昆虫学 (basic entomology)，所涉及的内容偏重于对昆虫本身生命形式及生命规律的探索，有5个主要分支。
1．昆虫形态学 (insect morphology) 涉及昆虫的结构、功能、起源及演化；又有比较形态学、功能形态学、发育形态学、超微形态学、精子学等分支。
2．昆虫生物学 (insect biology) 研究昆虫的发育、变态、习性、行为的模式和机理；昆虫胚胎学、社会昆虫生物学、昆虫行为学等都属于广义的昆虫生物学范围。
3．昆虫分类学 (insect taxonomy 或 insect taxology) 涉及昆虫的鉴定、命名、分类及各阶元间亲缘关系和进化途径等；近年来，又形成了昆虫数值分类学、支序分类学、化学分类学、细胞分类学、分子分类学等分支。
4．昆虫生理学 (insect physiology) 探讨昆虫组织、器官的机能和代谢规律等；包括昆虫组织学、昆虫生物化学、昆虫电生理学、昆虫分子生物学等。
5．昆虫生态学 (insect ecology) 研究昆虫与环境的关系，从个体、种群、群落、生态系统等层次探讨昆虫数量动态、群落演替规律；目前，除有按研究层次分的个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学外，还有昆虫数学生态学、化学生态学、分子生态学、地理生态学、资源生态学、景观生态学等分支。
应用昆虫学
应用昆虫学 (applied entomology)又称经济昆虫学 (economic entomology)，是利用昆虫生命活动的固有规律造福人类的科学，它既是昆虫学产生的主要原因，又是人们研究昆虫的目的所在。根据不同的角度和范围，应用昆虫学又可分为农业昆虫学 (agricultural entomology)、果树昆虫学 (fruit tree entomology)、蔬菜昆虫学 (vegetable entomology)、森林昆虫学 (forest entomology)、医学昆虫学 (medical entomology)、兽医昆虫学 (veterinary entomology)、法医昆虫学 (forensic entomology)、城市昆虫学 (urban entomology)、储物昆虫学 (stored product entomology)、资源昆虫学 (resource entomology)、 昆虫毒理学 (insect toxicology)、昆虫病理学 (insect pathology)、植物化学保护 (plant chemical protection)、害虫生物防治 (pest biocontrol)、推广昆虫学 (extension entomology)、养蚕学 (sericulture)、养蜂学 (apiculture)等
文化昆虫学
文化昆虫学 (cultural entomology)是20世纪80年代初期形成的一门文理交叉学科，主要研究昆虫对人类文化的影响，包括民族昆虫学、民俗昆虫学、神话昆虫学、文学昆虫学等方面。中国是农业古国，中国昆虫文化源远流长、沉积深厚。
古昆虫学
古昆虫学 (palaeoentomology)是古生物学的一个重要分支，是研究保存在岩层中的昆虫遗体和遗迹的科学，主要有化石昆虫分类学、古昆虫生态学、古昆虫地理学等分支；近年来，在古昆虫生物化学和古昆虫分子生物学等方面也有不少新发现。
技术昆虫学
技术昆虫学 (technical entomology)或称昆虫学技术 (entomological technology)是探讨昆虫学研究中所用技术的科学，包括昆虫标本的采集、制作、管理、昆虫的饲养、调查、摄影、摄像、绘图、昆虫学常规仪器的使用与维修、昆虫学文献的检索与利用等，是昆虫学的一个重要组成部分。
学习昆虫学及普通昆虫学的目的与意义
从昆虫的多样性及与人类的关系等方面可以看出昆虫学事业任重道远，我们学习昆虫学就是要努力探索昆虫生命活动的规律，并将其正确地运用于同昆虫共处的各个方面，合理利用宝贵的昆虫资源，变害为益，使益更益，从而达到持续发展农业和保护生态环境等目的。
对农业院校植物保护及昆虫学专业而言，普通昆虫学、农业昆虫学、植物化学保护、技术昆虫学是最基本的昆虫学课程，其中普通昆虫学又是其他昆虫学分支的基础；因此，学好普通昆虫学至关重要。
有人预言“ 21世纪将是生物学的世纪”，占生物多样性一半的昆虫必将在该世纪成为人类揭示生命奥秘过程中所关注的热点之一。实际上，随着分子生物学技术的发展，转基因植物和转基因昆虫的出现正在对人类的生活产生深远的影响；例如，1995年，W. Gehring及其同事成功地获得了果蝇eyeless的cDNA，并将其导入果蝇的卵中，使该转基因果蝇的足、翅、触角等处长出了14个复眼(图4-1)；这是生物学史上人类第一次获得的人工诱导器官，这种不经过移植而用一个基因直接易位表达获得器官的试验使人们看到了人工诱导人体器官的曙光。2000年，近200位科学家通力合作测出了黑腹果蝇全基因组的序列，对于揭示昆虫生命的本质问题有着非常重要的意义。由于昆虫易饲养、生命周期短、易操作等原因，在21世纪的基因组研究和功能基因组学研究中昆虫必将受到人们高度的重视。此外，随着纳米技术的发展，昆虫芯片也将会在昆虫管理中发挥积极的作用。
21世纪还将是高度信息化时代，“信息高速公路”的发展将会对使昆虫学信息与知识的传播与交流产生更大的影响。
昆虫的外部形态
昆虫形态学是研究昆虫的结构、功能、起源、发育及进化的科学。了解昆虫的形态不仅是识别昆虫、对昆虫进行系统分类和进化研究的基础，而且是研究昆虫生物学及昆虫管理、仿生学等必要的前提。
人们对昆虫形态的认识可追溯至远古时代，对其科学记载始于 2000多年前，对其研究始于17世纪初。昆虫形态学作为昆虫学的一个独立分支应以 R. E. Snodgrass (1935)《昆虫形态学原理》的出版算起。60多年来，随着科技的发展，昆虫形态学亦由描述、比较阶段走向实验阶段，特别是近十几年来由于电子显微镜、计算机等先进仪器的广泛应用及分子生物学研究的深入，比较形态学(comparative morphology)、功能形态学(functional morphology)、发育形态学(developmental morphology)、进化形态学(evolutionary morphology)等方面都有不少突破与进展。
从昆虫体躯构造角度出发，昆虫形态学又分外部系统与内部解剖两大部分，本篇主要述及昆虫的外部形态。
体躯的一般构造
种类繁多的昆虫在漫长的演化过程中，由于本身遗传物质的变化及外部选择压力的影响，形态上出现了不同程度的变异；但万变不离其宗，通过对比、观察、实验与分析我们仍可从中找出其基本结构。
昆虫的大小、形状与体向
一、昆虫的大小
不同昆虫的个体间大小差别很大。现生的最大昆虫见于虫脩目、鳞翅目与鞘翅目中。最长的杆虫脩体长可达 330 mm；最大的蛾子是产于中、南美洲的强喙夜蛾Thysania agrippina，其翅展可近达320 mm；亚力山大凤蝶Ornithoptera alexandrae 的翅展可达 300mm；产于我国南部的乌桕大蚕蛾 Attacus atlas的翅展可达300 mm；身体最粗壮的当推鞘翅目一些昆虫，有些粪蜣身体的直径可达50 mm，巨犀金龟Dynastes hercules 的体长达 180 mm (如图）。有些己灭绝的昆虫体型更大，如出现在二叠纪的巨脉蜻蜓 Meganeura monyi翅展长达710 mm。
最小的昆虫为一些寄生性的膜翅目昆虫，其成虫的体长在 0.2 mm以下，比最大的原生动物还要小。
对大部分昆虫而言，体长多在 5~15 mm之间，而翅展在15~45 mm之间。
人们一般把昆虫分为巨、大、中、小、微型 5类，体长在100 mm以上者为巨型，99~40 mm之间为大型，39~15 mm之间者为中型，14.9~3 mm之间者为小型，2 mm以下者为微型；不同类群间各型的尺度存在一定差别。
二、昆虫的形状
昆虫的外形可谓千姿百态，但大多数昆虫的体躯为圆筒形，一般直径不超过 10 mm；因为昆虫的呼吸靠气管系统进行，气体扩散作用使氧气沿着气管进入组织，但氧气扩散的速度会随昆虫体积的增大而变慢；当一种昆虫身体的直径超过20 mm时，呼吸方式将不利于昆虫生命活动的正常进行，这也可能是大型昆虫容易灭绝的原因之一。
在描述昆虫的形状时，常用细长、长形、圆形、椭圆形、扁平、侧扁等词语或以某一常见物体的形状来说明。大多数昆虫左右对称。
三、昆虫的体向
在描述昆虫时，常以昆虫重心为中心 (多为胸部)给昆虫的各结构定位(如图)，常用的体向有前、后、背、腹、侧、左、右、内、外、基、端等。
沿身体纵轴趋向头端为前方 (anterior)，趋向腹部末端为后方(posterior)，前方、后方分别又有头向(cephalic)、尾向(caudal)之称。
昆虫在一个平面上爬行或停落时，与该平面垂直方向的近平面者为腹向 (ventral),离平面者为背向(dorsal)。
自背面观，在昆虫的头向与人头向一致时，人体的左、右向即为虫体的左 (left)、右(right)向，左、右两向均属侧向(lateral)。侧向上，近体纵轴者为内方(inner side)，远体纵轴者为外方(outer side)。
基部 (basal或proximal)与端部(apical或distal)通常是对附肢或体表突出物而言，近着生处者为基部，远离着生处者为端部；此外对于腹部和小盾片则是以靠近体前方者为基部，远离体前方者为端。
由于昆虫形态的多样性与复杂性，上述的体向在实际应用上仍嫌不够，还需用到一些组合式的体向名称，如背侧方、腹侧方、侧前方、侧后方等等。
昆虫的体躯
一、昆虫体躯的分节与分段
昆虫的体躯由坚硬的外壳和包藏的内部组织与器官组成。外壳由 18~21个环节，即体节(somite 或 segment)所组成；大部分体节之间由柔韧的节间膜(intersegmental membrane)相连，因此，昆虫的体躯可以分为头(head)、胸(thorax)、腹(abdomen)3个明显的体段(如左图)。 一般认为头部由6节组成，成虫阶段很难找到分节痕迹；胸部由3节组成，中、后胸节常紧密愈合；腹部由9~12个腹节组成，有时可见腹节减少到3~5个，有翅昆虫在成虫阶段腹部除外生殖器及尾须外，其他附肢均消失。
二、体躯的分节方式
一般昆虫的幼期，相邻体节具环形凹陷，即节间褶 (intersegmental fold)，纵肌附着褶上，其体节相当于胚胎发育的真正体节，故称这种分节方式为初生分节(primary segmentation) (图A)，其体节称为初生节(primary segment)。具有初生分节方式的昆虫体躯几乎可以向任何方向弯曲或活动。
在成虫体壁的骨化过程中，相当于初生分节的节间褶也骨化了，里面形成前内脊，褶前一未经骨化的窄环，成为体节的分界 (图B)，这种因体壁骨化而产生的分节方式称次生分节(secondary segmentation)，所形成的节叫次生节或后生节(secondary segment)。纵肌收缩可使相邻体节在节间膜处相互套叠。
三、体节的分区与构造
昆虫的每个中间体节像一个前后无面盒子，由背、腹两面及两个侧面组成，各面间有时分界不明显，有时以膜质相连。
大多数成虫羽化后体壁很快硬化，这一过程叫骨化 (sclerotization),背面的骨化区叫背板(tergum，复数terga；或notum，复数nota)，腹面的骨化区叫腹板(sternum，复数sterna)，侧面的骨化区叫侧板(pleuron，复数pleura)。这些骨化的区域通常被膜质部分或沟缝分割成若干小片，即骨片(sclerite)，由背板分割成的小片叫背片(tergite)，由腹板分割成的小片叫腹片(sternite)，由侧板分割成的小片叫侧片(pleurite)。
昆虫体表常有不少如刺、毛、瘤、皱、脊等突出物及沟、缝等凹陷部分，体表的突出物在“体壁”部分有详细叙述。沟 (sulcus，复数sulci)是骨板褶陷而在体表留下的狭槽；沟下陷入部分成脊状或板状者称内脊(ridge)，而成或刺状或叉状者叫内突(apodeme)；这些内突与内脊构成了昆虫的内骨骼(endoskeleton)，为肌肉提供了着生之处。缝(suture)是二骨片并接所留下的界线。
四、附肢
体躯具有分节的附肢 (appendage)是节肢动物共同的特点，昆虫在胚胎发育时几乎各体节均有1对可以发育成附肢的管状外长物或突起，到胚后发育阶段，一部分体节的附肢已经消失，一部分体节的附肢特化为不同功能的器官。如头部附肢特化为触角和取食器官，胸部的附肢特化为足，腹部的一部分附肢特化成外生殖器和尾须；不同类型的附肢尽管在形态上差别很大，各部分的名称各异，但其基本结构却很相似(附图)。通过比较附肢的构造，可以推断各类群间的演化关系，如无翅亚纲缨尾目石蛃属的种类Machilis spp.的中、后足基节上着生的指形突起就相当于三叶虫纲与多数甲壳纲动物附肢的上肢节。
昆虫的附肢多为 6节，一般不超过7节，各节基部具控制该节活动的肌肉；若某个节又分成几个亚节，则亚节内不具有控制亚节活动的肌肉。
大部分情况下，昆虫的附肢着生在体节侧下方，可与周围的骨片形成关节；因此，附肢可以在一定范围内活动。也有些种类的附肢基部与体壁紧密结合而使基节失去了活动能力。
昆虫的头部及颈部
头部(head)是昆虫体躯的第一个体段，由数个体节愈合而成；头壳坚硬，以保护脑和适应取食时强大的肌肉牵引力。头壳表面着生有触角、复眼与单眼，前下方生有口器，后面有头孔，头孔周围有膜质的颈与胸部相连，里面有脑、消化道的前端及背血管的前端等。
头部的分节
昆虫的头壳由于没有分节的痕迹，所以头部的分节(segmentation)至今仍存在着争论，形态学家们根据胚胎学与比较形态学研究结果提出了不同的学说，有3、4、5、6、7、8、9节说之多，每个学说又有不同的解释。对此，Snodgrass (1960)、 Matsuda (1965)、 Rempel (1975)曾有详细的讨论。大多数学者认为，每一体节在胚胎时期应具备1对神经节、1对附肢和1对体腔囊，争论的焦点在于原头(protocephalon)或原头区(acron)的有无、除上颚节(mandibular segment)、下颚节(maxillary segment)及下唇节(labial segment)以外各节的区域等。目前，昆虫学家们广为接受的是 Rempel (1975)提出的原头区加6节学说(图6-1A)。 Rempel认为原头区不是真正的体节，第 1~6节的附肢依次为上唇、触角、消失(胚胎期存在)、上颚、下颚与下唇。古生物学家 Kukalova-Peck (1987)根据对古化石昆虫的研究提出了一个新的6节学说(如图)，她认为原头不存在，头部的6节分别为上唇节、触角节、触角后节、上颚节、下颚节和下唇节，第2、3两节常愈合，其附肢分别为唇基上唇区(clypeolabrum)、触角、舌、上颚、下颚及下唇；对这一学说，Bitsch (1994)曾有讨论。
头壳的基本构造
大部分昆虫的头近球形，头壳高度骨化，无背板、侧板、腹板之分、只有一些次生的线与沟把头壳表面分成若干区域。
一、头壳上的线与沟
昆虫的大部分头壳上有许多规则或不规则的线与沟，比较重要的线、沟有 8条。
1．蜕裂线(ecdysial line或 ecdysial suture) 是位于头部背面的一条常呈倒“ Y”形的线，旧称头盖缝(epicranial suture)；其主干旧称头冠缝(coronal suture)，一般较长，有的则较短甚至消失；有颅中沟的昆虫中蜕裂线的主干常与颅中沟混淆，但在这种情况下，颅中沟总是伸过蜕裂线的分叉点。侧臂旧称额缝(frontal suture)，其位置变化较大，有的在触角内侧或外侧，有的终止于复眼的边缘或直达唇基。沿蜕裂线外面无沟，里面无脊，仅外表皮不发达，在幼虫或若虫蜕皮时沿此线裂开。蜕裂线在若虫或幼虫阶段很易观察，在不全变态类昆虫的成虫中部分或全部保留，全变类昆虫成虫期均无蜕裂线。
2．颅中沟(midcranial sulcus) 是有些昆虫 (主要是幼虫)的头壳上沿蜕裂线的主干内陷而成的沟，其颜色较蜕裂线深。
3．额唇基沟(frontoclypeal sulcus) 位于口器上方，为额与唇基的分界线，故又称口上沟 (epistomal sulcus)，常为一条较深的横沟，有时呈“^”形或中断甚至消失；在沟的两端，头壳内陷成臂状的内骨骼——幕骨前臂，外表的两个陷口称前幕骨陷；不管额唇基沟形状如何变化，其两端仍不离开前幕骨陷。因此，可据前幕骨陷的位置确定额唇基沟的位置。
4．额颊沟(frontogenal sulcus) 是一条从复眼或触角下伸至上颚基部的纵沟，为额与颊的界线，曾有眼下缝或角下缝之称。此沟常见于直翅目和革翅目昆虫中。
5．围眼沟(ocular sulcus) 是围绕复眼的体壁内折而形成的沟，里面有一环形的起支持与保护复眼的宽脊——眼膈。
6．颊下沟(subgenal sulcus) 是有些昆虫具有的由额唇基沟到次后头沟之间的一条斜横沟，其在上颚前、后关节间的部分称口侧沟 (pleurostomal sulcus)，其余的部分叫口后沟(hypstomal sulcus)，但口侧沟与口后沟很少同时存在；鳞翅目幼虫的口后沟特别发达(如图)。
7．后头沟(occipital sulcus) 是头后部环绕头孔的第二条拱形沟，其两端伸达上颚的后关节处。
8．次后头沟(postoccipital sulcus) 是头后部环绕头孔的第一条拱形沟，其两端的头壁内陷成一对幕骨后臂，其外的陷口称后幕骨陷；内面具很宽的脊，供来自颈、胸部的肌肉着生。
在上述的线与沟中以蜕裂线、额唇基沟、额颊沟、颊下沟及次后头沟最为重要，只要把这 5条基本的线与沟确定，头部的分区问题也就迎刃而解。
二、头壳的分区
头壳表面的沟与线把昆虫的头壳分成了若干区；各区的形状与位置随种类的不同而变化，但相对位置基本不变。
壳的背面称头顶或称颅顶 (vertex)，是额以上两复眼侧背方的区域。
头壳的前面主要是额唇基区 (frontoclypeal area)，包括额(frons或front)与唇基(clypeus)。额是蜕裂线侧臂之下、额唇基沟之上、额颊沟之间的区域，单眼着生在该区；围角片(antennal sclerite)，即围角沟与触角窝之间的部分，常包括在此区中。唇基是额与上唇之间的区域，其中常有一横沟把该区分为两部分，与额相接的部分为后唇基(postclypeus)，与上唇相接的部分为前唇基(anteclypeus)。
头壳的侧面包括围眼片 (ocular sclerite)、颊(gena)及颊下区(subgenal area)。围眼片指围眼沟与复眼之间的环形骨片。颊是头顶之下、颊下沟之上、额颊沟与后头沟之间的区域，通常头顶与颊无明显的界线。颊下区为颊下沟下方的狭片，其在上颚前后关节之间的部分称口侧区(pleurostoma)，上颚之后的部分称口后区(hypostoma)。在膜翅目等类群昆虫中，口后区常扩展为口后片(hypostomal sclerite)，有时两片相向延伸在头孔下相愈合为口后桥(hypostomal bridge)。
头壳的后面是后头区 (occipital area)和次后头区(postocoipital area)，二者又合称头后区。后头区是后头沟与次后头沟之间的拱形区域，其中颊后的区域又常称后颊(postgena)，后颊以上的部分称后头(occiput)，两部分之间无分界线或沟。次后头区是次后头沟之后的拱形区域，其后缘与颈膜相连。
三、头部的内骨骼
昆虫头部的坚硬不仅是由于各节间紧密愈合和有多条次生沟的内脊的支撑，而且还在于头壳内有着特殊的内骨骼。不过，这种内骨骼是昆虫体壁内陷而成，同脊椎动物的骨骼截然不同。昆虫头部的内骨骼统称幕骨 (tentorium)(附图)，主要由一对幕骨前臂(anterior tentorial arms)与一对幕骨后臂(posterior tentorial arms)组成，后者常左右相联成幕骨桥(tentorial bridge)，再与幕骨前臂相联；有些昆虫的幕骨前臂上又各具一个突起，斜上伸至触角附近的头壁上，这对突起称幕骨背臂(dorsal tentorial arms)。幕骨不仅能增强头壳的坚固程度，同时为口器与前胸的部分肌肉提供了着生之处，此外，还是消化道、神经索上下穿插而过的支架桥。不过在有些种类，特别是寄生性和具有刺吸式口器昆虫中幕骨部分退化或消失。
头部的感觉器官
昆虫的头部着生有昆虫的主要感官，如触角、复眼、单眼。在口器各组成部分上也有感觉器。
触角
除原尾目昆虫外，昆虫纲所有的种类均有触角(antenna，复数antennae)。这一对分节附肢一般着生于额区，它基部包被于膜质的触角窝(antennal socket)内，围角片上的支角突(antennifer)是触角活动的关节。
(一)触角的基本构造 昆虫的触角由 3节构成。
1. 柄节 (scape) 是最基部的一节，常粗短。
2. 梗节 (pedicel) 是触角的第 2节，较小，除弹尾目和双尾目昆虫外，大部分昆虫的梗节内均有江氏器 (Johnston's organ)。
3. 鞭节 (flagellum) 是触角的端节，常分成若干亚节，此节在不同昆虫中变化很大。
(二)触角的类型 Imms (1938)曾根据昆虫触角各节的肌肉将触角分为两大类，弹尾目和双尾目昆虫的触角各节形状相似，除端节外各节均具肌肉；而缨尾目及有翅亚纲昆虫的触角除基部两节具有肌肉外，鞭节无论多长及有多少亚节均不具肌肉。
本书中，根据触角的形状、长度、结构等将触角分为 12个基本类型。
1. 刚毛状 (setaceous) 触角短，基节与梗节较粗大，其余各节细似刚毛，如蜻蜓、蝉、叶蝉等的触角）。
2. 线状 (filiform) 线状触角又叫丝状触角，细长，呈圆筒形，除基节、梗节较粗外，其余各节大小、形状相似，向端部渐细。线状触角是昆虫触角最常见的类型。螽斯类、天牛类的触角属典型的线状，有时触角可长达身体的数倍。
3. 念珠状 (moniliform) 基节较长，梗节小，鞭节由多个近似圆球形、大小相近的小节组成，形似一串念珠。如白蚁、褐蛉等的触角。
4. 棒状 (clavate) 棒状触角又叫球杆状触角，结构与线状触角相似，但近端部数节膨大如棒。蝶类和蚁蛉类的触角属于此类。
5. 锤状 (capitate) 似棒状，但触角较短，鞭节端部突然膨大，形似锤状。如郭公虫等一些甲虫的触角。
6. 锯齿状 (serrate) 鞭节各亚节的端部呈锯齿状向一边突出。如部分叩甲、芫菁雄虫等的触角。
7. 栉齿状 (pectinate) 鞭节各亚节向一侧显著突出，状如梳栉。如部分叩甲及豆象雄虫的触角。
8. 羽状 (plumose) 又叫双栉状 (bipectinate)，鞭节各节向两侧突出呈细枝状，枝上还可能有细毛，触角状如鸟类的羽毛或形似篦子。如很多蛾类雄虫的触角。
9. 肘状 (geniculate) 又叫膝状或曲肱状，其柄节较长，梗节小，鞭节各亚节形状及大小近似，在梗节处呈肘状弯曲。如蚁类、蜜蜂类、象甲类昆虫的触角。
10. 环毛状 (whorled) 除柄节与梗节外，鞭节部分亚节具一圈细毛。如雄性蚊类与摇蚊的触角。
11. 具芒状 (aristate) 鞭节不分亚节，较柄节和梗节粗大，其上有一刚毛状或芒状触角芒。为蝇类所特有 (图6-5K)。
12. 鳃状 (lamellate) 鞭节端部几节扩展成片，形似鱼鳃。如金龟甲之触角。
除上述类型的触角外尚有剑状、锥状、耳状以及很多不规则形状的触角。还有一些中间类型的触角。同种昆虫雌雄两性的触角可以属于不同的类型，在描述昆虫时应予注意。
(三)触角的功能 昆虫的触角主要功能是嗅觉、触觉与听觉，其表面具有很多不同类型的感觉器，在昆虫的种间和种内化学通讯、声音通讯及触觉通讯中起着重要的作用。一般雄性昆虫的触角较雌性昆虫的触角发达，能准确地接收雌性昆虫在较远处释放的性信息素。此外，昆虫的触角还有一些其他功能，如芫菁在交配时雄虫的触角能起携助拥抱雌虫的作用，魔蚊的幼虫利用触角可以捕获猎物，仰泳蝽在游泳时触角能平衡身体，水龟虫潜水时可以用触角帮助呼吸。
复眼
复眼(compound eye-s或 eyes)是昆虫最重要的一类视觉器官，能辨别出近距离的物体，特别是运动着的物体。为成虫和不全变态类的若虫或稚虫所具。原尾目等低等昆虫、穴居及寄生性昆虫的复眼退化或消失。
复眼多位于头部侧上方，常为圆形或卵圆形，一般由若干个大小一致的小眼 (ommatidium，复数 ommatidia)组成。但有些类群的复眼比较复杂，突眼蝇的复眼位于头侧突出的眼柄端(图A)，鞘翅目豉甲科(图B)和眼天牛属 Bacchisa及蜉蝣目二翅蜉属 Cloeon(图C)的种类的复眼一分为二，一些虻类与毛蚊类的复眼背面与下面的小眼大小明显不同(图D) 其他特殊情况也都是对环境适应的结果。
昆虫复眼的小眼数目变化甚大，一种蚂蚁 Ponera punctatissima 的工蚁每个复眼只有 1个小眼组成，而鳞翅目昆虫一个复眼常有12000~17000个小眼，蜻蜓目昆虫一个复眼的小眼数在10000~28000个或更多，但昆虫一个复眼的小眼数大体在300~5000个之间。社会性昆虫各型间每个复眼的小眼数存在着差异，如蚁类中，一般工蚁的小眼为100~600个，雌蚁的小眼数为200~800个，而雄蚁的则为400~1200个。
复眼的大小与种类及性别有很大关系，如头蝇科昆虫复眼几乎占据头表的全部，蜻蜓目的种类复眼亦很大，而在缨翅目昆虫和一些同翅目昆虫中复眼要小得多。在双翅目与膜翅目昆虫中，雄虫复眼常显著大于同种雌性的复眼，甚至雄虫复眼在背面相接，称为接眼式 (holoptic type) (E)；而雌虫复眼则相离，称离眼式(dichoptic type) (图F)。大部分昆虫的视觉范围比人眼的视觉范围广，如螳螂复眼的水平视觉范围为240°，垂直视觉范围为360°，突眼蝇与头蝇的视觉范围在昆虫中更大，在水平和垂直方向都可达到或接近360°。
单眼
昆虫的单眼(ocellus，复数 ocelli)包括背单眼(dorsal ocelli)和侧单眼(lateral ocelli)两类，它们只能感受光线的强弱与方向而无成像功能。
1．背单眼 为成虫和不全变态类的若虫或稚虫所具有，着生于额之上部，常为 3个(图A或2个(图B)，极少为1个(图C)。若为3个常呈倒三角形排列。背单眼的有无、数目及位置等是有些类群分科或分亚科的特征。
2．侧单眼 仅为全变态类幼虫所具有，位于头部两侧，常 1~7对不等，单行或双行，弧形或线形排列(图D)，其数目与排列方式对幼虫的分类与区别有较大用途。
口器
口器 (mouthparts)又叫取食器(feeding apparatus)，昆虫因食性及取食方式的分化，形成了不同类型的口器。大体上取食固体食物的昆虫口器为咀嚼式，取食液体食物的昆虫口器为吸收式，兼食固体和液体食物的昆虫口器为嚼吸式；其中吸食表面液体的昆虫口器为舐吸式或虹吸式，而吸食寄主内部液体的昆虫口器为刺吸式、锉吸式或捕吸式。在这些类型的口器中以咀嚼式口器最为原始，基它类型的口器均由咀嚼式口器演变而成。
咀嚼式口器
咀嚼式口器(chewing mouthparts或 biting mouthparts或 mandibulate mouthparts)由上唇、上颚、下颚、下唇与舌5部分组成。主要特点是具有发达而坚硬的上颚以嚼碎固体食物。无翅亚纲、襀翅目、直翅类、大部分脉翅目、部分鞘翅目、部分膜翅目成虫及很多类群的幼虫或稚虫的口器都属于咀嚼式。其中以直翅类的口器最为典型，此处以东亚飞蝗的口器为代表作一简介。
1．上唇(labrum或 upper lip) 是衔接在唇基前缘盖在上颚前面的一个双层薄片，外壁骨化，表面具一些次生的沟 (图A)。其内壁膜质，具密毛与感觉器，称为内唇(epipharynx),旧称上咽头。上唇是口前腔的前壁，可以前后活动并稍作左右活动。
2．上颚(mandibles，单数 mandible) 是一对位于上唇之后的锥状坚硬构造，其前端有切齿叶 (incisor lobe)以切断和撕裂食物，后部有臼齿叶(molar lobe) 以磨碎食物。上额具有强大的收肌与较小的展肌，两束肌肉的收缩使上颚能左右活动，两个上颚一般不完全对称 (图，C)。
3．下颚(maxillae，单数 maxilla) 是一对位于上额之后下唇之前协助取食的构造 (图D，E)，能相向或相背及前后活动。它可分为5部分。
① 轴节 (cardo) 是基部支接在头壳侧下方的三角形骨片。
② 茎节 (stipes) 为轴节端部的长方形骨片，以膜与轴节相连，可稍折动。
② 外颚叶 (galea) 为连接在茎节端部的一个匙状、较软的构造，起握持食物之用。
④ 内颚叶 (lacinia，复数 laciniae) 为连接在茎节端部、外颚叶内侧、较骨化、端部有齿的叶，具协助上颚刮切食物和握持食物的作用。
⑤ 下颚须 (maxillary palpus，复数 maxillary palpi) 是着生在茎节外侧负颚须节 (palpifer)上的分节构造，一般为5节。该须具有嗅觉与味觉功能。
4．下唇(labium或 lower lip) 是位于下颚后面、后头孔下方的一个片状构造 (图F)，形成口前腔的后壁，主要起托挡食物的作用。结构与下颚相似，也由5部分构成。
① 后颏 (postmentum) 是下唇基部不能活动的部分，相当于下颚的轴节；它又可分为基部的亚颏 (submentum)和端部的颏(mentum)。
② 前颏 (prementum) 是连接在后颏前端的部分，相当于下颚的茎节，该部分可以前后、左右运动。
② 侧唇舌 (paraglossae，单数 paraglossa) 是前颏端部两侧的一对较大的叶状构造，相当于下颚的外颚叶。
④ 中唇舌 (glossae，单数glossa) 是前额端部中央的一对很小的叶状构造，有时二叶合为一体。相当于下颚的内颚叶。中唇舌与侧唇舌有时可合为一体，统称唇舌 (lingula)。
⑤ 下唇须 (labial palpus，复数 labial palpi) 是生在前颏侧后方负唇须节 (palpiger)上的分节构造，一般分3节，相当于下颚的下颚须。有些学者把后颏叫后下唇(postlabium)，把下唇其余部分统称前下唇(prelabium)。
5.舌(hypopharynx) 旧称下咽头，是位于口前腔中央的袋状构造，其表具浓密的毛与感觉器，内有骨片与肌肉，能帮助运送与吞咽食物，并有味觉之用。
上唇、上颚、下颚与下唇所围成的空腔叫口前腔 (preoral cavity)，真正的口位于唇基与舌之间。舌将口前腔分为两部分，前面的部分称食窦(cibarium)，后面的部分称唾窦(salivarium)。唾管开口于唾窦基部，取食时，唾液流入口前腔，与食物相混。
具有咀嚼式口器的昆虫，口器各部分的构造随虫态、食性、习性等略有变化，如鳞翅目幼虫口器，上唇与上颚与一般咀嚼式口器相似，但下颚、下唇和舌则合为一个复合体 (图B)。广翅目、蛇蛉目昆虫成虫为捕食性，具有很发达的上颚，而为争夺雌性而好斗的锹甲科雄虫多具有异常发达的上颚。
嚼吸式口器
嚼吸式口器(chewing-lapping mouthparts)仅为一部分高等膜翅目昆虫的成虫所特有，是兼有咀嚼与吸收两种功能的口器。其主要特点是下颚和下唇特化为可以临时组成吸食液体食物的喙。
该类口器中上唇与上颚与咀嚼式口器的相似，发达的上颚主要用于咀嚼花粉与筑巢；下颚的外颚叶甚为发达，呈刀片状，下颚须和内颚叶较退化；下唇细长，下唇须与中唇舌延长，侧唇舌较小 (图A)。
具有嚼吸式口器的昆虫在吸食液体食物时，下颚的外颚叶包被在中唇舌的背、侧两面形成食物道，一对下唇须合贴在中唇舌的腹面形成唾液道。内颚叶和内唇盖在舌基部的侧、上方，使口前腔闭合，临时喙便形成了 (图B)。借唧筒的抽吸作用将花蜜或其他液体食物吸入消化道。有些蜂类的唧筒还兼有吐出液体的功能，以帮助酿蜜与哺喂同伴。不吸食时，下颚与下唇分开，折弯于头下。
舐吸式口器
舐吸式口器(sponging mouthparts)是双翅目蝇类特有的口器。家蝇 Musca domestica的口器是其典型代表(图)。
家蝇的口器粗短，由基喙 (basiproboscis)、中喙(mediproboscis或 haustellum)及端喙(distiproboscis)3部分组成。
基喙是头壳的一部分，以膜质为主，略呈倒锥状，其前壁有一马蹄形的唇基，唇基前有 l对棒状下颚须。上颚与下颚的大部分消失。 中喙是真正的喙，主要是下唇的前颏所形成，略呈筒状，后壁骨化为唇鞘(labial elytron),前壁凹陷成唇槽，长片形上唇的内壁凹陷成食物道盖在唇槽上。刀片状的舌紧贴在上唇下面以闭合食物道，唾道自舌内通过。
端喙即唇瓣 (labella，单数labellum)是喙端部两个大椭圆形海绵状吸盘，两唇瓣间有一小孔——前口(prestomum)与食物道相通，唾液亦经前口流出。唇瓣的表面有两条较深纵沟及多条环沟，这些沟看起来与气管相似，故有拟气管(pseudotracheae)之称。
取食时唇瓣展开平贴在食物上，在唧筒的作用下，液体食物经环沟和纵沟流入前口。有些蝇类在前口附近的环沟间还长有短小刺状的前口齿，取食时，唇瓣上翻，前口齿外露，以齿锉刮食物，食物可直接进入前口。显然，舐吸式口器特别适于取食发酵的粪便及腐烂物上的渗出物。
刮吸式口器
刮吸式口器 (scratching mouthparts)见于双翅目蝇类幼虫中。此类口器十分退化，外观仅见一对口钩(图)。取食时，先用口钩刮食物，然后吸收汁液和固体碎屑。其头全部缩入胸部，体躯前端为颈膜。曾有人认为口钩是上颚，但从食窦扩肌的位置及蜕皮时口钩脱掉等特性只能认为口钩是一个高度骨化的次生构造。
虹吸式口器
虹吸式口器 (siphoning mouthparts )为鳞翅目成虫(除少数原始蛾类外)所特有(图)，其显著特点是具有一条能卷曲和伸展的喙，适于吸食花管底部的花蜜。
虹吸式口器的上唇仅为一条狭窄的横片。上颚除少数原始蛾类外均已退化。下颚的轴节与茎节缩入头内，下颚须不发达，但左、右下颚的外颚叶却十分发达，二者嵌合成喙；每个外颚叶的横切面新月状，二叶中间为食物道；外颚叶内一系列骨化环，不取食时喙像发条一样盘卷，取食时借肌肉与血液的压力伸直；有些吸果蛾类的喙端尖锐，能刺破果实的表皮。下唇退化成三角形小片，下唇须发达。舌退化。
捕吸式口器
捕吸式口器 (grasping-sucking mouthparts)为脉翅目昆虫的幼虫所独具，其最显著的特征是成对的上、下颚分别组成一对刺吸构造，因而又有双刺吸式口器之称。
该类口器的上唇不发达；上颚延长呈镰刀状，其腹面纵凹，下颚的外颚叶相应延长紧贴在上颚内侧形成食物道；下颚的轴节、茎节及下唇不发达，下颚须消失，但下唇须则较发达。
捕食时，幼虫将成对的捕吸器刺入猎物体内，注入消化液，进行肠外消化后再把消化好的物质吸入。
锉吸式口器
锉吸式口器(rasping-mouthparts)为缨翅目昆虫蓟马所特有，各部分的不对称性是其显著的特点。蓟马的口器短喙状或称鞘状；喙由上唇、下颚的一部分及下唇组成；右上颚退化或消失，左上颚和下颚的内颚叶变成口针，其中左上颚基部膨大，具有缩肌，是刺锉寄主组织的主要器官；下颚须及下唇须均在。
蓟马取食时，喙贴于寄主体表，用口针将寄主组织刮破，然后吸取寄主流出的汁液。有人认为这类口器是咀嚼式口器和标准刺吸式口器的中间类型。
刺舐式口器
刺舐式口器(piercing-sponging mouthparts)为吸血性双翅目虻类昆虫所特有。其上唇较长，端部尖；上颚变宽呈刀片状，端部尖锐，能左右活动，能与上唇一起切破牲畜的比较坚硬的皮或人的皮肤；下颚的外颚叶形成较坚硬、细长的口针，上下抽动能使被刺破的伤口张开；下唇肥大柔软，端部有一对肉质的唇瓣，唇瓣具有一系列通向中央前口口的横沟；舌变成一根较细弱的口针，唾道从舌的中央穿过。虻类昆虫刺破动物的皮肤后，唇瓣即贴在伤口处，血液即通过横沟流向前口，由上唇和舌形成的食物道进入口中。
刺吸式口器
刺吸式口器(piercing-sucking mouthparts)是取食植物汁液或动物血液的昆虫所具有的既能刺入寄主体内又能吸食寄主体液的口器，为同翅目、半翅目、蚤目及部分双翅目昆虫所具有，虱目昆虫的口器也基本上属于刺吸式。此处仅以蝉的口器(图A~D)对此类口器加以简介。
蝉的上唇为一个三角形的骨片；上颚与下颚的内颚叶特化为口针；上颚口针较粗，端部有倒刺，主要起刺入寄主组织的作用；下颚口针较细弱，内侧有 2纵槽，两下颚口针嵌合时形成了两条细管，粗者为食物道，细者为唾道(图D)；舌位于口针基部，变成了与唧筒有关的特殊构造(图E)；下唇延长成包被与保护口针的喙。
具有刺吸口器的昆虫取食时，主要靠肌肉的作用使口针交替进入寄主组织，接着，分泌含有抗凝物质、消化液等的唾液，然后借食窦唧筒的抽吸作用吸食寄主的体液。
不同种类的具有刺吸式口器昆虫的口器构造有一定差异。如蚊类的口器有 6个口针，除两对上颚、下颚口针外，上唇与舌也变成了口针(图F)，而蚤类的口针则是内唇与下颚的内颚叶所特化(图G)。口针的长度变化也很大，有时与喙等长，有时远长于喙。同翅目介壳虫类的雌虫自离开母体后，大部分时间固定在寄主植物上，其口器外观甚短，但为了能吸到新鲜的植物体液，介壳虫在进化过程中逐渐形成了很长的口针，平时缩在口针囊(crumena)里(图H)，吸食的时候，将口针伸向四周某一方向。
头部的变化与适应
昆虫的头部的结构因种类、性别、发育阶段等的差异而变化，但其演化的方向总是围绕着感觉与取食这两个中心任务；有些种类的变化还与求偶、生殖以及社会性生活等密切相关，处处体现着功能、结构、环境的统一。
感觉器官的结构和功能及与环境的关系
昆虫的感觉器官主要集中在头部，特别是触角与复眼对昆虫的生存及发展起着至关重要的作用，其大小、形状等均与觅食、求偶等功能相适应。在同样的环境中，似乎非寄生性昆虫的感觉器官要比寄生性昆虫的发达，这是因为寄生性昆虫一旦找到寄主，大多数情况下就会有一个稳定的食物来源，而非寄生性昆虫则需不断地寻找食物源。在非寄生性昆虫中捕食性昆虫的感觉器官要比非捕食性昆虫的发达，显然，其发达程度与寻找食物的难易程度成反比。对于同一种昆虫，雄性的感觉器官要比雌性的发达，这是由于在求偶时雄虫大多要接受雌虫发出的信号并去寻找雌虫。
不同环境中的昆虫，感觉器官的进化总是向着适应环境条件的方向发展。穴居昆虫生活在光线很弱的环境中，它们的复眼与单眼常常退化，相应一些感觉功能由触角代替，所以其触角与在地面生活的昆虫触角相比显得发达。如一种穴居的蟋螽 Tropidischia xanthostoma复眼退化，触角却是体长的10倍左右(图6-18A)，一种穴居的步甲 Glacicavicola bathyscioides复眼消失，触角却近等于体长(图6-18B)。土栖昆虫亦有类似的现象。水栖的豉甲科昆虫上、下分离的复眼使得它们能在水面游泳时能同时看清楚水表和水中的情况。
口器着生位置与功能的适应
昆虫由于取食方式的不同，口器的形状与着生的位置也出现了明显变化，根据口器着生的方向，可将昆虫的头部形式分为3大类。
1．下口式 (hypognathous) 口器着生并伸向头的下方 (图A)，特别适于啃食植物叶片、茎秆等。大多数具有咀嚼式口器的植食性昆虫和一少部分捕食性昆虫的头式属于此类，如蝗虫、鳞翅目幼虫等的头式。这是最原始的一类头式。
2．前口式 (prognathous) 口器着生并伸向前方 (图6-19B)，大多数具有咀嚼式口器的捕食性昆虫、钻蛀性昆虫等的头式属于前口式。这类头式昆虫的口器中，颊与后颊扩大并向前延伸，后幕骨陷前移，在后幕骨陷与后头孔之间形成外咽片，有些昆虫的外咽片与下唇无明显的界线而合成咽颏(gulamentum)；有时外咽片因后颊相向延伸而变窄，只留下一条外咽缝(gular suture)。
3．后口式 (opisthognathus) 口器伸向腹后方 (图C)，大多数具有刺吸式口器昆虫的头式属于此型，如蝉、叶蝉等同翅目头喙亚目的昆虫与几乎所有半翅目的昆虫的头式。后口式是昆虫为在不取食时保护长喙而形成的，实际上当这些昆虫取食时喙可伸向下方或前方。
口式的划分并非绝对，有些昆虫多变的头部确实很难归类。如对直翅目昆虫而言其头式大体属于下口式，但蝗学工作者又常把直翅目的口式分为直口式 (orthognathous)、下口式和前口式三类。访花的昆虫，口器变化更加复杂，为了吸食花蜜，喙有时变长(图D~I)，很难判定其头式属于何类。
此外，昆虫的头部还有一些与求偶、生殖有关的构造，使得头部的某一部分特别发达。如锹甲雄虫的上颚在求偶时一方面可以用以打败前来竞争对手，另一方面可能有取悦雌性的作用，长期选择的结果使得该类昆虫雄虫的上颚十分发达。再如苏铁象甲 Antliarhinus zamiae雌、雄虫的头部形态差别很大，雄虫的“喙”短，而雌虫的“喙”甚为细长，这是由于雌虫在产卵时要用“喙”端的口器在寄生植物的球果中啃一个深洞，然后再产卵于洞内。
昆虫的颈部
昆虫的颈(cervix 或 cervicum 或 neck) 是头部与胸部之间的可伸缩的部分。曾有人认为它是小胸 (microthorax)，但大多数学者认为颈不过是一个扩大了的节间区域。其来源尚无定论，按目前流行的观点，颈一部分来自下唇节，一部分来自前胸节。
颈的外壁大部分膜质，其上着生有称为颈片 (cervical sclerites)的小骨片。颈片数目不定，几乎所有的目都有颈片，但在较原始的类群(如直翅目、革翅目、蜻蜓目、等翅目)颈片最发达，而在高等的昆虫中不同程度的退化。颈片可散布背、腹、侧面，但以侧颈片最为重要。侧颈片各为一对互成一定角度的狭长骨片(图)，前侧颈片的前端与后头的关节突相接，后侧颈片的后端与前胸的前侧片相接。源于头部次后头内脊的肌肉和源于前胸背板的肌肉交替叉着生于两个侧颈片上，这些肌肉及背纵肌、背腹肌的伸缩，可使颈部比较灵活地伸缩与弯曲，进而使头在前后、上下或左右运动。
昆虫的胸部
胸部 (thorax)是昆虫休躯的第二段，由前胸(prothorax)、中胸（mesothorax）及后胸（metathorax）3个体节组成。各节具1对足，分别称前足(fore legs)、中足(middle legs)和后足(hind legs)。大多数有翅亚纲昆虫的中、后胸上有1对翅,分别叫前翅(fore wings)和后翅(hind wings)。大部分无翅昆虫各胸节的大小、形状十分相似，有翅昆虫的中、后胸因在形态上与前胸差别较大而特称具翅胸节（pterothorax）。胸部的演化主要围绕运动功能进行。
胸部的基本构造
具翅胸节
具翅胸节的背板、腹板及侧板都很发达（图7-2），并且彼此紧密联接，形成一个坚强的飞行支持构造。
1．背板 具翅胸节的背板一般具有 3条沟，从前往后依次为前脊沟（antecostal sulcus）、前盾沟（prescutal sulcus）和盾间沟（scutoscutellar sulcus）；其中前脊沟是最基本的一条沟，其内脊发展成为着生背纵肌的悬骨；盾间沟变化较大，常为“∧”形，位置与形状不固定，有时消失。
背板上的 3条横沟把背板分为4个片，从前至后依次为端背片（acrotergite）、前盾片（prescutum）、盾片（scutum）和小盾片（scutellum）。端背片位于前脊沟之前，常为一狭横片。在翅发达的胸节中，后一节的端背片常向前扩展与前一体节的背板紧接而形成前一节的后背片（postnotum）。前盾片是前脊沟与前盾沟间的狭片，但在襀翅目、鳞翅目、鞘翅目昆虫中则比较发达。盾片是背板的主体，位于前盾沟与盾间沟之间。小盾片是盾间沟后的骨片，有些种类，如盾蝽科与龟蝽科的种类，中胸小盾片可将翅和整个腹部盖起来。
背板的侧缘有前、后两个突起与翅相连接的关节构造，前面的突起称前背翅突（ anterior notal wing processes 或 anterior notal processes），与翅基部第一腋片相支接；后面的突起称后背翅突（posterior notal wing processes 或 posterior notal processes）。
2．侧板 具翅胸节的侧板发达，各侧背方中部有一个顶在翅第 2腋片下的侧翅突（pleural wing process），腹方中央有一个侧基突，侧翅突与侧基突之间的侧沟把侧板分为前侧片与后侧片，两侧片中部有时各有一横沟把侧板分为4片，分别叫上前侧片（anepisternum）与下前侧片（katepisternum）、上后侧片（anepimeron）与下后侧片（katepimeron）。在侧翅突前后的两个膜质区中各有1~2个小骨片，统称上侧片，在侧翅突前面的骨片叫前上侧片（basalare），在侧翅突后面的叫后上侧片（subalare）。有些昆虫基节窝的前方有一个小骨片，称基前转片（trochantin）。
3．腹板 昆虫具翅胸节腹板上常有两个明显的沟，前面的一条称前腹沟（ presternal sulcus），后面的称腹脊沟（sternacostal sulcus）；此外，还有一些膜或缝。这些沟、膜或缝把腹板分为4片，即前腹片（presternum）、基腹片（basisternum）、小腹片（sternellum）及间腹片（intersternite）；其中前3片由主腹片（eusternum）分隔而来，主腹片因里面具有发达的叉状腹内突而又称具叉腹片（furcasternum）；间腹片因里面具有内刺突又叫具刺腹片（spinasternite）。
背板、侧板与腹板可在翅的前后与胸足基节前、后相愈合或接触，分别形成翅前桥（ prealare）、翅后桥（postalare）与基前桥（precoxale）、基后桥（postcoxale）。
胸部的内骨骼
一、背部的内骨骼
昆虫背部的内骨骼称悬骨（ phragmata，单数phragma），是前内脊两端向下扩大成的一对板状脊，有时一对悬骨合为一块，是背纵肌的主要着生部位。有翅昆虫的成虫一般具有3对悬骨，只有少数昆虫仅具2对悬骨，各对悬骨的着生位置与前、后翅的功能紧密相关。鳞翅目等前、后翅都用于飞行的昆虫，中、后胸都有后背片，则中胸有2对悬骨，后胸有1对悬骨；直翅目等用后翅飞行的昆虫，只有后胸有后背片，则中胸有1对悬骨，后胸有2对悬骨；双翅目昆虫仅用前翅飞行，只有中胸有后背片，后胸也因第1腹节的端背片不向前并入而无悬骨，这种情况下仅中胸具有2对悬骨。悬骨可用第一、第二、第三对来加以区别。
二、侧面的内骨骼
具翅胸节的侧内脊向内下方延伸形成臂状的侧内突（ pleural apophysis），相对比较简单。
三、腹面的内骨骼
腹内突与内刺突共同组成了腹面的内骨骼，腹内突是腹内脊沟内陷而成的 1对突起，基部以腹内脊相连；在较高等的昆虫中，两内突多于基部愈合而成叉状斜向上侧方延伸与侧内突相接，如果不与侧内突直接相接，也有肌肉相连。腹纵肌主要着生在腹内突上，间腹片上的内刺突也着生有一小部分腹纵肌。
胸足的构造
胸足（thoracic legs）是着生在各胸节侧腹面基节臼（或称基节窝）（coxal cavity）里的成对附肢；足与侧板的关节有两类：足基部仅与侧板的侧基突相支接的单关节构造及同时与侧基突和基前转片相支接的双关节构造，后一类关节仅见于具有基前转片的昆虫。成虫的足由6节组成，节与节之间常有1个或2个关节相支接。
1．基节（coxa，复数coxae） 是足最基部的一节，常短粗，但捕食性的种类前足基节却很长，如螳螂和部分猎蝽的前足基节。
2．转节（trochanter） 一般较小，基部与基节以前、后关节相连，端部常与股节紧密相连而不很活动。蜻蜓目昆虫的转节中部狭缢，似为两节。
3．股节（femur，复数femora） 又称腿节，常是足各节中最发达的一节，其基部与转节紧密相连，端部与胫节以前后关节相接。该节的发达程度与胫节活动所需肌肉有关。捕食性昆虫足的股节表面，特别是内侧常具有齿与刺。膜翅目细腰亚目的部分种类股节基部形成一个多少明显的拟转节 (trochantellus)，该构造又称第二转节。
4．胫节（tibia，复数tibiae） 胫节一般细长，与股节之间的双关节很发达，使胫节可以折叠到股节之下；捕食性的种类胫节内侧常具刺或齿，有些螳螂目、半翅目等昆虫胫节具叶状突起；猎蝽科、姬蝽科昆虫前、中足胫节的端部常具海绵沟（ sponge furrow）以帮助捕食猎物。螽斯的前足胫节上具听器，能接受声音信息。
5．跗节（tarsus，复数tarsi） 昆虫的跗节常由 1~5个亚节，即跗分节（tarsite或tarsomere）组成，原尾目、双尾目、部分弹尾目和多数全变态昆虫的幼虫的跗节为1节，有翅亚纲的成虫及不全变态若虫或稚虫的跗节多为2~5节。同种昆虫各足跗节的亚节数可能不同。有些种类的跗节特化，如蜜蜂后足的第1跗分节特别膨大，其上内侧具成排的梳刷花粉的毛刷，，特称基跗节（basitarsus）；而蜜蜂前足的第1跗节基部有一凹陷，与胫节末端的瓣状物一起构成了净角器（antenna cleaner），以清除粘在触角上的花粉等脏物。蝼蛄前足跗节各亚节特化为齿状，以适挖土。
6．前跗节（pretarsus，复数pretarsi） 是胸足最末端的构造，除原尾目、部分弹尾目、部分全变态类昆虫幼虫的前跗节还保留着单一爪的原始状态外，大部分昆虫的前跗节发生了不同形式的变化。一般昆虫的前跗节具两个侧爪 (图7-4J)，仅少数昆虫（如衣鱼）既有侧爪又有中爪。有些昆虫前跗节基部常有一骨片陷在最后一跗分节内，称掣爪片（unguitractor plate），从掣爪片端部中央发出一个突起伸在两爪中间的构造称爪间突（empodium），通常各侧爪还可以有各种突起、分叶等，如爪基部的瓣状构造称爪垫（pulvillus）。直翅目等昆虫两爪中间具中垫（arolium）。
胸足的类型
大部分昆虫的足是适于行走的器官，由于生活环境的不同，足的功能与形态出现了一些变化，根据其结构与功能，可把昆虫的足分为不同的类型，常见的类型有8种。
1．步行足(walking legs或ambulatorial legs) 为昆虫中最常见的一类足，即便是某些特化类型的足有时亦能用于行走。步行足还有帮助捕食、清洁、抱握雌虫、攀缘等功能。有些学者还专门把虎甲、步甲、蜚蠊等能快跑的昆虫的足称疾走足（ cursorial legs）。
2．跳跃足（jumping legs或saltatorial legs）股节特别发达，胫节一般细长，当股节肌肉收缩时，折在股节下的胫节又突然伸开而使虫体向前上方快速运动，如蝗虫、跳甲、跳蚤的后足。
3．捕捉足（grasping legs 或 raptorial legs ）基节多延长，股节发达，股节与胫节上多有相对的齿或刺而形成一个捕捉机构，如螳螂、猎蝽等很多捕食性昆虫的足。有些猎蝽的足并不特化，但它们能用前足醮以植物的胶黏捕猎物。
4．开掘足（digging legs 或 fossorial legs ）（图 7-5D）较宽扁，股节或胫节上具齿，适于挖土及拉断植物的细根。如蝼蛄、金龟甲、蝉的若虫等土栖昆虫的前足。
5．游泳足（swimming legs 或 natatorial legs）稍扁平，具较密缘毛，形若桨，适于划水。水生昆虫的足（除有些种类的前足外）均有不同程度的适应游泳的形态特化。
6．抱握足（clasping legs）（图7-5F） 较短粗，跗节特别膨大，具吸盘状构造，在交配时能挟持雌虫，如龙虱雄虫的前足。
7．携粉足（pollen-carrying legs 或 corbiculate legs） 多毛，较宽扁，基跗节甚大，适于采集与携带花粉，如蜜蜂总科昆虫的后足。
8．攀握足（clinging legs 或 scansorial legs）又叫把握足、攀悬足、攀登足、攀援足等各节较短粗，胫节端部具1指状突，与跗节及呈弯爪状的前跗节构成一个钳状构造，能牢牢夹住人、畜的毛发等。如虱类的足。
翅
昆虫是动物界中最早获得飞行能力的类群，同时也是无脊椎动物中惟一具翅的类群，飞行能力的获得是昆虫纲繁盛的重要因素之一。
翅的起源
昆虫翅的起源问题自从Lorenz Oken于1811年提出后将近两世纪过去了，尽管不少学者曾提出过一些学说，但至今尚无定论。影响较大的学说有3种，即气管鳃翅源说（tracheal gill theory）、侧背叶翅源说（paranotal theory）及侧板翅源说（pleuron theory）。
气管鳃翅源说为 Gegenbaur 1870年提出，他认为昆虫的祖先为水生，当时用气管鳃呼吸，后来变为陆生时，气管鳃就变成了翅。
侧板翅源说是 Kukalova-Peck 1983年提出的新观点，她根据对化石昆虫的研究认为原始昆虫附肢的上基节与体壁结合并与亚基节一起形成昆虫体壁的侧板，起呼吸作用的上肢节的外颚叶扩大形成了具有滑翔作用的原翅（prowing），以后原翅基部分化出相应的关节，变成能动的翅。
侧背叶学说是 Packard 1898年在Müller (1875)和Woodward (1876) 发现的基础提出后经 Crampton(1916)完善并命名的一种学说，也是近几十年来被广为接受的一种学说。按照该学说翅由胸部的侧背叶（paranotum）形成。石炭纪的一种化石昆虫Stenodictya lobata 除中、后胸有原始的前、后翅外，前胸及腹部各节各有 1对扁平的薄片（即侧背叶），中、后胸上的翅正是由类似的薄片演变而来。侧背叶的正面与背板相连，反面与侧板相连，所以侧背叶是一个双层构造；对翅的组织发生研究结果也与此推论相符。蛹期的翅芽是一个典型的双层体壁构造，其间分布着气管、神经与体液，刚脱皮的成虫，翅内两层底膜已消失或合并，最后成为硬化的翅，有时甚至连皮细胞层也消失了，气管分布的地方就成了翅脉，在脉腔里仍有神经与血液。
翅的基本结构与类型
翅的基本结构
翅一般近三角形，所以有3缘3角。将其平展时，靠近头部的一边称前缘（costal margin），靠近尾部的一边称后缘或内缘（inner margin），在前缘与后缘之间的边称外缘（outer margin）。翅基部的角叫肩角（humeral angle），前缘与外缘的夹角叫顶角（apical angle），外缘与内缘的夹角叫臀角（anal angle）。
新翅类的昆虫为了适应翅的折叠与飞行，翅上常有 3条褶线将翅面分为4区。翅基部具有腋片的三角形区域称腋区（axillary region）；腋区外边的褶称基褶（basal fold）；从腋区的外角发出的臀褶（vannal fold）和轭褶（jugal fold）将翅面腋区以外的部分分为3区：臀前区（remigium）、臀区（vannal region）及轭区（jugal region或neala）。一般以臀前区最发达，但直翅类昆虫后翅的臀区则甚为发达。
双翅目蝇类前翅后缘基部具有 1~2片膜质瓣，即翅瓣。一些昆虫翅亚端部前缘具1深色斑，称翅痣（pterostigma）。
翅的类型
翅的类型 根据翅的形状、质地与功能可将翅分为不同的类型，常见的类型有 9种。
1．膜翅（membranous wing） 膜质，薄而透明，翅脉明显可见；为昆虫中最常见的一类翅，如蜻蜓、草蛉、蜂类的前后翅、蝗虫、甲虫、蝽类的后翅等。
2．毛翅（piliferous wing） 膜质，翅面与翅脉被很多毛，多不透明或半透明；如毛翅目昆虫的翅。
3．鳞翅（lepidotic wing） 膜质，因密被鳞片外观多不透明；如蝶、蛾的翅。
4．缨翅（fringed wing） 膜质透明，脉退化，翅缘具缨状长毛；如蓟马的翅。
5．半覆翅（hemitegmen） 臀前区革质，其余部分膜质，翅折叠时臀前区覆盖住臀区与轭区起保护作用；如大部分竹节虫的后翅。
6．覆翅（tegmen，复数tegmina） 革质，多不透明或半透明，主要起保护后翅的作用；如蝗虫、叶蝉类的前翅。
7．半鞘翅（hemielytron，复数hemielytra） 又称半翅，其基部革质，端部膜质；如大多数蝽类的前翅。
8．鞘翅（elytron,复数elytra） 全部骨化，坚硬，主要用于保护后翅与背部；如鞘翅目昆虫的前翅。
9．棒翅（halter） 或称平衡棒，呈棍棒状，能起感觉与平衡体躯的作用；如双翅目昆虫与雄蚧的后翅，捻翅目昆虫的前翅也可归入此类。这类翅与膜翅同源，有些在一定的条件下还可变成膜翅，如果蝇的后翅。为翅型名称统一而改称棒翅。
翅脉与脉序及翅室
（一）翅脉及其类型
1.翅脉的概念 翅脉（ vein）是翅的两层薄壁间纵横分布的条纹，由气管部位加厚而成，对翅表起着支架的作用，主要的翅脉有一定名称。
2.翅脉的类型，从不同的角度可以把翅脉分为不同的类型。
①纵脉与横脉 纵脉（ longitudinal vein）是从翅基部发出伸到翅边缘的脉，起始于足气管的气管干的分支，是翅脉的主体。横脉（cross vein）是横列在纵脉间的短脉，起加固翅面的作用。
②凸脉与凹脉 大多数昆虫的翅面并非绝对的平面，特别是比较原始的种类中，翅面大体呈褶扇形，纵脉凹凸相间，从背面观处于褶顶的脉称为凸脉（ convex vein），以“+”表示；而处于褶底的脉称凹脉（concave vein），以“–”表示。
③副脉、闰脉与系脉 副脉（ accessory vein）为纵脉的分支，其命名原则是在原脉的简写后顺次附以小写的a、b、c等英文字母，如Cu1的分支可写作Cu1a、Cu1b等。闰脉（intercalary vein）是在相邻的两条纵脉之间加插的一些较细的纵脉，因此又叫加插脉或间插脉；命名加插脉时是在其前一纵脉的简写字母前加一大写的英文字母“I”，如在R1后的加插脉写作IR1；加插脉常见于蜉蝣的翅。系脉（serial veins）是两条以上的脉分段相连成的一条脉，过去命名系脉多将组成系脉的脉名用“&”或英文连字符“-”相连，如分横脉（s）与第二径脉（R 2 ）组成的系脉写作s&R 2 或s-R2；不过，现在系脉命名的国际趋势是用“+”号相连各组成脉，如上述的系脉可命名为s+R2。
（二）脉序、假想原始脉序、脉的变化
1.脉序（venation）又叫脉相，指翅脉在翅面上的分布形式。不同类群的脉序存在一定的差别，而在同一类群中又相对稳定；因此，脉序是研究昆虫系统发育的重要特征之一。
2.假想原始脉序 面对错综复杂的脉序，昆虫学家们曾用多种办法加以描述，提出了一些翅脉命名的方法，如用于鳞翅目者就有（ Herrich-Sch?ffer）系统、Hampson-Meyrick系统、Spuler系统、Rothschild-Jordan系统及Tillyard系统等，这些系统大多适合于某个类群，唯有Comstock & Needham （ 1898）的假想原始脉序广为流传，他们在广泛研究了不同类群的翅的气管分布后，把多样化的翅序归为一个基本形式，这就是假想原始脉序（hypothetical primitive pattern of wing venation），其翅脉命名系统称康-尼系统(Comstock-Needham system)。这一系统虽经后来学者改进，但基本内容没有多大变动，此处仅以较通用的假想模式脉序加以简介。
假想原始脉序由 7条主纵脉及6条横脉组成。7条纵脉从前至后依次为：
前缘脉（ Costa, C） 位于翅的最前方的一条不分支的凸脉，一般形成翅的前缘。
亚前缘脉（ Subcosta, Sc） 位于前缘脉之后的凹脉，端部常分为第 1亚前缘脉（Sc1）和第2亚前缘脉（Sc2）。
径脉（ Radius, R） 通常是最强壮的一条脉；主干为凸脉；先分 2支，前支叫第1径脉R1，直达翅缘；后支称径分脉（radial sector, Rs）此脉径2次分支，形成第2~5径脉（R2、R3、R4、R5）。
中脉（ Media, M） 位于翅的中部，主干为凹脉，经 2次分支形成第1~4中脉（M1、M2、M3、M4）；有的学者把第1次二分支后形成的前支叫前中脉（anterior media, MA），后支叫后中脉（posterior media, MP），前、后中脉又各分支形成第1前中脉（MA1）、第2前中脉（MA2）和第1后中脉（MP1）、第2后中脉（MP2）。
肘脉（ Cubitus, Cu） 主干为凹脉，分为 2支，即第1肘脉（Cu1）和第2肘脉（Cu2）；第1肘脉常可再分2支，分别称Cu1a和Cu1b。
臀脉（ Anal vein, A） 位于臀区，常 3条，也可能多条，命名时从前到后依次用1A、2A、3A……nA。近年来有人认为臀脉不是真正的翅脉，只是与翅折叠有关的新结构，最好称其为臀线（anal bar）。
轭脉（ Jugal vein, J） 具有轭区的昆虫翅常有 1~2条轭脉，分别称第1轭脉（1J）和第2轭脉（2J）。
在这些纵脉之间常有一些横脉相连，横脉的命名除肩横脉用小写的英文字母 h表示外，一般把所连的两纵脉名的小写字母用连字符“-”连起来，如径脉与中脉间的横脉就用r-m 表示；如果横脉相连的两支纵脉属于同一纵脉的分支则直接用纵脉的小写字母命名该横脉，如径横脉用 r表示，中横脉用m表示等。在假想原始脉序中横脉有6条。
（三）翅脉的变化
绝大多数昆虫的脉序与假想原始脉序并不相同，翅脉或多或少地存在着增加或减少的现象。
1．翅脉的增多 昆虫翅脉的增多主要靠两个途径。一是副脉的出现，一是闰脉的产生。副脉普遍存在于直翅类、等翅目、襀翅目、长翅目和脉翅目昆虫中，特别是在脉翅类昆虫中纵脉在翅缘处往往分成许多短支（图）。闰脉常见于蜉蝣目昆虫的翅中，在蜻蜓目、直翅目昆虫也有闰脉出现。
2．翅脉的减少 翅脉的合并与消失导致了翅脉减少，这两种情况普遍存在于较高等的昆虫中，只是合并与消失的程度在各类群中存在着一定差异。大多数双翅目、膜翅目昆虫翅脉合并甚为常见。合并后的脉的命名方法有两种情况：如果两脉不来自同一主脉以“ +”号把原来的脉名连接起来，如M4与Cu1合并后的脉称M4+Cu1；如果两脉来自同一主脉则在主脉的脉名右下角用“+”把支脉的序号连起来，如M1与M2合并后的脉称M1+2。翅脉的消失可据各脉所在的位置加以判断；在缨翅目、同翅目的粉虱及蚧的雄虫、双翅目的瘿蚊和膜翅目的小蜂等昆虫中，大部分支脉消失，仅剩1~2条纵脉。
（四）翅室
翅脉把翅面划分成的小区叫翅室。当一翅室的各边均被翅脉包围或仅基方与翅基相通时，这样的翅室称闭室（ closed cell 或 enclosed cell）。有一边没有翅脉而达翅缘的翅室叫开室（open cell）。翅室用组成它的前缘的纵脉的简写而命名，如R1脉后的翅室叫R1室（cell R1），如果这一翅室又被几条横脉所分隔则按从基部到端部依次冠以第一、第二等来区别，如R1室被横脉r分为二室则基部的室叫第一R1室（cell 1st R1）,端部的室称第二R1室（cell 2nd R1）。当两条翅脉合并为一条脉时，翅室以后一条脉命名，如Sc+R1后的室为R1室；当某一翅脉消失，其后的翅室实际上包括了两个翅室，命名时应考虑已消失的脉名，如R3消失，R2后的翅室叫R2+3室。但在具体类群中翅室又有不同的名称，如在膜翅目昆虫有中室、盘室、缘室等习惯称呼。
如果翅面上的小室很多，则不一定每个翅室都予以命名，如在蜻蜓目、脉翅目等类群中许多小翅室无固定的名称。
翅的关节
翅关节（articu-lation）是翅活动的物质基础，翅关节的产生是翅由滑翔功能转向飞行作用的先决条件。昆虫的翅关节包括翅基部膜质区的几组小骨片，统称翅基片(pteralia)。
1.肩片（humeral plate） 是翅前缘基部的一个小骨片，为前缘脉基部的活动关节。蜻蜓目昆虫的肩片较发达。
2.腋片（axillary plates 或 axillary sclerites） 是一组（ 3~4片）位于腋区的骨片。第一腋片（first axillary plate）内接前背翅突及背板侧缘；外面前方与亚前缘脉相接，后方与第二腋片相接。第二腋片（second axillary plate）内接第一腋片；外侧前端顶接径脉，中部相接中片，后端支接第三腋片；该片腹面有一个小凹陷，侧板的侧翅突就顶在此凹陷处；显然，第二腋片是翅运动中最重要的支点。第三腋片（third axillary plate）后缘上卷，内前角支接第二腋片，内后角支接后背翅突，前缘接内中片，外角支接在臀脉基部；此片是使翅转动与折叠的重要骨片。第四腋片（fourth axillary plate）只有少数昆虫才有。
3.中片（median plates）为两块骨化程度较弱的骨片；内中片（inner median plate）内接第二腋片，后接第三腋片，外与基褶外的外中片（outer median plate）相支接；外中片内与内中片相支接，外与中脉及肘脉相接。中片在翅的折叠中也起着重要的作用。
翅基片的模式构造大体如上所述，但在不同昆虫类群中则可能有种种变化。此外，有些昆虫在翅基部有一块较大的肩板（ tegula）盖在翅基部；翅基部关节膜后缘常加厚而皱褶，起韧带作用，称为腋索（axillary cord），肩板与腋索对翅的运动有一定的影响。
翅的运动
翅的运动分为折叠与飞行两类。
1.翅的折叠与张开 与翅折叠有关的骨片是第三腋片和中片。第三腋片的腹面接近内缘处有一束源于侧内脊的肌肉，当这束肌肉收缩时，将第三腋片外端伸出部分上举，牵动二中片间的基褶，使整个腋区沿基褶上拱，轭区与臀区就折在了臀前区下；同时，由于第三腋片翘起产生向后的拉力使翅以第二腋片与侧翅突的顶接处为支点向后旋转，这样翅就覆盖到背上。昆虫在飞行前，翅的伸展是着生在前上侧片里的前上侧肌收缩的结果，前上侧片位于翅前缘的基部，前上侧肌收缩时，前上侧片下陷，前翅就会以侧翅突为支点把翅伸开。
2.昆虫飞行时翅的运动 飞行时翅的运动不外乎上、下拍动与前、后倾斜两类基本动作。上下拍动主要依靠间接翅肌（背纵肌与背腹肌）的交替收缩；当背腹肌收缩时，背板下拉，翅基上升，翅上举；当纵肌收缩时，背板上拱，翅基被上提翅即下拍；而当背纵肌与背腹肌均松弛时，翅平伸。
翅的前、后倾斜则靠直接翅肌（前上侧肌与后上侧肌）的交替收缩。翅向前方倾斜与翅下拍动作同时进行，翅向后方倾斜和翅上举并进；这样翅上下拍动一次，翅尖就沿着翅纵轴扭转一次。如果虫体处于固定位置，翅尖运动的行迹为“ 8”形；如果虫体前飞，翅尖的行迹则为一系列的开环。
双翅化与翅的连锁
双翅化（dipte-rizatio-n）昆虫的飞行主要以翅胸中的背纵肌与背腹肌的交替收缩为动力，而中、后胸背纵肌都着生在中胸后背片的悬骨上，若两对翅都用于飞行，可能会出现因中、后胸的背纵肌同时收缩时牵动同一悬骨而使拉力抵消的不利作用。理论上，只有使其中一对翅失去飞行能力，另一对翅才能充分发挥其飞行效能。
事实上，昆虫飞行时前、后翅的作用有 3种情况。一类是两对翅均用于飞行且不相关连，如蜻蜓目、部分蜉蝣目、等翅目、脉翅目等低等有翅亚纲的昆虫，这些昆虫除蜻蜓外飞行能力都比较差。第二类是前翅或后翅特化，而只有前翅或后翅用于飞行，如直翅类、鞘翅目、双翅目昆虫等，这些昆虫大都具有较强的飞行能力，尤以双翅目昆虫为最。第三类昆虫是两翅都用于飞行，但以一对翅为主，前、后翅以一定的结构相连锁，如大部分同翅目、半翅目、鳞翅目、膜翅目昆虫等。显然，大多数昆虫以一对翅或在机能上连合成一对的两对翅用作飞行，Rohdendorf (1943)称这种现象为双翅化（dipterization），管致和（1959）曾从功能形态学角度加以详述。
翅的连锁
在部分两对翅都用以飞行的昆虫中，前、后翅间常借一些连锁器官 (coupling apparatus)或称连翅器（claustrum，复数claustra）连接起来，使前、后翅能相互配合，动作协调。昆虫的连翅器大体可分5类。
①翅抱型（ amplexiform）又叫翅肩型、膨肩型、贴接型等。蝶类与部分蛾类（如枯叶蛾科、蚕蛾科等）的后翅前缘基部加宽，并多在亚前缘脉上连有一至数条肩横脉加强翅基部的强度，飞行时靠空气压力等连在一起。这类连翅器是最原始的类型之一。
②翅轭型（ jugate form）鳞翅目轭翅亚目的昆虫前翅基部轭区向后伸出呈指状突起，即轭叶（jugal lobe）或翅轭（jugum），飞行时伸到后翅前缘下面夹住后翅，较原始的毛翅目昆虫前翅基部也有类似的构造用于连接后翅。
③翅缰型（ frenate form）飞行时前、后翅间以翅缰或翅缰鬃连接起来；它又有3种类型：缰鬃刺型（frenuler bristle-bristle form）、缰毛型（frenulum-hair form）及缰钩型（frenulum-hook form）。缰鬃刺型为原始的连翅器之一，其前翅轭区稍扩大，后缘具一列轭刺（jugal bristles），后翅的前缘具有直伸缰鬃（frenular bristles），虽然这些刺与鬃不牢固地与翅相连，但已足够使前、后翅在飞行时相互协调，如长翅目澳蝎蛉科昆虫的连翅器。缰毛型连翅器为大多数蛾类所具，其后翅前缘基部有一到数根弯曲的翅缰（frenulum），前翅腹面肘脉上具一簇毛。缰钩型连翅器为鳞翅目部分类群雄性所具有，其后翅前缘具1根弯曲的翅缰，前翅的亚前缘脉或径脉上有一个弯曲的钩状薄片，即翅缰钩（frenulum hook）；有人把缰毛型及缰钩型中前翅上容纳后翅翅缰的毛或钩统称容缰器（rectinaculum）。
④翅褶型（ fold form）翅褶型连翅器是通过前翅或后翅或二者同时具有的褶及相应构造把前、后翅连锁起来的。此型连翅器也有3类：褶刺型（fold-bristles form）、褶钩型（fold-hook form）及褶褶型（fold-fold form）。褶刺型连翅器见于鳞翅目小翅蛾科和毛顶蛾科昆虫中，其前翅轭区呈片状反折于后缘基部，后翅背面前缘基部则有一列伸向斜后方的刺。褶钩型连翅器为一些膜翅目昆虫及蚜虫所具有，其前翅后缘中后部向腹面卷折，后翅前缘相应部分具1列刺钩叫翅钩列（hamuli）。褶褶型连翅器见于一些啮虫目和同翅目昆虫，其前翅后缘向腹面卷折，后翅前缘向背面卷折。
⑤翅嵌型（ mosaic form）此型为部分半翅目昆虫所特有，其前翅腹面爪片的端部具一个夹状构造，此夹状构造具长短、多少不一的指形小突；后翅前缘中部向上弯曲并加厚似铁轨状，飞行时嵌入前翅的夹状构造中。
翅的变化及适应
翅的变化主要包括翅的退化、消失、大小、形状及质地的变化、多型与畸形的出现等，这些变化与昆虫本身的遗传物质的改变、环境条件的影响密切相关，有时形状与质地的改变常引起翅功能的转变。如仅翅的退化与消失等就受到多种条件的制约。有翅亚纲的昆虫中，外寄生性的食毛目、虱目、蚤目昆虫都属于次生无翅的类群，一些社会性昆虫的非生殖型个体，如工蚁、兵蚁、工螱、兵螱等由于不参与生殖的婚飞而无翅，甚至连螱后及雄螱在交配后翅的大部分也要沿肩缝断掉而仅留翅鳞（wing scale），对于一些无翅的昆虫而言绝大多数为雌性无翅，如捻翅目、蚧、尺蛾、蓑蛾等，惟有小蜂总科的无花果小蜂 Blastophaga psenes Linnaeus 为雄性无翅。
受生态因子的影响昆虫的翅有时会出现退化现象，如岛屿上的昆虫无翅型、短翅型及翅退化性的比例明显增加；生活在沙漠中的步甲、拟步甲、象甲等，它们的前翅存在，后翅却已退化消失；有些种类前翅愈合，后翅退化或极不发达，丧失了飞翔的能力，尤其是生活在沙漠中的种类，愈合了的鞘翅下变成了一个被称作鞘下窝的多功能的贮藏室，具有缓热、贮水等作用，以适应在荒漠、半荒漠环境中生存。
翅质地的变化主要是为了保护昆虫的体躯，从膜质经半复翅或半翅到复翅、鞘翅，其保护作用逐渐加大，这也许是鞘翅目昆虫最为繁盛的原因之一。
昆虫翅形状的改变也与保护昆虫体躯有关，在有些种类中还与拟态相连。如某些螽斯、叶虫脩等的前翅，枯叶蝶双翅形如树叶，对于避敌起到很大的作用；很多鳞翅目昆虫后翅的尾部具长短不一的突起，脉翅目旌蛉科昆虫后翅极度延长，这些特化对保护体躯，特别是对于头部的安全有着重要意义。但对于翅的有些变化，如羽蛾科、翼蛾科昆虫的翅形成的原因尚待进行深入的生物学与功能形态学研究。
昆虫的腹部
腹部（abdomen）是昆虫体躯的第三个体段，也是最后一个体段，尽管它与胸部的分界看起来明显，但由于多数有翅昆虫第一腹节的端背片与后胸的悬骨有关，所以胸部与腹部紧密相连，膜翅目细腰亚目的昆虫腹部第一节甚至与后胸合并成胸部的一部分，称为并胸腹节（propodeum）。腹部内部包藏着主要的内脏器官及生殖器官，其进化围绕着新陈代谢及生殖作用而进行。
腹部的基本结构
一、腹的外部形状
昆虫的腹部大多近纺锤形或圆筒形，常比胸部略细，以近基部或中部最宽，但也有一些奇特的形状，如杆虫脩与部分杆虫脩 猎蝽的种类腹部细长如杆，叶虫脩类的昆虫腹部扁平如叶，裙猎蝽属的昆虫 Yolinus spp.腹部呈裙状，美洲蜜蚁Myrmecocystus mexicanus及穿皮潜蚤Tunga penetrans等昆虫的腹部球形；螱后的腹部常膨大成桶状；而很多细腰亚目的昆虫腹部基部九节呈细杆状；蝎蛉雄虫腹部呈蝎尾状。此外，有些昆虫还具有特化的卵瓣，使腹部的形状更为多样；最典型的例子为马尾蜂Euurobracon yokohamae Dalla Torre，其产卵管长约为体长的7~9倍。
二、腹部的节数及分区
（一）腹部的节数
昆虫腹部原始的节数应为 12节（11腹节加尾节），这种情况只有在原尾目成虫及一些半变态类昆虫的胚胎中可见。大多数情况下存在着节数减少趋势。无翅亚纲的昆虫（除弹尾目外）及不全变态类昆虫腹部的节数多于全变态类昆虫腹部的节数；一般昆虫的腹节为9~10节，但弹尾目昆虫的腹节不超过6节，膜翅目的青蜂科、部分双翅目昆虫的可见腹节仅为3~5节。
除原尾目昆虫自孵化后腹部节数增多外，其他所有的昆虫的腹节数不随个体发育的进程而有所增加。除软体的幼虫外，成虫和大部若虫及幼虫的腹节都是次生节，节间膜及背板与腹板间的侧膜都较发达。因此，腹部的弯曲与伸缩都比较方便，以适于内脏的活动及交配与产卵的需要。
（二）腹节的分区
昆虫腹节的构造总体而言比较简单；但雌成虫的第 8、第9两节和雄成虫的第9节与其他各节很不相同，这些节特称生殖节，这样腹部就被分成了3段（图8-1）。
①脏节（ visceral segments），又叫生殖前节(pregenital segments)，因节中有大部分的内脏器官而得名。大部分昆虫中脏节各节的大小、构造比较均一，惟膜翅目细腰亚目的昆虫腹部第1~2或1~3节很小。有翅亚纲成虫的脏节上绝无附肢，但在某些昆虫中具一些次生的突起，如猎蝽科昆虫中端部脏节的腹板上具不对称的脏节突（extragenital process）。
②生殖节（ genital segments）生殖节着生有昆虫的交配及产卵器官。大部分有翅亚纲及无翅亚纲缨尾目雌虫的生殖孔位于腹部第8和第9腹板间，也有少数位于第7腹板后或第8腹板上，甚至有些位于第9腹板上或第9腹板后。雄虫的生殖孔则多位于第9、第10腹板间阳茎的端部。
③生殖后节（ postgenital segments）生殖后节除原尾目昆虫外最多只有两节，即第10、第11节，若有1节，则端节可能是第10节或第10、第11节合并而成。第10腹节的大小与尾须的大小成正相关，如有些双尾目的昆虫尾须发达成铗，第10节就特别大。第11节又叫臀节，肛门位于该节的末端，其背板称肛上板（epiproct）、侧腹面的两个骨片称肛侧板（paraprocts），除原尾目昆虫外该节一般退化。部分缨尾目和蜉蝣目昆虫的第11节虽然不发达，但却有1对很长的尾须及由背板伸出的中尾丝。
三、腹部的外骨骼
昆虫腹部有发达的背板及腹板，但侧板却很不发达，只有缨尾目和有翅亚纲昆虫腹部还保留有附肢的幼期昆虫（如蜉蝣稚虫）腹部具侧板），这是比较原始的结构。大部分昆虫腹节的侧板与腹板愈合成侧腹板（ pleurosternum）。有时背板还可向下延伸，将气门围在背板内；在某些幼期昆虫（如一些鞘翅目幼虫）中，扩展的背板分离出侧背片（pleurotergite），气门位于侧背片上或附近的膜上。有些昆虫侧背片还可与侧腹板相合，这种情况下的“腹板”具有背板、侧板、腹板的成分。少数昆虫的某些腹节骨化成环状，背、腹、侧板更难区分。
外生殖器及锁钥学说
昆虫的外生殖器（ genitalia）是昆虫用以交配与产卵的器官，雌性外生殖器称产卵器（ovipositor），雄性外生殖器称交配器（copulatory organ）。
产卵器
1．基本构造 常为管状构造，由 3对称为产卵瓣（valvu-lae,单数valvula）的瓣状构造组成(图)。一般认为，产卵瓣是附肢演变而来，但有的学者认为它们与附肢无关。3对产卵瓣按着生的上下位置关系及来源分别有不同的名称。
第 8腹节上的产卵瓣称第1产卵瓣（first valvulae）或称腹产卵瓣（ventral valvulae），也有人叫第1生殖突（first gonapophyses），它着生在第1负瓣片（first valvifers）或称第1生殖突基节（first gonocoxites或first gonocoxae）上。第9腹节上的相应构造称第2产卵瓣（second valvulae）、或称内产卵瓣（inner valvulae），也有人称第2生殖突（second gonaphophyses），它着生在第2负瓣片（second valvifers）或称第2生殖突基节（second gonocoxites或second gonocoxae）上。在第2负瓣片上向后伸出的瓣状外长物叫第3产卵瓣（third valvulae）或称背产卵瓣（dorsal valvulae）。
2．产卵器的变异与适应
不同类群的昆虫具有不同形状的产卵器，低等昆虫（如原尾目、蜉蝣目昆虫）无特化的产卵器，而是由两条输卵管分别开口于第 7腹节腹板后缘，它们具有1对产卵孔，这是产卵器的原始类型。高等昆虫仅具1个产卵孔，其产卵器的形态与产卵的方式与习性相适应，如在土中产卵的昆虫产卵器常呈锥状（图）或矛状，在植物组织中产卵的昆虫常具有刺破或锯破寄主植物的构造，寄生性的昆虫常具有细长的产卵器，在物体表面产卵的昆虫常不具特化的产卵器。有些昆虫的产卵器特化，而使功能变化，如蜜蜂、胡蜂等的产卵器变成了自卫或进攻猎物的器官。
交配器
Snodgrass（1957）曾这样写道：“昆虫雄性外生殖器极大的形态多样性使分类学家感到喜悦，但却令形态学家感到失望”。的确，变化多端的雄性外生殖器使昆虫学家们难以判断其同源关系，其名词术语混乱不堪，Tuxen（1956，1970）等试图将昆虫外生殖器的名词统一化，但至今并未如愿。
1．雄性外生殖器的类型 昆虫的雄性外生殖器可分两大类，一类为比较原始的昆虫如原尾目、蜉蝣目及部分革翅目昆虫所具，其外生殖器具有成对的阳茎（图 A，B），在蜉蝣目中，成对的阳茎有时部分愈合。另一类为多数有翅亚纲的昆虫所有阳茎为单一的管状或叶状构造；比较原始的螳螂目、蜚蠊目昆虫的阳茎为几个叶状突起，称为阳茎叶（phallomeres）；而大部分有翅亚纲昆虫的阳茎大体呈管状。显然单一阳茎是由成对阳茎演化而来。值得指出的是蜻蜓目昆虫的阳茎退化，以第2或第3腹节腹板上次生交尾器代替阳茎。
2．雄性外生殖器的基本结构 昆虫雄性外生殖器的构造甚为复杂，这里仅以具有管状阳茎式的外生殖器为例简单介绍其基本构造 (图C，D)。昆虫的雄性外生殖器主要由阳茎和抱握器两部分组成。
①阳茎（ phallus）一般而言阳茎是将昆虫的精子注入雌虫体内的构造，位于主要由下生殖板形成的生殖腔（genital chamber）内，其来源存在着争论，大部分学者认为阳茎是第9腹节腹板后节间膜的外长物。
阳茎一般为管状或锥状的构造，大多包括阳茎基（ phallobase）和阳茎体（phallosoma）两部分，阳茎基一般为环形或三角形，两侧常具称为阳基侧叶（parameres）的突起。阳茎体的结构复杂，表面有时有固定或不固定的叶、钩、刺等突起，阳茎体端部一般具可以翻缩的阳茎端（vesica）。在交配时，阳茎可伸缩的部分在肌肉与血液压力的作用下，逐渐膨胀，使阳茎伸出体外，插入雌虫体内，有时充分伸展的阳茎可比不交配时的阳茎长几倍至十几倍。
②抱握器（ harpagones,单数harpago; claspers）是着生在第9腹节上的棒状、叶状或其他形状的突出物；起源说法不一，有人认为它是第9腹节的附肢，有人认为它是阳基侧突演变而来。除蜉蝣目昆虫的抱握器外，一般不分节，常为1对对称的结构，有时仅有1个，个别种类抱握器消失。以前大多数学者认为抱握器在交配时起抱握雌虫的作用，但据笔者观察，至少半翅目昆虫的抱握器在交配时的主要作用是控制阳茎的运动。
锁钥学说
锁钥学说（lock-and-key hypothesis）是Dufour1844年在研究了双翅目昆虫外生殖器构造之后提出的一种解释昆虫种间机械隔离的学说，他认为昆虫的雌、雄两性外生殖器的相应构造如锁钥关系那样严格吻合，不同种间的锁钥关系明显不同。尽管150多年来有一些与该学说不太相符的研究结果，但生殖器的差异特别是雄性外生殖器的差异仍然是昆虫分类学工作者判定物种的实用标准之一，连Mayr et al.（1953）也认为“外生殖器是判定物种的最后诉庭”。
从已研究的类群看，直翅目、半翅目（狭义）、蚤目及部分双翅目的结构在一定程度上支持锁钥学说，如很多长蝽科 Lygaeidae昆虫的阳茎端具有很长生殖孔丝，在交配时，这根丝可以穿过雌虫的阴道进入受精囊（spermatheca）中；东亚飞蝗的内阳茎在交配时亦可伸到雌虫受精囊的近端部。但对鳞翅目、同翅目蚜虫类及部分膜翅目的研究结果则不支持锁钥学说，表现为近缘种间雄性外生殖器的相似及雌性外生殖器分化程度甚小等。但这些结果大多是对非交配中雌雄个体的研究，很可能多是对阳茎未充分膨胀的情况下观察的结果。如果能对交配中的种类进行系统研究，定会得出合乎实际的结论。
昆虫腹节的非生殖性附肢
昆虫腹部的非生殖性附肢主要有3类：一些低等昆虫生殖后节上的尾须、无翅亚纲昆虫脏节上的附肢及一些幼虫的腹足。
一、尾须
尾须（ cerci，单数cercus）是第11腹节的附肢，存在于部分广义无翅亚纲及低等有翅亚纲（蜉蝣目、蜻蜓目、直翅类、革翅目等）昆虫中；形态变化较大，如部分双尾目、革翅目的尾须呈铗状，部分双尾目、缨尾目、蜉蝣目的尾须细长如丝，蝗虫类、蜚蠊目的尾须短锥状或棒状；尾须上多具感觉毛，主要功能为感觉，但铗状的尾须可用于防御蠼螋的铗状尾须还可以帮助捕获猎物、折叠后翅等。
二、无翅亚纲昆虫腹部的附肢
广义无翅亚纲的昆虫除了部分种类生殖后节上具尾须外，成虫脏节亦有成对的附肢，这是无翅亚纲区别于有翅亚纲的重要特征之一。
三、有翅亚纲昆虫幼期腹部的附肢
有翅亚纲昆虫只有在幼期才有与行动有关的附肢。这些附肢又可分两大类。
1．水生有翅亚纲昆虫幼期昆虫腹部的附肢 蜉蝣目和部分广翅目昆虫的幼期生活在水中，其腹部的附肢多与呼吸或水中运动有关，如蜉蝣稚虫腹部前 7节的背板与腹板间的骨片上分别有1对气管鳃；广翅目泥蛉属Sialis spp.幼虫腹部第1至第7节两侧各具1对分节的附肢。
2．陆生有翅亚纲昆虫幼虫腹部的附肢 鳞翅目、长翅目、部分膜翅目昆虫的幼虫的腹部具有可以用于行走的附肢，称腹足 (prolegs)。鳞翅目幼虫的腹足常有5对，分别着生在第3至第6和第10腹节上，其中第10腹节上的足又称臀足(anal leg)s。长翅目幼虫的腹足5对。膜翅目叶蜂类幼虫的腹足为6~8对，有时多达10对。这些腹足的构造简单，由亚基节、基节与趾（planta）组成。鳞翅目幼虫腹足末端的成排的小钩叫趾钩（crochets），叶蜂类幼虫的腹足无趾钩。
无翅亚纲昆虫腹部的附肢
广义无翅亚纲的昆虫除了部分种类生殖后节上具尾须外，成虫脏节亦有成对的附肢，这是无翅亚纲区别于有翅亚纲的重要特征之一。
弹尾目腹部的附肢
此目昆虫有了 3对附肢：粘管（collophore）、握弹器（tenaculum）及弹器（spring organ）。
粘管又称腹管（ ventral tube）是腹部第1节附肢合并而成的一个管状构造，其端部有分成二叶的能翻缩的泡，头部分泌物可由管前沟流到粘管的末端而使粘管具有粘附作用。
弹器又叫叉状器（ furcula）或跳器，是第4或第5腹节腹面的一个基部合并、端部分叉的附肢；基部合并的部分称弹器基（manubrium），二分支叫叉节（dentes），叉节末端的小节称端节（mucro）；在分支的基部内缘各有一凹陷，二分支合并时，二凹陷组成一“圆洞”。
握弹器是位于第 3腹节腹面的一个很小的构造。其端部分叉，外缘具齿；一般情况下握弹器的两叉穿插在弹器叉节基部的“圆洞”中，叉张开时能撑持弹器。当握弹器收肌收缩时，握弹器端部的叉合拢，弹器脱出，与此同时弹器收肌收缩，向后弹击，虫体向上前方跳跃。
缨尾目、双尾目、原尾目昆虫腹部的附肢
缨尾目和双尾目昆虫的第 2至第9腹节上各具1对附肢，每一附肢包括一块位于侧腹面的肢基片（coxopodite），在肢基片上着生一根可活动的刺突（stylus），刺突内侧有1~2个能伸缩的泡（vesicle）。原尾目昆虫成虫腹部的附肢比较简单，仅在第1至第3腹节上各有1对短小的圆柱形附肢。
昆虫的生物学
昆虫的生物学是研究昆虫个体发育过程中各种生命现象和特点的科学，主要包括昆虫的生殖、生长发育（胚胎发育、胚后发育）、生命周期（昆虫的世代）生活史、各发育阶段的习性和行为、某一时间段内的发生特点等方面。
第一章昆虫的生殖方式
在通常情况下，昆虫分化为雌性和雄性。
一、两性生殖
两性生殖是通过雌雄交配，雄性的精子与雌性产生的卵结合后产生的受靖卵，发育成新个体。
昆虫两性生殖的特点是雄性在交尾时精子已经过减数分裂，发育成熟，而雌性的卵在交尾时，卵核未进行减数分裂（成熟分裂）。
二、孤雌生殖
孤雌生殖是昆虫雌性的卵不经过受精就发育成新个体的生殖方式。孤雌生殖分为几种类型：
1）偶发性孤雌生殖：又叫兼性孤雌生殖。
在大多数情况下进行两性生殖，偶尔出现现象孤雌生殖。如蛾类中我们较熟悉的家蚕，就能进行偶发性孤雌生殖。
2）经常性孤雌生殖：孤雌生殖是一种正常生殖方式。
如膜翅目的如蜜蜂，雌蜂产两种卵：受精卵和未受精卵。受精卵发育成雌蜂，未受精的卵发育成雄峰。
3）周期性孤雌生殖：指两性生殖与孤雌生殖随季节变迁而交替进行。
此类生殖方式主要存在于蚜虫和瘿蜂中。许多蚜虫从春季到秋季连续十余代都以孤雌生殖繁殖后代，在这段时间几乎完全没有雄蚜；只在冬季将要来临的时候才产生雄蚜，进行雌雄交配，产受精卵越冬。
三、多胚生殖
多胚生殖：一个卵发育为两个或两个以上胚胎的生殖方式。
这种生殖方式多见于寄生性的膜翅目昆虫（如小蜂科、细蜂科、茧蜂科、姬蜂科、螯蜂科等类群）。这种生殖方式多与寄生及胎生有关，有的还与孤雌生殖有关。
多胚生殖的寄生蜂，将卵产到寄主的卵里，到寄主幼虫将成熟化蛹时，才变成成虫离开寄主。一般在一个寄主里可一次产卵 1—8 个。即可有受精卵，又可有非受精卵，前者发育成雌蜂，后者发育成雄峰。
四、胎生
胎生是指从母体直接产出的是幼体而不是卵。
胎生是昆虫纲中较为常见的一种生殖方式，特别是在进化程度高的双翅目昆虫中较为普遍。不全变态的昆虫胎生而出的幼体为若虫，全变态的昆虫胎生而出的幼体为幼虫。
根据幼体在母体内的营养方式，胎生分为以下几种类型：
卵胎生：胚胎发育所需的营养全部由卵供给，不需母体提供营养，整个胚胎发育在母体内完成，卵就在母体内孵化，孵化不久后幼体便离开母体。从营养源来看，与卵生相同，故名卵胎生。
腺养胎生：胚胎发育的营养也是由卵供给，但幼虫从卵中孵化出来后并不马上离开母体，而是暂时寄居在母体阴道膨大而成的“子宫”内，从母体子宫分泌物中继续获得营养，直到幼体接近老熟才离开母体。
伪胎盘胎生：这类生殖方式昆虫的卵无卵黄或卵黄甚少，亦无卵壳，主要靠一种称为伪胎盘的构造从母体吸取营养。最常见的是蚜虫。
血腔胎生：捻翅目及进行幼体生殖的一些种类昆虫所具有。当卵发育成熟后，卵巢破裂，将卵释放到母体血腔中，卵通过包在卵外的营养膜从血腔中吸取营养，所以称其为“血腔营养胎生”。卵孵化后，幼虫就取食母体的组织，至化蛹前才从母体中出来，进行自由生活。在这些自由生活的幼体内，又产生下一代幼虫（幼体生殖）。
五、幼体生殖
幼体生殖是指昆虫还在幼体阶段就能生殖，产生后代。
幼体生殖的昆虫都属于全变态类，但它在幼体生殖阶段无卵期和成虫期，有的甚至无蛹期，所以完成一个世代所需的时间很短。幼体生殖同时也是孤雌生殖，所以有利于扩大分布和在不良环境下保持种群生存。既幼体生殖兼有胎生与孤雌生殖的优点。
第二章昆虫的胚胎发育
一、卵与精子
有性生殖的生物，包括动物、植物、微生物，个体发育的起点是受精卵，受精卵是由来自父本的精子和来自母本的卵子经受精作用之后产生的二倍体，经过受精的卵子，通称受精卵。受精卵是个体发育的第一个虫态。能进行孤雌生殖的昆虫，多数是卵生或卵胎生，即母体产出的是幼体，而不是卵。为了方便简练，受精卵通常称为卵。
（一）卵
卵是一个不活动的虫态。不同种类、不同类群的昆虫，卵的外部形态和产卵方式不同，表现出各种保护性的适应。由于卵是一个不活动的虫态，所以常被用作虫情调查，如调查越冬基数等。了解卵的结构、类型、产卵方式等具有重要的理论与实践意义。
1、卵的基本构造
昆虫的卵是一类大型细胞。最外面是起保护作用的卵壳，卵壳下的薄层为卵黄膜，包围着原生质、卵黄及核。丰富的卵黄分布于原生质网络的空隙间。紧贴着卵黄膜下的原生质中没有卵黄，这部分原生质称为周质。昆虫的卵黄位于卵中央，而周质中没有卵黄，这种类型的卵称为中黄卵。未受精的卵，卵细胞核一般位于卵中央。
由外到内：卵壳—卵黄膜— 周质— 卵黄— 核
卵的端部常有一个或若干个贯通卵壳的小孔，称为卵孔。受精时精子可通过卵孔进入卵内，所以又称为精孔或受精孔。精孔附近常有各种各样的刻纹，不同种类的卵表面的花纹不同，其中有放射状的、菊花状的等等，这些特征可作为鉴别卵的依据。卵的基部通常较粗。
卵壳是由卵泡细胞分泌的一个非常复杂的结构。多较厚而坚硬，起着保护卵的作用。
从组成成份上讲，卵壳基本上是一种蛋白质结构，由硫键及氢键交联而成。可分为若干层，如一种猎蝽的卵壳由 7 层组成，由内向外依次为：抗性外卵壳、柔性外卵壳、柔性内卵壳、琥珀层、多元酚层、柔化蛋白抗性层和内多元酚层。其中外面的两层组成外卵壳，里面的5 层组成内卵壳。这7 层都是亲水性的，水分可以自由通过。
通常排卵前，在卵壳与卵黄膜之间由卵细胞分泌一层拒水性的蜡层，其紧贴在卵壳下。卵孔只穿透卵壳而止于此蜡层。当精子从卵孔进入卵时，要穿破此蜡层，但数小时内，蜡层又重新愈合。
复杂的卵壳构造，能防止卵内水分过量蒸发，又能使适量的水分与空气进入卵内，以保证胚胎的正常发育。此外，卵的气体交换也可通过卵壳进行的。卵壳的保水作用是有限的，在环境过于干燥时，卵可能因失水过多而死亡。
1、卵的外部形态
昆虫的卵较小，但与高等动物相比相对很大。其大小与昆虫本身的大小及潜在的产卵量有关。如一种螽斯的卵长纵径约 10mm，而葡萄根瘤蚜的卵纵径仅0.02-0.03 mm。但大多数昆虫的卵纵径1.5-2.5 mm。
昆虫卵的形态多样。常见的为卵圆形或肾形，如直翅目、许多双翅目昆虫、寄生性的膜翅目昆虫的卵大致都属于这种类型。此外，有的呈桶形、瓶形、纺锤形、半球形、球形、哑铃形，还有一些为不规则形。（图 2-4）。昆虫卵的表面常有各种各样凹凸不平的脊纹。这些脊纹有助于增加卵壳的硬度，也有助于我们识别昆虫卵。
大部分昆虫的卵初产时呈乳白色或淡黄色，以后颜色逐渐加深，呈绿色、红色、褐色等，孵化之前变得更深。根据卵的色泽可以推测某种昆虫卵的发育程度。
2、昆虫的产卵方式及适应
昆虫的产卵方式单产的，有许多卵聚集在一起的块产或卵囊；有的卵产在暴露的地方，有的产在隐蔽的场所。
（二）精子
精子是特化的细胞，其是单倍体，携带父辈的遗传物质。
1、精子的外部形态与类型
昆虫中不同类群的精子在形态结构等方面有着很大的差异，其总体形状有线形的（如直翅目：蝗总科）、球形的（如原尾目：华虫元科、等翅目：白蚁科）和盘形的（如原尾目：古虫元科）等。
根据鞭毛的有无可把昆虫精子分为：无鞭毛精子（如同翅目：盾蚧科、原尾目：
华虫元科和古虫元科）、有鞭毛精子（如原尾目：虫元科、直翅目：螽斯总科）两类；有鞭毛精子根据鞭毛的多少又分单鞭毛精子（直翅目：蝗总科）、双鞭毛精子（食毛目、虱目）和多鞭毛精子（等翅目的 Mastotermes darwiniesis）。无鞭毛精子目前仅在原尾目、浮游目、等翅目、同翅目、鞘翅目、毛翅目6 大类群中发现。
大多数昆虫的精子为单鞭毛型。
昆虫精子的大小差别很大，鞭毛型精子的长在 11μm-15mm 之间，长度相差1000
多倍，直径一般不超过 1μm，但大部分昆虫精子长度在300μm 左右。
2、精子的基本结构
精子的基本组成部分为头部（）、颈部（）和尾部（）。
头部：包括顶体复合体和细胞核两部分。顶体复合体位于精子的最前端，一般呈锥状或球状，有 1-3 层，有的昆虫无顶体。昆虫精子的细胞核一般比较长，核质密而均匀，其前端多为纺锤形，后端常平截，由单倍DNA 组成。
颈部：颈部也可称作中心粒区域，它位于精子细胞的中部，连接着精子的头部和尾部。它是中心粒和中心粒侧体（又称中心粒联体）发生的部位。其中中心粒侧体是积存碱性蛋白的场所，又是尾部轴丝发生的部位。颈部与精子的运动和稳定有着密切的联系。
尾部：即一般所称的鞭毛，主要由轴丝、线立体衍生体、膜池（高尔基体衍生膜）、副体等组成。其中轴丝是其最主要结构，包括副微管、双微管和中央微管，通常为 9+9+2 模式，也有少数种类为9+2、9+0、9+9+0、9+9+1、9+9+3、9+3 等轴丝模式。线立体衍生体长形，一般1-2 个，多伴随着轴丝的大部分长度，形态变化较大，多数种类较发达。
二、胚胎发育
有性生殖的昆虫，胚胎发育始于卵受精。
受精：精子与卵子结合的过程。在这个过程中，精子与卵要进行互相识别，然后精子入卵中，精核与卵核结合，完成受精作用。
昆虫精子在雄性与雌性交尾前已经发育成熟，换句话说，已经完成了减数分裂，变成了单倍体的配子。昆虫的卵子在精子进入卵子前还没有进行减数分裂。在进行减数分裂之后，形成一个成熟的卵核，成熟的卵核与精子结合为合核。通常进入卵子的精子较多，但仅一个精子与卵核结合。
昆虫的受精是在卵子排出经过受精囊时，精子从受精囊中溢出，然后钻入卵中。
精子与卵核结合之后，开始发育，也就是开始分裂，这种分裂称为卵裂。
1.卵裂（卵割）和胚盘的形成（图2-8）
昆虫的卵裂有两种方式：完全卵裂和表面卵裂。
(1)完全卵裂
卵内全部物质分裂为大小大致相同的两个子细胞的卵裂方式称为完全卵裂。见于原始的弹尾目昆虫胚胎发育的初期、寄生性半翅目和膜翅目昆虫，其中有些小蜂总科的昆虫甚至进行纯粹的完全分裂。弹尾目昆虫大约在 32 子核期前后，卵裂由完全卵裂转变为表面卵裂。
(2)表面卵裂
卵内全部物质非均等分裂，细胞分裂主要在卵的外层进行，这样的卵裂方式称为表面卵裂。大多数昆虫的卵裂方式属于此类。这主要是由于昆虫卵中含较多的卵黄，卵黄阻碍了细胞的分裂。
合核经卵裂形成很多子核，子核再经过数次分裂，分裂的同时向卵的周缘移动，直至进入周质内。再沿卵的周缘进行一次或数次分裂，在进入周质的子核间开始出现细胞膜，逐步形成围绕卵黄的单层细胞层，即胚盘。胚盘的形成过程在其它动物称为囊胚期。
在卵裂时，并非所有的子核都移往周质，有一部分留在卵黄间成为能供胚胎营养的消黄泡，又称卵黄泡。在胚盘形成后，细胞进一步分裂时还可产生一些消黄泡，并由周缘向卵黄中移动。前一种消黄泡叫初生消黄泡，后一种则为次生消黄泡。
2. 胚带、胚层及胚膜的形成
胚盘形成后，细胞开始分化，位于卵腹面的胚盘细胞逐渐增厚变大，成为以后发育成胚胎的细胞带，称为胚带。侧面与腹面的胚盘细胞逐渐变薄，形成胚膜（即以后的浆膜）。
接着，胚带从前到后沿中线向里凹陷，这中间凹陷的部分叫胚带中板，两侧的叫胚带侧板。随着中板的凹陷，侧板相向延伸而愈合成胚胎的外层。同时中板两侧也在腹面相愈合，使中板成为双层细胞的里层。
外层以后发育为外胚层。里层则进一步分化为中带和侧带，中带发育成为内胚层，侧带发育成为中胚层。
胚动：在胚胎发育过程中，卵内胚胎的位置发生不同程度变化。短胚带昆虫的胚动幅度较大，如直翅目、蜻蜓目昆虫，胚膜形成时，胚带的尾端向卵黄内陷，随着陷入程度的加深，胚带逐渐沿卵的后端倒置，直至整个胚胎倒转。经过一段时间，胚胎又转回原来的位置。长胚带昆虫的胚动幅度小。胚动可能与胚胎更充分地利用卵内的营养有关。
3.胚胎的分节和附肢的形成
(1)胚胎的分节
胚层形成的同时，胚胎开始分节。一般是中胚层先分节，然后外胚层上出现横沟。胚带的前端较宽，称为原头，由此发生上唇、口、眼、触角等。其余较狭的部分称为原躯，由此发生颚节、胸部和腹部。后来颚节与原头合并为昆虫的头部。
多数昆虫原躯的分节是由前向后发生的，但在一些甲虫中分节则由中部向前后两端进行。
(2)附肢的形成
胚胎分节后，在每个体节上发生一对囊状突起，其中一些突起以后延伸、分节形成附肢。附肢的形成也是由前向后进行的。
按分节与附肢发生的次序，胚胎发育在分节后的时期可分为 3 个连续的阶段：
即原足期、多足期和寡足期。
①原足期：头、胸已分节，形成附肢，而腹部尚未分节和没有附肢。
②多足期：随发育，腹部也分节，并且每一腹节上出现一对附肢时，称为多足期。
③寡足期：多足期之后，腹部附肢又消失，胚胎仍具明显的分节，称为寡足期。
不同的昆虫，由于卵内卵黄含量不同，能够供给卵发育的时间长短有差异。表现出来的结果是幼虫在胚胎发育的不同阶段孵化。
卵黄含量丰富的昆虫，胚胎能完成上述三个发育期，即在仅有胸足的寡足期孵化，孵化出来的幼虫（若虫）为寡足型幼虫。如不全变态类若虫和鞘翅目的幼虫。
卵黄含量较少，不足于完成以上三个发育期，在既有胸足又有腹足的多足期孵化，这时孵化出来的幼虫为多足型幼虫。如鳞翅目和膜翅目叶蜂类的幼虫。
卵内的卵黄含量很少，胚胎发育只能达到原足期，所孵化出来的为原足型幼虫。如膜翅目的寄生蜂类的幼虫。
4.器官系统的形成
昆虫的器官系统由不同的胚层发育形成。
(1)体腔
胚带的里层出现并分化为中带和侧带后，体节开始分化。大部分体节的左右侧带各发生一个空腔，称为体腔囊。同时在里层中带下面出现一个空腔，称为神经上窦。随着体腔囊和神经上窦的不断扩大，神经上窦最终同左右体腔囊全并，前后体节的体腔囊横壁消失，各体节体腔囊全并，形成昆虫的体腔。
(2)消化系统
胚胎开始分节的时，胚胎的前端和后端的外胚层内陷成管状构造，前端的叫口道，后端的叫肛道，分别发育成消化道的前肠和后肠。中肠形成较晚，源于内胚层，其把口道、肛道前后相接。在卵孵化前，中肠与前后肠的隔壁消失打通形成消化道。在一些幼期不取食的蜂类中，中、后肠到化蛹时才沟通。
马氏管生于中肠与后肠交界处，来源于处胚层；唾腺连于前肠，也是由外胚层分化形成的。
(3)气管系统
由外胚层从侧面向内凹陷，这些凹陷逐步深入，形成气管，并进一步分支。
同一体节左右两侧凹入的气管，在消化道背、腹面相沟通，同时又向前、后分支。
原先外胚层内陷的入口，发育为气门。
(4)循环系统
体腔囊形成后，在其外侧背、腹壁相联处的大核细胞，称心母细胞，随体腔囊向背面的扩展，每侧的心母细胞成新月形，凹面相向，在背中线处愈合成一条纵管，即为心脏。心脏的前方为背动脉，则由头部的体腔囊向后增长所形成，最后与心脏相接形成完整的背血管。
血细胞是由体腔囊内侧壁分散的细胞特化形成，所以血细胞起源于中胚层。
(5)神经系统
在口道与肛道形成之前，外胚层在腹面中线凹陷形成一条纵沟，称为神经沟。
神经沟两侧的外胚层分化出小型的体壁细胞和大型的神经母细胞。神经母细胞分裂增长，在神经沟的两侧形成神经脊，并按体节形成一系列神经节，神经节间部分形成神经索。整个神经系统最后与体壁分离而处于体腔内。
感觉器官与神经系统一样也由外胚层细胞特化而成。
(6)生殖系统
胚胎发育初期，胚盘形成时，生殖细胞在卵的后端已分化出来。随着胚胎的发育，这些生殖细胞逐渐前移，并分成两群，进入由体腔囊（由中胚层形成）形成的生殖脊内成为生殖腺。生殖脊后端形成侧生殖管（即雌性的侧输卵管和雄性的输精管），同外胚层内陷而成的中生殖管（雌性的中输卵管和雄性的射精管）相接通。生殖管的附腺也来源于中生殖管，所以也起源于外胚层。
外胚层形成的器官系统有：体壁、消化道的前肠及后肠、马氏管、呼吸系统、生殖导管的一部分即中生殖管（雌性的中输卵管和雄性的射精管）、附腺等；中胚层形成的器官系统有：肌肉系统、循环系统（背血管、心脏与血细胞）、生殖腺与部分导管等；内胚层形成中肠。
(7)背面封合和胚膜消失
随着胚胎发育的进程，集中于卵腹面的胚带和随后形成的各胚层围绕着卵黄向背面发育，胚胎逐渐增大，卵黄作为营养物质逐渐被胚胎利用而减少，最后，胚胎的两侧向背面伸至背中线而封合，称为背合或背面封合。一般昆虫的腹部背合较早，然后向胸部背合。背合的结束标志着体壁与体腔的形成。
胚胎发育进入中期后，浆膜和羊膜从各自的愈合处破裂，并逐渐解离而为卵黄所吸收，随着背合的结束，胚膜也随之消失。胚胎发育即告完成。
三、影响昆虫胚胎发育的因素
生物的表现型是由基因与环境综合作用的结果，昆虫的胚胎发育也不例外。
昆虫的胚胎发育是由基因控制的，但这个过节程是相当复杂的。近年来对果蝇胚胎发育的分子遗传学研究表明，果蝇的胚胎发育至少要受三类基因控制。这三类基因是：母体基因、合子基因、同源异形基因。
影响胚胎发育的环境因数主要是温、湿度。环境的变化必然影响胚胎发育的进程，不利的环境条件，会使胚胎发育缓慢，甚至可能使胚胎发育终止。
第三章昆虫的胚后发育
昆虫从卵中孵化出来后，一直到羽化为成虫的整个发育过程，称为胚后发育。
昆虫的胚后发育期（幼期），概括地讲，是一个伴随着变态的生长发育期，是为发育成为能负担生殖使命的成虫的生长发育期。
胚后发育的时间，在各类昆虫中相差很大，可从几天到几年不等，有的甚至可长达十几年。但多数昆虫的胚后发育期为数周或数月。发育时间长的昆虫常伴有休眠或滞育现象。
一、变态及其类型
昆虫在生长发育的过程中，外部形态及内部结构、生理生化等方面的变化称变态。
根据各虫态的外部形态、生活习性、翅的变化及体节的变化等，把昆虫的变态分为 5 大类型：
1、增节变态
增节变态是昆虫纲中最原始的一类变态类型，只有原尾目是增节变态。这种变态是从祖先演化来并保留下来的一种原始的变态类型。
主要特点是幼期和成虫期除了个体大小和生殖器官发育程度的差异外，腹部的体节逐步增加，初孵化的幼体腹部为 9 节，以后在第8-9 节间增加3 节，使腹部体节增到12 节。其幼虫习惯上称为若虫。
2、表变态：
无翅亚纲昆虫中除原尾目以外的双尾目、弹尾目、缨尾目种类所具有这种变态类型。
主要特点幼体与成体较相似，胚后发育过程中除个体不断增大、生殖器官不断成熟、触角及尾须节数的增多、刚毛增长外，成虫期仍继续蜕皮，这也是节肢动物的祖先遗留下来的原始特征。其幼虫也习惯上称为若虫。
3、原变态
有翅昆虫中最原始的变态类型，只有蜉蝣目昆虫是原变态。
主要特点是从幼期转变为成虫期要经过一个亚成虫期。亚成虫期是一个很短促的虫期，外形与成虫相似，已性成熟，生殖细胞能够结合，并发育为新个体。因此，亚成虫期相当于成虫的继续蜕皮。蜉蝣目的幼期虫态称为稚虫。卵 -稚虫-亚成虫-成虫
4、不全变态
有翅亚纲外翅部中除蜉蝣目以外的所有昆虫均属于不完全变态。
不完全变态有 3 个虫期，即卵、幼虫期、成虫期；成虫的特征随着幼期的生长发育而逐步显现，翅在幼期体外发育；幼期属寡足型，成虫期不再蜕皮。不完全变态又根据幼虫的形态、生活习性等分为3 种类型：
（ 1）渐变态：不全变态类昆虫中的直翅目、竹节虫目、螳螂目、蜚蠊目、革翅目、等翅目、啮虫目、纺足目、半翅目、同翅目昆虫。这种变态的幼虫的生境、食性等与成虫相似，翅和生殖器官发育不完全。这种变态类型称渐变态类。渐变态的幼虫通称为若虫。卵-若虫-成虫
（ 2）半变态：幼虫水生，幼虫与成体在体形、呼吸器官、取食器官、行动器官等方面均有较明显的差异。这种变态称为半变态。半变态的幼虫称为稚虫。稚虫水生生活的一些结构到成虫期消失。如蜻蜓目昆虫。卵-稚虫-成虫
（ 3）过渐变态：在缨翅目、同翅目粉虱科、雄性介壳虫的幼虫在变为成虫前有一个不食不动的类似蛹的虫态，比一般渐变态类显得复杂，所以被称为过渐变态。有的学者认为这类变态可能是不完全变态向全变态过渡的中间类型。卵-若虫-伪蛹-成虫
5、全变态
有翅亚纲内翅部昆虫（幼虫期翅隐藏在体壁下发育，体外看不到）所具有的变态类型。这种变态有 4 个虫态：卵、幼虫、蛹、成虫。。
在形态结构方面，幼虫与成虫差异显著，幼虫变为成虫需要一个将幼虫结构转变为成虫结构的过渡虫态—蛹期。从表面上看，蛹不取食，不活动，但其体内进行着复杂的生理和生化反应。
在生活习性方面，如食性方面差异很大。如鳞翅目昆虫幼虫的口器是咀嚼式的，多数种类为植食性的，取食植物的叶片等。成虫是虹吸式口器，取食花蜜等液体食物。
复变态：在全变态昆虫中，有些种类各龄幼虫形态结构和生活方式差异较大，比一般完全变态昆虫的变态要复杂，这种变态称为复变态。
芫菁是复变态一个很典型的例子。成虫为植食性，幼虫则为肉食性，大多取食蝗虫的卵。第一龄幼虫具有发达的胸足，称为三爪幼虫或三爪蚴，其性活泼，在土中搜索蝗虫的卵，找到蝗卵后进入卵中取食，体变为行动缓慢、体壁柔软、胸足退化的蛴螬型幼虫。幼虫老熟时，入土中，胸足退化、不食不动的。通常即以此虫态越冬，翌年再化蛹。
二、胚后发育的过程
（一）幼虫期
广义的幼虫期，是指昆虫从卵孵化出来后到出现成虫特征（不全变态类变成虫，或全变态类化蛹）之前的整个发育阶段。前面所讲的若虫、稚虫等名称，是为了便于区分不同变态类型的幼虫期而用的名称。
1、孵化
昆虫胚胎发育完成后脱卵壳而出的过程叫孵化。
即将孵化的昆虫，首先必须突破包围的卵壳。昆虫破卵的方式多种多样，大多要靠内部张力与肌肉活动产生的压力借助破卵器（刺、骨化板、能翻缩的囊等）刺破卵壳或顶开卵盖，鳞翅目的幼虫则大多用上颚直接咬破卵壳而出。
从卵里孵出后到取食之前的幼虫称为初孵幼虫。初孵幼虫身体柔软（因体壁的外表皮尚未形成），主要靠吞吸空气或水来伸展体壁，因而孵化不久的幼虫体积要比卵大的多。它们有的在卵上停留一段时间，有的孵出后马上分散活动，但多数初孵幼虫具群集习性。有的种类还有取食自己卵壳或同类卵粒的习性。
2、生长与蜕皮
1）蜕皮
昆虫从卵中孵出后随着虫体的生长，经过一定时间的生长，在旧表皮下形成新表皮，蜕掉旧表皮，这种现象称为蜕皮。脱下旧表皮称蜕。
昆虫蜕皮的次数因种类而异，大多数有翅亚纲昆虫一生的蜕皮次数在 4—12次，如直翅目、半翅目、鳞翅目的若虫或幼虫通常蜕皮5 次左右。
有些昆虫的雌虫常比雄虫多蜕 1—2 次皮，如蝗虫、皮蠹、介壳虫等昆虫中较为常见。
一种昆虫的蜕皮次数是相对稳定的，但并非一成不变。环境条件的改变往往会使蜕皮次数增加或减少。其中温度和营养条件对其影响最大。温度升高通常可增加蜕皮次数，但也有少数昆虫温度升高时蜕皮次数反而减少（如大菜粉蝶）。一般营养不足往往可阻滞蜕皮（如吸血椿象，吸血不足便不能蜕皮），但有少数种类，如网衣蛾的幼虫在饥饿或食物不足时会大大增加蜕皮次数，其蜕皮次数可由 4 次增至40 次之多。
根据蜕皮的性质，可将蜕皮分为 3 类：幼期伴随着生长的蜕皮叫生长蜕皮；老熟幼虫或若虫蜕皮后变蛹或成虫的蜕皮叫变态蜕皮；因环境条件改变所增加的那部分蜕皮叫生态蜕皮。
2、虫龄和龄期
昆虫的生长和蜕皮交替进行，正常情况下，昆虫幼体每生长到一定时期就要蜕一次皮。从卵中孵化出来至第一次蜕皮称一龄；第一次蜕皮后至第二次蜕皮称二龄；依次类推。虫龄数可在蜕皮次数加 1。
龄期：相邻两次蜕皮之间所经历的时间称为龄期。如某虫第一次蜕皮到第二次蜕皮所经历的时间为 3 天，则该虫二龄的龄期为3 天。
前面讲到过，由于有蜕皮现象，昆虫的生长速率呈周期性变化。这种现象最早是 Dyar 发现的。他在1890 年通过对28 种鳞翅目幼虫的头壳宽度测量发现，各龄间的头宽是按一定几何级数（一般为1.2—1.4）增长的，这一现象被称为戴氏法则（Dyar's rule）。Dyar 的数据虽然不能适用于所有种类，但可以帮助我们从不连续或不完整的蜕皮材料中推出某种昆虫的实际蜕皮次数。例如：已知大菜粉蝶的1 龄幼虫头宽为0.4mm，最后两龄的头宽分别为1.8 mm 和3.0mm。我们可根据戴氏法则推出相邻两龄的头宽比为1.8：3.0=0.6，从而推知各龄的大致头宽：
5 龄头宽3.0 mm
4 龄头宽3.0*0.6=1.8 mm
3 龄头宽1.8*0.6=1.08 mm，实测为1.1 mm
2 龄头宽1.08*0.6=0.65 mm，实测为0.72mm
1 龄头宽0.65*0.6=0.39 mm，实测为0.4mm
由此可推知大菜粉蝶共有 5 龄，所推各龄头宽与实际测量值相差也很小。
昆虫的生长为异速生长，即昆虫各部分的生长速率是不一致的，某一部分的生长速率可以比整个身体的生长速率大或小。
2、幼虫期的生物学特性
在昆虫的一生中，幼虫期最主要的特性是大量取食，以惊人的速率生长。其生物学意义在于大量获取并积累营养，为发育成性成熟的成虫创造条件。
幼虫期也是为害的主要时期（大量取食阶段）。所以在生产实践中，幼虫期往往是防治的重要时期。
幼虫的食性：
昆虫的取食：食性、食量、取食部位：
昆虫幼虫的食性，根据食物的种类可分为植食性、肉食性、杂食性；根据可取食食物的多寡，可分为单食性、寡食性、多食性。
昆虫幼虫的食量一般随着虫龄的增大而增多。有的昆虫在幼虫期某一阶段食量突然大增，出现大量取食的现象，这个阶段所取食的食物量占整个幼虫期食量的 80-90%，这个时期称为暴食期，幼虫的这种特性称为暴食性。
取食部位，实际上就是为害部位，随虫龄的不同往往发生变化。
幼虫生长发育的同时，体内伴随着成虫组织和器官的分化。幼虫的生长发育直接影响到成虫的身体状态。
其他特性：随虫龄的增大，幼虫的形态、体色等会发生一些变化。
3、幼虫的类型
幼虫类型的分化主要取决于胚胎发育终止的时期。
昆虫幼虫常见的主要类型有：
1）原型幼虫
指无翅亚纲（增节变态、表变态）昆虫的幼虫。
无翅亚纲昆虫的成虫腹部除具有生殖器外，还保留了其祖先遗留下来的附肢。
其实这类幼虫为多足型幼虫。为了反应这类幼虫的原始性，称其为原型幼虫。
2）蜉型幼虫
也称过渡型幼虫，指蜉蝣目昆虫（原变态）的稚虫。
蜉蝣的幼虫为水生，其腹部具有由附肢演变成的鳃（故也为多足型的）。其身体结构上还保留着一些原型幼虫的特点，所以称这类幼虫为过度型幼虫，又称为蜉型幼虫。
3） 同型幼虫
这类幼虫，主要是指渐变态类昆虫的若虫。
这类昆虫的卵由于卵黄丰富，幼早发育较充分，孵出的幼虫除翅和生殖器官未发育成熟外，在身体的外部形态结构、生活习性等方面与成虫相似。这类幼虫称为同型幼虫。
4）亚同型幼虫
这类幼虫主要是指不全变态类中的半变态类的稚虫。
半变态类的幼虫因适应水中生活，身体结构上出现了一些变异，如具有气管鳃、直肠鳃、蜻蜓幼虫的特殊口器（面罩）等，而这些适应于水生生活的器官到成虫就消失了。
就食性而言，这类幼虫与成虫基本相同。因此，这类幼虫与渐变态类的同型幼虫有很多相似之处，所以称为亚同型幼虫。
5） 异型幼虫
主要指完全变态类的幼虫。
这类幼虫无论是外部形态、内部构造，还是生活习性等与成虫有显著差异，要经过一个蛹期才能将幼虫的器官变为成虫的器官。全变态类的幼虫称为异型幼虫。
由于全变态类昆虫种类繁多，生境、食性、习性等都十分复杂，因此形态上变异很大。通常将完全变态类的幼虫分为 4 大类：原足型、多足型、寡足型、无足型。
①原足型：
这类幼虫在胚胎发育的早期（原足期）已经孵化，有的腹部分节尚未完成，胸足只是简单的突起，神经系统和呼吸系统简单，口器发育不全。这类幼虫不能独立生活，为寄生性昆虫的幼虫，依靠浸浴在寄主体内，通过体壁从寄主血淋巴中吸收营养完成发育。膜翅目锥尾部。
根据胚胎发育结束时的发育程度（腹部分节情况）原足型幼虫又可分为寡节原足型和多节原足型 2 类：
A. 寡节原足型：一些昆虫的早期幼虫，形似胚胎，腹部不分节，胸足和其他附肢只是一些突起，内部器官也未分化完全。如广腹细蜂科。
B. 多节原足型：附肢未发育，但腹部已分节。如姬蜂总科、小蜂总科、环腹蜂科。
②多足型幼虫：
这类幼虫是在胚胎发育的多足期孵化，其主要特点是：除胸足外，腹部尚有多对附肢。脉翅目、广翅目、少数甲虫、长翅目、鳞翅目、膜翅目叶蜂类的幼虫属于这种类型。
根据幼虫体形和附肢的形态，多足型幼虫又可分为 2 类：
A.虫蜀型幼虫：包括大多数鳞翅目幼虫、膜翅目叶蜂类幼虫、部分长翅目幼虫。其特点是，体呈圆筒形，腹部有腹足。
B.虫丙型幼虫：形似石虫丙，体略扁，胸足及腹足较长。如脉翅目的一些种类的幼早已，广翅目（幼虫衣鱼型）、毛翅目的幼虫。
③寡足型：
此类幼虫的是在胚胎发育的寡足期孵化，其特点是：具发达的胸足，无腹足。常见于鞘翅目、部分脉翅目的幼虫。
典型的寡足型幼虫一般为捕食性的。它们的感觉器官和行动器官都很发达，但也有一些过渡性或特化的类型，表现了不同程度的退化，如金龟子类和复变态昆虫后期幼虫等。即此类幼虫形态变化较大，常被分为 4 类：
A.步甲型幼虫：头为前口式，胸足很发达，行动迅速。如步甲、瓢甲、水龟虫、草蛉等捕食性昆虫的幼虫。
B.蛴螬型幼虫：体肥胖，常弯曲呈“C”形，胸足较短，腹部粗壮，行动迟缓。如金龟甲的幼虫。
C.叩甲型幼虫：体细长，略扁平，胸足较短。如叩甲、拟步甲的幼虫。
D.扁型幼虫：体扁平，胸足有或退化。如一些扁泥甲科及花甲科的幼虫。
④无足型幼虫：
又称蠕虫型幼虫。其特点是，胸部和腹部均无附肢。常见于双翅目、蚤目、部分膜翅目及鞘翅目的象虫科的幼虫。
按照头的发达或骨化程度，无足型幼虫又可分为 3 类：即全头式、半头式、无头式。
A.全头无足型幼虫：头部骨化，全部露出体外。包括低等双翅目（如蚊子）、膜翅目的细腰亚目、鞘翅目部分蛀干性种类、少数潜叶的鳞翅目种类的幼虫等。
B.半头无足型幼虫：头部仅前端骨化，外露，其后端常缩入胸部。包括双翅目短角亚目（虫亡类）、若干寄生性膜翅目幼虫。
C.无头无足型幼虫：又称蛆型幼虫。头部十分退化，完全缩入胸部。包括双翅目环裂亚目（蝇类）的幼虫。
（二）蛹期
蛹是全变态类昆虫的一个虫态。全变态昆虫的幼虫在获取足够营养之后，从一个自由活动的虫态转变为一个不取食不活动的蛹的过程称化蛹。
蛹期：从化蛹一直到羽化所经过的时间。
1、蛹的生物学特性和保护
蛹是全变态类昆虫所特有的虫态，不取食，不活动，对环境和敌害的抵御能力很弱。通常昆虫在化蛹前要选择适宜的场所，以保护其安全渡过蛹期。
蛹有的具有特殊的保护性结构如茧、土室等，但有的蛹无保护性结构，但常有较好的拟态或保护色（如鳞翅目蝶类的蛹）。
2、蛹的类型
蛹通常分为离蛹、被蛹、围蛹。
（ 1）离蛹
离蛹又称裸蛹，附肢和翅等不贴附于体上，可以活动，腹节也可活动；在脉翅目和毛翅目昆虫中，蛹甚至可以爬行或游泳。
脉翅目、鞘翅目、毛翅目、长翅目、膜翅目、鳞翅目轭翅亚目的蛹属于这种类型。
（ 2）被蛹
这类蛹的主要特点是翅和附肢等粘于蛹体上不能活动，腹部仅少数体节可活动。
鳞翅目、鞘翅目的隐翅虫、双翅目直裂亚目（蚊、蚋、蠓、虫亡）的蛹都是被蛹。
（ 3）围蛹
这种蛹本身是离蛹，但蛹体外被末两龄幼虫所蜕的皮包围起来。
双翅目环裂亚目（蝇类）的蛹、部分介壳虫的蛹、捻翅目一些种类的雄性的蛹为围蛹。
3 、成虫器官的形成
不全变态昆虫的幼虫，即同型幼虫，和成虫已非常近似，所以其外部形态结构和内部器官系统只需一系列渐进的改变就能变成成虫器官，只是最后一次脱皮变化更大一些。
全变态类的幼虫，即异型幼虫，和成虫差异显著。实际上在幼虫生长发育的过程中，成虫的器官已在幼虫体内逐渐发育，而内部器官的改造则主要集中在蛹期内发生。
幼虫期体壁下就已形成了称为器官芽（或成虫芽）的细胞群。器官芽在幼虫发育后期迅速生长，在蛹期从体壁下翻出来，因此到了蛹期才能显现成虫的结构特征。内部变化：
全变态类的幼虫和成虫生活方式和习性相差很大。所以，幼虫转变为成虫时，内部器官必然相应地发生相当剧烈的新旧更替的变化。这些变化大部分是在幼虫期开始，而主要在蛹期内进行。
内部器官的变化，主要是组织解离（幼虫器官芽或组织的破坏）和组织发生（成虫器官芽或组织的形成）。这两个过程同时进行而且相互衔接，形成了一个渐进的取代过程。
成虫的生物学
成虫是昆虫个体发育的最后一个虫态。新个体从胚胎发育开始，经过一系列复杂的变化，最后发育为具有生殖能力的成虫。成虫的一切生命活动都是围绕着生殖进行的。成虫是唯一具有飞行能力的虫态，成虫的生殖系统和感觉器官得到了充分发育。
一、羽化
羽化：成虫从它的前一虫态（不完全变态的末龄若虫或稚虫、完全变态的蛹）脱皮而出的过程叫羽化。
不完全变态的若虫（稚虫）脱最后一次皮之后，即羽化为成虫。末龄若虫或稚虫在脱皮前通常要寻找适当的蜕皮场所。蜕皮时用胸足攀附在其它物体上，不食不动，不久便开始脱皮。成虫的头部先从胸部的开裂处外伸，接着整个身体脱出。在蜕皮的同时，翅翻到正常的位置，即前翅翻到后翅之上（若虫的前翅位于后翅之下）。
全变态类昆虫的蛹，快羽化时，蛹的颜色（特别是复眼和翅）变深。羽化时，成虫以体躯和附肢的扭动增加体内压力，迫使蛹皮沿背中线或附肢粘附处裂开，然后成虫从裂口处脱出。有的还需要虫体本身的重力来帮助成虫蜕出蛹皮。
化蛹场所比较隐蔽的或蛹体外有保护物的昆虫，羽化还伴随着脱离隐蔽场所或保护物的过程。化蛹在树干、卷叶中的鳞翅目的昆虫，羽化前常借蛹体腹节的扭动和其上刺列的帮助，爬到羽化孔或卷叶外，以便成虫羽化。
在土里化蛹的昆虫，一般由新羽化的成虫直接钻出地面，无钻掘能力的蛾类则在化蛹前由幼虫作好了通往地表的通道；作茧化蛹的昆虫，羽化时要破茧。破茧方法多种多样，最普通的方法是成虫用上颚直接将茧咬破（鞘翅目、膜翅目），有些昆虫的蛹有发达的上颚，可用于破茧（一些脉翅目、毛翅目等）。家蚕的成虫能分泌一种溶解茧丝的液体，可将茧的一端溶破一个洞，成虫则由此而出。
初羽化的成虫身体柔软，体色较浅，翅和部分附肢还未伸展，所以它有一段静止不活动的时期，以完成翅的伸展和体壁的硬化。这时需要较高的湿度，因昆虫是以吞吸空气或水、肌肉收缩等方式增加和维持体内压力，以帮助翅和附肢的伸展。若在低压、低湿条件不利于翅和附肢的伸展。
二、补充营养和性成熟
1、补充营养
有的昆虫，刚羽化的成虫生殖细胞还没有发育成熟，尤其是雌虫。雌虫的卵巢管的发育是在成虫羽化后的早期进行的，所以成虫期还需继续取食，用于补充生殖系统发育所需的营养。这种对生殖细胞发育不可缺少的成虫期的营养称为补充营养。
2、性成熟
一般所说的性成熟，是指成虫的生殖系统的成熟，也就是指雌虫的卵和雄虫的精子的发育成熟。生殖细胞发育成熟后雌雄可进行交尾。
成虫期性成熟的早晚，很大程度上取决于幼虫期的营养。
三、昆虫的生殖
1、交配
成虫性成熟后就要进行交配。绝大多数昆虫是由雌虫分泌性外激素吸引雄虫交配，但也有少数则由雄虫分泌性外激素吸引雌虫来交配，如蝶类。
交配次数因种类而异，每种昆虫一生交配的次数是种的特性。有的一生只交配一次，有的可交配多次，通常雌虫交配次数较雄虫少些。性外激素分泌停止后，不再交配。
由于各种昆虫性外激素的分泌都有自身的昼夜节律，同时还受环境条件影响，所以各种昆虫的交配时间具有昼夜节律，也受环境条件的影响。
在害虫防治上，利用人工释放性引诱剂，干扰雌雄交配，达到防治目的。
2、产卵
产卵期：指成虫开始产卵到产卵结束所经历的时间。与成虫繁殖力的大小、成虫的产卵时间、单雌产卵数量有关。
寿命（成虫期）：成虫从羽化到死亡所经历的时间。
3、昆虫的生殖力和寿命
昆虫的生殖力，不同种类间差异很大。昆虫的生殖力的大小，决定于种的遗传性，但环境条件的改变对其影响也很大。只有在最适宜的环境条件下，昆虫才能实现最大生殖力。如粘虫通常一生可产卵 500~600 粒，但在最有利的环境条件下，产卵量可达1800 粒之多；小麦吸浆虫生殖力较小，一般一生产卵量仅为50~60 粒，但在最适宜的环境条件下，产卵量可达200~400 粒。
当然，环境条件恶化，产卵量将会减少。另外，环境条件还可影响成虫的存活时间、死亡率等，从而间接影响到整个种群的生殖力。
昆虫生殖力的大小还与雌雄性别比例、发生世代数有关。可表示如下：
成虫的生活或生命活动，如交配、产卵、获取营养等，集中表现了它的全部生活意义—繁殖后代。昆虫成虫的使命就是繁殖后代，大多数昆虫的雌虫产卵后很快就死去，但当得不到产卵机会时，它们会延长寿命。
雄虫的寿命一般比雌虫短些，交配结束后很快死去。社会性昆虫的寿命一般较长，因其成虫有照顾子代的特殊任务。
四、性二型和多型现象
1、雌雄二型
种的雌雄两性个体，除产生性细胞的生殖腺和实行交配、产卵等活动的外生殖器构造不同外，在个体大小和体型、体色、外部形态等方面存在明显差异的现象称为雌雄二型。
介壳虫的雌虫无翅，呈鳞片状或半球形，固着于植物上，雄性有翅。蓑蛾的雌性无翅，居于匣状的巢中，雄性具翅。
有些昆虫雌性个体显著大于雄性个体，如短额负蝗雌性个体体长是雄性个体的两倍多，中华蚱蜢雌性明显大于雄性。
有些昆虫的雌性个体则小于雄性个体，如大部分犀金龟科昆虫。
锹甲科昆虫雄性的上颚特别发达，而雌性个体的上颚明显小；一些犀金龟科的雄性个体头部及胸部具有长的突起，而雌性个体不具突起；一些象甲雌性个体在产卵前常用象鼻状的“喙”在寄主植物上啃一个洞，然后将卵产在洞中，所以雌性个体的“喙”常明显长于雄性个体的“喙”。
2、多型现象
同种昆虫同一性别的个体在大小、体型、颜色等方面存在明显差异的现象称为多型现象。
社会性昆虫如蜜蜂、蚂蚁一个群体中有多种不同的型。异色瓢虫，有多种不同体色的个体。
飞虱有长翅型和短翅型个体。蚜虫有有翅型和无翅型个体。
第五章昆虫的世代和生活史
一、世代
一个新个体（卵或幼虫）从离开母体到发育到性成熟产生后代为止的个体发育史称为一个世代。
一种昆虫在一年内的发育史，更确切的说是从当年的越冬虫态活动开始，到第二年越冬结束止的发育过程，称为生活年史简称生活史。
每种昆虫完成一个世代所需的时间长短不同。一年仅完成一代的称为一化性昆虫，一年完成两代的称二化性昆虫，一年完成三代的称三化性昆虫。一种昆虫在南方与北方一年完成的代数常不同。
1 、休眠与滞育
休眠通常是不良环境条件直接引起的，对不良环境条件的一种适应，当不良环境条件消除时，可恢复正常的生命活动。休眠分为越冬与越夏。
滞育也是由不良环境条件引起的，但不是不良环境条件直接引起的，是对不良环境条件的一种长期的历史性反映。当不良环境条件远未到来前，昆虫已经进入滞育。一进入滞育，解除需要条件。具有滞育现象的昆虫都有固定的滞育虫态。
兼性滞育：滞育可出现在不同的世代、不同的虫态。玉米螟。
专性滞育：又称绝对滞育。出现在一年仅发生一代的昆虫。不论条件如何，只要到了滞育虫态，都进入滞育。大地老虎。
2 、世代交替
两性世代与单性世代交替的现象称为世代交替。蚜虫。如棉蚜：
昆虫的习性
昆虫的习性，指成虫的活动和行为。
1 、节律
昼夜节律，昆虫的活动与自然的昼夜节律一致。昆虫的各种活动，如取食、交尾、孵化、羽化等均有昼夜节律。白天活动的种类称为昼出性的昆虫，晚上活动的称为夜出性的昆虫。有的昆虫是黄昏活动的。
2 、食性
昆虫的食性就是取食的习性。通俗的讲，是指昆虫喜欢食哪些食物。根据食物的种类，可分为植食性的、肉食性的（捕食性的）、腐食性的、杂食性的（可食动物质、又可食植物质的）。
根据可取食食物的种类的多少可分为：多食性的（蚜虫：可取食数个科的植物）、寡食性（小菜蛾：取食十字花科的植物）的和单食性的（三化螟，仅取食水稻）。
3 、趋性
趋性是指昆虫对某些刺激的趋向或背向性活动。趋光性、趋化性、趋湿性、趋触等。
4 、群集性
同种昆虫大量个体高密度聚集在一起的习性。有的是临时性的聚集，有的是长时间的聚集。
如一些叶蜂的幼虫，从卵中孵出来后，聚集取食。松毛虫的幼虫的聚集取食。有的是长时间的、个体数量非常大的聚集。如东亚飞蝗的聚集。东亚飞蝗蝗蝻粪中有外激素，三龄开始聚集，成群一起活动。
5 、迁飞性
同种昆虫的大量个体向某一方向迁飞的习性。常见的迁飞性昆虫如东亚飞蝗，粘虫，飞虱等。
六、保护色与拟态
拟态是指一种动物模拟另一种动物的体态、行为等，从而获得保护自己的好处的现象。这种例子在动物界（包括昆虫中很多），如食蚜蝇模拟蜜蜂；蚂蚁模拟蜘蛛等。
保护色是指动物与其生境中的背景的颜色相似，捕食者很难发现或判断它的存在。如有的螽斯与其生境中的植物叶子的形态相似。
昆虫解剖与生理
昆虫生理学（ insect physiology）是研究昆虫体内各组织、器官、系统的结构、机能及其调节机制，控制昆虫生命活动与行为的一门学科。了解并掌握昆虫的内部解剖知识，是学好昆虫生理学的前提。本篇按各个系统的功能来介绍昆虫内部器官的基本结构及其机能，以展示昆虫生理学的基本内容。
昆虫的种类繁多，不仅外部形态千姿百态，其内部器官、生理功能、生物化学以及表现的生活习性也各不相同，但这些形形色色的变异都可归纳成某个基本模式，或者说这些变异起源于某种原始模式，即具有同源性，无论昆虫的内部器官和组织发生多大的变异，都可以从一个原始的模式出发，明确其变异的程度和演化的途径。例如，昆虫的消化道随着口器和食性的不同，呈现出各式各样的类型和结构，其消化和排泄机能也有较大的差异，但都是由一种比较原始的咀嚼式口器类型的消化道特化而成，故其基本的结构和功能是相似的。
昆虫体的机能是复杂多样的，一种机能往往由很多组织器官联合完成，如体壁、血液循环系统和脂肪体使昆虫具有防卫机能。各种机能之间又相互联系、相互影响。因此，我们在学习和研究昆虫生理时既要看到昆虫有许多组织和器官，也应该看到昆虫本身就是由很多机能不同的小系统构成的一个大系统。在这个大系统中，昆虫通过神经活动和激素的分泌来协调和控制各个小系统并与外界环境保持平衡，这些调控机理正是生理学及生物化学所要解决的问题。
学习昆虫生理学，不但能够帮助我们理解昆虫生理机制的奥妙，而且能直接或间接地为我们利用益虫和控制害虫服务。例如，利用激素或激素类似物改善或破坏昆虫的生长发育，用信息素来干扰昆虫的行为等。
内部器官的位置
昆虫与其他节肢动物一样，其体躯的外面为一层含有几丁质的躯壳，即体壁 (tegument)。躯壳内部充塞着各种组织和器官等。
昆虫的体腔是一个纵贯的通腔，由于昆虫的背血管是开放式的，血液在循环过程中要流经体腔，再回到心脏，所以昆虫的体腔又叫做血腔（ haemocoele）。昆虫所有内部器官都位于血腔内，直接浸浴在血液中。
昆虫的血腔由肌纤维和结缔组织构成的膈膜（ diaphragm）在纵向分隔成两个或三个小血腔，称为血窦。位于腹部背面、背血管下面的一层膈膜，称背膈（dorsal diaphragm），它将血腔分隔成背面的背血窦（dorsal sinus）和中央的围脏窦（perivisceral sinus）。背隔中含有的肌纤维，常呈扇形，排列在背血管各心室的两侧和每一腹节的背板之间。在有些昆虫中，腹部腹板两侧之间还有一层腹膈（ventral diaphragm）纵隔其间，腹膈下面的血窦，称腹血窦（ventral sinus），腹神经索即纵贯其中。消化道、排泄器官大部分的气管系统和生殖器官以及脂肪体等都位于围脏窦中。
围脏窦与背血窦之间的通道，由背膈两侧的窗状膜细孔、前后翼肌间和背膈末端的孔隙构成，血液可从围脏窦经孔隙流入背血窦中。腹膈两侧也有孔隙，作为腹血窦与围脏窦之间的通道。
昆虫的内部器官，根据其特殊机能，可区分为“个体生命器官”和“种繁殖器官”两类。
纵贯于中央（即围脏窦）的一根管道是消化道（ alimentary canal），它的前端开口于头部的口前腔，后端的开口称肛门。位于中肠和后肠交界处的细长盲管是具排泄作用的马氏管（Malpighian tubules）。在消化道的背面，有一根前端开口的细管，称背血管（dorsal vessel），它是推动血液循环的主要器官。在消化道的腹面，有纵贯于腹血窦的腹神经索（ventral nerve cord），它与脑组成昆虫的中枢神经系统。用以呼吸的气管系统（tracheal system）以主气管和支气管网分布在围脏窦内消化道的两侧、背面和腹面的内脏器官之间，再以微气管伸入各器官和组织之中。肌肉系统（muscular system）则附着于体壁内脊、底膜下面、附肢和翅基关节以及内脏器官的表面，使昆虫表现出各种行为。主要的内分泌腺体（endocrine glands），如心侧体、咽侧体和前胸腺等，位于头部、前胸内咽喉及气门气管附近。而相当于脊椎动物肝脏的脂肪体（fat body），主要位于背血窦和围脏窦中，包围在内脏器官的周围，它既是营养物质的贮存体，又是中间代谢物的重要转化组织。
生殖系统主要包括位于围脏窦中、腹部消化道背侧面的雌性的卵巢或雄性的睾丸，以及沿着后肠两侧延伸到消化道腹面的一对生殖管及其合并的公共管。
体壁
昆虫的体壁是体躯的最外层组织，由单一的细胞层及其分泌物所组成，它是虫体内部器官和外界环境之间的保护性屏障，既能防止体内水分的蒸发，又能防止外来物质如病原体、杀虫剂等的侵袭。表皮硬化成的外骨骼有保持昆虫体形的作用，体壁的部分内陷形成内骨骼，用以附着肌肉。作为营养成分的贮备库，体壁还与物质的代谢相联系，在虫体饥饿和脱皮过程中，体壁内贮存的营养物质可被消化和利用。体壁还特化成各种感觉器官和腺体，用以接受环境刺激和分泌各种化合物而调节昆虫的行为。体壁内陷还可形成虫体的一部分器官，如气管系统、消化道的前肠和后肠、生殖系统的某些部分等。
昆虫的体壁来源于外胚层，由里向外可分为底膜、皮细胞层和表皮层三部分，表皮层是皮细胞分泌的产物，底膜则由血细胞分泌而成。
底膜
底膜（ basement membrane）是皮细胞基膜下方的双层结缔组织，由含糖蛋白的胶朊纤维构成，厚度约50?m，内层为无定型的致密层，外层为网状层，其中的胶朊由浆血细胞分泌。底膜具有选择通透性，能使血液中的部分化学物质和激素进入皮细胞。
皮细胞层
皮细胞层（ epidermis）为一单细胞层，细胞排列整齐，各相邻细胞间靠桥粒结构进行联结。细胞近表皮一侧的质膜形成微绒毛，与溶离、吸收旧表皮和分泌、沉积新表皮活动有关。皮细胞的形态结构随变态和脱皮周期而变化。在脱皮过程中，皮细胞多呈柱状。皮细胞在发育过程中可特化成腺体、绛色细胞、毛原细胞及感受细胞等。
表皮层
表皮层（ cuticle）是由皮细胞分泌的一种异质的非细胞层，由内向外可分成内表皮、外表皮和上表皮三层。
内表皮
内表皮（ endocuticle） 是由皮细胞向外分泌所形成的最后一层，也是表皮层中最厚的一层，约 10~200?m。内表皮中主要含有几丁质和蛋白质的复合体，或称粘多糖蛋白质，呈多层薄片状，每一薄片层由很多弯曲成“G字”型排列的微纤丝所构成，由于这些微纤丝的定向规则排列，使得表皮层具有特殊的弯曲和伸展性能。当昆虫饥饿和脱皮时，内表皮可被消化、吸收，因而内表皮具有贮备营养成分的功能。
外表皮
外表皮（ exocuticle） 在内表皮的外方，是经过鞣化反应而形成的含骨蛋白层，色深而坚硬，厚 3~10?m，几丁质排列呈丝状，是表皮中最坚硬的一层。昆虫节间膜等柔软的外表皮一般不发达或不含外表皮。昆虫在脱皮时，外表皮全部脱去。
昆虫的内表皮和外表皮统称为前表皮（ procuticle），在内、外表皮之中常有孔道（pore canal）贯穿。有的昆虫孔道直达上表皮的表皮质层。孔道是当表皮磨损及在表皮鞣化过程中由皮细胞补充供应所需物质的通道。孔道的大小和数目随虫种而异。有些昆虫孔道内基部尚有孔道轴丝（pore canal filament），在皮细胞和内表皮之间起加固作用。
上表皮
表皮（ epicuticle） 是表皮的最外层，覆盖于昆虫的体表、气管壁及化学感受器表面。该层不含几丁质，厚度约 1~3 ?m，上表皮的层次依昆虫种类而不同，从内向外一般分为表皮质层、蜡层和护蜡层。
1. 护蜡层（ cement layer） 是上表皮的最外层，由皮细胞腺的分泌物覆盖在蜡层上形成，主要成分是蛋白质和脂类，经过多元酚鞣化后，性质相当稳定，具有保护蜡层的功能。
2. 蜡层（ wax layer） 位于护蜡层与表皮质层之间 ,主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇，由皮细胞在脱皮前分泌，然后扩散到虫体表面。由于鞣化的角质精层对蜡层中长链烃的极性基团有很强的吸附作用，其结果是在紧靠角质精层上面产生了一定向蜡层（orientated wax layer）,亦称单分子层（monolayer），定向排列的作用使得长链分子中的非极性一端朝外，因而单分子层具有疏水性能；长链分子与垂直面成25°排列，分子间靠范德华力交联在一起，以阻止体内水分丧失。但当虫体被加热时，长链分子间的作用力被打破,长链变成垂直方向排列，此时分子间出现间隙，水分就可以穿透了。因此，单分子层对于虫体保持水分具有重要作用。
3. 表皮质层 由绛色细胞分泌而成，一般表皮质层又分为内外两层：外层薄而质密，其脂蛋白被醌鞣化后性质十分稳定，外层亦称鞣化的角质精层（ tanned cuticulin），对定向蜡层中的极性基团有特殊的亲和力。内层厚而疏松，主要成分是脂蛋白与多元酚的复合体，因此又称为“多元酚层”（polyphenol layer），其中含有多元酚氧化酶，在修复伤口时具有鞣化受损表皮的作用。
脱皮
昆虫的体壁由于外表皮的硬化，形成外骨骼，阻碍了昆虫的生长，幼虫只有进行周期性脱皮，才能继续进行生长发育。脱皮是一个复杂的生理过程，并受激素的调控。
脱皮过程
脱皮过程包括皮层溶离、旧表皮的消化和新表皮的沉积等一系列连续的生理过程。
在脱皮过程开始时，皮细胞首先进行有丝分裂，皮细胞由原来的扁平状变为排列紧密的圆柱状，由于皮细胞形状的改变所产生的表面张力导致在皮细胞层与内表皮之间产生一个小的间隙，这一过程称皮层溶离（ apolysis）。随后皮细胞开始在这一间隙中分泌脱皮液，脱皮液包括蛋白酶和几丁酶，这些酶在开始时是无活性的，当降色细胞（oenocyte）在紧贴皮细胞分泌一层角质精层后，这些酶开始消化旧的内表皮，在消化过程中，会形成一层极薄的脱皮膜（ecdysial membrane），脱皮膜与昆虫感受外界环境信息有关，与此同时，皮细胞在角质精层下面开始分泌新的前表皮（包括内表皮和外表皮）。在消化后的旧内表皮中，90%以上的物质被重新吸收利用，并参与新表皮的合成。
就在脱皮前，皮细胞通过蜡管在角质精层上面分泌蜡层，随后昆虫开始脱皮，脱皮时的昆虫一般靠吸收大量的空气或水分，并借助肌肉的收缩活动，使蜕裂线处的血压增大，最终导致蜕裂线破裂，于是昆虫从旧表皮中钻出，留下“蜕”。当昆虫脱离旧表皮后，同样靠吸收大量空气或水分，使新表皮扩展，虫体长大，此时，皮腺开始在蜡层上面分泌护蜡层（ cement layer）。不久后，酪氨酸的酚类衍生物分泌于表皮内，经过酚氧化酶氧化形成醌类，使外表皮中的蛋白质鞣化，鞣化蛋白质由肽链的交链作用，形成蛋白质和几丁质的网，体壁逐渐变暗变硬。
在鞣化过程结束后，昆虫内表皮还有一个继续沉积的过程。
脱皮的激素调控
至少有两类激素直接控制着皮细胞进行“表皮形成”和脱皮作用的一系列生化反应。被促前胸腺激素激活的前胸腺能分泌蜕皮激素，它的主要作用是发动皮细胞进行表皮形成过程，以及成虫器官芽开始发育的一系列生化反应。另一类是被促前胸腺激素激活的咽侧体分泌的保幼激素，它与蜕皮激素共同作用可以改变脱皮的方向和延迟成虫特征的出现时间。在有高浓度保幼激素存在的情况下，发生从幼期变幼期的脱皮过程；当保幼激素的浓度降低时，发生从幼虫变蛹（或若虫变成虫）的脱皮过程。保幼激素是一种调节剂，它能促使幼虫结构的生长发育，同时抑制成虫结构的分化和发育。
蜕皮激素直接作用于皮细胞核中的染色体而启动脱皮过程。保幼激素则作用于细胞核物质，决定脱皮过程的形态表现途径，在一定量的蜕皮激素和一定浓度的保幼激素相互作用下，细胞核的特定信息物质（ mRNA）被传入细胞质，导致形成幼虫（若虫）或蛹，或成虫表皮的生化合成。保幼激素除促进合成幼虫的表皮和结构外，还具有刺激和保持前胸腺活性的作用。
鞣化作用的激素调控
除蜕皮激素直接参与表皮的鞣化过程外，大多数昆虫还有另一种由神经分泌细胞产生的激素，即鞣化激素（ bursicon），它是一种分子量为4万u的蛋白质，能启动鞣化作用，它是蝇类昆虫表皮形成和鞣化所必需的，其作用是活化血细胞中的酪氨酸酶，并使酪氨酸进入皮细胞，在酶作用下转变为N-乙酰多巴胺。此外，鞣化激素还能直接作用于皮细胞，增加多巴胺的穿透性。多巴胺在外表皮中再进一步氧化为邻位苯醌，进行蛋白质与几丁质的网状聚合，使表皮变得坚硬。
昆虫体壁的色彩
昆虫的体壁通常具有不同的色彩，因其形成方式不同可分为以下三类：
色素色
色素色（ pigmentary colour）又称化学色(chemical colour)，是昆虫着色的基本形式，这类体色是由于虫体一定部位有某些化合物的存在造成的，这些物质吸收某种长光波，而反射其他光波形成各种颜色。这类物质一般是新陈代谢的产物，如黑色素和嘌呤色素，但黄色的类胡萝卜素来自食物，它常与蓝色四吡咯色素结合，形成很多昆虫的绿色。根据色素所在位置不同，色素色又可分为表皮色、真皮色、真皮下色和表皮上色4类。翅上的斑纹属表皮色，其特点是昆虫死后仍保持稳定。蜻蜓体色中的黄色斑来自真皮细胞层，因而虫体死亡后，随着皮细胞破坏而消失。有些昆虫体壁透明，其体色由内部器官的颜色来决定称真皮下色。有些昆虫如蜻蜓当性成熟时表皮上出现柔软的绒毛似的白色蜡质，称表皮上色。
昆虫色素种类很多，许多昆虫典型的褐色或黑色都是由于黑色素造成的。黑色素的化学性质稳定，它的形成是昆虫排除体内有毒代谢产物的一种途径，对昆虫具有保护作用。
环境因素对色彩的影响是很大的，如温度、湿度和光等。高温使色彩变得深暗，低温则变淡，因此在不同的季节中，同一种蝶类颜色深浅是不同的。湿度大使色彩深暗，而干燥则使色彩变淡，例如生活在山上的蝶比山下的蝶颜色要深些。光的强度也能使色彩改变，如菜粉蝶蛹的体色随化蛹场所的色泽而改变，短光波能使之产生黑色素，而长光波可以消除黑色素。另外，昆虫体壁的色彩还可受昆虫体内咽侧体所分泌激素的影响。
结构色
结构色（ structural colour），又称物理色(physical colour)，是由于昆虫体壁上有极薄的蜡层、刻点、沟缝或鳞片等细微结构，使光波发生散射、衍射或干射而产生的各种颜色。如甲虫体壁表面的金属光泽和闪光等是典型的结构色，它不能被化学药品或热水处理而消失。但若把表皮放入与其折光率相同的无色液体中，颜色就会消失，当取出来放干后，原来的颜色又恢复，如鳞翅目成虫鳞片上的颜色。
结合色
结合色（ combination colour），又叫合成色，这是一种普遍具有的色彩，它是由色素色和物理色混合而成。如紫闪蛱蝶Apatura iris (L.)，其翅面呈黄褐色（色素色），同时也有紫色（结构色）的闪光。
表皮的通透性
表皮是昆虫与环境之间的一个通透性屏障，外源性化学物质在一定条件下可以穿透体壁。物质的穿透能力和速率取决于体壁的结构特性，物质的理化性状和环境因素，进入皮细胞的物质，还会受到代谢和降解作用的影响。
水分
昆虫由于具有开放式的气管呼吸系统，加上虫体小，暴露于空气中的表面积相应地增大，如何保持水分的散失对维持昆虫正常的生命活动来说，具有重要的生理意义。
昆虫表皮具有高度抵制水分蒸发作用的特性，这主要是因为表皮中存在定向蜡层作用的结果。昆虫表皮的蜡质层常有一个最高的临界温度，如果外界温度超过此温度则引起蜡质层由原来的不透水性变为可透性。临界温度一般低于熔点 5~10℃，因昆虫的种类不同而有差异。脂类的碳链增长则临界温度升高，有的昆虫只有一个临界温度（如黄粉甲幼虫、普热猎蝽、粉蝶蛹等），其透水性与温度相关曲线为“L”型，因为上表皮只有一层蜡质；有的昆虫有两个临界温度，其相关曲线为“双L”型如蜡螟幼虫上表皮为双蜡层；有的昆虫（如蜚蠊及水生昆虫）其蜡质层实则为一层油脂，因而相关曲线则成为“Z”型。
我们可以用升高温度扰乱蜡质的排列或使蜡质熔化，或用氯仿、乙醚、花生油等溶剂移除蜡质，或使用细矿粉（如滑石粉）磨擦、吸咐蜡层来提高昆虫体内的水分蒸发率，或使外部水分向昆虫体内渗透引起昆虫死亡。
气体
昆虫的体壁、气管壁和化学感受器等部位均可为气体透过，但其速率依各种气体而不同，主要取决于外界环境中各种气体的分压。
杀虫剂
杀虫剂等外源性化合物进入虫体比水分来得容易。根据试验，常用的有机磷或拟除虫菊酯类杀虫剂在虫体表面点滴以后，经过 2小时就有80%的药剂进入体内，这是因为大多数杀虫剂都是脂溶性的，容易穿透蜡层，很多加工剂型中还含有二甲苯等溶剂，更容易进入蜡层。当药剂进入原表皮层时，由于大量几丁质-蛋白质复合体及水分的存在，使极性物质容易穿透。许多药剂还能沿着孔道直接进入皮细胞层，尤其是那些充满细胞质的孔道，往往成为药剂快速进入细胞的通道。因此药剂的穿透能力与脂水两相中的分配系数有很大的关系。兼具脂溶性和水溶性的药剂，是比较理想的杀虫剂。人们还常常使用溶剂来改进药剂的穿透能力。此外，药剂本身分子量的大小、结构的特殊性都影响穿透能力。亲水性的离子化合物，分子量小于100~200时，容易透过类脂化合物膜。很多药剂进入虫体时，往往与蛋白质结合，从而改进它们的穿透能力。环境条件中温度高低与穿透能力也有较大的关系，有机磷杀虫剂在高温时容易透入虫体，发挥药效，而拟除虫菊酯药剂则相反。
原表皮鞣化以后，亲水性降低，能阻止某些药剂的进入，但节间膜、感觉毛和气门气管等处都为杀虫药剂进入虫体提供了可能。有人认为药剂在表皮内极易横向扩散。此外药剂在穿透入表皮后，达到靶组织之前，还会受到皮细胞内解毒酶的作用而降低毒性。
昆虫的消化系统
昆虫的消化系统（ digestive system）包括一根自口到肛门，纵贯于血腔中央的消化道，以及与消化有关的唾腺（salivary gland）。
消化道的一般构造和机能
昆虫的消化道，主要是摄取、运送、消化食物及吸收营养物质，此外，还具有控制水分平衡和排泌作用的特殊功能。各种昆虫由于取食方式和取食种类的不同，其消化道常发生不同程度的变异。
昆虫的消化道根据其发生的来源和机能的不同，可分为前肠（ foregut）、中肠（midgut）和后肠（hindgut）。前肠和后肠起源于外胚层，而中肠则起源于内胚层。在前、中肠之间有贲门瓣（cardiac valve），用以调节食物进入中肠的量。在中、后肠之间有幽门瓣（pyloric valve），控制食物残渣排入后肠。前肠具有摄食、磨碎和暂时贮藏食物的功能。中肠又叫“胃”，是分泌各种消化酶、消化食物及吸收营养物质的主要部位。后肠除了排除食物残渣和代谢废物外，还有吸回水分和无机盐类、调节血液渗透压和离子平衡的功能。
前肠的组织、区分和机能
由于前肠是由外胚层内陷而成 ,因此在组织上和体壁相似，由内向外可区分为六层，即内膜（intima）、肠壁细胞层（epithelium）、底膜（basement membrane）、纵肌（longitudinal muscles）、环肌（circular muscles）及围膜（peritoneal membrane）。
内膜相当于体壁的表皮层，比较厚，其表面生有短毛或小刺，在前胃部分特化成齿状或板状突起。内膜一般对消化产物及消化酶等都表现不渗透性，所以前肠没有吸收作用。前肠从口开始，经由咽喉、食道、嗉囊，终止于前胃，而以向后伸入中肠前端的贲门瓣与中肠为界。
咽喉
咽喉（ pharynx）在口之后，位于额神经节后方，背面有起源于额区或后唇基的咽喉背扩肌。在咀嚼式口器中，咽喉仅是食物的通道，但在刺吸式口器昆虫如吸血的雌蚊中，咽喉上附着的强大扩肌特化成咽喉唧筒，吸食时，与食窦唧筒交替伸缩将血液抽吸入食道。
食道
食道（ oesophagus）是咽喉后面的狭长管，可以直接伸入中肠或终止于前胃，仅是食物的通道。
嗉囊
嗉囊（ crop）是食道后端的膨大部分，有的昆虫其嗉囊是消化道后端突出的一个圆球形支囊。嗉囊是暂时贮藏食物的场所。直翅目昆虫取食时，唾液腺分泌的唾液即与食物一同吞入前肠，中肠分泌的消化液也可倒输入前肠，这样嗉囊就成为进行部分消化作用的场所。
在蜜蜂中，花蜜和唾液分泌的酶在嗉囊中混合转变成蜂蜜，因而嗉囊又称为蜜胃。嗉囊对水溶液没有渗透性，但橄榄油能通过蜚蠊的嗉囊壁，因此蜚蠊取食脂肪后，部分脂肪可被嗉囊吸收。
前胃
前胃（ proventriculus） 位于前肠的后端，常特化成多种形状。其原始型仅为狭长的管道，并略为伸入中肠的前端形成贲门瓣。但在取食固体食物的昆虫中，前胃常很发达，并在外面包围有强壮的肌肉层，内壁则有由内膜特化形成的齿状或板状突起。前胃除有磨碎食物的功能外，还可以作为调节食物进入中肠的活瓣并兼有过滤的作用。
贲门瓣
贲门瓣（ cardiac valve）位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内褶而成，一般呈筒状或漏斗形，主要功能是使食物可以从前肠直接输入到中肠的肠腔，而不与胃盲囊接触，阻止中肠内食物倒流入前肠。
中肠的组织、超微结构和功能
中肠是分泌消化酶、消化食物和吸收养分的主要部位。一般昆虫的中肠呈管状，前端紧接前胃，后端以马氏管着生处与后肠分界。很多昆虫中肠肠壁的前端，常向外突出形成囊状的胃盲囊（ gastric caeca），其数目和形状因昆虫种类不同而异，它的主要功能是增加中肠的表面积，有利于分泌消化酶和吸收营养物质，此外还有扩大容积和滞留共生物的作用。
中肠在组织上也分为 6层，由内向外分别为：围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜（图11-4），中肠组织与前肠的不同在于肠壁细胞层较厚，肠壁细胞大而呈海绵状，纵肌排列在环肌之外，肌肉层较薄，可允许营养物质、水分和无机盐渗入血液。
中肠的围食膜（ peritrophic membrane）与前肠中的内膜不同。围食膜的结构和组分因虫种不同而异，一般由平行排列的几丁纤丝组成，纵横的几丁纤丝相交成60°或90°的网格结构，蛋白质-碳水化合物就充塞在网格的间隙中，其中几丁质占3%~13%，蛋白质占20%~50%（图11-5）。围食膜有保护中肠细胞免受食物和微生物损害的作用，并有显著的选择性穿透功能。对消化酶和已消化的食物成分是可以穿透的，但食物中未消化的蛋白质和碳水化合物则不能穿透。此外，围食膜还具有保存消化液的功能。
从超微结构看，组成中肠的细胞有 4类：即柱状细胞、杯状细胞、再生细胞和内分泌细胞。
柱状细胞具有分泌消化酶和吸收消化产物的功能，是肠壁细胞中最基本的一类，它的顶膜特化成微绒毛，基膜形成深深的内褶，内含线粒体。质膜的特化增加了细胞的表面积，提高了对消化产物的吸收能力。细胞内含有丰富的内质网和高尔基体，能合成消化酶，并通过三种方式将消化酶分泌进入肠腔：一种是顶端分泌 (apocrine)，酶原粒或液泡直接从顶部微绒毛之间排入肠腔；另一种是局部分泌(merocrine)，酶原粒集聚在细胞顶部或侧面，由细胞膜包围成囊泡，进行胞吐外排；第三种是全胞分泌（holocrine），含酶原粒的细胞脱离进入肠腔，当细胞崩解后即释出消化酶。
杯状细胞与调节血淋巴中钾离子的含量有关，主要存在于鳞翅目和毛翅目幼虫中，以及蜉蝣目和捻翅目昆虫中，在肠壁上与柱状细胞相间排列。细胞顶部内陷形成杯腔和杯颈。细胞质少，核位于杯腔下方。杯腔基部的微绒毛较长，微绒毛内有线粒体；中部微绒毛较短，无线粒体；顶端的微绒毛最短，而且多分叉。
再生细胞是一种具有分裂增殖能力的小型细胞，位于肠壁细胞的基部。细胞质较少，但游离核糖核酸的含量很高。它们的功能是补充因分泌活动而消耗的细胞，或在脱皮和化蛹过程中更新旧的细胞。
内分泌细胞（ endocrine cells）在许多昆虫的中肠内都有发现，细胞内有分泌颗粒，形态和染色特性都与神经分泌颗粒相似，但功能还不十分清楚。
后肠的组织和机能
后肠的组织结构与前肠相似，只是肌肉的层次排列同中肠相似，即环肌在内，纵肌在外，除直肠垫细胞外，大多数肠壁细胞都比较扁平。内膜比前肠的薄，易被水分和无机盐类渗透。
后肠一般分为回肠（ ileum）、结肠（colon）和直肠（rectum）三个部分。在后肠的前端与中肠的交界处，着生有开口进入肠腔的马氏管，在马氏管开口的前方，常有突入肠腔内的幽门瓣。幽门瓣有控制中肠内消化残渣进入回肠的功能，当幽门瓣关闭时，仅有马氏管的排泄物进入后肠。
在回肠与直肠的交界处，有一圈由瓣状物形成的直肠瓣（ rectal valve），以调节残渣进入直肠。许多昆虫的直肠常特化成卵圆形或有长形的垫状内壁或圆锥状突起，称直肠垫（rectal pads）。垫上的内膜特别薄，主要功能是吸回残渣中的水分和无机盐类。
各类昆虫消化道的变异
昆虫的消化道因种类和食性的不同，常有较大的变异。取食固体食物的昆虫，它们的消化道一般比较短粗，前胃外面包有强壮的肌肉层，内面常具有齿状或板状的表皮突起，有磨碎食物及调节食物进入中肠的功能。取食汁液的昆虫，常无前胃，整个消化道比较长，前肠前端及口前腔的食窦部分或咽喉部分常特化为强有力的吸泵，如食窦唧筒和咽喉唧筒。全变态类昆虫中，同种昆虫在不同的发育阶段消化道的构造变化也很大。
嗉囊的形状和位置也有较大的变异，如蝗虫的嗉囊为很短的食道后面的长筒状膨大部分；天幕毛虫成虫的嗉囊是突出在细长食道后端的圆球形侧囊；实蝇和丽蝇的膨大嗉囊则突出在食道后端的一根细分支顶端，而半翅目和同翅目等昆虫的消化道没有分化成嗉囊。
中肠和胃盲囊的结构也有很多变异，如蝗虫和鳞翅目幼虫的中肠是粗大的圆筒形部分，半翅目、同翅目和鞘翅目中肠可区分为 3~4个分段。直翅目昆虫的胃盲囊，突出在中肠的前端，蝽象的突出在第四胃的四周，而日本金龟甲幼虫的中肠有三圈胃盲囊，分别位于分段的前端，在脉翅目和膜翅目中有些种类的幼虫期，还有一种特殊的构造，即中肠容积很大，但与后肠不贯通，须至化蛹时再与后肠连通，这对内寄生性昆虫是一种适应性机构，能使它们的排泄物在寄生期不致毒死寄主。
后肠形状的变异，主要看前端部分是否特化成回肠和结肠以及直肠的形状。例如日本金龟甲幼虫的后肠前端部分是一段未分化的简单管道，天幕毛虫成虫的后肠前端则是一段细管，而蝗虫和蝎蛉等的回肠和结肠是明显的两部分。
在同翅目昆虫如介壳虫和蝉等的消化道中，有一种特化的结构 _滤室，滤室一般由中肠的前后两端和后肠的前端部分紧密地束缚在一起，包裹在一层由结缔组织形成的围鞘内。滤室是吸取大量汁液昆虫的一种适应性构造，它可使过多的水分及其他物质直接从消化道的前端排入中肠的后端或排入后肠，而主要的食物则变得较为浓缩，通过中肠时易于消化和吸收。
唾腺
唾腺（ salivary glands）是开口于口腔中的多细胞腺体，在胚胎发育过程中，由皮细胞内陷而成。按开口的位置，可以区分为，上颚腺（mandibular gland）、下颚腺（maxillary gland）和下唇腺（labial gland）三类。昆虫的唾腺，以下唇腺最为普遍（少数鞘翅目昆虫无下唇腺），它们在多数昆虫中成为泡状腺体。并以一对腺管合并成一个公共的唾管，开口于唾窦（salivarium）的基部。在刺吸式口器昆虫中，如同翅目昆虫、雌蚊、牛虻等，唾窦内陷成唾唧筒（salivary pump），用以注射唾液进入寄主的组织。鳞翅目和叶蜂等的幼虫，下唇腺转变为丝腺（silk gland），上颚腺则代替唾腺的作用。
唾液的主要功能是润滑口器、溶解食物和分泌消化酶。昆虫分泌消化酶的种类与食物有关，肉食性昆虫的唾液中含有蛋白酶和脂肪酶；取食花粉的只有蔗糖酶；取食种子的含有脂肪酶；吸血昆虫的唾液中则含有阻止血液凝固的抗凝剂（ anticoagulin）。
消化与吸收
昆虫的食物范围非常广泛，从腐烂的有机质、尸体、动植物组织以及它们的汁液和花蜜，一直到一般认为很难消化的毛发和蜡质等，昆虫对食物的适应性，表现在消化道的形态结构、对食物的消化能力和营养利用三方面。
昆虫的消化作用
昆虫的消化作用分为肠外消化和肠内消化两种方式。
肠外消化
昆虫在取食前先将唾液或消化液注入寄主组织内，当寄主组织溶解后，再吸回肠内的过程，称为肠外消化。肠外消化常见于具刺吸式口器和肉食性的昆虫中。
吸食植物汁液的昆虫，依靠唾液中的多种酶类，进行肠外消化。如植食性半翅目昆虫，唾液中含有低聚糖酶，能够初步消化食物中的低聚糖，然后吸入肠内作进一步消化。吮吸韧皮部汁液的昆虫、唾液中含有糖酶；取食叶肉和种子的含有蛋白酶和酯酶。
捕食性昆虫，如龙虱 Dytiscus sp.幼虫没有唾液，依靠消化液中的酶类进行肠外消化，它通过上颚将消化液注射到猎物体内，短时间内猎物的组织即被消化，再由口针进行吸取。进行类似消化方式的还见于蚁蛉、草蛉、食蚜蝇、荧甲、步甲和虎甲等类昆虫的幼虫。
肠外消化还有一些特殊例子，如鳞翅目成虫羽化时，由口腔分泌强碱性含蛋白酶的消化液，这种消化液能软化丝茧；绿蝇 Lucilia sp.和丽蝇Calliphora sp.幼虫的排泄物中含有蛋白酶、能使所要取食的肉类部分液化，供其食用。
肠内消化
昆虫消化食物主要发生在中肠内，在某些昆虫中，肠道内的共生菌也参与部分消化作用。
糖类 ：昆虫一般不能吸收食物中的多糖和双糖，只有分解为单糖后才能吸收利用。食物中的双糖主要有麦芽糖、海藻糖和蔗糖，前两者有二个葡萄糖残基，残基之间以α键互相连接。这些糖都能被昆虫体内普通存在的α -葡萄糖苷酶所水解。植食性昆虫的消化酶普遍含有β-葡萄糖苷酶，能够分解食物中的蔗糖、乳糖和纤维素二糖中的β键。
淀粉和纤维素可在多种酶的作用下逐渐分解为单糖。水解淀粉主要依靠α -淀粉酶，其中果胶酶能作用于淀粉的1,4-α-葡萄糖苷键，分解成为麦芽糖。昆虫含有二种果胶酶：一种是外果胶酶，作用于淀粉末端，裂解出麦芽糖残基，导致麦芽糖的浓度增加；另一种是末端果胶酶，仅裂解淀粉分子内部的键，缓慢地形成麦芽糖，然后，再在α-葡萄糖苷酶作用下进一步分解成为单糖。
消化纤维素是在两种酶的作用下完成的，一种是裂解纤维素为纤维素二糖的纤维素酶；另一种是裂解纤维素二糖为葡萄糖的半纤维素酶（纤维二糖酶），这些酶由昆虫直接产生或由肠内微生物提供。
蛀食木材的昆虫，具有多种适应性的消化方式。粉蠹科昆虫没有纤维素酶，不能消化细胞壁，只能取食细胞内含物；小蠹科昆虫也没有纤维素酶，但有半纤维素酶，因此能利用半纤维素、戊糖混合物、六聚糖和多糖；窃蠹科和天牛科幼虫具有纤维素酶，能同时利用含植物纤维素的细胞壁和内含物。
蛋白质 ：昆虫将蛋白质消化成为蛋白胨和多肽后，才能被肠壁细胞吸收。在细胞内肽酶作用下，还能进一步水解成为氨基酸。消化蛋白质依靠唾液与消化液中的肽链内切酶，这些酶与哺乳动物的胰蛋白酶（ trypsin）和胰凝乳蛋白酶（chymotrypsin）极为相似，通常称为类胰蛋白酶（trypsinlike enzyme），它的结构中所含的-S-S-键较少。
有些昆虫能消化惰性动物蛋白。食毛目、皮蠹科和谷蛾科中某些幼虫就能依靠角蛋白酶消化毛发和羽毛中的角蛋白化合物。
皮蝇属幼虫 Hypoderma sp.能产生一种骨胶原酶，作用于动物组织的骨胶质。当皮蝇把卵产在寄主的毛上后，孵化出来的幼虫就能消化皮层中的骨胶质，然后进入组织内营寄生生活。
脂类 ：昆虫对脂类的消化吸收，由于脂类组分比较复杂，因此方式也多样。甾醇类不经消化就能吸收，甘油三酯需要通过酶的作用，分解成为较小分子的甘油单酯和游离脂肪酸后，才能被吸收。在昆虫消化道内，还含有裂解长链脂肪酸甘油酯和短链脂肪甘油酯的两种酯酶，以及消化磷酸酯的磷酸酯酶。
消化脂类的一个特殊例子是一种蜡螟 Galleria sp.幼虫，它能消化含脂、脂肪酸和烃类的蜂蜡。很多昆虫体内，共生菌对食物内的酯和脂肪酸的消化具有重要作用。
影响消化酶活性的因素
昆虫消化酶活性受肠道 pH值和氧化还原电位的影响。
pH值主要由食 pH值
消化酶只有在一定的 pH范围内才能显示出最大活性。前肠的内含物没有缓冲能力，它的PH值由食物决定，一般呈酸性。昆虫中肠液的pH值范围通常为6~8，植食性昆虫比肉食性昆虫的要偏碱性。鳞翅目和毛翅目幼虫中肠pH值可达8~10之间。中肠液能以较强的缓冲力来稳定pH
值。如蜜蜂的中肠液有两种缓冲体系：一种是由有机酸及其盐类复合物构成的，最佳缓冲能力为pH 4.2；另一种由磷酸盐构成的缓冲系统，最佳缓冲能力为pH 6.8，这两种缓冲体系使蜜蜂中肠液维持在pH 6.3左右。但有些昆虫中肠的缓冲力较差，如蚊子中肠的pH值与寄主血液的pH值相同。后肠由于马氏管的分泌作用，肠液的pH值通常呈弱酸性。
氧化还原电位
在昆虫的消化和吸收过程中，氧化还原电位决定生化反应的能量和方向，同时还影响消化酶活性和肠壁细胞的吸收。中肠的氧化还原电位通常是正的，约为 +200mv，但幕衣蛾Tineola sp.幼虫中肠呈现很高的还原电位（-300mv，相当于pH9.5），后肠则有很高的氧化电位（>+250mv，相当于pH 5），这与它以羊毛为食有关，在负电位条件下，角蛋白中的双硫键（-S-S-）很容易裂解为-SH基，从而被蛋白酶所消化。
营养物质的吸收
昆虫对营养物质的吸收主要发生在中肠前部和胃盲囊中，有主动吸收和被动吸收两种，随着吸收作用的进行，营养物质通过肠壁细胞进入血淋巴中。
糖类物质的吸收： 当双糖和多糖水解成葡萄糖后，葡萄糖按浓度梯度从肠腔向血腔扩散，并迅速进入中肠周围的脂肪体，转化为海藻糖，从而降低血液中的葡萄糖浓度。此外，昆虫还能通过吸收肠腔内水分来提高肠腔内葡萄糖的浓度，或将血液中的葡萄糖转化为蔗糖和糖原，以保证葡萄糖从肠腔到血腔的浓度梯度，促进葡萄糖向血腔中扩散。但在蜜蜂等少数昆虫中，葡萄糖在血液中浓度很高，从消化道进入血腔与主动运输有关。
蛋白质和氨基酸的吸收： 蛋白质通常先被消化成分子量较小的肽，再被中肠细胞吸收，进而在细胞内分解成为氨基酸，有的则在肠腔内直接分解成氨基酸后再吸收。氨基酸的吸收与中肠水的吸收有关，一般从高浓度的肠腔向低浓度的血腔中扩散。
脂类的吸收： 食物中脂类，大多是甘油三酯，在肠腔内被水解成游离脂肪酸、甘油二酯和甘油单酯。甘油二酯通过肠壁细胞进入血腔，并以甘油三酯形式贮存在脂肪体内，当需要的时候，又能以甘油二酯、甘油三酯、酯、甾醇等形式从脂肪体中释入血腔中。胆甾醇类化合物，一般不需改变形式，就能被昆虫的中肠直接吸收，植食性昆虫能将植物甾醇转化为胆甾醇后吸收。脂类的吸收控制机制和糖类相似。
肠液流动循环理论
Berridge (1969)提出营养物质和排泄物质的液流循环理论，其中包括一部分中肠细胞的分泌循环，胃盲囊的吸收循环，以及直肠垫的吸收循环与马氏管的排泄循环。
从前肠分期流入中肠的大部分食物颗粒，经消化作用形成液状的营养物质后，都可被中肠和胃盲囊细胞吸收，由中肠前段区域流入血液，形成吸收循环液流。而从前段吸入过多的 K+和H2O，则可经后端的杯状细胞分泌，排入肠腔内，形成分泌循环。很多取食十分干燥食物的鞘翅目昆虫的中肠后段区域，也含有杯状细胞，分泌供消化和吸收作用所必需的液体，这种流动循环机制，是提高吸收作用的一个有效办法。因为中肠后端的分泌液流进入血腔，其流动方向与围食膜内食物颗粒和营养物质的移动方向相反，而在整个中肠内的消化产物则可透过围食膜，并随着膜外的分泌液流运送到前段被吸收。现在还发现，即使是邻近的中肠细胞之间，也可形成循环液流。例如，一个杯状细胞分泌K+和H2O进入肠腔，即可被邻近的柱状细胞吸回血腔。
营养物质的利用
食物通过消化作用后，一部分变成为可吸收的养分，另一部分则不能吸收而排出体外，可消化吸收的部分与消耗食物的比值，称消化系数 (coefficient of digestibility)。昆虫取食不同食物，其消化系数不同，消化系数大的营养价值高，但食物的营养价值还应以食物的转化率(efficiency of conversion)来衡量。一般认为，虫体转化食物为体躯物质及能量的效率取决于食物中营养物质的含量及比率，如果一种食物中缺乏某些营养物质，则将浪费更多食料，造成转化率的降低。
昆虫的营养生理
昆虫的营养与它的取食习性、体内消化酶系的特点以及自身生物合成能力有关，除此之外，许多昆虫还与微生物如原生动物、细菌、真菌或酵母菌等建立共生关系，这对昆虫消化特殊食物，供应维生素进行中间代谢有重要作用。
昆虫的营养需要
昆虫所需的营养物质，按其生理作用与功能，可分为三大类：一类是用来建造身体和能量来源的多种有机物与无机物；另一类是用来调节生理功能的辅助物质或附加物质，一般说来没有营养价值；第三类是决定某些昆虫选择食物或刺激取食的激食要素。对昆虫生长发育和生命活动比较重要的营养物质有蛋白质、糖类、脂类、甾醇、维生素、无机盐和水。
蛋白质
是昆虫身体基本的组成成分，又是昆虫生长发育和生殖所必需的营养物质。昆虫只能将食物中的蛋白质，经消化作用分解成各种氨基酸后，再由细胞内的核糖核蛋白体合成自身的蛋白质。昆虫对氨基酸的需要可分为必需和非必需氨基酸两大类。必需氨基酸是指这些氨基酸昆虫自身不能合成，必须由食物供给，而对昆虫生长发育又是必不可缺的。必需氨基酸大约有 10种，它们是：精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸及缬氨酸。非必需氨基酸是指虫体能自身合成的氨基酸，在这个合成过程中昆虫利用氨，或者利用来自与碳水化合物结合的其他氨基（-NH2），或者利用特殊的氨基酸前身。非必需氨基酸不是没有营养意义，可认为是对正常营养的补充，有时还是决定饲养成败的关键物质。例如酪氨酸对某些昆虫来说是非必需氨基酸，但若食物中缺少其前身苯丙氨酸，则酪氨酸就成为必需氨基酸。
氨基酸的两种异构体中，对昆虫有用的主要是 L型氨基酸，D型氨基酸对多数昆虫来说是有害的，如丝氨酸的D型异构体对红头丽蝇有毒。
糖类
主要供给昆虫生长、发育所需的能量，以及转化成贮存的脂肪，有些糖则为激食剂。除特殊的糖（如纤维素等）以外，通常葡萄糖、麦芽糖和果糖等都易被昆虫所利用，乳糖、甘露糖及海藻糖也可被利用，但阿拉伯糖及山梨糖不能被所有昆虫所利用。碳水化合物的营养价值主要取决于多糖及低聚糖能否被消化和被肠壁细胞所吸收。有些碳水化合物因为有不良味道，而使昆虫拒绝接受，但蔗糖是植食性昆虫很喜欢的糖类，因为昆虫有极强的蔗糖酶，故在饲养昆虫的时候常使用蔗糖，较少用葡萄糖。此外，蔗糖还有刺激昆虫取食的作用。
碳水化合物和蛋白质都是昆虫营养上所必需的，但是二者的比例即氮碳比（ N/C）对昆虫生长发育有很大影响。在幼虫不同的发育阶段所需N/C不同，幼虫生长初期需要含蛋白质较多的食物，而后期则需碳水化合物较多的食物。
脂类
脂肪是昆虫贮存能量的主要化合物，还是磷脂的必需成分，而磷脂则是细胞内外各种膜结构的必需成分，因此昆虫体内常有大量的脂肪。
昆虫对食物中脂肪酸的需求可分为两类：饱和的和含一个不饱和键的脂肪酸，脂肪酸主要作为贮能化合物可明显地影响成虫的羽化，同时对幼虫的发育、成虫的产卵以及卵的孵化等都有很大的作用。如：大多数鳞翅目昆虫与植食性直翅目昆虫在成虫羽化时需要不饱和脂肪酸，鳞翅目幼虫发育及产卵也需要脂肪酸。另外，脂肪酸还有利于昆虫对其他营养成分的吸收和利用。
固醇
固醇类是昆虫生长、发育和生殖必不可少的营养成分，除部分虫种可由其共生生物提供外，一般昆虫不能在体内自行合成，需从食物中取得固醇，或者将食物中其他的固醇类（如植物性固醇）转变为胆固醇。甾醇对昆虫形成组织结构是必需的，又是蜕皮激素的原料，缺乏固醇导致昆虫对病原物的抵抗力减弱。
维生素
维生素不是构成虫体的原料，也不是供给能量的物质，昆虫对其所需量甚微，但对维持虫体正常的生理代谢却是必需的，由于其不能在昆虫体内合成，故需由食物供给，是一种外源性物质。如果昆虫完全缺乏某种维生素，或某种维生素供给不足，则体内代谢就会失调，生长发育受阻，甚至组织和细胞发生病变。维生素有两大类，一类称脂溶性维生素，也就是维生素 A、D、E、K；另一类是水溶性维生素，其中有三大族：（1）维生素B族，有B1（硫胺素）、B2（核黄素）、B6（吡哆醇）、B12（氰钴维生素）、H（生物素）、V.M（叶酸），此外还有烟酸、泛酸、对—氨基苯甲酸、肌醇、胆碱；（2）维生素C；（3）维生素P（柠檬素）。
维生素 A（β胡萝卜素）对维持昆虫正常视觉有重要作用；维生素E对细胞膜有保护作用，能还原不饱和脂肪酸有毒的过氧化衍生物，对许多昆虫的生殖有特殊的重要性，能以不同方式影响卵的胚胎发育或精子形成； 维生素 C是昆虫重要的取食刺激剂，也是昆虫正常生长发育所必需的。
水分和无机盐
水分和无机盐：水分和无机盐是昆虫生长发育不可缺少的物质。昆虫需水的程度因虫种和当时的环境条件而异，首先取决于水分从虫体散失的速率，其次取决于各种昆虫的栖息特点，此外还与体壁特性、呼吸和排泄机制有关。昆虫种类不同，所需无机盐的种类及数量也不同。无机盐的主要功能有参加虫体各种生化反应；调节血液及组织液的渗透压；保持离子平衡；保持一定的酸碱度以适应酶系统的活动和生理代谢的需要。如昆虫缺少某种无机盐类，轻则引起病变或延迟生长发育，重则引起死亡。
人工饲料
人工饲料指昆虫所取食的不是天然饲料食物。随着昆虫生理、昆虫毒理、昆虫病理、辐射不育、化学不育、天敌释放等害虫防治新技术的研究与实施，需要供应亿万头生理标准相同的试虫，这就促使了人工饲料的迅速发展，人工饲料现已成为昆虫研究及害虫防治新技术的基本技术之一。
人工饲料的成分是根据不同昆虫生长发育所需营养物质配合而成。包括糖类、蛋白质、脂肪、维生素、无机盐、填充剂以及防腐剂构成。
择食过程及其影响因子
昆虫在形态、生理、生态和行为方面的特化，大多与搜集和利用食物有关，它包括一系列的行为程序，如定向、趋性以及对食物的辨认和取食等。
择食过程
对某些昆虫来说幼虫孵化时就很容易发现食物，因为它们的亲代在产卵时就选择了富有食物的场所。许多植食性昆虫的雌虫，把卵产在幼虫的饲料植物上；腐生和寄生昆虫常常把卵产在腐屑或合适的寄主体内；某些土栖和社会性昆虫则把卵产在它们“采食”的个体上，使幼虫获得丰盛的食物和隐蔽的场所。但对大多数昆虫来说仍需借助视觉、嗅觉和味觉来寻找食物。
视觉判断： 视觉在昆虫的择食过程中，帮助它们识别食物的颜色和形状，以及确定食物的方位。蝶类、蜂类以及蚜虫和粉虱对寄主的颜色都有明显的反应。多食性的温室白粉虱 Trialeurodes vaporariorum常常根据叶片颜色，集聚到寄主上；舌蝇和虻除对寄主的气味和释放的二氧化碳有反应外，还被寄主的形状和移动的形象所吸引；在许多捕食性昆虫中，能靠视觉窥测和捕捉猎物，准确判定它们的距离和位置，甚至能瞄准正在移动或下行的对象，如蜻蜓捕捉飞行中的蚊子，完全依靠视觉判断，而且命中率很高。
嗅觉定向： 在一定的范围内，昆虫主要依靠化学感受器接受寄主植物或捕食对象所产生的特殊气味来搜寻食物。
味觉鉴别： 当昆虫接触到寄主时，味觉感受器和接触化学感受器起着重要作用。植食性昆虫能感受多种化学成分，包括寄主植物的营养成分和植物次生性物质，它的鉴别能力依赖于感觉器官对特定化合物的敏感程度，以及中枢神经系统对信息的综合过程。
影响择食的因子
对于植食性昆虫来说，寄主植物所含的化学物质可对昆虫产生引诱、助食和抑食作用。
引诱作用： 昆虫能对各种具有引诱作用的化学物质的气味产生正趋性，如二氧化碳、氨、硫化氢和硫醇能引诱麻蝇和埋葬虫趋向腐败食物。植物的各种次生性物质对昆虫亦具有引诱作用，如烃对一般昆虫都有引诱作用，特别对小蠹虫有较强的引诱力；十字花科植物具有的异氰酸酯的特殊气味，能引诱甘蓝根花蝇、小菜蛾、菜象甲和黄条叶甲等害虫。一般说来，多食性昆虫能对广泛的营养物质和植物的次生性物质产生反应。
助食作用： 对大多数昆虫来说，很多化合物具有刺激取食和营养的双重作用，但植物次生性物质只有助食作用而无营养价值。植物中所含的糖苷、特别是右旋单糖具有普遍的助食作用，蔗糖对于昆虫的助食能力最为广泛，多食性昆虫较寡食性昆虫更能对糖类产生反应，糖的助食作用与浓度有关。许多植物的次生性物质对单食性和寡食性昆虫有助食作用，并且是寻找寄主的标志刺激物。
抑食作用： 某些化合物能抑制昆虫取食，阻碍对食物的消化和利用，产生抑食作用。如植物次生性物质中的生物碱和萜类，常具有抑食作用。如烟碱、马钱子碱、阿托品等都是神经毒剂，可引起昆虫神经中毒而抑制取食（还有一些则是代谢抑制剂，如黄酮类使昆虫生长发育失调）。植食性昆虫对抑食剂的敏感性与寄主专一性程度有关，单食性和寡食性昆虫对非寄主植物所含有的次生性物质都很敏感，而多食性昆虫可忍耐大量的次生性物质。
昆虫的循环系统
昆虫的循环系统 (circulatory system)属开放式，不像哺乳动物那样具有与体腔完全分离的分级网管系统，它的整个体腔就是血腔，所有内部器官都浸浴在血液中。昆虫的血液兼有哺育动物的血液及其淋巴液的特点，因此又称“血淋巴”。昆虫开放式循环系统的特点是血压低，血量大，并随着取食和生理状态的不同，其血液的组成变化很大。其主要功能是运输养料、激素和代谢废物，维持正常生理所需的血压、渗透压和离子平衡，参与中间代谢，清除解离的组织碎片，修补伤口，对浸染物产生免疫反应，以及飞行时调节体温等。昆虫的循环系统没有运输氧的功能，氧气由气管系统直接输入各种组织器官内，所以昆虫大量失血后，不会危及生命安全，但可能破坏正常的生理代谢。
循环系统的构造
昆虫的循环系统主要包括推动血液流动的背血管及辅搏器，但背膈和腹膈也进行有节奏的收缩活动，使血液沿着一定的方向流动。
背血管
背血管（ dorsal vessel）是位于昆虫的背壁下方，纵贯于背血窦中央的一条管状器官，一般从腹部伸达头部，由肌纤维和结缔组织组成，可以分为动脉和心脏两个部分（图12-1A）。心脏（heart）是背血管中呈连续膨大的部分，每个膨大的部分称为心室（chamber），心室的数目随昆虫的种类而不同。在每个心室的两侧，通常有一对心门（ostia），心门是血液进入心脏的开口，外观为一条垂直或斜的裂缝，其边缘向内折入，形成心门瓣（ostial valve），当心室收缩时，心门瓣关闭，迫使血液向前流动；当心室舒张时，心门瓣打开，血液从体腔进入心室，就这样，心室由后向前地依次收缩，促使血液在背血管内由后向前流动。心脏肌纤维的内外均裹有薄膜，通常在心脏外壁有放射状的肌纤维悬在背壁下，其腹面的背膈有来自背板两侧的扇状背横肌，亦称翼肌（alary muscle）。
背血管的前段称动脉（ aorta），其直径较小，前端开口于脑及食道之间形成的血窦内，可使脑及咽侧体浸泡在血液中。背血管在构造上变化较大，但大致可以分为以下三个基本类型：(1)直管型，没有明显的膨大部分和分枝，有的在前段有1~2个部位产生局部扩大，如肥螋Anisolabis sp.和衣鱼Lepisma sp.的背血管；(2)球茎型，后段排列呈一连串球茎膨大，如直翅目和鞘翅目昆虫的背血管；(3)分枝型，在直管型的背血管上着生有成对的分枝管，如蜚蠊的背血管。
辅搏器
辅搏器（ accessory pulsatile organ）是昆虫体内辅助心脏进行血液循环的结构，通常位于触角、翅和附肢的基部，由含肌纤丝的薄隔所组成，有膜状、瓣状、管状或囊状等多种形状。随着薄隔的收缩，驱使血液流入远离体躯的部位。如蝗虫的触角末端，蚜虫的胫节基部，都有辅搏器。
造血器官
造血器官（ hemopoietic organ）是昆虫体内不断分化并释放血细胞的囊状构造，周围有膜包被，膜囊内有相互交织的类胶原纤维和网状细胞。膜翅目幼虫的造血器官存在于胸腹部脂肪体附近，鳞翅目幼虫的造血器官分布在翅芽周围。在产生血细胞时，先由网状细胞分化出干细胞，干细胞经多次分裂后形成细胞群，细胞群再进一步分化成不同类型的血细胞。造血器官除有补充血细胞的功能外，还有活跃的吞噬功能。
血液的组成和物理性状
昆虫的血液包括血细胞和血浆两部分，除少数昆虫（如摇蚊幼虫）因含血红素而呈红色外，大多数呈黄色、橙色或蓝绿色。昆虫的血液一般占虫体容积的 15%~75%。
血细胞
血细胞（ hemocytes）指悬浮在血浆中的游离细胞，约占血液的2.5%。血细胞在胚胎发育时由中胚层细胞游离分化而来，在胚后发育的过程中，尤其是在受伤或感染的情况下，可通过有丝分裂进行补充，亦可通过造血器官或造血组织来补充。
昆虫血细胞种类常因观察方法的不同而有较大的差异，但最基本的血细胞可分为 6类：原血细胞、浆血细胞、粒血细胞、珠血细胞、类绛色细胞和凝血细胞。另外，浆血细胞还常常发育成足血细胞和蠕血细胞。
原血细胞
原血细胞（ prohemocyte） 是一类普遍存在的椭圆形小血细胞，细胞核很大，位于中央，几乎充满整个细胞，核质比一般为 0.5~1.9。质膜无突起，胞质均匀(图12-3A)。原血细胞无吞噬功能，但具有活跃的分裂增殖能力，并能转化为浆血细胞，主要功能是通过分裂来补充血细胞。
浆血细胞
浆血细胞 (plasmatocyte) 是一类形态多样的吞噬细胞，典型的呈梭形，核较小，位于细胞中央，质膜通常向外形成多种外突。浆血细胞在各种昆虫体内通常都是优势血细胞，并可转化为粒血细胞，它的主要功能是吞噬异物，同时也参与包被和成瘤作用，因此是重要的防卫血细胞。
粒血细胞
粒血细胞（ granulocyte） 是一类普遍存在且含有小型颗粒的圆形或梭形血细胞，核较小，位于细胞中央，质膜通常无外突。粒血细胞可分化成其他类型的血细胞，它的主要功能是贮存代谢，此外还参与防卫作用。
珠血细胞
珠血细胞（ spherulocyte） 是一类含有较多大型膜泡的圆形或卵形血细胞，核小，常偏离细胞中央，且不易看清。胞质中的膜泡使质膜呈梅花形或波浪形隆起。珠血细胞由粒血细胞发育而来，具有贮存和分泌作用。
类绛色血细胞
类绛色血细胞（ oenocytoide） 是一类形态和大小多变的血细胞，核小，偏离细胞中央，质膜无外突。胞质内含有酪氨酸酶、糖蛋白和中性粘多糖，主要参与物质代谢和分泌作用。
凝血细胞
凝血细胞（ coagulocyte） 是一类普遍存在的，非常脆弱的圆形或纺锤形细胞。质膜无外突，但常有细微的皱纹，胞质透明，细胞器少，核较大，常偏离细胞中央，外貌呈车轮状。凝血细胞由粒血细胞发育而来，主要功能是凝血和防卫。
血浆
血浆（ plasma） 是一种浸浴着所有组织和细胞的循环液体，其中水分占 85%左右，比重在1.012～1.070之间，除神经组织外，其他组织器官的底膜对血浆中物质的通透几乎没有影响。细胞与血浆间频繁的物质交换，构成了血浆中复杂的物质体系和动态变化。
无机离子
昆虫血浆中无机离子的含量变异较大，其种间差异常与系统的发育地位和食物有关。一般来说，低等昆虫的渗透压主要由 Na+和Cl-构成，有翅亚纲全变态的脉翅目、毛翅目、长翅目和双翅目昆虫中，无机离子约占渗透压组成的一半，并以Na+为主，Cl-的作用很小，阴离子主要被氨基酸和其他小分子有机化合物取代，在鳞翅目、膜翅目和鞘翅目中，Na+含量低，而K+和Mg2+的含量很高。另外，血浆中无机离子的组成与昆虫的食性有关，一般植食性昆虫含有较高浓度的K+和Mg2+，肉食性昆虫常含有较高浓度的Na+。
昆虫血浆中的无机离子，有相当部分是与蛋白质结合而存在的，一般通过主动运输形式进出各种组织和细胞。离子的作用主要是参与物质运输，调节神经活动、酶活力， pH和渗透压。
血糖
昆虫的血糖主要是海藻糖（ trehalose），它是由两分子的葡萄糖以α-1,1糖苷键结合形成的无还原性二糖，由脂肪体合成后作为糖的一种运输和贮存形式释入血浆中。组织中的细胞可通过细胞膜上海藻糖酶的水解作用对其加以吸收利用。
血糖主要被用作能源化合物，或用来合成表皮中的几丁质以及各种粘多糖和糖蛋白。在越冬过程中，血糖可被迅速转化为甘油、山梨醇、多元醇等，这些物质不仅可通过溶质效应降低过冷却点，同时还能保护细胞和酶蛋白免受冻害。
血脂
昆虫血浆中非水溶性的脂类化合物，一般含量为 0.5%～2.5%，包括甘油一酯、甘油二酯、甘油三酯、脂肪酸、甾醇、磷脂和其他烃类化合物，其中以甘油二酯为主，通常结合成脂蛋白的形式运输。脂类由消化道吸收后，通过血液运输进入脂肪体内，并在脂肪体内贮存。当作为能源动用时，再由脂肪体释入血浆中运往代谢组织或器官。此外，血浆中还贮存有少量不溶性脂滴。脂类代谢受激素调控，它的浓度水平与血糖呈负相关。血脂浓度随生长发育和取食运动等生理状态而发生变化。在同一龄期内血脂的增加往往是脂滴的增加。饥饿一般导致血脂增加。肌肉活动和疾病对血脂水平也有显著影响。昆虫的血脂有明显的日节律变化。
氨基酸
氨基酸和蛋白质 昆虫血浆中具有高浓度的氨基酸，包括合成蛋白质所需的各种氨基酸以及某些氨基酸衍生物。血浆中的氨基酸大都是 L型，仅发现个别氨基酸（丙氨酸和丝氨酸）有D型存在。一般来说，外翅类昆虫血浆中含有较多的谷氨酸、谷氨酰胺和甘氨酸。内翅类昆虫中则含有较多的谷氨酸、谷氨酰胺和脯氨酸。氨基酸的主要功能是为各种组织中细胞合成蛋白质提供原料和调节渗透压。此外某些氨基酸还有特殊的功能，如酪氨酸是表皮鞣化剂的前体物，不少昆虫利用脯氨酸作为能源物质或启动产能的生化过程。L-谷氨酸是神经肌肉联结点的化学递质。而谷氨酰胺则是氮素代谢过程中传递NH2的重要化合物。
昆虫血浆中蛋白质主要是各种酶类，当成虫进行卵黄沉积时，血浆中含有大量的卵黄原蛋白。此外，血浆中还有载脂蛋白、 JH-结合蛋白、免疫蛋白和温滞蛋白等。
酶类
血浆中的酶类是血蛋白的主要部分，最常见的酶有蛋白酶、淀粉酶、转化酶、酪氨酸酶和脂酶等。酶的活性随昆虫发育时期的不同而变化。如昆虫在化蛹初期，几丁质酶和酪氨酸酶的活性都比较高。
氮素代谢物
不同昆虫血浆中发现的氮素代谢物主要有尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素和氨。
血浆中化合物种类，以及各种物质的含量都不是恒定的，这些物质的含量变化除因虫种而异外，还受昆虫的生理状态、外界条件以及共生物活动的影响而不断发生变化，其中很多具有明显的节律性。一般情况下，昆虫通过不同组织和细胞的吸收、代谢释放和排泄，维持着血浆组分和渗透压的动态平衡。但在特殊情况下，可能会破坏这种平衡。因此，分析血液组分，可以了解昆虫的生理状态和各种外源化合物的药理学效应。
血液的功能
昆虫血液的功能相当于脊椎动物血液、淋巴液和组织液三者的功能。血细胞相当于脊椎动物的白血球。血液为组织细胞提供一个比较稳定的物理、化学环境，是合成与代谢的场所，也是细胞获取营养和排除废物的媒介，其功能主要有止血作用，对进入体内的病原物和寄生物产生免疫反应，对外源化合物进行解毒作用，阻止天敌捕食以及具有营养、运输和机械作用等功能。
止血作用
昆虫止血是在伤口处形成凝血块，以防血液流出和病菌侵入。根据昆虫形成凝血块的能力和方式，可将止血作用分为四种类型： a. 在伤口处形成典型的凝血块，当凝血细胞接受损伤刺激后（接触外界空气）迅速变形，并释放出凝血因子，随后血浆中一些可溶性蛋白质被选择性凝集，形成凝血块。这种类型主要发生在直翅目、脉翅目、长翅目和毛翅目中。 b. 形成网状凝集物，由凝血细胞在伤口处变形，伸出大量细长的线状伪足，许多血细胞的伪足群集形成疏松的网状凝集物，它们固定或包囊血液中的固体颗粒，形成凝血块，常见于鳞翅目、金龟甲科和双翅目幼虫中。 c. 不形成网状凝集物，凝血细胞部分破裂和部分血细胞伸出线状伪足相结合形成凝血块，见于大多数同翅目、鞘翅目和部分膜翅目昆虫中。 d. 不形成凝血块，血液没有明显的止血功能，常见于大多数半翅目、鞘翅目、鳞翅目、膜翅目和部分双翅目昆虫中。
免疫作用
昆虫免疫（ immunity）不同于高等动物，没有诱导产生高度专一性抗体的淋巴系统，其免疫机制主要有血细胞的吞噬、成瘤和包被作用及经诱导产生抗菌肽的杀菌作用。
(一) 吞噬作用（ phagocytosis）当少量单细胞病原物如细菌、真菌、原虫以及病毒等侵入血腔时常发生吞噬作用。吞噬作用主要由浆血细胞、粒血细胞参与，包括识别、摄入和消化过程。首先由血细胞膜上的受体与病原物表面的特殊基团或附着的异源凝集素相互作用进行识别，再由血细胞膜外突将病原物包围，形成吞噬泡，通过溶酶体与吞噬泡融合，释放水解酶，分解吞噬物。
(二) 成瘤作用（ nodule formation）当小型病原物大量进入血腔时，常发生成瘤作用。首先是凝血细胞或粒细胞与病原物接触后破裂，诱导病原物周围的血液凝集形成凝血块，将病原物固定在血块内，随后由血细胞破裂释放的异源凝集素，诱使浆血细胞附着到凝血块周围，最后，周围的浆血细胞扁平化并相互以桥粒联结形成外鞘，被包围的病原物在血细胞分泌的酚和酚氧化酶的作用下，逐渐黑化死亡。
(三) 包被作用（ encystment）当较大的病原物（如线虫、寄生物及较大的原虫）侵入血腔时，就会发生包被作用，这是隔离大型病原物的一种有效的免疫机制。包被作用首先由凝血细胞或粒血细胞通过膜上的受体识别异物，并在接触后破裂释放出异源凝集素，诱使浆血细胞附着在外源物表面形成由三层细胞构成的被壳，随后，内层细胞溶化释放酚类化合物，随着酚类化合物的逐步黑化，被包围的生物即被杀死。
(四) 溶菌作用 血浆中的溶菌酶（ lysozymes）或裂解蛋白（cecropins）能直接作用于病原物，使其细胞溶解（lysis）。这两类具有酶活性的蛋白质，由血细胞合成后释放入血浆，其含量可因昆虫受感染以后诱导而得到增加。溶菌酶能溶解病菌的细胞壁，裂解蛋白能溶解细胞膜。
解毒作用
各种外源毒物进入血腔后，能与血浆中的凝集素和非专一性酯酶结合，使毒物分解，或被血细胞摄入，通过胞质中的各种酶进行降解或贮存在脂滴内，减少体内的有效浓度。如用亚致死剂量的“六六六”处理昆虫，血细胞数明显增加。
阻止天敌捕食
昆虫利用血液中某些特殊化合物或反射性出血来阻止天敌捕食。如有些带有警戒色的昆虫，其血液中往往含有厌食或有毒的化合物，使天敌厌恶而免遭捕食，这些化合物有的来自食物，有的是自身合成。反射性出血是昆虫受天敌攻击时产生的自动出血行为，这些血液中往往含有能使天敌厌食或催吐的物质，可有效地击退捕食者，因而具有防卫功能。
营养贮藏和运输作用
昆虫血液内除了有足够的水分外，还含有丰富的离子、氨基酸和碳水化合物，这些营养物质可通过血液循环输送给各组织、器官。昆虫血液最突出的运输功能是把没有管道组织的内分泌激素输送到各个靶器官或靶细胞，以调节昆虫的生长发育。
机械作用
昆虫血液可传递由身体某一部位收缩而产生的机械压力，有助于昆虫脱皮、羽化、展翅、卵孵化和呼吸通风。如昆虫脱皮时，蜕裂线靠血液的机械压力而裂开，昆虫羽化后的展翅也靠血液的压力使翅伸展平直。
心脏的搏动与血液循环
昆虫的血液循环主要靠心脏和辅搏器的搏动以及隔膜和肌肉的运动来完成。
心搏
昆虫的心脏由单细胞层的心肌所组成，里面为一层很薄的基膜，外周是结缔组织构成的围膜。昆虫的心脏是肌原性的，它不受神经的支配，可自发产生动作电位引起收缩，随后由心脏壁的弹性产生舒张，从而进行有节律性的搏动。心肌的膜电位和动作电位取决于肌膜两侧各种离子的浓度差异和通透性变化，一般维持膜电位的主要是 K+，而产生动作电位则与Ca2+有关。静止时通过膜上的K+泵的作用，建立起膜两侧的离子浓度差异，形成静止膜电位，当膜释放Ca2+而诱发膜去极化时，则产生动作电位，因而所有心肌都能自发产生节律性收缩。
影响心搏的因素
昆虫心搏的速率因虫种、性别、发育阶段、生理代谢的强弱、环境条件和化学毒物的影响而变化。
温度对心搏的影响最大。当大多数昆虫冷至 1~6℃时，心搏停止，环境温度升至45～50℃心脏不再收缩，美洲大蠊自4℃增至40℃时，心搏从20次增至138次，几乎成直线上升。
光照对心搏也有影响，如果很亮的光突然闪烁在红头丽蝇成虫体上，快速搏动的心脏便会突然逆转方向。
不同的药物种类，对心搏的影响程度和规律也不同，如尼古丁、 1605可使心脏节律紊乱；除虫菊、烟碱则使心跳减速，乙酰胆碱和肾上腺素可使心跳加速，此外，Na+、K+、Ca2+对心博的速率也产生很大影响。
血液循环
昆虫的循环系统虽是开放式的，但血流仍有一定的方向，可以分为背面、侧面和腹面三条主流。
在背面心脏舒张，血液由心孔进入心脏。收缩时由于瓣膜作用，阻止血液倒流入血腔，把血液推向前方。在背血管中，血液是由后向前流动的，其中一部分血流经由排血心孔和各体节侧血管，离开心脏进入体腔。其余部分进入头部体腔，分成两股，一股被触角辅搏器压入触角，从触角腹面进入，背面流出。另一股则在翅内循环，从前半部流入，后缘流出。
在侧面血液流入内脏和附属器官。具腹膈的昆虫，由于腹膈的搏动使血流导入腹血窦，大部分的血液则由前向后流回心脏。
在腹面血流经生殖器官、产卵器、口器等处回到心脏。足部的血液循环通过基部的辅搏器，并借助于足的运动和内部膈膜完成，从腹面流入，背面流出。
昆虫的血液循环是在神经系统和体液激素的调节下进行的。当循环机能发生障碍时，新陈代谢将不能正常进行，一些内脏器官就会受损，昆虫将会死亡。昆虫的血液循环速度因虫种、虫期、虫龄及生理状态的不同而异，如蜜蜂成虫完成一次血液循环约需 2min，家蝇成虫约10 min，美洲大蠊约3~6 min。
排泄器官及其生理
昆虫在生命活动过程中不断地进行物质和能量代谢，其代谢过程中产生的二氧化碳通过气管系统或体壁借扩散作用排出体外，氮素代谢物主要经马氏管 -直肠系统排出。马氏管是主要的排泄器官，其他如体壁、消化道、脂肪体、下唇腺和围心细胞等，在不同的昆虫中也起着不同的排泄作用。
昆虫的排泄系统除完成排弃代谢废物外，还有维持昆虫体内盐类和水分的平衡，保持内环境稳定的作用。
马氏管及其排泄机能
马氏管（ Malpighian tube）于1669年由意大利解剖学家Malpighi在家蚕中首先被发现而得名。马氏管是一些浸浴在昆虫血腔中的细长盲管，其基部着生于中、后肠交界处，端部游离或伸入直肠内形成隐肾结构。
马氏管的数量和表面积
马氏管的数目在各类昆虫中差异很大，少的（如介壳虫）只有 2根马氏管，多的（如直翅目）可达100根以上。一般来说，数量多的，马氏管一般比较短，而数量少的则比较长，两者的总表面积差异不大。例如，美洲蜚蠊有60根马氏管，整个表面积约为132 000mm2,相当于每毫克体重具有排泄面积412mm2，而枯叶蛾Gastropacha sp.只有6根马氏管，但每根很长，总面积约为209 000mm2，相当于每毫克体重有排泄面积500mm2，与美洲蜚蠊接近。
马氏管的基本类型
根据马氏管解剖构造，可将其区分为四种基本类型：（ 1）直翅目型：马氏管的端部和基部在构造上未分化，管内排泄物全系液质，如直翅目、革翅目、脉翅目及某些鞘翅目属于此类（图13-1A）。（2）鞘翅目型：构造基本上和前一类相似，但马氏管的顶端与直肠结合，形成“隐肾”构造，如鞘翅目及一些鳞翅目昆虫属于此类型（图13-1B）。（3）半翅目型：马氏管在形态和机能上可区分为两段，在端部水和溶质可以进入，在基部水分被吸收，溶液浓缩成为固体状而移至后肠，最后排出体外，如半翅目昆虫属于此种类型（图13-1C）。（4）鳞翅目型：与上一种类型基本相似，不同处是顶端与直肠结合成“隐肾”结构，如鳞翅目昆虫的马氏管（图13-1D）。
马氏管的结构
马氏管由单层真皮细胞组成，外面为基膜，向管腔的一面具有缘纹，缘纹通常在基部呈刷状 (图13-2A)，在端部呈蜂窝状（图13-2B），真皮细胞的基膜高度内褶，可达整个细胞的三分之一，内质网在细胞的中部形成复杂的网络，且和线粒体伸入顶部的微绒毛内。
马氏管常分布有一定的肌肉，如在鳞翅目、双翅目和半翅目中马氏管的基部有肌肉分布，蜻蜓目和膜翅目沿马氏管的全长分布着几条纵行的肌肉纤维，脉翅目和鞘翅目以及直翅目的蝼蛄，其马氏管管壁内分布着呈网状的肌肉纤维，肌肉纤维可使马氏管在血腔中伸缩或扭动。另外在马氏管的最外层还有众多的微气管分布。
马氏管的排泄机制
一些水生昆虫和陆生昆虫的马氏管管液，几乎与血液是等渗的，但其无机成份与血液有明显的不同，最特殊的现象是钾离子的浓度比血液高，最少高 6倍，水生种类的昆虫可高达30倍。因此，马氏管液的组成绝不是借简单的物理过程由血液滤过管壁形成的，而是靠主动运输系统进行的。除K+行主动运输外，竹节虫和丽蝇等Na+的运输以及吸血蝽管液中Cl-都是靠主动运输进行的。但马氏管对分子量较小的多数代谢物如氨基酸类、糖类、尿素、尿酸盐等，均表现自由的渗透性，可在浓度梯度的压力下进入管腔。
K+等无机盐类的主动运输，是马氏管液产生及流动的基础，血液中的尿酸以尿酸氢钾（或尿酸氢钠）形式随管液的流动分泌进入马氏管腔内，当含有尿酸氢钾及尿酸氢钠的尿液通过具刷状边的基段时，在CO2的作用下，水及无机钾盐和钠盐被吸回血液，尿液的pH值由端部的7.2下降至6.6，导致尿酸沉积于马氏管的基段（图13-3），过量的沉淀进入后肠与肠内的消化残渣混在一起成为粪便排出体外。
尿酸是昆虫尿中重要的含氮废物，尿酸与其他含氮排泄物相比，分子中所含的氢原子最少，有利于水分的保持，加上尿酸不论以游离酸的形式，还是以铵盐的形式都不易溶于水，排出时无需水伴随而消耗大量的水，这是陆生性昆虫适应性的重要一环，对于没法获得水分的卵期和蛹期来说，其保水作用更为重要。
马氏管的其他机能
(一) 分泌泡沫和粘液 如沫蝉若虫，其马氏管中段膨大成囊状，管壁细胞核呈分枝状，粘液即由膨大部分所分泌。当粘液与后肠中的液体混合后，再通过腹部末端骨片的开合动作而吹出泡沫覆盖在自身体背，起保护作用。
(二) 分泌丝 如草蛉的幼虫，在二龄以后，马氏管的端部，管壁细胞加厚，细胞核由圆形变成不规则的分枝状，管腔内充满粘稠的成丝分泌液用以结茧。
(三) 分泌石灰质 在很多昆虫的马氏管腔中，有乳白色的悬浮液，其中含有直径在 3.5μm以下的无定形钙质颗粒。竹节虫马氏管收集的石灰质，可被血液吸回，以形成卵壳的原料。天牛幼虫管内的石灰质可移入中肠，经口腔排出形成隧道的覆盖物。
直肠及其排泄生理
直肠的重吸收功能
昆虫排泄系统所表现的选择性主要是由直肠的机能所产生的。直肠的肠壁细胞及其特化的直肠垫，能从排泄的尿中以及从中肠进入后肠的内含物中，将有用的物质再吸收并输入血淋巴中。直肠垫的超微结构如图 13-4所示。一般认为主动分泌溶质（如各种离子）发生在细胞间隙内，从而形成了一些高浓度区域，水分即被动地流入其间，其他溶质（即使浓度很低）也能有效地流入这些间隙，水分再经内部彼此相连的细胞间隙，流入漏斗形通道（或皮下的间隙），当建立起足够的液压时，通向血淋巴的活瓣即开启，水分流入血淋巴中。由侧膜形成的内褶膜堆是分泌离子的主要部位，其膜堆中含有大量的线粒体和丰富的ATP酶，能为离子泵提供所需的能量。
马氏管和直肠一起形成排泄循环，排泄循环是指马氏管从血液内吸收的代谢物、水分、无机盐类及其他有机分子不断地进入后肠，由直肠垫细胞调节再吸收的过程。排泄循环的主要作用是保持一个体液循环液流，使血液内的代谢废物不断地被运送到直肠腔内沉淀，从而调节血液的渗透压和离子平衡。
隐肾管系统
大多数昆虫的马氏管都游离在血淋巴中，但在鞘翅目和鳞翅目的很多种类中，马氏管的顶端部分与直肠紧密联结在一起，组成隐肾管复合体（ cryptonephridial complex）。例如黄粉甲的隐肾管复合体（图13-5A）能从粪便中吸回水分，排出基本干燥的粪粒。黄粉甲的6根马氏管的顶端部分包被在一层由肠壁细胞分泌的多浆膜组成的围肾膜内，并与直肠隔以直肠周隙(perirectal space)，每根马氏管的外壁上含有很多散生的细胞突起，顶部与围肾膜相连，构成珠泡状薄隔(leptophragmata)，用以分隔管腔和血淋巴（图13-5B）。
血淋巴中的 K+经薄隔分泌进入马氏管腔，Cl-则被动地进入。产生的原尿可能显著地高渗于血淋巴，但血淋巴中的水分子由于珠泡及围肾膜的不透性，而不能进入管腔。因此，只有直肠周隙液中的水分才能进入管腔，因存在一种不能被吸收的蛋白质使得周隙液中的渗透压维持在一个较高的水平，并在直肠周隙液中建立起一个渗透压梯度，从前端的低压区延伸到后端的高压区，当直肠肠壁细胞层将K+泵进直肠周隙液中时，水分子随即从直肠特别是前端的区域吸入周隙，直肠周隙的高渗透压有助于水分子从直肠内向外移动。当马氏管液离开隐肾管体系后，已变成高渗于血淋巴的液体，再由马氏管的基端部分将过多的K+泵回血淋巴，在尿液最后进入后肠之前，水分也被吸回进入血淋巴。
其他排泄器官
有些昆虫没有马氏管，排泄作用改由其他器官担任。例如，蚜虫类即以消化道作为主要排泄器官，此外在昆虫中常见的其他排泄器官有：
下唇肾
弹尾目和双尾目中的铗尾虫 Japyx sp.都没有马氏管，但在头内含有几对腺体，其中一对管状腺具有一根公共导管，其开口于下唇的基部，称为下唇肾（管状腺）（labial kidney）（图13-6），腺体的囊状部分称腺囊，其导管部分与马氏管的功能类似，具有吸收和排泄机能。
脂肪体
脂肪体 (fat body)是昆虫体内很重要的器官，有时可占血腔的大部分。脂肪体有两个主要功能, 即贮存营养物质和暂时不需要的氮素代谢物以及进行中间代谢和一些生化合成、转化反应等。当大量的尿酸沉淀于脂肪体细胞时，这些脂肪体细胞就叫尿酸盐细胞 (urate cell)，此时脂肪体就作为贮存排泄器官(storage excretory organs)。许多昆虫如库蚊、鞘翅目昆虫和鳞翅目的幼虫等，它们以马氏管排泄的同时，也进行贮存排泄。
围心细胞
围心细胞 (pericardial cell)由中胚层演变而来，常排列在心脏的表面或分散在背膈与翼肌的表面，不随血液流动。它的特点是可从血液中吸取那些不能被马氏管吸收的胶体颗粒。
昆虫的呼吸系统
昆虫的呼吸系统（ respiratory system）是由外胚层内陷形成的管状气管系统（tracheal system），昆虫通过这一管状气管系统直接将氧气输送给需氧组织、器官或细胞，再经过呼吸作用，将体内贮存的化学能以特定形式释放，为生命活动提供所需要的能量。
昆虫的呼吸过程和一般动物相同，包括两个不可分割的环节。一是外呼吸，指昆虫通过呼吸器官与外界环境之间进行气体交换，即吸入氧气和排出二氧化碳，是一个物理过程；二是内呼吸，指利用吸入的氧气，氧化分解体内的能源物质，产生高能化合物—— ATP，是一个化学过程。
气管系统
气管系统包括在昆虫体内呈现一定排列的管状气管以及分布于各组织细胞间的微气管和气管在虫体两侧的开口——气门。此外还包括由气管转化成的气囊等组织结构。
气管（ trachea）由内胚层内陷而成，在活体中呈银白色，其组织结构与体壁大致相同，由底膜（basement membrane）、管壁细胞层（epithelium）和内膜（intima）组成，其中内膜以局部加厚的方式形成螺旋状的内脊，称为螺旋丝（spiral fiber 或 taenidium）（图14-1），螺旋丝可以增强气管的强度和弹性，防止被压扁，有利于气体交换。气管中的管壁细胞也表现出周期性的脱皮活动，当昆虫脱皮时，旧气管内膜在纵干没有螺旋丝的连接部位断裂，而后，旧的气管表皮沿气门随蜕一起脱去。
气管的分布和排列
原始昆虫的每一体节都具有一对气门和分布在本节的独立气管系，随着昆虫的进化，各体节间出现了连接的侧纵干，侧纵干可使呼吸通风更为有效（图 14-2）。从气门延伸入体内的一小段气管，称气门气管（spiracular trachea），由气门气管分出三条主要分支：背气管(dorsal tracheal)分布于背面的体壁肌和背血管；腹气管(ventral trachea)分布于腹面肌肉和腹神经索；内脏气管（visceral trachea）分布于消化道壁、生殖腺、生殖管和脂肪体等。另外，昆虫体中还有联接各体节气管的纵干，如侧纵干连接所有的气门气管，构成气体的主要通道；背纵干连接各节的背气管；腹纵干连接所有的腹气管；内脏侧纵干连接所有的内脏气管。每一体节两侧的纵干，还可由横的连锁相互联接，例如，横于背血管背面的背气管连锁（dorsal tracheal commissure）和横于腹神经索腹面的腹气管连锁（ventral tracheal commissure），气管连锁普遍存在于鳞翅目幼虫体内。
微气管和气囊
昆虫的气管由粗到细进行分枝，当分枝到直径约 2~5 μ m时，伸入一个掌状的端细胞（end cell），然后由端细胞再形成一组直径在1μ m以下，末端封闭的微管——微气管（tracheole）（图14-3）伸入组织内或细胞间，微气管的内壁和气管一样，也具有螺旋丝，但在昆虫脱皮时微气管并不随外表皮一块脱去。
气囊（ air sac）是气管的某些膨大成囊状，可被压缩的部分（图14-4），常见于有翅亚纲昆虫中。气囊易被血压或体躯的弯曲压缩或扩张，主要功能是保证气管进行通风作用。对飞行昆虫或水栖昆虫来说，具有增加浮力的作用。此外，气囊的伸缩还可促进血液循环。气囊的存在，还可允许取食后的前肠或中肠有膨大扩展的部位。相反的，当某些器官退化或缩小时，气囊可占据空出的部位，这对内部器官发挥正常功能有重要作用。
气门及其开闭机制
不同的昆虫种类，因其生活习性和环境的不同，气门（ spiracle或stigma）的数目、位置和结构，也相应地发生了变化，但一般来说昆虫的胸部只有2对气门，分别位于中胸和后胸的前端，腹部有8对气门分别位于第1至第8腹节。
最简单的气门仅是气管在体壁上的一个开口，称气管口（ tracheal orifice），它是体壁内陷形成气管后留下的原始孔，如无翅亚纲昆虫的胸部气门(图14-5A)。但绝大多数昆虫的原始气管口，已陷入体壁再度内陷的气门腔（atrium）内，腔的外口称气门腔口（atrial orifice），气门腔口常围以一块特别硬化的骨片，称围气门片（peritreme）(图14-5B~D)。具有气门腔的气门，常具有开闭机构（closing apparatus）来控制气体的进出，根据开闭控制气门部位的不同，可将昆虫的气门分为两类：
1. 外闭式气门 这是一种具有关闭气门腔口机构的气门。开闭机构包括一对卵圆形、基部相连的唇形活瓣，包围在气门腔口的四周，两片活瓣可以相对地启合。在气门的内面，有一条起源于基节窝边缘突起上的闭肌，其闭肌的上端连接于活瓣基部的一块骨片——垂叶上 (图14-5E，F)。当闭肌收缩时，将垂叶下拉，使两片活瓣闭合；当闭肌松弛时，活瓣由于垂体本身的弹性而张开。很多昆虫的胸部气门，具有这种外闭式机构，如蝗虫、蜚蠊、半翅目、龙虱、蜜蜂等昆虫的气门。
2. 内闭式气门 主要控制气门腔内气管口的大小，大多数昆虫的气门，特别是腹部气门常具有这种开闭机构。在其气门腔口，往往能见到被称为筛板的密生细毛的刷状过滤结构（ filter apparatus）(图14-5G)。筛板在陆栖种类昆虫中可用来防止灰尘、细菌和雨水的侵入，在水栖种类昆虫中可用来防止水的侵入。
昆虫的呼吸方式
昆虫的呼吸方式依体躯的结构、生活习性、栖境、虫期的不同而有很大变异，大致可归纳为下列几种：
体壁呼吸
有些昆虫没有气管系统，或仅有不完整的气管系统，气体交换经体壁直接进行，如弹尾目昆虫。此外，很多寄生性昆虫的幼虫，体内虽有气管网，但无气门，整个体躯浸浴在寄主的体液或组织中，以柔软的体壁吸取溶解在寄主血液中的氧。大多数水生昆虫，也都用体壁吸取溶解在水中的氧。排出的二氧化碳则靠扩散作用进入水中，对陆栖昆虫来说，体内的一部分二氧化碳也由体壁的薄膜部位扩散出体外。
气管鳃呼吸
一些水生昆虫如蜉蝣目和蜻蜓目的稚虫，体壁的一部分突出呈薄片状或丝状的结构称气管鳃（ tracheal gill），其内分布有丰富的气管（图14-6A），昆虫利用气管鳃和水中氧的分压差来摄取氧气。蜻蜓稚虫的气管鳃突出在直肠腔内，形成直肠鳃（rectal gill）（图14-6B），蜻蜓稚虫通过腹部的抽吸活动迫使水在直肠鳃内流动，并利用氧的分压差来吸进氧气。
气泡和气膜呼吸
这是水生昆虫的一种特殊呼吸方式，常称做“物理性鳃呼吸”。一部分水生昆虫的幼虫或成虫的气门减少，腹部末端常形成长的呼吸管，上面有气门开口，气门周围因分泌有油质或生有拒水毛，呼吸时常以体末端倒悬于水面上，利用分泌油质或拒水毛打破水的表面张力，从空气中直接吸氧，如水蝎 Nepa sp.、蜂蝇Eristalis sp.和蚊幼虫等。另一些种类的昆虫能利用气泡和气膜进行呼吸，如龙虱的鞘翅下面和仰泳蝽的体躯腹面有一层直立的疏水性毛，当虫体潜入水中时，会在毛间携带一层空气或气泡。并与气门形成一相通的贮气构造，由于昆虫对氧气的使用，导致气泡中氧的分压下降，当气泡中氧的分压低于水中氧的分压时，水中的氧便会扩散进气泡，又由于在水和空气两相之间，氧气的渗透系数是氮气的三倍以上，因此，在同一时间内，从水中扩散进气泡的氧气含量便大于从气泡中扩散出去的氮含量，可使气泡的体积在一定时间内不致缩小，其中氧的含量也不会减少，以保持物理性鳃的作用。
气门和气管呼吸
这是绝大多数陆栖昆虫的呼吸方式。昆虫依靠气管系统的通风和扩散作用，使体内各组织直接吸取大气中的氧气和排出二氧化碳。
寄生昆虫的呼吸方式
与水生昆虫相类似，寄生昆虫的呼吸方式通常依靠体壁的渗透作用从寄主体液或组织中摄取氧，或以气门穿透寄主的体壁从大气中获取氧，如牛皮蝇 Hypoderma sp.幼虫。
气管系统的呼吸和控制
昆虫的呼吸是在管状的气管系统里进行的，气体在气管里的传送主要靠通风扩散作用，而在微气管与细胞、组织间则依靠扩散作用进行气体交换。
气管的通风作用
体躯较小或行动缓慢的昆虫，单靠气体的扩散作用就能够满足呼吸的需要，但对行动活泼和飞行的昆虫来说，耗氧量大大增加，此时除去气体扩散作用外，还需要有通风作用来保证氧的迅速供应，并尽快地排除体内产生的二氧化碳。
昆虫为了有效地进行通风作用，气管系统产生了两种适应结构，即：气管本身具有伸缩性，收缩时，气管的容积可减少 30%；气囊可被血压或体躯弯曲等压缩，表现出风箱作用。当体躯收缩时，气管也随之缩短而血压则升高，气囊被压缩或压扁，此时气流排出，当体躯伸展时，气囊因本身的弹性而扩大并充满气体。这样通风的结果，使得气囊和气管中经常充满新鲜空气。但在支气管和微气管中，依然靠扩散作用进行气体交换。
昆虫体躯的收缩运动是产生通风作用的主要原因，这种体躯的收缩运动也可称为呼吸运动。昆虫的呼吸运动有以下几种类型： a仅背板运动，如鞘翅目、半翅目等；b背板和腹板同时运动，如蝗虫等；c左右和上下压缩同时进行，如鳞翅目、脉翅目等；d沿腹部长轴伸缩，如蜜蜂和双翅目等。
微气管中的呼吸机制
昆虫呼吸所需氧气，大都是通过微气管壁扩散进组织和细胞中去的。因此，凡是大量需氧的组织，如神经节、翅肌、卵巢、睾丸等都布满了微气管。
微气管的末端常充满液体（图 14-3），当组织活动（如肌肉收缩）时，产生的代谢物使组织液的渗透压升高，微气管末端的液体进入组织，其液体上面的空气柱也随之扩散到微气管末端和管外，直接与进行氧化作用的细胞接触，进行气体交换。当组织停止活动时，代谢产物在氧的作用下被氧化，组织液的渗透压下降，微气管末端又重新充满液体。
在正常情况下，昆虫代谢活动产生的二氧化碳通过体壁和气管系统排放。在动物组织中，二氧化碳的扩散速度是氧的 35倍，因此，二氧化碳很容易通过昆虫体壁的薄膜部位扩散出去，如竹节虫Dixippus morosus即有25%的二氧化碳是由体壁扩散出去的。在气管系统中，除二氧化碳的扩散速度比氧快外，还由于大气中的二氧化碳的分压比组织中要低得多，因此，大部分的二氧化碳将直接进入微气管向外扩散。
气门开闭调控
昆虫的气管系统通过微气管广泛分布于昆虫的组织和细胞之间，这不仅有利于氧气和二氧化碳的扩散，而且也非常有利于水分的蒸发，这对于生活在干旱环境中的昆虫，尤其是不取食的虫态，是非常不利的。如猎蝽气门连续开启 3d，就会因失水过多而死亡。因此，昆虫在正常呼吸过程中总是尽量减少气门开启。一般来讲，气管内二氧化碳的浓度达到临界点时，气门即开启。以蝗虫为例，当气管中二氧化碳浓度达到6.5%时，气门即开启，使二氧化碳浓度降到3%；当气管中含氧量增加到18%时，气门即告关闭。当氧气逐步减少到3.5%左右，同时释放出来的二氧化碳开始溶解在组织内，气管内气压下降533.2 Pa。在闭肌收缩的间期，气门会因弹性而产生颤动性开闭，使管内气压回复，氧气维持在3.5%左右，但二氧化碳却在逐步增加，当达到临界点时，气门再次开启，形成二氧化碳间歇式暴发释放。这样既保障了气体交换的正常进行，又减少了水分的失散。
昆虫腹部神经节含有控制该节或下节气门和气管分支活动的呼吸中心，而组织内氧的含量，及呼吸代谢产生的二氧化碳和酸性代谢物则通过内感器传递到呼吸中心，引起呼吸活动的改变。用竹节虫的实验证明，在进气中只要含有 0.2%的二氧化碳，即能促进呼吸作用，最有效的促进量是0.3%~3%，当二氧化碳的浓度达到25%时，气管的通风作用达到最高峰，超过上述浓度虫体进入麻醉状态。如果降低进气中的含氧量，也能产生同样效果，最有效的控制范围为15%~20%，当含氧量降至8%以下或二氧化碳含量超过12%时，又会加速呼吸作用。
在应用熏蒸剂防治仓贮害虫、检疫害虫时，常在毒气中加入少量二氧化碳，促使昆虫气门张开，加速呼吸率，使更多的毒气扩散进虫体，提高杀虫速率和效果。
昆虫的呼吸活动还受到环境因素如温度、光等的调控。如蝗虫在 14℃环境中，腹部的伸缩运动每分钟平均40次，当温度升至54℃时，呼吸率增至每分钟110次，温度再升高时，呼吸率反而下降。一般来说，昆虫的呼吸率在低温时，比较低，随着温度的升高而迅速增高，直至接近致死温度范围时突然下降。光线可以通过昆虫的视觉影响呼吸代谢的水平，如将几种蝗虫的复眼涂黑后，二氧化碳的呼出量即降低。
能量代谢和能源物质的相互转化
昆虫通过呼吸来获得能量和维持体内正常的生化环境，糖、脂、和氨基酸等各种能源物质按照特定的代谢途径，产生供虫体生命活动所需的各种能量。
糖类是昆虫的重要能源物质，主要来自食物中的单糖、体内贮存的糖原和海藻糖。糖类的完全氧化代谢，包括糖酵解，三羧酸循环和呼吸链的电子传递及氧化磷酸化过程。
脂肪是一种高效的能源物质，虽然不同昆虫体内的贮存和运输形式有一定差异，但一般以甘油二酯为主进行运输。运往肌肉等代谢场所的甘油酯，先由脂酶水解成甘油和脂肪酸两部分。甘油可以活化成 3-磷酸甘油酯，进入糖酵解途径进行代谢，但大部分重新回到脂肪体进行再循环运输，作为能源物质的脂肪酸，一般均需先活化成脂酰CoA，再经线粒体膜内的肉毒碱转入线粒体内。脂肪酸的代谢酶类存在于线粒体内，其主要代谢途径是β-氧化。β-氧化生成的乙酰CoA，进入三羧酸循环，彻底氧化成二氧化碳，而所有脱下的H+均可进入呼吸链，通过氧化磷酸化生成ATP。
昆虫血淋巴中虽然含有高浓度的氨基酸，但绝大多数昆虫并不利用氨基酸作为代谢的能源物，氨基酸的重要性主要是经过转氨作用后生成各种酮酸，为三羧酸循环提供代谢中间体，起动丙酮酸的彻底氧化。仅有少数取食高蛋白食物的昆虫（如舌蝇）以及马钤薯叶甲 Leptinotarsa decemlineata，以脯氨酸作为主要能源物质提供能量。
不同物质在氧化时的耗氧量和二氧化碳的产生量是不同的，通常把有机体呼吸时释放二氧化碳的量与吸收氧气的比值称为呼吸商（ respiratory quotient, RQ）或呼吸系数。呼吸商的大小可用来判断昆虫所用的能源物质种类或代谢途径。当RQ=1时表示消耗的是碳水化合物，0.8表示消耗的是蛋白质，0.7表示消耗的是脂肪。影响呼吸商的因素很多，如虫态、飞行、饥饿等。昆虫在饥饿状态下，动员脂肪来供给其生命活动所需的能量，此时，RQ为0.7左右，反之，当测得RQ为0.7左右时，可初步推断昆虫此时处于饥饿状态，进而推知某种昆虫所用的食物是否适应。
昆虫的能源物质从总体上讲都来自食物，当营养物质（单糖、氨基酸和脂肪酸等）被中肠吸收后，在脂肪体内转换成适于贮存和运输的形式，贮存于脂肪体和血液中。只有少量的能源物质直接进入肌肉内，肌肉本身只能合成和贮存少量糖原，大部分能源物质通过血淋巴从脂肪体运送过来。血淋巴除了作能源物质运输的介体外，也是海藻糖和氨基酸的贮存库（图 14-7）。
脂肪体是能源物质代谢的重要场所，它具有各种能源物质相互转换的酶系，通过独具的磷酸戊糖途径，不仅可为物质合成提供原料，同时还可将各种单糖，通过转酮基和醛基作用，转变成葡萄糖合成糖原，或通过代谢转换合成甘油三酯进行贮存，也可合成海藻糖释入血淋巴，维持血糖含量。在大量消耗糖时脂肪体又可以通过糖异生过程，将氨基酸转变生成必需的糖类物质。贮存在脂肪体内的甘油三酯在脂肪动员激素的作用下，迅速转化成甘油二酯释放入血淋巴中，供肌肉吸收利用。
能源物质的转化常受到激素和基质的调控。如，昆虫心侧体分泌的高血糖激素（ hyperglycaemic hormone）能促使脂肪体中贮存的糖原降解并合成海藻糖释放到血淋巴中，提高血糖的浓度，而增加肌肉中Ca2+和Pi浓度，可促进肌肉中糖原的降解。
昆虫的生态学
生物与环境相互联系、相互作用构成统一的整体，现代生态学称之为生物系统 (biosystem)。在这些系统中，生物内在的遗传特性与环境因子作用的对立统一，决定着生物种群数量的盛衰。生态学就是研究生物群体与环境相互作用的机理和规律的科学。
在一个特定生境中，一个物种总是由许多个体所组成，一般来说，生态学以个体作为对象，主要研究它们与生境各因素之间的相互关系，从而了解物种的生存条件和地理分布。同种个体在生境内占有一定空间，进行生殖、繁衍而组成种群。生态学以种群作为对象，研究种群的数量动态、空间格局，从而揭示种群数量变化和成灾的基本规律。
在一个生境内相互联系着的各个种群组成生物群落。生态学以生物群落为对象，研究生物群落的组成、结构及演化，从而揭示群落多样性与稳定性的关系。
生物群落与生境的气候、土壤及其他无机环境构成生态系统。生态学以生态系统为对象，研究生态系统内物质循环和能量流动，从而获得可持续增长的生物生产力。
第一章环境因素概述
生物的外界环境包括非生物因素和生物因素两大类。在非生物因素中主要是气候条件，即温度、湿度、降水、光、风等，此外，土壤条件也是其中的重要因素之一；生物因素中主要是食物、捕食性和寄生性天敌、共生、共栖及竞争等关系；人类活动对环境的影响很大，改变着自然面貌，因此也是一个重要的因素。
第二章气候因素
一、温度对昆虫生长发育的影响
温度是发生积极生命活动的条件之一，它决定着生命过程的特点、趋向和水平。昆虫是变温动物，对保持和调节体温的能力不强，环境温度的高低变化直接对体温的高低变化发生作用。这个特点与恒温动物有明显的不同。恒温动物具有调节体温的机能，当环境温度的变化在一定限度范围之内时，能保持恒定的体温，使体内的各种代谢过程保持协调的状态。
然而，昆虫并不是完全没有调节体温的能力的。当温度偏高时，昆虫的体温比外界温度稍低；当温度偏低时，昆虫的体温比外界温度稍高。
（一）、温区的概念
根据温度对昆虫生命活动的作用，可以把昆虫对温度适应范围划分为下列 5个温区。即致死高温区；亚致死高温区；适温区；亚致死低温区；致死低温区。
（二）、适温区内温度与生长发育速度的关系
在生态学上常常应用发育历期或发育速度作为生长发育速度的指标。
1，范特-荷夫(Vant-Hoff)定律；2，罗辑斯蒂(Logistic)曲线模式；3，呼吸恒定温区；4，发育起点温度和有效积温；5，低温引起昆虫死亡的原因。
二、温度、降水对昆虫的作用
（一）昆虫获得水分的方式
1，从食物中取得水分；2，直接饮水；3，通过体壁吸水；4，利用代谢水。
（二）昆虫水分散失的途径及对失水的控制
1，消化、排泄系统的排水；2，呼吸系统的失水；3，通过体壁失水。
（三）昆虫对环境湿度要求的特点
1，水生性昆虫；2，土栖性昆虫，3，钻蛀性昆虫；4，裸露生活的昆虫。
（四）湿度对昆虫的影响
湿度能影响体内水分平衡，与代谢有关的繁殖、生长发育、成活率会受到外界环境湿度的影响。
（五）降水对昆虫的影响
1， 降水显著提高空气湿度，从而对昆虫发生影响；2， 降水影响土壤含水量，对土中生活的昆虫起着重要的作用；3，降水是某些昆虫发育的重要条件；4，冬季以雪的形式降水，在北方有利于保持土温，对土中或土面越冬的昆虫起着保护作用；5， 降雨也常常成为直接杀死昆虫的一个因素；6，降雨影响昆虫的活动。
三、温、湿度的综合作用
在不同的温、湿度组合下，昆虫的发育历期不同，死亡率也有差异；在贮粮害虫中，粮食的含水量对存活率起着重要的作用。温湿度的关系在生物气候学上常常以温湿度系数或气候图来表示。
四、光在昆虫活动中的意义
辐射热、光的强度、光的波长、光周期对昆虫行为、习性及滞育等影响。
五、风对昆虫的影响
风对环境温、湿度都会发生作用，风也有助于昆虫体内水分和周围热量的散失，风对昆虫迁移、传播的作用；暴风雨对昆虫活动的影响。
六、昆虫生态学上的微气候问题
微气候的概念和特点
第三章生物因素
生物因素与非生物因素对昆虫作用特点的差异：（ 1）作用于个体与群体的关系；（2）与种群密度的关系；（3）单方适应与相互适应的关系；（4）可控与不可控的关系。
一、食物
（一）按食物的性质来区分：植食性，肉食性，腐食性，尸食性和粪食性类群。
（二）按食性专门化的不同程度来区分：单食性，寡食性，多食性。
（三）食物对昆虫的影响：不同食物和植物不同发育阶段对昆虫生长发育、成活率、生殖率的影响。
（四）昆虫对植物的选择性和植物对害虫的抗性：昆虫对植物的选择分为四个基本阶段：（ 1）产卵的选择；（2）取食的选择；（3）营养的选择；（4）特殊物质的选择。
植物的抗虫性：（ 1）不选择性；（2）抗生性；（3）耐害性。“抗虫性三机制”在作物选育种中的应用。
二、天敌
（一）病原生物
常见的昆虫病毒：核多角体病毒；颗粒体病毒；质多角体病毒；多形体病毒；无包涵体病毒。立克次氏体。细菌：无芽孢杆菌；不形成伴孢晶体的芽孢杆菌；产生伴孢晶体的芽孢杆菌。 真菌：昆虫的病原真菌（虫生真菌）主要包括属于藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲中的种类。原生动物：最常见的是家蚕微粒子病，一些原生动物与昆虫共生。线虫：寄生于昆虫的线虫主要属索线虫、新线虫两个大类。
（二）天敌昆虫
捕食性天敌昆虫：分属于 18 个目，最重要的目为蜻蜓目、螳螂目、长翅目、脉翅目、半翅目、鞘翅目、膜翅目和双翅目。
引进捕食性天敌昆虫取得害虫防治成功的例子
寄生性天敌昆虫：主要分布在膜翅目、双翅目。按寄生的部位，可分为内寄生和外寄生；按被寄生寄主的发育历期，可分为卵寄生、幼虫寄生、蛹寄生和成虫寄生。按寄生的形式，可分为单寄生，多寄生，共寄生和重寄生。
（三）其他捕食性天敌
蜘蛛；蟾蜍和蛙；蜥蜴；鱼类；鸟类；兽类。
第四章土壤环境因素
一、土壤气候
土壤温度；土壤湿度和土壤含水量。
一、土壤的理化性状
土壤三态——固态、气态和液态及其含有物质构成土壤的特殊理化性质。
三、土壤生物：
土壤昆虫；土壤螨类，土壤线虫和其它微生物
第五章昆虫的地理分布和害虫的为害地带
一、世界陆地动物地理区划
古北区（界）；印度—马来亚区（界）；非洲区（界）；澳洲区（界）；新北区（界）；新热带区（界）。动物区系的形成与地球上大陆的移动历史有关，也与生物起源和演化的历史有关。
二、我国昆虫的地理区系
昆虫的地理区划与陆地动物地理区划基本上一致。我国地跨古北区和印度—马来亚区，昆虫种类十分丰富。我国昆虫区系从起源上看分属下面的 4 个系统：1中国—喜马拉雅区系；中亚细亚区系；欧洲—西伯利亚区系；印度区系。
三、影响昆虫地理分布及害虫为害地带形成的环境条件
地形条件；气候条件；土壤条件；人类活动的影响。
四、害虫的为害地带
害虫的为害地带区分为：分布区；为害区；间歇性严重为害区；严重为害区
| 课件名称： | 昆虫学通论 |
| 课件分类： | 生物 |
| 课件类型： | 电子教案 |
| 文件大小： | 105.67KB |
| 下载次数： | 1 |
| 评论次数： | 1 |
| 用户评分： | 6 |
