农业生态学：nongye shengtaixue5ppt

第五章 农业生态系统的种群与群落
由生物构成的种群和群落是生态系
统能量流动和物质循环的核心。
对于一个生态系统, 研究常可分为
个体水平, 种群水平, 群落水平和系统水平,
分别称为个体生态学, 种群生态学, 群落生
态学和生态系统生态学 。
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第五章 农业生态系统的种群与群落
? § 5— 1 生物与环境的关系
? § 5－ 2 种群生态学
? § 5－ 3 群落生态学
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§ 5— 1 生物与环境的关系
? 一、生态系统中的环境
? 二、环境对生物的制约
? 三、生物对环境的适应
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§ 5-1-1 生态系统中的环境
一,自然环境
? 自然环境：是生态系统中作用于生物的外界
条件的总和 。
? 生态因子：自然环境中对生物发生影响的环
境因子 。
如：太阳辐射, 温度, 湿度等 。
太阳辐射以及地球表面的大气圈,
水圈, 土壤圈综合影响着这些生态因子 。
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§ 5-1-1 生态系统中的环境
一,自然环境
? 太阳辐射
? 大气圈
? 土壤圈
? 水圈
? 生物圈
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§ 5-1-1 生态系统中的环境
二、人工 环境
? 人工影响的环境
如：人工经营的森林、草地、防风
林等。
? 人工建造的环境
如：大棚、畜舍等。
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§ 5-1-2 环境对生物的制约
? 环境中对生物生命活动产生影响的生态因子, 不是
孤立作用的, 而是相互联系, 相互影响形成统一的
整体, 共同作用于生物 。
? 各种生态因子对生物的影响是同等重要, 缺一不可,
但各种生态因子对所起的作用有大小之分, 即：生
态因子可分为主导因子和辅助因子 。
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§ 5-1-2 环境对生物的制约
一, 最小因子定律
德国化学家李比西 （ Justus Liebig） 于 1840年提出 。
? 内容：
在稳定条件下, 当某种基本物质的可利用量接近
所需临界量时, 这种物质将成为一个限制因素, 限
制其他处于良好状态的因子发挥效应, 进而限制作
物的生长 。
也是我们常说的 木桶定律 。
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§ 5-1-2 环境对生物的制约
一, 最小因子定律
? 应用前提,
1 必须是在稳定条件下才能运用 。
2 应考虑生态因子之间的补偿作用 。
如：软体动物在钙缺乏时, 用锶作补偿 。
光, 温的相互补偿 。
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§ 5-1-2 环境对生物的制约
二, 耐性定律
美国生态学家谢尔福德 （ V.E.Shelford） 1913年提出 。
? 内容,
生物对不同生态因子的适应存在着一个生态学的上
限和下限, 生物只有在其范围内才能正常生长发育, 任
何因子过剩或不足都会影响生长发育和生存 。
这之间的范围就是该种生物对某一生态因子的 耐性
限度 。
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§ 5-1-2 环境对生物的制约
二, 耐性定律
? 奥德姆 （ E.P.Odum） 对其作如下补充：
* 同一生物对不同生态因子的耐性范围不同, 对一个因子的耐
性范围很广, 而对另一因子的耐性范围可能很窄 。
* 不同生物对同一生态因子的耐性范围不同 。 对主要生态因子
耐性范围大的物种其分布也广 。
* 同一生物在不同发育阶段对生态因子的耐性范围不同 。
* 由于生态因子的相互作用, 当某个生态因子不处于适宜状态
时, 则生物对其他生态因子的耐性范围会缩小 。
* 同一生物种的不同品种长期生活在不同生态环境会发生生态
型的分化, 以适应不同环境, 因而对多个生态因子的耐性范
围会有差异 。
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§ 5-1-3 生物对环境的适应
一,生活型和生态型
? 生活型 （ life form） 不同种的趋同适应, P25
* 定义,生物对于综合环境条件的适应而在外貌形态上反
映的类型。
* 生活型是种以上的分类单位。
不论植物在分类系统上的地位如何，只要它们对环境
的适应方式和途径相同，都列为同一生活型。
如 松树和杉树 都属于乔木这一生活型。
* 一定的生活型是植物长期对环境条件适应的结果。因而生活
型反映了生物对环境条件的适应。
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§ 5-1-3 生物对环境的适应
? 生活型 （ life form） 不同种的趋同适应 P25
* 一定的生活型是植物长期对环境条件适应的结果。因而
生活型反映了生物对生活条件的适应。
如, 非洲荒漠中的大戟科植物
美洲荒漠的仙人掌科植物
虽在分类上的地位不同, 但以肉质化来适 应它
们各自的所在的荒漠生 境却是一致, 因而属于同一生活型 。
?
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§ 5-1-3 生物对环境的适应
? 生态型 ecotype 种内适应性的分化 P27
* 定义,同一物种内适应性有差异的种群。是 一个
种对某一特定生境发生基因型反应
的产物。
如 黄种人，白种人，黑种人
* 生活型是种以下的分类单位。
* 分布越广的物种生态型越多。
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§ 5-1-3 生物对环境的适应
? 生态型 ecotype 种内适应性的分化 P27
* 根据形成生态型的主导因子类型，可把植物生态型分为：
?气候生态型：如粳稻和籼稻；早稻和晚稻
?地壤生态型：如水稻和陆稻；耐肥品种与耐瘠品种
?生 物生态型：如抗病、虫品种和一般品种
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§ 5-1-3 生物对环境的适应
二、生境与生态位
（一） 生境
生境：即有机体居住的地方，是具体的特定地段上对
生物起作用的环境因子的总和。
不同物种其生境不同。一定的生境总是与
一定生活习性的生物有着固定联系。
如：蚯蚓在有机质丰富的泥土中生存。
仙人掌在沙漠中生存。
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§ 5-1-3-2 生境与生态位
（二） 生态位 （小生境或生态龛）：
* 定义：生物完成其正常生活周期所表现的对特定生态因子的
综合适应位置。
或定义为：生物钟在生物群落中的位置和作用。
* 其含义有两个方面：
?时空生态位：即某种生物存在生活的时间和占据的空间。
?营养生态位：即模拟中生物种在物质循环和能量流动中所
处的位置。
* 生态位包括
?基础生态位：生态系统能够为某种生物提供的最大空间。
?实际生态位：由于竞争的存在，物种实际占据的生态位。
实际生态位总小于基础生态位，而且参与竞争物种越
多，该物种占据的实际生态位就越小。
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§ 5-1-3-2 生境与生态位
* 生态位理论表明：
?同一生境中，不存在两个生态位完全相同的物种。
?同一生境中，不同或相似的物种必然进行某种时间、空间、
营养或年龄等生态位的分化分离。
?同一生境中，生态位差异大的物种竞争才较为缓和，因而由
多个物种组成的群落更有利于有效利用资源，维持较高的生
产力，并且有更高的稳定性。
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§ 5-2 种群生态
种群, 一定时间内占据某一特定空间的同种有机体的集合群。
* 自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须依赖群体，
因而种群是生物存在的基本单位。
* 种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个体间存在相
互作用，使得种群具备个体所没有的群体特征。
* 种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有自我组织自
我调节能力的整体。
* 在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随研究人员的
需要而定。如一个种群可以包括全世界的狼；也可以很小，仅指
一滴海水中某一微生物的种群 。
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§ 5-2 种群生态
一,种群的基本特征 （基本属性和计量特征）
二,种群的增长
三,种群波动
四,生物种间关系
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§ 5-2-1 种群的基本特征
一、种群大小和密度（ size ； density）
? 种群大小,某种生物在一定空间中个体数。
如,一个鱼塘中的鲤鱼种群数为 150
尾。
害虫综合防治的根本任务是注意害虫种群数量大小
的变化，将其控制在引起经济损失的程度以下。
* 种群数量的调查方法
? 总数调查
? 取样调查：（ 1）取样方法 农田用 10 m2
森林用 100m2
水体浮游生物＞ 250ml
（ 2）标志重捕法,林可指数法
海奈图解法
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§ 5-2-1 种群的基本特征
一、种群大小和密度（ size ； density）
? 种群密度,单位面积或容积内某种生物的个体数或
生物量。如：每公顷水稻
的株数。
* 种群密度的大小标志着一个种在生物群落中所占的地位和
重要程度，密度大，说明其作用大。
* 种群密度受生物钟的出生率、死亡率，迁入迁出的生物个
体数目的影响
* 种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相互作
用的结果
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§ 5-2-1 种群的基本特征
一、种群大小和密度（ size ； density）
种群密度的表示方法,单位面积或空间内的个体数、生物
量
? 植被的研究，常用以下相对指标：
* 频率 ― 某种植物在总样区中出现的次数。
* 丰度 ― 一个样本中某种植物个体数占个体数的比率。
* 盖度 ― 以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积的比率。
如：森林覆盖率达 30－ 50％，则生态系统较稳定。
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§ 5-2-1 种群的基本特征
二,种群的年龄结构（ age distribution）和性别（ sex
ratio）
除一年生植物外，种群的不同个体，一般具有不同的年
龄。且个体之间也有雌、雄的区别。
? 种群的年龄结构,种群内各年龄组之间的 数量比例。用龄级比和年
龄锥体表示。
* 龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称之龄级比。
绘制年龄锥体的步骤：
* 按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个体数的比例；
* 用矩形的长度表示比例大小；
* 把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体。
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§ 5-2-1 种群的基本特征
种群的年龄结构有三种：
a b
c
? 增长型（图 a ）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋
势
? 稳定型（图 b ）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀，
种群大小趋于平
衡。
? 衰退型（图 c ）：含老年个体数较大，幼年个体很少，
种
群数量趋于减少。
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§ 5-2-1 种群的基本特征
三,出生率和死亡率（ Natality and Mortality）
? 出生率,种群产生新个体的能力。
* 最大出生力（潜在出生力）：不受任何生态因子限制，种
群处于理想状态时产生新个体
的最大能力。
特点：为一常数，反映了该生物的特性。
* 实际出生力（生态出生力）：种群在一定的环境条件下，
产生新个体的能力。
特点：为一变数，反映了环境对该种群的影响。
各种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，
也是生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象的出生
力。 退出返回主目录主菜单
§ 5-2-1 种群的基本特征
三,出生率和死亡率（ Natality and Mortality）
? 死亡率,单位时间内种群死亡的个体数。
* 最低死亡率：种群处于理想状态时的死亡率。
* 实际死亡率：种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生
态死亡率，不仅受环境条件
的影响，而且受
种群大小和年龄组成的影响。
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§ 5-2-1 种群的基本特征
四、内禀增长率 （ Intrinsic growth rate）
* 定义,在没有任何环境因素（包括食物、领地和其它生物）
限制的条件下，由种群内在因素决定的 稳定 的 最大 增殖速
率。又称 生物潜能 或 生殖潜能 。
?此时，种群具有最大出生率和最小死亡率 。
?内禀增长率常用于与实际增长率比较，其差值可看作环
境阻力。
环境阻力,是妨碍种群内禀增长率实现的环境限制因素的
总
和。
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§ 5-2-1 种群的基本特征
五、环境容纳量 （ carrying capacity）
? 定义,某个种群在有限的环境中所能 稳定 达到的最大数量
（或最大密度），称环境对该物种的环境容纳
量。用
k表示。
* 当种群的数量低于 k值时，种群会增长；
* 当种群的数量高于 k值时，种群会减少。
? 现实意义：
* 一定区域，当环境条件下，资源对某种生物的承载力是一
定的，如：某地牧场对牲畜有一定的承载力，过度放牧会
造成牧场褪化。农田也应保持适宜的种植密度。
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§ 5-2-2 种群的增长
一、种群的增长型（ population growth form）
任何种群的数量都是随时间而变化的，当种群占据新的适
宜环境，或度过不良气候环境条件后，会通过繁殖迅速增加种
群个体数，这种增长有 两种基本类型,
? 指数增长 （ J型增长）
* 种群在无食物和生存空间限制的条件下呈指数式增长，种
群个体的平均增长率不随时间变化。
N：种群数量 N0：种群初始数
量
Nt：种群 t时刻的数量 r：种群增长率
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treNNNr
dt
dN
t
.
0,?? 即：
§ 5-2-2 种群的增长
指数增长 （ J型增长）
* 瞬时增长率 r>0，则种群数量指数上升。（ 图示 ）
* r=0，种群数量相对稳定。
* r<0，种群数量指数下降。
? 自然种群指数增长只是短期的，当空间资源较为充分时表
现出来，如：细菌、浮游生物等在生长前期往往表现为指
数增长。
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种群的增长的 J曲线
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§ 5-2-2 种群的增长
? 逻辑斯谛增长 （ S 型增长）
* 在自然条件下，环境、资源条件总是有限的，种群不可能按指数增
长方式增长下去，指数增长只是短期的，当种群数量达到一定量时，
种群对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争加剧，增长速
度开始下降，种群数量越多，竞争越剧烈，增长速度也越小，直到
种群数量达到环境容纳量（ K）并维持下去。增长呈 S型。
* S型增长的 logistic 模型如下：
N：种群数量 K：环境容纳量
r：种群增长率
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)1(.)(,KNNrdtdNK NKNrdtdN ????
种群的增长的 S曲线
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绵羊数量的 S型增长
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草履虫数量的 S型增长
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§ 5-2-2 种群的增长
? 逻辑斯谛增长 （ S 型增长）
? 与指数增长相比，新增的因子 (k-N)/k 表明：
? 当 N 由 0?k 时,(k-N)/k 则由 1?0，即随着种群数量 N的增大，
种群指数增长的实现程度就逐渐变小，直到 N=k时，增长为 0。
? 即：
N < K, (k-N)/k > 1 种群增长
N > K, (k-N)/k < 1 种群减少
N = K, (k-N)/k = 1 种群处于平衡状态
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)1(.)(,KNNrdtdNK NKNrdtdN ????
§ 5-2-2 种群的增长
种群的数量增长的指数曲线
和逻辑斯谛曲线：（如图）
?多数生物的增殖，包括水稻
和小麦分蘖的增长都接近 S型
增长模式。
? J型和 S型增长是种群增
长的两个典型情况，在自然
界中，种群的增长实际上还
有许多的变形，情况比较复
杂：（如图）
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§ 5-2-2 种群的增长
? ① J型增长使种群内禀增
长能力充分表现。
? ② S型增长，说明随密度上
升，同种个体间的拥挤效
应增大及环境限制使内禀
增长能力受到限制。
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§ 5-2-3 种群波动
三、种群波动
无论是 J型增长，还是 S型增长，当种群数量达到 K值后，其密
度并非保持不变，而是围绕这个 K水平上下波动。
（一）种群波动,指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。
种群的波动由于环境条件变化情况不同，具有不同的波动规律。
1、种群波动可分为：
* 非周期性波动,
① 非周期性的突然的环境变化所引起的波动 。 如干旱, 冻害等 。
② 常带来生物数量的剧烈变化 。
* 周期性波动,由于环境的周期性变化而引起。
可分为 季节性波动 和 年波动 。
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§ 5-2-3 种群波动
* 周期性波动
?季节性波动,主要是由于环境的季节性变化和生物适应性变化
而引起的 。 一年生植物, 多数昆虫的数量波动属此类 。
如,北温带湖泊中的浮游生物种群数量就是随着水体在一年中光, 温
和营养物质等的变化而波动的 。
春季：表层水温升高, 光照增强, 营养元素丰富, 浮游生物开始
迅
速繁殖达全年最高峰 。 大量浮游生物的生长使营养
物质减少,
浮游生物数量在晚春下降 。
夏季：光照和水温适合其它水生生物繁殖, 浮游生物量继续下降 。
秋季：辐射减弱, 温度下降, 下层水上涌, 补充上层的营养物质,
适宜浮游生物生长, 出现第二个生长高峰 。
冬季：营养物质虽多, 但温度太低, 硅藻生物量降至最低点 。退出返回主目录主菜单
§ 5-2-3 种群波动
* 年波动,主要受种群自身和其他生物因子的数量的变化所
控制。
如：猞猁和美洲兔的丰度变化就是典型的年波动。
猞猁每隔 9— 10年出现一个高峰，高峰过后数量迅速下
降，几年中变的十分罕见；美洲兔也有同样周期，但其种群数
量的高峰总在猞猁高峰的前一年或更早一些。因为猞猁以美洲
兔为食。捕食种群与猎物种群数量的周期性变化显然是相关的：
（ 如图 ）
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90年间捕食者（猞猁）
与猎物（美洲兔）的数量周期
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§ 5-2-3 种群波动
2、种群波动的原因
* ⑴ 非密度制约因素：如温度、降水、食物等与种群自
身
密度无关。
* ⑵ 密度制约因素：由于种群内部密度的变化影响种群
数
量的波动。
?① 种内竞争食物和领地。（植物对光、土壤水分，动
物对饲料）
?② 捕食者与猎物之间的反馈控制作用。
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§ 5-2-3 种群波动
（二） 种群调节
生物种群的数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群
数量返回平衡水平的作用，称种群调节。
种群波动调节的机制是种内密度、种间牵制及环境因子共同
作用的结果。
* 种内密度制约,
? 种群密度超过 K值时, 对任何生物种群自身都是不利的 。 种内
个体间为争夺食物和领地的竞争是种群数量保持在 K值附近 。 如
植物对光, 水, 肥的竞争 。
?种群中的优势者可抑制非优势者，使其不产卵、不受精、不能
生育。如蜜蜂中只有蜂王才能交配繁殖。又如水稻、麦的分蘖
消长规律。
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§ 5-2-3 种群波动
* 种间牵制,
生物之间由于食物的关系联系起来, 使得某一种群数
量必然受到别的生物种群数量的牵制影响 。
如：草 — 兔子 — 食兔动物之间的数量关系 。
* 环境因子对种群数量的影响：
气候因子, 资源状况和化学物质等环境条件常会对种群
的数量起调控作用 。
实际种群波动的调节也可看作是种群内在的增长潜势及环境
（ 生物环境和自然环境 ） 对种群增长的限制这两个反作用力之间
的平衡 。
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§ 5-2-3 种群波动
（三） 生物种群的进化和适应
* ⒈ 生物种群的进化和适应是一个择优汰劣的过程：
生物种群既表现出短时间的数量变动, 又表现为长时间
的种群进化 。 从进化的历史看, 种群中只有那些较好地适应环境
变化的个体, 才能生存下来产生后代, 它们的遗传特性因而也可
保留下来；而那些不能适应的个体及其相应的遗传特性, 都会从
种群中消失 。
这种自然选择的过程, 使得每一个种群能在一个较长的历
史时期中不断调整其对环境的适应性, 求得生存与发展 。
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§ 5-2-3 种群波动
* ⒉ 种群数量的相对稳定性：
生物种群的进化与适应, 使得种群在受到外界影响发生
波动后, 仍有使种群数量返回到平衡水平的倾向 。 这种倾向称为
种群数量的相对稳定性 。
因为自然选择使得那些优势个体得到加强, 环境变化虽然
淘汰了一部分不适应的个体, 使种群数量暂时下降；但得到加强
的那部分个体很快又会产生新的个体, 加以补充, 返回到原来的
数量水平 。
种群数量的相对稳定性的基础是生物长期进化过程中所
形成的不同的生态对策 。
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§ 5-2-3 种群波动
* ⒊ 生态对策 （ ecoloigical strategy）,
生态对策,在生物进化过程中, 生物在繁殖和竞争方面朝不同方
向发展, 一适应不同栖息环境的对策 。
自然界中的生物在长期的进化过程中形成了两类不同的生态对策：
?r— 对策 （ r— 选择 ）
实行这种对策的生物其生态特征：个体小, 寿命短,
存活率低, 但增殖率 （ r） 高, 具有较大的扩散能力, 适应于
多变的栖息环境 。 虽然竞争能力弱, 但 r值高, 易返回平衡点,
灭绝的危险少；同时具有较强的迁移扩散能力, 当种群密度过
大, 生境恶化时, 可以迁到其他生境, 建立新的种群 。
属于 r— 对策的生物称 r— 对策者 。 如细菌, 昆虫, 杂草
及一年生植物 。
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§ 5-2-3 种群波动
? k — 对策 （ k— 选择 ）
实行这种对策的生物其生态特征,个体大, 寿命长,
存活率高, 不具有较大的扩散力, 但具有较强的竞争力, 适应于
稳定的栖息环境, 种群密度较稳定 。 虽然竞争力较强, 但 r 值
低, 遭受激烈变动和死亡后, 返回平衡水平的时间较长, 容易走
向灭绝 。
属 k — 对策的生物称 k — 对策者 。 如乔木, 型食肉动物 。
实际上自然界中的生物并不能归属严格的 r对策或 k对策, 在
这之间存在连续谱系, 即之间有一系列过度类型 。
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§ 5-2-3 种群波动
* ⒊ 生态对策（ ecoloigical strategy）：
③ 大量的农作物和家畜家禽则属于中间的过度类型 。
在农业生产中应适当配置 r— k谱系中的各类物种。
① 利用 k— 型生物可起到稳定环境的作用, 如防护林, 果树等 。
② 利用如利用浮游生物, 蚯蚓, 蚕, 蜂, 食用菌等 r— 型生物
生活周期短, 繁殖快的特点可以加速物质循环利用, 减少养
分流失 。
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§ 5-2-4 生物种间关系
? 一,种间相互作用
? 二,生物分泌物对种间关系的影响
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§ 5-2-4 生物种间的相互关系
一, 种间相互作用：
生物种间存在着各种相互依存, 相互制约的关系 。 根据种
间相互作用的性质, 可以分为三种类型 。
正相互作用：结果一方得利或双方得利 （ +）
负相互作用：结果至少一方受害 （ -）
中性作用：结果是双方无明显的影响 （ 0）
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§ 5-3-4-1 种间相互作用
（一） 正相互作用：
* ⒈ 偏利作用 （ 共栖 ）
特征：共生的两种生物, 一方得利, 对另一方无害 。
如：林间的一些动物和鸟类, 以树木作为掩蔽或筑巢用, 对树木
不造成伤害 。
* ⒉ 原始合作
特征：两种生物在一起生活对彼此有利, 但二者并无依赖关系 。
例,① 稻田养鱼, 稻田可为鱼提供水分和食物, 鱼可采食稻田
的杂草和害虫, 鱼的粪便可提高稻田肥力, 从而促进水稻
增产 。
② 农区养蜂：作物为蜜蜂提供蜜源，获得蜂蜜、蜂王浆等经
济产品；蜜蜂的传粉作用又 促进作物增产。
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§ 5-3-4-1 种间相互作用
③ 农业生产上各种作物的间套作, 如禾本科与豆科；深根与浅根；
喜阳与耐阴；高杆与矮秆间种套作；可充分利用环境资
源, 并可
控制有害生物, 改善作物生存的生境 。
* ⒊ 互利共生
特征：种间彼此依赖, 生活在一起互相受益, 能直接进行物质
交流 。
例,① 固 N细菌与 豆科植物根系共生形成根瘤 。
② 真菌和高等植物根系共生形成菌根 。
③ 真菌与藻类共生形成地衣 。
菌类吸收土壤中的矿物营养或合成 N素供给地上部植物根
系吸收利用, 植物光合作用合成光合产物提供菌类食物, 两者在
一起, 对彼此有利, 之间有物质能量交换, 分开后单独无法存活
或不能正常生长 。 退出返回主目录主菜单
§ 5-3-4-1 种间相互作用
（二）负相互作用
* ⒈ 竞争：
特征：两种生物为竞争同一对象, 主要是争夺空间和资源 。 竞争
的
双方都力求抑制对方 。 竞争结果对他们的增长和存
活起着负
影响 。
例,① 农田中的作物与杂草竞争光、热、水、气、肥及生长空间。
② 各类塘鱼对浮游生物的竞争。
结果,① 两个物种间形成协调的平衡状态, 实现生态位的分化 。
② 一个种群被另一个种群消灭掉 。
③ 一个种群被赶跑到另一空间, 利用另一种食物 。
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§ 5-3-4-1 种间相互作用
例 ① A 新几内亚的大岛上的三种地鸽, 每一种处于不同的生境 （ 沿
岸灌木, 次生林和雨林 ）, 而在只有一种地鸽的小岛
上, 该种
使用所有三种生境 。 三种地鸽的竞争使得它们占据不
同的生境 。
B 加拉帕哥斯群岛有两种达尔文山雀 （ G.fortis和
G.fuliginosa）
单独在某一小岛上发现时, 它们具有相同的喙, 当他
们共存时,
后者比前者的喙要窄的多 。 这是两者之间的竞争使得
他们各自
的性状发生变化 。
② 如：大草履虫（ P.caudatum）和双小核草履虫（ P.aurelia）之
间的竞争 结果是大草履虫完全消失。（ 图示 ） 退出返回主目录主菜单
§ 5-3-4-1 种间相互作用
* 大草履虫和双小核草履虫间的竞争
A
B C
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§ 5-3-4-1 种间相互作用
? 需指出的是：两个物种竞争的结果或竞争的激烈程度与各自
生态位是有很大的关系的。生态位越接近，则竞争越激烈。
? 在同一生境中具有相同生态位的不同物种不可能长期共存，
这个原理称 竞争排斥原理,也称 高斯原理
?在一个稳定的自然群落中, 各生物种群的生态位必定是有差
异的, 种群间都是趋向于互相补充而不是直接竞争 。 因此由
多个物种组成的群落, 要比单一物种所组成的群落能更有效
地利用环境资源, 维持较高的生产力, 并具有更高的稳定性 。
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§ 5-3-4-1 种间相互作用
* ⒉ 捕食和寄生
特征：一个种群对另一个种群的生长与存活产生负效应 。
狭义的捕食：食肉动物以草食动物为食；
广义的捕食：还包括草食动物吃草和寄生 。
寄生,是一个种 （ 寄生者 ） 寄居于另一种 （ 寄主 ） 的体内或体
表,
从而摄取寄主养分以维持生活的现象 。
例,① 羊吃草, 青蛙吃害虫, 猫捕老鼠等 。
② 菟丝子寄生在植物上 。
③ 蛔虫寄生在动物上 。
④ 赤眼蜂寄生在棉铃虫上 。
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§ 5-3-4-1 种间相互作用
生态系统中，不同营养级的生物存在捕食与被捕食
的关系。这种关系在自然界中通过各种调节机制控制着种群的
数量波动，保持生态系统的相对平衡，任一环节受到干扰就可
能破坏平衡。
例,① 人类过度猎取某些生物，就可能引起生态失衡。人类为
发展鹿群而大量猎杀美洲豹和狼，使得鹿群数量大增，对牧草
过度利用，导致草场褪化。
在农业生产中常利用种间关系进行病虫害的防治，效果很好。
① 七星瓢虫 一天吃 100条蚜虫。
② 一只 啄木鸟 一天吃 300条虫。
③ 一只 青蛙 一天吃 70— 80只虫。
④ 十九世纪八十年代，蚧科昆虫对加利福尼亚柑橘危
害很
大，引入瓢虫之后十年，蚧科昆虫就被控制了。 退出返回主目录主菜单
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§ 5-3-4-1 种间相互作用
但需注意：引种时必须谨慎考虑，否则会引起很大危害。
如：非洲维多利亚湖 1960年引入尼罗河河鲈所造成的后果。
可以看出：自然界的任何生物都在与其他生物的
相互联系中保持自身的数量平衡，从而维持整个生态系统
的平衡，失去制约就可能引起失衡，从而造成很大危害。
进出口检疫，就是为了防止某些病虫害被带入
无天敌限制的地区，造成病虫害大流行而采取的措施。
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§ 5-3-4-2 次生分泌物对种间关系的作用
二、次生 分泌物对种间关系的作用
生物体除合成生命的基础代谢物质如：糖, 蛋白质, 脂肪和核
酸等之外, 还产生各具特色, 千差万别的次生代谢物, 这些物质
在调节生物种群间的相互关系上有着重要的作用 。
* 1,植物间的化 感作用
植物的次生代谢物释放到环境中，可促进或抑制其
他植物的生长。如：香桃属植物可分泌酚类物质，从叶面溢出
进入土壤，会对亚麻的生长产生抑制；曼佗罗的根分泌生物碱，
进入土壤后，表现为对植物生长的抑制；蟛蜞菊的抽体液可抑
制蔬菜种子发芽。
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§ 5-3-4-2 次生分泌物对种间关系的作用
* 2,植物对动物, 微生物的化 感作用
① 一些植物分泌次生代谢物对动物和昆虫有威慑作用，使草食动物、
昆虫对其厌食，甚至逃避。 如菊科植物的花和种子中含有除
虫菊素。（驱蚊剂、菊花茶）
② 一些植物散发的气味和花的颜色对昆虫有明显的吸引作用 。 可通
过它们传粉和传播 。 但也可 能使害虫聚集而造成危害 。
③ 一些微生物, 如蘑菇释放化感物质使其周围的植物死亡, 在蘑
菇
周围形成圈状裸地, 称蘑菇圈 。
* 3、次生分泌物在动物行为中的作用
动物的性吸引、族聚、诱食、警诫、跟踪、防卫等形
成都是对环境适应的表现。而这些行为的发生和完善都是以次生
代谢物为媒介的。农业中利用人工合成性引诱剂捕杀害虫，或用
于调查害虫数量，以便进行综合防治。 退出返回主目录主菜单
§ 5-3 群落生态
? 一,群落的组成与结构
? 二,环境梯度和群落分布
? 三,群落演替 （生态演替）
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§ 5-3 群落生态
生物群落 是特定区域或生境中的所有生物种群的集合体 。
? 1,生物群落是由多种生物种群集合而成, 生物群落是生态系统的
核心 。
? 2,在生物群落内各种生物种群之间有着各种正的或负的相互作用,
形成了一种相互协调的关系, 使得群落成为具有一定结构,
功
能, 外貌和演替特征的有机整体 。
? 3,在长期的历史发展过程中, 群居在一起的各种生物组成了群落,
一方面群落受着环境的影响, 同时又作为一个整体影响并
改造
着环境, 形成了生物群落与环境的统一体 。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
一、群落的组成,
生物群落由哪些生物组成，它们在群落中的地位和作用如何。
不同的群落有着不同的种群组成。
* 自然群落：种群多, 每个种群的个体少, 结构复杂, 较稳定 。
* 人工群落：种群少, 每个种群的个体多, 结构简单, 不稳定 。
? 群落中生物种的多样性, 决定着群落的稳定性 （ 食物网 ） 。
在农田中可通过多样种植来增强稳定性, 减少灾害, 如适当的间
种套作 。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
* 优势种,
组成生物群落的多个物种在军顶群落的性质和功能
上并非同等重要,群落中 常常只有少数种类或类群，以其 数量多、
密度大，生产力高及在食物链中的地位深刻影响或决定群落的性
质，这些物种称群落的 优势种 。
* 估计种的重要性的指标有：种群密度、盖度或生物量。
* 群落命名的原则：
?依据生态优势种命名；如：红松群落、马尾松群落等。
?当群落中优势种较多时，依据主要的生活型命名；如：热
带雨林群落、陆生生物群落。
?当群落中缺少特大的植物时，以群落所占据的生境命名。
如：沙漠生物群落、海洋生物群落等。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
二、群落的结构
组成群落的多个物种在群落中所处的位置和存在的状态,
是群落的可见标志之一, 包括垂直结构, 水平结构和时相结构 。
生物群落的组成也可成为组成结构 。
? ⒈ 垂直结构,生物在垂直分布上的分化和成层现象 。
* 成层现象,是生物群落垂直结构的主要表征 。 即：不同生活型
的物种在地面以上不同高度 （ 或水面 ） 以下不同深度分层排列
的现象 。
* 在群落中的不同层次, 光, 温, 水, 气等生态因子各不相同,
形成了各种不同的生境, 可容纳生态特性各不相同的种群 。 层
次越多, 容纳的生物种类和数量也越多, 生产力也越高, 同时
也以复杂的营养结构维持着系统的相对稳定 。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
? ⒈ 垂直结构
* 陆生生物群落的成层结构可分为地上部分和地下部分, 决定分层
的环境因子是不同的：
?地上部：主要有光, 温, 湿和气；
?地下部：主要有土壤的理化性质, 特别是水分和养分 。
* 在一个森林生态系统中, 各种生活型的植物沿着群落内垂直的深
度梯度, 占有不同的位置, 使光照得到充分利用, 成层现象十分
明显 。
?乔木层：受阳光的充分照射，树冠得到全部光照。
?灌木层：阳光透过林冠后逐步消减，只有 10%的光到达灌木层。
?草本层,有 1— 5%的光到达。
? 地被层：苔藓地衣等耐阴植物只利用剩下的 1%的光照。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
受植物群落垂直成层的制约, 动物也呈现一定的成层现象：
?乔木上有各种鸟类, 昆虫, 哺乳动物；
?灌木层有野兔, 牛, 马等；
?草本层中有蜘蛛, 蜗牛, 青蛙和蛇；
?地被层有无脊椎动物和腐生性菌类和霉菌类；
?地下层植物根系周围生活着各类微生物和穴居动物 。
* 水生群落也存在成层现象, 主要决定于光在水中的穿透, 水温
和溶氧状态 。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
* 农业上采用间套作等立体农业也是利用群落的成层性，达到对
环境资源的充分利用：
?充分利用太阳能。
?合理利用土壤中的水分、养分。生产更多的生物物质。
?利用生物的生态效应，改善农田环境，减轻不利气候条件的
影响。如橡胶遮荫，茶树起到覆盖作用。
?利用生物种间的互利作用，调节养分供应，防治病虫害，或
刺激生长。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
? 2、水平结构
群落内由于环境和生物本身的差异，在水平方向上的
分化形成不同的生物小型组合。
如：森林中荫蔽的地块生长耐阴植物，明亮的空地生长喜光植物。
* 群落的水平结构有利于相继利用不同时段的自然条件，使生态
系统获得叫大的生产力。
* 在农田生态系统中群落的水平结构就是通常所说的 作物布局,
根据具体环境特点（土壤状况）以及各种作物的生长习性和生
态适应性，合理安排，适宜搭配。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
? 3、时间结构
是因自然环境因素的时间节律所引起的个物种在时间结
构上的相应周期变化。
* 随环境条件的日、月、年周期的变化，群落结构显示相应的时间
序列，并有不同的外貌特征。
如温带草原一年四季分明，
? 春季气温回升，植物发芽，草原返青，呈现一片嫩绿的景
色。
? 盛夏初秋，雨热充沛，植物繁茂，鲜花盛开，呈现五彩缤纷
的夏季季相，一片浓绿。
? 深秋，植物枯萎，休眠，呈现黄绿相间的秋季季相。
?冬季，一片枯黄，下雪后，呈现一片白茫茫的冬季季相。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
? 3、时间结构
如：温带湖泊的浮游植物群落：
冬季：以硅藻占优势。
盛夏高温,N成为藻类的生长限制因子，具固 N能力的蓝绿藻为
主。
秋凉后：气温下降，营养状况改善，绿藻和黄绿藻先后占优
如：昆虫
不同物种昼夜活动的行为有显著差异，呈现一定的时间特征。
* 农田生态系统中的季相即作物在时间上的配置。应合理安排熟制，
前后作合理搭配，可充分利用一年中有效的生长季节，获得最大
的生产能力。
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§ 5-3-1 群落的组成与结构
三、群落交错区和边缘效应
群落交错区,又称生态交错带，指两个或多个群落之间的过度
区域。
如：森林和草原的过度带，水陆交界带等。
由于交错带环境条件的特殊性、异质性和不稳定性，使
得毗邻群落的生物都可以在此生存，增加了生物多样性和密度，也
增强了某些物种的活动强度和生产力，这种现象称边缘效应。
边缘效应,在交错带生物多样性和密度及某些物种的活动强度、
生
产力增加的现象。
* 边缘效应的利用：
?适当增加森林 — 草原的交错带，保护野生动物；
?利用水 — 陆交错带发展各种水产品的生产；
?利用城 — 乡交错带发展独特的城郊农业。 退出返回主目录主菜单
§ 5-3-2 环境梯度与群落分布
群落的分布往往受环境梯度的制约，表现出明
显的经度地带性、纬度地带性和垂直地带性。
? 一、纬度地带性 （主要受温度梯度的影响）
北半球欧亚大陆从南到北，随着纬度增加，热量减
少，形成了以热量为主的环境地带性分布，从南到北植被类型
依次是：热带雨林 — 季雨林 — 常绿阔叶林 — 落叶阔叶林 — 针叶
林 — 草原 与荒漠。
? 二, 经度地带性 （ 主要受水分梯度的影响 ）
如,我国从东到西因距海远近造成水分的差异 。 相应分布着 湿润
森林 —— 半干旱草原 —— 干旱荒漠 等不同的植被类型 。
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§ 5-3-2 环境梯度与群落分布
? 三、垂直地带性
随海拔高度的增加，地形地势、热量和水分等环境因子
条件会发生变化，相应物种的分布也会受到影响。
以台湾玉山西北坡为例：
从山脚到山顶植被群落依次是：热带雨林 — 山地雨林 —
樟栎常绿阔叶林 — 常绿落叶阔叶混交林 — 针阔叶混交林 — 落叶阔叶
林 — 暖温带针叶林 — 亚高山针叶林 — 山顶矮林 — 杜鹃灌丛。
如：纵贯我国中部的秦岭山脉，阴挡了来自北方的冷空气，使秦
岭以南和以北的植物群落迥然不同。
? 岭南：亚热带常绿阔叶林区 。 如图
? 岭北：温带落叶阔叶林区 。 如图
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§ 5-3-3 生态演替
三,群落演替：（生态演替） （ Ecological Succession）
定义,随着时间的推移, 群落中一些物种消失, 另一些物种侵
入,
出现群落与环境向着一定方向, 有顺序的发展变化 。
简言之, 就是旧的群落被新的群落所取代的过程 。
* 其标志是群落在组成种类上发生质的变化, 即优势种或全部种
类的改变 。
* 据普里高津的自由组织结构理论, 自然界的发展总是由低级到
高级, 由简单到复杂, 经历着长期的不断的演化过程 。 由于不
断向生态系统输入太阳辐射能这种负熵流, 使得群落演替也是
从无序向着有序的方向发展, 最后形成顶极群落这样高度有序
的相对平衡状态 。
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§ 5-3-3 生态演替
（一） 演替的类型：
根据演替开始地段的性质，群落演替可分为：
? 原生演替 (Primary Succession)：
* 定义,在从未有过生物群落的裸地上开始演替。
* 这种演替往往要经历上千年的时间才能发展到稳定的顶级群落。
* 又可分为：旱生演替：从裸露岩石表面上开始的原生演替。
水生演替：从湖底或河湾发生的演替。
? 次生演替 (Secondary Succession)：
* 定义,在原有的生物群落被破坏了的地方（如弃耕地）重新进行的
群落演替。
* 这些地段虽无植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体，因而演
替要进行的快得多，几百年或几十年就可完成。
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§ 5-3-3 生态演替
1,原生演替,（以旱生演替为例）
典型的旱生演替一般经历四个阶段：
? ① 地衣群落阶段：此阶段是整个演替过程中持续的时间最长 。
* 在光秃的岩石表面, 生存环境极为恶劣, 没有土壤, 非常干燥,
温度变幅大, 只有地衣才能生存, 地衣是旱生演替的先锋植物 。
* 地衣是菌类和藻类的共生体 。
?菌类：分泌有机酸分解岩石以获取所需的矿物质和水分 。
?藻类：进行光合作用提供有机营养 。
* 地衣死亡后的残体可以起到蓄积水分, 养分的作用 。 于是形成了
一薄层的土壤, 岩面上的生境得到了改善 。
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§ 5-3-3 生态演替
? ② 苔藓植物阶段：
* 地衣植物的生长聚集了土壤, 为耐干旱的苔藓提供了生长
条件 。 苔藓生长并形成群落 。 苔藓在温暖多雨时大量生长,
且具有丛生性, 因而聚积土壤能力比地衣强, 而在干旱时
停止生长进入休眠 。
* 苔藓群落的生长使土壤越来越厚，生境的环境条件得到进
一步改善。
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§ 5-3-3 生态演替
? ③ 草本植物阶段：
* 首先是蕨类、一年生、二年生被子植物在苔藓群落中个别出现，继
而大量出现，直到取而代之。随后多年生草本植物出现并形成群落。
* 此时，岩面环境大大改变 — 土层增厚；有了遮荫，减少水分蒸发，
能调节土壤温、湿度，土壤中微生物和小动物活动增强。这就为木
本植物生存创造了适宜的生长环境。
? ④木本植物阶段：
* 耐旱喜光的阳性灌木 — 阳性乔木 — 耐荫树种（阴性乔木、耐阴灌木）
及草本植物的复合森林群落。
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§ 5-3-3 生态演替
原生演替特点,
* ⑴ 具有方向性、顺序性，因而演替的结果可以预测。
* ⑵ 演替的原因是由于群落本身的发展改变了光、温、水、气、
肥等环境条件，有利于其他群落的生长发育而被新的群落所
代替。
* ⑶ 发展的顶点是顶极群落。
顶极群落（ Climax community),演替序列中最后的稳定群落，它
是与外界环境取得相对平衡 的自我维持系统。
需注意,群落演替并非都是以达到森林群落阶段为顶级群落的，这是
由各地的环境条件所决定的。
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§ 5-3-3 生态演替
例如：
* ①极地、冰雪线以上：地衣群落。
* ②干旱荒漠区：短年生草本及稀松灌丛。
* ③草原地区：一年生、多年生草本群落。
* ④湿润温暖地区：森林群落 。
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§ 5-3-3 生态演替
? 2、次生演替,
由于自然灾害或人类活动使原有生物群落被破坏，当外力作
用停止，才会出现次生演替。
如在伐林地、火烧地、放牧地和弃耕地上所发生的演替。
* 次生演替特点：
?⑴ 速度快：因为土壤条件好，且保留了原有群落的繁殖体。
因此当外因停止破坏后，群落 会迅速长成。
?⑵ 当外因停止作用后，次生演替趋向于恢复到破坏前的群落
类型，且可以从任一阶段开始。
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§ 5-3-3 生态演替
如美国佐治亚地区农田弃耕后的次生演替
* ①弃耕当年是马唐草、加拿大蓬草占优。
* ②第 2-3年，依次为紫苑、帚苔等草本取得主导。
* ③ 第 3-20年，矮灌占优。
* ④ 第 20-100年，松树为主的林相群落形成，之后，栎树及山核
桃树逐渐取代松树。
* ⑤ 150年，栎树 — 山核桃树所组成的稳定的顶级生物群落形成。
相比，原生演替则要经历上千年才能达到顶级群落。
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§ 5-3-3 生态演替
但 次生群落演替必须具备两个条件 才能进行：
?① 是种子来源 。
?② 是土壤 。
若是这两个条件不具备, 即使气候条件允许, 次生 演替
也不进行 。 如 热带森林遭破坏后 就很难恢复, 就是由于高温多
雨地区繁殖体很快腐烂, 土壤也因雨水冲刷而迅速变得贫瘠 。
再如 北方草原沙漠化 后也很难恢复 。 同样地缺少这两个条件 。
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§ 5-3-3 生态演替
（二） 演替的趋势：
? 群落演替是有一定次序、一定方向的，即由低级到高级、由简单
到复杂，最终达到与环境相对平衡的稳定群落 — 顶级群落。
? 群落演替一般要经历几个时期：先锋期、过渡期和顶峰期，与此
对应的各时期出现的物种分别称为先锋种、过度种（演替种）和
顶级种。
⑴ 物种有序地更替且不断增加，结构趋于复杂。
* 由 k对策生物替代 r对策生物；
* 生物种类增多，群落内结构分层现象更明显；
* 生态位增多,食物链关系复杂形成网。
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§ 5-3-3-2 演替的趋势
? ⑵ 总生物量、呼吸消耗量随 演替而增加，净初级生产量减少。但
生物现存量以顶级群落最高。
? ⑶ 由于物种的多样性，物质循环的封闭性增强，生态系统保持养
分能力增强。
* 周转时间增加
* 循环比例（循环量 /总流通量）增大
* 滞留量和保存量增多
? ⑷ 产生的次生代谢物增多，能调节生态系统发展和种间关系；再
加上物种多样性形成的复杂营养结构，群落的稳定性随演替而
提高。
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§ 5-3-3 生态演替
农业生态系统的演替特征：
? 1、农业生产是在每年翻耕的裸地上重新种植一年生或多年生的作
物，是翻耕地上开始的次生演替，处于演替的初级阶段。
? 2、农业生态系统的生物现存量虽然不大，但净生产量很高，而农
业生产的目的就是为了获得大量的初级产品。
? 3、为维持这一阶段，不使群落继续发生演替，必须通过增能量投
入，人为干涉，保持生态系统的稳定。
* 增加能量投入，创造适合作物生长的环境条件。
* 使农田与周围景观相协调，增加系统的稳定性。
如：建立人工混交林。
? 4、一旦停止人类干预，会迅速地转入次生演替，向灌丛和乔木群
落发展。
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§ 5-3-3 生态演替
（三） 农业群落的特点
人工亚顶级群落,人类借助自身活动, 使群落相对稳定在某一阶段,
这一相对稳定的群落称为人工
亚顶级群落 。
农业生态系统就是人工亚顶级群落, 其特点有：
* 1,能量方面,净生产力高, 总生产量远远大于总呼吸量
* 2,养分循环,开放性强, 有大量输入输出, 循环比例低, 养
分流通快
* 3,物种,物种少, 结构单一, 物种的多样性差 。
* 4,稳定性,受低温阴雨、风暴、寒冷、高温、干燥等自然灾
害影响大。
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