1
第八章 细胞核 (nucleus) （ 2学时）
细胞核是真核细胞内最大、最重要的 细胞器,它是基因复制、
RNA转录的中心，是细胞生命活动的控制中心。
细胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不同而
有很大变化。核的大小依物种不同而变化，直径为 1-20微米
不等。
细胞核的 结构组成,
?核被膜 (nuclear envelope)与核孔复合体 (NPC）
?染色质 （ chromatin）
?核仁 (nucleolus)
?核基质
2
第一节 核被膜与核孔复合体
核被膜 (nuclear envelope)
核孔复合体 （ nuclear pore complex,NPC）
3
核被膜
电镜下，核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。
结构 组成,
? 外核膜（ outer nuclear membrane），附有核糖体颗粒，常与 rER相通连。
? 内核膜（ inner nuclear membrane），有特有的蛋白成份（如核纤层蛋
白 B受体），内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，即核纤层
（ nuclear lamina），可支持核膜。
? 核周间隙（ perinuclear space）
? 核孔（ nuclear pore）和核孔复合体
核被膜的功能：
? 构成核、质之间的天然选择性屏障
? 避免生命活动的彼此干扰
? 保护 DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤
? 核质之间的物质交换与信息交流
核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地 解体与重建
4
核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地 解体与重建
新核膜来自旧核膜。
核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（ domain-
specific）。
以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验
模型。
核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，
调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与
去磷酸化修饰有关。
5
核孔复合体
（ nuclear pore complex,NPC）
● 结构模型
● 核孔复合体成份的研究
● 核孔复合体的功能,
6
结构模型
?fish-trap模型
? 从横向上看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为 环、辐、栓 三
种结构亚单位；
? 从纵向上看，核孔复合体由核外（胞质面）向核内（核质面）依次可
分为 胞质环、辐（十栓）、核质环 三种结构亚单位，形成“三明治”
式的结构。
胞质环（ cytoplasmic ring），外环
核质环（ nuclear ring），内环；内环向核内伸入一小环，即核蓝（ nuclear
basket）。
辐（ spoke）
? 柱状亚单位（ column subunit）
? 腔内亚单位 (luminal subunit)
? 环带亚单位（ annular subunit）
中央栓（ central plug）,transporter
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核孔复合体成份的研究
核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为
125× 106，推测可能含有 100余种不同的多肽，共 1 000多个
蛋白质分子。
gp210：结构性跨膜蛋白
?介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体 锚定在
“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点
p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域
?可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换。
8
核孔复合体的功能
核孔复合体是核质交换的双向性亲水通道
?双功能：两种运输方式：被动扩散和主动运输；
?双向性,介导蛋白质的入核转运，又介导 RNA,RNP的出核
转运。
?核孔复合体物质运输功能示意图
亲核蛋白入核转运与核定位信号
转录产物 RNA的核输出
9
亲核蛋白入核转运与核定位信号
亲核蛋白（ karyophilic protein）
? 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白
质
核定位信号 (nuclear localization signal,NLS)
? NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨
基酸残基，如 Lys,Arg，此外还常含有 Pro。
? NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（ T抗原），也可以分
成两段，两段之间间隔约 10个氨基酸残基（核质蛋白）。
? NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不
被切除。
核质蛋白（ nucleoplasmin）的 入核转运
? 结合：需 NLS识别并结合 importin；
? 转运：需 GTP水解提供能量
10
转录产物 RNA的核输出
转录后的 RNA通常需加工、修饰成为成熟的 RNA分子后才能被转
运出核。
RNA聚合酶 I转录的 rRNA分子：以 RNP的形式离开细胞核，需要
能量；
RNA聚合酶 III转录的 5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导；
RNA 聚合酶 II转录的 hn RNA，在核内进行 5’端加帽和 3’端附加多
聚 A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的 mRNA出核,5’端
的 m7GpppG,帽子”结构对 mRNA的出核转运是必要的；
mRNA的出核转运过程是 有极性 的，其 5’端在前,3’端在后。
核输出信号 (Nuclear Export Signal,NES),RNA分子的出核转运
需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。
11
第二节 染 色 质
● 染色质的概念及化学组成
● 染色质的基本结构单位 — 核小体 (nucleosome)
● 染色质包装的结构模型
● 常染色质和异染色质
12
一、染色质的概念及化学组成
● 染色质概念
● 染色体 DNA
?染色体蛋白质
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染色质概念
染色质（ chromatin）,
? 指间期细胞核内由 DNA、组蛋白、非组蛋白及少量 RNA组成的线性
复合结构,是间期细胞遗传物质存在的形式。
染色体 (chromosome):
? 指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结
构。
? 染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形
态结构
? 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同,构象不
同。
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染色体 DNA
基因组（ genome）
? 凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是 DNA。在真核细胞中，
每条未复制的染色体包装一条 DNA分子，一个生物贮存在单倍染色体
组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。
? 基因组大小通常随物种的复杂性而增加。
DNA的序列可分为 3种类型，即：单一序列、中度重复序列（ 101-5）和高
度重复序列（ >105）。
DNA二级结构具有多形性 (polymorphism)
染色体具有 3个基本元素,
? ①自主复制序列 (autonomously replicating DNA sequence,ARS)，
是 DNA复制的起点，酵母基因组含 200-400个 ARS，大多数具有一个
11bp富含 AT的一致序列（ ARS consensus sequence,ACS）；
? ②着丝粒序列 (centromere DNA sequence,CEN),由大量串联的重复
序列组成，如卫星 DNA，其功能是参与形成着丝粒，使细胞分裂中染
色体能够准确地分离；
? ③端粒序列 (telomere DNA sequence,TEL),不同生物的端粒序列都
很相似，由长 5-10bp的重复单位串联而成，人的重复序列为 GGGTTA。
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染色体蛋白质
负责 DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读
组蛋白 (histone)：
?核小体组蛋白 (nucleosomal histone),H2B,H2A,H3和 H4,帮助 DNA卷
曲形成核小体的稳定结构
?H1组蛋白：在构成核小体时 H1起连接作用,它赋予染色质以极性。
?特点：
? 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带 正电荷的 Arg和 Lys等碱
性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的 DNA紧密结合（非特异
性结合）；
? 没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。
非组蛋白 (nonhistone)：
?非组蛋白具多样性和异质性
?对 DNA具有识别特异性，又称序列特异性
?具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。
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二、染色质的基本结构单位 — 核小体
(nucleosome)
?主要实验证据
?核小体结构要点
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主要实验证据
铺展染色质的 电镜观察
?未经处理的染色质自然结构为 30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的
染色质呈现 10nm串珠状结构
用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段 分析结
果
应用 X射线衍射,中子散射和电镜三维重建技术研究，发现
核小体颗粒是直径为 11nm、高 6.0nm的扁园柱体，具有二分
对称性（ dyad symmetry），核心组蛋白的构成是先形成（ H3）
2﹒ （ H4） 2四聚体，然后再与两个 H2A﹒ H2B异二聚体结合
形成八聚体。
18
核小体结构 要点
每个核小体单位包括 200bp左右的 DNA超螺旋和一个组蛋白
八聚体及一 个分子 H1。
组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构。
146bp的 DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体 1.75圈,组蛋白 H1
在核心颗粒 外结合额外 20bp DNA，锁住核小体 DNA的进出
端，起稳定核小体的作用。 包括组蛋白 H1和 166bp DNA的
核小体结构又称染色质小体。
两个相邻核小体之间以连接 DNA 相连，典型长度 60bp，不
同物种变化值为 0～ 80bp。
实验表明，核小体具有自组装（ self-assemble）的性质。
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三、染色质包装的结构模型
?染色质包装的多级螺旋模型
(multiple coiling model)
● 染色体的骨架 -放射环结构模型
(scaffold radial loop structure model)
● 染色体包装的不同组织水平
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染色质包装的 多级螺旋模型
◆ 一级结构：核小体
◆ 二级结构,螺线管 (solenoid)
◆ 三级结构：超螺线管 (supersolenoid)
◆ 四级结构：染色单体 （ chromatid）
压缩 7倍 压缩 6倍 压缩 40倍 压缩 5倍
DNA———→ 核小体 ———→ 螺线管 ———→ 超螺线管 ———→ 染色单体
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染色体的骨架 -放射环结构模型
◆ 非组蛋白构成的 染色体骨架 (chromsomal scaffold)和由骨
架伸出的无数的 DNA侧环 ）
◆ 30nm的染色线折叠成环,沿染色体纵轴,由中央向四周伸
出,构成放射环 。
◆ 由螺线管形成 DNA复制环,每 18个复制环呈放射状平面排
列,结合在核基质上形成微带 (miniband)。微带是染色体
高级结构的单位,大约 106个微带沿纵轴构建成子染色体。
22
四,常染色质和异染色质
常染色质 (euchromatin)
? 指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态（典型包装率
750倍）,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。
? 常染色质是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状，电镜下表现为浅染。
并非所有基因都具有转录活性,常染色质状态只是基因转录的必要条件
而非充分条件
异染色质 (heterochromatin)：
? 指间期细胞核中,折叠压缩程度高,处于聚缩状态，碱性染料染色时着
色较深的染色质组分。
? 类型
? 结构异染色质（或组成型异染色质 ） (constitutive heterochromatin)
? 兼性异染色质 (facultative heterochromatin)
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结构异染色质或组成型异染色质
结构异染色质，除复制期以外，在整个细胞周期均
处于聚缩状态，形成多个染色中心。
结构异染色质的特征：
?在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕 及染
色体臂的某些节段；
?由相对简单、高度重复的 DNA序列构成,如卫星 DNA；
?具有显著的遗传惰性,不转录也不编码蛋白质；
?在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩；
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兼性异染色质
? 在某些细胞类型或一定的发育阶段,原来的常染色质聚缩,并
丧失基因转录活性,变为异染色质, 如 X染色体随机失活 。
?异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径 。
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第四节 核仁 (nucleolus)
核仁（ necleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一
般 1-2个，也有多达 3-5个的。核仁的位置不固定，或位
于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种
类和功能而异。
核仁的超微结构
核仁的功能
核仁周期, 核仁的 动态变化
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一、核仁的 超微结构
核仁没有界膜包围，在电子显微镜下可辨认出有 3个特征性的区域,
?① 纤维中心 (fibrillar centers,FC)：
? 是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为
RNA聚合酶和 rDNA，这些 rDNA是裸露的分子。
?② 致密纤维组分 (dense fibrillar component,DFC)：
? 呈环形或半月形包围 FC，由致密的纤维构成，是新合成的 RNP（指
结合蛋白质的 rRNA），转录主要发生在 FC与 DFC的交界处。
?③ 颗粒组分 (granular component,GC)：
? 由直径 15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的 RNP。 是核糖体亚单
位成熟和储存的位点。
核仁相随染色质 (nucleolar associated chromatin)
?核仁相随染色质分为两部分，一部分位于核仁周围，称为核仁周染色质，
属异染色质，一部分位于核仁内，为常染色质，即核仁组织区（ NOR），
是 rDNA所在的位置。
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二、核仁的功能
核糖体的生物发生 (ribosome biogenesis) 过程包括 rRNA的合
成、加工和核糖体亚单位的装配。
rRNA基因转录的形态及组织特征
? 基因转录的组织特征,位于 NORs的 rDNA是 rRNA的 信息来源 。
? 基因转录的 形态特征,“圣诞树, 样结构。
rRNA前体的加工
? 加工过程
? 修饰
核糖体亚单位的组装
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第五节 核基质 (nuclear matrix)
核基质 或 核骨架 (nuclear skeleton)的概念
? 狭义概念仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、核纤层,染色质与
核仁以外的网架结构体系。
? 广义概念应包括核基质、核纤层 (或核纤层 -核孔复合体结 构体系 ),以
及染色体骨架。
? 核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系；
? 核骨架与核纤层、中间纤维相互连接形成贯穿于核与质的一个独立
结构系统。
? 核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的,含有多种蛋白成
分及少量 RNA
? 核骨架与 DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切关系。
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34通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自 B.Talcott等,1999）
（ a）自由扩散；（ b）协助扩散；（ c）信号介导的核输入；（ d） 信号介导的核输出。
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由 X-射线晶体衍射 (2.8A)所揭示的核小体三维结构 （引自 K.Luger等,1997）
a。通过 DNA超螺旋中心轴所显示的核小体核心颗粒 8个组蛋白分子的位置；
b．垂直与中心轴的角度所见到的核小体核心颗粒的盘状结构；
c．半个核小体核心颗粒的示意模型，一圈 DNA超螺旋（ 73bp）和 4种核心
组蛋白分子，每种组蛋白由 3 个 α螺旋和一个伸展的 N-端尾部组成。
N-端尾部有序排列，参与核小体之间的相互作用，以形成螺线管等高级结构。
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50人间期细胞核仁组织区含有 rRNA基因的 10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁
（引自 B.Alberts）
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第八章 细胞核 (nucleus) （ 2学时）
细胞核是真核细胞内最大、最重要的 细胞器,它是基因复制、
RNA转录的中心，是细胞生命活动的控制中心。
细胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不同而
有很大变化。核的大小依物种不同而变化，直径为 1-20微米
不等。
细胞核的 结构组成,
?核被膜 (nuclear envelope)与核孔复合体 (NPC）
?染色质 （ chromatin）
?核仁 (nucleolus)
?核基质
2
第一节 核被膜与核孔复合体
核被膜 (nuclear envelope)
核孔复合体 （ nuclear pore complex,NPC）
3
核被膜
电镜下，核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。
结构 组成,
? 外核膜（ outer nuclear membrane），附有核糖体颗粒，常与 rER相通连。
? 内核膜（ inner nuclear membrane），有特有的蛋白成份（如核纤层蛋
白 B受体），内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，即核纤层
（ nuclear lamina），可支持核膜。
? 核周间隙（ perinuclear space）
? 核孔（ nuclear pore）和核孔复合体
核被膜的功能：
? 构成核、质之间的天然选择性屏障
? 避免生命活动的彼此干扰
? 保护 DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤
? 核质之间的物质交换与信息交流
核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地 解体与重建
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核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地 解体与重建
新核膜来自旧核膜。
核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（ domain-
specific）。
以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验
模型。
核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，
调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与
去磷酸化修饰有关。
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核孔复合体
（ nuclear pore complex,NPC）
● 结构模型
● 核孔复合体成份的研究
● 核孔复合体的功能,
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结构模型
?fish-trap模型
? 从横向上看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为 环、辐、栓 三
种结构亚单位；
? 从纵向上看，核孔复合体由核外（胞质面）向核内（核质面）依次可
分为 胞质环、辐（十栓）、核质环 三种结构亚单位，形成“三明治”
式的结构。
胞质环（ cytoplasmic ring），外环
核质环（ nuclear ring），内环；内环向核内伸入一小环，即核蓝（ nuclear
basket）。
辐（ spoke）
? 柱状亚单位（ column subunit）
? 腔内亚单位 (luminal subunit)
? 环带亚单位（ annular subunit）
中央栓（ central plug）,transporter
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核孔复合体成份的研究
核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为
125× 106，推测可能含有 100余种不同的多肽，共 1 000多个
蛋白质分子。
gp210：结构性跨膜蛋白
?介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体 锚定在
“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点
p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域
?可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换。
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核孔复合体的功能
核孔复合体是核质交换的双向性亲水通道
?双功能：两种运输方式：被动扩散和主动运输；
?双向性,介导蛋白质的入核转运，又介导 RNA,RNP的出核
转运。
?核孔复合体物质运输功能示意图
亲核蛋白入核转运与核定位信号
转录产物 RNA的核输出
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亲核蛋白入核转运与核定位信号
亲核蛋白（ karyophilic protein）
? 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白
质
核定位信号 (nuclear localization signal,NLS)
? NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨
基酸残基，如 Lys,Arg，此外还常含有 Pro。
? NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（ T抗原），也可以分
成两段，两段之间间隔约 10个氨基酸残基（核质蛋白）。
? NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不
被切除。
核质蛋白（ nucleoplasmin）的 入核转运
? 结合：需 NLS识别并结合 importin；
? 转运：需 GTP水解提供能量
10
转录产物 RNA的核输出
转录后的 RNA通常需加工、修饰成为成熟的 RNA分子后才能被转
运出核。
RNA聚合酶 I转录的 rRNA分子：以 RNP的形式离开细胞核，需要
能量；
RNA聚合酶 III转录的 5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导；
RNA 聚合酶 II转录的 hn RNA，在核内进行 5’端加帽和 3’端附加多
聚 A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的 mRNA出核,5’端
的 m7GpppG,帽子”结构对 mRNA的出核转运是必要的；
mRNA的出核转运过程是 有极性 的，其 5’端在前,3’端在后。
核输出信号 (Nuclear Export Signal,NES),RNA分子的出核转运
需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。
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第二节 染 色 质
● 染色质的概念及化学组成
● 染色质的基本结构单位 — 核小体 (nucleosome)
● 染色质包装的结构模型
● 常染色质和异染色质
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一、染色质的概念及化学组成
● 染色质概念
● 染色体 DNA
?染色体蛋白质
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染色质概念
染色质（ chromatin）,
? 指间期细胞核内由 DNA、组蛋白、非组蛋白及少量 RNA组成的线性
复合结构,是间期细胞遗传物质存在的形式。
染色体 (chromosome):
? 指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结
构。
? 染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形
态结构
? 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同,构象不
同。
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染色体 DNA
基因组（ genome）
? 凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是 DNA。在真核细胞中，
每条未复制的染色体包装一条 DNA分子，一个生物贮存在单倍染色体
组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。
? 基因组大小通常随物种的复杂性而增加。
DNA的序列可分为 3种类型，即：单一序列、中度重复序列（ 101-5）和高
度重复序列（ >105）。
DNA二级结构具有多形性 (polymorphism)
染色体具有 3个基本元素,
? ①自主复制序列 (autonomously replicating DNA sequence,ARS)，
是 DNA复制的起点，酵母基因组含 200-400个 ARS，大多数具有一个
11bp富含 AT的一致序列（ ARS consensus sequence,ACS）；
? ②着丝粒序列 (centromere DNA sequence,CEN),由大量串联的重复
序列组成，如卫星 DNA，其功能是参与形成着丝粒，使细胞分裂中染
色体能够准确地分离；
? ③端粒序列 (telomere DNA sequence,TEL),不同生物的端粒序列都
很相似，由长 5-10bp的重复单位串联而成，人的重复序列为 GGGTTA。
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染色体蛋白质
负责 DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读
组蛋白 (histone)：
?核小体组蛋白 (nucleosomal histone),H2B,H2A,H3和 H4,帮助 DNA卷
曲形成核小体的稳定结构
?H1组蛋白：在构成核小体时 H1起连接作用,它赋予染色质以极性。
?特点：
? 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带 正电荷的 Arg和 Lys等碱
性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的 DNA紧密结合（非特异
性结合）；
? 没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。
非组蛋白 (nonhistone)：
?非组蛋白具多样性和异质性
?对 DNA具有识别特异性，又称序列特异性
?具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。
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二、染色质的基本结构单位 — 核小体
(nucleosome)
?主要实验证据
?核小体结构要点
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主要实验证据
铺展染色质的 电镜观察
?未经处理的染色质自然结构为 30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的
染色质呈现 10nm串珠状结构
用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段 分析结
果
应用 X射线衍射,中子散射和电镜三维重建技术研究，发现
核小体颗粒是直径为 11nm、高 6.0nm的扁园柱体，具有二分
对称性（ dyad symmetry），核心组蛋白的构成是先形成（ H3）
2﹒ （ H4） 2四聚体，然后再与两个 H2A﹒ H2B异二聚体结合
形成八聚体。
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核小体结构 要点
每个核小体单位包括 200bp左右的 DNA超螺旋和一个组蛋白
八聚体及一 个分子 H1。
组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构。
146bp的 DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体 1.75圈,组蛋白 H1
在核心颗粒 外结合额外 20bp DNA，锁住核小体 DNA的进出
端，起稳定核小体的作用。 包括组蛋白 H1和 166bp DNA的
核小体结构又称染色质小体。
两个相邻核小体之间以连接 DNA 相连，典型长度 60bp，不
同物种变化值为 0～ 80bp。
实验表明，核小体具有自组装（ self-assemble）的性质。
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三、染色质包装的结构模型
?染色质包装的多级螺旋模型
(multiple coiling model)
● 染色体的骨架 -放射环结构模型
(scaffold radial loop structure model)
● 染色体包装的不同组织水平
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染色质包装的 多级螺旋模型
◆ 一级结构：核小体
◆ 二级结构,螺线管 (solenoid)
◆ 三级结构：超螺线管 (supersolenoid)
◆ 四级结构：染色单体 （ chromatid）
压缩 7倍 压缩 6倍 压缩 40倍 压缩 5倍
DNA———→ 核小体 ———→ 螺线管 ———→ 超螺线管 ———→ 染色单体
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染色体的骨架 -放射环结构模型
◆ 非组蛋白构成的 染色体骨架 (chromsomal scaffold)和由骨
架伸出的无数的 DNA侧环 ）
◆ 30nm的染色线折叠成环,沿染色体纵轴,由中央向四周伸
出,构成放射环 。
◆ 由螺线管形成 DNA复制环,每 18个复制环呈放射状平面排
列,结合在核基质上形成微带 (miniband)。微带是染色体
高级结构的单位,大约 106个微带沿纵轴构建成子染色体。
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四,常染色质和异染色质
常染色质 (euchromatin)
? 指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态（典型包装率
750倍）,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。
? 常染色质是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状，电镜下表现为浅染。
并非所有基因都具有转录活性,常染色质状态只是基因转录的必要条件
而非充分条件
异染色质 (heterochromatin)：
? 指间期细胞核中,折叠压缩程度高,处于聚缩状态，碱性染料染色时着
色较深的染色质组分。
? 类型
? 结构异染色质（或组成型异染色质 ） (constitutive heterochromatin)
? 兼性异染色质 (facultative heterochromatin)
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结构异染色质或组成型异染色质
结构异染色质，除复制期以外，在整个细胞周期均
处于聚缩状态，形成多个染色中心。
结构异染色质的特征：
?在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕 及染
色体臂的某些节段；
?由相对简单、高度重复的 DNA序列构成,如卫星 DNA；
?具有显著的遗传惰性,不转录也不编码蛋白质；
?在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩；
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兼性异染色质
? 在某些细胞类型或一定的发育阶段,原来的常染色质聚缩,并
丧失基因转录活性,变为异染色质, 如 X染色体随机失活 。
?异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径 。
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第四节 核仁 (nucleolus)
核仁（ necleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一
般 1-2个，也有多达 3-5个的。核仁的位置不固定，或位
于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种
类和功能而异。
核仁的超微结构
核仁的功能
核仁周期, 核仁的 动态变化
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一、核仁的 超微结构
核仁没有界膜包围，在电子显微镜下可辨认出有 3个特征性的区域,
?① 纤维中心 (fibrillar centers,FC)：
? 是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为
RNA聚合酶和 rDNA，这些 rDNA是裸露的分子。
?② 致密纤维组分 (dense fibrillar component,DFC)：
? 呈环形或半月形包围 FC，由致密的纤维构成，是新合成的 RNP（指
结合蛋白质的 rRNA），转录主要发生在 FC与 DFC的交界处。
?③ 颗粒组分 (granular component,GC)：
? 由直径 15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的 RNP。 是核糖体亚单
位成熟和储存的位点。
核仁相随染色质 (nucleolar associated chromatin)
?核仁相随染色质分为两部分，一部分位于核仁周围，称为核仁周染色质，
属异染色质，一部分位于核仁内，为常染色质，即核仁组织区（ NOR），
是 rDNA所在的位置。
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二、核仁的功能
核糖体的生物发生 (ribosome biogenesis) 过程包括 rRNA的合
成、加工和核糖体亚单位的装配。
rRNA基因转录的形态及组织特征
? 基因转录的组织特征,位于 NORs的 rDNA是 rRNA的 信息来源 。
? 基因转录的 形态特征,“圣诞树, 样结构。
rRNA前体的加工
? 加工过程
? 修饰
核糖体亚单位的组装
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第五节 核基质 (nuclear matrix)
核基质 或 核骨架 (nuclear skeleton)的概念
? 狭义概念仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、核纤层,染色质与
核仁以外的网架结构体系。
? 广义概念应包括核基质、核纤层 (或核纤层 -核孔复合体结 构体系 ),以
及染色体骨架。
? 核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系；
? 核骨架与核纤层、中间纤维相互连接形成贯穿于核与质的一个独立
结构系统。
? 核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的,含有多种蛋白成
分及少量 RNA
? 核骨架与 DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切关系。
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34通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自 B.Talcott等,1999）
（ a）自由扩散；（ b）协助扩散；（ c）信号介导的核输入；（ d） 信号介导的核输出。
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由 X-射线晶体衍射 (2.8A)所揭示的核小体三维结构 （引自 K.Luger等,1997）
a。通过 DNA超螺旋中心轴所显示的核小体核心颗粒 8个组蛋白分子的位置；
b．垂直与中心轴的角度所见到的核小体核心颗粒的盘状结构；
c．半个核小体核心颗粒的示意模型，一圈 DNA超螺旋（ 73bp）和 4种核心
组蛋白分子，每种组蛋白由 3 个 α螺旋和一个伸展的 N-端尾部组成。
N-端尾部有序排列，参与核小体之间的相互作用，以形成螺线管等高级结构。
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50人间期细胞核仁组织区含有 rRNA基因的 10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁
（引自 B.Alberts）
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