另 一类输运 ATPase, AT P- bindin g ca s sette ( ABC) superfamily
transporters,ABC 输运载体超家族,in cludin g more than
100 member s to transp ort ions and variou s small
molecules 。这 个 家族成员都含有同源的 ATP － 结合结构域
(ATP-binding domain) 。 ABC 输运载体最先是 在 细菌质膜上发
现的,后来证明真核细胞也普遍存在 ABC 输运载体 。各自都有
一种或一类特异的被输运物，包括氨基酸、糖、无机离子、多
糖、多肽甚至蛋白质等。在脊椎动物的细胞免疫监督中发挥重
要作用，它们能把胞浆中被降解的蛋白质摄入内质网腔内,内
质网上也存在 ABC 输运载体，通过内膜系统输运途径，运送至
膜并暴露于胞外表面，接受细胞毒 T 淋巴细胞的检查鉴别，如
果这些片段是外源的 （如侵入细胞的病毒等）,T 细胞将杀死
呈现外源蛋白片段的细胞或者说感染外源病源的细胞。但是，
有些 ABC 输运载体会因长期服药 （如抗肿瘤药物或抗疟疾药物
氯奎等）而在细胞中大量表达，把这些药物泵出细胞外,使
细胞产生耐药性,这类 ABC 输运载体曾被认为广谱药物耐受蛋
白 (multidrug resistance protein,MDR ) 。
Four,cor e”do m a i ns,Two t ra n sm e m br a m e
dom ai ns (T) fo rm t he pat hw ay fo r sol ute ;
t wo c y t oso l i c ATP -bi ndi ng dom a i ns (A)
coup l e ATP h y dr ol y si s t o sol ut e m ove m en t,4
dom ai ns m ay be i n se par at e sub units (a s t he
perm eas es i n pl a s m a m e m br an es of Gra m -
nega t i ve bac t er i a l trans port pr o t ei ns ) or i n
one s ubun i t ( MDR and CFT R pro t ei ns),
MD R,a m a m m a lian m ulti drug-re s is tance (MD R)
trans port protein kno wn as MDR1,w hich 4 do m ain s
are, f us ed” into a si ngle 170,000 -MW protein,This
protein us es the ene rgy de rived f rom ATP hy drol y s is
to ex port a large va riet y of drugs (or na tural and
m eta bolic toxins ) fro m the cy tos ol to the ex tracellula r
m ediu m, The M dr 1 gen e is f requetly a m plif ied in
m ultidrugpres is tant c ell s (as tu m or cells ),res ulting a
large ov erproduction of M DR 1 protein,( flipp as e
m ode l and pu m p m o del)
CF TR,a Cy s t ic Fib ros is ( CF) tr an s m e m b r ane r egu lato r
( CF TR) p r otein,wh ich is a chl o r id e-ch ann el protein th at is
r egu lated b y th e d u al cont r o l o f CF TR d im er,f ir s t cAMP
ac ti v ates P KA to p h osph o r ylates S er of R d o m ain o f CF TR
s ec o n d,Th e com f o r mati o n chan g e f ac il it ates b ind ing o f ATP
to th e nucl eot id e b inding d o m ain s ( NBD 1,NBD 2 ),ATP
h ydr olysi s open s t h e chl o r i d e-ch ann e,Mo r e th an 150
d iffer ent CF m u tati o n s ( p art icu lar ly,Δ 5 08 /Ph e m is s in g )
h ave b e id entif ied, Th ese m u tati o n s res ult in f ail u r e o f CF TR
to b e p r o ce s s ed n orm ally wit h in t h e memb r ane o f ER and
n ever to r ea ch th e s u r f ac e o f epi th elial ce ll s,o r r es u lt i n g i n
r edu ce d chl o r id e con duct ance,D efec ti v e CF T R wo u ld
r edu ce th e chl o r i d w eff lux f r o m epi th elial ce ll s and wo u ld
lead to a d ec r e ase in th e v o lu m e o f f lu i d s ec r etes b y
epi th elim o f th e r esp i r ato r y tr ac t and p r o duce a th ick n ed,
s ti ck m o cus th at v ery har d to p r opel o ut o f t h e air way s,
* 电子传递链驱动的主动输运
电子沿着线粒体内膜 呼吸链传递过程中释放出来
的自由能被用于驱动质子从基质向膜间隙空间的跨膜
运动。 这是线粒体氧化磷酸化偶联作用的关键环节。
有两种主要模型解释质子跨膜转位的机制。 Mitchell
提出 氧化还原环 (redoxl oops ) 模式 。对于每个环来说
具有同时传递质子能力的电子载体和不具有同时传递
质子能力的电子载体都被定位排列于内膜中，在电子
传递过程中，前者能够从基质一侧摄取氢原子，然后
在把电子传给后者时把质子释放到膜间隙空间，因为
后者只接受电子。但是,另一个模型,质子泵 ( p r o t o n
p umps ) 被越来越多的人所接受。电子通过电子传递
链从高还原态供体向低还原态受体输运，并且处于还
原电位差有 足够大落差 的位置的电子传递复合物充当
质子泵。
? Co transport - C oupling ac tive trans port to
exis ting ion gradients
C otrans port,prim ary ac tive transp ort s y s tem
(Na
+
and H
+
) and s ec ondary active transp ort
s y s te m by s y m porters and antiporters,例如在
细菌或线粒体中，发生 H
+
与其它离子及溶质的
同向转运或反向转运。同向转运的负离子有谷
氨酸、葡萄糖－ 6 －磷酸、葡萄糖酸、葡萄糖
醛酸、磷酸等。反向转运的离子和中性分子有
Na
+
,HPO
4
2-
、中性氨基酸、肉碱、酰基肉碱等。
在其它大多数细胞中，三羧酸循环中的中间体
如苹果酸,α - 酮戊二酸、草酰乙酸等是不能通
透的，但是哺乳动物的肝、肾线粒体中广泛存
在 H
+
与这些中间体的反向转运。
质子泵模型,在电子传递过程中，电子传递复合物，作为
质子泵蛋白发生构象改变,经过蛋白本身的孔道把质子从
膜的一侧移向膜的另一侧。该模型可用体外重组实验证
明，把纯化的电子传递复合物组装到脂质体上，当有合适
的电子供体存在时，组装有该复合物的膜泡能够接受质
子，发生质子的跨膜转运 （通过测定膜两侧 pH 的变化和电
位差显示）。在线粒体内膜上，复合物 I （ NADH 脱氢酶），
复合物 III （细胞色素 bc
1
）和复合物 IV （细胞色素 c 氧化
酶）作为质子泵把质子从基质泵到膜间隙空间，每个质子
泵转位质子的数目尚无定论，虽然有学者提出每传递一对
电子通过呼吸链，使膜两侧产生 6 对质子的梯度差。
叶绿体在吸收光能后，也发生类似的电子传递 （虽
然电子传递链的载体组成不同）,同时伴随着质
子的跨膜转运。在传递电子的同时，从叶绿体基质
（ stroma ）摄取质子并跨膜地将质子移向类囊体腔
一侧。其质子泵为连接光系统 II 和光系统 I 的电子
传递复合物细胞色素 b
6
f 复合物 （ cytochrome b
6
f
complex ） 。 对于线粒体和叶绿体，它们最初的高
还原态的产生与来源不同，线粒体是由来自糖代谢
的还原态辅酶 （ FADH
2
和 NADH ）提供电子。而叶绿体
是光反应中心吸收光能，而使反应中心色素 P680 和
P700 处于高还原电位的激发态，把电子传给原初电
子受体。
* Ut il iz in g li gh t en er gy fo r ac ti ve tr a ns po rt of i on s
嗜盐菌 ( Halobacterinm ) 质膜中的,紫膜”存在一种膜蛋白—
细菌视紫红质 (bacteriorhodopsin),其每个分子中含有一个吸收
光的发色团视黄醛 (retinal),它与脊椎动物视网膜的视杆细胞的
视紫红质的发色团相同。视黄醛共价结合到蛋白的赖氨酸侧链上形
成亚氨基。当发色团吸收光时，发色团发生电子结构的改变，从电
子供体 H
2
S 或 H
2
接受电子进行环化电子传递 (cyclic electron
transport) 或非环化电子传递 (noncyclic electron transport),
后者把电子传给 NAD
＋
产生 NADH 。在发色团进行电子传递的同时，
引起蛋白构象改变，导致质子从胞浆一侧转运到细胞外，质子转运
途径是处于靠近胞浆面一侧的蛋白。 96 位 （ D96 ）带负电荷的天门
冬氨酸残基从胞浆中摄取质子，转运到上述不带质子的亚氨基，再
交给靠近细胞外侧 85 位 （ D85 ）带负电荷的天门冬氨酸残基，最后
释放到细胞外。在光亮的情况下，每个视紫红质分子每秒钟能泵出
几千个质子，建立了一种跨膜的质子梯度。似乎叶绿体的光化磷酸
化一系列作用浓缩在含有生色团的细菌视紫红质一个蛋白上完成，
既吸收光能又传递电子，而且本身还作为质子泵。
Uniport
Sy m port cotr anspor t 2 Na
+
/glu cose (or am ino ac ids)
? G = RT ln [ Glu cos e
in
] / [ Glu cos e
o ut
]
? G ~ –6 k cal generated by Na
+
electr oche m ical
gradient and ris e an equil ibriu m of ~ 30,000 t i m e s of
[ Glu cos e
in
] / [ Glu cos e
o ut
]
*AE1 prote i n,a Cl
-
/ H CO
3
-
antipor te r,i t i s c ruc ai l to CO
2
tr ans port b y e ry throc y te s 。
这类载体了解最多的是红细胞膜上的区带 3 蛋白
(Band 3) 它的分子量为 95KD 。它在红细胞的功能上起着
关键的作用，在间质组织的毛细血管中，红细胞通过 Cl
－
/HCO
3
－
反向转运,把 HCO
3
－
转运到血液中，一方面促进由
组织代谢产生的并溶于血液中的 CO
2
进入红血球，另一方面
提高红细胞中 H
+
浓度，降低血红蛋白对 O
2
的亲和力，有利
于 O
2
释放到组织中。在肺部，情况相反，通过 Cl
－
/HCO
3
－
反
向转运,HCO
3
－
从血液中进入红细胞，并在碳酸酐酶催化
下迅速转变为 CO
2
气体分子，释放到细胞外，另一方面，由
此降低细胞内 H
+
浓度，有利于血红蛋白与氧的结合的反应。
除红细胞外,Cl
－
/HCO
3
－
反向转运系统也广泛存在于许多
其它细胞中，在动物组织中至少发现 3 种 Cl
－
/HCO
3
－
反向转
运载体，即 AE － 1, AE － 2 和 AE － 3,它们分布在不同组织
中。如红细胞膜上的带 3 蛋白即属于 AE － 1 。
*Se v eral cot rans port er s r egul a te cyt osoli c pH:
另一个进行 Cl
－
/ H CO
3
－
共转运的系统,Na
+
H C O 3
-
/ C l
-
c otr a nsport er 。它是在 Na
+
存在的前提下，促进 HCO
3
－
与 Cl 交换的，
因此称之为 Na
+
依赖 C l
－
/ H CO
3
－
反向转运系统 。一般情况下，是胞
外的 Na
+
和 HCO
3
－
对胞内的 Cl
－
交换,HCO
3
－
进入胞内，调节胞内的
酸度，对于维持胞内 pH 在正常范围内有重要意义。
Na
+
/H
+
反向转运载体 该蛋白分子量约 10KD,它广泛分布于各
类动物细胞在生理条件下,Na
+
/H
+
的反向转运是依赖于向内的 Na
+
梯
度，把 H
+
转运到细胞外。许多实验证明 Na
+
/H
+
反向转运是可逆的，
即可依赖于通过初级主动输运建立的质子推动力，把 Na+ 向胞外输
运。
* H
+
/ Na
+
,H
+
/ Ca
2+
,H
+
/Sucro s e cotrans porter s,
Co nce ntr ation of ions and s ucros e by th e plant vacuole
（ 3 ） Roles of m ovem ent of s m all m olecules acr o s s m em brane
( 1) The sel e ct i v e pe r m eabl i t y of t he pl as m a m e m br ane al l ow s t he cel l
to m ai nt ai n a cons t ant i n t er a l envi r om ent and d y na m i c m at er i al ba l ance
f or c el l u l ar l i vi ng act i vi t i es
( 2) A TP - dr i ved pu m ps gener at e and m ai nt ai n i onic gr ad i ent s ac r oss t he
pl as m a m e m br ane,A s a r esu l t,t he c y t osol i c i onic com posi t i on usual l y
di f f e r s g r ea t l y f r o m t hat of sur r ound i ng f l u i d,The hi gh er [ K
+
] and l ow er
[ N a
+
] i nsi d e t h e ce l l t ha n outs i de of t he cel l and bl ood, C y t osol i c f r ee
[ C a
2+
] i s m ai nt ai ned a t l e ss t han 0,2 ? M 。
( 3) A n i nsi de - negat i ve el ec t r i c po t ent a l ( vol t age) o f 50-70 m V exi st s
acr oss t he pl asm a m e m br ane of al l ce l l s; t hi s m e m br ane pote nt i al i s
equi val en t t o a 200,00 v ol t s g r adi en t p er cen m et er, I n an i m al cel l s,t he
m e m br ane pote nt i al i s g ene r at ed pr i m ar i l y b y m ov e m ent of c y t osol i c K
+
t hr ough u sual l y openning r est i ng K
+
channel s t o t he ex t er na l m edi u m,
(4) 细胞 质子的跨膜转运和质子驱动力的建立
（ proton-m otive for ce ）
质子驱动力, 质子跨膜转位是致电性的
(elec trogenic ),形成的质子梯度包括两部分，一个
是膜两侧的质子浓度梯度也就是 pH 梯度 （ Δ pH ），
另一个是膜两侧电荷的分离所形成的电位差 （ Δ
ψ ）。 PH 梯度和电位差共同形成了质子的电化
学梯度 (elec troche m ica l gradie nt),其总的能势被称
为质子驱动力 （ Δ p,以 mV 为单位），即
Δ p ＝ Δψ － 2.30 3(RT/F) Δ pH
在 25 ℃下,Δ p ＝ Δψ － 59 Δ pH
ψ 是膜电位 （ mV ）,Δ pH 是膜两侧 pH 差。
当膜两侧 pH 相差一个单位，即相当于提供 59mv
或 1.37kcal/mol 的电势差。 Δ p 的大小，以及 Δψ
和 Δ pH 两个成分所占比例的多少，取决于膜周围的
环境，如其它反应对 Δ pH 的影响和其它离子通透对
Δψ 的影响。对线粒体而言,Δψ ＝～ 160mv, Δ pH
＝～－ 1, 所以,Δ p ＝ 160 － 59 × （－ 1 ）＝～ 219
（ mv ）,Δψ 是主要部分。而对于叶绿体，由于质
子的转运造成的电位差被其它离子的转运所抵销，
使 Δψ 很小,Δ p 主要依赖于 Δ pH ( Δ pH= － 3 ～－
4), Δ pH 部分的能势差大约为 220mv,因此产生的
质子驱动力也约为 220mv 。
质子驱动力的利用
由于建立了 Δ p,膜成为能势化的膜。 Δ p 的两
个部分都可用来推动许多细胞生理过程。
* 以 Δ pH 为动力源，推动溶质次级主动输运。
* 以 Δ pH 为动力源的 A TP 合成，如氧化呼吸和光
合成的 ATP 合成。
* 以 Δψ 为动力源的主动输运，即在 Δψ 推动
下，发生电泳动的单输运 ( uniport ) 或协同
输运。 Ca
2+
向线粒体内转运是通过 Δψ 驱动的
电泳动单输运系统，许多细胞利用这个系统
维持细胞浆内低的 Ca
2+
浓度。 A TP
4 －
和 A T P
3 －
由
于电荷量不同，在 Δψ 推动下，发生反向电
泳动输运。
(5) Asy m m er tricall y di stribu ted ion chan nels can
generate ion ic curr ent s th at po larize cells,su ch as
小肠上皮细胞 (the i n testinal epith elial c ell) 中葡萄糖的输运 小
肠上皮细胞是具有极性的细胞，面对肠腔的质膜称之为顶端部或刷状缘，
具有丰富微绒毛，有利于吸收营养物质。质膜的其它部分，基底和侧边面
（ basolateral surface ）与相邻细胞和毛细血管接触。并且在相邻细胞
间，绕着靠近顶端部的侧边质膜形成一圈紧密连接 (tight junction),以
防止相邻细胞间隙有物质通透。这样小肠腔内任何营养分子都必须经过细
胞内液再进入血液。在小肠腔内，高分子多糖被酶解为单糖，包括葡萄糖。
小肠腔内浓度较低的葡萄糖是借助葡萄糖 /Na
+
同向输运载体蛋白被转运到
浓度较高的细胞内。在这个系统中，钠离子推动力 (Na+-motive force) 被
利用于葡萄糖的逆浓度梯度跨膜转运。而钠离子推动力则是通过侧边质膜
上的 Na
+
/K
+
ATPase 初级主动输运形成的。它把 Na
+
从细胞内泵到细胞外，
维持细胞内较低的 Na
+
浓度，造成跨膜 Na
+
浓度梯度。 进入胞内的葡萄糖又
通过基底边质膜的葡萄糖易化扩散载体扩散到血液中。在个葡萄糖 /Na
+
同
向输运中 被转运的钠离子与葡萄糖摩尔比是 2, 1, 进入胞内的葡萄糖又通
过基底边质膜的葡萄糖易化扩散载体扩散到血液中。
在个葡萄糖 /Na
+
同向输运中 被转运的钠离子与葡萄糖摩尔比
是 2, 1,输运 2mol Na
+
的自由能变化 )( ??
Na
G 与输运 1mol 葡萄糖
的自由能变化
)(
g l u
G?
相等。 Na+/ 葡萄糖共转运中能够克服葡萄糖
浓度梯度高达近 40,000 倍的能障，把葡萄糖转运到细胞中。
m
o
i
Na
EZF
Na
Na
RTG ????
?
?
?
][
][
l o g3 0 3.2
10
通常
][
][
?
?
o
i
Na
Na
=1/ 14 因此，在 25 ℃下，
m o lk a lVm o lVk c a lm o lk c a lG
Na
/22.3)07.0)(/06.23)(1(15.1/4.1 ?????????
?
G?
gl u
= 2.303 R T lo g
10 ][
][
o
i
G l u
G l u
2 × （－ 3.22 ） =1.4 k c a l / m o l lo g
10
][
][
o
i
G l u
G l u
l og
10
][
][
o
i
G l u
G l u
=- 4.6
][
][
o
i
G l u
G l u
=1/ 3981 1
植物细胞同样依赖次级主动输运摄取蔗糖、氨基酸和硝酸
盐等营养分子。不过植细胞转运这些分子是与 H
+
，而不是 Na
+
的,下坡”内流转运 相偶联。
胃酸分泌 Plariet a cell s in the sto mach
li ning, w hich secre te H C l into the lu men,
hav e A T P-po w ered H +/K + pu m ps, K +
cha nn els, and C l- cha nn e ls on the apica l
me m bran e and pH -sen si ti ve C l -/ H C O 3-
antipor ters on the bao la tera l m emb rane 。
T he com b ined act ion of these pro tei ns
all ow s the cy tosoli c pH to be main tai ned
nea r neu tr a lity, desp it e the a cti v e ex po rt o f
pro tons f ro m the cel l in to the s to m ach
lu m en, cau s ing i ts ac idificat ion 。
(6) Th e ion s ch an ne ls in the pla sma
m e m bra ne of ne rve ce ll for m s a
spe cif ic Bio ele ctr ic Inf ormatio n
S y ste m to re spo nse ra pid l y to the
stimulatio ns fro m inte rio r an d
ex ter ior of the ce ll an d bri ng abo ut
ner ve im pulse s,
4 ) 细胞自稳作用 ( C ell ula r H o m eos tasis)
各个细胞本身具有调节细胞内环境的能力和
作用，以有利于实施其生理功能和对应细胞外环
境的变化。它主要包括 细胞体积、膜电位和细胞
内成分尤其细胞内 pH 调节 。细胞自稳作用是各种
输运机制以及与输运机制相连的细胞浆内的各种
反应的 整合 (integration),因此比个别的输运
机制要复杂得多。
体积调节
许多细胞都能够响应外环境的变化，首先迅速发
生原初反应，导致体积变化，然后再发生调节反应，
使细胞体积恢复到原来的大小，但是，发生的调节反
应要比原初反应慢得多。 调节反应是通过溶质浓度的
改变和随之发生的水的渗透输运的结果。 存在若干不
同的途径，以改变细胞内溶质的浓度并导致细胞体积
的变化，例如通过细胞内的化学过程合成和降解细胞
内的溶质或通过改变跨膜输运的某些环节调整胞内溶
质浓度。后一种调节在不同的细胞类型中较为广泛存
在。细胞都必须能够感受到细胞体积的改变，或者说
存在 体积变化感受器,即特殊的张力门控通道
(stress-gated c hannels) 或对张力敏感的离子载体
或泵。
细胞内 pH 调节
真核细胞胞浆 pH 受到严格地控制，通常以 7.0
~
7.4
为适宜 pH,某些病变细胞 pH 会发生改变。另一方面，
某些细胞 （如酸分泌细胞）或细胞器 （如溶酶体）需
要特殊的 pH 条件。 pH 调节是保证细胞内环境自稳的主
要方面。 细胞内 pH 主要是通过多种膜离子转运系统和
细胞内缓冲体系来维持 。
细胞内存在着几对主要的具有缓冲作用的物质，
即 HCO
3
－
/H
2
CO
3
,HPO
4
2 －
/H
2
PO
4
－
以及某些蛋白分子，其
中最主要是碳酸与碳酸氢钠，在体外细胞培养中常通
过恒定 CO2 培养环境来调节细胞培养的适宜 pH 条件。
参与 pH 调节的离子转运系统有：
Na
+
/H
+
反向转运载体；
Cl
－
/HCO
3
－
反向转运载体
V 型质子泵。 H
+
－ ATPase
负责 胃酸分泌 的 H
+
/K
+
A TPase cotransporter
自稳机制 (Ce l lula r ho meo st asis )
细胞自稳作用是细胞质膜上各种物质输运
机制和细胞内各种调节机制的整合。
( 1 ) 首先,细胞自稳作用总体上是由热力学平衡和动
力学规律所决定的。 前者指的是要遵循热力学守恒定律
（ conservation laws ）包括溶质守恒、水体积守恒、电
荷守恒。后者指的是细胞自稳作用的调节是由不同调控途
径的基本联系所决定的，这些基本的联系确定参与调节的
膜输运机制和胞内溶质结合反应。由于溶质守恒，细胞内
每一种溶质量的减少速率等于它向细胞外流出的速率加上
它在胞内被结合的速率。水体积守恒是指任何水的透膜外
流必然导致细胞内水体积的减少。电荷守恒即电中性
(electroneutrality) 表示胞内和胞外介质都是电中性
的，因此所有溶质的电荷密度总和必定为零。当细胞达到
准平衡条件时，各种溶质的净流动 (n et flux ) 是零，对于
某一溶质而言,不同输运途径的跨膜流动处于平衡,使它
的净流动为零。
( 2 ) 不同溶质的输运不是孤立的,它们之间相辅
相成或相反相成，密切联系 。基于电中性和渗透
平衡两个,原则”的各种联系使不同溶质的输运
相互限制和约束。前面介绍过红细胞膜上的 Cl
－
/HCO
3
－
反向转运，在间质组织或肌肉组织，反应
向促进 CO
2
吸收和释放 O
2
的方向持续进行，其结
果是，每 1 mol CO
2
进入红细胞就导致细胞内增
加 1mol Cl
－
，发生所谓氯离子转移 (chloride
shift) 。然而随着细胞内 Cl
－
的增加，细胞会启
动其它输运机制，如 Na
+
/2Cl
－
/K
＋
共转运系统，
把 Cl
－
运出细胞，从而抵销, 氯离子转移”作用。
但是这种输运本身又会影响细胞内 Na
+
和 K
+
的浓
度。为此，细胞利用 Na
+
/K
+
ATPase 的运转来抵销
胞内 Na
+
和 K
+
浓度的变化。总之，所有这些因素
在细胞自稳中演奏着和谐的交响曲。
( 3 ) 其它一些调节溶质浓度的机制 。细胞浆中有
些物质或细胞器可以 结合或释放被输运的溶质,
从而影响细胞的自稳作用。例如，细胞内有各种
不同的 Ca
2+
结合与释放机制,钙调素和钙蛋白 等
对 Ca
2+
有特异的高亲和力。 内质网膜 上特异的 Ca
2+
－ ATPase 能把胞内游离 Ca
2+
泵入内质网腔内，同
时又存在 IP
3
受体和 Ryanodine 受体钙通道，在 IP
3
或 Ryanodine 作用下，相应的钙通道被打开,Ca
2+
释放到胞浆。细胞内同样有一系列机制结合和释
放 H
+
，如前面提到红细胞内血红蛋白能结合 H
+
。
葡萄糖等溶质是代谢途径的底物，它们进入细胞
内即迅速被利用。这些细胞内机制可能是细胞内
自稳机制中关键的组成部分。任何增加或减少细
胞内溶质浓度的机制都会影响溶质的跨膜输运。
(4) 膜上输运载体的调控机制 溶质的输运可以通
过已存在的载体的循环利用或刺激载体的从头 合
成，改变膜上输运载体的数目，来提高输运效率。
例如，加压素刺激水通道从胞内储库移位到膜上，
当移去激素后，输运载体又从质膜上返运到胞 浆
内。刺激或抑制细胞内的信号分子如 Ca
2+
和 cAMP 等，
以及将载体磷酸化也是调控载体输运活性的重要方
式。 mimic ionopho res increas e the ion
permeability
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transporters,ABC 输运载体超家族,in cludin g more than
100 member s to transp ort ions and variou s small
molecules 。这 个 家族成员都含有同源的 ATP － 结合结构域
(ATP-binding domain) 。 ABC 输运载体最先是 在 细菌质膜上发
现的,后来证明真核细胞也普遍存在 ABC 输运载体 。各自都有
一种或一类特异的被输运物，包括氨基酸、糖、无机离子、多
糖、多肽甚至蛋白质等。在脊椎动物的细胞免疫监督中发挥重
要作用，它们能把胞浆中被降解的蛋白质摄入内质网腔内,内
质网上也存在 ABC 输运载体，通过内膜系统输运途径，运送至
膜并暴露于胞外表面，接受细胞毒 T 淋巴细胞的检查鉴别，如
果这些片段是外源的 （如侵入细胞的病毒等）,T 细胞将杀死
呈现外源蛋白片段的细胞或者说感染外源病源的细胞。但是，
有些 ABC 输运载体会因长期服药 （如抗肿瘤药物或抗疟疾药物
氯奎等）而在细胞中大量表达，把这些药物泵出细胞外,使
细胞产生耐药性,这类 ABC 输运载体曾被认为广谱药物耐受蛋
白 (multidrug resistance protein,MDR ) 。
Four,cor e”do m a i ns,Two t ra n sm e m br a m e
dom ai ns (T) fo rm t he pat hw ay fo r sol ute ;
t wo c y t oso l i c ATP -bi ndi ng dom a i ns (A)
coup l e ATP h y dr ol y si s t o sol ut e m ove m en t,4
dom ai ns m ay be i n se par at e sub units (a s t he
perm eas es i n pl a s m a m e m br an es of Gra m -
nega t i ve bac t er i a l trans port pr o t ei ns ) or i n
one s ubun i t ( MDR and CFT R pro t ei ns),
MD R,a m a m m a lian m ulti drug-re s is tance (MD R)
trans port protein kno wn as MDR1,w hich 4 do m ain s
are, f us ed” into a si ngle 170,000 -MW protein,This
protein us es the ene rgy de rived f rom ATP hy drol y s is
to ex port a large va riet y of drugs (or na tural and
m eta bolic toxins ) fro m the cy tos ol to the ex tracellula r
m ediu m, The M dr 1 gen e is f requetly a m plif ied in
m ultidrugpres is tant c ell s (as tu m or cells ),res ulting a
large ov erproduction of M DR 1 protein,( flipp as e
m ode l and pu m p m o del)
CF TR,a Cy s t ic Fib ros is ( CF) tr an s m e m b r ane r egu lato r
( CF TR) p r otein,wh ich is a chl o r id e-ch ann el protein th at is
r egu lated b y th e d u al cont r o l o f CF TR d im er,f ir s t cAMP
ac ti v ates P KA to p h osph o r ylates S er of R d o m ain o f CF TR
s ec o n d,Th e com f o r mati o n chan g e f ac il it ates b ind ing o f ATP
to th e nucl eot id e b inding d o m ain s ( NBD 1,NBD 2 ),ATP
h ydr olysi s open s t h e chl o r i d e-ch ann e,Mo r e th an 150
d iffer ent CF m u tati o n s ( p art icu lar ly,Δ 5 08 /Ph e m is s in g )
h ave b e id entif ied, Th ese m u tati o n s res ult in f ail u r e o f CF TR
to b e p r o ce s s ed n orm ally wit h in t h e memb r ane o f ER and
n ever to r ea ch th e s u r f ac e o f epi th elial ce ll s,o r r es u lt i n g i n
r edu ce d chl o r id e con duct ance,D efec ti v e CF T R wo u ld
r edu ce th e chl o r i d w eff lux f r o m epi th elial ce ll s and wo u ld
lead to a d ec r e ase in th e v o lu m e o f f lu i d s ec r etes b y
epi th elim o f th e r esp i r ato r y tr ac t and p r o duce a th ick n ed,
s ti ck m o cus th at v ery har d to p r opel o ut o f t h e air way s,
* 电子传递链驱动的主动输运
电子沿着线粒体内膜 呼吸链传递过程中释放出来
的自由能被用于驱动质子从基质向膜间隙空间的跨膜
运动。 这是线粒体氧化磷酸化偶联作用的关键环节。
有两种主要模型解释质子跨膜转位的机制。 Mitchell
提出 氧化还原环 (redoxl oops ) 模式 。对于每个环来说
具有同时传递质子能力的电子载体和不具有同时传递
质子能力的电子载体都被定位排列于内膜中，在电子
传递过程中，前者能够从基质一侧摄取氢原子，然后
在把电子传给后者时把质子释放到膜间隙空间，因为
后者只接受电子。但是,另一个模型,质子泵 ( p r o t o n
p umps ) 被越来越多的人所接受。电子通过电子传递
链从高还原态供体向低还原态受体输运，并且处于还
原电位差有 足够大落差 的位置的电子传递复合物充当
质子泵。
? Co transport - C oupling ac tive trans port to
exis ting ion gradients
C otrans port,prim ary ac tive transp ort s y s tem
(Na
+
and H
+
) and s ec ondary active transp ort
s y s te m by s y m porters and antiporters,例如在
细菌或线粒体中，发生 H
+
与其它离子及溶质的
同向转运或反向转运。同向转运的负离子有谷
氨酸、葡萄糖－ 6 －磷酸、葡萄糖酸、葡萄糖
醛酸、磷酸等。反向转运的离子和中性分子有
Na
+
,HPO
4
2-
、中性氨基酸、肉碱、酰基肉碱等。
在其它大多数细胞中，三羧酸循环中的中间体
如苹果酸,α - 酮戊二酸、草酰乙酸等是不能通
透的，但是哺乳动物的肝、肾线粒体中广泛存
在 H
+
与这些中间体的反向转运。
质子泵模型,在电子传递过程中，电子传递复合物，作为
质子泵蛋白发生构象改变,经过蛋白本身的孔道把质子从
膜的一侧移向膜的另一侧。该模型可用体外重组实验证
明，把纯化的电子传递复合物组装到脂质体上，当有合适
的电子供体存在时，组装有该复合物的膜泡能够接受质
子，发生质子的跨膜转运 （通过测定膜两侧 pH 的变化和电
位差显示）。在线粒体内膜上，复合物 I （ NADH 脱氢酶），
复合物 III （细胞色素 bc
1
）和复合物 IV （细胞色素 c 氧化
酶）作为质子泵把质子从基质泵到膜间隙空间，每个质子
泵转位质子的数目尚无定论，虽然有学者提出每传递一对
电子通过呼吸链，使膜两侧产生 6 对质子的梯度差。
叶绿体在吸收光能后，也发生类似的电子传递 （虽
然电子传递链的载体组成不同）,同时伴随着质
子的跨膜转运。在传递电子的同时，从叶绿体基质
（ stroma ）摄取质子并跨膜地将质子移向类囊体腔
一侧。其质子泵为连接光系统 II 和光系统 I 的电子
传递复合物细胞色素 b
6
f 复合物 （ cytochrome b
6
f
complex ） 。 对于线粒体和叶绿体，它们最初的高
还原态的产生与来源不同，线粒体是由来自糖代谢
的还原态辅酶 （ FADH
2
和 NADH ）提供电子。而叶绿体
是光反应中心吸收光能，而使反应中心色素 P680 和
P700 处于高还原电位的激发态，把电子传给原初电
子受体。
* Ut il iz in g li gh t en er gy fo r ac ti ve tr a ns po rt of i on s
嗜盐菌 ( Halobacterinm ) 质膜中的,紫膜”存在一种膜蛋白—
细菌视紫红质 (bacteriorhodopsin),其每个分子中含有一个吸收
光的发色团视黄醛 (retinal),它与脊椎动物视网膜的视杆细胞的
视紫红质的发色团相同。视黄醛共价结合到蛋白的赖氨酸侧链上形
成亚氨基。当发色团吸收光时，发色团发生电子结构的改变，从电
子供体 H
2
S 或 H
2
接受电子进行环化电子传递 (cyclic electron
transport) 或非环化电子传递 (noncyclic electron transport),
后者把电子传给 NAD
＋
产生 NADH 。在发色团进行电子传递的同时，
引起蛋白构象改变，导致质子从胞浆一侧转运到细胞外，质子转运
途径是处于靠近胞浆面一侧的蛋白。 96 位 （ D96 ）带负电荷的天门
冬氨酸残基从胞浆中摄取质子，转运到上述不带质子的亚氨基，再
交给靠近细胞外侧 85 位 （ D85 ）带负电荷的天门冬氨酸残基，最后
释放到细胞外。在光亮的情况下，每个视紫红质分子每秒钟能泵出
几千个质子，建立了一种跨膜的质子梯度。似乎叶绿体的光化磷酸
化一系列作用浓缩在含有生色团的细菌视紫红质一个蛋白上完成，
既吸收光能又传递电子，而且本身还作为质子泵。
Uniport
Sy m port cotr anspor t 2 Na
+
/glu cose (or am ino ac ids)
? G = RT ln [ Glu cos e
in
] / [ Glu cos e
o ut
]
? G ~ –6 k cal generated by Na
+
electr oche m ical
gradient and ris e an equil ibriu m of ~ 30,000 t i m e s of
[ Glu cos e
in
] / [ Glu cos e
o ut
]
*AE1 prote i n,a Cl
-
/ H CO
3
-
antipor te r,i t i s c ruc ai l to CO
2
tr ans port b y e ry throc y te s 。
这类载体了解最多的是红细胞膜上的区带 3 蛋白
(Band 3) 它的分子量为 95KD 。它在红细胞的功能上起着
关键的作用，在间质组织的毛细血管中，红细胞通过 Cl
－
/HCO
3
－
反向转运,把 HCO
3
－
转运到血液中，一方面促进由
组织代谢产生的并溶于血液中的 CO
2
进入红血球，另一方面
提高红细胞中 H
+
浓度，降低血红蛋白对 O
2
的亲和力，有利
于 O
2
释放到组织中。在肺部，情况相反，通过 Cl
－
/HCO
3
－
反
向转运,HCO
3
－
从血液中进入红细胞，并在碳酸酐酶催化
下迅速转变为 CO
2
气体分子，释放到细胞外，另一方面，由
此降低细胞内 H
+
浓度，有利于血红蛋白与氧的结合的反应。
除红细胞外,Cl
－
/HCO
3
－
反向转运系统也广泛存在于许多
其它细胞中，在动物组织中至少发现 3 种 Cl
－
/HCO
3
－
反向转
运载体，即 AE － 1, AE － 2 和 AE － 3,它们分布在不同组织
中。如红细胞膜上的带 3 蛋白即属于 AE － 1 。
*Se v eral cot rans port er s r egul a te cyt osoli c pH:
另一个进行 Cl
－
/ H CO
3
－
共转运的系统,Na
+
H C O 3
-
/ C l
-
c otr a nsport er 。它是在 Na
+
存在的前提下，促进 HCO
3
－
与 Cl 交换的，
因此称之为 Na
+
依赖 C l
－
/ H CO
3
－
反向转运系统 。一般情况下，是胞
外的 Na
+
和 HCO
3
－
对胞内的 Cl
－
交换,HCO
3
－
进入胞内，调节胞内的
酸度，对于维持胞内 pH 在正常范围内有重要意义。
Na
+
/H
+
反向转运载体 该蛋白分子量约 10KD,它广泛分布于各
类动物细胞在生理条件下,Na
+
/H
+
的反向转运是依赖于向内的 Na
+
梯
度，把 H
+
转运到细胞外。许多实验证明 Na
+
/H
+
反向转运是可逆的，
即可依赖于通过初级主动输运建立的质子推动力，把 Na+ 向胞外输
运。
* H
+
/ Na
+
,H
+
/ Ca
2+
,H
+
/Sucro s e cotrans porter s,
Co nce ntr ation of ions and s ucros e by th e plant vacuole
（ 3 ） Roles of m ovem ent of s m all m olecules acr o s s m em brane
( 1) The sel e ct i v e pe r m eabl i t y of t he pl as m a m e m br ane al l ow s t he cel l
to m ai nt ai n a cons t ant i n t er a l envi r om ent and d y na m i c m at er i al ba l ance
f or c el l u l ar l i vi ng act i vi t i es
( 2) A TP - dr i ved pu m ps gener at e and m ai nt ai n i onic gr ad i ent s ac r oss t he
pl as m a m e m br ane,A s a r esu l t,t he c y t osol i c i onic com posi t i on usual l y
di f f e r s g r ea t l y f r o m t hat of sur r ound i ng f l u i d,The hi gh er [ K
+
] and l ow er
[ N a
+
] i nsi d e t h e ce l l t ha n outs i de of t he cel l and bl ood, C y t osol i c f r ee
[ C a
2+
] i s m ai nt ai ned a t l e ss t han 0,2 ? M 。
( 3) A n i nsi de - negat i ve el ec t r i c po t ent a l ( vol t age) o f 50-70 m V exi st s
acr oss t he pl asm a m e m br ane of al l ce l l s; t hi s m e m br ane pote nt i al i s
equi val en t t o a 200,00 v ol t s g r adi en t p er cen m et er, I n an i m al cel l s,t he
m e m br ane pote nt i al i s g ene r at ed pr i m ar i l y b y m ov e m ent of c y t osol i c K
+
t hr ough u sual l y openning r est i ng K
+
channel s t o t he ex t er na l m edi u m,
(4) 细胞 质子的跨膜转运和质子驱动力的建立
（ proton-m otive for ce ）
质子驱动力, 质子跨膜转位是致电性的
(elec trogenic ),形成的质子梯度包括两部分，一个
是膜两侧的质子浓度梯度也就是 pH 梯度 （ Δ pH ），
另一个是膜两侧电荷的分离所形成的电位差 （ Δ
ψ ）。 PH 梯度和电位差共同形成了质子的电化
学梯度 (elec troche m ica l gradie nt),其总的能势被称
为质子驱动力 （ Δ p,以 mV 为单位），即
Δ p ＝ Δψ － 2.30 3(RT/F) Δ pH
在 25 ℃下,Δ p ＝ Δψ － 59 Δ pH
ψ 是膜电位 （ mV ）,Δ pH 是膜两侧 pH 差。
当膜两侧 pH 相差一个单位，即相当于提供 59mv
或 1.37kcal/mol 的电势差。 Δ p 的大小，以及 Δψ
和 Δ pH 两个成分所占比例的多少，取决于膜周围的
环境，如其它反应对 Δ pH 的影响和其它离子通透对
Δψ 的影响。对线粒体而言,Δψ ＝～ 160mv, Δ pH
＝～－ 1, 所以,Δ p ＝ 160 － 59 × （－ 1 ）＝～ 219
（ mv ）,Δψ 是主要部分。而对于叶绿体，由于质
子的转运造成的电位差被其它离子的转运所抵销，
使 Δψ 很小,Δ p 主要依赖于 Δ pH ( Δ pH= － 3 ～－
4), Δ pH 部分的能势差大约为 220mv,因此产生的
质子驱动力也约为 220mv 。
质子驱动力的利用
由于建立了 Δ p,膜成为能势化的膜。 Δ p 的两
个部分都可用来推动许多细胞生理过程。
* 以 Δ pH 为动力源，推动溶质次级主动输运。
* 以 Δ pH 为动力源的 A TP 合成，如氧化呼吸和光
合成的 ATP 合成。
* 以 Δψ 为动力源的主动输运，即在 Δψ 推动
下，发生电泳动的单输运 ( uniport ) 或协同
输运。 Ca
2+
向线粒体内转运是通过 Δψ 驱动的
电泳动单输运系统，许多细胞利用这个系统
维持细胞浆内低的 Ca
2+
浓度。 A TP
4 －
和 A T P
3 －
由
于电荷量不同，在 Δψ 推动下，发生反向电
泳动输运。
(5) Asy m m er tricall y di stribu ted ion chan nels can
generate ion ic curr ent s th at po larize cells,su ch as
小肠上皮细胞 (the i n testinal epith elial c ell) 中葡萄糖的输运 小
肠上皮细胞是具有极性的细胞，面对肠腔的质膜称之为顶端部或刷状缘，
具有丰富微绒毛，有利于吸收营养物质。质膜的其它部分，基底和侧边面
（ basolateral surface ）与相邻细胞和毛细血管接触。并且在相邻细胞
间，绕着靠近顶端部的侧边质膜形成一圈紧密连接 (tight junction),以
防止相邻细胞间隙有物质通透。这样小肠腔内任何营养分子都必须经过细
胞内液再进入血液。在小肠腔内，高分子多糖被酶解为单糖，包括葡萄糖。
小肠腔内浓度较低的葡萄糖是借助葡萄糖 /Na
+
同向输运载体蛋白被转运到
浓度较高的细胞内。在这个系统中，钠离子推动力 (Na+-motive force) 被
利用于葡萄糖的逆浓度梯度跨膜转运。而钠离子推动力则是通过侧边质膜
上的 Na
+
/K
+
ATPase 初级主动输运形成的。它把 Na
+
从细胞内泵到细胞外，
维持细胞内较低的 Na
+
浓度，造成跨膜 Na
+
浓度梯度。 进入胞内的葡萄糖又
通过基底边质膜的葡萄糖易化扩散载体扩散到血液中。在个葡萄糖 /Na
+
同
向输运中 被转运的钠离子与葡萄糖摩尔比是 2, 1, 进入胞内的葡萄糖又通
过基底边质膜的葡萄糖易化扩散载体扩散到血液中。
在个葡萄糖 /Na
+
同向输运中 被转运的钠离子与葡萄糖摩尔比
是 2, 1,输运 2mol Na
+
的自由能变化 )( ??
Na
G 与输运 1mol 葡萄糖
的自由能变化
)(
g l u
G?
相等。 Na+/ 葡萄糖共转运中能够克服葡萄糖
浓度梯度高达近 40,000 倍的能障，把葡萄糖转运到细胞中。
m
o
i
Na
EZF
Na
Na
RTG ????
?
?
?
][
][
l o g3 0 3.2
10
通常
][
][
?
?
o
i
Na
Na
=1/ 14 因此，在 25 ℃下，
m o lk a lVm o lVk c a lm o lk c a lG
Na
/22.3)07.0)(/06.23)(1(15.1/4.1 ?????????
?
G?
gl u
= 2.303 R T lo g
10 ][
][
o
i
G l u
G l u
2 × （－ 3.22 ） =1.4 k c a l / m o l lo g
10
][
][
o
i
G l u
G l u
l og
10
][
][
o
i
G l u
G l u
=- 4.6
][
][
o
i
G l u
G l u
=1/ 3981 1
植物细胞同样依赖次级主动输运摄取蔗糖、氨基酸和硝酸
盐等营养分子。不过植细胞转运这些分子是与 H
+
，而不是 Na
+
的,下坡”内流转运 相偶联。
胃酸分泌 Plariet a cell s in the sto mach
li ning, w hich secre te H C l into the lu men,
hav e A T P-po w ered H +/K + pu m ps, K +
cha nn els, and C l- cha nn e ls on the apica l
me m bran e and pH -sen si ti ve C l -/ H C O 3-
antipor ters on the bao la tera l m emb rane 。
T he com b ined act ion of these pro tei ns
all ow s the cy tosoli c pH to be main tai ned
nea r neu tr a lity, desp it e the a cti v e ex po rt o f
pro tons f ro m the cel l in to the s to m ach
lu m en, cau s ing i ts ac idificat ion 。
(6) Th e ion s ch an ne ls in the pla sma
m e m bra ne of ne rve ce ll for m s a
spe cif ic Bio ele ctr ic Inf ormatio n
S y ste m to re spo nse ra pid l y to the
stimulatio ns fro m inte rio r an d
ex ter ior of the ce ll an d bri ng abo ut
ner ve im pulse s,
4 ) 细胞自稳作用 ( C ell ula r H o m eos tasis)
各个细胞本身具有调节细胞内环境的能力和
作用，以有利于实施其生理功能和对应细胞外环
境的变化。它主要包括 细胞体积、膜电位和细胞
内成分尤其细胞内 pH 调节 。细胞自稳作用是各种
输运机制以及与输运机制相连的细胞浆内的各种
反应的 整合 (integration),因此比个别的输运
机制要复杂得多。
体积调节
许多细胞都能够响应外环境的变化，首先迅速发
生原初反应，导致体积变化，然后再发生调节反应，
使细胞体积恢复到原来的大小，但是，发生的调节反
应要比原初反应慢得多。 调节反应是通过溶质浓度的
改变和随之发生的水的渗透输运的结果。 存在若干不
同的途径，以改变细胞内溶质的浓度并导致细胞体积
的变化，例如通过细胞内的化学过程合成和降解细胞
内的溶质或通过改变跨膜输运的某些环节调整胞内溶
质浓度。后一种调节在不同的细胞类型中较为广泛存
在。细胞都必须能够感受到细胞体积的改变，或者说
存在 体积变化感受器,即特殊的张力门控通道
(stress-gated c hannels) 或对张力敏感的离子载体
或泵。
细胞内 pH 调节
真核细胞胞浆 pH 受到严格地控制，通常以 7.0
~
7.4
为适宜 pH,某些病变细胞 pH 会发生改变。另一方面，
某些细胞 （如酸分泌细胞）或细胞器 （如溶酶体）需
要特殊的 pH 条件。 pH 调节是保证细胞内环境自稳的主
要方面。 细胞内 pH 主要是通过多种膜离子转运系统和
细胞内缓冲体系来维持 。
细胞内存在着几对主要的具有缓冲作用的物质，
即 HCO
3
－
/H
2
CO
3
,HPO
4
2 －
/H
2
PO
4
－
以及某些蛋白分子，其
中最主要是碳酸与碳酸氢钠，在体外细胞培养中常通
过恒定 CO2 培养环境来调节细胞培养的适宜 pH 条件。
参与 pH 调节的离子转运系统有：
Na
+
/H
+
反向转运载体；
Cl
－
/HCO
3
－
反向转运载体
V 型质子泵。 H
+
－ ATPase
负责 胃酸分泌 的 H
+
/K
+
A TPase cotransporter
自稳机制 (Ce l lula r ho meo st asis )
细胞自稳作用是细胞质膜上各种物质输运
机制和细胞内各种调节机制的整合。
( 1 ) 首先,细胞自稳作用总体上是由热力学平衡和动
力学规律所决定的。 前者指的是要遵循热力学守恒定律
（ conservation laws ）包括溶质守恒、水体积守恒、电
荷守恒。后者指的是细胞自稳作用的调节是由不同调控途
径的基本联系所决定的，这些基本的联系确定参与调节的
膜输运机制和胞内溶质结合反应。由于溶质守恒，细胞内
每一种溶质量的减少速率等于它向细胞外流出的速率加上
它在胞内被结合的速率。水体积守恒是指任何水的透膜外
流必然导致细胞内水体积的减少。电荷守恒即电中性
(electroneutrality) 表示胞内和胞外介质都是电中性
的，因此所有溶质的电荷密度总和必定为零。当细胞达到
准平衡条件时，各种溶质的净流动 (n et flux ) 是零，对于
某一溶质而言,不同输运途径的跨膜流动处于平衡,使它
的净流动为零。
( 2 ) 不同溶质的输运不是孤立的,它们之间相辅
相成或相反相成，密切联系 。基于电中性和渗透
平衡两个,原则”的各种联系使不同溶质的输运
相互限制和约束。前面介绍过红细胞膜上的 Cl
－
/HCO
3
－
反向转运，在间质组织或肌肉组织，反应
向促进 CO
2
吸收和释放 O
2
的方向持续进行，其结
果是，每 1 mol CO
2
进入红细胞就导致细胞内增
加 1mol Cl
－
，发生所谓氯离子转移 (chloride
shift) 。然而随着细胞内 Cl
－
的增加，细胞会启
动其它输运机制，如 Na
+
/2Cl
－
/K
＋
共转运系统，
把 Cl
－
运出细胞，从而抵销, 氯离子转移”作用。
但是这种输运本身又会影响细胞内 Na
+
和 K
+
的浓
度。为此，细胞利用 Na
+
/K
+
ATPase 的运转来抵销
胞内 Na
+
和 K
+
浓度的变化。总之，所有这些因素
在细胞自稳中演奏着和谐的交响曲。
( 3 ) 其它一些调节溶质浓度的机制 。细胞浆中有
些物质或细胞器可以 结合或释放被输运的溶质,
从而影响细胞的自稳作用。例如，细胞内有各种
不同的 Ca
2+
结合与释放机制,钙调素和钙蛋白 等
对 Ca
2+
有特异的高亲和力。 内质网膜 上特异的 Ca
2+
－ ATPase 能把胞内游离 Ca
2+
泵入内质网腔内，同
时又存在 IP
3
受体和 Ryanodine 受体钙通道，在 IP
3
或 Ryanodine 作用下，相应的钙通道被打开,Ca
2+
释放到胞浆。细胞内同样有一系列机制结合和释
放 H
+
，如前面提到红细胞内血红蛋白能结合 H
+
。
葡萄糖等溶质是代谢途径的底物，它们进入细胞
内即迅速被利用。这些细胞内机制可能是细胞内
自稳机制中关键的组成部分。任何增加或减少细
胞内溶质浓度的机制都会影响溶质的跨膜输运。
(4) 膜上输运载体的调控机制 溶质的输运可以通
过已存在的载体的循环利用或刺激载体的从头 合
成，改变膜上输运载体的数目，来提高输运效率。
例如，加压素刺激水通道从胞内储库移位到膜上，
当移去激素后，输运载体又从质膜上返运到胞 浆
内。刺激或抑制细胞内的信号分子如 Ca
2+
和 cAMP 等，
以及将载体磷酸化也是调控载体输运活性的重要方
式。 mimic ionopho res increas e the ion
permeability
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