无脊椎动物学教案 第一章 绪 论 第一节 动物学的基本概念 动物是属于生物界的主要成员之一，要了解动物学的定义，应首先了解生物的分界问题。 一、生物的分界 自然界是由生物和非生物两大类物质组成。 生物是具有生长、发育、繁殖、遗传、变异和新陈代谢等特征的有机体。生物对外界刺激都能产生一定的反应和适应，并对环境产生一定的影响。 目前已鉴定的生物约200万种，但实际生存的可能超过800万种。为了更好地认识、利用和改造如此浩繁的生物，长期以来生物学家们在生物的分界上做了大量的研究工作。最先是古希腊动物学家亚里士多德(Aristotle，公元前384-公元前322)把生物分成动物和植物两界。19世纪中叶，德国学者海克尔(Haeckel，1834-1919)把单细胞生物从动、植物界中分离出来，建立了原生生物界，从而使生物分成三界。20世纪60年代，魏泰克(Whittaker)又把细菌、蓝藻和真菌分别成立为原核生物界和真菌界，出现了五界分类系统。近年来，由于病毒又被划为独立的一界，于是就形成了现今生物分类的六界学说。 二、动物学的定义和主要分科 动物学是研究动物的形态、结构、分类、生命活动与环境的关系及发生发展规律的科学。 动物学经历了两干多年的发展，至今已成了一门分支十分广泛的学科。但总的来说，有三大方面： 其一是按研究的对象来分，则有原生动物学、昆虫学、鱼类学、鸟类学和兽类学等； 其二按研究的方法、内容来分，则有动物形态学、动物分类学、动物生理学、动物生态学和实验动物学等；其三由于近数十年来各学科的迅速发展和相互渗透，从而出现了动物学第三方面的边缘学科，如生物统计学、生物化学、生物物理学、分子生物学、仿生学等，这些新兴的分科是生物学(包括动物学)中最活跃的领域。 第二节 动物学的目的、任务与研究方法 一、学习动物学的目的和任务 动物学是研究动物类群的形态结构、生命活动规律及其和周围环境之间关系的一门科学。研究动物学的目的主要在于揭示动物生命活动的客观规律，并利用这些规律来有效地改造、利用、控制动物界，使之更好地为发展社会主义经济，提高人民的生括水平服务。为此，从事动物学研究工作的人，不仅要使动物学得到不断的丰富和发展，而且要提供充分利用和保护动物资源的方法、途径和理论依据，使有益动物不断得到开发和利用，有害动物不断被控制。此外，动物学是生物科学的基础学科，学好动物学才能为主物科学的学习、研究和发展打下坚实的基础。 二、动物学的研究方法 自然界是一个互相依存、互相制约、错综复杂的整体，所以在研究自然界里的动物时，必须以辩证唯物主义的观点为指导。常用的研究方法主要有： (一)观察描述法 是最简便的直观研究法，观察时必须细微，描述要真实，以便为有关研究积累可靠的第一手资料。 (二)比较法 通过对各类动物形态结构、生理特点、生活习性等多方面的对比研究，找出它们之间的异同，从而发现规律。 (三)实验法 在一定可控条件下，从事对动物生命活动的观察、研究。由于实验条件可能根据需要而改变，所以它比一般的观察更能揭示动物活动的实质，是科学研究中最常用的方法。 (四)综合研究法 动物学是一门综合性科学，只有运用多学科的知识，采用多种措施，进行综合研究，才能取得显著的研究成果和使研究向高深方向进展。 第三节 动物学发展简史 动物学的建立和发展，与生产力的发展是紧密相关的。它是在漫长的历史中发展形成的。 一、国外动物学简史 国外动物学的发展起源于2 000多年前古希腊的亚里土多德。他在《动物历史》一书中描述了454种动物，首次建立起动物分类系统，把动物分为赤血类和无血类，并使用了种、属等术语，同时在比较解剖学、胚胎学上也有巨大贡献，被誉为动物学之父。亚氏之后，欧洲进入“黑暗时代”，宗教的统治限制了各种学科的发展。直到15世纪前后，封建制度崩溃，进入文艺复兴时期，动物学才又有所发展。16世纪后，显微镜的发明对动物学的发展起了巨大作用，许多动物学方面的著作纷纷问世，尤以解剖学的发展更为突出。意大利的维萨留斯(Vesalius，1514—1564)、英国的哈维(Harvey，1578—1657)和荷兰的列文虎克(Leuwenhoek，1632—1723)等．对动物的细微结构都有卓越的贡献。英国的约翰·雷(J ．Ray，1627一1705)对“种”提出了科学的概念，并把种作为最小的分类单位。18世纪，瑞典分类学家林奈(Linnaeus，1707—1778)创立了动物分类系统，他在《自然系统》一书中，把动物分为纲、目、属、种四个等级，并首创双名法，为现代分类学奠定了基础。法国博物学家拉马克(Lamarck，1744—1829)提出了物种进化的论点，并以“用进废退”和“获得性遗传”的学说来解释进化的原因。19世纪中叶，德国植物学家施莱登(Schleiden，1804—1881)和动物学家施旺(Schwann，1810—1882)创立了细胞学说，认为细胞是动、植物的基本结构单位。1859年，英国博物学家达尔文(Darwin，1809——1 882)发表了《物种起源》一书，阐明种是不断地从简单到复杂，从低等到高等地向前发展的观点，并以环境的变化、生物的变异和自然选择来解释进化的原因。奥地利学者孟德尔(Mendel，1822－1884)用完 豌豆进行杂交实验，发现后代各相对性状的出现遵循着一定的比例，称孟德尔定律。这一发现和后来发现的细胞分裂时染色体的行为相吻合，成为摩尔根(Morgan，1866一1945)派基因遗传学的理论基础之一。从此，动物学走上了现代发展的道路。到20世纪50年代，在阐明了遗传物质DNA的双螺旋结构的基础上，建立了分子生物学，生物学的研究从此进入了全新的阶段。 二、我国动物学的发展 我国古代动物学的发展较国外为早。公元前3 000多年，我们的祖先就知道养蚕和饲养家畜。公元前2 000年就有了记述动物方面的著作《夏小正》，“五月浮游出现，十二月蚂蚁进窝”就是其中对蜉蝣、蚂蚁生态观察的记实。远溯西周(公元前1027)的《尔雅》一书，有释虫、鱼、鸟、兽及畜等五章，可算是动物研究的最早记录、其他如《诗经》、《春秋》等，都有关于动物的事例。秦、汉时期(公元前221年)，产生“五行”和“四灵”动物分类法。到魏、晋、南北朝(约220—-580)时，已开始编撰动、植物图谱，张华著的《博物志》中有不少动物方面的记述及养蜂方法的详细叙述，稽含著的《南方草木状》记载有广东柑农利用黄惊蚁扑灭柑橘害虫的事例------这是世界上第一个利用天敌扑灭害虫的典范。隋唐、五代时期(约581—959)，陈藏器的《本草拾遗》详记了鱼的分类及不少其他动物名称。到宋、元(约960一1367)和明、清(约1368—1911)时期，博物学大有进展，除通志外，还有专刊。明代李时珍所著《本草纲目》一书，共52卷，记述动、植物、矿物2 000余种，图1 100余幅，其中有动物300多种。该书驰名中外，被国外译成多种文字，直到现在仍有参考价值。 在封建制度崩溃以后，我国进入半封建半殖民地时期，动物学和其他科学一样受到压抑。直到新中国成立后，生产关系发生了根本的变化，生产力得到了飞速的发展，动物学及生物学各分支学科才得到了全面的发展，进入了新阶段：除调整了原有研究机构外，还成立了许多有关动物学的专门研究单位；充实了有关高等院校动物方面的师资和设备；出版了许多学术刊物；组织各方面的动物学工作者进行了大规模的动物区系的资源调查和生态研究，制定了动物地理区划等，从而为合理利用、保护动物资源提供了理论 依据；在此过程中，不少动物专著纷纷问世，细胞学、组织胚胎学、实验动物学等基本理论研究也取得了显著成绩，在蛋白质的人工合成方面还曾处于世界领先地位；此外，在防治人、畜寄生虫，驯化、饲养和水产养殖等方面也都取得了积极成效。总之，我国动物学的水平同先进国家的差距正在迅速缩小。尤其在中国共产党十三大后，许多新老学者和广大动物学工作者，都为振兴中华，实现四化，奋发工作，动物学也同其他学科一样，呈现出欣欣向荣、蓬勃发展的景象。 目前，动物学正向着宏观和微观两个方向发展。 微观方向已开始分子生物学和量子生物学等方面的探索和研究，这是一个新的领域，将是21世纪生物科学进军的主要目标。随着尖端生物学科的兴起和发展，人们已经越来越清晰地认识到生命现象最终都可以分解到分子甚至电子水平，进行物理、化学的分析。在分子生物学基础上发展起来的基因工程技术，可以借助生物化学手段把一种生物的遗传物质提取出来，在体外进行切割和重组，然后引入另一种生物体内，来改变或创造新的物种，并应用于农业和医学等方面为人类造福。 宏观方面以生态学为主，正向着应用生态学、环境生态学、地球生态学、海洋生态学和太空生态学的方向发展。为了促进动物学的发展和赶超世界先进科学水平，我们必须艰苦奋斗，努力学习，在动物学领域中做出新贡献。 第四节 动物的分类和命名 一、动物分类的意义和依据内容 目前有描述过的动物近150万种。这样繁多的动物，如果没有一个完整的，能反映它们进化系统的分类法，就不可能正确地认识和区分它们，或更深入地掌握它们的发生发展规律。因此，正确地区别物种，建立起分类体系，不仅可以探索物种形成的规律，了解各种生物在生物界中所占地位及其进化的途径和过程，而且在生产实践中，如对有害动物的防除、有益动物的利用：良种繁育以及各类动物与人类的关系，有重要的意义。 动物分类的最初依据是形态上的特征，或习性上的某些特点。 随着科学的发展，动物分类的依据，逐渐由形态、解剖、胚胎、生理、生态和地理分布等方面而深入到细胞学、遗传学、生物化学、数学 等领域中，这更有助于分类上疑难问题的解决。 二、种的概念和分类等级 种或物种是分类系统上的基本单位，它是具有一定的形态和生理特征，以及一定的自然分布区的生物类群。一个物种中的个体，一般不与其他物种中的个体交配，或交配后一般不能产生有生殖能力的后代。物种是自然选择的历史产物。种是动物进化的连续性和间断性的统一形式。 种以下的分类单位有亚种。亚种是指种内个体在地理和生态上充分隔离后，形成的具有一定特征的群体，但仍属于种的范围，不同亚种之间可以繁殖。 动物分类阶元：为了将数量众多的物种，建立一个科学的系统，通常将相近的种归并为属，相近的属归并为科，相似的科归并为目；目以上的等级为纲、门，最高为界。有时为了更准确地表明动物间的相似程度，又可细分为亚门、亚纲、亚目、总科和亚科等。例如： 动物界 Animalia 脊索动物门 Chordata 脊椎动物亚门 Vertebrata 哺乳纲 Mammalia 真兽咂纲， Eutheria 食肉目 CarnivQra 犬科 Canidae 犬属 Canis 家犬 Canisfamilaris 三、动物的命名 目前物种的命名，在国际上是用林奈(Linnaeus)首创的“双名法”，并规定用拉丁文或拉丁化的斜题文字表示。即每一个学名应包括属名和种名，属名在前，为单数主格名词，第一个字母大写；种名在后，多为形容词，第一个字母小写；命名人附在最后，第一个字母大写。如果种内有不同的亚种，则用三名法命名，即在种名后加上第三个拉了字或亚种名。 例如，东亚飞蝗的学名为：Locusta migratoria manilensis Linne四、动物的分门 目前动物界约分为约30个门，下面介绍的是比较常用的动物分类系统。 1．原生动物门 Protozoa……约30 000种 2．多孔动物门 Porifera……约5 100种 3．腔肠动物门 Coelenteta…约9 000种 4．栉水母门 Ctenophora……约90种 5．扁形动物门 Platyhelminthes……约15 000种 6．纽形动物门 Nemertina……约750种 7．假体腔动物门 Pseudoeoclomata……约13 000种 8．环节动物门 Annelida……约8 700种 9．软体动物门 Mollusca……约100 000种 10．节肢动物门 Arthropoda……约923 000种 11．腕足动物门 Brachiopoda……约260种 12．棘皮动物门 Echinodcrmata……约6 000种 13．毛颚动物门 Chatognatha……约50种 14．半索动物门 Hemichordata……约80种 15．脊索动物门 Chordata…约41 210种 复习思考题 动物学的定义是什么？研究动物学的目的、任务是什么? 2．生物分界的理论依据是什么? 目前最多可把生物分为几界? 3．古今中外对动物学的发展有贡献的科学家有哪些人?并简述其事迹。 4．概述动物学今后发展的发展方向。 5．何谓双名法、物种、亚种?动物主要门有哪些? 第二章 第一节 动物的细胞结构及功能 一、细胞的一般特征 细胞是生物体结构和功能的基本单位。其大小一般在10-100微米之间。较小的动物细胞，如小型白血球，直径约3-4微米；最大的动物细胞是鸵鸟的卵细胞，不包括蛋清，其直径可达7～8厘米。细胞的形态有多种类型，如血细胞为圆形或椭圆形；上皮细胞为扁平形、方形或柱形；肌细胞为纺锤形；神经细胞具长突起。 细胞的形态和大小虽有不同，但都有共同的结构和相似的机能。在结构上，都有细胞膜、细胞质和细胞核。在机能上都有能利用能量和转化能量，有生物合成、分裂、繁殖和自我复制的能力，以及协调生物整体生命活动的机能。 二、细胞的化学成分 组成细胞的化学成分约有24种元素。其中碳(c)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、硫(S)、钙(Ca)、钾(K)、钠(Na)、氯(CL)、镁 (Mg)、铁(Fe)等十几种在细胞中含量较多；钼(M。)、碘(1)、锰 (Mn)、钻(Co)、锌(Zn)、铜(Cu)、硒(Se)、铬(Cr)、锡(Sn)、钒(V)、硅 (Si)、氟(F)等在细胞中含量极少，称微量元素。由这些元素组成细胞中的各种化合物，其中无机物有水(75～85％)和无机盐(1％)；有机物有蛋白质(10～20％)、脂类(2～3％)、糖类(1％)、核酸(1％)以及酶等。而以蛋白质和核酸最为重要。 (一)蛋白质 蛋白质不仅是细胞中最重要的化学成分，而且是生命活动的主要物质基础。它是由20多种氨基酸所组成。氨基酸分子上既有碱性的氨基(一NH：)，又有酸性的羧基(一COOH)。蛋白质是由大量氨基酸以一定的顺序排列而成的大分子。氨基酸之间以一个氨基酸的羧基和其相邻的另一个氨基酸的氨基缩合，脱去一分子的水，形成肽键而彼此相连接形成多肽。多肽的长链有不同的排列形式，呈平面排列的，称为一级结构；以螺旋方式卷曲而成立体的称为二级结构；螺旋进一步弯曲折叠成为不规则状的，称为三级结构；由两条或两条以上的肽链卷曲折叠，并以副键相连而成为蛋白质的，称为四级结构。由此可见，，蛋白质的分子结构极为复杂。而且几乎所有20多种氨基酸，通常都存在于每一种蛋白质中，随着这些氨基酸在数量和排列上的千变万化，蛋白质的特征也随之多种多样。结构的细微差异都能影响到机能，如镰刀形细胞贫血病的血红旗蛋白含有574个氨基酸，与正常血红蛋白的差别，只是一个谷氨酸被一个缬氨酸分子所代替，结果造成红血细胞生理机能的很大变化，成为致命的疾病。 目前已知细菌细胞内有500～1 000种蛋白质，人体细胞内已超过万种。不同生物种有不同的特有蛋白质。两个种的动物亲缘关系越近，它们的蛋白质越相似。蛋白质由于具有“种’’的特异性，因此可作为种类鉴别和种类间亲缘关系的证据，以及应用于组织移植等方面的实践研究中。 (二)核 酸 生物的遗传、变异主要由核酸来决定，因此核酸在生命活动中起着极为重要的作用。核酸分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)。两者都存在细胞质和细胞核中，而细胞核的主要成分是脱氧核糖核酸。构成核酸的基本单位是核苷酸。一个核苷酸是由一个五碳糖(或脱氧五碳糖)、一个含氮碱基(嘌呤或嘧啶)和磷酸，结合而成。核酸就是由几十到几万甚至几百万个核苷酸聚合而成的大分子。其分子量可大到几万、几百万甚至若干亿。核苷酸的种类虽不多，但可因核苷酸的数目、比例和排列次序的不同而构成各种不同的核酸。DNA分子是由两条多核苷酸链平行围绕着同一轴盘旋成—双链螺旋，双链之间由氢键连接一定的碱基对：腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)，鸟嘌呤(G)与胞嘧啶(C)。嘌岭与嘧啶的连接好像软梯的阶梯。在DNA分子中，含这四种碱基的核苷酸有多种的排列方式，如一个DNA有100个核苷酸，就可能有4100种的排列方式。实际上一个DNA分子可有几万甚至几百万个核苷酸。由此看出，DNA作为遗传物质基础，对生物的多样性和传递遗传信息具有极大的优越性。DNA的这种双链结构为遗传申质的复制提供了条件。在DNA复制过程中，两条多核苷酸链，由于氢键的断裂，彼此松开，再各以自己为样板，根据碱基对应规律，各形成一条新链，与原来的一条链并列盘旋而又成为双链结构，这就保证了遗传物质的相对稳定性。 RNA也有4种碱基，与DNA不同点，就是由尿嘧啶(u)代替厂DNA的胸腺嘧啶(T)。DNA指导蛋白质的合成，是由DNA双链中的一条链根据碱基对应规律被转录成为信使核糖核酸 (mRNA)，由转移核糖核酸(tRNA)把氨基酸运到mRNA上，以 mRNA为模板合成蛋白质。有些病毒没有DNA，而由RNA控制遗传。在每个生化步骤中都需要有酶参加，酶本身就是蛋白质。 (三)糖 类 糖是由碳、氢、氧三种元素组成，它的化学式为CX（H2O）y，其中H与O之比通常为2：1，与水相同，故也称为碳水化合物。糖类分为单糖、双糖和多糖三大类。常见的单糖有葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖和脱氧核糖等，双糖有蔗糖、乳糖和麦芽糖等，多糖主要有淀粉、糖元和纤维等。两个单糖分子脱水缩合成为双糖；多个单糖脱水缩合而成为多糖。双糖和多糖都可水解为单糖。糖是绿色植物光合作用的产物，是细胞的主要能源，也是构成细胞的成分。 (四)脂 类 动物体的重要脂类有真脂(即甘油脂)、磷脂和固醇三大类。最简单的脂肪是由甘油和脂肪酸构成的。脂类是一种能源，也是细胞各种结构的组成成分，尤其是细胞膜、核膜以及细胞器的膜，主要就是由蛋白质和磷脂组成。 三、细胞的基本结构与功能 动物细胞一般由细胞膜、细胞质和细胞核三大部分组成。（板书图示细胞亚显微结构，图2－1） (一)细胞膜 在电子显微镜下观察，大部分细胞膜为三层结构。内外两层为致密层，相当于蛋白质成分；中间一层结构，不致密，是由二层磷脂分子所组成。细胞膜的这种三层结构形式作为一种单位，称为单位膜，厚度为70～100?。 细胞膜有维持细胞内环境恒定的作用，通过细胞膜有选择地吸收养分，并将代谢产物排出细胞外。近来实验证明，细胞膜上的各种蛋白质和酶，对多种物质出入细胞膜起着关键作用。细胞膜还有信息传递、代谢调控、细胞免疫等作用。构成细胞膜的球形蛋白分子和连续的脂类双分子层具有流动性， 所以细胞膜不是静止的，而是动态结构。并不断地代谢更新。 (二)细胞质 细胞膜包围的内部除细胞核外，统称细胞质，是由细胞质基质相细胞器以及内含物组成。基质是无结构的半透明胶状体，主要由可溶性蛋白质、碳水化合物、无机盐和多种酶组成，内含细胞器和内含物。内含物是细胞代谢产物和进入细胞的外来物质，不具代谢活性。细胞器具有一定的形态结构和功能，是细胞生命活动所不可缺少的器官。细胞质中含有的重要细胞器： 1．内质网 是细胞质内的一种膜性管道系统，在电子显微镜下(简称电镜)发现这种膜系统是在细胞的内质中，因此称为内质网。它是由膜形成的一些小管、小囊和膜层构成。内质网的形状、数量和分布等，因细胞类型和不同发育时期，而有所不同，但在各类型的成熟细胞中，它具有一定的形态。根据内质网形态的不同，主要可分为粗糙型或颗粒型和光滑型或无颗粒型。粗糙型内质网，膜表有核蛋白体，含有丰富的核糖核酸和蛋白质。它是细胞合成蛋白质的部位，同时也合成和赖送溶酶体的水解酶及过氧化氢酶等。新合成的蛋白质贮存于网腔内。光滑型内质网，膜表不附有核蛋白体，不合成蛋白质，而参加糖元及脂类、固醇类激素的合成，以及有分泌等机能，是具有多功能的结构。 2．高尔基体 是一种囊泡系统，位于细胞核附近，一般是扁平囊泡、小泡及大泡组成的网状结构。扁平囊泡有3～8层，平行排列，含有较多的酶。小泡为球形，位于扁平囊泡周围，由内质网以出芽方式形成，或由扁平囊泡末端脱落而成，其中含有合成的蛋白质，在细胞内起输送作用。大泡有的形成溶酶体或称分泌泡。高尔基体不是固定的结构，而是在不断地更新，其数目及位置，常依细胞类型而异。它的机能主要是参与细胞的分泌活动，起着储存、加工、浓缩和转运分泌物出细胞的作用。 3．溶酶体 是一些颗粒状结构，大小一般在0．25～8微米之 间，表面围有一层单位膜，其中含有酸性水解酶，故称溶酶体。在溶酶体中目前已鉴定出40—50种不同的酶，能将复杂的物质予以分解。对蛋白质、肽、糖、水溶性脂肪、糖脂、糖蛋白、核酸等起水解作用。将溶解的简单物质供细胞内的物质合成或供线粒体的氧化需要。此外对排除生活机体内的死亡细胞、排除异物保护机体，以及胚胎形成和发育都有重要作用。 4线粒体 外形为线状或粒状，在电镜下，可见为内外两层单位膜所组成的囊状结构。外膜平滑，内膜向内折叠成双层，膜上下文有极为微小的细孔，小的分子可自由通过。线粒体中含有三羧酸循环的酶系统和电子传递体系．能把有机物完全氧化分解为二氧化碳和水，并把所产生的能量储存在三磷酸腺苷的高能磷酸键中，以后释放出来作为各种代谢活动所需要的能量，因此，线粒体可称为细胞的“动力车间”。 5中心体 这种细胞属于非膜性能结构，通常位于细胞中部．成对存在。在电镜下可见中心体为柱状体。长度约为0.3，—5 微米，直径约为0.15微米.中心体的壁由9组微管斜向环列而成。每组中又有3个微管理体制。中心体在有丝分裂时有重要作用。在细胞质中除上述细胞器外，还有微丝、微管等。它们主要机能除对细胞起骨架支持作川外，也参与细胞运动，如有丝分裂的纺锤丝，以及纤毛、鞭毛的微管。 (三)细胞核 通常每个细胞中有一个核。但也有双核或多核的。细胞核由核膜、核质和核仁组成。在电镜下一步，可见核膜也是蛋白质和磷脂组成的双层膜结构，外层与粗糙型内质网相连。核膜上有许多小孔，细胞核中形成的RNA可通过小孔进入细胞质，蛋白质也可从小孔进出，有些低等生物的细胞(如细菌、蓝藻)没有核膜，称职为原核细胞，有核膜的细胞则称为真核细胞。 核质为核内的液态物质，又称核液或核基质，内含有各种酶、无机盐和核糖核酸等。每个细胞小有一个或几个核仁．主要由RNA和蛋白质构成-其机能是合成核蛋白体RNA(rRNA)。 核质中含有由DNA和蛋白质组成的染色质。染色质是丝状结构．称为染色质丝，它在间期核内是分散的，而在细胞分裂时盘绕折可．形成明显叮见的染色体。染色体[上具有大量控制遗传性的基因。 基因是遗传的常用单位，从分子水平看，基因相当于DNA分子的一段，也就是决定某种蛋白质结构的相应的一段DNA。生物体各种性状的控制，都是以遗传密码的形式编码在核酸分子上，通过核酸复制把遗传信息传递给后代。遗传信息通过转录(由DNA密码转录为mRNA密码)和翻译(由mRNA密码翻译为蛋白质)的过程，把上一代的遗传特性遗传到后代去。总之，DNA的复制和转录是在细胞核中进行，然后在细胞质的核糖体上，以mRNA为模板进行蛋白质的合成，而由蛋白质中的酶来催化细胞的各种代谢活动。所以，细胞核和细胞质是相互作用、相互依存的生命整体。现在人们正在深入研究、利用遗传工程技术，定向地控制和改造生物，已获得了有价值的重大成果。 第二节 动物细胞增殖的概述 一、细胞周期 细胞自我复制一次，亦即由上次分裂完成，到下次分裂结束之间的时期，称为细胞周期。细胞周期可分为分裂间期和分裂期两个阶段。（板书图示细胞分裂周期图，图2－2） (一)分裂间期 即两次分裂之间的时期。其主要作用是进行DNA分子的复制和有关蛋白质的合成，以便完成染色体的复制。按DNA复制情况又可分以下三个阶段： 1．DNA合成前期(G1期) 细胞体积明显增大，主要进行RNA和蛋白质的合成，为DNA的合成作准备。 2．DNA合成期(S期) DNA复制，含量增加一倍。 3．DNA合成后期(G 2期) DNA合成终止，重新开始RNA和蛋白质的合成，积累物质和能量，为有丝分裂做好准备。 (二)分裂期(M期) 此期染色体分离，细胞分裂增殖。 二、细胞分裂 细胞分裂可分为体细胞分裂时的无丝分裂和有丝分裂，以及生殖细胞形成时的减数分裂三种类型。下面介绍前两种分裂。 (一)无丝分裂 又叫直接分裂，一般是从核仁开始，延长横裂为二，接着核延长，中间缢缩，分裂成两个核；同时细胞质也随着拉长并分裂，结果形成两个细胞。 (二)有丝分裂 又称间接分裂，分裂过程较复杂，一般分为前期、中期、后期和末期。 1．前期 两个中心粒开始分裂，并向细胞两极移动，同时在中心粒周围出现星芒状结构称为星体，在两星体之间出现—些纺锤状的细丝称为纺锤体。细胞核中出现一定数目的长丝状染色体。每条前期染色体是由两条染色单体螺旋细丝所组成，继而染色体螺旋化加强，染色体随之缩短变粗，向细胞中央移动，直至染色体啡裂在细胞的赤道面上。核膜、核仁解体消失。 2．中期 纺锤体已达最大程度，一端与排在赤道面上染色体的着丝点相连接；另—端与两极的中心粒相接。中期看到染色体的形态和数目。 3．后期 着丝点分裂，原来的两条染色体彼此分开成为两条子染色体，分别被纺锤丝牵引着向细胞两极移动。 4．末期 两组子染色体到达细胞两极，螺旋体松解。核膜、核仁重新出现，形成两个子核。最后，细胞的赤道区缢缩断裂，形成两个子细胞。 综上所述，动物细胞与植物细胞在基本结构上，有许多相似之处，但两者也有以下几点主要区别： l．动物细胞仅有细胞膜，而植物细胞在细胞膜外有一层纤维素构成的细胞壁。 2．动物细胞内无质体，而植物细胞的胞质中有质体。 3．动物细胞的胞质中无液泡或仅有较小的液泡，而植物细胞中有较大的液泡，成熟的细胞中有很大的中央液泡。 4．动物细胞中有中心粒，而植物细胞中无中心粒。此外， 动物细胞在有丝分裂过程中也有区别。 (三)减数分裂 是一种特殊的有丝分裂，只发生在生殖细胞或性细胞的形成过程中，分裂完成后子细胞的染色体数目比母细胞的少一半。其具体过程详见教科书。 复习思考题 1．简述动物细胞的亚显微结构和功能。 2．简述动物和植物细胞的主要区别。 3．简述细胞减数分裂的过程。 第三章 原生动物门(Protozoa)（5学时） 原生动物门的主要特征（重点） 一、原生动物是世界上最原始、最低等的单细胞动物。其体型微小，一般长约30－300μm ，最小的只有2—3μm(如利什曼原虫)，最大的可达10cm左右(某些有孔虫)。 二、原生动物的身体由单个细胞构成，除具有细胞质、细胞核、细胞膜等一般细胞的基本结构外，还具有一般动物细胞所没有的特殊细胞器（如胞口、胞咽、伸缩泡、鞭毛等 ），表现类似高等动物的各种生活机能，如运动、消化排泄、感应等。所以作为一个细胞来讲它是最复杂的，但作为一个动物来讲他也是最简单的。虽然某些原生动物的个体可聚合形成群体，但最多只有体细胞和生殖细胞的分化，还未出现组织、器官的分化，单个细胞均具有相对的独立性。 三、原生动物的体表(也就是细胞的表面)具有细胞膜，细胞膜在有的种类极薄，不能使动物体保持固定的形状，身体的外形随里面细胞质的流动而不断改变，这种膜称为质膜。多数原生动物的体表有较厚且具有弹性的膜，能使动物体保持一定的形状，虽在外力压迫下改变了形状，但外力取消时，即可由弹性使虫体恢复原状，这种膜称为表膜。还有些原生动物的体表，形成了坚固的外壳，外壳有几丁质、矽质、钙质或纤维质等。 四、原生动物的运动是通过鞭毛、纤毛、伪足等来完成的。营养主要有三种方式。有色素体的鞭毛虫，象植物一样通过光合作用，制造营养物质，进行光合营养(Phototrophy)；变形虫等靠吞噬其他生物或有机碎屑为食的，进行吞噬营养(Phagotlophy)；寄生种类则借助体表的渗透作用，吸收周围的可溶性有机物，进行渗透营养(osmotrophy)。原生动物的呼吸主要是通过体表直接与周围的水环境进行的，并通过体表和伸缩泡(contractile vacuole)de)排出部分代谢废物。 五、原生动物的生殖多种多样，分为无性生殖和有性生殖。无性生殖又有四种方式，包括二裂(有纵二分裂和横二分裂两种)、复分裂、出芽、质裂等。有性生殖包括配子生殖(同配生殖、异配生殖)、接合生殖(纤毛虫特有的)等。 六、包囊和适应 ： 许多原生动物在生活环境恶化或某些未明的原因时，其体表能分泌出一些物质，把自身包裹起来，不吃不动，形成所谓的包囊，以保证自身度过干燥、严寒、酷暑等不良环境，且又易被风带到其他地方。因此原生动物的分布广泛，海水、淡水、潮湿土壤中均有，并有许多寄生种类。 第二节 原生动物门的分类 原生动物在五界系统中属于原生生物界。一般认为原生动物约有3万多种，也有的人认为有4.4万种，其中化石种类2万种，营自由生活的1.7万种，寄生的约0.68万种。原生动物的分类较为复杂，近年来的一些教科书和专著中意见不一致。有的学者认为原生动物是动物界的一个门，下设四个亚门，若干个总纲和纲；有的学者认为原生动物是一个亚界，可分为七个门，下设若干个亚门、总纲、纲和亚纲等；还有的学者认为原生动物是一个亚界，下分六个门等。虽然上述学者意见不一，但作为基础课教学，我们仍将视原生动物为动物界的一个门。本教材中仅介绍其中最重要的四个纲。 (一)鞭毛纲(Mastigophora) 1 .代表动物—眼虫(Euglena) (板书图示眼虫形态结构，图3－1) 眼虫生活在有机质丰富的水沟、池沼或积水中，其单细胞的动物体内含有大量的叶绿体。在温暖季节可大量繁殖，使水呈绿色。虫体梭形，长约60μm，前端钝圆，后端尖。整个体表覆有具弹性的表膜，并带有由表膜沟和嵴交替排列形成的斜纹，从而使眼虫保持一定形状，又能做收缩变形运动。表膜斜纹是眼虫科的特征，其数目多少是种的分类特征之一。虫体中部稍后有一个核，大而圆，生活时是透明的。体前端有一胞口(Cytostome)，其不能进食，只排出多余的水份。向后连一膨大的储蓄泡(reservior)。从胞口中伸出一条鞭毛 (flagellum)，鞭毛是细胞表面能动的突起。鞭毛下连两条轴丝，各与储蓄泡底部的一个基体(basalbody)相连，从一个基体连一细丝状根丝体(rhizoplast)至细胞核，这说明鞭毛受核控制。眼虫就借鞭毛的摆动进行运动。在储蓄泡旁还具有一个伸缩泡和一个红色的眼点(stigma)，伸缩泡起调节水分平衡，排出代谢废物的作用。眼点由埋在五色基质中的类胡萝卜素组成。靠近眼点近鞭毛基部有一膨大部分，能接受光线，称光感受器(photoreceptor)。眼点和光感受器普遍存在于绿色鞭毛虫体内，这与它们进行光合作用的营养方式有关。另外眼虫的细胞质内还具有叶绿体，其形状、大小、数量及其结构是眼虫属、种的分类特征。 原生动物的三种营养方式在绿眼虫都具有。副淀粉粒是眼虫类特有的，与淀粉相似，但与碘作用不呈紫兰色，其形状大小也是分类依据。 绿眼虫在有光时，能利用光合作用放出的氧进行呼吸作用，利用呼吸作用产生的二氧化碳进行光合作用；无光时，则通过体表吸收水中的氧，排出二氧化碳等代谢废物。 绿眼虫一般行纵二分裂生殖，这是鞭毛虫纲的特征之一。在环境不良时，虫体变圆，分泌一种胶质形成包囊，将自己包裹起来。当环境适合时，虫体先进行多次纵分裂，最多可形成32个小眼虫，然后破囊而出。这是绿眼虫对度过不良环境的适应。 2．鞭毛纲的主要特征 一般以鞭毛为运动器，通常1－4条或6—8条，少数种类具有较多的鞭毛。营养方式多种多样，有光合营养、渗透营养、吞噬营养等，后两种也称异养。其生殖方式中，无性生殖主要为纵二裂(绿眼虫)，出芽(夜光虫)；有性生殖主要有同配生殖(盘藻虫)，异配生殖(团藻虫)。在环境不良时，一般能形成包囊。 3．鞭毛纲的重要类群 鞭毛纲已知约有2000种，依营养方式不同可分为2个亚纲。 (1)植鞭亚纲(phytomastigina) 一般具色素体，能进行光合作用。无色素体的种类，其结构也与有色素体种类相似，只是在进化进程中失去了色素体。自由生活在海水或淡水中，种类多，形状各异，单体或群体。绿眼虫即属此亚纲。本亚纲生物在“植物界”中属于裸藻门、绿藻门、甲藻门等。 盘藻(Gonium)由4—16个个体排在一个平面上组成盘状群体。各具二根鞭毛，有纤维素细胞壁，有色素体，都能独立地进行营养和繁殖。 团藻(Volvox)由成千上万个个体构成一空心球形，只有一层，彼此有原生质桥相连，有分支。多为营养个体，少数为生殖个体(有形成卵和精子的两种)，精卵结合后发育成一新的群体。其对分析和了解多细胞动物的起源很有意义。 另外还有生活在海水中的夜光虫 (Noctiluca)、沟腰鞭毛虫(Gonvaulax spp．)和裸甲腰鞭毛虫(Cymnodinium spp．)等。当在海洋中大量繁殖，并密集在海面上时，可造成自身缺氧死亡，并分解放出有机物，使海面呈暗红色，还发出臭味，即产生所谓的“赤潮”，对渔业危害很大。此外钟罩虫、尾窝虫 (Uroglena)、合尾滴虫(Synura)等都能使淡水发生恶臭或鱼腥味，造成水源被污染。但大多数本纲动物是浮游生物的组成部分，可做鱼类的天然饵料。 (2)动鞭亚纲(Zoomastigim) 一般无色素体，不能自己制造食物，异养，自由生活或寄生。利什曼原虫(leishmania)虫体很小，寄生于人体的有三种，我国流行的是杜氏利什曼原虫(L．donouani)，它能引起黑热病，故也叫黑热病原虫。其生活史分为两个阶段，是寄生在人或狗体内的巨噬细胞中，称为无鞭毛体(Amastigote)。巨噬细胞由单核血细胞形成，位于肝脾，淋巴结和骨髓中。无鞭毛体以巨噬细胞为食，长大后不断分裂（二分裂）。当繁殖到一定数量时，巨噬细胞破裂，无鞭毛体出来又侵入其他巨噬细胞。如此引起大量巨噬细胞破坏死亡，故患者肝、脾肿大，造成贫血而死亡，死亡率可达90％以上，为我国五大寄生虫病之一。另一阶段寄生在白蛉子体内，当吸血昆虫白蛉子叮人时，无鞭毛体(长约2～3μm)即进入其消化道内，并发育为前鞭毛体(Prcamstigote，长约15—25μm)。当白蛉子再叮人时，就将原虫注入其他人体内，故黑热病主要是通过白蛉子传染的。 锥虫(Trypanosoma)寄生于脊椎动物血液中，鞭毛由体后基体发出，沿虫体向前与细胞质拉成一波动膜，其运动就靠鞭毛和波动膜的摆动来完成。而波动膜适于在粘稠度较大的环境中运动，故其广泛分布于脊椎动物血液中。种类约有400多种，侵入脑，脊髓中使人得昏睡病(非洲)，我国主要危害牲畜。 另外本亚纲还有寄生于鱼鳃的鳃隐鞭虫(C．branchialis)，其二根鞭毛一前一后，后鞭毛与体表形成波动膜，不动时可插入鳃表皮细胞，破坏鳃细胞，分泌毒素使其微血管发炎，导致分泌大量粘液，使鱼呼吸困难。此外本亚纲还有自由生活的种类，如领鞭毛虫(似海绵动物的领细胞)、披发虫(生活在白蚁肠中)等。 (二)肉足纲(Sarcodina) 1．代表动物—大变形虫(Amoebaproteus)（板书图示变形虫形态结构，图3－2） 大变形虫生活在清水池塘或水流缓慢的浅水中，浸没于水中的植物或其他物体的粘性沉渣中，在富生藻类的浅水中分布较多。变形虫最大的特点之一是体型可随原生质的流动而经常改变，故此得名。变形虫结构简单，体长约 200～600μm，体表为一层极薄的质膜。质膜之下为一层外质(Ectoplasm)，其特点是无颗粒，均质透明。外质之内为内质 (Endoplasm)，其特点是具颗粒，可流动，不透明，其中有扁盘形的细胞核、伸缩泡、食物泡等。内质又可分为凝胶质(Plasmagel)和溶胶质(Plasmasol)，前者位于外层相对固态，后者位内部呈液态。内质中有一泡状结构的伸缩泡，无固定位置，外有一层单位膜，膜外围绕许多小泡。再外有一圈线粒体，其主要功能是通过有节律地膨大、收缩，排出体内过多的水分和代谢废物，以调节水分平衡。变形虫呼吸作用所需的氧和排出的二氧化碳，主要是通过体表进行的。 变形虫在运动时，由体表任何部位都可形成临时性的原生质突起，因可随时形成，随时消失，故称为伪足(Pseudopodium)。这是临时性的运动器，形成时外质向外突出呈指状，同时凝胶质转变为溶胶质流入其中，当流到临时突起前端后即向外分开，接着又变为凝胶质。同时后边的凝胶质又转变为溶腔质，不断向前流动，这样虫体就不断向伪足伸出的方向移动，这种现象称变形运动。 另外伪足还有摄食的作用，变形虫主要以单细胞藻类和小型原生动物为食。在运动过程中，如接触到食物，就伸出伪足从四面包围，将食物连同部分水分一起裹进细胞内形成食物泡，这种摄食方式叫吞噬作用(Phagocytosis)。接着食物泡与质膜脱离进入内质中，井随内质流动，食物泡和溶酶体融合并消化食物，整个过程均在食物泡中进行。已消化的食物进入周围的胞质中，不能消化的残渣随虫体的前进，相对地留在后端，最后通过质膜排出体外，这种现象称为排遗。 此外变形虫还能摄取一些液体食物，如在含有蛋白质、氨基酸或某些盐类的液体环境中。这些分子或离子吸附到变形虫质膜表面后，使膜发生反应凹陷下去形成管道，然后在管道内断裂形成一些液泡，将吸附物包裹其中移到细胞质中，这些液泡和溶酶体结合形成多泡小体，经消化后营养物质进入细胞质．这种现象很象饮水一样，故称为胞饮作用(Pinocytosis)。 变形虫只进行无性繁殖，一般为二分裂繁殖。 2．肉足纲的主要特征 伪足是本纲动物运动、摄食的细胞结构，依其形态结构的不同，可分为以下四种：①叶状伪足(Lobopcdium)，较宽扁，呈叶状或指状，如变形虫、表壳虫；②丝状伪足(Filopodium)，多由外质形成，细丝状，一般不分枝，如鳞壳虫；③根状伪足(Rhizopodium)，细丝状，分支吻合成网状，如有孔虫。④轴伪足 (Axopodium)，细长，中央有由微管组成的富于弹性的轴丝．形状较固定．如太阳虫．放射虫。 体表无坚韧的表膜，仅有极薄的质膜。细胞质常分化为明显的外质和内质。内质又分为凝胶质和溶胶质，且可相互转换。虫体有的裸露，有的质膜外具石灰质或几丁质或矽质外壳。通常为二分裂繁殖，除有孔虫和放射虫外，一般不行有性生殖，形成包囊者极为普遍。广泛生活于淡水、海水中，也有寄生种类。 3．肉足纲的重要类群 肉足纲已知约8000多种，依伪足形态的不同可分为二个亚纲。 (1)根足亚纲 伪足为叶状、指状、丝状或根状，大变形虫就属本亚纲。变形虫种类很多，但伪足大都似大变形虫，有的生活在水中，有的生活在潮湿土壤中。还有的寄生，与人关系密切的如痢疾内变形虫(Enmmoebahistolytlca)，也叫溶组织阿米巴。 痢疾内变形虫寄生在人的肠道里，能溶解肠壁组织引起痢疾。其形态按其生活过程可分为三型：大滋养体、小滋养体和包囊。所谓滋养体多指原生动物摄取营养的阶段，能活动、摄取养料、生长和繁殖，是寄生原虫的寄生阶段。痢疾内变形虫的大、小滋养体结构基本相同，不同的是大滋养体个大，运动较活泼，能分泌蛋白分解酶，溶解肠壁组织。而小滋养体个小，运动较迟缓，不侵蚀肠壁，以细菌和霉菌为食。包囊指原生动物不摄取养料的阶段，周围有囊壁包围，抵抗不良环境能力强，是原虫的感染阶段。痢疾内变形虫的包囊，新形成时是一个核，核仁位于正中，以后核经2次分裂形成2个核、4个核。4个核的包囊是感染阶段。 包囊经口感染宿主后，在肠液的作用下，壁变薄，虫体破囊页出，分裂成4十小滋养体寄生于肠腔中。当宿主健康时，小滋养体经一段时间形成包囊随粪便排出体外；当宿主体弱时，小滋养体可变为大滋养体破坏肠壁，吞食红细胞和组织细胞。由于肠壁和血管均被破坏，故有出血现象。大滋养体一般不直接形成包囊，而是再度转变为小滋养体。大滋养体还可随血流至肝、肺、脑、心各处，造成溃疡和脓肿。管理好粪便、保护水源，注意饮食卫生，消灭传播包囊的昆虫，是预防本病的关键。 表壳虫(Arcella)和砂壳虫(difflugia)质膜均覆以保护性外壳。表壳虫外壳由细胞本体分泌而成，形如表壳，黄褐色，有花纹。砂壳虫外壳由分泌的胶质物混合自然的小砂粒构成。它们的指状伪足均可从壳口伸出，壳和本体间空隙多，并充满气体，故可漂浮水中参与浮游生物的组成。 有孔虫(Foraminifera)大多生活在海洋中，底栖。具石灰质或其他物质形成的壳，壳多室或单室，形状多样。伪足根状，从壳口或壳上的小孔伸出，融合成网状。生活史复杂，有世代交替。有孔虫古老，量多，且不同地质时期有不同的种类，故可依其化石确定地层的地质代年，揭示地下结构，对寻找沉积矿产，石油等有指导作用。 (2)辐足亚纲(Actinopoda) 具轴伪足，体多呈球形，在淡水或海水中营漂浮生活。 太阳虫(Actinophrys)多生活在淡水中，伪足较长，放射状排列，形似太阳，内有轴丝。细胞质呈泡沫状，适于漂浮生活，为浮游生物的组成部分。 放射虫(Radiolaria)全海产，具矽质骨胳，身体呈放射状。在内外质之间有一几丁质膜状中央囊，其中有一或多个细胞核，囊上有小孔沟通内、外质。 (三)孢子纲(Sporovoa) 1．代表动物——间日疟原虫(plasrnodium vivax Grassi＆Feletti) 疟原虫能引起疟疾，有些地方叫“打摆子”，是我国五大寄生虫病之一。寄生在人体的疟原虫主要有间日疟原虫、三日疟原虫、恶性疟原虫和卵形疟原虫4种。它们遍布全世界，我国以间日疟和恶性疟(瘴气)最为常见，由于生活史相似故以间日疟为例简述如下：（板书图示间日疟原虫生活史，图3－3） 间日疟原虫有人和按蚊 2个寄主，生活史复杂，有世代交替现象。无性世代在人体内，有性世代在某些雌按蚊体内进行，借某些雌按蚊传播。 裂体生殖在人体内进行。当传染了疟原虫的雌按蚊吸人血时，疟原虫的子孢子即随蚊唾液进入人体血液中。半小时后进人肝细胞进行裂体生殖，形成数万圆形裂殖子，侵入红细胞后继续裂体生殖，发育成戒指形的小滋养体(环状体)，其长大后发育成大滋养体，并继续分裂成16个核时，停止分裂，此时称裂殖体。子核分裂最终形成16个裂殖子，充斥红血细胞内使细胞破裂，裂殖子散人血浆各自侵入其他红细胞再次裂体生殖。当每次红细胞大量破裂，裂殖子及疟色素等代谢产物进入血液时，患者先寒后热盗汗，此过程在间日疟48h一次，三日疟需72h，恶性疟需36-48h。 配子生殖部分进入红细胞的裂殖子发育为大，小配子母细胞，被吸入蚊胃后先分别发育为大、小配子，并在蚊胃中融合为合子。如未被蚊吸去，则停止发育的大、小配子母细胞．在1-2个月内被白细胞吞噬或变性。 孢子生殖合子形成几小时后，在蚊胃基膜与上皮细胞之间发育为圆形的卵囊。其核和胞质经多次分裂，形成数万子孢子。子孢子成熟后逸出散人血腔中，并进入唾液腺。在蚊叮人时，子孢子又进入另一人体，进行下一周期。 疟原虫对人危害很大，能大量破坏红细胞，造成贫血，使人肝脾肿大，并能损害脑组织，严重影响人的健康，甚至造成死亡。 2．孢子纲的主要特征 本纲动物都是寄生种类，无运动器或只在生活史一定阶段有，异养，生活史复杂，有世代交替现象。无性世代在脊椎动物(或人)体内，有性世代在无脊椎动物体内。有些种类在同一寄主体内进行。先是无性的裂体生殖，再是有性的配子生殖，最后是无性的孢子生殖。 3．孢子纲的重要类群 球虫寄生于脊椎动物消化器官的细胞内，生活史似疟原虫，不同点是它只在一个寄主体内。卵囊必须在寄主体外进行发育，抗逆境能力强，常规消毒无效。但用80℃以上水处理可使卵囊迅速死亡。因此用开水洗刷草履虫兔笼和用具可防兔得此病。 粘孢子虫大多寄生于鱼类，少数在两栖爬虫体内。科类多，寄生部位广，几乎所有器官。发育初期变形虫状，裂体生殖后刺激寄生组织形成小肿瘤，并在其内发育出很多孢子。孢子结构复杂，具1-4个极囊和极丝，孢子逸出后如遇其他寄主，极丝就翻出刺到该寄主体上继续发育。 (四)纤毛纲(Ciliata)（重点） 代表动物——大草履虫(Paramecium caudatum Ehrenberg)(板书图示草履虫结构，图3－4) 生活在有机质丰富的污水沟或池塘中，形似倒置的草鞋，前端钝圆，后端稍尖，长约150—300μm，肉眼隐约可见。全身长满了纵行排列的纤毛，从体前端开始有一斜沟伸向体中部，沟端有口，故称口沟。游泳时，全身纤毛有节奏地摆动，使虫体旋转向前进,为什么？虫体表面为表膜，其内的细胞质分化为内质和外质。表膜由三层膜构成，最外一层在体表和纤毛上是连续的；最里面一层和中间层膜在纤毛基部附近形成一对表膜泡，即增加了表膜的硬度，又不影响虫体的局部弯曲，还可起缓冲作用。表膜下还有一层与表膜垂直 排列的刺丝泡(trichocyst)，其囊状，有孔和表膜相通。受刺激时可射出内容物，其遇水成为细丝，可能有防御作用。 口沟内侧有波动膜，摆时可使食物随水流进入胞口，然后经胞咽通入内质，形成食物泡。食物泡在胞质中循一定路线环流，在此过程中与溶酶体融合，在食物泡内进行消化，不能消化的残渣由身体后部的胞肛排出。在内、外质之间有前后两个伸缩泡，每个伸缩泡有6—1l条放射状排列的收集管，收集管与内质网相通。在收集管和伸缩泡上均有收缩丝，其收缩使内质网收集的水分和可溶性代谢废物，通过收集管进入伸缩泡，再由表膜上固定的小孔排出体外。前后两个伸缩泡及伸缩泡和收集管均交替收缩，以调节水分平衡。 大草履虫有一大核，一小核。大核是营养核，肾形，为多倍体；小核为生殖核，圆形，位于大核凹陷处。呼吸作用主要是通过体表吸人氧气，排出二氧化碳。通常行横二裂生殖，条件好时每天可分裂1—2次，有时也可进行接合生殖，以增加生活力。 2．纤毛纲的主要特征 一般体表终生具纤毛，并以纤毛运动。纤毛的结构与鞭毛相同，但较短，数量也较多，运动时节律性强。纤毛可成排分散存在，也可由多数纤毛粘合成小膜，排列在口的边缘，称小膜带；也可由一单排纤毛粘合形成波动膜；还可成簇粘合成束称棘毛。纤毛虫是所有原生动物中结构最复杂的：具表膜下纤毛系统，细胞核一般分为大、小核，多具摄食的胞器。无性生殖为横二分裂，有性生殖为接合生殖。 3. 纤毛纲的常见种类 小瓜虫 (Ichyophthirius)寄生在鱼的皮肤下层，鳃、鳍等处，如把病鱼体表白色小点刮下，显微镜下可见虫体为圆球形，全身长满许多纵行排列的纤毛。前端有一胞口和一马蹄形的大核，小核紧靠大核不易看到。 钟虫(Vorcticella)体形似倒置的，口缘常向外扩张成“缘唇”。具不分支的柄，内有肌丝，故能伸缩自如，大核带形。 车轮虫(Trichodina)寄生于淡水鱼类的鳃皮、体表或水螅体表，虫体似车轮，侧面看呈钟形，有两圈纤毛，二者之间有胞口，以胞口吞食宿主细胞。 三、原生动物与人类的关系 （自学） 原生动物不仅对了解动物演化是重要的，而且和人类的关系也比较密切。一方面有不少对人类有利的地方，如有的种类(眼虫)可作为有机污染的指标动物；浮游的种类是鱼类的天然饵料；死亡后的浮游生物大量沉积于水底淤泥中，在微生物的作用和高温、高压下，可以形成石油。另一方面有不少种类寄生于人体和经济动物体内，引起疾病；破坏环境、资源等。此外在了解动物的进化和进行生物基础理论研究中有重要价值。 参考复习题 1、原生动物有何主要特征？为什么说它们是最原始、最低等、最简单的动物？ 2、原生动物门中最重要的是哪四纲?它们有什么主要区别？ 3、绘图说明草履虫的结构。 4、图解说明疟原虫的生活史。 5、说明原生动物的各种繁殖方式。 第四章 多细胞动物导论 第一节 动物的组织 多细胞动物的组织，是由一些形态相似、机能相同的细胞群构成，其中混有非细胞形态的基质或纤维等细胞间质。高等具有很多不同形态和机能的组织，归纳起来可分为上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织等四大类。 一、上皮组织 是密集的细胞和少量的细胞间质所组成的膜状组织，覆盖在体表和内脏器官的表面以及各种管、囊、腔、窦等的内壁．具有保护、吸收、排泄、分泌和呼吸等作用。根据上皮组织机能的不同，又分为被覆上皮、腺上皮和感觉上皮等。 (一)被覆上皮 动物体内外表面上的上皮组织，称为被覆上皮。根据细胞层数和形态的不同分为单层上皮和复层上皮。两类上皮又可分为扁平、立方、柱状上皮等。无脊椎动物的体表上皮为单层；高等动物的体表上皮多为复层，上面的几层细胞角质化，经常破落，由基底层的细胞增生加以补充。有的上皮细胞可形成纤毛或微绒毛等。 (二)腺上皮 由具有分泌机能的腺细胞组成，多数为单层立方上皮。以单独的腺细胞分散在上皮中，称其为单胞腺。以腺上皮为主构成的腺体，类型较多，如管状腺、囊状腺、管泡状腺等。腺细胞的寸泌物通过导管排到腺体腔或体外的称为外分泌腺。不经过导管直接分泌到血液中的称为内分泌腺。 (三)感觉上皮 是由上皮细胞特化而成，具有感觉机能，如嗅觉上皮、味觉上皮、听觉上皮、视觉上皮等。二、结缔组织是由多种细胞和大量的细胞间质构成。细胞分散于细胞间质中，细胞间质有液体、胶状体、固体基质和纤维，形成多样化的组织。具有支持、保护、营养、修复和物质运输等多种功能。如疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪、软骨、骨和血液等。 二、结缔组织 (一)疏松结缔组织 是由排列疏松的纤维与分散在纤维间的多种细胞构成，纤维和细胞埋在基质中，广泛地分布于全身组织间和器管间。疏松结缔组织的细胞种类较多，主要的组织细胞或巨噬细胞，具有吞噬机能，能吞噬侵入机体的异物，具保护作用。又如成纤维细胞，能产生纤维和基质，并能愈合伤口。纤维主要有两种，即胶原纤维和弹力纤维。前者有韧性，常集合成束，由胶原蛋白组成，于沸水中溶解成为胶水称动物胶。后者有弹性，由弹性蛋白组成，能耐受沸水及弱酸而保持原形。 (二)致密结缔组织 主要由大量的胶原纤维或弹力纤维组成，基质和细胞较少。如肌腱由大量平行排列的胶原纤维束组成。皮肤的真皮层的胶原纤维交织成网。韧带及大动脉管壁的弹性膜，是由大量弹性纤维干行排列呈束状或膜状所组成。 (三)脂肪组织 由大量脂肪细胞聚集而成，疏松结缔组织存在于成群的脂肪细胞之间，将其分隔成许多脂肪小叶。脂肪组织储有大量脂肪，分布在许多器官和皮肤之下。具有保护、维持体温和参与能量代谢等作用。 (四)软骨组织 由软骨细胞、纤维和基质组成。根据基质中纤维的性质不同可分为透明软骨、纤维软骨和弹性软骨。透明软骨的基质是透明凝胶状的固体，软骨细胞埋在基质的胞窝内，胶原纤维也存于基质内。透明软骨分布最广，主要如关：节软骨、肋软骨、气管软骨等。纤维软骨的基质内有大量成束的胶原纤维，软骨细胞分布在纤维束间，如椎间盘、关节盂等。弹性软骨的基质内含有大量的弹力纤维，如外耳骨和会厌软骨等。 (五)骨组织 由骨细胞、纤维和基质组成的坚硬的结缔组织。纤维为骨胶纤维，基质内含有大量的固体无机盐。骨分密质骨与松质骨。密质骨由骨板紧密排列而成，骨板是由骨胶纤维平行排列埋在钙质化的基质中形成的，在两骨板之间，有一系列整齐的胞窝，胞窝内有具多突起的骨细胞，彼此借细管相连。骨板在骨表面排列的为外环骨板，围绕骨髓腔排列的为内环骨板。在内、外环骨板之间，有很多呈同心圆排列的哈氏骨板，其中心管为哈氏管。该管和骨的长轴平行，并有分枝连成网状，在管内通有血管、神经。松质骨是由骨板形成有许多较大空隙的网状结构。网孔内有骨髓。松质骨存在于长骨的骺端、短骨和不规则骨的内部。骨组织是构成骨骼系统的主要成分。骨骼是机体的支架，保护柔软器官，其上附有肌肉，是运动器官的杠杆。 (六)血 液 由各种血细胞和血浆组成的结缔组织。血浆就是液体的细胞间质，血浆内含有纤维蛋白原，血液流出血管外时其可形成纤维。 除去纤维蛋白原的血浆为血清，血清相当于结缔组织的基质。血胞有红血细胞和多种白血细胞以及血小板等。红血细胞中的血红蛋白能与氧结合，携带氧至身体各部。白血细胞有许多种，其中嗜中性白血细胞和单核细胞，能吞噬细菌、异物和坏死组织，淋巴细胞能产生抗体和免疫物质，参与机体防御机能。血小板存在于哺乳动物的血液中，相当于其他脊椎动物的血栓细胞。在电镜下，血小板外有细胞膜，内有少量线粒体，内质网呈泡状，在血管破裂时聚集成团，粘在伤口表面放出凝血酶，对血液凝固起一定作用。 三、肌肉组织 主要由收缩性强的肌细胞组成，肌细胞——般细长呈纤维状，故称肌纤维。其主要机能是将化学能转变为机械能，使肌肉收缩而产生各种运动。根据肌细胞的形态结构分为横纹肌、心肌、斜纹肌和平滑肌。 (一)横纹肌 主要附于骨骼上，也称骨骼肌。肌细胞呈长圆柱状，为多核细胞，一个肌细胞内可有100多个核，位于肌膜下面。在细胞质内有大量纵向平行排列的肌原纤维，是肌肉收缩的主要成分。在纵切面上肌细胞各肌原纤维显示有明带与暗带交替排列，而每个肌原纤维的明带暗带都与邻近肌原纤维的明带暗带准确地排在同一水平面上，因此整个肌细胞显示出横纹。在电镜下，每‘肌原纤维是由许多肌丝组成。肌丝有两种，——种粗的为肌球蛋白丝，…—种细的为肌动蛋白丝。前者存在于暗带，后者存在于明带，粗细肌丝有规则地相间排列。肌动蛋白丝在肌球蛋白丝之间滑动，使肌肉产生收缩与舒张。横纹肌的伸缩受意志支配，故又称随意肌。 (二)心肌 由心肌细胞组成，为心脏所特有的肌肉组织。心肌细胞为短柱状，有分枝，一般有一个细胞核并有闰盘。在电镜下，看清闰盘是心肌细胞之间的界限，在该处相邻两细胞膜凹凸相嵌，闰盘对兴奋传导有重要作用。心肌除有收缩性、兴奋性和传导性外，还有自动的节律性。 (三)斜纹肌 此类肌细胞广泛存在于腔肠动物、涡虫、线虫、环节动物、软体动物等无脊椎动物体上。肌原纤维错开排列呈斜纹。暗带特别明显，像一个围绕细胞的螺旋，也称螺旋纹肌。 (四)平滑肌 广泛存在于脊椎动物的各种内脏器官中。因其活动不受意志支配，故又称不随意肌。肌细胞—般呈梭形，但有的也具三个或更多的突起(如外分泌腺的星形细胞)，也有的具分枝，互相吻合形成合胞体(如膀胱与子宫肌层中的平滑肌细胞)。在电镜下观察，其超微结构与横纹肌相似，由粗细相间的肌丝组成，但排列无一定顺序。 四．神经组织 由神经细胞或称神经元和神经胶质细胞组成。神经细胞具有高度感受刺激和传导兴奋的机能，神经胶质细胞有支持、保护、营养和修补等作用。一个神经细胞包括一个胞体和由胞体发生的胞突。胞突有两种，—种如树状的称树突，另一种细长的称轴突。轴突外围以髓鞘的称有髓神经纤维，元鞘者称无髓神经纤维。轴突的长短，各种神经细胞差异很大，如运动神经细胞的轴突可长达l米，而有的神经细胞的轴突只长1 0余微米。在机能上，树突是接受刺激传导冲动至胞体，轴突则传导冲动离开胞体。胞体由细胞膜、细胞质和细胞核组成。在胞质内有成堆的粗糙型内质网，称为尼氏小体，它嗜碱性染料，存在于树突，但不存在于轴突。神经细胞的形态多种多样，按胞突的数目可分为假单极、双极与多极神经细胞三大类。神经组织是组成脑、脊髓以及周缘神经系等的基本成分，它能接受内外环境的各种刺激，并能发生冲动控制骨骼肌和协调机体内部器官的活动。 第二节 动物的器官和系统 多细胞动物在细胞分化为组织后，若干不同的组织又进—步联合，形成—定的结构，担负一定的生理机能，即成为器官，如小肠这一器官，就是由上皮组织、疏松结缔组织、平滑肌以及血管、神经等组成的管状结构，有消化食物、吸收营养的功能。 一些在机能上有密切联系的器官，联合起来完成一定的生理机能，即成为系统。如口、食道、胃、肠及各种消化腺，有机地结合起来，形成消化系统。高等动物体有许多系统，如皮肤系统、骨骼系统、叽肉系统、消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、内分泌系统、神经系统和生殖系统。这些系统主要在神经系统和内分泌系统的调节控制下，彼此相互联系、相互制约地执行其不同的生理机能，使整个有机体适应外界环境的变化，维持体内外环境的协调，完成整个的生命活动，生物体才得以生存和延续。 第三节 动物的繁殖和发育 一、繁 殖 动物产生后代的现象称之为繁殖。繁殖不仅使个体数量增加，更重要的是保持种群的延续。繁殖力的大小，取决于该种动物每年生殖的次数，每次产子数量，性成熟速度以及处于各发育时期个体数之比等。一般地说，低等动物寿命短，死亡率高，繁殖力大；高等动物寿命长，死亡率低，而繁殖力小。 动物的繁殖方式多种多样，一般是随着动物的进化而发展的，由简单到复杂，由低级到高级，由无性到有性，由有性的同配到异配。概括起来，可分为无性繁殖和有性繁殖两大类。 (一)无性繁殖 是不经过生殖细胞的结合，由亲体直接产生子代的最简单的繁殖方式。这种方式多见于低等动物。 1．分裂生殖 即亲体通过细胞核和细胞质的分裂，形成两个或两个以上的新个体。形成两个相等的新个体的，称为二分裂(包括横二裂和纵二裂)；形成多个新个体的，则称复分裂。前者如草履虫、绿眼虫，后者如放射虫。 2．出芽生殖 以出芽方式由亲体产生芽体，再与亲体分离，发育成新个体，或不与亲体分离，而形成群体。如水螅类及其他腔肠动物。 3．孢子生殖 即由母体产生许多孢子，不经结合而直接形成新个体。为孢子虫所特有的生殖方式。 4．再生 即动物体一部分在损坏、脱落后，重新恢复其所丧失的部分，以保证其个体的完整性。如水螅及扁形动物等。 (二)有性繁殖 是由雌雄细胞结合而产生新个体的生殖方式。由于有性生殖的新个体，从亲代双方获得不同的遗传特性，而有更强的生命力。 1．配子生殖 动物进行有性生殖时，所产生的性细胞称为配子。经异性配子的结合而产生新个体的方式，称配子生殖。如两个结合的配子，形态大小相同，仅在生理上有区别的，称为同配生殖；而配子的形态大小和生理上，都不相同的，称为异配生殖。例如，大多数动物的雌性配子为卵子，雄性配子为精子。卵子和精子，分别由雌性成体和雄性成体产：生，叫雌雄异体；卵子和精于都由同一成体产生，叫雌雄同体。前者为异体生殖和体内受精，也有少数为体受精的；后者为同体生殖或异体生殖，多为体内受精。 2．接合生殖 为原生动物中纤毛虫所特有的一种有性生殖现象，接合时，两个个体以口沟部分相接合，表膜溶解，细胞质通连，小胞核交换，相互融合。两虫体分开后，各自分裂增殖。除上述无性和有性两类繁殖方式外，还有几种特殊方式： 孤雌生殖 又叫单性生殖，即雌性所产生的卵，不经受精能直接发育成新个体。如轮虫、蚜虫等。在蜜蜂中，蜂王产的不受精卵发育成雄蜂，也是一种孤雌生殖。 幼体生殖 动物个体未成熟期或幼体阶段，即能进行繁殖，如昆虫的一种瘿蝇等。 世代交替 无性生殖和有性生殖交替出现。而又较有规律性，如腔肠动物中的某些种类等。 总之，动物在长期发展过程中，适应其特殊的生活环境，而产生了多种繁殖方式。但大多数动物只有—种生殖方式，少数兼有两种或有世代交替。 二、发 育 在动物的生活史中或演化过程中，形态、结构和机能由简单到复杂的变化过程叫发育。因此，发育可分为个体发育和系统发育。 有性繁殖的多细胞动物，其个体发育全过程，可分为胚前期、胚胎期和胚后期。 (一)胚前期 此期发育始于精、卵细胞的产生，终于其成熟。精(卵)原细胞通过多次有丝分裂，数量不断增殖，进入生长期，精(卵)细胞体积增大成为初级精(卵)母细胞。精(卵)母细胞在生成过程中，必须经两次连续的成熟分裂，才能形成成熟的精子或卵子。一般地说，第一次成熟分裂为减数分裂形成两个次级精母细胞，或一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体，第二次成熟分裂为均数分裂，形成四个形态大小相同的精细胞，再转化为精于，而卵细抱只有一个大形的卵子和三个小形的极体。成熟的精子大都呈蝌蚪形，分为头、体、尾三部，体积极小，对同种卵细胞及其分泌物，表现有趋向性。成熟的卵子大多呈圆形，体积远较精子为大，富有营养物质或卵黄，但无活动能力。 (二)胚胎期 多细胞动物的胚胎发育很复杂，不同类的动物，胚胎发育各有其特点，但在胚胎发育过程中，有几个相同的阶段。 1．受精 精子与卵子结合为一个细胞称受精卵或叫合子．这个过程就是受精。受精卵(合子)是新个体发育的起点， 2，卵裂 受精卵的分裂称为卵裂。它是一种特殊的分裂方式，即在每次分裂之后，未到新细胞长大就继续不断地分裂下去，因此分裂成的细胞就越来越小，这些细胞叫做分裂球。由于不同类动物卵细胞内卵黄多少和其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式也不同。 完全卵裂 整个受精卵都进行分裂。卵黄少而又分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海胆、文昌鱼。如卵黄在卵内分布不均匀，形成分裂球大小不等的叫不等裂，如海绵动物、蛙类。 不完全分裂 仅受精卵—部分发生分裂。卵黄多，分裂只限于不含卵黄一端的nI叫盘裂，如乌贼、鸡。分裂只限于卵表面的叫表裂，如昆虫卵。各种卵裂的结果，其形态虽有差别，但都进入下一发育阶段。 3．囊胚的形成 卵裂后分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚。囊胚中间的空腔叫囊胚腔。囊胚壁的细胞层叫囊胚层。 4．原肠胚的形成 囊胚进一步发育形成原肠胚，出现了内、外两胚层和原肠腔。原肠胚形成在各类动物有所不同，形成的方式有： 内陷 由囊胚的植物极细胞向内陷入，最后形成二层细胞，在外面的细胞层叫外胚层，向内陷入的细胞层叫内胚层。内胚层所包围的腔，将形成未来的肠腔，故称为原肠腔。原肠腔向外的通口称为原口或胚孔。如海星原肠的形成。 内移 由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充满了囊胚腔，以后逐渐形成内胚层和出现了原肠腔，最后在胚的一端开一胚孔。如某些腔肠动物的原肠形成。 内转 由盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。 外包 植物极细胞由于卵黄多分裂慢，动物极细胞卵黄少分裂快，结果动物极细胞逐渐向下包围了植物极细胞，形成为外胚层。内部的植物极细胞形成为内胚层。如许多软体动物和蛙的原肠胚的形成。 分层 囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。 以上原肠胚形成的几种方式，常有综合出现现象，最常见的是内陷与外包同时进行，内移与分层相伴而行。 5．中胚层及体腔的形成 从扁形动物开始，在内、外胚层之间，出现了中胚层。中胚层形成的方式主要有两种： （1） 端细胞法 在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成囊状的细胞团，伸入内、外胚层之间，成为中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即为真体腔。这种体腔是在中胚层细胞之间裂开而形成的，因此又称为裂体腔。这样形成体腔的方式又称为裂体腔法。原口动物都以此法形成中胚层和体腔。胚胎发育的后期，由原肠期的原口直接发育为动物的口，这样的动物叫原口动物。 （2）体腔囊法 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起叫体腔囊，体腔囊逐渐扩展并脱离原肠，形成中胚层及所包围的体腔，称体腔囊法。因为体腔来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔法。后口动物多以此法形成中胚层和体腔。胚胎发育的后期，原口发育为动物的肛门，而原口相对的一端重新开口形成动物的口，这样的动物叫后口动物。 （三）胚后期 包括幼体的生长发育、性成熟、衰老直到死亡的整个生命时期。根据幼体形态结构、生活习性与成体的差异程度，将胚后发育分为两大类型。 1．无变态发育 又称直接发育，即幼体出生后，其形态结构和生活习性与成体大致相同，且不经过明显的变化，直接成长为成熟个体。例如某些低等昆虫及高等动物。 2．变态发育 又称间接发育，即幼体必须经过外部形态、内部结构和生活习性等一系列的变化后，才能发育为成体。这种发育变化叫变态。例如，多数昆虫及蛙类等。 三、生物发生律 生物发生律又叫重演律，是德国博物学家赫克尔(Hackel 1834—1919)根据动物形态学和胚胎学的研究，而创立的一种理论。 1866年，他在《普通形态学》一书中说：“生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育（动物的进化过程），也就是个体的发育史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。”例如青蛙的个体发育，由受精卵开始，经过囊胚、原肠胚、三胚层的胚，-再经过无腿蝌蚪，有腿蝌蚪，到成体青蛙。这反映了它在系统发展过程中经历过像单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类动物，发展到两栖动物的基本过程，说明了蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是说个体发育简短重演了它的系统发展，即其种族发展史。 生物发生律对了解各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为重要。因而对许多动物的亲缘关系和分类位置不能确定时，常由胚胎发育得到解决。生物发生律是一条客观规律，它适用于整个生物界。当然不能把“重演”理解为简单机械的重复。个体发育和系统发展是辩证统一的关系，系统发展通过遗传决定个体发育，个体发育不仅简短重演系统发展，而且也会出现新的变异，又能补充和丰富系统发展。两种发育过程又都受环境的影响。 复习题 1.动物体有哪些组织?各组织的主要特征和机能是什么？ 2.何谓器官?高等动物有哪些系统?简论各系统间的有机联系。 3.何谓繁殖?动物的繁殖方式有几种? 4.多细胞动物的个体发育可分为几个时期?它们的早期胚胎发育有何共同特点?变态有几种类型? 5.卵裂、原肠胚和中胚层的形成有哪些方式? 第五章 海绵动物门(多孔动物门Spongia)（1学时） 第一节 海绵动物门的主要特征 (1)体型多数不对称，少数种类有一定的形状和辐射对称，多数种类不规则生长，形成扁的、圆的、树枝状不对称。甚至有些连个体也分不清，只有固着端和游离端。虽然身体的周围是相似的，但由于附着物不平或因出芽，均可引起不对称。 (2)没有器官系统和明确的组织 海绵动物体壁基本由两层细胞构成，外层称皮层，内层称胃层，两层之间为中胶层。皮层由扁细胞组成，有保护作用，扁细胞内有能收缩的肌丝，具一定的调节功能。扁细胞之间穿插有无数的戒指状的孔细胞，孔细胞上的孔称入水孔，是外界水流进入中央腔的通道，中央腔是由胃层包围的腔，也称胃腔。中央腔顶端有一较大的开口称出水孔，是水流的出口。中胶层是胶状物质，其中有钙质或矽质的骨针和类蛋白质的海绵丝。骨针的形状有单轴，三轴，四轴等，海绵丝分支呈网状，它们起骨胳支持作用，也是分类依据。中胶层内还有几种类型的变形细胞，有能分泌骨针的成骨细胞；有能分泌海绵丝的成海绵质细胞；有具不同功能的原细胞(消化食物或形成精子和卵)；此外，还有芒状细胞，它可能具有神经传导功能。胃层在单沟系海绵为领细胞层，每个领细胞有一透明领围绕着一条鞭毛。领在电镜下看起来很象塑料羽毛球的羽领。鞭毛的摆动引起水流通过海绵体，水流中的食物颗粒先附着在领上，再进入细胞质形成食物泡，在领细胞内消化或将食物传给变形细胞消化，残渣由变形细胞排到流出的水流中。 总之，海绵动物的细胞分化较多，身体的各种机能是由独立细胞完成的，没有消化腔，食物在细胞内消化。无神经系统，故一般认为其只是处在细胞水平的多细胞动物。 (3)具水沟系 水沟系是海绵动物体内水流所经过的途径，是其特有结构，它对固着生活很有意义。按其结构和进化程度可分为三种基本类型。(见教科书上图) ①单沟型是最简单的水沟系。水流自进水小孔直接流人中央腔，再经出水孔流出。由领细胞构成中央腔的壁。如白枝海绵。 ②双沟型相当于单沟型的体壁凹凸折叠而成，水流自流入孔经流入管、前幽门孔、辐射管、后幽门孔、中央腔，再经出水孔流出。领细胞分布在辐射管的壁上。如毛壶。 ③复沟型构造复杂，管道分支多，水流自流入孔经流入管、前幽门孔、鞭毛室、后幽门孔、流出管、中央腔，再经出水孔流出。鞭毛室具很多领细胞，位于中胶层中，中央腔壁由扁细胞构成。如浴海绵。 从以上看出海绵动物的进化过程是由简单到复杂，由单沟型的简单直管到双沟型的辐射管，再到复沟型的鞭毛室，领细胞的数目逐渐增多。水流通过海绵体的速度和流量大大增加，这样就扩大了摄食面积，使其得到更多的食物和氧气。 (4)生殖和发育 海绵动物的生殖分为无性和有性两种方式，无性生殖又分出芽和形成芽球两种。出芽是由海棉体壁的一部分向外突出形成芽体，芽体长大后与母体脱离长成新个体，或不脱离母体形成群体。芽球则是由中胶层内的原细胞聚集成堆，外包几丁质膜和一层双盘头或短柱状的小骨针，便形成了芽球，以此渡过不良环境。当条件适合时，芽球内的细胞从胚孔出来，发育成新个体。除部分海产种类外均能形成芽球。 海绵动物为雌雄同体或异体，异体受精，精子和卵是由原细胞发育来的。在有性生殖时受精过程很特殊，此时卵留在中胶层里，精子逸出，随水流进入另一个体体内，被领细胞吞食后，失去鞭毛和领成为变形虫状，将精子带入卵进行受精。然后受精卵经卵裂形成囊胚，动物极的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛，植物极大细胞从中间开一口子，接着囊胚的小细胞由开口处倒翻出来，使小细胞具鞭毛的一侧翻到表面。此时的胚胎称为两囊幼虫 (Amphiblastula)。幼虫从母体出水孔随水流逸出，具鞭毛的小细胞内陷形成内层，大细胞在外边形成外层细胞，这与其他多细胞动物的原肠胚形成相反，(其他多细胞动物的植物极大细胞内陷成为内胚层，动物极小细胞在外面形成外胚层)，因此称为逆转(Inversion)。幼虫游动后不久即固着发育成成体。如把海绵切成小块，每块海绵能重新组成小海绵个体，可见其再生能力很强。 第二节 海绵动物的分类与分类地位 现在已知的海绵动物约有1万种，依其骨骼的特点可分为3个纲。 钙质海绵纲(Calcarea)：钙质骨针，简单的水沟系，较小的体形，多浅海生活，如白枝海绵和毛壶等。 六放海绵纲(Hexactinellida)：六放形矽质骨针，复沟型，鞭毛室大，体形较大，深海生活，如偕老同穴，拂子介等。 寻常海绵纲(Demospongiae)：矽质骨针(非六放)或海绵质纤维，复沟型，鞭毛室小，不规则体型，海产或淡水产，如浴海绵，针海绵等。 海绵动物是后生动物中最原始，最低等的类群，细胞分化相当简单，无明确的组织分化，体壁各层细胞彼此保持一定的相对独立性，故结合松弛。没有神经和肌肉系统。其祖先很可能是原生动物的领鞭毛虫。由于海绵动物有其他多细胞动物所不具备的领细胞，无消化腔和口，无神经系统等特征，而且在胚胎发育中有胚层逆转现象，既胚胎发育到囊胚期时，植物极的大细胞裂开一口，动物极的小细胞从开口处翻出并反包植物极细胞而形成两层细胞个体的过程。由于胚层逆转现象，一般认为它是动物进化过程中的一个侧支，因而称为侧生动物。 复习题 了解多孔动物门的主要特征。 为什么说多孔动物是动物演化史上的一个侧支（或称侧生动物）？ 第六章 腔肠动物门(Coelenterata)（3学时） 第一节 腔肠动物门的主要特征（重点） 腔肠动物是第一类真正的后生动物，它是处在细胞水平上的最原始的多细胞动物。在进化中占重要的地位，为低等后生动物。所有其他后生动物都是经这个阶段发展起来的。其具体特征如下： 1．辐射对称(Radialsymmetry) 即从口面到反口面通过其体内的中央轴可以有许多个切面把身体分成2个相等的部分，这是一种原始的低级的对称形式。其只有上下之分，无前后左右之分，这是对水中固着或漂浮生活的一种适应，可利用其辐射对称器官从周围环境中摄取食物或感受刺激。在此基础上有些种类已发展为两辐对称，如海葵等。这是介于辐射对称和两侧对称之间的对称形式，即通过身体的中央轴，只有两个切面可以把身体分为2个相等的部分。 2．两胚层及原始的消化腔 本门动物是真正的具两胚层的运动，而海绵动物从发生上看只能称为是两层细胞。在内、外胚层之间还有由它们分泌形成的中胶层，因种类不同，中胶层的厚薄也不同，象水螅类就较薄，而水母类就较厚。并有由内、外胚层细胞及中胶层构成的体壁所围成的腔，即胚胎发育中的原肠腔，因具有消化的功能，故叫做消化腔。消化后的食物颗粒经循环流动，可被某些内胚层细胞吞人，进行细胞内消化。可见腔肠动物具有细胞外和细胞内两种消化方式。由于消化腔又能将营养物质输送到身体各部分，所以又称为消化循环腔(Gastrovascularcavity)。该消化腔具有许多原始的特征，即有口无肛门，消化后的残渣仍由口排出体外，口为胚胎发育时的原口。 3．细胞与组织分化 腔肠动物不仅已分化出具各种不同形态功能的细胞，而且已分化出原始的组织。主要是上皮组织的分化，其不但构成了个体的内外表面，还分化出了感觉细胞，消化细胞等。而且在上皮细胞内还含有肌原纤维，使其兼有上皮和肌肉的功能，故又称为上皮肌肉细胞(Epithelio muscularcell)，简称皮肌细胞。皮肌细胞中间有特殊的刺细胞，故腔肠动物门又称刺细胞动物门。 4．原始的神经系统—神经网(Nerve net) 腔肠动物的神经系统基本上是由二极和多极的神经细胞组成，它们都具有形态上相似的突起，可由突起相互连接，形成一个疏松的网，即神经网。这些神经细胞又与内、外胚层的感觉细胞，皮肌细胞等相联系，当感觉细胞感受到刺激后，经神经细胞的传导，皮肌细胞的肌纤维收缩产生动作，这样就形成了神经肌肉体系(Neuromuscularsystem)。这种体系能对外界的光、热、化学的、机械的、食物等刺激产生有效的反应，但由于无神经中枢，故神经的传导一般是无定向的，即扩散神经系统(Diffusenervousstem)。同时神经的传导速度也很慢，如海葵的传导速度仅为12－15cm／s，而人的可达12500cm／s。所以神经网是动物界最简单，最原始的神经系统。 5. 水螅型或水母型 这是腔肠动物基本的体型。水螅型圆筒状，口向上，中胶层较薄，有的有石灰质骨胳，出芽生殖，为无性世代，适应固着生活。水母型圆盘状，口向下，中胶层较厚，进行有性生殖，为有性世代，适应漂浮生活。若将水母型向上翻，使其口向上方，就可看出水螅型和水母型的基本结构是一样的，只是水母型较扁平。 6．生殖和世代交替 腔肠动物的生殖有无性的，也有有性的。无性生殖多为出芽生殖，有时芽体长成后仍不脱离母体而构成复杂的群体；有性生殖为异配生殖，多数种类雌雄异体。其性细胞是由间细胞形成的，可能起源于外胚层或内胚层。许多海产种类在个体发育至原肠胚期时，出现体表长满纤毛的能游动的浮浪幼虫(Planula)，浮浪幼虫游动一段时间后，沉人海底，附着在固体物上，再发育成新的个体。另外有些种类生活史中有明显的无性世代(水螅体)和有性世代(水母体)交替出现的现象，称为世代交替，详情见后面水螅纲和钵水母纲中的叙述。 第二节 代表动物—水螅(Hydra) 水螅生活在淡水中，在水流较缓水草丰富的清水或池塘中，特别是洁净而骚扰少的池塘中，分布广，易采集和培养。但由于近年来环境的污染变化，城市附近已很难采集到。（板书图示水螅结构，图6－1） 水螅的身体管状，封闭端为基盘(Pedaldisk)，上有能分泌粘液的腺细胞，并借此附着于水草或其他物体上。游离端有一关闭时呈星形的口，口周围有一圈细长的触手(Tentacle)，一般5—12条，呈辐射状排列，主要为捕食和运动器官。口周围与触手相通，经口与外界相通，叫做消化循环腔。水螅无骨胳，这便于将身体和触手伸得很长，并可向任何方向慢慢弯曲和摆动。水螅就是借助触手和身体的弯曲作尺蠖样运动或翻筋斗运动。如遇刺激水螅可把全身缩成一团，这是水螅最显著的特征之一。 水螅的体壁由一层具保护和感觉功能的外胚层细胞，以及一层具营养功能的内胚层细胞构成，两层细胞之间是非细胞结构的中胶层。中胶层中除了含有一些分散的神经细胞外，不含游走细胞或其他细胞，这一点与海绵中胶层不同。 外胚层已分化出外皮肌细胞，腺细胞，感觉细胞，神经细胞，间细胞和刺细胞。其中皮肌细胞数目最多，排列紧密，其基部伸出与身体长轴平行的伪足状的肌纤维，收缩时可使身体或触手变粗变短。腺细胞(Gland cell)身体各处都有，以基盘和口周围最多，能分泌粘液润滑食物和使其在物体上滑行或固着，也可分泌气体并由粘液裹成一气泡，使水螅在水面户漂浮(此时口向下，基盘向上)。刺细胞 (Cnidoblast)遍布体表，以触手上最多，为腔肠动物所特有的细胞，其内有刺丝囊，贮存有毒液和盘曲的刺丝，细胞上端有一毛状原生质突起，称刺针。 当受到刺激时，刺细胞发生反应，将刺丝向外翻出，就像手套的指端从内向外翻一样，以防御敌害或捕捉猎物。感觉细胞(Sensorycell)分散在皮肌细胞之间，口、触手和基盘处较多，体积较小，细胞质浓，端部有感觉毛，基部与神经相连。神经细胞(Nervecell)位于外胚层细胞基部，由突起连接成神经网，传导刺激向四周扩散，并引起全身收缩。 间细胞(Interstitialcell)：是位于皮肌细胞之间的小型胚胎性细胞，成堆排列，可分化成刺细胞和生殖细胞等。 中胶层位于内、外胚层之间，为薄而透明的胶状物质，在身体和触手上都是连续的，皮肌细胞的突起也伸人其中，起连接内、外胚层和支持身体的作用。 内胚层已分化出内皮肌细胞，腺细胞，间细胞和少量感觉细胞。其中后两种细胞同外胚层的相似。腺细胞分散于内胚层各部分，长而大，在垂唇处的可分泌粘液，润滑食物便于吞咽；在消化循环腔内的可分泌消化酶行细胞外消化。内皮肌细胞长而大，具营养和收缩机能。细胞顶端有1—5条鞭毛，能摆动水流，同时伸出伪足吞食食物行细胞内消化。内皮肌细胞基部有沿体轴或触手中心环形排列的肌原纤维，收缩时可使身体或触手变细变长。 水螅以小动物为食，食物可比自身大好几倍。当饥饿时，触手伸得很长，捕到食物后，触手上的刺细胞把毒素射人其中将其麻醉或杀死。捕获物受伤放出谷胱甘肽(Glutathione)，使口受刺激而张开；同时触手将食物送人口中。在消化腔内，先胞外后胞内消化，残渣仍由口排出。水螅各细胞是直接与环境进行呼吸和排泄的。 水螅由感觉细胞、神经细胞和突起组成所谓的“漫散神经系统”。当其某一部位受到刺激后，水螅能鉴别其是否是食物，环境光线强或弱等。当用针碰水螅时，其接触部位能避开。如刺激强烈，则可引起全身迅速缩成一团。水螅生理状况不同，对环境刺激的反应也不同，一般饥饿时反应强。 水螅行无性和有性生殖，无性生殖为出芽生殖，开始时体壁向外突出，逐渐长大成芽体。芽体消化循环腔与母体相通，当芽体长出垂唇、口和触手后，基部收缩与母体脱离，附于他处独立生活。当环境条件适宜时，一个个体上可同时出现2～3个大小不同的芽体，甚至在芽体上再生出芽体。有性生殖为精卵结合，同一个体在不同时间分别产生精子和卵，精巢位于触手下面为圆锥形，卵巢位于基盘附近为卵圆形。卵巢内一般每次只有一个卵成熟，然后破裂使卵露出，此时如24h内不受精，卵就会死亡并解体。精巢内形成许多精子，成熟后游近卵与之受精。受精卵发育到原肠胚时，即停止发育；此时胚胎外包一壳，从母体脱落后沉人水底，渡过不良环境。当环境良好时，外壳破裂，胚胎逸出，继续发育成一个小水螅。 水螅再生能力很强，将其横切或纵切成几段时，每一部分都可变成一新个体，但单独的触手不能再生成完整的个体，如切开水螅的垂唇能生成双头水螅。近年有人将水螅的内外胚层细胞分开，结果每层细胞都各自再生成完整的水螅。 第三节 腔肠动物门的分类 腔肠动物约有1万多种，分为水螅纲，钵水母纲，珊瑚纲三个纲。 1．水螅纲(Hydrozoa) 本纲约有3700种，绝大多数生活在海水中，少数淡水中，生殖腺源于外胚层，仅外胚层中有刺细胞，多有世代交替现象。包括单体和群体两种类型，水螅为单体类型的代表，群体类型以薮枝虫为代表。 薮枝虫生活在浅海，固着于海藻岩石或其他物体上。世代交替明显，水螅型群体以无性出芽方法产生单体水母型；水母型又以有性生殖方法产生水螅型群体，这两个阶段交替出现，完成其世代交替的生活史。 2．钵水母纲(Scyphozoa) 本纲约有200多种，全为海产，多为大型水母类(如一种霞水母伞部直径可达2m，触手长达30多米)，水母型发达，水螅型退化或无，有触手囊无缘膜，生殖腺源于内胚层，内外胚层中均有刺细胞，现以海月水母为例来说明。 海月水母圆盘状，白色透明，直径10－30cm，营漂浮生活，伞边缘生有许多触手，并有8个缺刻，其内各有一触手囊，为感觉器(司嗅觉、位觉、平衡及感觉)。内伞中央有一呈四角形的口，由口角伸出4条口腕，口通入位于体中央的胃腔，胃腔向四方扩大成4个胃囊，由胃囊上或胃囊间伸出分支或不分支的辐管，这些辐管均与伞缘的环管相连。水流由口进入胃腔，经一定的辐管至环管，再由一定的辐管流至胃囊，经口流出。在胃腔近口面内侧有四簇由内胚层形成的丝状的胃丝，其上有许多刺细胞和腺细胞，能杀死进入胃腔的猎物，经消化后由辐管分布到全身各部，再由内胚层细胞吞入，进行胞内消化，残渣仍由口排出。 海月水母为雌雄异体，在胃囊里面有四个马蹄形的生殖腺，位于胃丝外侧，胃囊底部边缘。精子成熟后游到雌体内受精或在海水中受精，受精卵经浮浪幼虫，附着在海藻或其他物体上，发育成小的螅状幼体，其有口和触手，营独立生活。然后进行横裂，依次形成钵口幼体和横裂体。横裂体依次脱离母体，漂浮于水中，称碟状幼体，由它继续发育成水母成体。 钵水母经济价值较高，如海蜇。其身体结构似海月水母，伞部隆起成馒头状，直径可达500n，中胶层特厚，伞边缘无触手，口腕愈合，大型口消失，口腕上有众多小吸口，海蜇就是靠吸口吸食一些微小的动植物。海蜇营养价值丰富，含有蛋白质，维生素B1、B2等，海蜇的伞部、口柄部经加工处理后分别叫海蜇皮、海蜇头，我国食用海蜇的历史丰常悠久。 3．珊瑚纲(Anthozoa) 本纲约有6100种，全为海产，多生活在暖海，浅海和海底，固着生活，只有复杂的水螅型，无水母型，生殖腺来源于内胚层，两辐对称体制。常见种为海葵。海葵无骨骼，体呈圆柱状，以基盘附着于其他物体上，另一端有呈裂缝形的口，称为口盘。口周围有几圈触手，触手上有刺细胞，可捕捉小型动物。食物经口进入消化腔，口道壁是由口部的外胚层细胞褶．人形成的，在口道两端各有一纤毛沟(或称口道沟)，沟内壁生有纤毛，纤毛摆动使水流进入消化腔。消化腔被宽窄不一的隔膜隔成许多小室，隔膜是由体壁内胚层细胞向内突出形成的，依其宽度分为一、二、三级，只有一级隔膜上连口道。隔膜的游离缘形成隔膜丝，其上含有丰富的刺细胞和腺细胞，能杀死捕获物，并行胞外和胞内消化。隔膜丝沿隔膜边缘下行，直达消化腔底部，有的在底部形成游离的丝状物，称为毒丝。毒丝可由口或壁孔射出，有防御和进攻的机能。在较大的隔膜上都有一条纵肌肉带，称为肌旗。隔膜和肌旗的排列是分类的依据之一。 海葵为雌雄异体，生殖腺位于隔膜上的隔膜丝附近，精子成熟后由口流出，进入另一雌体与卵在消化腔结合，发育为浮浪幼虫，但有些种类无浮浪幼虫阶段。 第四节 腔肠动物的系统发展（自学） 复习题 腔肠动物门的主要特征是什么？ 腔肠动物分哪几个纲？各纲的主要特征是什么? 第七章 扁形动物门(P1atyhelminthes) （4学时） 第一节 扁形动物门的主要特征 （重点） 1. 两侧对称 本体制对进化意义很大，因为通过身体的中央轴，只有一个切面将动物体分成左右相等的两部分。使身体有了明显的背腹、前后左右之分，这是动物体由水中漂浮转向水底爬行生活的结果。由于在水底爬行运动由不定向变为定向，使神经系统和感觉器官向体前端集中，进而导致动物的身体进一步分化。前端司感觉，后端司排遗，背部司保护，腹部司运动。使动物对外界刺激的反应更灵敏、准确。因此，两侧对称是动物由水生进化到陆生的基本条件之一。 2．中胚层的形成 中胚层产生于内、外胚层之间，一方面减轻了内外胚层的负担，引起一系列组织、器官、系统的分化，使扁形动物达到了器官系统水平。另一方面加强了新陈代谢。如中胚层形成发达的肌肉组织，强化了动物的运动机能和动物在空间位移的速度。这样动物体在单位时间里所接受的外界刺激量明显增加，致使动物的感觉器官相应得到进一步的发展。捕食效率高，营养状况好，从而促进了消化系统和排泄系统的形成。此外中胚层形成的实质组织，具有储存养料和水分的机能，动物体耐干旱和饥饿。因此中胚层的出现也是动物由水生进化到陆生的基本条件之一。 3．皮肤肌肉囊 由外胚层形成的表皮和中胚层形成的肌肉紧贴在一起，形成的包裹全身的体壁，称为皮肤肌肉囊。其内由实质组织充填，体内所有器官都包埋在其中。具保护和运动机能，加上两侧对称，使动物能更快更有效地摄食，利于动物的生存和发展。 4．消化系统 自由生活的种类为不完善消化系统，有口无肛门，肠是由内胚层形成的盲管。营寄生的种类，消化管退化(吸虫纲)或完全消失(绦虫纲)。 5．排泄系统 扁形动物中除无肠目外均具有原肾管，即来源于外胚层的由焰细胞、排泄管和排泄孔等组成的具有排泄功能的管状系统。排泄管具许多分支，，每一小分支末端即是焰细胞，其为伸入实质中的盲管状细胞，主要功能是调节体内水份代谢，同时排出一些代谢废物。 6．神经系统 扁形动物已出现原始的中枢神经系统，即梯形神经系统，其由前端的“脑”和由脑向后分出的若干纵神经索，以及纵神经索之间连接的横神经组成。高等种类的纵神经索减少到只有一对发达的腹神经索。但神经细胞不完全集中在“脑”中，也分散在神经索中。 7．生殖系统 大多数雌雄同体。由于中胚层的出现，形成了产生雌雄性生殖细胞的固定的生殖腺和一定的生殖导管(如输卵管，输精管等)，以及一系列附属腺(如前列腺，卵黄腺等)。这些管和腺使在中胚层产生的生殖细胞可以通到体外，同时也出现了交配和体内受精现象，这也是动物由水生到陆生基本条件之一。 8．生活方式 扁形动物中一类营自由生活(涡虫纲)，可在水中、潮湿的土壤中游泳或爬行，捕捉小动物为食；另一类营寄生生活(吸虫纲，绦虫纲)，寄生在其他动物的体表或体内，摄取该动物的营养(又可分外寄生和内寄生)，且生活史复杂，并有更换宿主的现象。 第二节 代表动物——三角涡虫(Dugesia)（重点） 涡虫生活在淡水溪流中的石块下，以活或死的蠕虫，小甲壳类及昆虫的幼虫为食。外形叶状，背腹扁平，左右对称，前端呈三角形，两侧各有一发达的耳突。背面稍凸颜色深，头部有2个黑色的眼点。腹面平色淡，密生纤毛，并有粘液分泌于附着物上，利于蠕动。口位于腹面体后1／3处，稍后为生殖孔，无肛门。（板书图示涡虫形态结构，图7－1） 1．体壁 由皮肤肌肉囊构成，表皮由外胚层形成的柱状上皮细胞组成，其中的杆状体(Rhabdites)由实质中的成杆状细胞分泌而成。遇刺激时，涡虫将杆状体排出体外，弥散毒性粘液，可捕食和防御敌害。表皮下为一层非细胞结构的基膜，再下依次分层排列环肌，斜肌和纵肌。最内层为肠壁，由一层内胚层分化的柱状上皮形成，其中的空腔为肠腔。体壁与肠壁之间为合胞体形式的实质填充，其他器官多埋在实质组织中。 2．消化系统 有口无肛门，口后为咽囊，周围为咽鞘，其中有肌肉质的咽，咽可从口中翻出捕食。并释放消化酶，在体外分解消化食物，而后吸人肠内，由肠壁细胞吞入行细胞内消化。肠分3支主干，一支向前，2支向后，分别位于咽囊的两侧。每支主干又反复分出小支，其末端封闭为盲管，食物残渣由口排出。 3．呼吸、循环与排泄 涡虫无特殊的相应器官，借体表进行气体交换，靠实质中的体液传递物质，排泄器官为原肾管。 4．神经系统和感觉器官 典型的梯形神经系统，头部一对神经节构成“脑”，并发出一对腹神经索，沿两侧通向体后，并有横神经连于其间。眼点由色素细胞和视觉细胞构成，只能感光不能看物。耳突上有许多感觉细胞，司味觉和嗅觉。表皮内分布许多触觉细胞。对食物正向反应，避强光，趋弱光，夜间活动强于白天，适于石底爬行生活。 5．生殖系统 结构复杂，雌雄同体。无性生殖多从咽后方横缢为两段，各自长成一个体。有性生殖时交配后体内受精，几个受精卵包在一个卵袋中，从生殖孔排出，以一短柄固着于石块或其他物体上。螺旋卵裂，直接或间接发育，海产种类具有牟勒氏幼虫期。 6．再生能力很强 将其切成多段，每段都能再生成一完整个体。并可经切割或移植，产生二头或二尾涡虫。另外再生的极性明显，再生速率由前向后逐渐递减，即前端生长最快，后端最慢。当涡虫饥饿时，可将其内部器官(除神经系统)逐渐吸收掉，一旦获得食物，重新恢复原状。 第三节 扁形动物门的分类 扁形动物已知的约2万种，可分为3个纲。 1．涡虫纲(Turbellaria) 体不分节，体表有纤毛，上皮细胞内有杆状体，营自由生活，具不完全消化系统。纤毛和皮肤肌肉囊强化了运动机能；杆状体有利于捕食和防御；感官和神经系统发达，对外界环境变化反应迅速。根据肠的结构和有无可分为无肠目，单肠目，三肠目和多肠目四个目，三角涡虫即是本纲的重要代表。 2．吸虫纲(Trematoda) 体不分节，无纤毛状体，消化道简单，具吸盘，营寄生生活运动机能退化，无一般的上皮细胞，有具小刺的皮层，神经感官退化，有吸附器，可固于寄生组织上。日本血吸虫(Schistosoma aponicun)就是本纲的重要代表种类。 在人体内寄生虫的血吸虫主要有三种，即埃及血吸虫(S．haematobium)，曼氏血吸虫 (S．mansoni)和日本血吸虫。我国流行的为日本血吸虫，可引起血吸虫病，该病在热带与亚热带地区流行很广，其成虫寄生在人和其他哺乳动物的门静脉及肠系膜静脉内，患者肝，脾肿大，腹水，成人丧失劳动力；儿童发育不正常，可引起侏儒症；妇女不能生育，甚至丧失生命。 日本血吸虫成虫雌雄异体，常合抱在—起，雄虫粗短，乳白色，体表光滑，口吸盘和腹吸盘各一个，腹吸盘后虫体两侧向腹侧内褶成抱雌沟。雌虫较细长，暗黑色，前端细小，后端粗圆。虫卵椭圆形，淡黄色，其一侧有一小刺，排出的虫卵已发育到毛蚴阶段。交配在肠系膜的小静脉管内进行，雌虫产卵后，虫卵顺血流进入肝内或肠壁，成熟后其毛蚴分泌酶溶解肠粘膜，使虫卵进入肠腔，与粪便一起排出体外，入水后毛蚴孵出，钻进钉螺体内发育，经母胞蚴和子胞蚴而发育为尾部分叉的尾蚴。尾蚴入水中游泳，当接触人、畜皮肤或粘膜时，借其头腺分泌物的溶解作用和本身机械作用侵入皮肤，脱去尾部发育为童虫。童虫侵入毛细血管或毛细淋巴管，随血液循环达门静脉，发育为成虫。未达门静脉系统的一般不能发育为成虫。自毛蚴感染到成虫产卵约4周时间，成虫在人体内寿命估计有10～20年。 3. 绦虫纲(Cestoida) 体分节片，无纤毛和杆状体，体内寄里，雌雄同体，带状，由许多节片组成。生殖器官高度发达每一成熟节片均有两性生殖器官，消化道消失，渗透营养抗宿主消化酶消化能力强，本纲重要代表为猪带绦虫(Taenia solium)。 猪带绦虫一生均可寄生于人体，分布很广，成虫白色带状，全长2-4m，有700～1000个节片。分为头节，颈部和节片3部分。头节圆球形，直径约1mm，前端中央为顶突，顶突上有25～50个小沟，分内外两轮排列。顶突下有4个圆形的吸盘。这些都是适应寄生生活的附着器官。颈部细与头节无明显界限，下部为生长区，以横裂法产生节片。节片愈靠近颈部愈小，反之愈宽大老熟。依节片内生殖器官的成熟情况可分为未成熟节片，成熟节片和孕卵节片3种，未成熟节片宽大于长，内部结构尚未发育；成熟节片近于方形，内有雌雄生殖器官，每节有精巢150～200个，卵巢一个；孕卵节片长方形被子宫充塞，其他器官萎缩，甚至消失。营养物质靠体表吸收宿主肠内营养，并转化为糖储于实质中，排泄器官属原肾管型。 其生活史复杂，人是其唯一终宿主，中间宿主为猪或人。成虫寄生于人的小肠内，以头节的小沟和吸盘附着于肠粘膜上。虫体末端节片逐节或逐段脱落，节片内的虫卵随节片的破坏散落于粪便中，虫卵在外可活数周，当孕卵节片或虫卵被中间宿主(猪)吞食后，在其小肠内膜被消化液溶解，六钩蚴孵出后以其小钩钻人肠壁，经血流或淋巴带至全身各部，在肌肉中经60—70天发育为囊尾蚴。其为卵圆形，乳白色，半透明的囊泡，头节凹陷在泡内，内有小沟及吸盘。这种具囊尾蚴的肉俗称“米粒肉”或“豆肉”。如被人误食，囊尾蚴又未被杀死，可在十二指肠内将头节翻出，借小沟及吸盘附着于肠壁，经2～3个月后发育为成虫，成虫寿命可达25年以上。 猪带绦虫病可引起患者消化不良，腹痛，腹泻，失眠，乏力，头痛，儿童影响发育，若侵入脑部，可引起癫痫，阵发性昏迷或循环，呼吸紊乱。加强猪的饲养管理，不吃未煮熟的猪肉，避免粪便污染等，是杜绝此病的关键。 第四节 扁形动物门的系统发展（自学） 复习题 扁形动物门的主要特征是什么?在动物演化上的进步特征及意义？ 扁形动物门分哪几个纲？各纲的主要特征是什么？ 了解血吸虫的生活史和猪带绦虫的生活史。 第八章 原腔动物(Protocelomata)（3学时） 第一节 原腔动物的主要特征（重点） 原腔动物又称假体腔动物，是几类动物的总称，包括线虫动物门、线形动物门，轮虫动物门等7个门类。尽管各门之间在形态结构上差异较大，但有许多共同的特征。 (1)多数种类无明显的头部，两策对称，身体不分节。 (2)体表具有角质膜和环纹(假分节)，寄生种类的角质膜特别发达，以抵抗寄主消化酶的消化作用。 (3)角质膜之下的表皮层为一层合胞体，细胞之间的界限不清，但通常细胞或细胞核的数目恒定。 (4)体壁与消化管之间出现了原体腔，这种体腔无体腔膜包围，不属于真正的体腔，它相当于胚胎发育时期的囊胚腔，故称假体腔。又由于它在动物演化过程中出现的最早，又称初生体腔。原体腔的出现较扁形动物中胚层产生的实质有明显的进步意义，它为体内各器官系统的发展和活动提供了空间，提高了营养物质的运转、维持体内水分平衡和新陈代谢的能力。此外，腔内充满的体腔液，可对体壁肌肉产生一定的反压，以维持虫体的形状，辅助动物身体的运动。 (5)出现了发育完整的消化系统。身体前端有口，后端分化出了肛门。寄生种类由于适应寄生生活，消化管变得简单，呈一条直管，如蛔虫。自由生活的种类消化管较发达，咽囊内分化出了咀嚼器，如轮虫。 (6)排泄系统均为外胚层演化而来的原肾管型。寄生种类的原肾细胞退化为无纤毛的单一管型或腺型。 (7)原腔动物无循环系统和专门的呼吸器官，寄生种类营厌氧呼吸，自由生活的种类靠体表呼吸。 第二节 原腔动物分类概述 原腔动物的种类比较庞杂，已记载的原腔动物约有18000种。由于它们的形态、结构差异较大，亲缘关系也不很密切，目前动物学家把它们设立为7个门，即线形动物门(Nematomorpha)、线虫动物门(Nematoda)、轮虫动物门(Rotifera)、腹毛动物门(Gastmtricha)、动吻动物门(Kinorhyncha)、棘头动物门(Acanthocephala)和内肛动物门(Entoprocta)。其中与人类关系密切和经济意义较大的类群是线虫动物门和轮虫动物门。 (一)线虫动物门(Nematoda)（重点） 1.线虫动物门的主要特征 线虫动物门是原腔动物中种类最多的一类动物，已记录的约有15000种。它们分布广泛，种群数量很多，生活方式多样。自由生活的种类广布于海洋、淡水及土壤中，还有许多种类寄生于动、植物体内。它们的主要特征表现在： (1)绝大多数线虫的身体呈细长的圆柱形，它们个体差别较大，寄生生活的种类小的 lmm左右，大的可超过lm，如寄生在猪体内的肾膨结线虫(Dioctophyma renale)。 (2)线虫的体壁具有发达的角质层，有的种类体表光滑，有些种类体表具有斑纹、小刺或鳞片。角质层下为合胞体的表皮层。肌肉层仅有较厚的纵肌层，而无环肌层。因此，线虫类只能摆动，不能伸缩运动。 (3)消化道分为前肠、中肠和后肠。前肠和后肠是由外胚层内陷形成的，内壁具角质层冲肠由来源于内胚层的一层细胞构成。线虫的消化道和假体腔构成了“管中套管”的排列方式。 (4)自由生活的种类靠体表进行呼吸，寄生的种类进行厌氧呼吸。 (5)线虫的排泄系统完全没有纤毛，有两种类型：一种是腺型，一种是管型。通常是由一个原肾细胞演变而来的。因此，均属于原肾型。 (6)线虫的神经系统是圆筒状神经系统，所有神经都嵌在表皮中。感觉器官不发达。 (7)绝大多数的线虫雌雄异体，进行两性生殖，少数种类进行孤雌生殖。生殖腺管状，螺旋型卵裂，直接或间接发育，幼虫有蜕皮现象。 2．几种重要的寄生线虫 (1)无尾感器亚纲： 本亚纲的虫体后端无尾感器，排泄系统退化或消失，雄虫只有一交接刺。 常见种类有鞭虫和旋毛虫等。其中鞭虫(Trichuris trichiura)分布最为广泛，全世界感染的人数多达 5亿。成虫寄生于人体盲肠和大肠内，以其细长如鞭的前部钻人肠粘膜内，而后部游离于肠腔中。人由于误食虫卵而感染后，即在肠腔内孵出幼体，并直接发育为成体。致病力不大，有时可引发阑尾炎。 (2)尾感器亚纲： 常见种类有人蛔虫、蛲虫和钩虫等。人蛔虫(Ascarislumbricoides)，成虫颇长，雌体达40cm，雄体25cm，寄生于人肠内，夺取宿主养料。虫数多时，还引起肠阻塞；又可钻入肝脏和腹腔中，引起严重的症状。在宿主小肠内交配后，雌虫产卵于肠腔内，每条雌虫每日可产卵20万粒，寿命9—10个月，一生约产3000万粒。卵随宿主粪便排出体外，在适宜条件下，约经两周，卵内形成幼体，这种卵称为侵袭卵，人由于误食侵袭卵而受到感染。侵袭卵在小肠内孵出幼体，幼体随即穿人肠壁，并随血流循环到肺部，在肺中发育一段时间后，再经咽、食道和胃，到达小肠中，发育为成虫。蛲虫(EnteryAiusvermicularis)。成虫小，雄体长只有5mm，雌体12mm。寄生在人体盲肠和大肠上部。 由于卵的发育需要氧气，雌体交配后，多在夜间爬到肛门近处产卵，刺激患者肛门，引起奇痒，使患者失眠和疲劳。儿童用手搔抓，虫卵沾手，通过口而重复自我感染。十二指肠钩口线虫(Ancylostoma duodenale)，通称钩虫(hookworm)，成虫体长雄体达11mm，雌体达18mm，寄生在人体小肠内，吮吸血液，使患者严重贫血，面黄肌瘦，体力衰弱，有时可引起心脏病和其它并发症而导致死亡。在人体小肠内交配后，雌虫产卵，卵随粪便排出体外，在温湿的土壤中发育，孵出第一期杆状蚴，幼体以土内细菌和有机腐屑为食，蜕皮一次后，变为第二期杆状蚴的老皮，作为保护之用，口因此封闭，这种幼体有感染性，若与人的手足等曝露部分接触，就由皮肤穿人皮下组织，进入静脉，旋即随血液循环到肺部，再经咽而人小肠，就在小肠内发育成为成虫。 尾杆器亚纲中还有少数危害植物的线虫，如小麦粒线虫和松材线虫等。 （二）轮虫动物门(Rotifera) 轮虫的种类约有1500多种，它们多数生活于淡水中，以单细胞的水生动、植物及有机碎屑为食。 轮虫身体分为头、躯干和足(尾)三部分。头部具一轮盘，也称头冠。轮盘上有1—2圈纤毛，纤毛有节奏地摆动，有助于游泳和摄食。躯干部具角质的皮壳，又称为兜甲，其下为合胞体的表皮层，表皮层下为成束的肌肉。足的末端有趾，内有粘液腺或称足腺，能分泌粘性物质，借以附着在其它物体上。 轮虫是构成浮游生物的主要类群之一，是鱼类的天然饵料之一。它在水质生物鉴测，污水治理上有着重要的价值。 （三）线形动物门(Nematomorpha) 线形动物大约有250种，成虫自由生活，幼虫寄生于昆虫体内。身体细长如丝，角质层发达，表皮细胞分界清楚，没有侧线，表皮层之内为纵肌。原体腔不太发达，周围有实质组织。幼虫消化道完全，成虫退化，一端或两端封闭。没有呼吸、排泄和循环器官。神经系统包括头端的神经环和腹面的神经索。雌、雄异体，有一对生殖腺，由一对生殖导管通泄殖腔，雌雄交配后，在水中产卵孵化，幼虫可分泌粘液在水草上形成包囊。若被寄主吞食，幼虫即在昆虫的血腔中继续发育，通过体壁吸收营养物质。幼虫经数次蜕皮，由昆虫体内钻出形成成虫，营自由生活，成虫很快发育至性成熟，又开始交配产卵。常见种类是铁线虫(Gordius aguaticus)。 许多线形虫可寄生在蝗虫、龙虱等害虫体内，因此，利用它们可消灭害虫，是害虫生物防治的有效手段之一。 第四节 线形动物门的系统演化（自学） 复习题 试述原体腔动物的主要特征。 蛔虫等寄生线虫适应寄生生活的主要特征有哪些？ 试比较线虫纲、轮虫纲、线虫纲的主要特征。 第九章 环节动物门(Annelida)（3学时） 环节动物包括常见的蚯蚓、沙蚕和水蛭等，它们是高等无脊椎动物的开始，在形态、结构和生理机能上比原腔动物有了明显的发展。 第一节 环节动物门的主要特征（重点） (一)身体分节 环节动物最突出的特征之一，是身体由前向后分成许多相似而又重复排列的部分，称为体节，这种现象称为分节现象，它是在胚胎发育过程中，由中胚层发育而成的。因此，分节不单表现在体表，而且内部器官(如循环、排泄、生殖、神经等)也按体节排列。环节动物分节的特点，是进化到高等无脊椎动物的标志。但环节动物的分节，除前二节和最后一节外，其余体节基本相同，故称同律分节，还是一种比较原始的分节现象。分节现象对加强身体同环境的适应、强化运动机制以及增强新陈代谢等有着重大的意义。至于分节现象的起源问题，一般认为可能来源于低等蠕虫(如涡虫、纽虫)的假分节现象。 (二)真体腔的发生 真体腔的出现在动物进化上具有重大的意义。环节动物在胚胎发育过程中，原肠后期中胚层细胞最先形成两条中胚层带，突人囊胚腔，后来每一条中胚层带中央裂开成体腔囊，并逐渐扩大，最终其内侧与内胚层结合形成肠壁(即消化管壁)，其外侧与外胚层结合，形成体壁。中央的腔则为体腔，是由中胚层所形成的体腔膜所包围的，由于这种体腔是由中胚层带裂开形成的，所以称为裂体腔，或者称为真体腔。又因在发生上，比原体腔来得迟，故又称次生体腔。环节动物的体腔，由隔膜分割为若干和体节相一致的小室，彼此经孔道相通，各小室且经排泄孔与体外相通。体腔内除有循环、排泄、生殖、神经等内脏器官外，还充满了体腔液。体腔液与循环系统共同完成体内运输的机能。 (三)闭管式循环系统 在动物界发展过程中，纽形动物开始出现了循环系统，但却十分简单和原始，血的流动主要依赖身体的运动，而无一定的方向。环节动物则出现了完善的循环系统，且多数种类为闭管式循环。即血液从心脏流出，从一条血管流人另一条血管，中间由微血管网连接，血液始终不离开血管进入组织间隙。但是也有的种类为开管式循环(如蛭类)。环节动物主要靠血管壁的收缩和扩张，有规律地搏动来推动血流循环。 环节动物闭管式循环系统的形成，与真体腔的产生有密切关系。胚胎发生时，由于真体腔扩大，原体腔(即囊胚腔)被排挤而成为背、腹血管的内腔和血管弧或称“心脏”。 环节动物的血浆中具血色素，有携带氧的功能。但血细胞不含血色素，此点与脊椎动物不同。 在蛭类中，真体腔被中胚层形成的葡萄状组织所填充，因而体腔相应缩小，变成无肌肉壁的血窦，血管消失。这与其它环虫截然不同。 (四)排泄系统 环节动物具有按体节排列的后肾管，它起源于中胚层。在较原始的种类中，仍保留着原肾管，但是焰细胞已被有管细胞所代替。典型的后肾筲是一条两端开口迂回盘曲的管子，—端为开口于前一节体腔的多细胞纤毛漏斗，叫肾口；另一端：为开口于该体节腹面外侧的体壁，叫排泄孔(或肾孔)。后肾管具有排泄代谢废物及平衡体内渗透压的功能，有的还是生殖细胞排出的通道。 (五)神经系统 环节动物的神经系统比低等蠕虫的梯型神经系统更为发达而集中，发展成链状神经系统。环节动物身体前端背侧，有一个由两叶组成的脑神经节(即咽上神经节)，脑由围咽神经连索与腹面的一对咽下神经节相连。自咽下神经节开始，向后由2条纵行神经索合并为一条腹神经链贯穿全身。这两条神经索在每体节内都有1对膨大的神经节，从外表看二神经节也合并为一个。由此发出许多条神经到体壁等处，以完成和控制各种反射活动。 此外，环节动物由于适应不同的生活环境，海生种类(如沙蚕)出现了疣足和刚毛，司运动和呼吸；陆生寡毛类，疣足退化，刚毛着生于体壁，为运动器官。在发生上，多数为直接发育。但有些海生种类具担轮幼虫期。 第二节 环节动物门的分类概述 目前已知的环节动物约30000种，分布于海水、淡水、陆地等多种环境里，少数营寄生生活，分为多毛纲、寡毛纲和蛭纲3个纲。 多毛纲 多毛纲动物一般生活于沿海浅滩至40m深的海底，是典型的海生环节动物。（板书沙蚕头部，图9－1） 本纲动物形态差异很大，体长可从Imm至3m，大小不等。常有各种鲜艳的颜色，有叶片状疣足；有的头部明显，位于体前端，有眼和项器等感觉器官，咽可以翻出，末端具颚1对，用以捕食，头部的附肢也变成1至数对触手和1对触须；肛节有肛须；无生殖带；雌雄异体；发育过程中有担轮幼虫期。 已知的多毛类约有5000余种。常见的有游走目(Errantm)的沙蚕、裂虫(Syllis)、疣吻沙蚕、背鳞沙蚕(Lepiclonotus)、日本沙蚕(Nerdsjaponicd)等；隐居目(Sedentaria)的毛翼虫(Chaetopterus)、龙介虫(Serpula)、螺旋虫(Spirorbis)、沙躅(Arenicola)(又名海蚯蚓)等；吸口虫目(Myzostomaria)的吸口虫(Myzostoma)等。 (二)寡毛纲(Oligochaeta) 寡毛类多为陆生，少数淡水生，常见的有各种蚯蚓等。无疣足，刚毛直接生于体壁之上；头部不发达；有生殖环带，雌雄同体，直接发育。（板书图示蚯蚓结构，图9－2） 1．蚯蚓的外形及对土壤生活的适应 蚯蚓生活在潮湿的土壤中，其身体的形态和结构表现了对土壤环境的高度适应：(1)头部退化，触手、触须、眼点等感官均已消失；(2)口前叶富有肌肉，当内腔充满体液时，可向前伸张，并吞食泥土；(3)疣足退化，有刚毛着生在体壁上，支撑身体或在地上蠕动。刚毛的数日随种类不同而有变化。如带蚓属每体节有4对刚毛，环毛属数目较多；(4)体表生有粘液腺，可以分泌粘液；同时由背孔放出体腔液来湿润皮肤。使其在土壤中钻动时，有润滑作用。并且也有利于皮肤呼吸；(5)蚯蚓的生殖带(即环带)，保证了陆地干燥环境里完成受精作用和胚胎发育。 2．内部构造 蚯蚓的体壁是由角质层、表皮细胞层、环肌、纵肌和体腔膜等组成。肠壁则包括组成体腔膜的黄色细胞、肌肉层和内胚层形成的肠上皮细胞。而在体壁和消化管壁之间，包围在体腔膜中的内腔，即为真体腔。体腔中容纳体腔液、生殖器官、排泄器官、循环系统等。 蚯蚓的消化系统包括口腔、咽、食道、嗉囊、砂囊、胃、肠和肛门。咽有发达的肌肉，借以吞噬食物。钙质腺有管通食道，其分泌物可中和土壤的酸度。咽头外围还有咽头腺(单胞腺)，胃的前面有—圈胃腺，帮助消化。肠的前段有肠盲囊一对。肠的背壁陷入肠腔形成平行于肠道的凹沟，称为盲道，借以增加消化吸收的面积。 蚯蚓的循环系统为典型的闭管式循环。主要血管有背血管、腹血管、神经下血管以及连接背、腹血管的若干对“心脏”（能搏动，又称血管弧)。血液在背血管中由后往前流，经心脏而入腹血管。腹血管把血液送至肠、肾、体壁等处，再回到背血管。神经下血管在大部分体节中经腹血管和背血管相连。由于背血管和心脏的搏动，血液便在这—密闭的血管中往复循环流动。蚯蚓的血浆中含红色素。血液有输送养料和氧的功能。蚯蚓靠体表呼吸。排泄器官为典型的后肾管。一端有肾漏斗，其在体腔的开口称肾口，并由肾管将体腔中的废物通过排泄孔排出体外。 蚯蚓的神经系统为典型的链状神经系统，由于适于土壤中钻穴生活，除口前叶，体表感觉器官退化，仅在体表有散布一些感受器。 3．生殖与发育 寡毛纲动物的生殖腺只在少数体节中具有。雌雄同体，异体受精。雄性生殖器官有精巢囊2对，囊内有精巢和精漏斗；储精囊(原为体腔的一部分)2对。精子由精巢产生后，需在储精囊内发育成熟后再经精漏斗、输精管、雄生殖孔排出体外。输精管行至前列腺处，与前列腺管汇合，前列腺分泌粘液，精子在其中活动和取得营养。雌性生殖器官有卵巢1对，葡萄状。卵成熟后，落人体腔，由两侧的输卵管漏斗收集。两输卵管汇合后通连于雌性生殖孔。受精囊2～3对，位于雄性生殖腺的前方，有孔通向体外。蚯蚓交配时，互以腹面相贴，将精子输入到对力受精囊中，然后离开。由于雌、雄性器官成熟时期不同，雄性先于雌性，故异体受精。卵成熟后，环带分泌戒指状蛋白质管，并产卵在其中，然后随着蚯蚓蠕动后退管向前移动，至受精囊孔时，受精囊内精子放出，使卵受精。蛋白质管继续前移，从前端脱出蚓体，两端封闭，形成蚓茧(或称卵袋)。 蚯蚓的个体发育，为直接发育。受精卵行不等全裂，以内陷法形成原肠胚。胚孔将来发育为成体的口，象这样的动物，叫原口动物。胚胎继续发育，在适宜条件下，2—3周即可发育为小蚯蚓。 4．寡毛纲的分类 已知的寡毛纲动物约有2500种。常见的有近孔目(Plesiopora)的尾盘蚓(Dero)和水丝蚓(Limnodrilus)；前孔目(Prosopora)的带丝蚓(Limbriculus)和蛭形蚓(Brarichiobdella)；后孔目(Ophisthopora)的环毛蚓、杜拉蚓(Drawida)、异唇蚓(Allolobophora)等。 (三)蛭纲(Hirudinea) 蛭类俗称蚂蟥。多数水生，少数陆生。通常营暂时寄生生活；无疣足，一般无刚毛；体节数目恒定，身体前后端具吸盘；体腔退化，形成血窦；雌雄同体，有生殖带，直接发育。 蛭类大约有2000多种，一般分为棘蛭目(Acanthobdellida)、吻蛭目(Rhynchobdellida)、颚蛭目(Gnathobdellida)和石蛭目(Herpobdellida)4个目。其中以颚蛭目种类较为常见，如医蛭、宽体金线蛭、日本山蛭。 第三节 环节动物的经济意义（自学） 环节动物对人类有重要的经济价值。 多毛类可作为经济鱼类的天然饵料，有些种类(如沙镯、疣吻沙蚕等)为沿海居民喜欢的食物，也有人将沙蚕掺人制成虾酱。 寡毛类的经济意义更大，表现在：(1)蚯蚓是一种优良的蛋白质饲料，用以饲养鱼类和家禽；(2)蚯蚓生活在土壤中，对提高土地经济效益和作物产量均有很大作用；(3)还可利用蚯蚓处理废料、垃圾，防除公害；(4)蚯蚓还可人药，中药称为“地龙”。(5)水栖寡毛类是淡水底栖动物的主要组成部分，它可将湖底腐殖质疏松并转变为淤泥。有些种类亦可作水质污染情况的指示生物。 蛭类具有吸血习性，曾在19世纪被用于医疗，作为人体组织淤血的放血手段，现今还在断肢再接手术中应用。目前，水蛭及水蛭素被作为治疗心血管病的良药，水蛭素基因已成功的在大肠杆菌中克隆并表达。 第四节 环节动物门的系统演化（自学） 复习题 环节动物门的主要特征有那些？在动物演化上的进步特征及意义有那些？ 环节动物门分哪几个纲？各纲的主要特征是什么？ 蚯蚓有那些适应土壤中钻穴生活的特征？ 第十章 软体动物门(Mollusca)（3学时） 常见的软体动物有田螺、蜗牛、河蚌、石鳖、乌贼及章鱼等。多数软体动物具有贝壳，故又称贝类。至今已记载的软体动物有15000多种，其中化石种类有35000种。是动物界仅次于节肢动物的第二大门。 第一节 软体动物门的主要特征（重点） (一)体形 软体动物身体柔软而不分节，左右对称或不对称。身体分为头、足、内脏团三分部。头位于身体前端，具摄食及感觉器官。头部发达的程度因种类而异，快速游泳的种类，如乌贼等，头部非常发达，且具发达的感觉器官；运动虽缓慢，但仍相当活动的种类，如蜗牛等，也具明显的头部；不活动的种类，如石鳖等，头部完全退化。除瓣鳃类外，口腔内均有角质颚和齿舌。齿舌是口腔底部的片状角质突起，上有一行行细齿，其形似锉，并可前后移动，以锉碎食物。齿舌的形状、排列方式，是分类的重要依据。足一般位于内脏团的下方，肌肉质。足的形状常因种类及其生活习性的不同而有很大的差异。如匍匐爬行的螺类，足形广阔；穴居及埋栖的蚌类或角贝，足呈斧状或柱状；行动活泼的乌贼等，足部转而位于头部前方，分裂为腕；固着生活的牡蛎等，足退化。内脏团是足部背面隆起的部分，包括大部分的内脏器官，除腹足类外，均左右对称。 (二)外套膜 外套膜是由内脏团背侧皮肤的一部分褶襞延伸而成，由内、外表皮和结缔组织以及少数肌肉纤维组成，常包围着内脏团及鳃。外套膜与内脏团之间的空腔，称为外套腔。腔内除鳃外，还有消化、排泄、生殖等器官的开口。水生种类的外套膜表面多密生纤毛，借其摆动，可激动水流在外套腔内流动，使鳃不断与新鲜水流接触，进行气体交换。陆生种类的外套膜常富有血管，可以进行气体交换。多数软体动物的外套膜较薄，而乌贼的外套膜，肌肉发达，收缩时能压迫水流从漏斗喷出，推动身体作反向运动。此外，外套膜还能分泌而成贝壳，用以保护柔软的身体。 (三)贝壳 多数软体动物有1～2个或多个贝壳，但在不同种类中，贝壳的形态差别很大，多板类多为 8块呈覆瓦状排列；腹足类为单一的螺旋状；瓣鳃类两片都呈瓢状；掘足类呈管状；头足纲除原始种类保留外壳外，多数种类的贝壳退化为内壳、藏于背部外套膜下面。 贝壳的成分主要由碳酸钙(占95％)和少量贝壳素所构成。这些物质是由外套膜上皮细胞间隙的血液渗透出来的。贝壳常分三层：最外一层叫角质层，由贝壳素构成，很薄，透明，具有色泽。其由外套膜边缘分泌而成，随动物体的生长而逐渐增大，起着保护外壳的作用；中间一层为棱柱层，较厚，占壳的大部分，故又称壳层，由角柱状的方解石构成。此层是由外套膜缘背面表皮细胞分泌而成；最内一层为珍珠层，由叶状的霰石构成，又称壳底，表面光滑，它是由外套膜整个外表皮细胞分泌而成，随着动物的生长而增加厚度。珍珠就是珍珠贝、河蚌等的外套膜分泌物包裹着进入外套膜和贝壳之间的异物而形成的。角质层和棱柱层的生长不是连续不断的，在繁殖期或食物不足、气温低等情况下，外套膜缘停止分泌，因而在贝壳表面形成生长线。 (四)体腔和循环系统 软体动物的初生体腔和次生体腔同时存在，但次生体腔极度退缩，仅留围心腔和生殖器官、排泄器官的内腔；代表初生体腔的微血管和部分动脉、静脉的腔扩大，且无血管壁包围，成为器官组织之间的空腔，称为血窦。血液由心室经动脉，进入血窦中，然后集中于静脉，流回心脏。动脉与静脉之间无直接连续，成为开管式循环。但头足类十腕目种类动脉和静脉由微血管连接，而成为闭管式循环。血液一般五色，内含变形虫状的血细胞。有些种类血中含有血红素或血青素，使血液变成红色或青蓝色。 (五)呼吸系统 软体动物用鳃、外套膜或外套形成的肺进行呼吸。鳃是由外套腔内壁皮肤延伸而成，内有血管、肌肉和神经。不同的鳃，在形状、构造和数目上有所不同。原始种类的鳃左右成对，栉状，故称栉鳃，由鳃轴及其两侧交互着生的三角形鳃丝组成。有的由栉鳃进化为丝状或瓣状的鳃；有的栉鳃消失而用皮肤或皮肤表面形成的次生鳃进行呼吸。陆生种类 则以外套膜形成的肺呼吸。鳃的数目除多板类甚多外，一般1—2对，但腹足类的鳃不成对。 (六)排泄器官 软体动物的排泄器官为肾脏，与环节动物的肾管同源，均属后肾型。其一端以纤毛肾口开口于围心腔，用以收集体腔中的废物，肾管近肾口部分由腺细胞组成，能从血液中提取代谢废物，其后经囊状部(膀胱)由肾孔开口于外套腔。在腹足类、瓣鳃类、头足类的许多种类中，由围心腔壁的上皮分化成的围心腔腺以及腹足类后鳃亚纲的肝脏部分细胞，都有排泄作用。 (七)神经系统及感觉器官 原始种类的神经中枢，包括一围食道神经环及由此向后伸展的两条足神经索和两条侧神经索。较高等种类的神经中枢，一般由4对神经节及联络它们之间的神经索组成。这4对神经节是：脑神经节，分出神经到头部和身体前端；足神经节，分出神经到足部；侧神经节，分出神经到外套膜和鳃；脏神经节，分出神经到消化管和其它脏器。头足类主要神经节集中在食道周围，外包以软骨，形成脑，是无脊椎动物中最高级的神经中枢。 软体动物的皮肤、外套膜内面和触角等都分布有感觉神经末梢，具有感觉作用。外，视觉器为眼，腹足类眼生在头部触角的基部或顶端，称为头眼。多板类、瓣鳃类和掘足类，在贝壳或外套膜上常有微眼或外套眼。头足类的眼与脊椎动物的眼在构造上极相似。多数软体动物足部附近有一对平衡器，司平衡作用。 (八)生殖与发育 软体动物多为雌雄异体，少为雌雄同体，多为异体受精。生殖腺由体腔膜形成，雌雄生殖细胞均由生殖上皮产生，生殖导管内端通向生殖腔，外端开口于外套腔或直接与外界相通。头足类的卵裂方式为盘裂，其余各类都是不等全裂。其螺旋型卵裂与扁形动物、环节动物均相似。除头足类．和一部分腹足类的胚后发育为直接发育外，其它许多海产的种类都为间接发育，需要经过担轮幼虫和面盘幼虫两个时期。担轮幼虫的发育与环节动物相似，面盘幼虫由担轮幼虫发育而来，面盘幼虫进—步发育即变态为成体。而河蚌必须经过钩介幼虫阶段才能发育为成体。 第二节 软体动物门的分类概述（重点） 软体动物主要根据贝壳和足的特征分类，—般分为7个纲： (1)无板纲(Aplacophora)无贝壳，足退化，具腹沟，休呈蠕虫状，是最原始的软休动物。如龙女簪(Proileomenia)，产于我国南海。 (2)单板钢(Monoplacophora)贝壳—个，帽状，足扁阔。鳃及内脏器官按体节排列。如新蝶贝(Neopilinagalathea)，是一种原始贝类的“活化石”。 (3)多板纲(Poiyplac phora)背部有贝壳S枚，覆瓦状排列，呈块状。适于在岩石吸附和爬行，神维系统呈“双梯形”，如石鳖。 (4)掘足纲(Scaphopoda)贝壳1个，呈牛角状，两端开口，足圆柱形，适于挖掘泥沙。如角贝(Dentatium)。 (5)腹足纲(Gastropoda)头部明显，贝壳一般一个，螺旋状，足肥块状。 (6)瓣鳃纲(lamellibranchia)贝壳两瓣，左右合抱，无头部，足斧状。 (7)头足纲(Cephalopoda)除原始种类有贝壳外，一般退化为内壳或消失，头部极发达，足特化成腕。 下面将重点介绍和人类关系密切的、经济价值较高的腹足纲，瓣鳃纲和头足纲。 (一)腹足纲 约88 000种，是软体动物中最大的—纲，常见种类有蜗牛、田螺、钉螺等。 腹足纲的主要特征 (1)体分头、足、内脏团三部分。头部发达，有口、眼及1～2对触角，口中有齿舌，足发达、宽阔适 于爬行，足位于身体腹面，故称腹足类。 (2)内脏团左右不对称。内脏团随螺壳的扭转一般呈螺旋形，受旋压—侧的内脏消失，仅剩一侧的鳃、肾和心耳。因此，内部器官不对称。 (3)贝壳。腹足类一般有一个螺旋形的贝壳，又称螺壳。螺壳的顶端称为壳顶，由壳顶往下，每旋转一周称为一个螺层。各螺层之间的界线称缝合线，和缝合线垂直的细线则称生长线。此外，在螺层表面还常有突起、肋、棘和各种花纹。螺壳最后一层特别大，容纳动物的头和足，称体螺层，其开口为壳口。壳口有时有石灰质、角质或膜质的厣，是足的分泌物，有保护作用。螺壳的形状有许多变异，有的退化甚至消失，是分类的重要依据。 2．腹足纲的分类 腹足纲主要依据贝壳的形态、鳃的有无及位置、侧脏神经连索是否交叉成8字形等主要特征分为三个亚纲。常见种类有前鳃亚纲 (Prosobranchia)的圆田螺 (Cipangorpaludina)、笠贝(Acmaea)、马蹄螺和红螺等；后鳃亚纲(Opintobranchia)的泥螺、蓝斑背肛海兔(Notarchus leachiis)、壳蛞蝓(Philine)、海牛(Doris)等；肺螺亚纲(Pulmonata)的椎实螺(Lymnaea)、隔扁螺(Segmentina)、蜗牛(Fruticicola)蛞蝓(Limar)等。 (二)瓣鳃纲 瓣鳃纲的常见种类有河蚌、蛤、扇贝、牡蛎等，鳃多呈瓣状，故名瓣鳃类。 瓣鳃纲的主要特征 (1)无明显头部瓣鳃类身体左右侧扁，由内脏团、足和外套膜三部分组成。无明显的头部，因此触角、眼、颚片和齿舌等构造也随之消失，故又称无头类。足位于身体腹面，一般斧状，故又称斧足类。但有的种类(如贻贝)成体足退化，由足丝腺分泌足丝附着在其它物体生活。有的种类(如牡蛎)成体营固着生活，足完全消失。足的背面为内脏团。内脏团背面的皮肤自左右两侧下垂，形成外套膜，包蔽内脏团和足。它与身体之间的空腔即为外套腔。外套膜的前、腹缘游离，后缘有1—3个愈合点，从而形成入水孔、出水孔等，使外套腔得以和外界沟通。贝壳由外套膜分泌而成，故亦分左右两瓣，紧贴外套膜外，所以又称双壳类。 (2)贝壳瓣鳃类两瓣贝壳通常大小、形状相同，但卧倒或固着的种类一般下面的—侧较大。左右贝壳由背面角质韧带相连。韧带黑色，具弹性，可使贝壳张开。在每瓣贝壳的背面有一特别突出的小区，称壳顶，是最早形成的部分。贝壳表面有以壳顶为中心，呈环形的生长线，或有自壳顶向腹缘放射状排列的放射肋。在壳顶的内下方，两壳相衔接部分称铰合部。铰合部一般具齿，齿的数量及排列方式等是分类的重要依据。贝壳内面凹陷而光滑，通常有外套膜环走肌，水管肌和闭壳肌等附着的痕迹，分别称为外套痕，外套窦和闭壳肌痕。 (3)肌肉两个贝壳的内面有强大的前闭壳肌和后闭壳肌牵引，控制贝壳的启闭。斧足由前、后缩足肌和伸缩足肌牵控。 (4)呼吸器官瓣鳃类以鳃和外套膜进行呼吸。鳃由外套膜内侧壁延伸而成，因动物种类的不同而有不同的类型。最原始的为羽状栉鳃(如胡桃蛤)；其次为丝鳃(如日月贝)；有的又分别折向背侧形成“W”状(如蚶)；有的鳃丝之间以纤毛相连接而形成鳃瓣(如贻贝)；最高等的种类相临各鳃丝之间以丝间隔相连，从而形成了完整的鳃瓣(如河蚌)，称真瓣鳃。另有一种叫隔鳃，鳃退化成肌肉质横隔膜，这类鳃已无呼吸作用， 呼吸完全靠外套膜进行(如孔螂)。河蚌的鳃为典型的真瓣鳃，外界水由入水孔进入外套腔，再由入鳃小孔入鳃水管，然后流入鳃上腔内，此间即可进行气体交换。最后水流由鳃上腔经出水管排出体外。 (5)消化系统 瓣鳃类的消化系统包括口、食道、胃和胃盲囊(晶杆囊)、肠、肝脏和肛门等。口位于前闭壳肌下方，其两则各有一对三角形的触唇，触唇上有纤毛着生，具有感觉、滤食、激动水流的作用。海产瓣鳃类的胃盲囊内和河蚌的肠内有透明胶质的杆状物分布，称为晶杆，它有机械搅拌、释放消化酶和贮存营养等多种功能。 (6)循环系统 瓣鳃类的循环系统为开管式，心脏位于内脏团背方和围心腔内，由一心室和两心耳组成。其循环途径分为内脏循环和外套循环两部分，外套膜上有大量的血管或血窦分布，也可与水中的氧气进行气体交换，具有辅助呼吸的使用。 (7)排泄系统 瓣鳃类的排泄系统由肾脏和围心腔腺(又称凯伯尔氏器)两部分构成。围心腔腺位于围心腔的前壁，是一对网状结缔组织，它从周围收集的含氮废物直接排入围心腔中，再由肾口经围心腔腹面的肾体重吸收后由膀胱和肾孔(排泄孔)排人到鳃上腔的顶部，最后经鳃上腔随水流由出水孔排出体外。 (8)神经系统 瓣鳃类的神经系统退化为3对神经节(脑神经节，脏神经节和足神经节)及其连接它们的神经索。由于适应底栖生活的结果，无明显的头部及其感觉口官。 (9)生殖系统 瓣鳃类多为雌雄异体、同形。受精作用在水中或鳃水管中进行，多为间接发育。海产种类一般具有担轮幼虫和面盘幼虫期。淡水的蚌类一般具有钩介幼虫期，它钩挂在鱼体表面，短暂寄生一段时间后变态为幼蚌，落入水中营自由生活。 2．瓣鳃纲的分类 瓣鳃纲约3万种，其中含化石约15000种，根据贝壳铰合齿的形态，闭壳肌的发达程度和鳃的构造不同，分为3个目。常见种类有列齿日的泥蚶、毛蚶、魁蚶等；异柱目(Anisomyaria)的贻贝(Mytilus)、珍珠贝(Pteria)、牡蛎、栉孔贝(Chlamys farreri)等；真瓣鳃目(Eulamellibranchia)的河蚌(又称无齿蚌)、三角帆蚌(HyHopsis cumingii)和缢蛏(Sinonovacula constricta)等。 (三)头足纲 头足类全部生活在海洋里，包括乌贼、柔鱼、蛸和较罕见的鹦鹉螺等。它们的足在口周围分裂成腕，故称头足类，是软体动物中最高等的类群。 头足纲的主要特征 （1）体分为头、足、躯干三部分 头足纲动物均左右对称，身体可分为头、足、躯干三部分。头部极发达，其神经节合成发达的脑，外被软骨所包围。头的两侧各有一发达的眼，构造与高等动物的眼相似，眼的后方有嗅觉窝，口中除有齿舌外，还有上下合抱的角质颚。足分化为腕和漏斗两部分。腕环生在头前口的四周，内侧生有吸盘，一般8或10条(亦有多达90条的)。漏斗一般一个或两个，贴在头部腹面，锥形，前端游离于外套膜之外，基部则位于外套腔之内，并与外套膜以软骨形成闭锁器相连。在善于游泳的种类，当闭锁器关闭，外套膜用力收缩时，外套腔内的水急剧由漏斗喷出，身体便可以借水的反作用而快速游泳。外套膜肌肉发达，包围着内脏团形成躯干部。外套膜与内脏团之间为囊状外套腔。快速游泳的种类躯干部较长，且躯干两侧或后部外套的皮肤延伸成鳍，具有平衡的作用。头足类除原始种类有一左右对称的、多室的、螺旋形外壳外，躯干部均裸露，贝壳退化成内壳，或仅残留痕迹，或完全消失。 (2) 近闭管式循环系统 头足类大多数种的类循环系统接近于闭管式循环系统（仅有少量小血窦残余），同时还有鳃循环，从而保证了所有离开心室的血都得到氧化。心脏位于躯干部腹面中央的围心腔内，包括一个心室及其两侧对称的心耳。心耳是出鳃血管收缩的膨大部，故和鳃的数目相同。由心室向前发出前大动脉，向后发出后大动脉，把血液分送到全身各部毛细血管，然后分别收集于门静脉、外套静脉和腹静脉中。门静脉又分为左右两支(或四支)肾静脉人肾，并与外套静脉和腹脉汇合。这几支静脉的基部均包被在肾腔中，血管外壁被覆有腺质附届物，具有排泄作用。肾静脉、外套静脉和腹静脉汇合成人鳃静脉，在鳃基部膨大成能收缩的鳃心(鹦鹉螺无)，将血液加压后，送入鳃进行气体交换。含氧多的血由出鳃血管送到心耳，回到心室。 (3)具墨囊 大多数的头足类具有墨囊。墨囊为直肠的分支，由墨囊腺和墨囊腔组成。两者有壁隔离，经墨腺孔相通。墨腺分泌的黑汁可存于墨囊腔中，当受刺激时，墨腺收缩，墨汁经墨囊管射人直肠，再经肛门、漏斗喷出体外，染黑四周的海水，动物得以乘机逃逸。墨汁也含有毒素，对敌害有进攻作用。 (4)生殖与发育 头足类雌雄异体，两性异形。除某些种类雌雄个体大小相差悬殊外，一般雌雄性的区分，在于雄性有1～2个形态不同的茎化腕。生殖腺单一，位体后端，由体腔上皮产生，被体腔囊包围着。雌性生殖器官除卵巢和输卵管外，多数具有一对发达的缠卵腺。某些种类在缠卵腺前方还有一对较小的副缠卵腺。雄性生殖系统有精巢、精巢囊、输精管、储精囊、前列腺、精荚囊和阴茎等构造。精子成熟后，在储精囊中形成精荚，储藏在精荚囊里。精荚进入雌体后能白行弹裂，射出精子。受精卵排出体外，粘附于他物上，行盘状卵裂，直接发育为幼体。 2．头足纲的分类 现存的头足类约400种，主要依据鳃和腕的数目，以及其形态特征，分为两个亚纲。常见的种类有四鳃亚纲(Tetrabranchia)的鹦鹉螺；二鳃亚纲(Dibranchia)的金乌贼(Sepiaesculenta)和章鱼(Octopus)。 第三节 软体动物的经济意义（自学） 软体动物种类繁多，分布广泛，与人类的关系密切。可分为有益和有害的两方面关系。 有益方面：软体动物中除掘足纲和多板纲中的大部分种类以外，几乎都可食用；珍珠、石决明(鲍的壳)、海螵蛸(乌贼内壳)、海粉(海兔的卵群)、乌贼墨等的药用价值早巳得到证明。此外，近来还从文蛤、牡蛎、海蜗牛、乌贼等体内提取出许多抗病毒物质。这方面的研究还正在深入开展。据研究，以珍珠层粉制成的注射液试用寸：病毒性肝炎，也有一定的疗效。总之，软体动物在医药上的应用正方兴未艾；贝类的贝壳是烧制石灰的良好原料。珍珠层较厚的贝壳是制钮扣的好原料。大型的贝壳可制成美丽的容器和餐具。大马蹄螺、夜光蝾螺的壳粉还是喷漆的珍贵调和剂。乌贼墨用于制作名贵的中国墨。某些贝类的足丝还曾被用作纺织品的原料。小型贝类可用作农肥、家禽饲料或淡水鱼的饵料。宝贝、榧螺、芋螺、竖琴螺、日月贝、珍珠贝等贝类，有的有独特的形状，有的有艳丽的光泽或花纹，都是惹人喜爱的装饰、观赏品。用贝壳雕刻装饰而成的各种工艺品，有其独特的艺术魅力，深受国内外各界人士的赞赏。而珍珠的发现，则大大提高了贝类养殖的价值。我国已成功地利用淡水河蚌、海产珍珠贝等进行人工育珠，并取得显著效果。 有害方面：贝类中已知约85种对人类有不同的毒害作用。主要是因为这些贝类以有毒的双鞭藻类等为食，这些有毒物质在贝类体内逐渐富集，使人食后中毒。此外，节香螺、织锦芋螺(Conus textile)等的口腔中有毒腺，被其齿舌刺伤后，可引起溃烂。钉螺、椎实螺、隔扁螺等淡水腹足类是人、畜寄生虫的中间宿主，对人、畜都有不同程度的危害，毛蚶可传染甲肝病毒；玉螺、荔枝螺、红螺等肉食性的螺类能杀害大量的牡蛎、贻贝，尤其对它们的幼体危害更严重。而锈凹螺、单齿螺、笠贝等草食性种类则常吃海带、紫菜等幼苗，是藻类养殖的敌害。蜗牛、蛞蝓等陆生种类危害蔬菜、果木；海洋中的船蛆、海笋等专门穿凿木材或岩石穴居，对于海中的木船、木桩及海港的防波堤和木、石建筑物等为害甚大。营固着生活的贝类，大量固着于船底时，影响船只的航速。当它们固着在沿海、沿江工作的管道系统中时，可使管道堵塞，影响生产。 复习题 软体动物门的主要特征是什么？ 比较软体动物门瓣鳃纲、腹足纲、头足纲的主要区别。 比较前鳃亚纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲的主要区别。 第十一章 节肢动物门(Arthropoda)（6学时） 体躯分部、附肢分节的动物称为节肢动物。节肢动物种类繁多，分布广泛，适应性强。已知种类多达100万种以上，约占动物界总数的85%左右，所以，它是动物界里最大的一个门，与人类的关系极为密切，有益和有害的种类不胜枚举。常见的虾、蟹、蜘蛛、蜱螨、蜈蚣和昆业等都属于节肢动物。 第一节 节肢动物门的主要特征（重点） (一)异律分节与身体分部 动物身体的若干原始体节分别组成头、胸、腹各部，称此现象为异律分节。但有的头、胸两部愈后而成为头胸部，或胸部与腹部愈合而成为躯干部。随着身体的分部，器官趋于集中，机能也相应地行所分化，如头部用于捕食和感觉，胸部用于运功和支持，腹部用于营养和生殖。各部虽有分工但又相互联系和配合，从而保证个体的生命活动及种族繁衍。 (二)附肢分节 节肢动物不仅身体分部，而且附肢分节，故名节肢动物。附肢各节之间以及附肢和体躯之间都有可动的关节，从而加强了附肢的灵活性，能适应更加复杂的生活环境，继而导致附肢形态的高度特化。附肢除了步行外，还有游泳、呼吸和交配的机能，也出现一些用以防卫、捕食、咀嚼以及感觉作用的特殊结构。因此，身体分部和附肢分节是动物进化的一个重要标志。 节肢动物的附肢按其构造特征可分为双肢型和单肢型两种基本构造。甲壳纲除第一对触角是单肢型外，其余都是双肢型或由双肢型的附肢演变而来的。双肢型附肢的基本形式是由着生于体壁的原肢节和同时连接在原肢节上的外肢节和内肢节所构成。由于适应不同功能，有的外肢节退化，只剩下内肢节，如虾的司行走的5对步足就是如此。适于陆地生活的多足纲和昆虫纲的附肢是单肢型。 (三)几丁质的外骨骼和肌肉 节肢动物的体壁一般由底膜、表皮细胞层和角膜层三部分组成。表皮细胞层是单层多角形的活细胞层，它向内分泌形成底膜，底膜是一层无定形的颗粒层；它向外分泌而形成表皮层。角膜层由内向外又可分为由内角质膜、外角质膜和上角质膜。 节肢动物的角膜层为非细胞结构部分。其主要成分是几丁质和蛋白质。几丁质是节肢动物所特有，由醋酸酰胺葡萄糖组成的高分子聚合物，分子式为(C32H54N4O21)。几丁质比较柔韧，能为水渗透。但不溶于水、酒精、弱酸和弱碱。上角质膜具有蜡层，使体壁具有不透水性，在外角质膜中有钙质或骨蛋白，使体壁加强硬度，因此，体壁具有保护内部器官及防止体内水分蒸发的功能。体壁的某些部位向内延伸，成为体内肌肉的附着点，故有外骨骼之称。正因为节肢动物具有外骨骼，使其对陆地上复杂生活环境的适应能力远远超过其它动物。节肢动物的角膜层一经骨化，便不能继续扩展，即限制了虫体的生长，因此，当虫体发育到一定程度时，必须蜕去旧骨骼，才能长大虫体，称此现象为蜕皮。蜕皮时表皮细胞分泌一种酶，将旧角膜层的内角质膜溶解，使外角质膜与表皮细胞层分离。与此同时表皮细胞层又分泌出新角质膜而后蜕去旧角质膜，通常是每蜕一次皮即增长一龄，在每次蜕皮之间的生长期称为龄期。节肢动物的龄期是因种类而异。 节肢动物的肌肉是由肌纤维组成，呈束状，着生于外骨骼的内壁或表皮内突之上，肌纤维为横纹肌，根据肌肉着生的部位和功能，可分为体壁肌和内脏肌。体壁肌一般是按体节排列，有明显的分节现象。内脏肌包被于内脏器官之上，一般分横向排列的环肌和纵向排列的纵肌。体壁肌又常是伸肌和缩肌成对地排列，相互起拮抗作用。当这些肌肉迅速伸缩时，就会牵引外骨骼产生敏捷的运动。 (四)体腔和血液循环 由于开管式循环，节肢动物的体腔内充满血液，故又名血腔。这种体腔一般是由囊胚腔(初生体腔)和真体腔(次生体腔)混合而形成，所以节肢动物的最终体腔又称为混合体腔。心脏和血管位于消化道的背方。血液在心脏中由后向前，流经血管进入体腔；血液在体腔中由前向后流动，而后汇人围心窦，由心孔流回心脏，这种往复过程属于开管式循环。 节肢动物循环系统构造和血液流程，与呼吸系统有密切关系。若呼吸器官只局限在身体的某一部分(如虾的鳃、蜘蛛的书肺)，其循环系统的构造和血液流程就比较复杂。若呼吸系统分散在身体各部分(如昆虫的气管)，它的循环系统构造和血液流程就比较简单。而靠体表呼吸的小型节肢动物，它的循环系统可能全部退化。如剑水蚤、恙螨、蚜虫等都没有循环器官。 (五)消化系统 节肢动物的消化系统，一般分为前肠、中肠和后肠三部分，但由于各类节肢动物的食性不同，消化道的具体结构也有所变化。前肠和后肠都是由外胚层内陷而成，因此其肠壁上也具有几丁质的外骨骼，并可形成突起和刚毛等构造，用来研磨或滤过食物(如虾类)。当蜕皮时前、后肠的外骨骼也要脱落，然后再重新分泌，中肠由内胚层形成，是主要消化和吸收的地方。节肢动物头部的附肢，常常变成咀嚼器或帮助抱持食物的构造，有时还和头的一部分构成为口器(如昆虫)。 (六)呼吸和排泄 节肢动物的呼吸器官，水生种类为鳃或书鳃；陆生种类为气管或书肺。鳃和气管都是体壁的衍生物，只是形成方式不同，鳃是体壁外突而形成的，气管是体壁内陷而形成。书鳃是腹部附肢的书页状突起，书肺是书鳃内陷而成。有一些陆生的昆虫，其幼虫生活在水中，而具有气管鳃，即鳃里面含有气管。此外，较小的节肢动物，如水中的剑水蚤，陆上的蚜虫或恙螨，都可以靠全身体表进行呼吸，因此没有特别的呼吸器官。 节肢动物的排泄器官，可分为两种类型。一种是由肾管变来的腺体结构。如甲壳纲的颚腺和绿腺，蛛形纲的基节腺，原气管纲的肾管等都属于此种类型。另一类如昆虫或蜘蛛的马氏管。它是肠壁向外突起而成的细管，开口于中、后肠交界处，吸收血腔中的废物，进入后肠，回收水分，排出残渣。 (七)神经系统和感觉器官 节肢动物的神经系统与环节动物相同，属于链状神经结构。常与身体的异律分节相适应，有时神经节也相对的集中，例如蜘蛛的体外分节不明显，而神经节也都集中在食道的背方和腹方，形成很大的神经团。脑是节肢动物的感觉和统一调节活动的主要神经中枢，但并非重要的运动中心，切除脑的昆虫，如给以适当刺激，仍能行走，但不能觅食。脑神经分泌细胞能分泌脑激素，可活化其它内分泌腺，如心侧体、咽侧体及前胸腺等，产生保幼激素和蜕皮激素，以控制蜕皮和变态等生理机制。 节肢动物的感觉器官是很完备的，主要有触觉、视觉、嗅觉、味觉、听觉等器官。并受神经支配，可以产生各种活动和行为。 (八)生殖和发育 多数节肢动物是雌雄异体，只有蔓足类和一些寄生性的等足类是雌雄同体。生殖方式主要为两性生殖、卵生，也有卵胎生、孤雌生殖、幼体生殖和多胚生殖等方式。卵富含卵黄，系中黄卵。卵裂属表裂、细胞核分裂并迁移到卵的表面周围，然后各自形成细胞膜，进入囊胚期。原肠形成靠内陷法或分层法。节肢动物的胚后发育很不相同，有直接发育或间接发育。间接发育者具有不同阶段的发育期和不同形式的幼体或蛹期。 第二节 节肢动物门的分类概述（重点） 节肢动物根据呼吸器官，身体分部及附肢的不同，分为三个亚门七个纲： 1．有鳃亚门(Branchiata) 多数水生，用鳃呼吸，有触角1～2对。 (1)三叶虫纲(Trilobita) 触角一对，身体背部中央隆起，形成三叶状。全为化石种类，如三叶虫。 (2)甲壳纲(Crustacea) 触角2对，头和胸部常愈合为头胸部，背侧被有发达的头胸甲，如虾、蟹等。 2．有螯亚门(Chelicerata) 多数陆生，少数水生，头胸部紧密愈合，无触角，附肢6对，第一对为螯肢，第二对为脚须，陆生种类用书肺或气管呼吸，水生种类用书鳃呼吸。 (3)肢口纲(Mercxstomata) 海产，头胸部的附肢包围在口的周围两侧，故名肢口。用腹部附肢内侧的书鳃呼吸。如分布于我国南海的中国鳖(Tachypleus tridentus)。 (4)蛛形纲(Arachnida) 多数陆生。头胸部除螯肢和脚须外有步足4对，腹部无附肢，用书肺或气管呼吸，如蜘蛛。 3．有气管亚门(Tracheata) 多陆生，少数水生，用气管呼吸。 (5)原气管纲(Prototracheata) 体呈蠕虫形，体外分节不明显：附肢具爪但不分节，有一对触角。以短而不分枝的气管呼吸。同时还兼有环节动物的一些特征，如皮肌囊终生保留，附肢短而不分节，后肾管按体节排列。因此它与环节动物和其它节肢动物都有着密切的亲缘关系，如栉蚕(Peripatus)。 (6)多足纲(Myriapoda)身体分节明显，体分头部与躯干两分，每体节具1～2对足，如蜈蚣、马陆等。 (7)昆虫纲(1nsecta) 体分头、胸、腹三部，胸部具3对足，一般具2对翅，如蝗虫。下面重点介绍和人类关系比较密切、种类较多的甲壳纲、蛛形纲、多足纲和昆虫纲。 (一)甲壳纲 1．甲壳纲的主要特征 甲壳动物由于它们的表面包被着一层比较坚硬的外壳而得名，其种类约有3万多种，包括常见的虾、蟹、蚤和藤壶等。绝大多数水生，而且多数是海产，少数是陆生或半陆生，主要营自由生活，但也有一些营寄生生活或固着生活。 原始的甲壳动物体节较多，而且分节明显。高等的甲壳类体节趋向于减少并愈合成几部分，有的动物体节愈合成头、胸、腹三部分；有的头部和胸部进一步愈合形成头胸部或胸部与腹部愈合形成躯干部；有的只分体前部和体后部；有的甚至完全为石灰质壳片所包囊。 甲壳动物的附肢尽管形态各异，功能不同，但从胚胎发育过程来看，除第1对触角为单肢型外，其余都为双肢型，而后者按其形态可区分为叶状肢和杆状肢两大类。叶状肢比较原始，它们都是扁平的，而且不具关节，外面的角质膜也很薄，有呼吸拨水的功能。这种附肢与环节动物的疣足相似，低等的鳃足亚纲的附肢就属这种类型。杆状肢一般比较细长而且具有关节，有时外肢退化或消失。甲壳动物附肢的特化多种多样，不同形态的附肢具有不同的功能，以虾为例：第1、2对(小触角和大触角)细长，形成触鞭，司感觉。第3对 (大颚)原肢大而坚硬，边缘齿形，分切齿部和臼齿部，司咀嚼。第4、5对(第1、2小颚)呈叶片状，可抱持食物，第2小颚的外肢扩大成颚舟片。可激动水流。第6、7、8对(三对颚足)为双肢型，有触觉、味觉和抱持食物的功能。第9、10、11；12、13对(五对步足)外肢退化，内肢发达，司行走。腹部6对附肢为双肢型，扁宽，司游泳。 许多小型甲壳动物(桡足类)没有专门的呼吸器官，而以身体表面直接进行气体交换。完全陆生的种类(鼠妇)，其腹部附肢的体表内陷，形成与气管相似的构造—伪气管，适应于陆上呼吸。而高等甲壳类(虾)，主要是用鳃进行气体交换。有的鳃是附肢部的突起，称足鳃；有的是附肢与身体相连地方的突起，叫关节鳃；有的是体壁的突起，称胸鳃或侧鳃。 甲壳动物除像虾一样以触角腺排泄外，低等甲壳类的排泄器官开口在小颚的基部或背甲的褶缝处，称颚腺。有些种类可以通过鳃把代谢废物排出去，或通过过滤从血液中分离出来，也可以沉积在体壁中通过蜕皮而排出。 甲壳动物的神经系统与环节动物基本相同。中枢神经系统包括咽上神经节(脑)、围食道神经、咽下神经节和腹神经索，但神经节一般有不同程度的愈合。等足类除脑外，其它神经节很少合并，2条神经索是分开的；十足类的虾，2条腹神经索在腹部已合并，但在围食道神经和胸神经索等处，仍可见分开的情况，其前后神经节也有合并情况，如脑是头部前3对神经节合并而成，食道下神经节是头部后3对神经节和胸部前3对神经节愈合而成。而蟹类，除食道上方3对神经节合并成脑外，其它各种神经节都愈合成一个大神经团。 甲壳动物除蔓足类及少数的寄生等足类外，都是雌雄异体，需要经过交配、受精的方式进行生殖，如对虾交配时，雄虾抱雌虾而将精子送到雌体的交接囊内。一些种类行单性生殖，卵不必受精仍可发育。卵裂的方式为表面卵裂。甲壳类典型的发育方式是间接的，要经过复杂的变态，有几个不同的幼虫期，如对虾要经过从身体不分节，具三对简单附肢的无节幼体，到有头胸部和腹部之分的原蚤状幼体，再到其腹部有明显分节的蚤状幼体，最后分化成基本与成幼虾相似的糠虾幼体等期。在发育过程中，还要不断地进行蜕皮，而且与昆虫不同，成虫阶段也要蜕皮。 2．主要亚纲及重要种类 甲壳纲是节肢动物中很重要的一个纲，可分为8个亚纲：头虾亚纲、鳃足亚纲、介形亚纲、须虾亚纲、桡足亚纲、鳃尾亚纲、蔓足亚纲和软甲亚纲。常见种类有鳃足亚纲(Branchiopoda)的丰年虫(Chirocephalus)、蚤(Daphnza) (又名水蚤)；桡足亚纲(Copepoda)的剑水蚤(Cyclops)；蔓足亚纲(Cirripedia)的藤壶；软甲亚纲(Malacostraca)的糠虾(Mysis)、鼠妇(Porcellio)、淡水中的栉水虱(Asellus)、虾姑(Squilla)、对虾(Penaeusorientalis)、中华米虾(Caridinadenticulatasinensis)、寄居虾(Pagurus) (又称寄居蟹)、三疣梭子蟹(Portunusstrituberculatus)和中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)等。 (二)蛛形纲 1．蛛形纲的主要特征 本纲动物约有66 000种，是节肢动物门中仅次于昆虫纲的第二大类群。它们的生活习性复杂，绝大多数陆生，也有水生和寄生的种类。身体分区，不同种类体区分化各异。一般分为头胸部和腹部，有的分为头、胸、腹三部，也有三部愈合为一体。蝎类等的腹部又分为宽大的前腹部和狭长似尾的后腹部。头胸部通常不分节，有附肢6对：第1对为螯肢，有捕食作用；第2对为触肢，有触觉、捕食、生殖等作用；后4对为步足，一般分为7节。腹部通常分节，或有附肢遗迹。蜘蛛腹部大多不分节，与头胸部之间以腹柄相连。 多为肉食性动物，以吮吸式口器或强大的吸胃将捕获物的体液和软组织吮吸人消化道中。寄生类型的口器更为特化，以适应穿刺寄主的体表和吮吸寄主的汁液。以马氏管和基节腺排泄。用书肺：或气管或兼用两者呼吸。不少种类能结网营巢，因此具有丝腺和纺绩器，纺绩器是腹部附肢的遗迹。蝎目的栉状器也是附肢特化形成的。雌雄异体，卵生，但蝎目为卵胎生。通常直接发育，无变态；但蜱螨目具有六足若虫和八足幼虫两种幼体，可视为间接发育。 2．主要目及重要种类 蛛形纲除已绝迹的5个目外，现存种类共分11个目，我国已知8个目。重要种类有蝎目(Scorpionida)的蝎(Scorpio)、钳蝎(Buthus)、链蝎等；蜘蛛目(Araneida)的圆蛛(Araneus)、水狼蛛(Pirata)、蝇虎、络新妇等；蜱螨目(Acarina)的牛蜱(Boophilus、波斯锐缘蜱(Argaspersicus)、棉叶螨、疥螨(Sarcoptesscabiei)等。 (三)多足纲 多足纲动物包括常见的蜈蚣、马陆、蚰蜒等。已知种类约10500种，全是蠕虫形的陆生 节肢动物。一般分为4个亚纲，即唇足亚纲、倍足亚纲、综合亚纲和烛虫亚纲。 唇足亚纲(Chilopoda)的代表种为蜈蚣；倍足亚纲(Diplopoda)的常见种为马陆。它们共同的特征是体分头、躯干两部。头部有触角1对，有单眼而无真正的复眼，口器位于头的腹面并伸向前方。躯干部体节区分明显，每节具一对(蜈蚣)或二对(马陆)具关节的附肢。用气管呼吸但气门无开关结构，排泄器官为马氏管。心脏为管状位于消化道背面，每节有1对心孔。神经系统包括1个脑及1条腹神经索，每节有1个神经节。雌雄异体，发生时有变态。 特征 蜈 蚣 马 陆  体形 口器 足 生殖腺 生殖孔 体形扁平，分头和躯干部 大颚1对，小颚2对 躯干部每节1对，着生在身体两侧，第一对附肚为有毒的颚足 在消化道背面 在身体后端的第2节上 体形圆筒状，躯干部前4节为胸部，其后各节为腹部 大颚1对，小颚1对 躯干第一节无附肢，2—4节各有1对附肢，其它各节每节2对附肢，着生在身体腹面，无毒颚 在消化道腹丽 在躯干部前端的第3节上  (四)昆虫纲（重点） 1．昆虫纲的主要特征 昆虫纲是动物界中最大的一个纲，世界现已知的种类约100万种，占节肢动物门种数94％以上，占整个动物界的3／4以上。每种昆虫平均有5个不同的发育期或形态期(各龄幼虫、蛹、成虫)，因而更增加了虫体的差异性。 昆虫不仅种类繁多，个体数量惊人，而且分布广泛，适应性强，几乎分布于地球的任何地方。大多数昆虫都是陆生的，少数种类在其一生中有1—2个发育阶段为水生或终生水生，海产种类极其稀少。 (1)外部特征 昆虫身体分节，且部分体节相互愈合而成为头、胸、腹三部。 头部 昆虫的头部由4或6个体节愈合而成，成体己无任何分节的痕迹。头部是感觉和摄食的中枢。 触角 触角一对，一般着生在两复眼之间。不同种类的昆虫，触角形态变异极大，同种昆虫的雌雄之间，也有不同。但其基本结构是由柄节、梗节及鞭节，只是鞭节有较大的变化。各种触角的命名，往往也以鞭节的形状而定。常见的触角有刚毛状、丝状、念珠状、锯齿状、双栉齿状、膝状、具芒状、环毛状、球杆状、锤状和鳃片状等。 复眼和单眼 大多数昆虫具复眼2个和单眼2～3个，但一些原始种类或某些幼虫无复眼。每个复眼是由许多断面呈6角形的小眼构成的，因此复眼所看到的物体是重叠像或集合像。单眼只有感光作用但无视觉作用。 口器 由于各类昆虫的食性和取食方式不同，口器发生了很多变化，形成不同的类型，但这些类型的口器都是由原始的咀嚼式口器演变而成的。常见的口器类型有以下几种：咀嚼式是最原始的口器形式。基本结构包括上唇、大颚、小颚、下唇和舌五部分，适于取食固体食物。 刺吸式 具有这类口器的昆虫都以植物汁液或动物体液为食，因此包括很多农业害虫和传播疾病的吸血昆虫，如蝉和蚊等。 虹吸式 蝶类和蛾类成虫的口器即属此类口器。主要是一个既能卷曲又能伸展的喙，就象钟表发条一样盘卷在头部前下方，用时可伸长，伸进花里吮吸花密等液汁。 舐吸式 某些蝇类的口器属于此种类型。其特点是上下颚退化，仅上下唇和舌三部分。上唇和舌形成食物道，舌中还有唾液管。下唇延长成喙，包在食物道之外，末端特化为一对唇瓣，瓣上有许多环沟，两唇瓣间的基部有一小孔，液体食物由沟的缝隙进入沟内，再由小孔(前口)进入食物道。 嚼吸式 这类口器兼有咀嚼和吸收两种功能，为一些蜂类所具有。 了解昆虫的口器类型和口式，对于识别昆虫类群和了解食性及取食方式，都有重要的意义。此外，根据口器类型正确选用农药，在防治害虫上有实际意义。 ②胸部 是昆虫的运动中心。由前胸、中胸和后胸3节组成，每一胸节生有1对足。昆虫最基本的足是步足，但由于生活环境、取食方式等不同，，在形态构造上有很大的变化，产生了不同类型的具有高度适应性的足。如蝼蛄前足粗扁状，胫节特别膨大，外缘具齿，适于掘士，称为开掘足。螳螂前足既长且粗，腿节有一凹槽，槽的边缘皆具刺；胫节腹面亦具刺两列，当弯折时，恰好嵌合在腿节的槽内，故能有效地夹持猎物和捕食，称为捕捉足。虱子的足，胫节一部分与跗节和爪合抱成钳状，适于夹住毛发，称为攀缘足。蝗虫的后足特别强大，适于跳跃，称跳跃足。龙虱、松藻虫等水生昆虫的后足，各节扁平，后缘缀有长毛，适于划水，称为游泳足。蜜蜂的后足，胫节端部宽扁，外侧凹陷，边缘上长毛，构成携带花粉的花粉篮，第一跗节也特别扁大，内侧有数排横列的硬毛，形成花粉刷，用以梳集粘在体毛上的花粉贮于花粉篮内，这种用以采集和携带花粉的足，称为携粉足。雄龙虱的前足，跗节特别膨大，上面有吸盘状的构造，在交配时抱握雌体，称为抱握足。 大多数昆虫的成虫，在中胸和后胸的背侧还着生有两对翅。在无脊椎动物中，只有昆虫具翅，这对于扩展其分布范围、寻觅适宜生境和食物，以及寻找配偶、逃避天敌之伤害等，都具有重大意义。翅为飞行器官，它是两层极薄的膜状物，即体壁自中后胸背面向外延伸而成，随着虫体发育成长，上下两层紧密粘合，便形成扁平的翅。在粘合时，留有许多纵横的孔道，以后气管、血液及神经贯穿其中，便形成翅脉。翅脉对翅有支持作用。翅脉在翅面上的分布形式，因种而异，这种分布形式称为脉相。从翅基部通向翅边缘的脉称为纵脉。脉相变化很大，是昆虫分类的重要依据。 昆虫的翅，除原始无翅种类外，随着生活方式及所处环境而发生变化。如蝗虫的前翅为覆翅，后翅为膜翅。甲虫的前翅，角质加厚而硬化，称为鞘翅。蝽象的前翅基部为角质或革质，端部为膜质，称为半翅。蝶蛾类的前后膜质翅上覆有鳞片，称为鳞翅。蓟马的翅缘上着生很长的缨状毛，称为缨翅。蚊、蝇的后翅退化，变为一对棍棒状，称为平衡棒。石蛾的膜质翅上生有密毛，称为毛翅。有些昆虫如笨蝗、跳蚤、虱、臭虫、雌介壳虫等，原始有翅，而后退化成无翅型。 ③腹部 原始种类12节，其它各类多为9～11节；有的种类由于腹节的合并或退化，仅有3～5节(如青蜂)或5～6节(如蝇类)。大部分内脏器官和生殖器官包于腹部之内，所以腹部是代谢活动和生殖的中心。腹部常无附肢，但未节多有尾须一对，有时很长还分为多节；腹部末端具肛门及外生殖器。雌性外生殖器由腹部第8、9节的附肢演化而成，雄性的外生殖器则由第9节的附肢变成。 (2)内部构造 ①体壁与肌肉 昆虫的体壁结构与其它节肢动物基本相同，由内向外分为基膜、表皮细胞层和表皮层(外骨骼)三个主要层次。体壁含有几丁质和骨蛋白，质地坚硬而富弹性，以保护体内构造；体壁中还有蜡质层，用以防止水分，并防止外界药物的侵入，构成体壁的不透性。所以昆虫能很好地适应陆生生活，可以生存于干旱和沙漠地区。昆虫的体表还形成了非细胞性(如脊纹、棘等)和细胞性(如距、刚毛、鳞片等)等突起。 昆虫的肌肉无论是随意肌或不随意肌都是横纹肌，其体壁肌纤维端部直接着生在体壁或体壁内陷而成的“内骨骼”上。昆虫肌肉的数目多达4000条，这些肌肉的力量非常强大，与身体的环节及附肢关节配合起来，就产生了飞行、爬行、跳跃、游泳、取食、交配等各种复杂运动。 ②消化系统 昆虫的消化道可分为前肠、中肠和后肠。前、后肠起源于外胚层，其内壁具几丁质衬膜，衬膜与表皮一样随蜕皮而更换。中肠由内胚层形成，无几丁质衬膜，大多数中肠具有一层管状的、将食物与肠壁细胞隔开的围食膜。围食膜为昆虫中肠所特有，具有防止食物直接磨擦肠壁细胞而受损伤的作用。 昆虫消化系统随食性不同又各有差异，植食性昆虫消化道一般较长，吸血性的都比较短；吮吸昆虫的咽特别发达，其功能有如唧筒；蜜蜂的嗉囊则特化为“蜜胃”是唾液与吞入的花蜜充分拌和并使花蜜转化为蜂蜜的地方。 昆虫能适应各种类型的食物，其食物几乎包括所有的一切有机物质。食性差异大，种需很少的食物便能满足完成发育所需的营养，因而繁殖快，代数多，所以昆虫在数量上比其它动物都多得多。 ③循环系统 昆虫都是开管式循环，血液自背面的心脏流出，经一段动脉后便在血腔中运行，经腹窦、围脏窦返回围心窦，通过心孔再进入心脏。心脏常呈管状，位于腹部的背方，心室(心脏上的膨大部分)数目1—12个，因种类不同而变化，各室有一对心孔。血液(血淋巴)由血浆及血细胞所组成。血液无色，有时为黄色或绿色，无呼吸色素，故不携带氧，其主要功能是运输营养、激素和代谢废物。 ④呼吸系统 除一些个体微小的昆虫直接利用体表进行气体交换外，大多数昆虫以气管进行呼吸。气管呼吸是昆虫的一种特殊的呼吸方式，它以直接输送气体，代替血液携带气体。一些水生昆虫形成气管鳃(含有丰富的体壁薄片或丝状突起)，可以利用溶在水中的氧气进行呼吸；但大部分水生昆虫仍旧定时露出水面呼吸大气中的空气。寄生昆虫也是利用寄主体壁从大气中得氧。 ⑤排泄系统 昆虫的排泄器官马氏管是一种陆地生活的适应性器官。它是开口于中、后肠交界处的许多细长盲管，它们游离在血腔之中，主要功能是从血液中收集代谢废物，把它们运至肠管腔内，最后随粪便排出。也可以调节体液的水分平衡和盐分平衡。马氏管的主要排泄产物是尿酸，尿酸是结晶，而且极不溶于水，所以排出时不需要伴随多量的水，这有利于生活在干燥环境中的昆虫。此外，有的昆虫将尿酸堆积于体内脂肪体的尿盐细胞中，也有“排泄”作用，即堆积排泄。 ⑥神经系统和感觉器官 昆虫具有一套典型的节肢动物型的神经系统，即有脑、围咽神经、咽下神经节和腹神经索。神经节的合并程度则各有不同，如棉蝗后胸内的神经节就是由后胸神经节及前三个腹神经节合并而成的。而家蝇却是胸部和腹部的所有神经节全部愈合形成了一个很大的神经团。交感神经系统包括口道交感神经系统(主要有额神经节和后头神经节，其神经纤维分布于前肠、唾液腺、咽侧体等部位)、腹交感神经系统(即连于腹神经索各神经节上的横神经，其神经纤维分布到各该节的气门)和尾交感神经系统(是由腹部末端神经节发出的神经，分布于后肠和生殖器官)。 昆虫对于光波、声波、气味的化学刺激和其它直接或间接的刺激，都能感受并产生反应。昆虫的复眼能形成像，分辨近距离特别是运动的物体，还能辨别颜色。昆虫辨别光线的能力偏于短光波，故常用黑光灯来防治某些害虫。昆虫的听觉器一般存在于能发音的昆虫，在不同的昆虫中位于不同的部位，如蝗虫的鼓膜听器位于腹部第一节两侧，螽嘶及蟋蟀的鼓膜听器位于前足胫节上。几乎所有昆虫(尤以雄蚊最发达)触角的梗节中有能辨别音调和感受声波的听觉器官(如江氏器)。触觉器(感触器)突出于体表，呈毛状、鳞片状、板状、钟状等，大多位于触角、口器、颚须、唇须、足及尾须等处，基部有感觉细胞并与神经元相连。味觉器分布于昆虫的口器和足等处。嗅觉器则主要分布在触角、下唇须等部位，数量很多(如雄蜜蜂的一根触角上就有嗅觉器3万多个，故能敏锐地感受化学的刺激、协助寻找食物、发现配偶及产卵场所等。 ⑦内分泌系统 是昆虫体内又一个调节控制的中心，调节昆虫生长、发育、蜕皮、变态及代谢的作用。昆虫体内的重要内分泌腺体有脑神经分泌细胞、咽侧体和前胸腺等。脑神经分泌细胞位于昆虫脑内背面，能分泌脑激素；脑激素经心侧体(有人认为它也有分泌作用)释放人血液中，激活前胸腺分泌蜕皮激素，咽侧体分泌保幼激素，所以脑激素又称为活化激素。在蝗虫等渐变态昆虫中，保幼激素和蜕皮激素同时存在于若虫，若虫蜕皮仍为若虫，到若虫最后一龄期时，咽侧体的活动减退，体内的保幼激素浓度很低，而蜕皮激素相对较高，所以蜕皮后成虫性状出现。成虫期前胸腺退化或活动降低，致使蜕皮激素含量甚微或没有，故成虫便不再蜕皮(但无翅亚纲昆虫的前胸腺终生存在，故成虫可继续蜕皮)。同样，全变态昆虫的末龄幼虫，保幼激素分泌量减少，在大量蜕皮激素的影响下，蛹的性状出现，最后在蜕皮激素的单独控制下蜕皮为成虫。总之，上述三种激素(称内激素)在昆虫发育过程中周期性的产生，并且具有相互刺激或抑制作用。 ⑧昆虫的外激素(信息素) 是由身体某一器官或组织分泌到体外的一些微量化学物质，借空气或其它媒介传递到同种的另一个体或异种个体的感受器，引起一定的行为反应或生理效应。种内信息素有性信息素、追踪信息素、报警信息素和聚集信息素等。种间信息素有利己素和利他素等。其中性信息素在害虫预报和害虫防治上有重要的应用价值。人们已合成了许多性诱剂，用来防治害虫。 (3)昆虫的生物学 ①生殖与发育 大多数昆虫行两性生殖，卵生，也有卵胎生的。有些昆虫用未受精卵进行生殖，称为单性生殖(或孤雌生殖)，如蜜蜂等产下的受精卵发育成雌蜂(蜂王、工蜂)，而未受精卵发育成雄蜂。蚜虫行周期性的孤雌生殖。棉蚜仅在冬季来临时，才产生雄蚜，进行交配，所产受精卵到第二年发育成雌蚜，从春季始，连续多代都进行孤雌生殖，所生新个体皆为雌虫。而且未受精卵在母体内孵化后产出子蚜，此现象为卵胎生。有的昆虫一个卵产生两个或更多的胚胎，每个胚胎发育成一个新个体，称此为多胚生殖，此种生殖方法常见于膜翅目小蜂科、细蜂科、小茧蜂科以及姬蜂科的一部分寄生蜂类。还有少数昆虫(如瘿蚊科的种类)可以进行幼体生殖，即在幼虫期产生幼虫，所以幼体生殖既是孤雄生殖又是胎生的一种形式。昆虫的卵属中黄卵，胚胎发育完成后，幼虫即破卵而出，刚孵出后的幼虫称为一龄幼虫，第一次退皮后的幼虫称二龄幼虫，其余类推。最末一期退皮的幼虫习惯上称老龄幼虫。从孵化后的幼虫期到成虫，外部形态和内部结构常发生一些变化，这些变化叫变态。 昆虫的变态包括：增节变态，表变态、原变态，不全变态和完全变态五种基本类型。增节变态是无翅亚纲原尾目昆虫具有的变态类型。其特点是幼虫期和成虫期之间，除了个体大小和性器官发育程度有差别外，只是腹节有所增加。 表变态是无翅亚纲的弹尾目、缨尾目和双尾目昆虫所具有的变态类型。幼虫期与成虫期的特征基本相似，只是成虫期还可继续蜕皮。 原变态是在有翅亚纲中较原始的变态类型，仅见于蜉蝣目。主要特点是增加了一个亚成虫期，亚成虫与成虫完全相似，仅体色较浅、足较短，呈静止状态。 不完全变态是有翅亚纲外生翅类(幼虫期的翅在体外发育)中除蜉蝣目外的昆虫变态类型。只有三个虫期，即卵、幼虫(若虫或稚虫)和成虫期。此种变态昆虫又可分为两种类型，一类是幼虫期与成虫的特征差别不大，只是性器官未成熟，翅未长成，该幼虫称为若虫。若虫与成虫的生活习性相似，称此不全变态为渐变态，如蝗虫、蝼蛄、椿象等。另一类是半变态，幼虫期与成虫不仅形态差别较大，而且生活习性也不同，称其幼虫为稚虫，如常见的蜻蜓。 完全变态包括有翅亚纲的所有内生翅类(翅芽在幼虫体内发生，直到化蛹时才露出体外)昆虫，具有卵、幼虫、蛹和成虫四个虫期。如蛾蝶类、甲虫类、蜂类、蝇类等。 ②昆虫的休眠和滞育 昆虫在其生活年史中往往有一段或长或短的生长发育停滞的时期，即通常所说的休眠和滞育。休眠常常是不良环境条件直接引起的一种暂时性适应，当不良环境消除时，就可恢复生长发育；滞育通常不是由不利的环境条件直接引起的，在自然界中当不利的环境条件还未到以前，昆虫即已进入滞育，这说明它已经具有一定的遗传稳定性。光周期的变化是引起滞育的重要因素。有些种类在短日照条件下正常发育，在长日照条件下滞育的百分率增加，这一类为长日照滞育型昆虫(如家蚕、大地老虎)。另一些种类在长日条件下发育，短日照可引起滞育的百分率增加，这一类就属于短日照滞育型昆虫(如棉铃虫、多种瓢虫)。另外，温度也影响着昆虫的滞育。 滞育是由激素控制的，激素是引起和解除滞育的内因。以卵滞育的昆虫取决于成虫。以幼虫或蛹滞育的昆虫，则是由于脑分泌细胞停止活动，使前胸腺不分泌蜕皮激素而使幼虫(蛹)处于滞育状态。以成虫期滞育的昆虫主要是成虫缺少咽侧体分泌的保幼激素所致。 ③多态现象和社会性生活 有些昆虫不仅雌雄不同形（称雌雄二型），且有三种或更多不同的形态，称为多型现象。例如蚜虫类不仅有雌、雄性蚜之分，而且在同一季节还出现有翅和无翅的胎生雌蚜，入冬前又出现有翅的雄蚜和无翅的卵生雌蚜。稻飞虱的雌、雄两性中各有长翅型和短翅型。蜜蜂在一蜂群中有蜂后(雌)、工蜂(雌)和雄蜂之分。蚂蚁的多态现象更是惊人，有20多种不同的类型。 营社会性生活的昆虫家族中，其成员分为几种类型，它们在形态和生理上都不相同，各在群体中担负不同的职责，不能互相顶替。如蜜蜂。工蜂担任筑巢、采粉、酿蜜、养育幼蜂等工作；蜂后专司产卵，有机结构高度特化，不能离开工蜂独立生活；雄蜂的职能则是与蜂后交配。蚂蚁和白蚁也有高度分工的社会生活现象。 ④昆虫的生活习性 昆虫的习性包括昆虫的活动与行为，是种或种群的生物学特性。昆虫的重要习性有：a．活动节律，绝大多数昆虫的活动表现为不同的昼夜节律。如蝶类和蜂类等昆虫在白昼活动，称为昼出性昆虫；而蛾类和蝼蛄等则在夜间活动，称为夜出性昆虫；有些昆虫如蚊类常在黎明、黄昏时的弱光下活动，称为弱光性(晨昏性)昆虫。b．食性，按昆虫食物的性质分为植食性、肉食性、腐食性和杂食性等。另外，按昆虫取食范围的广狭，可进一步区分为单食性、寡食性和多食性三类。c．趋性，是昆虫对环境刺激表现出来的“趋”或“避”的反应，趋向刺激的反应称为正趋性，避开刺激的反应则为负趋性。如许 多夜出活动的昆虫(蛾类、蝼蛄、叶蝉等)有很强的趋光性。趋化性则是昆虫通过嗅觉器官感受某些化学物质的刺激而趋向的行为，如菜粉蝶趋向含有芥子油气味的十字花科蔬菜上产卵。昆虫还有趋向适宜：于它生活的温度条件的趋温性。d．群集性，有些昆虫在一定的面积上能聚集大量的个体，有暂时群集(如蝽蟓冬季群集在石块缝中、建筑物的隐蔽处或地面落叶层下越冬，到春天就分散活动)和长期群集(如群居型飞蝗群集形成后，便不再分开)两种。e．迁移性，有些昆虫有成群结队从一个发生地长距离地迁飞到另一地区的特性，如东亚飞蝗、粘虫、稻褐飞虱等。还有一些昆虫能在小范围内扩散、转移为害的习性。f．自卫习性，如金龟子等有假死性。昆虫体色还具有同其生活环境颜色相似的特性，如生活在青草中的蚱蜢体为绿色，而生活在枯草中就变成厂枯黄色，这样不易被敌害发现，因此在生物学上称为保护色。有些昆虫具有与背景不同而又特别鲜艳的颜色和花纹，对其捕食者有警戒作用，称为警戒色，如有的毛虫具有颜色鲜明的毒刺毛，使鸟类望而生畏，不敢吞食。拟态则是昆虫在形态上与其它物体或其它动物相似的适应现象，如食蚜蝇的体形和颜色与有毒刺的蜜蜂或胡蜂相似；竹节虫则酷似其为害植物的枝条；叶修形态、翅色、翅脉都极像树叶，足上也有叶片状的附属物；枯叶蝶静止时两翅竖立合拢，形似一片枯叶。 3．昆虫纲的分类 昆虫纲的分类由于所依据的论点不同而有多种的分类系统。昆虫分类在形态方面主要的鉴别特征一般是根据翅的有无及翊的特征，把昆虫分为2个亚纲33或34个目。现仅就若干常见且重要的目介绍如下。 (1)无翅亚纲(Apterygota) 比较原始的昆虫，体细小，原始无翅，增节变态或表变态，腹部除生殖肢及尾须外，多具其它腹肢或有附肢的痕迹。常见种类有缨尾目的石蛹毛衣鱼。 (2)有翅亚纲(Pterygota) 较高等的昆虫，多数具翅或在发育巾消失，成虫腹部除生殖器和尾须外，无其它附器。变态有原变态类、不全变态类和全变态类。 ①蜉蝣目(Ephemerida) 成虫身体柔软，寿命很短。头部。小，触角刚毛状，口器咀嚼式但退化；翅膜质，前翅大，后翅小或退化；尾须长丝状，通常有长的中尾丝(尾刚毛)。原变态，产卵于水中，稚虫腹部有气管鳃，为水中生活的呼吸器官，老熟稚虫——般浮升到水面爬到石块或植物茎上，羽化为“亚成虫”。如蜉蝣(ephemera)等。 ②蜻蜒目(Odonata) 虫体多为大中型。头大，甚活动；复眼发达很大；触角短，刚毛状；口器咀嚼式。翅两对，膜质多脉，翅前缘近翅顶处常有翅痣。腹部细长，雄性外生殖器生在腹部第二节上，尾须仅一节。半变态，稚虫(俗称水虿)水生。成虫捕食蚊类、叶蝉等，稚虫捕食蚊类幼虫等昆虫，故为重要益虫。常见的有蜻蜒，休息时翅平置于体两侧；还有为豆娘，休息时翅束立于体背。 ③直翅日(Orthoptera) 体中型或大型。口器咀嚼式。触角丝状。前胸发达，中、后胸愈合。前翅革质，狭长，覆翅；后翅腆质，宽大，休息时作纸扇状褶叠在前翅下。后足腿节粗壮，适于跳跃，如蝗虫，螽蟖等；有的前足发达，适于开掘，如蝼蛄。腹部末端具有尼须。产卵器发达，呈剑状、刀状或凿状。常具听器，雄虫一般有发音器。渐变态。若虫的形态、生活环境和取食习性与成虫相似。一般有5龄。多数为植食性并为典型的多食性。螽嘶科有部分肉食性或杂食性。本目许多种类是农业上的重要害虫，如东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis)、中华蚱蜢(Acrida chinensis)、华北蝼蛄(Gryllotalpa unispina)、蟋蟀(Gryllus chinensis)、螽蟖等。 ④同翅目(Ho—moptera) 身体小型至大型。口器刺吸式，从头的后方生出，喙通常3节。单眼常2—3个，触角刚毛状或丝状。后翅膜质，前翅膜质或革质，休息时常在背上呈屋脊状。多数种类有蜡腺。渐变态。繁殖方式多样，有性生殖、孤雌生殖等。有卵生，卵胎生。多为植食性。若虫和成虫均刺吸植物汁液。许多种类为农业害虫。既直接危害农作物，又传播植病。有些种类产胶、蜡，为益虫。代表种类有蚱蝉(Cryptotympana atrata)，俗称知了，体长约50mm，为最大的蝉；召缭，体长约37mm、棉蚜(Aphis gossypii)； 角倍蚜(Melaphiss chinensis)，又名五倍子蚜、吹棉蚧，白蜡虫(Ericerus pela)、灰飞虱(Laodel phax striatellus)、黑尾叶蝉(Nephot timcincticeps)等。 ⑤半翅目(Hemiptera) 小型至大型，身体扁平。口器刺吸式，喙白头的前端伸出，不用时贴附在头胸腹面，通常4节，也有3节或多或少节的。触角3～5节，丝状或棒状。单眼2个或缺。前胸背板发达，中胸有发达的小盾片。前翅基部革质坚硬、端部膜质柔软，称为半鞘翅；后翅膜质，静止时平覆于腹部上；少数无翅。后胸腹面有臭腺开口，能分泌挥发性油，散发出类似臭椿的气味，故名蝽蟓或臭板虫。渐变态。若虫通常蜕皮5～6次。陆生或水生。多为植食性的农林大害虫，如稻蛛缘蝽、三点盲蝽(Addphocoris taeniophorus)、绿盲蝽(Lygus lucorum)、梨蝽(Urochela luteowaria)等；少数种类为肉食性，捕食其它小动物，如猎蝽能捕食害虫，水生的田鳖则捕食鱼苗；有的还吸食人血，传染疾病，如臭虫(Cimex)。 ⑥虱目(Anoplura) 俗称虱子，体小而扁平，无翅，一般白色或灰白色、骨化部分为黄或褐色。头部向前突出。触角3～5节，复眼退化或消失，无单眼。口器为特殊的刺吸式。胸部3节全愈合。足粗，跗节l节，爪1个，长而弯曲，与胫节下方的一指状突对握，适于攀缘寄主毛发。渐变态。卵长卵形，端部有盖，单产，粘附于寄主的毛发上或人的衣服上。虱子终生外寄生于哺乳动物及人体上，吸食寄主血液并传播疾病。如寄生于人体上的头虱(Pedicutus humanus capitis)、体虱(P.h．corporis)。 ⑦鞘翅目(Coleoptera) 本目是昆虫纲中最大的一个目，已知种类有30余万种，一般叫做“甲虫”小型至大型。口器咀嚼式。触角10节或11节，形状变化极大，如丝状、锯齿状、锤状、膝状、鳃片状等。无单眼。前胸背板发达，中胸小盾片三角形，露于体表。前翅角质，硬化成鞘翅，一般很坚硬且无翅脉，停息时在背中央左右翅成—直线。后翅膜质，用于飞翔，静止时褶于前翅之下。足跗节5节或4节，很少3节。完全变态。大多数陆生，也有水生。多为植食性，也有肉食性和粪食性的。大多有趋光性和假死性。许多种类为农林害虫，如黑绒金龟(Serica orientalis)、铜绿金龟(Anomala corpulenta)、星天牛(Anoplophora chinensis)、黄守瓜(Aulacophora femoralis)、沟叩头虫(Pleomomus canaliculatus)等；瓢虫则主要捕食介壳虫、蚜虫、螨类等节肢动物，可用于害虫的生物防治，如澳洲瓢虫。 ⑧鳞翅目 包括蝶和蛾两大类，是昆虫纲的第二个大目，已知种类约有14万种。体型有小有大，颜色变化很大，有的非常美丽。体表及膜质的翅上密被扁平细微的鳞片，组成不同颜色的斑纹。触角多节，为丝状、栉齿状、羽状或球杆状。复眼发达，单眼2个或无。口器虹吸式，前胸小，背面生有2小型的领片(翼片)，中胸很大，生有一对肩板。完全变态。幼虫毛虫式，或称蜗型。头部坚硬，每侧一般有6个单眼。咀嚼式口器，上颚发达，下颚和下唇合成一体，下唇叶变成一中间突起，叫吐丝器，能吐丝。幼虫—般5个龄期，蛹主要为被蛹。多数为植食性，是重要的农林害虫，幼虫期是其危害期。本目分为蝶亚日(锤角亚日)(Rhopalocera)和蛾亚日(异角亚目)(Heterocera)。 蝶亚目 多体细而翅宽大，休息时两对翅竖立在背上；触角细长，末端早鼓槌状；白天活动。如风蝶(Papilio)、菜粉蝶(Pierisrapae)、蛱蝶(Pyrmeis)等。 蛾亚目 多体粗而翅较窄，休息时翅平放在背上；触角类型多样，但不呈鼓槌状；多在夜间活动。如二化螟(Chil uppressalis)、玉米螟(Ostrinia rnacalis)、粘虫(Leucaniase rata)、棉铃虫(Helioth rmzgera)、甘薯天蛾(Herse convolwdi)等农业上重要的害虫；家蚕、柞蚕(Antheraea pernyz)和蓖麻蚕(Philosamia Cynthia ricing)等则是重要的资源昆虫。 ⑨双翅目(Diptera) 本目种类和数量很多，已知种类约9万种，包括蚊、虻、蝇等。体小型至中型。口器刺吸式或舐吸式。复眼很大，雄性：有的左右互相接连，单眼3个。触角有丝状(蚊类)、念珠状(瘿蚊)或具芒状(蝇类)。仅有——对发达的腆质前翅，后翅特化为平衡棒，在飞行时起：平衡作用，，少数种类无翅。跗节5节。雌虫无真正的产卵器，末端数节能伸缩，成为伪产卵器。完全变态，幼虫为无足的“蛆式幼虫”。成虫多为人畜疾病的传插者。有的吸食人畜的血液，有的刺吸植物汁液，也有以别的害虫为食或寄生于其它昆虫体内的，故可用以进行害虫的生物防治。本目分为三个亚目；长角亚目(Nematocera)、短角亚目(Brachycera)和芒角亚目(Aristocera)。 长角亚目 触角较长，6节以上，幼虫有明显的头部(全头型)。此亚目昆虫通称蚊。如大蚊(Tipula)，吸食植物汁液；白蛉子(Phlebotomus)，成虫吸血，为传播黑热病的媒介；摇蚊(Chironomus)，静止时，成虫的前足一般向前伸，并不停地摇动，蚋(Simulium)，能刺吸人畜的血液；最常见且与人类关系最密切的蚊有按蚊(疟蚊)(Anopheles)、库蚊(家蚊)(Culex)和伊蚊(黑斑蚊)(Aedes)，此三属蚊是重要的医学害虫，仅雌蚊吸食人畜血液，是传播乙型脑炎、疟疾等的重要媒介。 短角亚目 触角短，一般3节，无芒，幼虫半头型。此亚目昆虫通称虻，如牛虻(Tabanus)，吸食恒温动物的血液。 芒角亚目 触角短，3节，第3节背面具触角芒，幼虫头部退化(无头型)。包括各种蝇类，食蚜蝇(Syr批)，其幼虫捕食蚜虫，为农业上的重要益虫；果蝇(Drosophila)常作为遗传学研究材料；舍蝇(Musca domestica vicina)，为最常见的蝇类，是重要的医学昆虫；大头金蝇(红头蝇)，成虫栖于厕所及粪堆，也侵人人屋，污染食物；丝光绿蝇(Lucilia sericata)、麻蝇(Sarcophaga)等也是常见的医学害虫；粘虫寄蝇(Cuphocera varia)，却寄生在粘虫的幼虫及蛹上，是粘虫的主要天敌。 ⑩蚤目(Siphonaptera) 体微小，左右侧扁，无翅。头小，复眼小或无，无单眼。触角短。口器刺吸式。后足发达，善跳跃。腹部大，末节有一背感觉器称臀板。雄性有一对抱握器。完全变态。成虫为恒温动物的外寄生虫，刺吸人畜血液，并传播鼠疫等疾病。如人蚤(Pulex irritans)，多寄生于人与狗，也寄生于猫、猪、羊等动物。 ⑩膜翅目(Hymenoptera) 本目昆虫种类很多，仅次于鞘翅目和鳞翅目，已知种类约有12万种。成虫体微小至中等大。口器为咀嚼式或嚼吸式。触角丝状、锤状、栉齿状或膝状，雄性通常12节，雌性13节。翅为膜质，前翅大而后翅小，后翅前缘有一列钩刺，可与前翅后缘连结。腹部第一节并人胸部，称并胸腹节。第二节常缩小成“细腰”，称腹柄。雌性都有发达的产卵器，多数成针状或锯齿状。完全变态。食性复杂，有植食性、捕食性和寄生性等。除少数种类为害虫外，大部分为益虫。 本目分为二个亚：广腰亚目(Symphyta)和细腰亚目。 广腰亚目腹部广阔地连接在胸部，不收缩成腰状。后翅至少有三个基室。幼虫植食性。如为害小麦的麦叶蜂等。 细腰亚目腹部基部紧缩成细腰状，或延伸成柄状。后翅最多有二个基室。幼虫营寄生或捕食性生活，是许多农林害虫的天敌。如姬蜂，寄生于鳞翅目的幼虫和蛹内；赤眼蜂(Trichogramma)，则寄生于鳞翅目等害虫的卵中，已被用于生物防治，如人工养殖释放消灭松毛虫、棉铃虫等；蜜蜂能传粉，产蜂蜜、蜂蜡和蜂王浆。另外，还有捕食性的胡蜂和蚂蚁。 复习题 节肢动物的种类、数量、分布，为什么能在动物界中占绝对优势？ 甲壳纲、蛛形纲和昆虫纲的体躯分部、附肢种类、呼吸器官、排泄器官和血液循环有何不同？ 昆虫有哪些生殖方法和变态类型？简要说明各重要目的主要形态特征、变态类型、食性和代表种类。 为什么说原气管纲是环节动物向节肢动物演化的一个过渡类型？ 试比较甲壳纲、蛛形纲、多足纲、昆虫纲的主要区别。 为什么昆虫能广泛的分布在自然界而成为动物界最大的一个类群？ 第十二章 棘皮动物门(Echinodermata)（2学时） 棘皮动物门动物全部生活在海洋中，它们在5亿多年前已经出现。现存的有海星、海胆、蛇尾、海参和海百合5个纲，是相当特殊的一个类群。 第一节 棘皮动物门的主要特征（重点） (一)次生性辐射对称 棘皮动物成体的体形多种多样，有星形、球形、圆柱形或树状分枝形等，但不管哪一种，基本上都属于辐射对称，而且主要是五辐对称。所谓五辐对称，即通过动物体口面至反口面的中轴，可做五个对称面把动物体分成基本互相对称的两部分。但棘皮动物的幼虫却是两侧对称的。可见成体的辐射对称是次生性的。棘皮动物是动物界中唯一的一类幼虫是两侧对称，成体却是辐射对称的动物。 (二)具内骨骼 棘皮动物石灰质的骨骼与其它无脊椎动物由表皮形成的外骨骼不同，是由中胚层形成的，因此是内骨骼。棘皮动物的内骨骼是钙和碳酸镁的混合物，有的极其微小只有在显微镜下才能看到，如海参；有的形成许多骨板，骨板或互相嵌合成完整的囊，如海胆；或借肌肉及结缔组织互相连络，排成一定的形式，如海星和蛇尾；或形成可动关节，如海百合。内骨骼包埋于体壁中，其外有纤毛上皮覆盖，其下是纤毛体腔上皮。但往往形成棘或刺突出体表，故称棘皮动物。 (三)体腔、水管系统与围血系统 棘皮动物有极其发达的次生体腔，可分为三部分：1.围脏腔，包围消化系统及生殖器官，十分宽阔，内有类似淋巴的体腔液，其中有具吞噬作用的变形细胞和海水。2．水管系统，是棘皮动物所特有的管道系统。它通过筛板和体外海水或围脏腔中的体腔液相通。筛板上有许多小孔，通过其下一条钙质石管和围绕口的环管相连，从环管再分出5条辐管，辐管上又分出许多成对的侧管，侧管末端与管足相连，二者之间有瓣膜。管足圆筒形，具肌肉壁，基部膨大成坛，末端穿过体壁骨板间伸出体外。坛收缩时可将水压人管足使其伸长；相反，坛若扩张，水回流其中，则管足缩短收回。管足末端有吸盘的种类则可吸附在固体物上，借此运动，如海星。管足除运动外，一般还有呼吸和排泄的功能。3．围血系统，棘皮运动的循环系统除海胆和海参较明显外，其它种类均较退化，由一些微小的管道或血窦组成，其外往往有一相应的管状体腔包围着，这套管腔就是围血系统，又常称为围血窦。它位于水管系统的下方，有环围血窦、辐围血窦，排列和水管系统完全相同。 (四)后口动物 在胚胎发育过程中，棘皮动物的口不象以前各类动物那样起源于原口(胚孔)，而是在原肠的后期，在胚孔相对的一端，内外两胚层逐渐靠拢，紧贴，最后穿孔，成为幼虫的口。胚孔则变为幼虫的肛门。这种在胚胎发育过程中胚体另行形成的口称为后口。像这样形成口的动物称后口动物。此外，后口动物和原口动物主要的区别还有以肠腔法形成体腔，受精卵行辐射卵裂。 第二节 棘皮动物门分类概述 现存的棘皮动物有6000多种，我国约300种。根据柄的有无，腕的形状、数目、步带沟的开合，骨骼的形状，分为二个亚门5个纲。 (一)游移亚门(Eleutherzoa) 无柄，自由生活。口面向下，口位于口面或身体前端，肛门位于反口面或身体后端，骨骼发达或不发达，主要神经系统在口面。 1．海星纲(Astroidea) 身体星状，具有腕，腕数是5或5的倍数，多时可达50条。腕与体盘没有明显的分界。各腕腹面中央的步带沟内有2～4列具吸盘的管足。体表有皮鳃、棘刺和棘钳，反口面正中有肛门开口，其旁有筛板。发育过程中有羽腕幼虫期。本纲现存约1600种，生活于世界各地海域。我国常见的种类有海盘车(Asterias)、海燕、太阳海星(Salaster)及砂海星(Luidia)等。 2．蛇尾纲(Ophiuroidea) 体多扁平。体盘小，圆形或五角形，与各腕区分极为明显。腕5个，细长不分枝或分枝，可弯曲。无步带沟，管足2列，不具吸盘，司触觉和呼吸作用。每个腕的周围有一纵列的脊骨，脊骨间由肌肉构成活动的关节，故腕可灵活运动。消化道无肛门，消化残渣仍由口吐出。筛板位于口面。发育经蛇尾幼虫期。本纲现存种类约2000种，我国常见的有刺蛇尾、筐蛇尾、阳遂足等。 3．海胆纲(Echinoidea) 体呈球形、半球形、心形或扁平盾形。五腕向上卷起，在反口面相互愈合成完整的壳，壳由20列子午线排列的骨板嵌合组成。其中每2列成为一区，共10个区。5个较狭者为步带区，骨板上具管足孔，管足由此伸出，管足有吸盘；5个较宽者为间步带区。体表上有长刺、棘、叉棘等，其基部有肌肉附着在骨板的瘤状突起上，故能活动自如。口面平坦，中央有口，周围有围口膜，有许多棘钳，以帮助捕食。口腔内有结构复杂的咀嚼器——亚氏提灯、可以切碎食物。继之为食道和肠，肠的长度往往超过中轴长的好几倍，经直肠而达反口面的肛门。肛门周围有5个生殖板和5个眼板相间排列，每个 生殖板上有一生殖孔，其中一生殖板与筛板愈合。发育经海胆幼虫。本纲现存约800种，常生活于岩石的裂缝中，少数穴居泥沙中。我国常见的如马粪海胆(Hemicentrotus pulzerrimus)、细雕刻肋海胆(Temnopleurus toreumaticus)等。 4．海参纲(Holothuroidea) 体呈圆筒形，有前、后、背、腹之分。前端有口，无腕，口周围有由管足变成的触手10—30条。后端有肛门。可见海参的体制有从辐射对称向两侧对称过渡的趋向。体背面较凸出，管足退化成乳状小突起，司呼吸和感觉。腹面平坦，管足仍具吸盘，有爬行作用。体表无棘。体壁有5条发达的肌肉带，骨板细小，分散体壁中。消化道长且盘曲，后端膨大为排泄腔；腔壁向两侧体腔突起一对树状的管，通连排泄腔，称呼吸树或水肺。排泄腔收缩时，从肛门进入的新鲜海水被压入水肺进行气体交换。水管系统发达，但筛板位于体腔内。体腔液中的变形细胞能收集代谢废物，穿过水肺的管壁而进入排泄腔，最后经肛门排出，故水肺还兼有排泄作用。海参雌雄异体，生殖腺一个，树状，悬浮于体腔液中。水中体外受精。发育过程要经过短腕幼虫和桶状幼虫两个时期。本纲现存约1000种，均营海中底栖生活。我国沿海常见有刺参(Stichopus japonicus)、梅花参、海棒槌(Paracaudina chilensis)等。 (二)有柄亚门(Pelmatozoa) 生活史中至少有一个时期具固着的柄，故口和肛门均位于口面，口面向上。大多数为化石种类，现存的仅海百合一纲。海百合纲(Crinoidea)现存种类有两种类型，一种终生有柄，营固着生活，称有柄海百合类；另一种无柄，营自由生活，称海羊齿。它们的外形酷似植物。 棘皮动物对人类有益的方面很多。多数海参可供食用，价值较大。蛋白质含量丰富，营养价值极高，还可药用，有补肾、补血、治疗溃疡等功效。海胆卵可供食用，用海胆生殖腺制成的酱称“云丹”，为酱中珍品。海星有一定药用价值，海胆、海参和蛇尾还可作鱼的饵料。但海盘车以软体动物为食，是贝类养殖的敌害。海胆类喜食海带幼苗，对海带养殖也有一定危害。 棘皮动物门的系统发展（自学） 复习题 1、比较海星纲、海胆纲、蛇尾纲和海参纲形态结构的主要区别。 2．简述棘皮动物体腔的结构变化与功能。 3．什么叫后口动物？后口动物有什么主要特征？ 第十三章 半索动物门 半索动物，又称隐索动物，是为数很少的动物类群。常见的有柱头虫、头盘虫、杆壁虫等。它们全部生活在海水中。 第一节 半索动物门的主要特征 一、背神经索 无脊椎动物的神经索位于腹面，称腹神经索。半索动物除了有腹神经索之外，还有背神经索。并且在背神经索前端出现空腔，呈管状。一般认为这是早期背神经管的雏形。 二、咽鳃裂 在消化管的前端，有多对鳃裂，由外鳃孔与外界相通，为呼吸器官。 三、口 索 由口腔背面向前伸出一条较短的盲管，称“口索”。这是半索动物所特有的构造。过去曾被认为是原始的脊索，现在研究证明，它与脊椎动物的脊索既不同功，又不同源，可能是一种内分泌器官。口索是个很小的结构，凡具有这个结构的动物称之为半索动物(或隐索动物) 第二节 半索动物在演化上的位置 半索动物在动物界究竟处于什么地位，至今还有争议。过去有人把“口索”看成相当于脊索的结构，加之具有咽鳃裂和背神经管的雏型，基本符合脊索动物的主要特征(脊索、背神经管、咽鳃裂)，因此把半索动物划归脊索动物门中为最原始的一个亚门。 近年来，有的学者认为，“口索”可能是一种内分泌器官，它是由口腔之前的延伸部分、中央窦以及血管球共同组合而成。并且具有腹神经索、开管式循环，肛门位于身体的末端等许多无脊椎动物的特征，因此将半索动物列入无脊椎动物的一个门，比较恰当。也可以说，半索动物是非脊索动物与脊索动物之间的过渡类型。至于半索动物的起源问题，从许多方面的资料看出，它与棘皮动物有很多相似的特点，二者都属于后口动物，都以肠腔法形成中胚层，柱头虫的幼虫和海参类的短腕幼虫十分相似。因此，有人设 想，半索动物与棘皮动物是由自由生活的共同祖先演化而来的。 思考题 1．半索动物的特征有哪些? 2．半索动物在动物界中处于什么地位?