第十章 植物的生长生理
Chapter 10 Plant Growth physiology
? 位于 Utah州的颤杨林。所有个体均为雄性，
由其根系统无性繁殖而来
?生长 Growth是指植物生命活动中细胞、组
织和器官的数目、体积（大小）或重量的不
可逆的增加的过程 。 是量变的过程。
?例外：种子萌发幼苗干重并不是增加而是
减少，胚囊的发育（ 4?1）细胞数目不是增
加而是减少。
?分化 differentiation是指遗传上同质的细胞
转变为形态、机能和化学构成上各不相同的
异质细胞的过程 。 是质变。
?细胞与组织的分化是在生长过程中发生的,
因此分化又可称为, 变异生长, 。
? 器官水平 组织水平 细胞水平 分子水平
? 根, 茎, 叶 输导组织 导管, 筛管 基因表达, 酶
? 花, 果 吸收组织 根毛
? 机械组织,
? 通气组织
? 贮藏组织
? 识别方法,
? 肉眼 显微镜 电镜定位 生化与分子生 物
学分析
? 发育 Development是生长和分化的综合, 指植
物生命周期中各个阶段各器官, 组织和细胞数目,
大小, 重量的增加以及形态, 结构和功能的变化
过程, 它推动植物的生命周期不断的向前发展 。
? 叶发育,叶原基 → 幼叶 → 成熟叶
? 根发育,根原基 → 幼根 → 完整的根系
? 花发育,花原基 → 花蕾 → 开花 。
? 果实发育,受精后子房膨大 → 果实形成 → 成熟 。
生长、分化和发育的相互关系
?生长、分化和发育之间区别,
? 生长 -是量变，是基础；
? 分化 -是质变，变异生长；
? 发育 -是器官或整体有序的量变与质变。
?生长、分化和发育的相互关系
?发育包含了生长和分化。 如花的发育，包括花原基的
分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实
各部分的生长和分化等。
?发育必须在生长和分化的基础上才能进行, 没有生长
和分化就没有发育。
?生长和分化又受发育的制约。 例如，水稻幼穗的分化
和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行；
油菜、白菜、萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片，
这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类
型。
?植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响
下有序表达的结果 。
?发育在时间上有严格的进程, 如种子发芽、幼
苗成长、开花结实、衰老死亡都是按一定的时
间顺序发生的。
?发育在空间上也有巧妙的布局, 如茎上的叶原
基就是按一定的顺序排列形成叶序；花原基的
分化通常是由外向内进行，如先发生萼片原基，
以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚
生长时，胚珠周围组织也同时进行生长与分化
等。
? 胚：将来发育成完
整的植株。
第一节 种子的萌发
Seed germination
一般以胚根突破种皮作为萌发的标志。
种子吸水萌动 ;
内部物质与能量转化 ;
胚根突破种皮形成幼苗。 。
一、影响种子萌发的外界条件
二、种子萌发的生理、生化变化
三、种子的寿命
异养 —自养
一、影响种子萌发的外界条件
Environmental conditions affecting seed germination
1,水分 Water
? 种皮变软 ——胚根突破种皮；
? 氧气透入 ——胚的呼吸上升；
? 凝胶变溶胶 ——酶活性提高；
? 大分子水解为可溶性小分子；
? 激素由束缚型转化为游离型；
? 促进可溶性物质运输 。
2、温度 Temperature
? 萌发温度三基点,最低, 最适和最高 。 发
芽最适温度是指种子发芽率最高, 发芽时
间最短的温度 。
? 变温比恒温 更有利于种子萌发 。 一般变温
幅度至少要相差 10℃ 。
? 生产上植物播种要高于生长最低温 2-3℃ 。
3、氧气 oxygen
?氧气充分 ——代谢旺盛 ——生长活跃 ——
种子萌发；
?供 O2不足 ——无氧呼吸 ——贮藏物质消耗
过多过快 ——酒精引起中毒。
?油料 （高脂肪或蛋白） 种子 (如大豆、花生、
向日葵 )比淀粉种子 (如麦类、玉米 )要求更
多的 O2, RQ<1 。
?实践中要浅播？
4、光 Light
?需光种子（如莴苣）的萌发。
?红光（ 660nm）促进萌发，远红光
(730nm)可解除红光的促进效应。
表 7- 9 红光 ( R ) 和远红光 ( F R ) 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 种子萌发率 ( % )
R 70
R + F R 6
R + F R + R 74
R + F R + R + F R 6
R + F R + R + F R + R 76
R + F R + R + F R + R + F R 7
R + F R + R + F R + R + F R + R 81
R + F R + R + F R + R + F R + R + F R 7
? 嫌光种子,萌发时见光受到抑制，黑暗
则促进,
? 如西瓜、苋菜等，又称喜暗种子（ dark
favored seed）。
二、种子萌发的生理、生化变化
Physiology and biochemistry of seed germination
1,种子吸水过程表现：, 快 —慢 —快, 。
吸
水
时间
胚根突破种皮
I
III
II 休眠或死种子
萌发的活种子
2、呼吸作用
? 表现为：“快 -慢 -快 -慢”,
? 萌发初期 RQ>1，有无氧呼吸存在。
呼
吸
12 24 36 48 60 72
吸水时间（ h）
CO2放出
O2吸收 胚根长出
3、新的核酸和蛋白质合成 。
?长命 mRNA 量 在种子成熟时预先形成的
供种子萌发用的 mRNA 。
?萌发有 新 mRNA 和蛋白质 （ 水解酶 ） 的
合成 。
?萌发后阶段合成 DNA有关 。
4、贮藏有机物的转变
脂肪 →乙酰 CoA
淀粉 →G →S
蛋白质 →aa →N →酰胺等
有机酸 →CO2
酰胺等 → N → aa
有机酸 →CO2
S →G →合成 新壁
合成 新蛋白
乙酰 CoA → 脂 → 新膜
贮存器官的分解和输出 幼苗中输入和建成新结构
5、激素的变化
?Free IAA ↑,IAA-cojugate↓；
?GA,Eth,CTK↑；
?ABA↓。
种子萌发过程中的生理生化变化
三、种子的寿命 seed longevity
? 种子寿命,种子从采收到失去发芽能力
的时间。
? 因植物种类和所处条件不同而不同,
1,短命种子
寿命在几小时至几周 。 例如杨, 柳, 榆, 栎, 可
可属, 椰子属, 茶属种子等 。
2,中命种子
寿命在几年至几十年 。 水稻, 小麦, 大麦, 大豆,
菜豆的种子寿命为 2年；玉米 2-3年；油菜 3年；蚕
豆, 绿豆, 豇豆, 紫云英 5-11年 。
3,长命种子
寿命在几十年以上 。 印度莲子 (Nelumbo nucifera
Gaertn.) 1040± 210年 。
? 种子寿命与贮藏条件,
? 干燥、低温。
? 顽 拗性种子（ recalcitrant seed）, 热
带植物的种子正好相反，不耐脱水干燥，
也不耐低温贮藏。 如：椰子、荔枝、龙
眼、芒果等。
种子休眠 Seed dormancy
是指成熟的植物种子即使在适宜的外界环
境条件仍不能萌发的现象 ——生理休眠 。
Reason and breaking of seed dormancy
1,种皮 (果皮 )限制
? 不透水性，例如在豆科、茄科、百合科等 ——
硬实种子。
? 不透气性。如深山含笑、椴树及苍耳种子。
? 种（果）皮坚硬，例如核果、苋菜等。
解除休眠方法,
?机械处理切伤种皮或去除种皮,
?浓硫酸处理,
?温水处理、有机溶剂处理等。
2、未完成后熟作用
? 胚的发育尚未完成
如：银杏、人参、欧洲白蜡树等。
? 生理上尚未完全成熟
如,苹果、桃、梨、杏等和松柏类。
解除休眠方法：
曝晒和低温层
积,GA处理
等。
3、抑制物质存在
果实或种子存在抑制种子萌发的物质
?脱落酸
?挥发性物质 （ HCN,NH3及乙烯, 乙醛, 芥子油, 精
油等 ） ；
?醛类和酚类 （ 水杨酸, 阿魏酸, 没食子酸, 咖啡酸
等 ） ;
?生物碱类 （ 咖啡碱, 古柯碱等 ） ;
?不饱和内酯类 如香豆素, 花楸酸等 。
解除休眠方法
清水冲洗, GA使用等 。
第二节 细胞的生长和分化
Growth and differentiation of Cell
? 植物的形态建成是以细胞的分裂、
生长和分化为基础的。
? 植物体各个器官的形态及整体的宏
观结构都是由组成它们的细胞的 分
裂方向、频度、细胞生长速率和分
化状态所决定的。
? 细胞的发育：分裂期、伸长期和分化期。
一、细胞分裂的生理
茎尖、根尖等顶端分生组织细胞，处于不
断地分裂、伸长和分化之中。
1,细胞周期 Cell cycle
从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂终止
所经历的时期。
分生细胞的特点：体积小、壁簿、核大、
内部充满原生质、无大液泡、合成代谢
旺盛、细胞持水力高的细胞。
细胞周期与周期时间
? 高等植物的细胞周期有 G1,S,G2和 M 4个时期。
? 四个时期持续的总时间称为周期时间 (Time of
cycle 简称 Tc)。
? 把 G1,S与 G2持续过程称为分裂间期 (interphase)
其中 S期较长,M期最短,G1与 G2期长短变化较大。
细胞有丝分裂的 4个时期,
G1(gap1),S(synthesis),G2(gap2),
M(mitosis)
? 通过有丝分裂细胞的去
向,
1、一部分细胞仍进入细
胞周期，继续下一次分
裂；
2、一部分细胞脱离细胞
周期，进入扩大和分化
阶段，形成某类行使特
定功能的细胞，即进入
细胞分化阶段 ；
3、一部分细胞分化后，
还可以重新进入细胞周
期进行分裂，即进入 脱
分化阶段。
二、细胞伸长的生理
脱离了分裂周期的细胞，首先是三维空间上的扩大；在茎
根等器官中，细胞扩大为单方向的，即伸长。
?细胞迅速吸水，液泡迅速增大，为扩大的最重要过程；
?代谢强度增加，物质合成迅速；
?细胞壁松驰及壁物质的合成与填充（纤维素分子）。
1、细胞生长方向受微纤丝取向的影响
? 细胞生长的原动力是膨压。这种压力是均等地向
各个方向的。如果没有壁的束缚，在膨压的作用
下，细胞应呈球状。然而，植物细胞都有各种形
状,主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程
度。
? 植株细胞中最常见的是圆柱形细胞，其伸长程度
远大于加粗程度，这是由于细胞圆柱面中所沉积
的 微纤丝通常与伸长轴的方向垂直,成圈状排列，
限制了细胞的加粗 生长，而对伸长生长的限制较
小。
由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致叶肉
细胞成为多突起的细胞。
叶肉细胞的形态建成过程
a.纤维素微纤丝的沉积变化。初期叶肉细胞相互紧密排列，纤维素
微纤丝均匀沉积，不久成带状局部沉积。带状成束的微纤丝局部
限制细胞扩大生长。
b.表层微管的排列变化。初期表层微管在同一方向上均匀排列，不
久表层微管呈带状成束排列，随着细胞的生长，表层微管非带区
也有表层微管，最后在细胞停止生长前，表层微管消失。
细胞壁的存在阻碍着细胞体积的增长。
克服这种阻碍有两种方式,
?一种是 增加膨压,因为只有当膨压超过细胞壁的抗
张程度时细胞才能生长；
?另一种是 让细胞壁松弛,减弱壁的强度。在通常情
况下，植物通过第二种方式使细胞生长。
壁松驰的机理,
? 细胞质膜 ATP酶，被 IAA激活后，将细胞质中的 H+分
泌到细胞壁中。
? 低 pH值一方面可降低壁中氢键的结合程度，另一方
面也可提高壁中适于酸化条件的水解酶的活性，使
壁发生松驰。
? 壁一旦松驰，在膨压的作用下，细胞就得以伸展。
同时，一些新合成的成壁物质会填充于壁中，以增
加壁的厚度和强度。
2、微纤丝的取向由微管控制
? 在细胞生长时微管聚集于壁下，
并在质膜内侧面沿着微纤丝沉积
方向有规则地排列。
? 用微管蛋白合成抑制剂秋水仙碱
处理，细胞壁中微纤丝的排列就
杂乱无章。
? 大量的研究都表明，微管在质膜
内侧面的排列方向控制着微纤丝
在细胞壁中的取向。
关于纤维素微纤丝沉积的一种模式
这种模式要点如下,
?纤维素是在原生质膜中合成
并沉积在细胞壁的内侧；
?质膜中有末端复合体，其中
含纤维素合成酶。复合体一
边在膜中移动，一边合成纤
维素，其移动的方向决定了
微纤丝沉积的方向；
?微管排列在质膜内侧，象轨
道一样引导着末端复合体在
膜中移动，从而控制了微纤
丝的沉积方向。
三、细胞分化的生理
Physiology of Cell differentiation
细胞分化,
形成不同形态和不同功能细胞的过程。
（一）细胞全能性（ totipotency） Haberlandt（ 1902）,
?植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具
有发育成完整植株的潜在能力。
?细胞全能性是细胞分化的理论基础，细胞分化是细
胞全能性的具体表现。
（二） 极性
植物体、器官、组织或细胞沿轴向存在的某种形
态或生理生化的梯度差异。
? 极性是由各种环境梯度和
内部因子的梯度共同作用
的结果。
竹笋即使倒
置，总是在
茎基部产生根。
蒲公英根置于
潮湿环境中，总
是在其上部长出芽。
极性是分化的第一步
? 植株来自于受精卵；
? 受精卵的第一次分
裂就表现出极性，
产生生理和功能均
不同的顶端细胞和
基细胞。
极性产生的生理基础：
在环境和内部因素
共同作用下，细胞
内相关物质定位和
定向，使细胞建立
起轴向，形成不对
称性，最终导致细
影响细胞分化的因素,
? Plant hormone,IAA/CTK高, 有利根分化,
IAA/CTK低, 有利芽分化 。
? IAA和 GA促进维管组织分化 。
? Sucrose,低浓度 (1.5-2.5%)分化木质部, 高浓
度 （ >4%)分化韧皮部 。
? 中等浓度 (2.5%-3.5%)分化形成木质部和韧皮部,
而且中间具有形成层 。
? Light,不足分化差 。
丁香愈伤组织
四、组织培养 plant tissure culture
? 在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体
植物组织 （ 胚,器官、细胞、原生质体等）
的技术。
? 用于离体培养的各种植物材料称为 外植体
（ explant） 。
? 根据 外植体的类型,又可将组织培养 分为,
器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养
以及原生质体培养 等。
? 植物组织培养的理论基础是植物细胞全能性。
? 愈伤组织,
在培养基中，
外植体细胞重
新分裂，形成
的匀质的、无
分化的、无组
织的细胞团。
? 脱分化,
外植体细胞本
身处于已分化
状态，其通过
组织培养 形成
无分化状态的
愈伤组织的过
程即为脱分化 。
植物组织培养的大致过程
? 外植体（待培养的器官、组织、细胞等）
的选择；
? 培养基的配制（营养物与激素）和灭菌；
? 培养条件的控制。
培养基组成
一般有五类物质,
1,无机营养物 （ 大量和微量元素 ） 。
2,碳源, 2-4%蔗糖 （ 也用葡萄糖 ）, 还具有维持渗
透压的作用 。
3,维生素, 硫胺素 。
4,生长调节物质, 常用 2,4-D,NAA,KT,BA,GA
等 。
5,有机附加物, 如氨基酸 (甘氨酸 ),水解酪蛋白, 椰
子乳等 。
? 固体培养和液体培养
组织培养的应用
?快速繁殖；优良性状的克隆；
?脱毒苗的生产；
?培育无病毒种苗；
?新品种的选育,
? 花培和单倍体育种；
? 离体胚培养和杂种植株获得；
? 体细胞诱变和突变体筛选；
? 细胞融合和杂种植株的获得。
?人工种子和种质保存；
?药用植物和次生物质的工业化生产。
兰花
胡萝卜
花药和花粉培养，以获得
优良性状的单倍体植株
体细胞杂交,细胞（原生质体）融合和培养
1个叶
肉细胞
＋
1个悬
浮细胞
矮牵牛
叶肉细
胞原生
质体
白化矮
牵牛悬
浮细胞
2个叶
肉细胞
＋
2个悬
浮细胞
第三节 植物的生长
?在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的
数目、体积或干重的不可逆增加过程称为 生
长,它 通过原生质的增加、细胞分裂和细胞
体积的扩大来实现 。
?通常将营养器官 (根、茎、叶 )的生长称为 营
养生长 (vegetative growth)，繁殖器官 (花、
果实、种子 )的生长称为 生殖生长
(reproductive growth)。
根据生长量是否有上限，把生长分为,
?有限生长 (determinate growth) 叶、花、
果和茎的节间等器官的生长属于有限生长
类型；
?无限生长 (indeterminate growth) 营养
生长中的茎尖和根尖生长，以及茎和根中
形成层的生长属于无限生长类型。
一、营养器官的生长特性
? 1,植物生长大周期 Grand period of growth
? 植物生长动力学（ Growth kinetics ） ——S型曲线。
生
长
生长时间
Lag phase
Logarithmic phase
Stationary phase
生长总量
生长速率
? 植物整体, 器官或组织在一生中, 生长表
现出, 慢一快一慢, 的基本规律, 总体
表现为 S型曲线 （ 生长速率表现为抛物线 ）
的生长过程称 植物生长大周期 。
? 产生原因,细胞, 植株分析 。
? 应用,生产上采取促控措施必须在快期到
来之前 。
二、影响营养器官生长的条件
Environmental factors influencing growth
1,Light
?间接影响,通过叶片的光合作用和蒸腾
作用 。
?直接影响,光影响植物形态建成 。
?光形态建成是指低能量的光对植物形态
发育的控制作用 。
黄化现象,缺光引起的
植物生长不正常现象。
特征,茎杆细长，叶淡
黄不展开，顶芽成钩
状，组织分化程度低，
机械组织不发达，含
水量高，干物质少。
蔬菜生产上应用,
如豆芽、韭芽、包心菜
等。
大田生产防止过密 。
光对生长的抑制作用
?UV——高山植物生长矮小。 UV导致 IAA
下降，生长下降。红光下植物的生长明
显徒长，温室植物常徒长，生长嫩弱，
细长。
?在农业生产上，浅蓝色塑料薄膜比无色
的好。大地播种要防止过密。
2,Temperature
? 植物生长的温度三基点,最高 ——最
适 ——最低温度。
杉木不过淮水，樟树不跨长江。
?原产热带或亚热带的植物 温度三基点较
高，分别为 10℃, 30～ 35℃ 和 45℃ 左右；
?原产温带的植物 生长温度三基点稍低，
分别为 5℃, 25～ 30℃, 35～ 40℃ 左右；
?原产寒带的植物 生长温度三基点更低，
如北极的植物在 0℃ 以下仍能生长，最适
温度一般不超过 10℃ 。
? 生长的最适温度是指植物生长最快的温
度，但并不是植物生长最健壮的温度。
? 协调最适温：比最适温度略低，生长比
最适温度略慢，但植物生长最健壮的温
度。
? 温周期现象 (thermoperiodicity of growth)
是指昼夜变温对植物生长发育的效应。
? 昼夜温差 大促进植物生长。
3,Water
?,干长根、湿长芽”。
? 根 ——细胞分裂，芽 ——细胞伸长。
4,O2
? O2足生长快。
?一般应保持土壤 O210-15%。
?生产上中耕松土。
5,Mineral nutrition
? 缺乏生长不良，过多引起中毒。
Growth periodicity
植物生长的周期性指植物或植物器
官的生长速率随昼夜或季节发生着规律
的变化的现象 。
Daily periodicity
? 植物生长速率, 一般白天大于晚上 。
? 但在温度偏高, 水分不足的情况下白天生
长慢, 夜间生长快 。
? 昼夜温差大, 促进生长 。
Seasonal periodicity
1,Seasonal periodicity of bud
? 许多温带树木, 春天发芽, 秋天落叶, 并以休
眠芽过冬 。
? 温带树木芽的休眠与萌发
芽生长、长叶
秋天短日照,
叶片合成 ABA
抑制生长、促进休眠
冬季低温,
ABA下降,
GA合成
低温
芽休眠加深
芽萌发
芽萌发（春天）
热带植物？ 春夏季节
高温
原因 ——秋
季短日照
1,Seasonal periodicity of root
?一般一年有 2次生长,春天 ——比芽的萌生要早
些, 秋天 ——落叶前后 。
?一般认为根的周期性生长是一种, 强迫休眠, 。
Plant growth correlation
植物体各部分间的相互协调与制约的现象
称为相关性 (correlation)。
1, Correlation between shoot and root
Exchange of substance and signal between shoot
and root
?,壮苗必须先壮根,,, 根深叶茂, 。
? 地上部分为地下部分提供光合产物, IAA和维
生素 B1；
? 地下部分为地上部分提供水分, 矿质, 植物激
素 (CTK,GA,ABA)及部分氨基酸等 。
? 两者缺一不可 。
? 因此地上部和地下部生长必须协调 。
Root-shoot ratio
? 是植株根系与地上部分干重 (或鲜重 )的比值。
根冠比 =
地上部的干重
地下部的干重
Factors influencing root-shoot ratio
and regulation of the ratio
1,H2O
?含水量下降, 根冠比上升 。
?生产上, 蹲苗,,, 拷田, 。
2,mineral nutrition
?N↑,根冠比 ↓； N↓,根冠比 ↑。
?叶菜类多施 N肥 。
?PK肥 ↑根冠比 ↑。 块根 （ 块茎 ） 类多施 PK肥 。
3,Light
光 ↑根冠比 ↑。
4,Temperature
温度 ↓,根冠比 ↑。
5,修剪, 根冠比 ↓。
6,中耕, 深断根, 根冠比 ↑
Correlation between main stem and
branch——Apical dominance
植物主茎顶芽生长快，侧芽生长慢甚至
不明发的现象称为 顶端优势 。
? 有顶端优势
? 树木：松, 柏, 水杉等 。
? 农作物：向日葵, 烟草, 黄麻, 高粱, 玉米等 。
? 没有顶端优势
? 树木：大叶黄扬, 荚竹桃等 。
? 农作物：稻, 麦分蘖强烈 。
?生产上保护顶端优势
麻类, 烟草, 向日葵, 玉米, 高粱等 ;
?生产上去除顶端优势
果树, 行道树, 花卉；棉花, 大豆等 。
产生顶端优势的原因
? (1)营养假说
? (2)IAA假说
? (3)IAA与 CTK共同作用假说
? (4)ABA假设。
1、营养假说
由戈贝尔 (K.Goebel,1900)提出。
? 该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就
形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获
得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。
这种情况在营养缺乏时表现更为明显。
? 如亚麻植株在缺乏营养时，侧芽生长完全被抑
制，而在营养充足时侧芽可以伸长。
? 但该假说未涉及激素 对芽生长 的调节作用。
2、激素抑制假说
蒂曼和斯科格 (K.V.Thimann & F.Skoog,1934)
指出,顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作
用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极
性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏
感而使生长受抑制。
证据,
(1)植物去顶以后，可导致侧芽的生长；
(2)使用外源的 IAA可代替植物顶端的作用，抑制
侧芽的生长。
(3)施用生长素运输抑制剂，或对主茎作环割处
理阻止生长素下运，可导致处理部位下方的侧
芽生长。
问题点,
根据这一假说，在切去顶端后植物侧芽中的内源生长素含量应该立
即减少。但这一推测一直未被证实。
根据假说，顶芽中生长素下运到侧芽应转为向上运输后才能进入侧
芽。但众所周知，生长素一般只能极性向下运输。
有人把 14C标记的 IAA涂在去顶的切口上，发现放射性物质由切口向
茎中运输，但在侧芽中未检测到有放射性。
如果把 IAA直接施加到侧芽上，也没有观察到对侧芽生长的抑制作
用，有时反而有所促进。
科卡尔 (Cocal)等人 (1991)发现菜豆幼苗在去顶后 4～ 24小时中，侧
芽内 IAA含量不是减少而是增加了 5倍，而 ABA含量则比对照减少
了 30%～ 70%。同时观察到侧芽鲜重在去顶后 8小时开始增加,24
小时更为明显。 IAA和 ABA含量变化发生于侧芽鲜重增加之前，提
示这两种激素均可能与侧芽生长有关,同时否定了上述的顶芽合
成生长素极性下运抑制侧芽的, 激素抑制, 假说。
3、营养转移假说
?温特 (F.Went,1936)将营养假说和激素假说相结
合，提出营养转移 (nutrient diversion) 假说，
认为：生长素既能调节生长，又能控制代谢物的
定向运转，植物顶端是生长素的合成部位，高浓
度的 IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中
心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生
长 。
?证据,植物顶端产生的生长素可以决定矿质元
素和同化物在植物体内的运输方向及其分布，生
长素通过影响同化物在韧皮部的运输来控制植物
茎中的营养梯度。
?问题点,例如，从植株去顶到可见的侧芽生长
开始之前的这段时间内，并未测到植株茎节部内
源养分含量的增加。
4、细胞分裂素在顶端优势中的作用
威克森 (Wickson)和蒂曼 (1958)首先报道，用
细胞分裂素处理豌豆植株的侧芽可以诱导侧
芽生长。
?有人比较了两种不同顶端优势强度的番茄品
系后指出，在顶端优势强的突变种中，细胞
分裂素含量低。
?有人在去顶及除去子叶的豌豆幼苗根部施加
放射性苄基腺嘌呤，发现细胞分裂素在侧芽
内的浓度增加,侧芽萌发被促进。
?这些都说明细胞分裂素能促进侧芽萌发，解
除顶端优势 。
5、原发优势假说
? 班更斯 (F.Bangenth,1989)提出了原发优势
(Primigenic dominance)假说。
?认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优
势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后发育
器官的生长。
?顶端合成并且向外运出的生长素可以抑制侧芽中
生长素的运出，从而抑制其生长。
?由于这一假说中所提到的优势是通过不同器官所
产生的生长素之间的相互作用来实现的，所以也
称为生长素的自动控制 (autoinhibition)假说。
?植物顶端优势的研究已有近 100年的时间了，
其间提出了多种假说，众说不一，但有一点
是共同的,都认为顶端是信号源。
?通常认为这信号源是由顶端产生并极性向下
运输的生长素，它直接或间接地调节着激素、
营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶
端生长而抑制侧芽的生长。
?而细胞分裂素等其它植物激素、营养物质以
及 Ca2+浓度等也影响着顶端优势，因此顶端
优势可能是多种因子综合影响的结果。
三、营养生长和生殖生长的相关
Correlation between vegetation and reproduction
1,营养生长不良, 生殖器官少而小
2,营养生长过旺, 生殖器官的生长受阻
? 如 禾谷类作物贪青迟熟, 秕粒增加 。
? 果树, 棉花等的枝叶徒长, 落花落果等 。
3,生殖器官过多, 营养器官的生长受抑甚至早
衰
? 如茶树开花, 少年结果, 易导致树势早衰 。
? 果树大小年等。
第四节 植物的运动
Section 5 Movement in plant
? 向性运动 Tropic movement and 感性运动
nastic movement。
一、向性运动
? 向性运动是由外界因素单方向的刺激而
产生的生长性运动。
? 有向光性、向重力性、向化性等。
1、向光性 Phototropism
植物随光的方向而弯曲的现象, 称为向光性 。
(1) 正向光性
(2) 负向光性
(3) 横向光性
向光性与生长素的侧向分布有关
向光性可能与胡萝卜素和核黄素有关
由植物隐花
色素控制
2,向重力性 Gravitropism
以重力线为标准, 向一定方向生长的特性,
这种特性称为 向重力性 。
?正 （ 或直 ） 向重力性 ——根,
?负向重力性 ——茎干 。
正 向地性和负向地性
二、感性运动 Nastic movement
是指外界因素均匀地作用于整株植物或某
些器官所引起的运动。
1、感夜运动
?——花昼开夜合或夜开昼闭，背腹结构
不对称生长。
?含羞草、合欢的叶片 (或小叶 )白天高挺展
开，晚上合拢或下垂，细胞膨压的改变
引起。
? 感震性运动
? —— 含羞草受震闭叶 （ 或枝条下垂 ） 。
三、生理钟 Circadian rhythm
? 植物体内部的测时系统控制, 这种周期
性的生理活动会持续进行一段时间 。 运
动的周期不是正好等 24小时, 而是在 22-
28 小时, 因 此 称 为 近 似 昼 夜 节 奏
(circadian rhythm),也叫生物钟或生理
(physiological clock)。
Changes in rca mRNA accumulation in leaves of rice grown under different
light condition,mRNA level were estimated with a ImageQuant Vision 5.1
(Molecular Dynamics)
A:12-h light/12-h darkness.B,Constant darkness,C:Constant light,
Northern blotting shows changes in the expression of rca with probe as rca,
0
50
100
150
0 6 12 18 24 30 36 42 48
A
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0 6 12 18 24 30 36 42 48
C
0
50
100
150
0 6 12 18 24 30 36 42 48
B
0
50
100
150
0 6 12 18 24 30 36 42 48
C
A B C
Chapter 10 Plant Growth physiology
? 位于 Utah州的颤杨林。所有个体均为雄性，
由其根系统无性繁殖而来
?生长 Growth是指植物生命活动中细胞、组
织和器官的数目、体积（大小）或重量的不
可逆的增加的过程 。 是量变的过程。
?例外：种子萌发幼苗干重并不是增加而是
减少，胚囊的发育（ 4?1）细胞数目不是增
加而是减少。
?分化 differentiation是指遗传上同质的细胞
转变为形态、机能和化学构成上各不相同的
异质细胞的过程 。 是质变。
?细胞与组织的分化是在生长过程中发生的,
因此分化又可称为, 变异生长, 。
? 器官水平 组织水平 细胞水平 分子水平
? 根, 茎, 叶 输导组织 导管, 筛管 基因表达, 酶
? 花, 果 吸收组织 根毛
? 机械组织,
? 通气组织
? 贮藏组织
? 识别方法,
? 肉眼 显微镜 电镜定位 生化与分子生 物
学分析
? 发育 Development是生长和分化的综合, 指植
物生命周期中各个阶段各器官, 组织和细胞数目,
大小, 重量的增加以及形态, 结构和功能的变化
过程, 它推动植物的生命周期不断的向前发展 。
? 叶发育,叶原基 → 幼叶 → 成熟叶
? 根发育,根原基 → 幼根 → 完整的根系
? 花发育,花原基 → 花蕾 → 开花 。
? 果实发育,受精后子房膨大 → 果实形成 → 成熟 。
生长、分化和发育的相互关系
?生长、分化和发育之间区别,
? 生长 -是量变，是基础；
? 分化 -是质变，变异生长；
? 发育 -是器官或整体有序的量变与质变。
?生长、分化和发育的相互关系
?发育包含了生长和分化。 如花的发育，包括花原基的
分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实
各部分的生长和分化等。
?发育必须在生长和分化的基础上才能进行, 没有生长
和分化就没有发育。
?生长和分化又受发育的制约。 例如，水稻幼穗的分化
和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行；
油菜、白菜、萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片，
这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类
型。
?植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响
下有序表达的结果 。
?发育在时间上有严格的进程, 如种子发芽、幼
苗成长、开花结实、衰老死亡都是按一定的时
间顺序发生的。
?发育在空间上也有巧妙的布局, 如茎上的叶原
基就是按一定的顺序排列形成叶序；花原基的
分化通常是由外向内进行，如先发生萼片原基，
以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚
生长时，胚珠周围组织也同时进行生长与分化
等。
? 胚：将来发育成完
整的植株。
第一节 种子的萌发
Seed germination
一般以胚根突破种皮作为萌发的标志。
种子吸水萌动 ;
内部物质与能量转化 ;
胚根突破种皮形成幼苗。 。
一、影响种子萌发的外界条件
二、种子萌发的生理、生化变化
三、种子的寿命
异养 —自养
一、影响种子萌发的外界条件
Environmental conditions affecting seed germination
1,水分 Water
? 种皮变软 ——胚根突破种皮；
? 氧气透入 ——胚的呼吸上升；
? 凝胶变溶胶 ——酶活性提高；
? 大分子水解为可溶性小分子；
? 激素由束缚型转化为游离型；
? 促进可溶性物质运输 。
2、温度 Temperature
? 萌发温度三基点,最低, 最适和最高 。 发
芽最适温度是指种子发芽率最高, 发芽时
间最短的温度 。
? 变温比恒温 更有利于种子萌发 。 一般变温
幅度至少要相差 10℃ 。
? 生产上植物播种要高于生长最低温 2-3℃ 。
3、氧气 oxygen
?氧气充分 ——代谢旺盛 ——生长活跃 ——
种子萌发；
?供 O2不足 ——无氧呼吸 ——贮藏物质消耗
过多过快 ——酒精引起中毒。
?油料 （高脂肪或蛋白） 种子 (如大豆、花生、
向日葵 )比淀粉种子 (如麦类、玉米 )要求更
多的 O2, RQ<1 。
?实践中要浅播？
4、光 Light
?需光种子（如莴苣）的萌发。
?红光（ 660nm）促进萌发，远红光
(730nm)可解除红光的促进效应。
表 7- 9 红光 ( R ) 和远红光 ( F R ) 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 种子萌发率 ( % )
R 70
R + F R 6
R + F R + R 74
R + F R + R + F R 6
R + F R + R + F R + R 76
R + F R + R + F R + R + F R 7
R + F R + R + F R + R + F R + R 81
R + F R + R + F R + R + F R + R + F R 7
? 嫌光种子,萌发时见光受到抑制，黑暗
则促进,
? 如西瓜、苋菜等，又称喜暗种子（ dark
favored seed）。
二、种子萌发的生理、生化变化
Physiology and biochemistry of seed germination
1,种子吸水过程表现：, 快 —慢 —快, 。
吸
水
时间
胚根突破种皮
I
III
II 休眠或死种子
萌发的活种子
2、呼吸作用
? 表现为：“快 -慢 -快 -慢”,
? 萌发初期 RQ>1，有无氧呼吸存在。
呼
吸
12 24 36 48 60 72
吸水时间（ h）
CO2放出
O2吸收 胚根长出
3、新的核酸和蛋白质合成 。
?长命 mRNA 量 在种子成熟时预先形成的
供种子萌发用的 mRNA 。
?萌发有 新 mRNA 和蛋白质 （ 水解酶 ） 的
合成 。
?萌发后阶段合成 DNA有关 。
4、贮藏有机物的转变
脂肪 →乙酰 CoA
淀粉 →G →S
蛋白质 →aa →N →酰胺等
有机酸 →CO2
酰胺等 → N → aa
有机酸 →CO2
S →G →合成 新壁
合成 新蛋白
乙酰 CoA → 脂 → 新膜
贮存器官的分解和输出 幼苗中输入和建成新结构
5、激素的变化
?Free IAA ↑,IAA-cojugate↓；
?GA,Eth,CTK↑；
?ABA↓。
种子萌发过程中的生理生化变化
三、种子的寿命 seed longevity
? 种子寿命,种子从采收到失去发芽能力
的时间。
? 因植物种类和所处条件不同而不同,
1,短命种子
寿命在几小时至几周 。 例如杨, 柳, 榆, 栎, 可
可属, 椰子属, 茶属种子等 。
2,中命种子
寿命在几年至几十年 。 水稻, 小麦, 大麦, 大豆,
菜豆的种子寿命为 2年；玉米 2-3年；油菜 3年；蚕
豆, 绿豆, 豇豆, 紫云英 5-11年 。
3,长命种子
寿命在几十年以上 。 印度莲子 (Nelumbo nucifera
Gaertn.) 1040± 210年 。
? 种子寿命与贮藏条件,
? 干燥、低温。
? 顽 拗性种子（ recalcitrant seed）, 热
带植物的种子正好相反，不耐脱水干燥，
也不耐低温贮藏。 如：椰子、荔枝、龙
眼、芒果等。
种子休眠 Seed dormancy
是指成熟的植物种子即使在适宜的外界环
境条件仍不能萌发的现象 ——生理休眠 。
Reason and breaking of seed dormancy
1,种皮 (果皮 )限制
? 不透水性，例如在豆科、茄科、百合科等 ——
硬实种子。
? 不透气性。如深山含笑、椴树及苍耳种子。
? 种（果）皮坚硬，例如核果、苋菜等。
解除休眠方法,
?机械处理切伤种皮或去除种皮,
?浓硫酸处理,
?温水处理、有机溶剂处理等。
2、未完成后熟作用
? 胚的发育尚未完成
如：银杏、人参、欧洲白蜡树等。
? 生理上尚未完全成熟
如,苹果、桃、梨、杏等和松柏类。
解除休眠方法：
曝晒和低温层
积,GA处理
等。
3、抑制物质存在
果实或种子存在抑制种子萌发的物质
?脱落酸
?挥发性物质 （ HCN,NH3及乙烯, 乙醛, 芥子油, 精
油等 ） ；
?醛类和酚类 （ 水杨酸, 阿魏酸, 没食子酸, 咖啡酸
等 ） ;
?生物碱类 （ 咖啡碱, 古柯碱等 ） ;
?不饱和内酯类 如香豆素, 花楸酸等 。
解除休眠方法
清水冲洗, GA使用等 。
第二节 细胞的生长和分化
Growth and differentiation of Cell
? 植物的形态建成是以细胞的分裂、
生长和分化为基础的。
? 植物体各个器官的形态及整体的宏
观结构都是由组成它们的细胞的 分
裂方向、频度、细胞生长速率和分
化状态所决定的。
? 细胞的发育：分裂期、伸长期和分化期。
一、细胞分裂的生理
茎尖、根尖等顶端分生组织细胞，处于不
断地分裂、伸长和分化之中。
1,细胞周期 Cell cycle
从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂终止
所经历的时期。
分生细胞的特点：体积小、壁簿、核大、
内部充满原生质、无大液泡、合成代谢
旺盛、细胞持水力高的细胞。
细胞周期与周期时间
? 高等植物的细胞周期有 G1,S,G2和 M 4个时期。
? 四个时期持续的总时间称为周期时间 (Time of
cycle 简称 Tc)。
? 把 G1,S与 G2持续过程称为分裂间期 (interphase)
其中 S期较长,M期最短,G1与 G2期长短变化较大。
细胞有丝分裂的 4个时期,
G1(gap1),S(synthesis),G2(gap2),
M(mitosis)
? 通过有丝分裂细胞的去
向,
1、一部分细胞仍进入细
胞周期，继续下一次分
裂；
2、一部分细胞脱离细胞
周期，进入扩大和分化
阶段，形成某类行使特
定功能的细胞，即进入
细胞分化阶段 ；
3、一部分细胞分化后，
还可以重新进入细胞周
期进行分裂，即进入 脱
分化阶段。
二、细胞伸长的生理
脱离了分裂周期的细胞，首先是三维空间上的扩大；在茎
根等器官中，细胞扩大为单方向的，即伸长。
?细胞迅速吸水，液泡迅速增大，为扩大的最重要过程；
?代谢强度增加，物质合成迅速；
?细胞壁松驰及壁物质的合成与填充（纤维素分子）。
1、细胞生长方向受微纤丝取向的影响
? 细胞生长的原动力是膨压。这种压力是均等地向
各个方向的。如果没有壁的束缚，在膨压的作用
下，细胞应呈球状。然而，植物细胞都有各种形
状,主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程
度。
? 植株细胞中最常见的是圆柱形细胞，其伸长程度
远大于加粗程度，这是由于细胞圆柱面中所沉积
的 微纤丝通常与伸长轴的方向垂直,成圈状排列，
限制了细胞的加粗 生长，而对伸长生长的限制较
小。
由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致叶肉
细胞成为多突起的细胞。
叶肉细胞的形态建成过程
a.纤维素微纤丝的沉积变化。初期叶肉细胞相互紧密排列，纤维素
微纤丝均匀沉积，不久成带状局部沉积。带状成束的微纤丝局部
限制细胞扩大生长。
b.表层微管的排列变化。初期表层微管在同一方向上均匀排列，不
久表层微管呈带状成束排列，随着细胞的生长，表层微管非带区
也有表层微管，最后在细胞停止生长前，表层微管消失。
细胞壁的存在阻碍着细胞体积的增长。
克服这种阻碍有两种方式,
?一种是 增加膨压,因为只有当膨压超过细胞壁的抗
张程度时细胞才能生长；
?另一种是 让细胞壁松弛,减弱壁的强度。在通常情
况下，植物通过第二种方式使细胞生长。
壁松驰的机理,
? 细胞质膜 ATP酶，被 IAA激活后，将细胞质中的 H+分
泌到细胞壁中。
? 低 pH值一方面可降低壁中氢键的结合程度，另一方
面也可提高壁中适于酸化条件的水解酶的活性，使
壁发生松驰。
? 壁一旦松驰，在膨压的作用下，细胞就得以伸展。
同时，一些新合成的成壁物质会填充于壁中，以增
加壁的厚度和强度。
2、微纤丝的取向由微管控制
? 在细胞生长时微管聚集于壁下，
并在质膜内侧面沿着微纤丝沉积
方向有规则地排列。
? 用微管蛋白合成抑制剂秋水仙碱
处理，细胞壁中微纤丝的排列就
杂乱无章。
? 大量的研究都表明，微管在质膜
内侧面的排列方向控制着微纤丝
在细胞壁中的取向。
关于纤维素微纤丝沉积的一种模式
这种模式要点如下,
?纤维素是在原生质膜中合成
并沉积在细胞壁的内侧；
?质膜中有末端复合体，其中
含纤维素合成酶。复合体一
边在膜中移动，一边合成纤
维素，其移动的方向决定了
微纤丝沉积的方向；
?微管排列在质膜内侧，象轨
道一样引导着末端复合体在
膜中移动，从而控制了微纤
丝的沉积方向。
三、细胞分化的生理
Physiology of Cell differentiation
细胞分化,
形成不同形态和不同功能细胞的过程。
（一）细胞全能性（ totipotency） Haberlandt（ 1902）,
?植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具
有发育成完整植株的潜在能力。
?细胞全能性是细胞分化的理论基础，细胞分化是细
胞全能性的具体表现。
（二） 极性
植物体、器官、组织或细胞沿轴向存在的某种形
态或生理生化的梯度差异。
? 极性是由各种环境梯度和
内部因子的梯度共同作用
的结果。
竹笋即使倒
置，总是在
茎基部产生根。
蒲公英根置于
潮湿环境中，总
是在其上部长出芽。
极性是分化的第一步
? 植株来自于受精卵；
? 受精卵的第一次分
裂就表现出极性，
产生生理和功能均
不同的顶端细胞和
基细胞。
极性产生的生理基础：
在环境和内部因素
共同作用下，细胞
内相关物质定位和
定向，使细胞建立
起轴向，形成不对
称性，最终导致细
影响细胞分化的因素,
? Plant hormone,IAA/CTK高, 有利根分化,
IAA/CTK低, 有利芽分化 。
? IAA和 GA促进维管组织分化 。
? Sucrose,低浓度 (1.5-2.5%)分化木质部, 高浓
度 （ >4%)分化韧皮部 。
? 中等浓度 (2.5%-3.5%)分化形成木质部和韧皮部,
而且中间具有形成层 。
? Light,不足分化差 。
丁香愈伤组织
四、组织培养 plant tissure culture
? 在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体
植物组织 （ 胚,器官、细胞、原生质体等）
的技术。
? 用于离体培养的各种植物材料称为 外植体
（ explant） 。
? 根据 外植体的类型,又可将组织培养 分为,
器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养
以及原生质体培养 等。
? 植物组织培养的理论基础是植物细胞全能性。
? 愈伤组织,
在培养基中，
外植体细胞重
新分裂，形成
的匀质的、无
分化的、无组
织的细胞团。
? 脱分化,
外植体细胞本
身处于已分化
状态，其通过
组织培养 形成
无分化状态的
愈伤组织的过
程即为脱分化 。
植物组织培养的大致过程
? 外植体（待培养的器官、组织、细胞等）
的选择；
? 培养基的配制（营养物与激素）和灭菌；
? 培养条件的控制。
培养基组成
一般有五类物质,
1,无机营养物 （ 大量和微量元素 ） 。
2,碳源, 2-4%蔗糖 （ 也用葡萄糖 ）, 还具有维持渗
透压的作用 。
3,维生素, 硫胺素 。
4,生长调节物质, 常用 2,4-D,NAA,KT,BA,GA
等 。
5,有机附加物, 如氨基酸 (甘氨酸 ),水解酪蛋白, 椰
子乳等 。
? 固体培养和液体培养
组织培养的应用
?快速繁殖；优良性状的克隆；
?脱毒苗的生产；
?培育无病毒种苗；
?新品种的选育,
? 花培和单倍体育种；
? 离体胚培养和杂种植株获得；
? 体细胞诱变和突变体筛选；
? 细胞融合和杂种植株的获得。
?人工种子和种质保存；
?药用植物和次生物质的工业化生产。
兰花
胡萝卜
花药和花粉培养，以获得
优良性状的单倍体植株
体细胞杂交,细胞（原生质体）融合和培养
1个叶
肉细胞
＋
1个悬
浮细胞
矮牵牛
叶肉细
胞原生
质体
白化矮
牵牛悬
浮细胞
2个叶
肉细胞
＋
2个悬
浮细胞
第三节 植物的生长
?在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的
数目、体积或干重的不可逆增加过程称为 生
长,它 通过原生质的增加、细胞分裂和细胞
体积的扩大来实现 。
?通常将营养器官 (根、茎、叶 )的生长称为 营
养生长 (vegetative growth)，繁殖器官 (花、
果实、种子 )的生长称为 生殖生长
(reproductive growth)。
根据生长量是否有上限，把生长分为,
?有限生长 (determinate growth) 叶、花、
果和茎的节间等器官的生长属于有限生长
类型；
?无限生长 (indeterminate growth) 营养
生长中的茎尖和根尖生长，以及茎和根中
形成层的生长属于无限生长类型。
一、营养器官的生长特性
? 1,植物生长大周期 Grand period of growth
? 植物生长动力学（ Growth kinetics ） ——S型曲线。
生
长
生长时间
Lag phase
Logarithmic phase
Stationary phase
生长总量
生长速率
? 植物整体, 器官或组织在一生中, 生长表
现出, 慢一快一慢, 的基本规律, 总体
表现为 S型曲线 （ 生长速率表现为抛物线 ）
的生长过程称 植物生长大周期 。
? 产生原因,细胞, 植株分析 。
? 应用,生产上采取促控措施必须在快期到
来之前 。
二、影响营养器官生长的条件
Environmental factors influencing growth
1,Light
?间接影响,通过叶片的光合作用和蒸腾
作用 。
?直接影响,光影响植物形态建成 。
?光形态建成是指低能量的光对植物形态
发育的控制作用 。
黄化现象,缺光引起的
植物生长不正常现象。
特征,茎杆细长，叶淡
黄不展开，顶芽成钩
状，组织分化程度低，
机械组织不发达，含
水量高，干物质少。
蔬菜生产上应用,
如豆芽、韭芽、包心菜
等。
大田生产防止过密 。
光对生长的抑制作用
?UV——高山植物生长矮小。 UV导致 IAA
下降，生长下降。红光下植物的生长明
显徒长，温室植物常徒长，生长嫩弱，
细长。
?在农业生产上，浅蓝色塑料薄膜比无色
的好。大地播种要防止过密。
2,Temperature
? 植物生长的温度三基点,最高 ——最
适 ——最低温度。
杉木不过淮水，樟树不跨长江。
?原产热带或亚热带的植物 温度三基点较
高，分别为 10℃, 30～ 35℃ 和 45℃ 左右；
?原产温带的植物 生长温度三基点稍低，
分别为 5℃, 25～ 30℃, 35～ 40℃ 左右；
?原产寒带的植物 生长温度三基点更低，
如北极的植物在 0℃ 以下仍能生长，最适
温度一般不超过 10℃ 。
? 生长的最适温度是指植物生长最快的温
度，但并不是植物生长最健壮的温度。
? 协调最适温：比最适温度略低，生长比
最适温度略慢，但植物生长最健壮的温
度。
? 温周期现象 (thermoperiodicity of growth)
是指昼夜变温对植物生长发育的效应。
? 昼夜温差 大促进植物生长。
3,Water
?,干长根、湿长芽”。
? 根 ——细胞分裂，芽 ——细胞伸长。
4,O2
? O2足生长快。
?一般应保持土壤 O210-15%。
?生产上中耕松土。
5,Mineral nutrition
? 缺乏生长不良，过多引起中毒。
Growth periodicity
植物生长的周期性指植物或植物器
官的生长速率随昼夜或季节发生着规律
的变化的现象 。
Daily periodicity
? 植物生长速率, 一般白天大于晚上 。
? 但在温度偏高, 水分不足的情况下白天生
长慢, 夜间生长快 。
? 昼夜温差大, 促进生长 。
Seasonal periodicity
1,Seasonal periodicity of bud
? 许多温带树木, 春天发芽, 秋天落叶, 并以休
眠芽过冬 。
? 温带树木芽的休眠与萌发
芽生长、长叶
秋天短日照,
叶片合成 ABA
抑制生长、促进休眠
冬季低温,
ABA下降,
GA合成
低温
芽休眠加深
芽萌发
芽萌发（春天）
热带植物？ 春夏季节
高温
原因 ——秋
季短日照
1,Seasonal periodicity of root
?一般一年有 2次生长,春天 ——比芽的萌生要早
些, 秋天 ——落叶前后 。
?一般认为根的周期性生长是一种, 强迫休眠, 。
Plant growth correlation
植物体各部分间的相互协调与制约的现象
称为相关性 (correlation)。
1, Correlation between shoot and root
Exchange of substance and signal between shoot
and root
?,壮苗必须先壮根,,, 根深叶茂, 。
? 地上部分为地下部分提供光合产物, IAA和维
生素 B1；
? 地下部分为地上部分提供水分, 矿质, 植物激
素 (CTK,GA,ABA)及部分氨基酸等 。
? 两者缺一不可 。
? 因此地上部和地下部生长必须协调 。
Root-shoot ratio
? 是植株根系与地上部分干重 (或鲜重 )的比值。
根冠比 =
地上部的干重
地下部的干重
Factors influencing root-shoot ratio
and regulation of the ratio
1,H2O
?含水量下降, 根冠比上升 。
?生产上, 蹲苗,,, 拷田, 。
2,mineral nutrition
?N↑,根冠比 ↓； N↓,根冠比 ↑。
?叶菜类多施 N肥 。
?PK肥 ↑根冠比 ↑。 块根 （ 块茎 ） 类多施 PK肥 。
3,Light
光 ↑根冠比 ↑。
4,Temperature
温度 ↓,根冠比 ↑。
5,修剪, 根冠比 ↓。
6,中耕, 深断根, 根冠比 ↑
Correlation between main stem and
branch——Apical dominance
植物主茎顶芽生长快，侧芽生长慢甚至
不明发的现象称为 顶端优势 。
? 有顶端优势
? 树木：松, 柏, 水杉等 。
? 农作物：向日葵, 烟草, 黄麻, 高粱, 玉米等 。
? 没有顶端优势
? 树木：大叶黄扬, 荚竹桃等 。
? 农作物：稻, 麦分蘖强烈 。
?生产上保护顶端优势
麻类, 烟草, 向日葵, 玉米, 高粱等 ;
?生产上去除顶端优势
果树, 行道树, 花卉；棉花, 大豆等 。
产生顶端优势的原因
? (1)营养假说
? (2)IAA假说
? (3)IAA与 CTK共同作用假说
? (4)ABA假设。
1、营养假说
由戈贝尔 (K.Goebel,1900)提出。
? 该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就
形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获
得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。
这种情况在营养缺乏时表现更为明显。
? 如亚麻植株在缺乏营养时，侧芽生长完全被抑
制，而在营养充足时侧芽可以伸长。
? 但该假说未涉及激素 对芽生长 的调节作用。
2、激素抑制假说
蒂曼和斯科格 (K.V.Thimann & F.Skoog,1934)
指出,顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作
用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极
性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏
感而使生长受抑制。
证据,
(1)植物去顶以后，可导致侧芽的生长；
(2)使用外源的 IAA可代替植物顶端的作用，抑制
侧芽的生长。
(3)施用生长素运输抑制剂，或对主茎作环割处
理阻止生长素下运，可导致处理部位下方的侧
芽生长。
问题点,
根据这一假说，在切去顶端后植物侧芽中的内源生长素含量应该立
即减少。但这一推测一直未被证实。
根据假说，顶芽中生长素下运到侧芽应转为向上运输后才能进入侧
芽。但众所周知，生长素一般只能极性向下运输。
有人把 14C标记的 IAA涂在去顶的切口上，发现放射性物质由切口向
茎中运输，但在侧芽中未检测到有放射性。
如果把 IAA直接施加到侧芽上，也没有观察到对侧芽生长的抑制作
用，有时反而有所促进。
科卡尔 (Cocal)等人 (1991)发现菜豆幼苗在去顶后 4～ 24小时中，侧
芽内 IAA含量不是减少而是增加了 5倍，而 ABA含量则比对照减少
了 30%～ 70%。同时观察到侧芽鲜重在去顶后 8小时开始增加,24
小时更为明显。 IAA和 ABA含量变化发生于侧芽鲜重增加之前，提
示这两种激素均可能与侧芽生长有关,同时否定了上述的顶芽合
成生长素极性下运抑制侧芽的, 激素抑制, 假说。
3、营养转移假说
?温特 (F.Went,1936)将营养假说和激素假说相结
合，提出营养转移 (nutrient diversion) 假说，
认为：生长素既能调节生长，又能控制代谢物的
定向运转，植物顶端是生长素的合成部位，高浓
度的 IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中
心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生
长 。
?证据,植物顶端产生的生长素可以决定矿质元
素和同化物在植物体内的运输方向及其分布，生
长素通过影响同化物在韧皮部的运输来控制植物
茎中的营养梯度。
?问题点,例如，从植株去顶到可见的侧芽生长
开始之前的这段时间内，并未测到植株茎节部内
源养分含量的增加。
4、细胞分裂素在顶端优势中的作用
威克森 (Wickson)和蒂曼 (1958)首先报道，用
细胞分裂素处理豌豆植株的侧芽可以诱导侧
芽生长。
?有人比较了两种不同顶端优势强度的番茄品
系后指出，在顶端优势强的突变种中，细胞
分裂素含量低。
?有人在去顶及除去子叶的豌豆幼苗根部施加
放射性苄基腺嘌呤，发现细胞分裂素在侧芽
内的浓度增加,侧芽萌发被促进。
?这些都说明细胞分裂素能促进侧芽萌发，解
除顶端优势 。
5、原发优势假说
? 班更斯 (F.Bangenth,1989)提出了原发优势
(Primigenic dominance)假说。
?认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优
势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后发育
器官的生长。
?顶端合成并且向外运出的生长素可以抑制侧芽中
生长素的运出，从而抑制其生长。
?由于这一假说中所提到的优势是通过不同器官所
产生的生长素之间的相互作用来实现的，所以也
称为生长素的自动控制 (autoinhibition)假说。
?植物顶端优势的研究已有近 100年的时间了，
其间提出了多种假说，众说不一，但有一点
是共同的,都认为顶端是信号源。
?通常认为这信号源是由顶端产生并极性向下
运输的生长素，它直接或间接地调节着激素、
营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶
端生长而抑制侧芽的生长。
?而细胞分裂素等其它植物激素、营养物质以
及 Ca2+浓度等也影响着顶端优势，因此顶端
优势可能是多种因子综合影响的结果。
三、营养生长和生殖生长的相关
Correlation between vegetation and reproduction
1,营养生长不良, 生殖器官少而小
2,营养生长过旺, 生殖器官的生长受阻
? 如 禾谷类作物贪青迟熟, 秕粒增加 。
? 果树, 棉花等的枝叶徒长, 落花落果等 。
3,生殖器官过多, 营养器官的生长受抑甚至早
衰
? 如茶树开花, 少年结果, 易导致树势早衰 。
? 果树大小年等。
第四节 植物的运动
Section 5 Movement in plant
? 向性运动 Tropic movement and 感性运动
nastic movement。
一、向性运动
? 向性运动是由外界因素单方向的刺激而
产生的生长性运动。
? 有向光性、向重力性、向化性等。
1、向光性 Phototropism
植物随光的方向而弯曲的现象, 称为向光性 。
(1) 正向光性
(2) 负向光性
(3) 横向光性
向光性与生长素的侧向分布有关
向光性可能与胡萝卜素和核黄素有关
由植物隐花
色素控制
2,向重力性 Gravitropism
以重力线为标准, 向一定方向生长的特性,
这种特性称为 向重力性 。
?正 （ 或直 ） 向重力性 ——根,
?负向重力性 ——茎干 。
正 向地性和负向地性
二、感性运动 Nastic movement
是指外界因素均匀地作用于整株植物或某
些器官所引起的运动。
1、感夜运动
?——花昼开夜合或夜开昼闭，背腹结构
不对称生长。
?含羞草、合欢的叶片 (或小叶 )白天高挺展
开，晚上合拢或下垂，细胞膨压的改变
引起。
? 感震性运动
? —— 含羞草受震闭叶 （ 或枝条下垂 ） 。
三、生理钟 Circadian rhythm
? 植物体内部的测时系统控制, 这种周期
性的生理活动会持续进行一段时间 。 运
动的周期不是正好等 24小时, 而是在 22-
28 小时, 因 此 称 为 近 似 昼 夜 节 奏
(circadian rhythm),也叫生物钟或生理
(physiological clock)。
Changes in rca mRNA accumulation in leaves of rice grown under different
light condition,mRNA level were estimated with a ImageQuant Vision 5.1
(Molecular Dynamics)
A:12-h light/12-h darkness.B,Constant darkness,C:Constant light,
Northern blotting shows changes in the expression of rca with probe as rca,
0
50
100
150
0 6 12 18 24 30 36 42 48
A
0%
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40%
60%
80%
100%
0%
20%
40%
60%
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0%
20%
40%
60%
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100%
0 6 12 18 24 30 36 42 48
C
0
50
100
150
0 6 12 18 24 30 36 42 48
B
0
50
100
150
0 6 12 18 24 30 36 42 48
C
A B C
