2010-5-16 张星元：发酵原理 1
第三节 化能异养型微生物
的生物氧化
2010-5-16 张星元：发酵原理 2
2.3.1 氧化还原反应
2.3.2 微生物进行生物氧化的细胞器
及 ATP合成酶
2.3.3 生物氧化过程中辅酶的关键作
用
2.3.4 化能异养型微生物生物氧化的
方式
2010-5-16 张星元：发酵原理 3
化能异养型微生物将有机营养
物质储存的化学能，转化成可以被
自身直接利用的能量形式（ ATP或
质子运动势 Δp 等 ）的代谢过程，
叫做化能异养型微生物的 产代谢能
的代谢,一般称 产能代谢 。
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化能异养型微生物产能代谢，
始于能源化合物（还原性有机化
合物 ） 的生物氧化（ 即能源化
合物释放电子）。生物氧化归根
到底属于氧化还原反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 5
2.3.1 氧化还原反应
2010-5-16 张星元：发酵原理 6
反应物之间有电子得失的反应，
总称为氧化还原反应。在这类反应
中必有一种原子失去电子而被氧化，
同时另一种原子得到电子而被还原，
它们分别作为氧化还原反应的两个
半反应，合在一起就是一个氧化还
原反应。
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通常把在氧化还原反应中失
去电子而被氧化的物质称为还原
剂，把得到电子而被还原的物质
称为氧化剂。在一个氧化还原反
应中，氧化剂获得的电子总数必
然等于还原剂失去的电子总数。
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对于组成和结构比较复杂的化
合物，特别是有机化合物，可以采
用, 氧化数, 这个概念来讨论氧
化还原反应。用氧化数来表示物质
中元素的表观电荷数，这样就可以
把氧化和还原分别定义为反应物质
中元素的氧化数的升高和下降。 元
素的氧化数升高，说明它已被氧化
了；元素的氧化数下降，说明它已
被还原了。
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在有机体生命活动中，参与氧化
还原反应的往往是有机化合物，或者
反应的一方是有机化合物，采用氧化
数这个概念来讨论氧化还原反应比较
方便。在有机体生命活动中,氢元素
不论是以氢离子的形式存在于细胞内
外的溶液中，还是与其他原子共价相
连的形式，存在于组成细胞的有机化
合物分子中,其氧化数均规定为 +1。
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在 活细胞内进行 的涉及电子从一
个分子到另一个分子转移的产能反应，
总称为 生物氧化 。在一般的氧化还原
反应中，还原剂将电子直接交给氧化
剂并放出能量； 在生物氧化过程中，
还原剂首先将电子交给一级电子载体，
再由一级电子载体将电子转交给氧化
剂，并把化学能转化成生物可以直接
利用的能量形式 —— 代谢能。
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在生物氧化过程中，尽管还原剂
释放的电子并不直接交给氧化剂，但
是最终还是转交给氧化剂,同样完成
了氧化和还原这两个“半反应”。因
此 生物氧化本质上还是氧化还原反应 。
因为细胞内的这些氧化还原反应向着
能源化合物氧化降解和放能的方向进
行，因而有 生物氧化 之称。
2010-5-16 张星元：发酵原理 12
生物氧化与一般的氧化还原反应
相比较，氧化还原的本质是一样的，
但进行的过程和结果大不一样。生物
氧化是按一定顺序进行的、酶催化的、
受到严密控制的逐级释放能量的过程，
以这种方式 释放的能量中的一部分 可
直接用来支撑生命活动。因此,没有
生物氧化就没有代谢能，没有代谢能
的支撑就没有生命活动。
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2.3.2 微生物进行生物氧化的
细胞器及 ATP合成酶
2010-5-16 张星元：发酵原理 14
2.3.2.1 线粒体的膜与原核细胞的质膜
2.3.2.2 ATP合成酶
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微生物细胞可直接利用的
能量供体（以 ATP为代表）的
生成依赖于微生物细胞内进行
的生物氧化（呼吸和发酵）。
而经生物氧化生成的 ATP又为
一切生物学过程及时、准确地
提供代谢能。
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微生物的呼吸和发酵作用在细
胞特定部位或特定的细胞器里进行。
在这些细胞部位和细胞器里包含着
各种氧化还原酶（包括它们的辅酶
和辅基）、电子传递链、输送蛋白
和 ATP合成酶。
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2.3.2.1 线粒体的膜与原核细胞的质膜
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与呼吸关系最密切的细胞器
是线粒体，对于原核细胞则是细
胞质膜。线粒体内膜和原核细胞
的质膜包含电子传递链,ATP酶，
以及与呼吸有关的输送蛋白。
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根据 Neil A Campbell & Jane B Reece,Essential Biology,2001改制
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根据 Neil A Campbell & Jane B Reece,Essential Biology,2001改制
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真核微生物才有线粒体，前
图大致描绘了其结构和功能。线
粒体的 外膜上 镶嵌着一些起非特
异性孔道作用的蛋白质，它们允
许相对分子质量小于 10 000道尔
顿的溶质通过，但像细胞色素那
样大的分子是不能通过的。
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线粒体 内膜 含有较多的蛋
白质，它不但对溶质的通过具
有选择性，而且具有不同形式
的能量之间的转换功能。它实
际上依靠载体让离子和分子通
过，是控制各种生理物质进出
线粒体的屏障。
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内膜 中的蛋白质包括电子传递
链的多肽成员、各种输送蛋白质和
ATP合成酶等。还有一些酶（如以
FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶）与内
膜内侧相连，而已经观察到的 内膜
内侧的球状突起物 则是 ATP合成酶
的具催化功能的亚单位。
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线粒体基质中包含线粒体的 DNA
和核糖体，以及与蛋白质合成、氨基
酸分解代谢,脂肪酸 β- 氧化有关的
酶和 TCA环的酶（其中琥珀酸脱氢酶
与内膜相联）。线粒体内外膜之间的
膜间腔内也含有特殊的酶，如腺苷酸
激酶。
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与代谢有关的 底物, 产物 以及 还
原力 在细胞质和线粒体基质之间的传
递，对真核微生物的代谢是非常重要
的。这主要是因为 酵解和 PP 环 （磷
酸戊糖循环）发生在细胞质,而脂肪
酸的 β- 氧化（ 脂肪酸的降解 ）以及
乙酰基的降解（ TCA环的氧化过程）
发生在线粒体的基质中 。
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由胞质中的酵解作用产生的丙
酮酸，如果要经 TCA环氧化，则必
须首先进入线粒体。电子传递磷酸
化作用要求将磷酸根（ Pi） 和 ADP
送入线粒体，而线粒体中通过电子
传递磷酸化生成的 ATP,又必须被
送出线粒体，才能参与细胞质中进
行的需要 ATP的反应。
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根据对原核细胞的研究，得知原核细
胞的质膜是不对称的。 NADH和分子氧与
膜发生作用的位置只能在膜的内侧，同样，
与膜结合的以 FAD为辅酶的脱氢酶也在膜
内侧，这些都是由电子传递链多肽成员在
膜上的定位决定的。因为原核细胞的糖酵
解和 TCA环均在同一细胞空间进行，所以
在原核细胞中 NADH 的释放电子和氧分子
的接受电子不存在什么空间障碍。
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对于真核细胞，由于 NADH不能跨
过线粒体内膜，要借助所谓的穿梭系统，
其中最简单的系统是 3-磷酸甘油 /磷酸二
羟丙酮穿梭系统。线粒体的 3-磷酸甘油
脱氢酶的催化位点位于线粒体内膜的外
表面，因此 3-磷酸甘油的重新氧化并没
有必要跨过线粒体内膜。
2010-5-16 张星元：发酵原理 30
细菌的细胞膜也有与线粒体内膜类
似电子传递磷酸化的功能，特别是化能
异养型细菌。细菌细胞质膜上也有电子
传递链,ATP 合成酶和输送蛋白 。 但
由于细菌所处的环境远远没有线粒体所
处的真核细胞的内环境稳定，细菌的电
子传递链的组成变化较线粒体大。
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化能异
养型细
菌的呼
吸链与
线粒体
的呼吸
链的主
要差别
图。
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2.3.2.2 ATP合成酶
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ATP合成酶镶嵌在真核细胞的线粒体
内膜，及细菌的细胞质膜，膜上的 ATP合
成酶呈球状突起，伸向线粒体基质或细菌
细胞质。 ATP合成酶实际上是多个多肽组
成的复合体。这复合体由两部分构成，在
电镜下看到的球状突起体是 ATP合成酶的
催化部分,在线粒体中称为 F1 。 ATP 合
成酶复合体的其余部分 F0埋在膜里，作为
向 F1运送质子的跨膜通道（又有“质子阱”
之称）。
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头部（ F1 ）：为水溶性的球蛋
白，从线粒体内膜突出于基质内，
较易从膜上脱落。由 3α,3β,γ,δ、
ε等 9个亚基组成。 α和 β亚基上均有
核苷酸结合位点，其中 β亚基的结合
位点具有催化 ATP合成或水解的活
性。 γ和 ε亚基有很强的亲和力，结
合在一起形成“转子”，共同旋转
以调节三个 β亚基的催化位点的开放
和关闭。
基部（ F0）, 是嵌于膜内的
疏水蛋白的复合体，形成一个跨膜
质子通道。由 a,b,c 三种亚基构
成。 a亚基,b 亚基的二聚体与 F1
的 δ亚基一起组成了“定子”。
基质
内膜
胞液
－－－
+ + +
2010-5-16 张星元：发酵原理 35
在真核微生物细胞中，由于 ATP
合成酶的 F1球体位于线粒体内膜基质
一侧, 因此，通过电子传递磷酸化作
用生成的所有 ATP,都在线粒体基质
里。这些 ATP中的大部分必须转移到
线粒体外，因为细胞需要 ATP的过程
大多是在线粒体外进行。
2010-5-16 张星元：发酵原理 36
线粒体内 ATP 的不断合成是通过 ATP
向外,ADP向内，以及与 OH— 离子相平衡
的等摩尔的磷酸向内迁移（ H2PO4-／ OH-
反向通道输送）来实现的。 H2PO4-／ OH-
和 ATP/ADP载体系统的综合效应是：每合
成 1个 ATP分子即引起 1个质子的额外的流
入（相当于 1个 OH-离子的流出），该质子
的电荷被用于驱动 ADP3-和 ATP4-的交换。
线粒体内膜的内外，腺苷酸总浓度保持不
变 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 37
F0的功能是作为 质子通道,它允许
质子借助它而跨膜，并把质子交给 ATP
合成酶的催化部位 F1,F1则起催化 ADP
的磷酸化或 ATP的水解的作用。寡霉素
能与 F0的一个叫做寡霉素敏感授予蛋白
（ OSCP） 的组分结合，使质子阱阻塞，
从而控制 ATP合成酶的作用；然而，寡
霉素对细菌的 ATP合成酶没有影响，因
为细菌 ATP合成酶复合体中没有 OSCP。
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2.3.3 生物氧化过程中
辅酶的关键作用
2010-5-16 张星元：发酵原理 39
生物氧化本质上是氧化还原反应，因
为发生了电子从一个分子到另一个分子转
移。但又不同于一般的氧化还原反应，主
要表现在：
① 生物氧化是按一定顺序进行的、由酶催
化的逐级放能的过程；
② 还原性化合物（ 还原剂 ） 首先把电子交
给一级电子载体，而不是直接交给最终电
子受体（氧化剂）, 而在普通的氧化还原
反应中还原剂直接向氧化剂移交电子。
2010-5-16 张星元：发酵原理 40
在化能异养型微生物细胞的生物氧化
过程中，除了脱氢酶和氧化酶以外，它们
的辅酶和辅基的作用也是不可替代的。 脱
氢酶的辅酶包括 NAD和 NADP。
NAD主要在供能途径的氧化还原反应
（生物氧化 ）中起作用,NADP通常是在
生物合成反应中起作用。在供能反应中，
NAD+（ 氧化型的 NAD）是反应物,而在
合成反应中,NADPH（ 还原型的 NADP）
是反应物。
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2.3.3.1 生物氧化的一级电子载体
2.3.3.2 辅酶的再生和回用
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2.3.3.1 生物氧化的一级电子载体
2010-5-16 张星元：发酵原理 43
在生物氧化的过程中，还原
剂（能源化合物或其降解物）把
电子交给电子载体，经一个或多
个电子载体，最后移交给氧化剂
（最终电子受体）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 44
所谓载体，一般是指运载工具，
其最基本的功能是：
①“接纳（ 可装 ）”、
②“排空（ 可卸 ）”、
③“贯通（可运货）”。
所谓电子载体就是“电子搭乘
的载体”。
2010-5-16 张星元：发酵原理 45
微生物以不同的方式进行生物氧
化，在生物氧化的过程中，还原剂放
出的电子“搭乘”电子载体，电子载
体的种类和“转乘”的次数不同。还
原剂放出的电子首次搭乘的电子载体
叫做 一级电子载体,接下来搭乘的电
子载体叫做二级电子载体 ……,依此
类推。最后一级的电子载体将电子交
给最终电子受体，完成这一轮生物氧
化过程。
2010-5-16 张星元：发酵原理 46
生物氧化的一级电子载体主要包
括：
①脱氢酶的辅酶：烟酰胺酰腺嘌呤
二核苷酸（ NAD） 和烟酰胺酰腺嘌呤
二核苷酸磷酸（ NADP）,
② 氧化酶（黄素蛋白）的辅基：腺
嘌呤黄素二核苷酸（ FAD） 和黄素单
核苷酸（ FMN）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 47
对于化能异养型微生物细胞来说，
作为还原剂的有机化合物不论以何种
方式进行生物氧化，其释放的电子，
经各级电子载体逐级传递，直到这些
电子被它们的最终电子受体接受的全
过程中,只有一个步骤是有共性的，
而且均是必不可少的，这就是，还原
剂释放的电子首先要被生物氧化过程
的一级电子载体接受。
2010-5-16 张星元：发酵原理 48
把还原剂放出的电子首先交
给一级电子载体（脱氢酶或氧化
酶的辅酶）是生物氧化的共性，
也是生物氧化反应与一般的氧化
还原反应的一个重大的区别。
2010-5-16 张星元：发酵原理 49
具有相同起讫点的氧化还原反应，例
如，乙醇（酒精）完全氧化，生成二氧化
碳和水，这个过程可以经两条不同的路径
来实现：①一般的氧化还原反应；②生物
氧化反应。这两条路径起讫点相同，但过
程不同，自由能释放的情况及代谢能捕获
的情况大相径庭。因此,点燃茅台酒（一
般的氧化还原反应）可以照明和取暖，适
量饮用茅台酒（生物氧化反应）可以支持
生命活动。
2010-5-16 张星元：发酵原理 50
在脱氢反应的过程中，能源化合
物（还原剂）首先将电子交给一级电
子载体 —— 脱氢酶的辅酶，即 NAD
的氧化形式 NAD+,使它转化为其还
原形式 NADH。
那么，一级电子载体怎样支持生
物氧化的持续进行呢？（认辨、接纳、
运送、排空）
2010-5-16 张星元：发酵原理 51
2.3.3.2 辅酶的再生和回用
2010-5-16 张星元：发酵原理 52
在工业发酵领域，辅酶
的再生和回用的概念的提出
和应用，有利于对代谢能支
撑假说的深入理解。
2010-5-16 张星元：发酵原理 53
NAD和 NADP是脱氢酶的辅酶,
FAD和 FMN是氧化酶的辅基, ATP
是激酶的辅酶 。在脱氢酶的辅酶中，
NAD主要在供能途径的氧化还原反
应（ 生物氧化 ）中起作用,NADP
通常用于生物合成反应。因此，在
分析辅酶在生物氧化中的关键作用
时，当然 把 NAD作为首选对象 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 54
NAD是以 NAD+ 的形式参加脱氢
反应的，它作为一级电子受体直接从
脱氢酶的底物（还原剂）接受一对电
子被还原成 NADH。
NADH中的, H”实际上是氢负离
子（ hydride ion）,也就是一个氢离
子和一对电子（ H++2e-）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 55
NADH 卸下（ 卸载 ）这一对电
子并释放出氢离子而被再生成 NAD+ 。
然后,NAD+ 才能与脱氢酶的酶蛋白
形成脱氢酶复合物，一起参与下一轮
的脱氢酶的反应，这就是辅酶的 回用 。
脱氢的辅酶 NAD就是这样不断地
“使用，再生，回用，再生，回
用 ……,，持续地支持脱氢反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 56
在微生物细胞的产能代
谢中，还原型辅酶 NADH上
的一对电子主要以两种不同
的方式 卸载 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 57
在有外源电子受体的情况下，负载
电子的 NADH将电子交给电子传递链而
再生 为空载的电子载体 NAD+,卸载电
子后，空载的电子载体 NAD+ 将继续投
入下一轮的电子运载工作（作为脱氢酶
的辅酶接受能源化合物或其还原性降解
物分子释放的电子）； NADH交给电子
传递链的电子经电子传递链传到最终电
子受体，完成生物氧化。
2010-5-16 张星元：发酵原理 58
还原性化合物
（电子供体）
2e - 2e - 2e -2e - 2e -电子传递链 外源电子受体
NADH NADH
NAD+
微生物呼吸过程中的电子传递
和 脱氢酶辅酶的再生与回用
空
NADH = NAD+〔 H∶ 〕 -
〔 H∶ 〕 - + 2e -= H+
2010-5-16 张星元：发酵原理 59
在没有外源电子受体的情况下，
NADH将电子直接交给内源电子受体
（ 代谢中间化合物 ）,在完成还原
反应的同时 NADH 被再生（被氧化）
为空载的电子载体 NAD+ 。 卸载电子
后，空载的电子载体 NAD+ 将继续投
入下一轮的电子的运载工作。
2010-5-16 张星元：发酵原理 60
还原性化合物
（电子供体）
2e - 2e -2e - 2e - 内源电子受体
（生成发酵产物）NADH NADH
NAD+
空
微生物发酵过程中的电子传递
和 脱氢酶辅酶的再生和回用
2010-5-16 张星元：发酵原理 61
因此，在化能异养型微生
物进行生物氧化（不论是发酵
还是呼吸）的过程中，脱氢酶
的辅酶作为一级电子载体，起
到了从脱氢酶的底物（能源化
合物或其还原性降解物分子）
直接接受电子的关键作用 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 62
细胞或细胞器的空间内 NAD+
是有限的，如果作为电子载体的辅
酶 NAD+ 不能得到再生，就不能被
回用，有效的电子载体就会愈来愈
少，脱氢反应就不能持续进行下去
了。因此辅酶的再生必须及时，使
有限的辅酶分子得到正常的周转，
以 保证生物氧化作用的持续进行。
2010-5-16 张星元：发酵原理 63
2.3.4 化能异养型微生物
生物氧化的方式
2010-5-16 张星元：发酵原理 64
目前发酵工业上使用的工业微生
物绝大多数是化能异养型微生物。根
据化能异养型微生物在生物氧化时有
没有外源的最终电子受体，以及最终
的外源电子受体是不是分子氧，可将
化能营养型微生物的生物氧化分成 发
酵、有氧呼吸和无氧呼吸 三类，它们
在本质上都是氧化还原反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 65
生物氧化
还原型的
辅酶携带
的电子有
没有外源
电子受体
有
无
发酵
呼吸
还原型的
辅酶携带
的电子的
最终电子
受体是不
是分子氧
是
不是
有氧呼吸
无氧呼吸
生 物 氧 化 的 特 点 和 分 类
(1) (2)
⑴还原剂将电子直接交给氧化型的辅酶，形成还原型的辅酶；⑵还原型
的辅酶将电子交给电子传递链，并通过电子传递链最终把电子交给最终
电子受体； ⑶ 还原型的辅酶将电子交给内源的电子受体。
(3)
2010-5-16 张星元：发酵原理 66
2.3.4.1 发酵
2010-5-16 张星元：发酵原理 67
在没有外源最终电子受体的条件
下，化能异养型微生物的能源有机化
合物或其还原性降解物，通过将一个
内源的（已经经过该细胞代谢的）有
机化合物还原而自身被氧化的生物学
过程称为发酵。
2010-5-16 张星元：发酵原理 68
发酵过程中的碳架流与电子流
2010-5-16 张星元：发酵原理 69
在发酵过程中,一般并不发生经包含
细胞色素等的电子传递链的电子传递过程,
而是通过底物水平磷酸化来获得 ATP； 在
发酵过程中,一般是一级电子载体 NAD
首先接受能源有机化合物（或其某降解物）
释放的电子, 然后以 NADH的形式直接将
电子交给内源的电子受体，将它还原成发
酵产物，从而完成氧化还原反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 70
在厌氧条件下，化能异养型微生
物经 EMP,ED,PK或不完全的 HMP
途径，首先将葡萄糖降解为 PYR,并
生成 NAD（ P） H 。 进一步的代谢主
要是一些使用 NADH 的还原过程和生
物氧化降解过程，或者说是 从 PYR开
始的发酵过程。
2010-5-16 张星元：发酵原理 71
生成能量代谢副产物的亚网络（,R” 标注还原反应）
2010-5-16 张星元：发酵原理 72
许多细菌、真菌（特别是酵母菌）
和某些原生动物都能进行发酵模式的
生物氧化作用，发酵可能是这些微生
物专一的或可选择的生物氧化模式。
注意，发酵过程中所用的能源有机化
合物以及所形成的发酵产物的性质，
可能会因不同的微生物种而有很大变
化，这常常是微生物的重要分类学特
征。
2010-5-16 张星元：发酵原理 73
微生物的发酵途径，因不
同的微生物物种、不同的能源
化合物、不同的环境条件而五
花八门，体现了微生物生命活
动的多样性。
2010-5-16 张星元：发酵原理 74
比较了解的发酵大致有以下几种，大
多与传统的发酵工业生产有关：
①酵母菌的酒精发酵，②酵母菌的甘
油发酵 ( 添加 NaHSO3 ), ③ 酵母菌的甘
油发酵 ( 歧化反应 ),④细菌的酒精发酵，
⑤细菌的同型乳酸发酵，⑥细菌的异型乳
酸发酵,⑦ 双歧发酵途径。 以上 7 种发
酵有一个共同的特点，那就是发酵中被氧
化的和被还原的有机化合物均为葡萄糖的
降解产物。
2010-5-16 张星元：发酵原理 75
Stickland 反应 是另一种情
况下的发酵，在这种发酵中，一
种氨基酸的氧化与另一种氨基酸
的还原通过 NAD相耦联。
而所谓 琥珀酸发酵,实际上
是一种以外源有机化合物为最终
电子受体的无氧呼吸，实际上不
是发酵。通常所说的甲烷发酵实
际上也是无氧呼吸。
2010-5-16 张星元：发酵原理 76
2.3.4.2 有氧呼吸
2010-5-16 张星元：发酵原理 77
⑴ PYR通过 TCA环被进一步氧化
⑵ NADH和 NADPH分子上的,H”的去向
2010-5-16 张星元：发酵原理 78
当有外源的（没有经过该细
胞代谢的）电子受体存在时，生
物氧化就以电子传递的方式发生。
电子传递分为在有氧条件下进行
的电子传递和在无氧条件下进行
的电子传递。
2010-5-16 张星元：发酵原理 79
在有氧条件下，一级电子载体
NADH上的电子经电子传递链一直
传到末级电子载体（电子传递链最
后一个成员细胞色素氧化酶），然
后，末级电子载体把电子交给最终
电子受体分子氧，把分子氧还原成
水，这就是有氧呼吸。
2010-5-16 张星元：发酵原理 80
在有氧呼吸中，外源的最终电子受
体是分子氧，而电子供体（或称呼吸底
物）是微生物进行生物氧化的能源化合
物（或其降解产物）。化能异养型微生
物的能源化合物为有机化合物。化能自
养型微生物的能源化合物是还原态的无
机化合物，如 H2,H2S,S,NH3,Fe2+、
NO22-等。在有氧呼吸过程中，化能异养
型微生物电子流动和碳元素的流动方向
如图所示：
2010-5-16 张星元：发酵原理 81
化能异养型微生物有氧呼吸过程
中电子流动和碳架流方向
2010-5-16 张星元：发酵原理 82
在有分子氧的条件下能够
生长的需氧微生物、兼性厌氧
微生物营有氧呼吸。它们发生
有氧呼吸的基本条件是有分子
氧存在，有合适的呼吸底物存
在。
2010-5-16 张星元：发酵原理 83
化能异养型微生物的有氧呼吸有
两种形式。 典型的 一种是，呼吸底物
的氧化不与分子氧的还原作用直接偶
联，而是让其自身氧化过程中放出的
电子 经过电子传递链 最后才传递到分
子氧（以分子氧为最终电子受体的电
子传递链又称呼吸链）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 84
另一种 非典型的 是：呼吸底
物脱下的氢和电子借助黄素蛋白
转移给分子氧，参与这类反应的
氧化酶都是以 FAD 或 FMN 为辅
基的黄素蛋白，因此 这种加氧呼
吸又称黄素蛋白水平呼吸 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 85
在有分子氧的条件下,化能异
养型微生物可经 EMP途径、不完全
的 HMP途径 ED途径,PK途径首先
将葡萄糖降解为 PYR,同时生成代
谢能,NADH 和 NADPH； 继而这
些还原性化合物和还原型辅酶在有
分子氧的条件下进行下述反应：
2010-5-16 张星元：发酵原理 86
⑴ PYR通过 TCA环被进一步氧化
PYR在进入 TCA环前，先要被转化
成乙酰辅酶 A （ AcCoA ）。 AcCoA 的
C-C键比较稳定，难于打断。 尽管羰基
的存在可使 C-C键变弱而发生 α裂解或
β裂解，但在 AcCoA的乙酰基中，谈不
上 β裂解，若要进行 α裂解在能量上又不
经济；而 TCA 环是大自然选择的一种巧
妙的、可用来降解乙酰基的途径。
2010-5-16 张星元：发酵原理 87
TCA环 —— 降解乙酰基的途径
PYR,丙酮酸； AcCoA,乙酰辅酶 A； CTA,柠檬酸； ICA,α-KG,α-酮戊二酸；
ScCoA,琥珀酰辅酶 A； SCA,琥珀酸； FMA,延胡索酸； MLA,苹果酸； OAA,草
酰乙酸 。
原始底物
再生底物
2010-5-16 张星元：发酵原理 88
化能异养型微生物在有氧呼吸中，葡
萄糖先降解为 PYR,PYR被氧化脱羧生成
AcCoA后,AcCoA与草酰乙酸（ OAA） 合
成柠檬酸（ CTA）,进入 TCA环；经异柠
檬酸 （ ICA）,α- 酮戊二酸（ α- KG）、
琥珀酸（ SCA）,苹果酸（ MLA） 等 4 次
脱氢，以及 α-KG 的脱羧和 ICA经草酰琥
珀酸的 β裂解等 2 次脱羧，还有琥珀酰辅
酶 A （ ScCoA） 的 1 次底物 水平磷酸化，
最后又回复成 OAA； 至此乙酰基全部被
氧化。
2010-5-16 张星元：发酵原理 89
这样每分子 PYR经 TCA环生成 3
分子二氧化碳,4 分子 NAD（ P） H
（ ICA 脱氢时,细菌细胞质中形成
NADPH,真核微生物线粒体中形成
NADH ）,1 分子 FADH2 和 1 分子
ATP（ 在大肠杆菌中为 ATP,在哺乳
动物中为 GTP）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 90
鉴于以上情况，可把 AcCoA看
作是 TCA环的 原始底物,把 OAA看
作 再生底物 。 再生底物不足，势必
影响 TCA环的正常运转,进而影响
AcCoA中乙酰基的降解。细胞（真
核微生物的线粒体）内 OAA最初的
生成及其量的维持，与 TCA环的 再
生底物的回补 及 乙醛酸循环 密切相
关。
2010-5-16 张星元：发酵原理 91
微生物的需氧生长往往会导致 TCA
环的再生底物或其前体的 外流 （参与氨
基酸等的合成），从而威胁到乙酰基的
降解。 为维持再生底物的量，必须进行
回补 。除了细胞内转氨基酶所催化的反
应能直接或间接提供 OAA 等，也可使
TCA 环得到回补外,TCA 环再生底物
的回补主要来自二氧化碳固定和乙醛酸
环。
2010-5-16 张星元：发酵原理 92
二氧化碳固定有以下 3 个反应，它们分
别由丙酮酸羧化酶（ PC）,磷酸烯醇式丙酮
酸羧化酶 （ PEPC ） 及苹果酸酶（ ME ） 催
化：
PYR + CO2 → OAA
PEP + CO2 → OAA
PYR + CO2 → MLA （ → OAA ）
化能异养型微生物要在己糖或 EMP途径
的中间代谢物上进行需氧生长,至少需具备
以上 3 个反应之一，以获得 TCA环的再生底
物。
2010-5-16 张星元：发酵原理 93
AcCoA作为原始底物进入
TCA 环，经过 TCA 环及与其
配套的电子传递链 被分子氧氧
化成 CO2。
2010-5-16 张星元：发酵原理 94
乙醛酸环可看作是 AcCoA的另一个去
向，一个借助于 TCA环的某些反应而实现
按合成方向进行的循环。 因为乙醛酸是该
循环中的, 2C, 中间物，故称为乙醛酸环
（ glyoxylate cycle,简称 GOA环）。 通过
乙醛酸环，可把, 2C” 水平的 AcCoA 合成
,4C” 水平的化合物 SCA,从而对 TCA 环
进行回补。
2010-5-16 张星元：发酵原理 95
图 2 - 1 9 乙醛酸循环
G O A,乙醛酸 ； 其余同上图。
2010-5-16 张星元：发酵原理 96
乙醛酸环一共涉及到 5个酶。 在真核
微生物中，它们都集中在一起，存在于特
殊细胞器乙醛酸循环体（ glyoxysomes ）
中 。环中第①、②、⑤ 3个酶即 TCA 环中
相应的酶，所不同的是，在真核微生物中
乙醛酸循环体中进行这些反应的柠檬酸合
成酶和顺乌头酸酶是具有细胞器专一性的
同功酶，它们和线粒体中 TCA环中催化同
样反应的酶在物理和酶学性质上都有差别。
2010-5-16 张星元：发酵原理 97
酶 ③、④ 是乙醛酸环特有的酶，
它们分别是异柠檬酸裂合酶（ IL ）
和苹果酸合成酸（ MS ）。 当微生物
细胞中同时有 IL 和 MS 起作用时，
乙醛酸环与 TCA 环等同时运行。
乙醛酸环的酶受葡萄糖或其分解
代谢物的阻遏。 动物（高等动物）细
胞中不存在乙醛酸环。
2010-5-16 张星元：发酵原理 98
乙醛酸环对生长在,2C”底物如
乙酸或乙醇上的细菌、真菌、藻类和
原生动物来说是必须具备的代谢途径。
乙酸或乙醇经下列反应先转变成
AcCoA,以参与乙醛酸环代谢：
⑴ 乙醇 → 乙醛 → 乙酸
⑵ 乙酸 ＋ HSCoA ＋ ATP →
AcCoA ＋ AMP ＋ PPi
2010-5-16 张星元：发酵原理 99
⑵ NADH和 NADPH分子上的,H”的去向
,H”指的是氢负离子 ([H∶ ]-，
hydride ion),它包含一个氢离子（质子）
和一对电子：
NADH → NAD+ + [H∶ ]-
NADPH → NADP+ + [H∶ ]-
[ H∶ ] - → H+ + 2e -
2010-5-16 张星元：发酵原理 100
在有分子氧存在的条件下，需氧
微生物和兼性厌氧微生物降解葡萄糖
可生成 NADH和 NADPH。 在细胞代
谢中，辅因子 NADH 和 NADPH有两
种不同的用途。
2010-5-16 张星元：发酵原理 101
NADH主要涉及通过氧化磷酸化反
应生成代谢能,NADH分子上的一对电
子经呼吸链传递给分子氧，在此过程中
释放能量的一部分被捕获生成 ATP等形
式的代谢能；而 NADPH 主要用于还原
性生物合成。因此,NAD+ 作为供能反
应的底物，而 NADPH 用做生物合成反
应的底物,因而 NADH / NAD+ 的比率
和 NADPH / NADP+ 的比率在不同的水
平上受到调节。
2010-5-16 张星元：发酵原理 102
在细菌中,NADH / NAD+ 的比率
为 0.03~0.08,而 NADPH / NADP+的
比率为 0.7~1.0 ( Ingraham等人,1983 ) 。
在酵母中这两个比值分别为 0.25~0.30
和 0.58~0.75。然而,这两种辅酶可在
尼克酰胺核苷酸转氢酶的作用下相互
转化，它通过下面的反应进行催化实
现氢在 NAD+和 NADP+之间的转移。
2010-5-16 张星元：发酵原理 103
NADH + NADP+ ←→ NAD+ +NADPH
这个反应平衡的转移与 ATP
的消耗反应或因呼吸而产生的质子
运动势相关联。 当 NADH 参与电
子传递产能过程，平衡向右方移动；
当 NADPH 参与合成代谢，平衡向
左边移动。
2010-5-16 张星元：发酵原理 104
这种酶存在于细菌和哺乳动物细胞中,
而在酵母和丝状真菌中还未被确认。在哺
乳动物细胞中，这个酶位于线粒体内膜上，
这就为发生在线粒体膜上的其他与能量有
关的过程与转氢反应之间的耦合提供了一
个机制 。 这种酶的生理作用还不清楚，但
是 它能为细胞的氧化还原能力与线粒体能
量供应，提供一种保护性的缓冲。
2010-5-16 张星元：发酵原理 105
2.3.4.3 无氧呼吸
2010-5-16 张星元：发酵原理 106
在无氧条件下，微生物生物氧化
的最终电子受体不是分子氧，代之以
硝酸根、硫酸根或特定的有机化合物
（如延胡索酸）等，它们在相应的酶
的催化下，替代分子氧接受电子传递
链传递的电子，自身被还原，这就是
无氧呼吸 。 化能异养型微生物的无氧
呼吸可进一步分为硝酸呼吸、硫酸呼
吸和延胡索酸呼吸等。
2010-5-16 张星元：发酵原理 107
化能异养型微生物无氧呼吸过程中的碳架流和电子流
2010-5-16 张星元：发酵原理 108
无氧呼吸是厌氧微生物和兼性厌氧
微生物在无氧条件下的呼吸作用。化能
异养型微生物在进行无氧呼吸时，以有
机化合物（如葡萄糖）为呼吸底物（能
源），并兼做碳源；而化能自养型微生
物以还原态无机化合物（如 H2,H2S等）
作为呼吸底物（能源），以二氧化碳为
碳源。
2010-5-16 张星元：发酵原理 109
当微生物细胞以发酵的方式进行生
物氧化时（还原型的辅酶将电子交给内
源的有机化合物），只能通过底物水平
磷酸化形成 ATP； 而当微生物细胞以呼
吸的方式（包括有氧呼吸和无氧呼吸）
进行生物氧化（还原型的辅酶将电子交
给电子传递链）时，则拥有效率高得多
的形成 ATP 的机构 —— 电子传递链和
ATP酶，放出的能量也较发酵的方式多。
2010-5-16 张星元：发酵原理 110
左图显示微生
物以不同方式
进行生物氧化
时的放能情况
图中：红色标
示有氧呼吸，
放能最多；绿
色标示无氧呼
吸，放能次之；
棕色标示发酵，
放能最少。
2010-5-16 张星元：发酵原理 111
类同于有氧呼吸，进行无氧呼吸时能
源化合物所放出的电子也要通过电子传递
链，被传送到最终的外源电子受体；但由
于无机氧化物被还原时的氧化还原电位要
比分子氧被还原时的氧化还原电位低，因
此微生物营无氧呼吸时，电子传递链要比
呼吸链（即以分子氧为终端的电子传递链）
短，传送过程中放出的能量也没有营有氧
呼吸时多
2010-5-16 张星元：发酵原理 112
无氧呼吸作用有一些典型例子。
化能异养菌地衣芽孢杆菌（ Bacillus
licheniformis） 在厌氧条件下于葡萄
糖和硝酸盐中生长,能形成特殊类
型的细胞色素和与膜结合的酶体系，
它们能将硝酸盐还原成亚硝酸盐，
并进一步还原成 N2。
2010-5-16 张星元：发酵原理 113
微生物进行无氧呼吸时其电子传
递链与在有氧呼吸的另一个明显差别
是，以无机氧化物的还原酶（即无氧
呼吸时用来催化电子直接转交给最终
电子受体的过程的酶）代替了细胞色
素氧化酶（即有氧呼吸时用来催化电
子直接转交给分子氧的过程的酶）。
第三节 化能异养型微生物
的生物氧化
2010-5-16 张星元：发酵原理 2
2.3.1 氧化还原反应
2.3.2 微生物进行生物氧化的细胞器
及 ATP合成酶
2.3.3 生物氧化过程中辅酶的关键作
用
2.3.4 化能异养型微生物生物氧化的
方式
2010-5-16 张星元：发酵原理 3
化能异养型微生物将有机营养
物质储存的化学能，转化成可以被
自身直接利用的能量形式（ ATP或
质子运动势 Δp 等 ）的代谢过程，
叫做化能异养型微生物的 产代谢能
的代谢,一般称 产能代谢 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 4
化能异养型微生物产能代谢，
始于能源化合物（还原性有机化
合物 ） 的生物氧化（ 即能源化
合物释放电子）。生物氧化归根
到底属于氧化还原反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 5
2.3.1 氧化还原反应
2010-5-16 张星元：发酵原理 6
反应物之间有电子得失的反应，
总称为氧化还原反应。在这类反应
中必有一种原子失去电子而被氧化，
同时另一种原子得到电子而被还原，
它们分别作为氧化还原反应的两个
半反应，合在一起就是一个氧化还
原反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 7
通常把在氧化还原反应中失
去电子而被氧化的物质称为还原
剂，把得到电子而被还原的物质
称为氧化剂。在一个氧化还原反
应中，氧化剂获得的电子总数必
然等于还原剂失去的电子总数。
2010-5-16 张星元：发酵原理 8
对于组成和结构比较复杂的化
合物，特别是有机化合物，可以采
用, 氧化数, 这个概念来讨论氧
化还原反应。用氧化数来表示物质
中元素的表观电荷数，这样就可以
把氧化和还原分别定义为反应物质
中元素的氧化数的升高和下降。 元
素的氧化数升高，说明它已被氧化
了；元素的氧化数下降，说明它已
被还原了。
2010-5-16 张星元：发酵原理 9
在有机体生命活动中，参与氧化
还原反应的往往是有机化合物，或者
反应的一方是有机化合物，采用氧化
数这个概念来讨论氧化还原反应比较
方便。在有机体生命活动中,氢元素
不论是以氢离子的形式存在于细胞内
外的溶液中，还是与其他原子共价相
连的形式，存在于组成细胞的有机化
合物分子中,其氧化数均规定为 +1。
2010-5-16 张星元：发酵原理 10
在 活细胞内进行 的涉及电子从一
个分子到另一个分子转移的产能反应，
总称为 生物氧化 。在一般的氧化还原
反应中，还原剂将电子直接交给氧化
剂并放出能量； 在生物氧化过程中，
还原剂首先将电子交给一级电子载体，
再由一级电子载体将电子转交给氧化
剂，并把化学能转化成生物可以直接
利用的能量形式 —— 代谢能。
2010-5-16 张星元：发酵原理 11
在生物氧化过程中，尽管还原剂
释放的电子并不直接交给氧化剂，但
是最终还是转交给氧化剂,同样完成
了氧化和还原这两个“半反应”。因
此 生物氧化本质上还是氧化还原反应 。
因为细胞内的这些氧化还原反应向着
能源化合物氧化降解和放能的方向进
行，因而有 生物氧化 之称。
2010-5-16 张星元：发酵原理 12
生物氧化与一般的氧化还原反应
相比较，氧化还原的本质是一样的，
但进行的过程和结果大不一样。生物
氧化是按一定顺序进行的、酶催化的、
受到严密控制的逐级释放能量的过程，
以这种方式 释放的能量中的一部分 可
直接用来支撑生命活动。因此,没有
生物氧化就没有代谢能，没有代谢能
的支撑就没有生命活动。
2010-5-16 张星元：发酵原理 13
2.3.2 微生物进行生物氧化的
细胞器及 ATP合成酶
2010-5-16 张星元：发酵原理 14
2.3.2.1 线粒体的膜与原核细胞的质膜
2.3.2.2 ATP合成酶
2010-5-16 张星元：发酵原理 15
微生物细胞可直接利用的
能量供体（以 ATP为代表）的
生成依赖于微生物细胞内进行
的生物氧化（呼吸和发酵）。
而经生物氧化生成的 ATP又为
一切生物学过程及时、准确地
提供代谢能。
2010-5-16 张星元：发酵原理 16
微生物的呼吸和发酵作用在细
胞特定部位或特定的细胞器里进行。
在这些细胞部位和细胞器里包含着
各种氧化还原酶（包括它们的辅酶
和辅基）、电子传递链、输送蛋白
和 ATP合成酶。
2010-5-16 张星元：发酵原理 17
2.3.2.1 线粒体的膜与原核细胞的质膜
2010-5-16 张星元：发酵原理 18
与呼吸关系最密切的细胞器
是线粒体，对于原核细胞则是细
胞质膜。线粒体内膜和原核细胞
的质膜包含电子传递链,ATP酶，
以及与呼吸有关的输送蛋白。
2010-5-16 张星元：发酵原理 19
根据 Neil A Campbell & Jane B Reece,Essential Biology,2001改制
2010-5-16 张星元：发酵原理 20
根据 Neil A Campbell & Jane B Reece,Essential Biology,2001改制
2010-5-16 张星元：发酵原理 21
2010-5-16 张星元：发酵原理 22
真核微生物才有线粒体，前
图大致描绘了其结构和功能。线
粒体的 外膜上 镶嵌着一些起非特
异性孔道作用的蛋白质，它们允
许相对分子质量小于 10 000道尔
顿的溶质通过，但像细胞色素那
样大的分子是不能通过的。
2010-5-16 张星元：发酵原理 23
线粒体 内膜 含有较多的蛋
白质，它不但对溶质的通过具
有选择性，而且具有不同形式
的能量之间的转换功能。它实
际上依靠载体让离子和分子通
过，是控制各种生理物质进出
线粒体的屏障。
2010-5-16 张星元：发酵原理 24
内膜 中的蛋白质包括电子传递
链的多肽成员、各种输送蛋白质和
ATP合成酶等。还有一些酶（如以
FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶）与内
膜内侧相连，而已经观察到的 内膜
内侧的球状突起物 则是 ATP合成酶
的具催化功能的亚单位。
2010-5-16 张星元：发酵原理 25
线粒体基质中包含线粒体的 DNA
和核糖体，以及与蛋白质合成、氨基
酸分解代谢,脂肪酸 β- 氧化有关的
酶和 TCA环的酶（其中琥珀酸脱氢酶
与内膜相联）。线粒体内外膜之间的
膜间腔内也含有特殊的酶，如腺苷酸
激酶。
2010-5-16 张星元：发酵原理 26
与代谢有关的 底物, 产物 以及 还
原力 在细胞质和线粒体基质之间的传
递，对真核微生物的代谢是非常重要
的。这主要是因为 酵解和 PP 环 （磷
酸戊糖循环）发生在细胞质,而脂肪
酸的 β- 氧化（ 脂肪酸的降解 ）以及
乙酰基的降解（ TCA环的氧化过程）
发生在线粒体的基质中 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 27
由胞质中的酵解作用产生的丙
酮酸，如果要经 TCA环氧化，则必
须首先进入线粒体。电子传递磷酸
化作用要求将磷酸根（ Pi） 和 ADP
送入线粒体，而线粒体中通过电子
传递磷酸化生成的 ATP,又必须被
送出线粒体，才能参与细胞质中进
行的需要 ATP的反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 28
根据对原核细胞的研究，得知原核细
胞的质膜是不对称的。 NADH和分子氧与
膜发生作用的位置只能在膜的内侧，同样，
与膜结合的以 FAD为辅酶的脱氢酶也在膜
内侧，这些都是由电子传递链多肽成员在
膜上的定位决定的。因为原核细胞的糖酵
解和 TCA环均在同一细胞空间进行，所以
在原核细胞中 NADH 的释放电子和氧分子
的接受电子不存在什么空间障碍。
2010-5-16 张星元：发酵原理 29
对于真核细胞，由于 NADH不能跨
过线粒体内膜，要借助所谓的穿梭系统，
其中最简单的系统是 3-磷酸甘油 /磷酸二
羟丙酮穿梭系统。线粒体的 3-磷酸甘油
脱氢酶的催化位点位于线粒体内膜的外
表面，因此 3-磷酸甘油的重新氧化并没
有必要跨过线粒体内膜。
2010-5-16 张星元：发酵原理 30
细菌的细胞膜也有与线粒体内膜类
似电子传递磷酸化的功能，特别是化能
异养型细菌。细菌细胞质膜上也有电子
传递链,ATP 合成酶和输送蛋白 。 但
由于细菌所处的环境远远没有线粒体所
处的真核细胞的内环境稳定，细菌的电
子传递链的组成变化较线粒体大。
2010-5-16 张星元：发酵原理 31
化能异
养型细
菌的呼
吸链与
线粒体
的呼吸
链的主
要差别
图。
2010-5-16 张星元：发酵原理 32
2.3.2.2 ATP合成酶
2010-5-16 张星元：发酵原理 33
ATP合成酶镶嵌在真核细胞的线粒体
内膜，及细菌的细胞质膜，膜上的 ATP合
成酶呈球状突起，伸向线粒体基质或细菌
细胞质。 ATP合成酶实际上是多个多肽组
成的复合体。这复合体由两部分构成，在
电镜下看到的球状突起体是 ATP合成酶的
催化部分,在线粒体中称为 F1 。 ATP 合
成酶复合体的其余部分 F0埋在膜里，作为
向 F1运送质子的跨膜通道（又有“质子阱”
之称）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 34
头部（ F1 ）：为水溶性的球蛋
白，从线粒体内膜突出于基质内，
较易从膜上脱落。由 3α,3β,γ,δ、
ε等 9个亚基组成。 α和 β亚基上均有
核苷酸结合位点，其中 β亚基的结合
位点具有催化 ATP合成或水解的活
性。 γ和 ε亚基有很强的亲和力，结
合在一起形成“转子”，共同旋转
以调节三个 β亚基的催化位点的开放
和关闭。
基部（ F0）, 是嵌于膜内的
疏水蛋白的复合体，形成一个跨膜
质子通道。由 a,b,c 三种亚基构
成。 a亚基,b 亚基的二聚体与 F1
的 δ亚基一起组成了“定子”。
基质
内膜
胞液
－－－
+ + +
2010-5-16 张星元：发酵原理 35
在真核微生物细胞中，由于 ATP
合成酶的 F1球体位于线粒体内膜基质
一侧, 因此，通过电子传递磷酸化作
用生成的所有 ATP,都在线粒体基质
里。这些 ATP中的大部分必须转移到
线粒体外，因为细胞需要 ATP的过程
大多是在线粒体外进行。
2010-5-16 张星元：发酵原理 36
线粒体内 ATP 的不断合成是通过 ATP
向外,ADP向内，以及与 OH— 离子相平衡
的等摩尔的磷酸向内迁移（ H2PO4-／ OH-
反向通道输送）来实现的。 H2PO4-／ OH-
和 ATP/ADP载体系统的综合效应是：每合
成 1个 ATP分子即引起 1个质子的额外的流
入（相当于 1个 OH-离子的流出），该质子
的电荷被用于驱动 ADP3-和 ATP4-的交换。
线粒体内膜的内外，腺苷酸总浓度保持不
变 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 37
F0的功能是作为 质子通道,它允许
质子借助它而跨膜，并把质子交给 ATP
合成酶的催化部位 F1,F1则起催化 ADP
的磷酸化或 ATP的水解的作用。寡霉素
能与 F0的一个叫做寡霉素敏感授予蛋白
（ OSCP） 的组分结合，使质子阱阻塞，
从而控制 ATP合成酶的作用；然而，寡
霉素对细菌的 ATP合成酶没有影响，因
为细菌 ATP合成酶复合体中没有 OSCP。
2010-5-16 张星元：发酵原理 38
2.3.3 生物氧化过程中
辅酶的关键作用
2010-5-16 张星元：发酵原理 39
生物氧化本质上是氧化还原反应，因
为发生了电子从一个分子到另一个分子转
移。但又不同于一般的氧化还原反应，主
要表现在：
① 生物氧化是按一定顺序进行的、由酶催
化的逐级放能的过程；
② 还原性化合物（ 还原剂 ） 首先把电子交
给一级电子载体，而不是直接交给最终电
子受体（氧化剂）, 而在普通的氧化还原
反应中还原剂直接向氧化剂移交电子。
2010-5-16 张星元：发酵原理 40
在化能异养型微生物细胞的生物氧化
过程中，除了脱氢酶和氧化酶以外，它们
的辅酶和辅基的作用也是不可替代的。 脱
氢酶的辅酶包括 NAD和 NADP。
NAD主要在供能途径的氧化还原反应
（生物氧化 ）中起作用,NADP通常是在
生物合成反应中起作用。在供能反应中，
NAD+（ 氧化型的 NAD）是反应物,而在
合成反应中,NADPH（ 还原型的 NADP）
是反应物。
2010-5-16 张星元：发酵原理 41
2.3.3.1 生物氧化的一级电子载体
2.3.3.2 辅酶的再生和回用
2010-5-16 张星元：发酵原理 42
2.3.3.1 生物氧化的一级电子载体
2010-5-16 张星元：发酵原理 43
在生物氧化的过程中，还原
剂（能源化合物或其降解物）把
电子交给电子载体，经一个或多
个电子载体，最后移交给氧化剂
（最终电子受体）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 44
所谓载体，一般是指运载工具，
其最基本的功能是：
①“接纳（ 可装 ）”、
②“排空（ 可卸 ）”、
③“贯通（可运货）”。
所谓电子载体就是“电子搭乘
的载体”。
2010-5-16 张星元：发酵原理 45
微生物以不同的方式进行生物氧
化，在生物氧化的过程中，还原剂放
出的电子“搭乘”电子载体，电子载
体的种类和“转乘”的次数不同。还
原剂放出的电子首次搭乘的电子载体
叫做 一级电子载体,接下来搭乘的电
子载体叫做二级电子载体 ……,依此
类推。最后一级的电子载体将电子交
给最终电子受体，完成这一轮生物氧
化过程。
2010-5-16 张星元：发酵原理 46
生物氧化的一级电子载体主要包
括：
①脱氢酶的辅酶：烟酰胺酰腺嘌呤
二核苷酸（ NAD） 和烟酰胺酰腺嘌呤
二核苷酸磷酸（ NADP）,
② 氧化酶（黄素蛋白）的辅基：腺
嘌呤黄素二核苷酸（ FAD） 和黄素单
核苷酸（ FMN）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 47
对于化能异养型微生物细胞来说，
作为还原剂的有机化合物不论以何种
方式进行生物氧化，其释放的电子，
经各级电子载体逐级传递，直到这些
电子被它们的最终电子受体接受的全
过程中,只有一个步骤是有共性的，
而且均是必不可少的，这就是，还原
剂释放的电子首先要被生物氧化过程
的一级电子载体接受。
2010-5-16 张星元：发酵原理 48
把还原剂放出的电子首先交
给一级电子载体（脱氢酶或氧化
酶的辅酶）是生物氧化的共性，
也是生物氧化反应与一般的氧化
还原反应的一个重大的区别。
2010-5-16 张星元：发酵原理 49
具有相同起讫点的氧化还原反应，例
如，乙醇（酒精）完全氧化，生成二氧化
碳和水，这个过程可以经两条不同的路径
来实现：①一般的氧化还原反应；②生物
氧化反应。这两条路径起讫点相同，但过
程不同，自由能释放的情况及代谢能捕获
的情况大相径庭。因此,点燃茅台酒（一
般的氧化还原反应）可以照明和取暖，适
量饮用茅台酒（生物氧化反应）可以支持
生命活动。
2010-5-16 张星元：发酵原理 50
在脱氢反应的过程中，能源化合
物（还原剂）首先将电子交给一级电
子载体 —— 脱氢酶的辅酶，即 NAD
的氧化形式 NAD+,使它转化为其还
原形式 NADH。
那么，一级电子载体怎样支持生
物氧化的持续进行呢？（认辨、接纳、
运送、排空）
2010-5-16 张星元：发酵原理 51
2.3.3.2 辅酶的再生和回用
2010-5-16 张星元：发酵原理 52
在工业发酵领域，辅酶
的再生和回用的概念的提出
和应用，有利于对代谢能支
撑假说的深入理解。
2010-5-16 张星元：发酵原理 53
NAD和 NADP是脱氢酶的辅酶,
FAD和 FMN是氧化酶的辅基, ATP
是激酶的辅酶 。在脱氢酶的辅酶中，
NAD主要在供能途径的氧化还原反
应（ 生物氧化 ）中起作用,NADP
通常用于生物合成反应。因此，在
分析辅酶在生物氧化中的关键作用
时，当然 把 NAD作为首选对象 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 54
NAD是以 NAD+ 的形式参加脱氢
反应的，它作为一级电子受体直接从
脱氢酶的底物（还原剂）接受一对电
子被还原成 NADH。
NADH中的, H”实际上是氢负离
子（ hydride ion）,也就是一个氢离
子和一对电子（ H++2e-）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 55
NADH 卸下（ 卸载 ）这一对电
子并释放出氢离子而被再生成 NAD+ 。
然后,NAD+ 才能与脱氢酶的酶蛋白
形成脱氢酶复合物，一起参与下一轮
的脱氢酶的反应，这就是辅酶的 回用 。
脱氢的辅酶 NAD就是这样不断地
“使用，再生，回用，再生，回
用 ……,，持续地支持脱氢反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 56
在微生物细胞的产能代
谢中，还原型辅酶 NADH上
的一对电子主要以两种不同
的方式 卸载 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 57
在有外源电子受体的情况下，负载
电子的 NADH将电子交给电子传递链而
再生 为空载的电子载体 NAD+,卸载电
子后，空载的电子载体 NAD+ 将继续投
入下一轮的电子运载工作（作为脱氢酶
的辅酶接受能源化合物或其还原性降解
物分子释放的电子）； NADH交给电子
传递链的电子经电子传递链传到最终电
子受体，完成生物氧化。
2010-5-16 张星元：发酵原理 58
还原性化合物
（电子供体）
2e - 2e - 2e -2e - 2e -电子传递链 外源电子受体
NADH NADH
NAD+
微生物呼吸过程中的电子传递
和 脱氢酶辅酶的再生与回用
空
NADH = NAD+〔 H∶ 〕 -
〔 H∶ 〕 - + 2e -= H+
2010-5-16 张星元：发酵原理 59
在没有外源电子受体的情况下，
NADH将电子直接交给内源电子受体
（ 代谢中间化合物 ）,在完成还原
反应的同时 NADH 被再生（被氧化）
为空载的电子载体 NAD+ 。 卸载电子
后，空载的电子载体 NAD+ 将继续投
入下一轮的电子的运载工作。
2010-5-16 张星元：发酵原理 60
还原性化合物
（电子供体）
2e - 2e -2e - 2e - 内源电子受体
（生成发酵产物）NADH NADH
NAD+
空
微生物发酵过程中的电子传递
和 脱氢酶辅酶的再生和回用
2010-5-16 张星元：发酵原理 61
因此，在化能异养型微生
物进行生物氧化（不论是发酵
还是呼吸）的过程中，脱氢酶
的辅酶作为一级电子载体，起
到了从脱氢酶的底物（能源化
合物或其还原性降解物分子）
直接接受电子的关键作用 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 62
细胞或细胞器的空间内 NAD+
是有限的，如果作为电子载体的辅
酶 NAD+ 不能得到再生，就不能被
回用，有效的电子载体就会愈来愈
少，脱氢反应就不能持续进行下去
了。因此辅酶的再生必须及时，使
有限的辅酶分子得到正常的周转，
以 保证生物氧化作用的持续进行。
2010-5-16 张星元：发酵原理 63
2.3.4 化能异养型微生物
生物氧化的方式
2010-5-16 张星元：发酵原理 64
目前发酵工业上使用的工业微生
物绝大多数是化能异养型微生物。根
据化能异养型微生物在生物氧化时有
没有外源的最终电子受体，以及最终
的外源电子受体是不是分子氧，可将
化能营养型微生物的生物氧化分成 发
酵、有氧呼吸和无氧呼吸 三类，它们
在本质上都是氧化还原反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 65
生物氧化
还原型的
辅酶携带
的电子有
没有外源
电子受体
有
无
发酵
呼吸
还原型的
辅酶携带
的电子的
最终电子
受体是不
是分子氧
是
不是
有氧呼吸
无氧呼吸
生 物 氧 化 的 特 点 和 分 类
(1) (2)
⑴还原剂将电子直接交给氧化型的辅酶，形成还原型的辅酶；⑵还原型
的辅酶将电子交给电子传递链，并通过电子传递链最终把电子交给最终
电子受体； ⑶ 还原型的辅酶将电子交给内源的电子受体。
(3)
2010-5-16 张星元：发酵原理 66
2.3.4.1 发酵
2010-5-16 张星元：发酵原理 67
在没有外源最终电子受体的条件
下，化能异养型微生物的能源有机化
合物或其还原性降解物，通过将一个
内源的（已经经过该细胞代谢的）有
机化合物还原而自身被氧化的生物学
过程称为发酵。
2010-5-16 张星元：发酵原理 68
发酵过程中的碳架流与电子流
2010-5-16 张星元：发酵原理 69
在发酵过程中,一般并不发生经包含
细胞色素等的电子传递链的电子传递过程,
而是通过底物水平磷酸化来获得 ATP； 在
发酵过程中,一般是一级电子载体 NAD
首先接受能源有机化合物（或其某降解物）
释放的电子, 然后以 NADH的形式直接将
电子交给内源的电子受体，将它还原成发
酵产物，从而完成氧化还原反应。
2010-5-16 张星元：发酵原理 70
在厌氧条件下，化能异养型微生
物经 EMP,ED,PK或不完全的 HMP
途径，首先将葡萄糖降解为 PYR,并
生成 NAD（ P） H 。 进一步的代谢主
要是一些使用 NADH 的还原过程和生
物氧化降解过程，或者说是 从 PYR开
始的发酵过程。
2010-5-16 张星元：发酵原理 71
生成能量代谢副产物的亚网络（,R” 标注还原反应）
2010-5-16 张星元：发酵原理 72
许多细菌、真菌（特别是酵母菌）
和某些原生动物都能进行发酵模式的
生物氧化作用，发酵可能是这些微生
物专一的或可选择的生物氧化模式。
注意，发酵过程中所用的能源有机化
合物以及所形成的发酵产物的性质，
可能会因不同的微生物种而有很大变
化，这常常是微生物的重要分类学特
征。
2010-5-16 张星元：发酵原理 73
微生物的发酵途径，因不
同的微生物物种、不同的能源
化合物、不同的环境条件而五
花八门，体现了微生物生命活
动的多样性。
2010-5-16 张星元：发酵原理 74
比较了解的发酵大致有以下几种，大
多与传统的发酵工业生产有关：
①酵母菌的酒精发酵，②酵母菌的甘
油发酵 ( 添加 NaHSO3 ), ③ 酵母菌的甘
油发酵 ( 歧化反应 ),④细菌的酒精发酵，
⑤细菌的同型乳酸发酵，⑥细菌的异型乳
酸发酵,⑦ 双歧发酵途径。 以上 7 种发
酵有一个共同的特点，那就是发酵中被氧
化的和被还原的有机化合物均为葡萄糖的
降解产物。
2010-5-16 张星元：发酵原理 75
Stickland 反应 是另一种情
况下的发酵，在这种发酵中，一
种氨基酸的氧化与另一种氨基酸
的还原通过 NAD相耦联。
而所谓 琥珀酸发酵,实际上
是一种以外源有机化合物为最终
电子受体的无氧呼吸，实际上不
是发酵。通常所说的甲烷发酵实
际上也是无氧呼吸。
2010-5-16 张星元：发酵原理 76
2.3.4.2 有氧呼吸
2010-5-16 张星元：发酵原理 77
⑴ PYR通过 TCA环被进一步氧化
⑵ NADH和 NADPH分子上的,H”的去向
2010-5-16 张星元：发酵原理 78
当有外源的（没有经过该细
胞代谢的）电子受体存在时，生
物氧化就以电子传递的方式发生。
电子传递分为在有氧条件下进行
的电子传递和在无氧条件下进行
的电子传递。
2010-5-16 张星元：发酵原理 79
在有氧条件下，一级电子载体
NADH上的电子经电子传递链一直
传到末级电子载体（电子传递链最
后一个成员细胞色素氧化酶），然
后，末级电子载体把电子交给最终
电子受体分子氧，把分子氧还原成
水，这就是有氧呼吸。
2010-5-16 张星元：发酵原理 80
在有氧呼吸中，外源的最终电子受
体是分子氧，而电子供体（或称呼吸底
物）是微生物进行生物氧化的能源化合
物（或其降解产物）。化能异养型微生
物的能源化合物为有机化合物。化能自
养型微生物的能源化合物是还原态的无
机化合物，如 H2,H2S,S,NH3,Fe2+、
NO22-等。在有氧呼吸过程中，化能异养
型微生物电子流动和碳元素的流动方向
如图所示：
2010-5-16 张星元：发酵原理 81
化能异养型微生物有氧呼吸过程
中电子流动和碳架流方向
2010-5-16 张星元：发酵原理 82
在有分子氧的条件下能够
生长的需氧微生物、兼性厌氧
微生物营有氧呼吸。它们发生
有氧呼吸的基本条件是有分子
氧存在，有合适的呼吸底物存
在。
2010-5-16 张星元：发酵原理 83
化能异养型微生物的有氧呼吸有
两种形式。 典型的 一种是，呼吸底物
的氧化不与分子氧的还原作用直接偶
联，而是让其自身氧化过程中放出的
电子 经过电子传递链 最后才传递到分
子氧（以分子氧为最终电子受体的电
子传递链又称呼吸链）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 84
另一种 非典型的 是：呼吸底
物脱下的氢和电子借助黄素蛋白
转移给分子氧，参与这类反应的
氧化酶都是以 FAD 或 FMN 为辅
基的黄素蛋白，因此 这种加氧呼
吸又称黄素蛋白水平呼吸 。
2010-5-16 张星元：发酵原理 85
在有分子氧的条件下,化能异
养型微生物可经 EMP途径、不完全
的 HMP途径 ED途径,PK途径首先
将葡萄糖降解为 PYR,同时生成代
谢能,NADH 和 NADPH； 继而这
些还原性化合物和还原型辅酶在有
分子氧的条件下进行下述反应：
2010-5-16 张星元：发酵原理 86
⑴ PYR通过 TCA环被进一步氧化
PYR在进入 TCA环前，先要被转化
成乙酰辅酶 A （ AcCoA ）。 AcCoA 的
C-C键比较稳定，难于打断。 尽管羰基
的存在可使 C-C键变弱而发生 α裂解或
β裂解，但在 AcCoA的乙酰基中，谈不
上 β裂解，若要进行 α裂解在能量上又不
经济；而 TCA 环是大自然选择的一种巧
妙的、可用来降解乙酰基的途径。
2010-5-16 张星元：发酵原理 87
TCA环 —— 降解乙酰基的途径
PYR,丙酮酸； AcCoA,乙酰辅酶 A； CTA,柠檬酸； ICA,α-KG,α-酮戊二酸；
ScCoA,琥珀酰辅酶 A； SCA,琥珀酸； FMA,延胡索酸； MLA,苹果酸； OAA,草
酰乙酸 。
原始底物
再生底物
2010-5-16 张星元：发酵原理 88
化能异养型微生物在有氧呼吸中，葡
萄糖先降解为 PYR,PYR被氧化脱羧生成
AcCoA后,AcCoA与草酰乙酸（ OAA） 合
成柠檬酸（ CTA）,进入 TCA环；经异柠
檬酸 （ ICA）,α- 酮戊二酸（ α- KG）、
琥珀酸（ SCA）,苹果酸（ MLA） 等 4 次
脱氢，以及 α-KG 的脱羧和 ICA经草酰琥
珀酸的 β裂解等 2 次脱羧，还有琥珀酰辅
酶 A （ ScCoA） 的 1 次底物 水平磷酸化，
最后又回复成 OAA； 至此乙酰基全部被
氧化。
2010-5-16 张星元：发酵原理 89
这样每分子 PYR经 TCA环生成 3
分子二氧化碳,4 分子 NAD（ P） H
（ ICA 脱氢时,细菌细胞质中形成
NADPH,真核微生物线粒体中形成
NADH ）,1 分子 FADH2 和 1 分子
ATP（ 在大肠杆菌中为 ATP,在哺乳
动物中为 GTP）。
2010-5-16 张星元：发酵原理 90
鉴于以上情况，可把 AcCoA看
作是 TCA环的 原始底物,把 OAA看
作 再生底物 。 再生底物不足，势必
影响 TCA环的正常运转,进而影响
AcCoA中乙酰基的降解。细胞（真
核微生物的线粒体）内 OAA最初的
生成及其量的维持，与 TCA环的 再
生底物的回补 及 乙醛酸循环 密切相
关。
2010-5-16 张星元：发酵原理 91
微生物的需氧生长往往会导致 TCA
环的再生底物或其前体的 外流 （参与氨
基酸等的合成），从而威胁到乙酰基的
降解。 为维持再生底物的量，必须进行
回补 。除了细胞内转氨基酶所催化的反
应能直接或间接提供 OAA 等，也可使
TCA 环得到回补外,TCA 环再生底物
的回补主要来自二氧化碳固定和乙醛酸
环。
2010-5-16 张星元：发酵原理 92
二氧化碳固定有以下 3 个反应，它们分
别由丙酮酸羧化酶（ PC）,磷酸烯醇式丙酮
酸羧化酶 （ PEPC ） 及苹果酸酶（ ME ） 催
化：
PYR + CO2 → OAA
PEP + CO2 → OAA
PYR + CO2 → MLA （ → OAA ）
化能异养型微生物要在己糖或 EMP途径
的中间代谢物上进行需氧生长,至少需具备
以上 3 个反应之一，以获得 TCA环的再生底
物。
2010-5-16 张星元：发酵原理 93
AcCoA作为原始底物进入
TCA 环，经过 TCA 环及与其
配套的电子传递链 被分子氧氧
化成 CO2。
2010-5-16 张星元：发酵原理 94
乙醛酸环可看作是 AcCoA的另一个去
向，一个借助于 TCA环的某些反应而实现
按合成方向进行的循环。 因为乙醛酸是该
循环中的, 2C, 中间物，故称为乙醛酸环
（ glyoxylate cycle,简称 GOA环）。 通过
乙醛酸环，可把, 2C” 水平的 AcCoA 合成
,4C” 水平的化合物 SCA,从而对 TCA 环
进行回补。
2010-5-16 张星元：发酵原理 95
图 2 - 1 9 乙醛酸循环
G O A,乙醛酸 ； 其余同上图。
2010-5-16 张星元：发酵原理 96
乙醛酸环一共涉及到 5个酶。 在真核
微生物中，它们都集中在一起，存在于特
殊细胞器乙醛酸循环体（ glyoxysomes ）
中 。环中第①、②、⑤ 3个酶即 TCA 环中
相应的酶，所不同的是，在真核微生物中
乙醛酸循环体中进行这些反应的柠檬酸合
成酶和顺乌头酸酶是具有细胞器专一性的
同功酶，它们和线粒体中 TCA环中催化同
样反应的酶在物理和酶学性质上都有差别。
2010-5-16 张星元：发酵原理 97
酶 ③、④ 是乙醛酸环特有的酶，
它们分别是异柠檬酸裂合酶（ IL ）
和苹果酸合成酸（ MS ）。 当微生物
细胞中同时有 IL 和 MS 起作用时，
乙醛酸环与 TCA 环等同时运行。
乙醛酸环的酶受葡萄糖或其分解
代谢物的阻遏。 动物（高等动物）细
胞中不存在乙醛酸环。
2010-5-16 张星元：发酵原理 98
乙醛酸环对生长在,2C”底物如
乙酸或乙醇上的细菌、真菌、藻类和
原生动物来说是必须具备的代谢途径。
乙酸或乙醇经下列反应先转变成
AcCoA,以参与乙醛酸环代谢：
⑴ 乙醇 → 乙醛 → 乙酸
⑵ 乙酸 ＋ HSCoA ＋ ATP →
AcCoA ＋ AMP ＋ PPi
2010-5-16 张星元：发酵原理 99
⑵ NADH和 NADPH分子上的,H”的去向
,H”指的是氢负离子 ([H∶ ]-，
hydride ion),它包含一个氢离子（质子）
和一对电子：
NADH → NAD+ + [H∶ ]-
NADPH → NADP+ + [H∶ ]-
[ H∶ ] - → H+ + 2e -
2010-5-16 张星元：发酵原理 100
在有分子氧存在的条件下，需氧
微生物和兼性厌氧微生物降解葡萄糖
可生成 NADH和 NADPH。 在细胞代
谢中，辅因子 NADH 和 NADPH有两
种不同的用途。
2010-5-16 张星元：发酵原理 101
NADH主要涉及通过氧化磷酸化反
应生成代谢能,NADH分子上的一对电
子经呼吸链传递给分子氧，在此过程中
释放能量的一部分被捕获生成 ATP等形
式的代谢能；而 NADPH 主要用于还原
性生物合成。因此,NAD+ 作为供能反
应的底物，而 NADPH 用做生物合成反
应的底物,因而 NADH / NAD+ 的比率
和 NADPH / NADP+ 的比率在不同的水
平上受到调节。
2010-5-16 张星元：发酵原理 102
在细菌中,NADH / NAD+ 的比率
为 0.03~0.08,而 NADPH / NADP+的
比率为 0.7~1.0 ( Ingraham等人,1983 ) 。
在酵母中这两个比值分别为 0.25~0.30
和 0.58~0.75。然而,这两种辅酶可在
尼克酰胺核苷酸转氢酶的作用下相互
转化，它通过下面的反应进行催化实
现氢在 NAD+和 NADP+之间的转移。
2010-5-16 张星元：发酵原理 103
NADH + NADP+ ←→ NAD+ +NADPH
这个反应平衡的转移与 ATP
的消耗反应或因呼吸而产生的质子
运动势相关联。 当 NADH 参与电
子传递产能过程，平衡向右方移动；
当 NADPH 参与合成代谢，平衡向
左边移动。
2010-5-16 张星元：发酵原理 104
这种酶存在于细菌和哺乳动物细胞中,
而在酵母和丝状真菌中还未被确认。在哺
乳动物细胞中，这个酶位于线粒体内膜上，
这就为发生在线粒体膜上的其他与能量有
关的过程与转氢反应之间的耦合提供了一
个机制 。 这种酶的生理作用还不清楚，但
是 它能为细胞的氧化还原能力与线粒体能
量供应，提供一种保护性的缓冲。
2010-5-16 张星元：发酵原理 105
2.3.4.3 无氧呼吸
2010-5-16 张星元：发酵原理 106
在无氧条件下，微生物生物氧化
的最终电子受体不是分子氧，代之以
硝酸根、硫酸根或特定的有机化合物
（如延胡索酸）等，它们在相应的酶
的催化下，替代分子氧接受电子传递
链传递的电子，自身被还原，这就是
无氧呼吸 。 化能异养型微生物的无氧
呼吸可进一步分为硝酸呼吸、硫酸呼
吸和延胡索酸呼吸等。
2010-5-16 张星元：发酵原理 107
化能异养型微生物无氧呼吸过程中的碳架流和电子流
2010-5-16 张星元：发酵原理 108
无氧呼吸是厌氧微生物和兼性厌氧
微生物在无氧条件下的呼吸作用。化能
异养型微生物在进行无氧呼吸时，以有
机化合物（如葡萄糖）为呼吸底物（能
源），并兼做碳源；而化能自养型微生
物以还原态无机化合物（如 H2,H2S等）
作为呼吸底物（能源），以二氧化碳为
碳源。
2010-5-16 张星元：发酵原理 109
当微生物细胞以发酵的方式进行生
物氧化时（还原型的辅酶将电子交给内
源的有机化合物），只能通过底物水平
磷酸化形成 ATP； 而当微生物细胞以呼
吸的方式（包括有氧呼吸和无氧呼吸）
进行生物氧化（还原型的辅酶将电子交
给电子传递链）时，则拥有效率高得多
的形成 ATP 的机构 —— 电子传递链和
ATP酶，放出的能量也较发酵的方式多。
2010-5-16 张星元：发酵原理 110
左图显示微生
物以不同方式
进行生物氧化
时的放能情况
图中：红色标
示有氧呼吸，
放能最多；绿
色标示无氧呼
吸，放能次之；
棕色标示发酵，
放能最少。
2010-5-16 张星元：发酵原理 111
类同于有氧呼吸，进行无氧呼吸时能
源化合物所放出的电子也要通过电子传递
链，被传送到最终的外源电子受体；但由
于无机氧化物被还原时的氧化还原电位要
比分子氧被还原时的氧化还原电位低，因
此微生物营无氧呼吸时，电子传递链要比
呼吸链（即以分子氧为终端的电子传递链）
短，传送过程中放出的能量也没有营有氧
呼吸时多
2010-5-16 张星元：发酵原理 112
无氧呼吸作用有一些典型例子。
化能异养菌地衣芽孢杆菌（ Bacillus
licheniformis） 在厌氧条件下于葡萄
糖和硝酸盐中生长,能形成特殊类
型的细胞色素和与膜结合的酶体系，
它们能将硝酸盐还原成亚硝酸盐，
并进一步还原成 N2。
2010-5-16 张星元：发酵原理 113
微生物进行无氧呼吸时其电子传
递链与在有氧呼吸的另一个明显差别
是，以无机氧化物的还原酶（即无氧
呼吸时用来催化电子直接转交给最终
电子受体的过程的酶）代替了细胞色
素氧化酶（即有氧呼吸时用来催化电
子直接转交给分子氧的过程的酶）。
