土壤动物及其生态功能南京农业大学资源与环境学院 胡锋土壤生态学主要内容
土壤动物的主要类群及其特征
土壤动物的生态功能?
土壤动物及其生态功能研究展望土壤动物的类群
1,土壤动物的概念土壤动物是指永久或暂时栖居于土壤中的各种动物的总称。 土壤动物包括无脊椎动物和脊椎动物，但无论是种类、数量，还是对土壤的影响均以无脊椎动物占绝对优势。所以 狭义上土壤动物指土壤无脊椎动物。 严格地讲，土壤动物 属消费者,以植物和动物残体、土壤有机碎屑、根系以及其它土壤生物为食物来源进行次级生产。然而，许多土壤动物对植物残体有很强的破碎能力，
而更多的动物通过与微生物的相互作用活跃地参与分解过程，故土壤动物又称为 次级分解者。
2,土壤动物的类群土壤动物极为复杂、多样，在种类、大小、形态、进化程度及功能等方面有很大分异。
土壤动物类群的划分土壤动物类群的具体划分有很多方法：
⑴ 按个体大小 (体长或体宽 )划分一般可分为 3~4类 。如按体长,
大型土壤动物 (macrofauna),?10mm,主要包括蚯蚓和部分大型节肢动物；
中型动物 (mesofauna),0.2~10mm,多数线虫和螨类、弹尾虫等节肢动物；
小 (微 )型动物 (microfauna),?0.2mm,主要是原生动 物。
（ 2） 按栖居特点划分
真土居动物 或?永住型
半土居动物?定期型土表居住动物 不定期型上方居住动物 × 通过型 ×
（ 3） 按对水分条件的要求或对水分环境的适应划分水生动物 （水田等湿地环境）
湿生动物 （水膜动物）
旱生动物
（ 4） 根据食性划分植食者 Herbivore
腐食者 Saprophage
食微者 Microvore
肉食者 Carnivore或 Sarcophage
杂食者 Omivore或 Heterophage
按食性划分的类群常称为 营养类群 (trophic
groups)或 功能类群 (functional groups)。
按食性更详细地划分：
根食者 Rhizophage
菌食者 Bacterivore,Fungivore
肉食者 Carnivore
枯食者 (食碎屑者 ) Detritivore
粪食者 Merdivore 或 Coprophage
尸食者 Necrophage
食土者 Geophage,等等。
（ 5）土壤无脊椎动物的系统分类高级分类单元,涉及 8个门：
原生动物门 (Protozoa)
扁形动物门 (Plathelminthes)
轮型动物门 (Rotifera)
线形动物门 (Aschelmenthes,或 Nemata)
软体动物门 (Mollusca)
环节动物门 (Annelida)
缓步动物门 (Tardigrada)
节肢动物门 (Arthropoda)
目前土壤动物的分类系统尚不完善，给土壤动物的鉴定和研 究带来很多不便。
几本工具书：
Soil Biology Guide Dindal&Dindal
Methoden der Boden Biologie Dungre&Fiedler
土壤动物学 [日 ] 青木淳一中国土壤动物检索图谱 尹文英中国亚热带土壤动物 尹文英日本产土壤动物检定图说主要土壤动物类群简介一、原生动物
1,土壤原生动物的基本特征
进化程度最低（原核生物）的单细胞的小型动物，小的直径只有 2μm,长度多在
100μm以下。
靠纤毛或鞭毛运动。
无性繁殖 (细胞二均分裂 )和有性繁殖 (细胞原生质融合 )，繁殖速度极快。
食性,菌食者，以细菌为主要食物来源。土壤有机碎屑、微小藻类、酵母菌以及其他原生动物
明显的水生特点，在生活史上形成孢囊保存生命、逃避干旱，土壤湿润后很快又会恢复活性。
2,原生动物的类群
总计约有 2万种，其中从土壤中分离和鉴定的近 300种。
在分类学划为 4个亚门，即 鞭毛虫亚门
(Mastigophora),肉质虫亚门 (Sarcodina)、
纤毛虫亚门 (Ciliophora)和胞子虫亚门
(Sporooa)； 出现在前 3个亚门中。
常见类群：鞭毛虫、变形虫和纤毛虫
3,原生动物在土壤中的分布及数量
较强的生态适应性,广泛分布于各种土壤中；
数量在所有土壤动物类群中最高，可达
106/g土；但波动很大，有明显的季节变化和日变化；
以鞭毛虫或裸变形虫占优势，而纤毛虫数量较少，与有壳变形虫接近；
生物量或现存量较低，但世代短，活性高，周转快,理论上次级生产量可能超过其他所有土壤动物类群；
主要影响因素是食物来源和水分状况。
例如，鞭毛虫和变形虫在湿润森林凋落物层及表土中均可达 106/g土，而在沙漠土壤中仅为 102 /g土；
根际效应较明显。
小麦根际和非根际土壤原生动物的数量及根际效应原生动物数量
( × 10
2
/g 干土 )
线虫数量
( × 10
2
/ kg 干土 ) 小麦基因型拔节期 抽穗期 成熟期 拔节期 抽穗期 成熟期根际 1,2 5 1 6,8 0 1 4,5 0 9,1 0 3 5,4 0 1 11,00
非根际 0,7 5 9,3 3 9,0 6 6,2 2 1 0,7 0 2 3,5 0
扬麦 157
R /S 比 1,7 1,8 1,6 1,5 3,3 4,7
根际 1,6 8 2 5,3 0 2 2,1 5 7,2 0 3 2,6 0 1 07,10
非根际 0,8 3 1 1,4 5 1 1,1 0 6,0 0 1 1,8 0 2 2,3 0皖麦 18
R /S 比 2,0 2,2 2,0 1,2 2,8 4,8
4,土壤原生动物的生态功能
（ 1）对微生物种群的调节原生动物生长很快，且有惊人的捕食能力。据
Stout和 Heal(1967)估计，土壤原生动物每年取食的细菌为细菌现存量的 17-85倍，达 1.5-9× 1014个。
另据加拿大资料，落叶林土壤中有壳变形虫平均现存量只有 0.72g/m2(湿重 )，但次级生产量是 206g/m2。
年 (湿重 )，而消耗的细菌总量达 1377 g/m2/年，相当于细菌现存量的 60倍。此外，原 生动物对微生物群落结构和微生物活性也产生影响。
（ 2）原生动物与土壤 N素矿化据测定，原生动物对土壤净 N矿化的贡献率：
草地为 12% (Hunt等,1987； Elliott等,1988)；
农田为 20%左右 (Rosswall和 Paustin,1984；
Deruiter等,1993)。
原生动物对 N 的矿化主要是通过与微生物的相互作用进行的。此外，原生动物属排 NH3生物，也可直接释放出一部分 N素。
（ 3）原生动物的共生和寄生作用某些土壤原生动物可与土壤动物共生。这些共生者有助于动物摄食食物的分解、消化和吸收。如鞭毛虫与白蚁在肠道内的共生、纤毛虫与软体动物的共生等。此外，土壤原生动物有的成员是寄生性的，它们寄生于多细胞动物体内而危害寄主。
二、线形动物 —— 线虫
● 个体多小于水生种，通常成虫长度为 0.5-
2mm,多数属中型土壤动物。
● 线虫的繁殖方式，可以通过雌雄异体交配，
雌雄同体繁殖或者是单性繁殖。
● 属水膜动物，在水膜中才能保持活性或进行移动。喜好在水分充足、质地较粗及有较多大孔隙的土壤中活动。
● 食性非常复杂，有的是取食分解中的有机残体的腐生者，有的则以各种活体生物为食而形成复杂的食物网络关系，植物的寄生者也很常见。
2,
土壤线虫种类繁多，据统计土壤中生活的线虫近 2000个种，仅次于节肢动物。
线虫在分类学上属线形动物门的线虫纲
(Nematoda),食侧尾腺口亚纲 (Phasmidia)
和无侧尾腺口亚纲 (Aphasmidia)两个亚纲，
共分为 19个目，其中与土壤线虫有关的有
9个目。
一般按 其食性划分为以下功能类群,
① 植食线虫
②食细菌者线虫
③食真菌者线虫
④ 捕食线虫
⑤杂食线虫
3,土壤线虫的分布和数量
陆地主要生境线虫种群密度范围在 17× 104?30
× 106/m2之间，其中温带草地和落叶林中很高，
一般＞ 5× 106/m2,而针叶林和漠土中较低；热带土壤线虫种群水平也较低，多＜ 2× 106/m2。
根据密度推算，土壤线虫的生物量在 0.2-22
g/m2之间 (湿重计 )，多为 5g/m2左右，略高于土壤原生动物 。
土壤线虫的数量及生物量以食细菌线虫占绝对优势。
影响线虫种群的因素包括温度、湿度、
土壤结构和通气状况，食物供应以及竞争、捕食和寄生等各种非生物和生物因子。因此不同土壤类型或不同利用方式对线虫的影响是综合和复杂的。但一般有机物的数量及质量和土壤水分状况仍是决定线虫种群的关键因素。
另有资料表明，土壤线虫的种群水平与植物初级生产量之间存在一定的关系。据
King和 Hutchinson(1976)和 Yeates等
(1979)测定，草地表层土壤中提取的线虫总量与牧草产量或生物量呈正相关。但在一些森林生态系统中情况却相反。这种条件下线虫种群可能是进入土壤的凋落物量英格兰南部林地和草地 ( 紧邻 )0 -1 0 cm 土壤中不同营养类群成虫种的丰度 *
种 的 个 数营养类群林 地 草 地植物寄生线虫和食真菌者
18 30
食细菌者 19 20
杂食者 15 17
捕食者 4 4
合 计 56 71
* 资料来源,Y uen,1966 。
( 条数 /m
2
× 10
3
)*
常耕 ( C T) 免耕 ( N T)
营养类群 主要的属
0- 10c m 10- 20c m 0- 20c m 0- 10c m 10- 20c m 0- 20c m
C r ic on e m oid e s 12.6 15.5 28.1 23.1 30.3 53.4
He li c oty le n c h u s 216.4 167.0 383.4 177.8 65.5 243.3
植物寄生线虫
Xi ph in e m a 0 0 0 13.0 4.8 17.8
小 计 229.0 182.5 411.5 213.9 100.6 314.5
Rh abdit ida 748.7 112.8 861.5 416.3 127.8 544.1
食细菌者
Cephalobu s 0 0 0 1.5 0 1.5
小 计 747.8 112.8 861.5 417.8 127.8 545.6
食真菌者 Psile n c h u s 105.8 19.6 125.4 122.9 4.8 127.7
D ory lai m u s 23.7 12.0 35.7 40.45 12.8 53.3捕食和杂食者 Monon c h u s 4.7 4.5 9.2 13.0 0 13.0
小 计 28.4 16.5 44.9 53.5 12.8 66.3
合 计 1111.9 331.4 1443.3 808.1 246.0 1054.1
常耕和免耕红壤线虫种群特征线虫在表层和亚表层土壤中的相对分布 (%)*
营养类群土壤深度
( c m )
杉木林 油茶园 桔园 草甸 草地植食者 ( 寄生线虫 )
0 - 10
10 - 20
78,6
21,4
91,8
8.2
59,0
41,0
75,4
24,6
34,1
65,9
食细菌线虫
0 - 10
10 - 20
91,9
8.1
84,6
15,4
65,6
34,4
99,1
0.9
88,4
11,6
食真菌线虫
0 - 10
10 - 20
91,7
8.3
100
0
100
0
-
-
100
0
捕杂食线虫
0 - 10
10 - 20
67,7
32,3
81,0
19,0
63,6
36,4
47,5
52,5
77,2
22,8
总计
0 - 10
10 - 20
87,6
12,4
83,6
16,4
65,5
34,5
86,3
13,7
86,9
13,7
* 表中数据为占 0 - 20cm 土壤线虫总密度的百分比。
不同植被恢复方式下红壤线虫数量季节动态 （个体数 /g干土）
0-5cm 10-20cm5-10cm
土壤线虫数量与某些土壤性质指标之间的相关关系 (n=18)
有机碳 全氮速效氮速效磷微生物碳微生物氮潜在可矿化碳潜在可矿化 氮转化酶活性尿酶活性酸性磷酸酶
0.813 0.698 0.814 0.643 0.779 0.740 0.758 0.687 0.641 0.722 0.535
0.000 0.001 0.004 0.004 0.000 0.000 0.000 0.002 0.004 0.001 0.022
注：第二栏为相关系数，第三栏为置限水平
4.土壤线虫的生态作用
（ 1）对土壤生物的调节作用
食细菌和食真菌线虫对微生物的牧食调节作用据 Nielsen估算，草地土壤线虫密度为 20× 106/m2时，
线虫每年消耗的细菌量达 800kg/ha。
土壤线虫迁移对微生物的传播作用
捕食（肉食）线虫对原生动物及其它线虫的生态控制
（ 2） 线虫与有机物质的分解和养分循环
代谢分泌释放养分土壤线虫摄取的食物的营养成分 (如 N,P等 )较丰富，常超过其自身需要，可通过分泌或排泄释放出高浓度的养分。线虫的取食和排泄活动调节了有机残体的 C/N,C/P比，从而加速了有机物质分解和养分的矿化与再循环。
加速微生物的周转与养分转化培养试验表明，在微生物 (细菌或真菌 )与食微线虫构成的共存体系中，土壤呼吸量、植物残体分解率和 N,P矿化量比单一的微生物或线虫体系为高。
估测实例：
Sohlenius等 (1988)报道瑞典 4种农田土壤中线虫呼吸占土壤动物总呼吸量的 22-
44%，线虫消费了土壤有机质输入量的
7.5-10.3%，所矿化的 N占总 N矿化量的 4-
6%，而 Ryszkowski(1985)测得波兰麦田土壤中线虫呼吸量达土壤动物总呼吸量的 75%,Hunt等 (1987)则发现北美矮草草原线虫对土壤,N矿化量的贡献率更高，
达 22%。
（ 3） 线虫对植物生长的影响
寄生线虫对植物的危害是众所周知的，而多数培养实验表明自由生活的食微线虫对植物生长有一定的促进作用。这种促进作用主要与引入线虫后 N矿化量的增加有关。
自生线虫对植物生长的间接影响还表现在另一方面，即其广泛分布和食菌能力可能会使植物病原种群压制在较低水平，从而降低致病机会。
三、环节动物 —— 蚯蚓
1,蚯蚓的基本特征
属 环节动物门寡毛纲 (Oligochaeta),体型为长圆筒状，最大特征是其身体被评多同样构造的体环分割，皮下有发达的环肌、纵肌及背腹肌。
性成熟个体可在体前部形成与体色不同的环状肥肿，即所谓环带。
三种陆栖蚯蚓形态秉氏环毛蚓
Pheretima carnosa
天锡杜拉蚓
Drawida gisti 赤子爱胜蚓Eisenia foetida
生殖环带
从口腔开始到肛门依次分为咽头、食道、嗉囊、
砂囊和肠道几个部分，咽头和砂囊有强有力的肌肉质壁，所以很多土壤环节动物挖掘和粉碎食物的能力突出。
其食道的两侧常分布有石灰腺 (钙腺 )，可排除摄取食物中多余的钙质，或是中和消化道的酸度以助消化。
兼具雌性和雄性两种生殖器官，属雌雄同体生物。但多以异体交配、互换精子，最后产卵交孵化出幼虫。产卵量随种类不同而异。
迁移能力较强
2.蚯蚓的类群
（ 1）蚯蚓的系统分类按 Jamieson(1978)的分类，蚯蚓包含 5个大科即
Crodriliodea,Lumbricoidea,Biwardriloidea、
Glossoscolecoidea和 Megascolecoidea,进一步分为 Acanthodrilidae,Ailoscolecidae,Almidae、
Eudrilidae,Glossoscolecidae,Haplotaxidae、
Hormogaotridae,Kynotidae,Lumbricidae、
Megascolecidae,Microchaetidae、
Ocnerodrilidae,Octochaetidae和
Sparganophilidae等 20个科及亚科。
起源于欧亚大陆 (古北区 )的正蚓科 (Lumbricidae)
是研究最多的一科，已发现的种近 300个，其中有 15个种已随人类活动广泛分布到世界温带地区及少部分热带地区。但该种的蚯蚓仅占世界上已发现的蚯蚓总种数的 10%左右。巨蚓科
(Megascolecidae)是除欧洲以外世界其他地区最为重要的一种，该种的蚯蚓在东亚 (包括中国 )、
东南亚、南亚 (印度等 )、大洋洲 (澳大利亚、新西兰 )、非洲和北美均有分布,其中以环毛属
(Pheretima)的种数最多，可能是唯一能抵抗正蚓科蚯蚓侵入的蚯蚓，其对土壤的作用也非常明显。
（ 2）蚯蚓的生态类群
早期根据蚯蚓的栖居特点和食性等特征划分为浅层种 和 深层种 两大类；
较近的生态分类：由 Bouche（ 1972） 和 Lavelle
（ 1981） 提出，他们把蚯蚓划归 5个类群，即
epigeic),(anecic),(oligohumic endogeic)、
(mesohumic endogeic)和 (polyhumic endogeic)。
该分类的特点是综合反映蚯蚓的分布层位、取
若仅按食性划分，蚯蚓包括 腐生者,根食者 和捕食者 三类。其中腐生者占绝大多数,由食碎屑者、食土者 (食腐殖者 )和粪食者构成 。蚯蚓一般较少取食植物根系，但当土壤中分解或半分解有机物质来源不足或适口性差时可能会较多地取食活根。过去认为蚯蚓不具有捕食性，
至少不是主动取食其他土壤生物。但最近发现某些种可捕食小型蚯蚓。
3,蚯蚓的分布及数量特征
从多样性来看，蚯蚓种的丰度不高，通常是所有土壤动物类群中最低的。
从寒温带到赤道的各种自然生态系统中，蚯蚓丰度相当稳定，群落基本上是由 8-11个种构成，
Shannon指数 (Shannon index)无明显变化，只是个体大小产生分异。
从寒温带到热带蚯蚓个体有增大的趋势。
不同生物气候带下各生态系统中蚯蚓生态 类群的构成不一样。从北半球欧洲高纬度地带向赤道方向存在蚯蚓种群向占据较深的土壤、较多利用腐殖质而较少依赖地表凋落物的方向变化（ Lavelle，
1983）。
种群密度和生物量综 合 世 界上 近 百 篇 文献 中 报 导 的 结果,陆地 主 要 生 境 中 蚯 蚓 种 群 的 密 度 在 2 - 2000/ m 2
之间,生物量在 0.23g-305g/ m2 (鲜重,下同 )之间 。 黄福珍 ( 1 98 2 )的资料显示,国内 32种自然和耕作土壤的蚯蚓密度为 17- 1 8 1 / m 2 。 作者测定 9 种不同利用方式亚热带红壤中蚯蚓的平均密度和生物量分别为 0-226 / m2和 0-50.9g/ m2 (表
4 - 5 ) 。 可见蚯蚓种群大小变化幅度很大 。
草甸和旱地的蚯蚓种群结构 *
草 甸 旱 地密度
( 条 /m
2
)
生物量
( g,鲜重 / m
2
)
密度
( 条 /m
2
)
生物量
( g,鲜重 / m
2
)
蚯蚓种类旱季
a
湿季
b
旱季 湿季 ( 旱季 )
a
秉氏环毛蚓 5 9 5.32 9.18 35 37.08
Phere ti m a
c arn osa
( 6)
c
( 4) ( 25) ( 18) ( 67) ( 94)
天锡杜拉蚓 76 202 15.78 40.71 17 2.24
Draw id a gi st i ( 89) ( 89) ( 74) ( 80 ) ( 33) ( 6)
微小双胸蚓 4 15 0.32 1.01 0 0
B im ast u s
par v u s
( 5) ( 7) ( 1) ( 2)
a,旱季 - 1988 年 10 月 ； b,湿季 - 1989 年 4 月 ； c,括号内数字表示所占的 % 。
* 资料来源：胡锋和吴珊眉,1993 。
不同植被恢复方式下红壤蚯蚓数量动态植被类型密度（条 ·m-2 ） 生物量（克鲜重 ·m-2）
春 夏 秋 冬 均值 春 夏 秋 冬 均值小叶栎 43abc 18a 35ab 51b 37a 7.94ab 2.5a 2.2b 5.3bcd 4.6ab
木荷 35bc 7ab 21bc 14c 19bc 4.38bc 1.4ab 2.8abc 2.0cd 2.6bc
马尾松 44ab 0b 2c 22c 17cd 5.69abc 0b 0.5c 3.7bc 2.5bc
混交林 25c 6ab 17bc 9c 15cd 2.52c 0.8ab 1.7bc 1.9d 1.6c
保护荒地 56a 0b 71a 106a 58a 11.44a 0b 11.2abc 20.1a 10.7a
干扰荒地 49ab 0b 63a 70b 46ab
13.72
abc 0b 8.5a 12.2ab 8.6a
疏草荒地 0d 0b 0d 0d 0d 0d 0b 0c 0e 0d
蚯蚓种群水平与土壤性质的相关系数 （ n=21）
注：根据不同植被恢复方式红壤调查测试资料计算
correlationcoefficientbetweenearthwormdensityorbiomassandsom
含水量 有机质 全氮 速效磷蚯蚓密度 0.242
* 0.606** 0.613** 0.486*
蚯蚓生物量 0.262
* 0.720** 0.704** 0.603**
4,蚯蚓的生态作用
(1)在有机物质分解和能流中作用分解中的作用：
包括粉碎、混含和分解 3个过程。是与微生物相互作用的过程，这种相互作用在有机物经过蚯蚓体内时已经开始发生。蚯蚓的分解能力正在生产上广泛利用。例如，
在新西兰等国接种蚯蚓来清除过厚的草毡层，而蚯蚓处理生活垃圾、动物粪便和污在能流中的作用：
Lee(1983)根据 Lavelle(1974)的蚯蚓种群及土壤摄取量的排粪量资料估算了热带稀树草原蚯蚓的能量收支。 该生态系统蚯蚓的种群密度和生物量分别为 20条 /m2和 20.5g/m2 (鲜重 )。
蚯蚓利用的总能量 (呼吸 +生产 )是 1050kj/m2／
年，其中呼吸消耗为 975kj/m2/年，次级生产力是
73kj/m2/年。 这个数字是比报道的一些森林生态系统高，但仅占整个土壤生态解决的很小比例。不过，经过蚯蚓摄取和排放的能量却很惊人。 本例中蚯蚓摄取的食物总能量为 11.750kj/m2/年，由蚓粪排出的能量是 10700kj/m2／ 年。可见蚯蚓活动对土壤中能量的再分配起重要作用。
（ 2）蚯蚓活动与物质循环
（ 3）蚯蚓在初级生产和次级生产中的意义
（ 4）蚯蚓作为生物指示者由于蚯蚓与土壤肥力关系密切，所以很早以前人们就根据蚯蚓的数量判断土壤肥力高低或熟化程度。另外蚯蚓对干扰较为敏感，可根据其种群大小和结构评价人类活动干扰或环境变化相对程度。蚯蚓体内的污染物因食物链浓聚作用常呈现出异常浓度，在指示土壤污染状况中已有很多应用。
四、节肢动物
1.总的特点种类繁多,数量巨大,分布各异,作用明显
（尤其在自然生态系统），多数旱生，干扰敏感
2.类群含 7个纲，较重要的是,蛛形纲 （螨类、蜘蛛等）,昆虫纲 （弹尾虫、原尾虫和蚁类等）,甲壳纲
（潮虫、团子虫等）和 多足纲 （马陆等）。
简单分为,大型节肢动物 (macroarthropods)
和 小型节肢动物 (microarthropds)两类,
大型节肢动物图示马陆 唇足纲蜚蠊鞘翅目双翅目幼虫双尾目 鞘翅目鞘翅目啮目膜翅目小型节肢动物图示懒甲螨大翼甲螨 中气门甲螨各类甲螨对比 懒甲螨 弹尾虫直卷甲螨 各类甲螨退化红壤不同恢复类型次生林下土壤节肢动物动物群落结构类群 马尾松纯林 木荷纯林 小叶栎纯林 混交林蜘蛛类 9 15 36 24
鞘翅类 1 26 12 11
鞘翅类幼虫 26 30 38
中气门亚目 12 1 1 12 15 9
大翼甲螨科 28 19 9 6 64 2
蜱螨目隐气门懒甲螨总科 96 19 7 22 2
鳞翅类幼虫 6 1 18 36
双尾类 8 2
倍足类,马陆 4
弹尾类 14 23
蜚蠊 2 1 4
结合类 2 4
蛹 2 4 2
缨翅类 2 7
（续上表）
螳螂 1
双翅类幼虫 1 21 12
鳞翅类 22 2
膜翅类 52 6
原尾虫 2 1
蜈蚣 2 1
腹足类 1
直翅类 6
等翅类 3
蛭形轮虫 5
蝉幼虫 1
缓步类 2
其它 6 4 7 7
总计 1 1 3 458 2 4 8 9 949
不同植被（林地）条件下红壤节肢动物群落
0
20
40
60
80
100
′o S p r i n g S u m m e r A u t u m n W i n t e r
%
D? ò? èY Q c oé S s
í?2?é P m?ì á? S m
0
20
40
60
80
′o S p r i n g S u m m e r A u t u m n W i n d
%
D? ò? èY Q c oé S s
í?2?é P m?ì á? S m
0
50
100
150
200
250
300
350
′o S p r i n g S u m m e r A u t u m n W i n d
A/C
D? ò? èY Q c oé S s
í?2?é P m?ì á? S m
0
10
20
30
40
50
60
′o S p r i n g S u m m e r A u t u m n W i n t e r
·?
/
·
×
D? ò? èY Q c oé S s
í?2?é P m?ì á? S m
螨类占节肢动物总数比例的季节变化 弹尾虫占节肢动物总数比例的季节变化大型捕食者数量的季节变化螨类与弹尾虫比例的季节变化
3,节肢动物在土壤生态系统中的作用
（ 1）有机物分解的先锋者破碎和混合强烈，往往先于其它动物
（ 2）微生物群落的调节者特别是对真菌的影响
（ 3）对食物网及系统稳定性的作用多顶极捕食者，控制性生物环土壤动物的生态功能（综合）
土壤动物在有机物分解和能量流中的作用土壤动物与养分循环和转化土壤动物与土壤肥力的保持和提高土壤动物对微生物的调节作用土壤动物对作物生产的影响土壤动物在污染物迁移转化和土壤修复中的作用土壤动物对土壤质量的生物指示意义土壤动物在有机物分解和能流中的作用
Effect of three earthworm species on the
decomposition of maize residue (a 165-day exp.)a)
T r eat ment
Remainin g
r esidu e (g pot
-1
)
Dry mass loss
(g pot
-1
)
Dec omp osition
rat e (g d
-1
)
P,carnos a 16,82? 4,39 33,18(66,4)
a )
0,20
D,gisti 16,30? 1,13 33,70(67,4) 0,20
E,foe tida 26,93? 0,61 23,07(46,1) 0,14
No w orms 26,58? 0,05 23,42(46,8) 0,14
a) Dat a in t h e p ar e n t h e ses a r e t h e p e r c e n t ages of d r y m ass lo ss t o t otal or gan ic
m a t t e r ad d e d,
蚯蚓对不同有机物分解的贡献处理分解速率
(g p o t
-1
d
-1
)
蚯蚓对有机物分解的贡献率 (% )
a)
蚯蚓对有机物的消耗速率 ( g g
-1
FW d
-1
)
b )
1,玉米残茬
+ P,c ar nos a
0.20 29.4 0.04
2,半腐解玉米残茬
+ P,c ar nos a
0.19 49.1 0.06
3,黑麦草残茬
+ P,c ar nos a
0.14 16.5 0.02
4,大豆残茬
+ P,c ar nos a
0.22 20.9 0.03
5,猪粪
+ P,c ar nos a
0.20 89.8 0.12
北美矮草草原生态系统的能流
(地点：美国科罗拉多州 Pawnee)。 箭头示能流方向，其上方数字是能流速率
(KJ/m2/年 )，下方数字为该途径占净初级生产力的百分比；方框中的数字是能量平均现存量 (KJ/m2)； R代表能量呼吸损失 (据 Coupland和 Van Dyne,1979)
腐生线虫其它腐生生物大型节肢动物土壤微生物 1363
肉食者植食线虫生产者
（地下部） 33523
生产者
（地上部） 8022 牛肉食者大型节肢动物总初级生产力 21882
1966000
14443
（ 100）
2163
（ 15）
12280
（ 85）
147
(1)
105
8.3
34
127
50
20
12560
72
9.2
66
7.5
92
23
50
6.7
61
9632
15
42
下表是土壤次级生产量估测的一个实例，可见土壤生态系统次级生产者的生产力水平及其对能量的利用效率与地上系统相比有所不同。除此之外，
次级生产量还可根据生物周转速率和日平均生长率等进行估算。
某草地生态系统的次级生产量估算值 (kcal/m
2
/ 年 )
( 以每 100Kcal/m
2
/ 年的净初级生产量为基础 ) *
摄食量 排泄量 呼吸量 生产量地下部分 ( 土壤生态系统 )
分解者 土壤无脊椎动物土壤微生物
15.153
136.337
12.122
-
1.818
81.826
1.212
54.551
食微者 土壤无脊椎动物 10.910 7.637 1.964 1.309
肉食者 土壤脊椎动物土壤无脊椎动物
0.041
0.648
0.008
0.130
0.032
0.363
0.001
0.155
地上部分草食者 脊椎动物无脊椎动物
25.000
4.000
12.500
2.400
12.250
0.960
0.250
0.640
肉食者 脊椎动物
0.160
0.170
0.031
0.034
0.123
0.095
0.003
0.040
合 计 192 35 99 58
地下部所占 % 84.8 98.4 86.5 57.1
地上部所占 % 15.2 1.6 13.5 42.9
* 资料来源,H e a l 和 M a c lea n,1 9 7 5 ( 重新改制 )
土壤动物与养分的转化与循环食细菌线虫与细菌的相互作用对 N素矿化的影响处理土壤矿质 N （ mg / kg ）
1 0 天 2 0 天 3 0 天 4 0 天土壤 6 8,6 8 6 7,7 4 6 9,6 6 7 1,9 1
土壤 + 细菌 6 6,5 0 6 7,7 9 7 1,9 4 7 1,9 9
土壤 + 细菌 + 线虫 7 1,7 9 8 3,7 6 8 6,9 2 9 7,2 7
L SD0,0 5 5,3 1 2,8 0 3,3 1 1,7 5
L SD0,0 1 8,0 4 4,2 4 5,0 2 2,6 5
土壤 + 小麦 5 2,8 7 5 7,4 4 5 5,3 3 4 9,9 0
土壤 + 小麦 + 细菌 4 8,7 5 5 0,5 0 4 9,6 9 4 8,7 0
土壤 + 小麦 + 细菌 + 线虫 4 9,4 7 6 4,3 6 6 8,3 8 6 7,7 2
L SD0,0 5 4,6 9 2,0 0 2,9 2 2,9 8
L SD0,0 1 7,1 1 3,0 3 4,4 3 4,5 1
不同温度下线虫对 N矿化的影响
NH
4
+
-N (m g/ k g)
T r eatm en ts
7d 14d 21d
S 7.6 7f
*
8.2 7f 8.1 6c
SP 10,59 d 1 1.4 3e 1 1.7 5b1 5
0
C
S P N 1 1.0 8cd 1 1.3 5e 1 1.8 9b
S 7.8 6ef 8.2 8f 8.1 1c
SP 1 1.2 8c 12,01 d 12,10 d
2 0
0
C
S P N 12,54 b 14,81 b 15,40 a
S 8.3 1e 8.2 6f 8.1 9c
SP 12,12 b 12,80 c 1 1.9 7b
25
0
C
S P N 13,92 a 16,34 a 15,49 a
S = s t e r i l i z e d s oi l,SP = s t e r i l i z e d s oi l + P,f l uo r e s c e ns,SP N = s t e r i l i z e d
s oi l + P,f l uo r e s c e ns + ne m at od e ( C,e l e ga ns ).
I nd e x l e t t e r a t t he t ab ul at e d v al ue s i nd i c at e d s i gn i f i c an t ( P< 0,05 )
di f f e r e nc e s i n s am e c ol um n by Dan c an ’ s m ul t i pl e t e s t,
食细菌线虫促进微生物量 N库的提高处理土壤微生物量 N （ mg / kg ）
10 天 20 天 30 天 40 天土壤 + 细菌 8,36 1 0,10 1 0,47 1 1,25
土壤 + 细菌 + 线虫 9,13 1 2,12 1 1,39 1 2,36
土壤 + 小麦 + 细菌 8,55 1 1,79 1 3,65 1 2,87
土壤 + 小麦 + 细菌
+ 线虫
9,97 1 3,45 1 4,87 1 4,72
L SD0,05 1,40 1,37 1,27 1,17
L SD0,01 2,01 1,96 1,83 1,68
0
1.3
2.6
3.9
Shoots Roots Seeds
a N e m
a N e m
a N e m
a N e m
Seedling
Jointing
Heading
Ripening
N
co
nc
en
tra
tio
n
in
diffe
ren
t p
ar
ts
of
wh
ea
t
(μ
g N
/ g
- d
ry
ma
tte
r)
Effect of bacterial-feeding nematodes on 15N
concentration in wheat plant
0
8
16
24
32
40
S
e
e
d
l
i
n
g
J
o
i
n
t
i
n
g
H
e
a
d
i
n
g
R
i
p
e
n
i
n
g
Seeds
Aboveground
Roots
N
up
tak
e b
y w
he
at
at d
iffe
re
nt
gr
ow
th
stag
es (m
g /
N
/ p
ot-
)
Effect of bacterial-feeding nematodes on 15N uptake by wheat
-Nem +Nem
0
20
40
60
80
100
Seedling Jointing
Heading
Ripening
Re
co
ve
ry
an
d l
os
ses
of
N
(%
)
residuelosses
Effect of bacterial-feeding nematodes on the recovery and
losses of 15N in soil system (no plant) (A) and in soil-
plant(wheat) system (B)
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Seedling Jointing
Heading
Ripening
uptake losses
res
idu
e
A B–Nem +Nem
收获期氮损失率分别降低 26.8% 和 49.8%
残留率提高蚯蚓对土壤氮素矿化的影响
—— 麦田接种试验处理分蘖期 Tillering 孕穗期 Booting 抽穗期 Heading 成熟期 Ripening
NH4+
-N
NO3-
-N
矿质氮
NH4+
-N
NO3-
-N
矿质氮
NH4+
-N
NO3
--N
矿质氮
NH4+
-N
NO3-
-N
矿质氮
+10 5.1?0.2 45.2?1.3 50.3?1.3 3.1?0.1 24.8?3.1 27.9?3.1 —
27.5
2.4 — 6.6?0.4 9.0?0.3 15.6?0.4
+20 5.7?0.1 45.8?2.9 51.5?2.8 3.3?0.3 22.2?4.2 25.6?4.1 — 27.4?1.2 — 6.1?0.3 9.5?1.2 15.6?1.0
CK1 5.4?0.0 42.9?2.3 48.3?2.3 3.1?0.1 19.2?2.4 22.3?2.3 — 22.8?0.5 — 6.0?0.4 8.2?0.9 14.2?1.2
CK2 5.3 36.3 41.6 3.5 25.7 28.8 — 21.2 — 6.2 7.8 14.0
蚯蚓与氮素养分的平缓供应土柱淋洗试验表明，接种蚯蚓处理土壤 N素养分的释放趋于平缓，且淋失减少（包括 K,Ca和 Mg）,有利于提高养分供应及保蓄能力。
蚯蚓活动对红壤硅素和某些微量元素有效性的影响
（单位,mg/kg）
供试样品 有效 S i O 2 有效 B 有效 Mo 有效 Zn 有效 Cu
旱地蚓粪 240,0 0.54 0.068 33.19 1.59
原土 （ 0 - 15 cm ） 136,6 0.48 0.083 14.93 0.99
草甸蚓粪 1 19.4 0.42 0.071 2.17 0.42
原土 （ 0 - 5 cm ） 67.8 0.20 0.040 1.27 0.68
土壤动物与土壤肥力保持和提高蚯蚓活动对土壤结构具有明显的改善作用
0-15cm
土壤剖面生物大孔隙蚯蚓对表土的生物耕耘 根系周围的蚯蚓大孔道（隙）
蚯蚓对土壤微形态结构的影响接种蚯蚓对土壤容重的影响
ò°?ì
1
1.05
1.1
1.15
1.2
1.25
1.3
1.35
CRE1 CRE2 CR
′| àí
èY
×
(g/cm3)
蚯蚓活动对红壤 pH和交换性能的影响供试样品
pH
(1,1H
2
O)
pH
(1,1K C l )
C E C
(cm ol / k g)
旱地蚓粪 6.16 5.82 27.45
原土 （ 0 -15 cm ） 4.95 3.70 14.22
草甸蚓粪 5.41 4.31 16.48
原土 （ 0 -5 cm ） 4.75 3.99 7.64
原土 （ 5 -10 cm ） 4.82 4.03 5.80
原土 （ 1 0-20 cm ） 4.91 4.03 5.55
接种蚯蚓对旱作稻田土壤有机 C和全 N
含量的影响 — 在 C,N平衡中的作用项目 处理 越冬期 拔节期 抽穗期 成熟期有机碳
(g/kg)
+10条蚯蚓 /m2 7.69± 0.23 7.01± 0.18 7.13± 0.09 7.30± 0.01
+ 20条蚯蚓 /m2 7.53± 0.30 7.59± 0.16 7.09± 0.15 7.38± 0.11
只施残茬不接种 7.61± 0.18 7.41± 0.32 7.30± 0.18 7.46± 0.45
不施残茬不接种 5.94± 0.13 5.70± 0.19 5.62± 0.07 5.68± 0.26
全氮
(g/kg)
+10条蚯蚓 /m2 0.82± 0.03 0.83± 0.02 0.89± 0.06 0.87± 0.06
+ 20条蚯蚓 /m2 0.82± 0.03 0.81± 0.02 0.83± 0.02 0.84± 0.02
只施残茬不接种 0.83± 0.01 0.82± 0.01 0.82± 0.02 0.84± 0.03
不施残茬不接种 0.69± 0.03 0.68± 0.01 0.69± 0.02 0.68± 0.01
土壤动物对作物生产的影响食细菌线虫与细菌的相互作用对小麦生长的影响 （悉生培养试验）
小麦生物量 （毫克 / 钵）
处理
10 天 20 天 30 天 40 天小麦 1 1 5,86 1 38.07 1 58.37 1 89.84
(1 00 )
*
(1 00 ) ( 1 00) ( 1 00)
小麦 + 细菌 1 37.33 1 68.53 1 84.1 1 2 13.61
( 1 18.53 ) ( 1 22,0 6 ) ( 1 16.25) (1 12.52)
小麦 + 细菌 + 线虫 1 41.28 1 73.89 1 97.43 2 27.41
总生物量
(1 21,9 4 ) ( 1 25,9 4 ) ( 1 24,6 6 ) ( 1 19.79 )
小麦 8 0,4 6 9 8,5 7 1 1 2,50 1 28.47
( 1 00) ( 1 00) ( 1 00) ( 1 00)
小麦 + 细菌 9 5,9 8 1 1 9,98 1 30.28 1 44.53
( 1 19.29 ) (1 21,7 2 ) (1 15.80 ) ( 1 12.50)
小麦 + 细菌 + 线虫 1 03.25 1 30.68 1 47.63 1 62.43
茎生物量
(1 28,3 2 ) (1 32,5 8 ) (1 31,2 3 ) ( 1 26,4 3 )
小麦 3 5,4 0 3 9,5 0 4 5,8 7 6 1,3 7
( 1 00) ( 1 00) ( 1 00) ( 1 00)
小麦 + 细菌 4 1,3 5 4 8,5 5 5 3,8 3 6 9,0 8
(1 16.81 ) ( 1 22,9 1 ) ( 1 17.35) ( 1 12.56 )
小麦 + 细菌 + 线虫 3 8,0 3 4 3,2 1 4 9,8 0 6 4,9 8
根生物量
( 1 07,4 3 ) (1 09,3 9 ) ( 1 08,5 7 ) (1 05,8 8 )
* 括号内数据为占对照处理的百分数食细菌线虫促进小麦对 N素的吸收小麦吸氮量 （微克 / 钵）
处理
10 天 20 天 30 天 40 天小麦 392 5.7 489 2.1 554 7.2 673 6.6
( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0)
小麦 + 细菌 469 5.2 591 4.9 654 1.8 794 7.2
(1 1 9.6 ) (120,9) (1 1 7.9 ) (1 1 8.0 )
小麦 + 细菌 + 线虫 516 8.6 623 8.1 722 5.2 840 7.1
总吸氮量
(131,7) (127,5) (130,2) (124,8)
小麦 344 2.1 441 1,0 500 9.6 601 3.7
( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0)
小麦 + 细菌 412 9.1 532 1.1 590 8.2 718 4.6
(120,0) (120,6) (1 1 7.9 ) (1 1 9.5 )
小麦 + 细菌 + 线虫 468 4.5 568 5.9 667 1.4 770 0.8
茎吸氮量
(136,1) (128,9) (133,2) (128,1)
小麦 483.6 481.1 537.6 722.9
( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0)
小麦 + 细菌 566.1 593.8 633.6 762.6
(1 1 7.1 ) (123,4) (1 1 7.9 ) (105,5)
小麦 + 细菌 + 线虫 484.1 552.2 553.1 706.3
根吸氮量
(100,1) (1 1 4.8 ) (103,0) (97,7)
接种线虫对小麦生长和氮素吸收的影响（盆栽试验）
接种线虫处理 对照根 2,61 2,39
茎 4,76 4,32
穗 7,51 7,18
生物量
（ g/ 钵）
合计 14,88 13,89
根 10,07 1 1,05
茎 9,27 9,15
N 含量
（ m g /g ）
穗 28,04 27,33
根 414 444
茎 690 658
穗 2720 2365
15
N 吸收量
（ μ g / 钵）
合计 3824 3467
接种蚯蚓对作物产量的影响处理 产量 稻草生物量 根系生物量 总生物 量 根 /冠比 谷 /草比 千粒重 (g)
+蚯蚓
(10条
/m2)
974.8
± 10.9
945.3
± 54.8
187.2
± 11.2
1132.5
± 63.8 0.196 1.03
27.82
± 0.31
+蚯蚓
(20条
/m2)
1011.0
± 44.8
970.2
± 44.1
191.4
± 14.3
1161.6
± 30.5 0.197 1.04
28.15
± 0.30
－蚯蚓 925.4± 30.7 931.9± 23.6 187.0± 19.2 1118.9± 17.1 0.200 0.99 27.06± 0.67
CK 930.4± 24.0 911.2± 18.1 183.3± 19.9 1094.5± 27.7 0.201 1.02 28.03± 0.27
（水稻产量及构成）
处理 产量（ g/小区） 麦草生物量（ g/小区） 谷 /草比接种蚯蚓
（ 10条 /m2） 1427± 69 1107± 65 1.29
接种蚯蚓
（ 20条 /m2） 1398± 32 1028± 68 1.36
施残茬不接种蚯蚓 1386± 20 1058± 20 1.31
对照 CK 1347± 41 1110± 41 1.21
接种蚯蚓对作物产量的影响
（小麦产量及生物量）
蚯蚓代谢产物及外源激素物质对作物生长发育的影响激素种类 1号蚓粪 1号原土 2号蚓粪 2号原土
IAA 13.90 1.06 13.88 0.98
GA3 44.55 6.35 55.28 5.86
蚓粪中的激素对绿豆不定根的影响处理 平均根数（每棵插条） 平均根长,mm（ 每棵插条） 根生物量,g（ 60棵插条）
1号蚓粪提取液 5.21 39 0.66
1号原土提取液 3.72 12 0.26
2号蚓粪提取液 5.29 37 0.59
2号原土提取液 4.16 14 0.27
Haogland营养液
(× 1) 3.82 17 0.27
Haogland营养液
(× 1/2) 3.96 20 0.33
72μmol GA3 0 0 0
85μmol IAA 5.44 29 0.59
170μmol IAA 6.02 24 0.33
72μmol
GA3+85μmol IAA 4.08 17 0.27
蒸馏水 3.71 14 0.26
土壤动物对微生物的调节作用蚯蚓（ Pheretima carnosa） 活动对红壤微生物量的影响 （ 土柱试验）
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0-15 15-30 30-60
íá èà éè ￡¨c m ￡?
￠
éú
éú
á?
￡¨m
g
C
/
k
g
·é
íá
￡?
óD ′| àí
T
接种食细菌线虫对小麦根际和非根际中细菌种群的影响 1）
处理细菌数量 （ × 10
8
/ g 干土）
10 天 20 天 30 天 40 天土壤 + 细菌 2,27 3,27 2,76 4,31
土壤 + 细菌 + 线虫 2,40 8,07 7,87 8,79
土壤 + 小麦 + 细菌 根外 1,88 3,42 5,09 5,47
根际 8,74 6,02 10,16 10,95
R/S 4,7 1,8 2,0 2,0
土壤 + 小麦 + 细菌 + 线虫 根外 3,12 6,95 7,62 6,51
根际 9,14 8,88 10,18 10,69
R/S 2,9 1,3 1,3 1,6
LSD 0,05 3,10 1,30 1,34 1,25
LSD 0,01 4,29 1,80 1,85 1,73
1 ）供试线虫为原小杆线虫 （ P r o t o r h abdi t is s p,），细菌为假单胞杆菌 （ P s eu d o m o na s sp,）。
E ffects of ino cu latio n b act erivor ou s n ema to d e on
P,f lu or es cen s n u m b ers
T r eatm en ts
B acteria n u m b ers
(N o,× 10
8
/g d r y so i l)
7d 14d 21d
SP 0.57 c
*
0.89 c 0.85 c
1 5
0
C
S PN 0.93 c 1.27 c 1.02 c
SP 0.76 c 0.94 c 0.88 c
2 0
0
C
S PN 1.52 b 5.34 b 4.15 b
SP 1.10 b c 1.58 c 1.47 c
25
0
C
S PN 2.80 a 7.24 a 6.01 a
Ind ex le tte r at t he t abu la t ed v al ue s indi ca ted s i gnif ic ant (P < 0.0 5)
diffe r en ce s in sa m e co lum n by D anc an’ s m ultiple ran ge t e st.
S = steri li z ed s oi l,SP = st eri l ized so il+ P,flu or esc en s,SP N = ster i l ized
so il+ P,flu or esc en s +nem at ode ( C,el eg an s ).
蚯蚓对土壤微生物量的影响
—— 田间接种试验（ 2001年稻季）
项目 处理 分蘖期 孕穗期 抽穗期 成熟期微生物量 C
+蚯蚓 (10
条 /m2) 188.3?23.9 166.4?9.5 158.0?6.1 209.3?17.6
+蚯蚓 (20
条 /m2 196.0?7.8 140.1?9.9 174.0?22.4 214.7?37.8
CK1 156.1?24.0 167.3?27.0 140.1?24.0 175.9?14.0
CK2 124.6?4.7 120.6?10.0 123.1?18.4 156.2?18.4
微生物量 N
+蚯蚓 (10
条 /m2) 55.8?6.1 47.1?2.8 38.4?0.9 32.8?3.7
+蚯蚓 (20
条 /m2) 52.6?4.4 44.0?4.1 43.4?2.3 32.8?2.3
CK1 41.7?8.2 41.2?2.4 30.2?1.4 29.6?0.8
CK2 31.7?3.8 27.7?3.1 22.3?3.2 22.8?1.0
不同浓度 PS培养基中线虫对细菌生长的影响
（间歇振荡培养）
时间 T im e（h ）
48444036322824201612840
OD
1,2
1,0
.8
.6
.4
.2
0,0
p+ P0,5
p0,5
p+ P0,2 5
p0,2 5
不同浓度 PS培养基中线虫对细菌生长的影响
（连续振荡培养）
培养时间 In cu ba ti on ti me (h)
60565248444036322824201612840
OD
1.6
1.4
1.2
1.0
.8
.6
.4
.2
0.0
p+P 0.5
p0,5
p+P 0.25
p0,25
线虫不同接种量对细菌生长的影响
（间歇振荡培养）
时间 T i m e （ h ）
5248444036322824201612840
O
D
1,4
1,2
1,0
.8
.6
.4
.2
0,0
p+ P 1 0 0
p+ P 2 0 0
p
土壤动物在污染物迁移转化和污染土壤修复中的作用蚯蚓活动对两种植物土壤中
DTPA-Zn含量的影响
0
2 0
4 0
6 0
8 0
1 0 0
0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0
Z n 处 理
Z n t r e a t m e n t s （ m g,k g - 1 ）
DT
P
A-
提取态
Zn
（
m
g
k
g
－
1
）
M u s t a r d + w o r m s M u s t a r d C K
R y e g r a s s + w o r m s R y e g r a s s C K
蚯蚓对黑麦草、印度芥菜锌浓度的影响 (地上部 )
0
200
400
600
0 100 200 300 400
Z n 处理（ m g k g
-1
）
Z n T r e a m t m e n t s
印度芥菜地上部
Zn
含量（
m
gk
g
-1
）
Z
n
in
s
ho
ot
s
Ryegrass+worms CK
0
100
200
300
400
500
0 100 200 300 400
Z n 处理（ m g.k g
-1
）
Z n T r e a t m e nt s
黑麦草地上部
Zn
浓度
(
m
g
k
g
－
1
）
Z
n
i
n
s
h
o
o
t
s
Mustard＋ worms CK
蚯蚓对黑麦草、印度芥菜锌浓度的影响 (地下部 )
0
200
400
600
800
1000
0 100 200 300 400
Zn 处 理
Zn Treatments(mg.kg
-1
)
根系中锌浓度
Zn
c
on
ce
nt
ra
t
io
n
(m
gk
g
-1
)
Ryegrass+worms CK
0
200
400
600
800
1000
0 100 200 300 400
Zn 处 理
Zn treatment(mg.kg-1)
根系中锌浓度
Z
n
c
on
c
e
nt
r
a
t
io
n
(m
gk
g-
1)
Mustard+worms CK
蚯蚓对黑麦草和印度芥菜地上部
Zn累积量的影响
0
300
600
900
1200
1500
0 200 300 400
Z n 处理
Zn treatments（ mg.kg
－1
）
地上部锌吸收量
To
ta
l
Zn
o
f
sho
ot
s(
ug
)
Ryegrass+worms CK
0 100 200 300 400
Z n 处理
Zn treatments (mg.kg
-1
)
Mustard+worms CK
蚯蚓对黑麦草和印度芥菜
Zn累积总量的影响植物 Zn 污染水平(mg/kg) Zn总吸收量+蚯蚓 Zn总吸收量-蚯蚓 接种蚯蚓增长率 % 修复效率 评价黑麦草
0 247.3 122 189.6
200 1039.8 614.1 166.7
300 1551.4 1244.8 123.4
400 2927.0 1109.0 262.5
印度芥菜
0 261.5 92.9 264.3
100 518.5 249.8 201.2
200 616.5 603.9 99.4
300 1057.7 593.8 175.4
400 1034.83 731.1 139.4
蚯蚓对印度芥菜土壤中三大菌的影响印度芥菜土壤中细菌的变化
0.0E+00
5.0E+07
1.0E+08
1.5E+08
0 100 200 300 400
Zn污染 浓度（ppm）
细菌菌落数个/g土系列1 对照印度芥土壤中放线菌的变化
0.0E+00
1.0E+06
2.0E+06
3.0E+06
4.0E+06
5.0E+06
6.0E+06
7.0E+06
0 100 200 300 400
Z n 污染浓度（p p m ）
放线菌菌落数个/
g
土
+E 对照印度芥菜中真菌的变化
0.0E+00
1.0E+02
2.0E+02
3.0E+02
4.0E+02
0 100 200 300 400
Zn污染 浓度(ppm)
放线菌菌落数个/g
土对照 +E
蚯蚓活动对印度芥菜土壤中脲酶活性的影响
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0 100 200 300 400
外加Zn浓度 (ppm)
Zinc concentration
脲酶Urease（NH3-N mg）
+E CK
蚯蚓对土壤中 Cu,Cd植物有效态含量的影响
0
1
2
3
4
5
6
Cd-0 Cd-5 Cd-10 Cd-20
处理 T r e a t m e n t s
含量
C
o
n
t
e
n
t
(
m
g
kg-1)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Cu-0 Cu-100 Cu-200 Cu-400
处理 T r e a t m e n t s
含量
C
o
n
t
e
n
t
(
m
g
kg-1)
0
2
4
6
8
10
Cd-0 Cd-5 Cd-10 Cd-20
处理 T r e a t m e n t s
含量
C
o
n
t
e
n
t
(
m
g
kg-1)
0
5
10
15
20
Cu-0 Cu-100 Cu-200 Cu-400
处理 T r e a t m e n t s
含量
C
o
n
t
e
n
t
(
m
g
kg-1)
高沙土 高沙土红壤 红壤
--------- 加蚯蚓处理； ————不加蚯蚓处理蚯蚓活动对两种土壤上黑麦草吸收
Cu,Cd总量的影响
Cd
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 5 10 20
ó?ó ′| àí ￡¨ m g / k g ) T r e a t m e n t w i t h C d
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30
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0 100 200 400
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g
/p
o
t
)
▲ 高沙土； ■ 红壤
--------- 加蚯蚓处理； ————不加蚯蚓处理土壤动物对土壤质量的生物指示意义土壤动物对干扰的敏感性
Responses of different soil components
to tillage disturbance
Soil dept h ( c m)
0 ～ 10 10 ～ 20 0 ～ 20Soil c om ponent s
V D V D V D
O r gani c C pool -0,05 WI 0,05 WS
T ot al N pool -0,08 WI 0 NR
M ic r of lo r a -0,08 WI 0,05 WS -0,04 WI
Bac ter ia 0,04 WS 0,1 1 WS 0,06 WS
F ungi -0,13 WI -0,23 WI -0,08 WI
M ic r of auna
Ne ma to des 0,16 WS 0,15 WS 0,16 WS
P ant par asit e s 0,03 WS 0,29 WS 0,13 WS
Bac t e rivor e s 0,28 WS -0,06 WI 0,22 WS
F ungivo r e s -0,07 WI 0,61 MS -0,01 WI
O mniv o r e -
pr e dato r s
-0,31 WI 0,13 WS -0,03 WI
M e sofa una
Enc hy t r ae ids 0,08 WS 0,47 MS 0,19 WS
M i c r oar thr opods -0,22 WI
M ac r of auna
Ear th w o r ms -0,65 MI 0,13 WS -0,62 MI
M acr oar thr opods -0,22 WI
土壤动物与土壤理化及微生物性质的密切联系含水量 有机质 全氮 速效磷蚯蚓密度 0.242
* 0.606** 0.613** 0.486*
蚯蚓生物量 0.262
* 0.720** 0.704** 0.603**
有机碳 全氮速效氮速效磷微生物碳微生物氮潜在可矿化碳潜在可矿化 氮转化酶活性尿酶活性酸性磷酸酶
0.813 0.698 0.814 0.643 0.779 0.740 0.758 0.687 0.641 0.722 0.535
0.000 0.001 0.004 0.004 0.000 0.000 0.000 0.002 0.004 0.001 0.022
蚯蚓与土壤性质的关系线虫与土壤性质的关系土壤动物对生态系统演变的响应
í? 2ü?è ±e · μ? Dí ±? á? 1? ￠ 2μù μ× é￠ μ? í?
F i g,2 S c a t t e r p l o t o f c a n o n i c a l v a r i a b l e s f o r t h e d i f f e r e n t v e g e t a t i o n
μ? Dí ±? á? 1 ( C a n o n i c a l v a r i a b l e 1 )
6420-2-4
μ
Dí±
á
2
(
C
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c
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)
5
4
3
2
1
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-2
-3
D? D? C e n t r o i d
× 2 G 2
× 1 G 1
ì á? S m
í?2?é P m
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D? ò? èY Q c
× 2
× 1
ì á?
í?2?é
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D? ò? èY
μ? Dí ±? á? 1 ￡¨c a n o m i c a l v a r i a b l e 1 )
3010-10-30
μ
Dí±
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￡
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c
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l
v
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6
3
0
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-6
-9
-12
D? D? C e nt r oi d
× 2 G 2
× 1 G 1
ì á? S m
í? 2? é P m
o é S s
D? ò? è Y Q c
× 2
× 1
ì á?
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oé
D? ò? èY
不同植被恢复类型土壤线虫的鉴别分析分组图四种林地节肢动物群落的鉴别分析分组图
±e oˉ êy 1 C ana nic al Fun cti on 1 ￡ ¨90,8%￡?
6420-2-4
±
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oˉê
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D? ò? èY Q c
ì á?
í?2?é
oé
D? ò? èY
退化红壤不同植被恢复类型各同季节及全年节肢动物群落聚类分析树状图四、总结与展望
☆ 土壤动物在有机物分解及能流过程中的作用机理
a.物理破碎、增加有机物表面积 （大型动物）
b.代谢直接消耗低能量消耗，长食物链高效传递 — 假说
c.促进微生物扩散微域行为 — 根际、团聚体、浅表土壤,drilosphere
d.激活微生物及其参与的分解作用作用机理总结
☆ 土壤动物在土壤养分矿化过程中的作用机理
a.直接代谢分泌养分一般较低，但缺乏准确估计
b.提高微生物数量和活性代谢物刺激；选择捕食及高活性微生物的存留?
c.促进微生物 N,P养分库的增加，加速微生物态
N,P的周转的增加
d.代谢分泌物对 P和微量元素的活化何种分泌物？对不同难溶态营养物质的活化效果？
N矿化主要途径，但 P不清楚
☆ 土壤动物对作物生长及产量和品质影响机理
a,矿化（活化）养分释放及供应
b.土壤结构的改善
c.代谢产物的促生和养分吸收运转激素和类激素物质的种类及数量？
对不同作物生长及养分吸收运转的影响？
d.对植物共生微生物的促进作用？
（另：品质影响缺乏研究）
☆ 土壤动物对重金属活性及植物修复效率的影响及机理
a.代谢分泌物直接活化作用？
b.通过提高微生物量及活性促进活化？
c.促进（超积累）植物生长及生物量的提高？
土壤动物 — 微生物相互作用研究是阐明土壤动物生态功能揭示土壤动物提高土壤 — 植物系统养分生态效率机理的核心研究展望 —
土壤动物生态功能研究重点领域
土壤动物 多样性及生物指示作用研究包括土壤质量指示指标及对土壤过程的指示意义
土壤动物 — 微生物相互作用机理研究 ★
包括生理生态、种群和群落生态及生态系统水平以及根际等微域环境
土壤动物对生态系统能流的贡献研究
环境变化或干扰条件下土壤动物群落及功能演变研究如土壤 (污染 )退化,CO2倍增、耕作管理制度变化基础研究研究展望
—土壤动物生态功能研究重点领域 (续 )
土壤动物多样性资源保护技术研究
生态农业体系中土壤肥力的动物 -微生物联合调控技术 研究
（包括土壤动物和微生物肥料开发）
有机废弃物和污染土壤的 动物 -微生物联合处理技术研究应用研究
Copley(2000)在 Nature上发表的
,走进“地下”的生态学,
(Ecology goes underground)
一文中指出：
------------------------------------------------------------
陆地生态系统的功能可能强烈地依赖土壤生物及其多样性，但迄今知之甚少；生态学应当走进,地下,,探明土壤生物的多样性、功能及调控因素,.....
------------------------------------------------------------
复习题：
土壤动物的主要有哪些类群？
土壤动物的生态功能主要表现在哪些方面？
土壤动物与土壤肥力的保持有何关系？
试举例说明土壤动物在污染退化土壤生物修复中的作用。
THANK YOU
Thank you!
研究展望
土壤动物提高土壤 — 植物系统养分生态效率的机理研究
土壤生物 多样性及土壤动物的生物指示作用研究
食物网中土壤动物 --微生物相互作用及其生态效应研究研究展望（续）
土壤动物对生态系统能流的贡献研究
土壤动物与土壤健康（包括土传病害控制）
及退化土壤的动物 — 微生物联合修复研究
生态农业体系的土壤动物管理技术及其它土壤动物资源利用技术研究谢谢大家！
土壤动物的主要类群及其特征
土壤动物的生态功能?
土壤动物及其生态功能研究展望土壤动物的类群
1,土壤动物的概念土壤动物是指永久或暂时栖居于土壤中的各种动物的总称。 土壤动物包括无脊椎动物和脊椎动物，但无论是种类、数量，还是对土壤的影响均以无脊椎动物占绝对优势。所以 狭义上土壤动物指土壤无脊椎动物。 严格地讲，土壤动物 属消费者,以植物和动物残体、土壤有机碎屑、根系以及其它土壤生物为食物来源进行次级生产。然而，许多土壤动物对植物残体有很强的破碎能力，
而更多的动物通过与微生物的相互作用活跃地参与分解过程，故土壤动物又称为 次级分解者。
2,土壤动物的类群土壤动物极为复杂、多样，在种类、大小、形态、进化程度及功能等方面有很大分异。
土壤动物类群的划分土壤动物类群的具体划分有很多方法：
⑴ 按个体大小 (体长或体宽 )划分一般可分为 3~4类 。如按体长,
大型土壤动物 (macrofauna),?10mm,主要包括蚯蚓和部分大型节肢动物；
中型动物 (mesofauna),0.2~10mm,多数线虫和螨类、弹尾虫等节肢动物；
小 (微 )型动物 (microfauna),?0.2mm,主要是原生动 物。
（ 2） 按栖居特点划分
真土居动物 或?永住型
半土居动物?定期型土表居住动物 不定期型上方居住动物 × 通过型 ×
（ 3） 按对水分条件的要求或对水分环境的适应划分水生动物 （水田等湿地环境）
湿生动物 （水膜动物）
旱生动物
（ 4） 根据食性划分植食者 Herbivore
腐食者 Saprophage
食微者 Microvore
肉食者 Carnivore或 Sarcophage
杂食者 Omivore或 Heterophage
按食性划分的类群常称为 营养类群 (trophic
groups)或 功能类群 (functional groups)。
按食性更详细地划分：
根食者 Rhizophage
菌食者 Bacterivore,Fungivore
肉食者 Carnivore
枯食者 (食碎屑者 ) Detritivore
粪食者 Merdivore 或 Coprophage
尸食者 Necrophage
食土者 Geophage,等等。
（ 5）土壤无脊椎动物的系统分类高级分类单元,涉及 8个门：
原生动物门 (Protozoa)
扁形动物门 (Plathelminthes)
轮型动物门 (Rotifera)
线形动物门 (Aschelmenthes,或 Nemata)
软体动物门 (Mollusca)
环节动物门 (Annelida)
缓步动物门 (Tardigrada)
节肢动物门 (Arthropoda)
目前土壤动物的分类系统尚不完善，给土壤动物的鉴定和研 究带来很多不便。
几本工具书：
Soil Biology Guide Dindal&Dindal
Methoden der Boden Biologie Dungre&Fiedler
土壤动物学 [日 ] 青木淳一中国土壤动物检索图谱 尹文英中国亚热带土壤动物 尹文英日本产土壤动物检定图说主要土壤动物类群简介一、原生动物
1,土壤原生动物的基本特征
进化程度最低（原核生物）的单细胞的小型动物，小的直径只有 2μm,长度多在
100μm以下。
靠纤毛或鞭毛运动。
无性繁殖 (细胞二均分裂 )和有性繁殖 (细胞原生质融合 )，繁殖速度极快。
食性,菌食者，以细菌为主要食物来源。土壤有机碎屑、微小藻类、酵母菌以及其他原生动物
明显的水生特点，在生活史上形成孢囊保存生命、逃避干旱，土壤湿润后很快又会恢复活性。
2,原生动物的类群
总计约有 2万种，其中从土壤中分离和鉴定的近 300种。
在分类学划为 4个亚门，即 鞭毛虫亚门
(Mastigophora),肉质虫亚门 (Sarcodina)、
纤毛虫亚门 (Ciliophora)和胞子虫亚门
(Sporooa)； 出现在前 3个亚门中。
常见类群：鞭毛虫、变形虫和纤毛虫
3,原生动物在土壤中的分布及数量
较强的生态适应性,广泛分布于各种土壤中；
数量在所有土壤动物类群中最高，可达
106/g土；但波动很大，有明显的季节变化和日变化；
以鞭毛虫或裸变形虫占优势，而纤毛虫数量较少，与有壳变形虫接近；
生物量或现存量较低，但世代短，活性高，周转快,理论上次级生产量可能超过其他所有土壤动物类群；
主要影响因素是食物来源和水分状况。
例如，鞭毛虫和变形虫在湿润森林凋落物层及表土中均可达 106/g土，而在沙漠土壤中仅为 102 /g土；
根际效应较明显。
小麦根际和非根际土壤原生动物的数量及根际效应原生动物数量
( × 10
2
/g 干土 )
线虫数量
( × 10
2
/ kg 干土 ) 小麦基因型拔节期 抽穗期 成熟期 拔节期 抽穗期 成熟期根际 1,2 5 1 6,8 0 1 4,5 0 9,1 0 3 5,4 0 1 11,00
非根际 0,7 5 9,3 3 9,0 6 6,2 2 1 0,7 0 2 3,5 0
扬麦 157
R /S 比 1,7 1,8 1,6 1,5 3,3 4,7
根际 1,6 8 2 5,3 0 2 2,1 5 7,2 0 3 2,6 0 1 07,10
非根际 0,8 3 1 1,4 5 1 1,1 0 6,0 0 1 1,8 0 2 2,3 0皖麦 18
R /S 比 2,0 2,2 2,0 1,2 2,8 4,8
4,土壤原生动物的生态功能
（ 1）对微生物种群的调节原生动物生长很快，且有惊人的捕食能力。据
Stout和 Heal(1967)估计，土壤原生动物每年取食的细菌为细菌现存量的 17-85倍，达 1.5-9× 1014个。
另据加拿大资料，落叶林土壤中有壳变形虫平均现存量只有 0.72g/m2(湿重 )，但次级生产量是 206g/m2。
年 (湿重 )，而消耗的细菌总量达 1377 g/m2/年，相当于细菌现存量的 60倍。此外，原 生动物对微生物群落结构和微生物活性也产生影响。
（ 2）原生动物与土壤 N素矿化据测定，原生动物对土壤净 N矿化的贡献率：
草地为 12% (Hunt等,1987； Elliott等,1988)；
农田为 20%左右 (Rosswall和 Paustin,1984；
Deruiter等,1993)。
原生动物对 N 的矿化主要是通过与微生物的相互作用进行的。此外，原生动物属排 NH3生物，也可直接释放出一部分 N素。
（ 3）原生动物的共生和寄生作用某些土壤原生动物可与土壤动物共生。这些共生者有助于动物摄食食物的分解、消化和吸收。如鞭毛虫与白蚁在肠道内的共生、纤毛虫与软体动物的共生等。此外，土壤原生动物有的成员是寄生性的，它们寄生于多细胞动物体内而危害寄主。
二、线形动物 —— 线虫
● 个体多小于水生种，通常成虫长度为 0.5-
2mm,多数属中型土壤动物。
● 线虫的繁殖方式，可以通过雌雄异体交配，
雌雄同体繁殖或者是单性繁殖。
● 属水膜动物，在水膜中才能保持活性或进行移动。喜好在水分充足、质地较粗及有较多大孔隙的土壤中活动。
● 食性非常复杂，有的是取食分解中的有机残体的腐生者，有的则以各种活体生物为食而形成复杂的食物网络关系，植物的寄生者也很常见。
2,
土壤线虫种类繁多，据统计土壤中生活的线虫近 2000个种，仅次于节肢动物。
线虫在分类学上属线形动物门的线虫纲
(Nematoda),食侧尾腺口亚纲 (Phasmidia)
和无侧尾腺口亚纲 (Aphasmidia)两个亚纲，
共分为 19个目，其中与土壤线虫有关的有
9个目。
一般按 其食性划分为以下功能类群,
① 植食线虫
②食细菌者线虫
③食真菌者线虫
④ 捕食线虫
⑤杂食线虫
3,土壤线虫的分布和数量
陆地主要生境线虫种群密度范围在 17× 104?30
× 106/m2之间，其中温带草地和落叶林中很高，
一般＞ 5× 106/m2,而针叶林和漠土中较低；热带土壤线虫种群水平也较低，多＜ 2× 106/m2。
根据密度推算，土壤线虫的生物量在 0.2-22
g/m2之间 (湿重计 )，多为 5g/m2左右，略高于土壤原生动物 。
土壤线虫的数量及生物量以食细菌线虫占绝对优势。
影响线虫种群的因素包括温度、湿度、
土壤结构和通气状况，食物供应以及竞争、捕食和寄生等各种非生物和生物因子。因此不同土壤类型或不同利用方式对线虫的影响是综合和复杂的。但一般有机物的数量及质量和土壤水分状况仍是决定线虫种群的关键因素。
另有资料表明，土壤线虫的种群水平与植物初级生产量之间存在一定的关系。据
King和 Hutchinson(1976)和 Yeates等
(1979)测定，草地表层土壤中提取的线虫总量与牧草产量或生物量呈正相关。但在一些森林生态系统中情况却相反。这种条件下线虫种群可能是进入土壤的凋落物量英格兰南部林地和草地 ( 紧邻 )0 -1 0 cm 土壤中不同营养类群成虫种的丰度 *
种 的 个 数营养类群林 地 草 地植物寄生线虫和食真菌者
18 30
食细菌者 19 20
杂食者 15 17
捕食者 4 4
合 计 56 71
* 资料来源,Y uen,1966 。
( 条数 /m
2
× 10
3
)*
常耕 ( C T) 免耕 ( N T)
营养类群 主要的属
0- 10c m 10- 20c m 0- 20c m 0- 10c m 10- 20c m 0- 20c m
C r ic on e m oid e s 12.6 15.5 28.1 23.1 30.3 53.4
He li c oty le n c h u s 216.4 167.0 383.4 177.8 65.5 243.3
植物寄生线虫
Xi ph in e m a 0 0 0 13.0 4.8 17.8
小 计 229.0 182.5 411.5 213.9 100.6 314.5
Rh abdit ida 748.7 112.8 861.5 416.3 127.8 544.1
食细菌者
Cephalobu s 0 0 0 1.5 0 1.5
小 计 747.8 112.8 861.5 417.8 127.8 545.6
食真菌者 Psile n c h u s 105.8 19.6 125.4 122.9 4.8 127.7
D ory lai m u s 23.7 12.0 35.7 40.45 12.8 53.3捕食和杂食者 Monon c h u s 4.7 4.5 9.2 13.0 0 13.0
小 计 28.4 16.5 44.9 53.5 12.8 66.3
合 计 1111.9 331.4 1443.3 808.1 246.0 1054.1
常耕和免耕红壤线虫种群特征线虫在表层和亚表层土壤中的相对分布 (%)*
营养类群土壤深度
( c m )
杉木林 油茶园 桔园 草甸 草地植食者 ( 寄生线虫 )
0 - 10
10 - 20
78,6
21,4
91,8
8.2
59,0
41,0
75,4
24,6
34,1
65,9
食细菌线虫
0 - 10
10 - 20
91,9
8.1
84,6
15,4
65,6
34,4
99,1
0.9
88,4
11,6
食真菌线虫
0 - 10
10 - 20
91,7
8.3
100
0
100
0
-
-
100
0
捕杂食线虫
0 - 10
10 - 20
67,7
32,3
81,0
19,0
63,6
36,4
47,5
52,5
77,2
22,8
总计
0 - 10
10 - 20
87,6
12,4
83,6
16,4
65,5
34,5
86,3
13,7
86,9
13,7
* 表中数据为占 0 - 20cm 土壤线虫总密度的百分比。
不同植被恢复方式下红壤线虫数量季节动态 （个体数 /g干土）
0-5cm 10-20cm5-10cm
土壤线虫数量与某些土壤性质指标之间的相关关系 (n=18)
有机碳 全氮速效氮速效磷微生物碳微生物氮潜在可矿化碳潜在可矿化 氮转化酶活性尿酶活性酸性磷酸酶
0.813 0.698 0.814 0.643 0.779 0.740 0.758 0.687 0.641 0.722 0.535
0.000 0.001 0.004 0.004 0.000 0.000 0.000 0.002 0.004 0.001 0.022
注：第二栏为相关系数，第三栏为置限水平
4.土壤线虫的生态作用
（ 1）对土壤生物的调节作用
食细菌和食真菌线虫对微生物的牧食调节作用据 Nielsen估算，草地土壤线虫密度为 20× 106/m2时，
线虫每年消耗的细菌量达 800kg/ha。
土壤线虫迁移对微生物的传播作用
捕食（肉食）线虫对原生动物及其它线虫的生态控制
（ 2） 线虫与有机物质的分解和养分循环
代谢分泌释放养分土壤线虫摄取的食物的营养成分 (如 N,P等 )较丰富，常超过其自身需要，可通过分泌或排泄释放出高浓度的养分。线虫的取食和排泄活动调节了有机残体的 C/N,C/P比，从而加速了有机物质分解和养分的矿化与再循环。
加速微生物的周转与养分转化培养试验表明，在微生物 (细菌或真菌 )与食微线虫构成的共存体系中，土壤呼吸量、植物残体分解率和 N,P矿化量比单一的微生物或线虫体系为高。
估测实例：
Sohlenius等 (1988)报道瑞典 4种农田土壤中线虫呼吸占土壤动物总呼吸量的 22-
44%，线虫消费了土壤有机质输入量的
7.5-10.3%，所矿化的 N占总 N矿化量的 4-
6%，而 Ryszkowski(1985)测得波兰麦田土壤中线虫呼吸量达土壤动物总呼吸量的 75%,Hunt等 (1987)则发现北美矮草草原线虫对土壤,N矿化量的贡献率更高，
达 22%。
（ 3） 线虫对植物生长的影响
寄生线虫对植物的危害是众所周知的，而多数培养实验表明自由生活的食微线虫对植物生长有一定的促进作用。这种促进作用主要与引入线虫后 N矿化量的增加有关。
自生线虫对植物生长的间接影响还表现在另一方面，即其广泛分布和食菌能力可能会使植物病原种群压制在较低水平，从而降低致病机会。
三、环节动物 —— 蚯蚓
1,蚯蚓的基本特征
属 环节动物门寡毛纲 (Oligochaeta),体型为长圆筒状，最大特征是其身体被评多同样构造的体环分割，皮下有发达的环肌、纵肌及背腹肌。
性成熟个体可在体前部形成与体色不同的环状肥肿，即所谓环带。
三种陆栖蚯蚓形态秉氏环毛蚓
Pheretima carnosa
天锡杜拉蚓
Drawida gisti 赤子爱胜蚓Eisenia foetida
生殖环带
从口腔开始到肛门依次分为咽头、食道、嗉囊、
砂囊和肠道几个部分，咽头和砂囊有强有力的肌肉质壁，所以很多土壤环节动物挖掘和粉碎食物的能力突出。
其食道的两侧常分布有石灰腺 (钙腺 )，可排除摄取食物中多余的钙质，或是中和消化道的酸度以助消化。
兼具雌性和雄性两种生殖器官，属雌雄同体生物。但多以异体交配、互换精子，最后产卵交孵化出幼虫。产卵量随种类不同而异。
迁移能力较强
2.蚯蚓的类群
（ 1）蚯蚓的系统分类按 Jamieson(1978)的分类，蚯蚓包含 5个大科即
Crodriliodea,Lumbricoidea,Biwardriloidea、
Glossoscolecoidea和 Megascolecoidea,进一步分为 Acanthodrilidae,Ailoscolecidae,Almidae、
Eudrilidae,Glossoscolecidae,Haplotaxidae、
Hormogaotridae,Kynotidae,Lumbricidae、
Megascolecidae,Microchaetidae、
Ocnerodrilidae,Octochaetidae和
Sparganophilidae等 20个科及亚科。
起源于欧亚大陆 (古北区 )的正蚓科 (Lumbricidae)
是研究最多的一科，已发现的种近 300个，其中有 15个种已随人类活动广泛分布到世界温带地区及少部分热带地区。但该种的蚯蚓仅占世界上已发现的蚯蚓总种数的 10%左右。巨蚓科
(Megascolecidae)是除欧洲以外世界其他地区最为重要的一种，该种的蚯蚓在东亚 (包括中国 )、
东南亚、南亚 (印度等 )、大洋洲 (澳大利亚、新西兰 )、非洲和北美均有分布,其中以环毛属
(Pheretima)的种数最多，可能是唯一能抵抗正蚓科蚯蚓侵入的蚯蚓，其对土壤的作用也非常明显。
（ 2）蚯蚓的生态类群
早期根据蚯蚓的栖居特点和食性等特征划分为浅层种 和 深层种 两大类；
较近的生态分类：由 Bouche（ 1972） 和 Lavelle
（ 1981） 提出，他们把蚯蚓划归 5个类群，即
epigeic),(anecic),(oligohumic endogeic)、
(mesohumic endogeic)和 (polyhumic endogeic)。
该分类的特点是综合反映蚯蚓的分布层位、取
若仅按食性划分，蚯蚓包括 腐生者,根食者 和捕食者 三类。其中腐生者占绝大多数,由食碎屑者、食土者 (食腐殖者 )和粪食者构成 。蚯蚓一般较少取食植物根系，但当土壤中分解或半分解有机物质来源不足或适口性差时可能会较多地取食活根。过去认为蚯蚓不具有捕食性，
至少不是主动取食其他土壤生物。但最近发现某些种可捕食小型蚯蚓。
3,蚯蚓的分布及数量特征
从多样性来看，蚯蚓种的丰度不高，通常是所有土壤动物类群中最低的。
从寒温带到赤道的各种自然生态系统中，蚯蚓丰度相当稳定，群落基本上是由 8-11个种构成，
Shannon指数 (Shannon index)无明显变化，只是个体大小产生分异。
从寒温带到热带蚯蚓个体有增大的趋势。
不同生物气候带下各生态系统中蚯蚓生态 类群的构成不一样。从北半球欧洲高纬度地带向赤道方向存在蚯蚓种群向占据较深的土壤、较多利用腐殖质而较少依赖地表凋落物的方向变化（ Lavelle，
1983）。
种群密度和生物量综 合 世 界上 近 百 篇 文献 中 报 导 的 结果,陆地 主 要 生 境 中 蚯 蚓 种 群 的 密 度 在 2 - 2000/ m 2
之间,生物量在 0.23g-305g/ m2 (鲜重,下同 )之间 。 黄福珍 ( 1 98 2 )的资料显示,国内 32种自然和耕作土壤的蚯蚓密度为 17- 1 8 1 / m 2 。 作者测定 9 种不同利用方式亚热带红壤中蚯蚓的平均密度和生物量分别为 0-226 / m2和 0-50.9g/ m2 (表
4 - 5 ) 。 可见蚯蚓种群大小变化幅度很大 。
草甸和旱地的蚯蚓种群结构 *
草 甸 旱 地密度
( 条 /m
2
)
生物量
( g,鲜重 / m
2
)
密度
( 条 /m
2
)
生物量
( g,鲜重 / m
2
)
蚯蚓种类旱季
a
湿季
b
旱季 湿季 ( 旱季 )
a
秉氏环毛蚓 5 9 5.32 9.18 35 37.08
Phere ti m a
c arn osa
( 6)
c
( 4) ( 25) ( 18) ( 67) ( 94)
天锡杜拉蚓 76 202 15.78 40.71 17 2.24
Draw id a gi st i ( 89) ( 89) ( 74) ( 80 ) ( 33) ( 6)
微小双胸蚓 4 15 0.32 1.01 0 0
B im ast u s
par v u s
( 5) ( 7) ( 1) ( 2)
a,旱季 - 1988 年 10 月 ； b,湿季 - 1989 年 4 月 ； c,括号内数字表示所占的 % 。
* 资料来源：胡锋和吴珊眉,1993 。
不同植被恢复方式下红壤蚯蚓数量动态植被类型密度（条 ·m-2 ） 生物量（克鲜重 ·m-2）
春 夏 秋 冬 均值 春 夏 秋 冬 均值小叶栎 43abc 18a 35ab 51b 37a 7.94ab 2.5a 2.2b 5.3bcd 4.6ab
木荷 35bc 7ab 21bc 14c 19bc 4.38bc 1.4ab 2.8abc 2.0cd 2.6bc
马尾松 44ab 0b 2c 22c 17cd 5.69abc 0b 0.5c 3.7bc 2.5bc
混交林 25c 6ab 17bc 9c 15cd 2.52c 0.8ab 1.7bc 1.9d 1.6c
保护荒地 56a 0b 71a 106a 58a 11.44a 0b 11.2abc 20.1a 10.7a
干扰荒地 49ab 0b 63a 70b 46ab
13.72
abc 0b 8.5a 12.2ab 8.6a
疏草荒地 0d 0b 0d 0d 0d 0d 0b 0c 0e 0d
蚯蚓种群水平与土壤性质的相关系数 （ n=21）
注：根据不同植被恢复方式红壤调查测试资料计算
correlationcoefficientbetweenearthwormdensityorbiomassandsom
含水量 有机质 全氮 速效磷蚯蚓密度 0.242
* 0.606** 0.613** 0.486*
蚯蚓生物量 0.262
* 0.720** 0.704** 0.603**
4,蚯蚓的生态作用
(1)在有机物质分解和能流中作用分解中的作用：
包括粉碎、混含和分解 3个过程。是与微生物相互作用的过程，这种相互作用在有机物经过蚯蚓体内时已经开始发生。蚯蚓的分解能力正在生产上广泛利用。例如，
在新西兰等国接种蚯蚓来清除过厚的草毡层，而蚯蚓处理生活垃圾、动物粪便和污在能流中的作用：
Lee(1983)根据 Lavelle(1974)的蚯蚓种群及土壤摄取量的排粪量资料估算了热带稀树草原蚯蚓的能量收支。 该生态系统蚯蚓的种群密度和生物量分别为 20条 /m2和 20.5g/m2 (鲜重 )。
蚯蚓利用的总能量 (呼吸 +生产 )是 1050kj/m2／
年，其中呼吸消耗为 975kj/m2/年，次级生产力是
73kj/m2/年。 这个数字是比报道的一些森林生态系统高，但仅占整个土壤生态解决的很小比例。不过，经过蚯蚓摄取和排放的能量却很惊人。 本例中蚯蚓摄取的食物总能量为 11.750kj/m2/年，由蚓粪排出的能量是 10700kj/m2／ 年。可见蚯蚓活动对土壤中能量的再分配起重要作用。
（ 2）蚯蚓活动与物质循环
（ 3）蚯蚓在初级生产和次级生产中的意义
（ 4）蚯蚓作为生物指示者由于蚯蚓与土壤肥力关系密切，所以很早以前人们就根据蚯蚓的数量判断土壤肥力高低或熟化程度。另外蚯蚓对干扰较为敏感，可根据其种群大小和结构评价人类活动干扰或环境变化相对程度。蚯蚓体内的污染物因食物链浓聚作用常呈现出异常浓度，在指示土壤污染状况中已有很多应用。
四、节肢动物
1.总的特点种类繁多,数量巨大,分布各异,作用明显
（尤其在自然生态系统），多数旱生，干扰敏感
2.类群含 7个纲，较重要的是,蛛形纲 （螨类、蜘蛛等）,昆虫纲 （弹尾虫、原尾虫和蚁类等）,甲壳纲
（潮虫、团子虫等）和 多足纲 （马陆等）。
简单分为,大型节肢动物 (macroarthropods)
和 小型节肢动物 (microarthropds)两类,
大型节肢动物图示马陆 唇足纲蜚蠊鞘翅目双翅目幼虫双尾目 鞘翅目鞘翅目啮目膜翅目小型节肢动物图示懒甲螨大翼甲螨 中气门甲螨各类甲螨对比 懒甲螨 弹尾虫直卷甲螨 各类甲螨退化红壤不同恢复类型次生林下土壤节肢动物动物群落结构类群 马尾松纯林 木荷纯林 小叶栎纯林 混交林蜘蛛类 9 15 36 24
鞘翅类 1 26 12 11
鞘翅类幼虫 26 30 38
中气门亚目 12 1 1 12 15 9
大翼甲螨科 28 19 9 6 64 2
蜱螨目隐气门懒甲螨总科 96 19 7 22 2
鳞翅类幼虫 6 1 18 36
双尾类 8 2
倍足类,马陆 4
弹尾类 14 23
蜚蠊 2 1 4
结合类 2 4
蛹 2 4 2
缨翅类 2 7
（续上表）
螳螂 1
双翅类幼虫 1 21 12
鳞翅类 22 2
膜翅类 52 6
原尾虫 2 1
蜈蚣 2 1
腹足类 1
直翅类 6
等翅类 3
蛭形轮虫 5
蝉幼虫 1
缓步类 2
其它 6 4 7 7
总计 1 1 3 458 2 4 8 9 949
不同植被（林地）条件下红壤节肢动物群落
0
20
40
60
80
100
′o S p r i n g S u m m e r A u t u m n W i n t e r
%
D? ò? èY Q c oé S s
í?2?é P m?ì á? S m
0
20
40
60
80
′o S p r i n g S u m m e r A u t u m n W i n d
%
D? ò? èY Q c oé S s
í?2?é P m?ì á? S m
0
50
100
150
200
250
300
350
′o S p r i n g S u m m e r A u t u m n W i n d
A/C
D? ò? èY Q c oé S s
í?2?é P m?ì á? S m
0
10
20
30
40
50
60
′o S p r i n g S u m m e r A u t u m n W i n t e r
·?
/
·
×
D? ò? èY Q c oé S s
í?2?é P m?ì á? S m
螨类占节肢动物总数比例的季节变化 弹尾虫占节肢动物总数比例的季节变化大型捕食者数量的季节变化螨类与弹尾虫比例的季节变化
3,节肢动物在土壤生态系统中的作用
（ 1）有机物分解的先锋者破碎和混合强烈，往往先于其它动物
（ 2）微生物群落的调节者特别是对真菌的影响
（ 3）对食物网及系统稳定性的作用多顶极捕食者，控制性生物环土壤动物的生态功能（综合）
土壤动物在有机物分解和能量流中的作用土壤动物与养分循环和转化土壤动物与土壤肥力的保持和提高土壤动物对微生物的调节作用土壤动物对作物生产的影响土壤动物在污染物迁移转化和土壤修复中的作用土壤动物对土壤质量的生物指示意义土壤动物在有机物分解和能流中的作用
Effect of three earthworm species on the
decomposition of maize residue (a 165-day exp.)a)
T r eat ment
Remainin g
r esidu e (g pot
-1
)
Dry mass loss
(g pot
-1
)
Dec omp osition
rat e (g d
-1
)
P,carnos a 16,82? 4,39 33,18(66,4)
a )
0,20
D,gisti 16,30? 1,13 33,70(67,4) 0,20
E,foe tida 26,93? 0,61 23,07(46,1) 0,14
No w orms 26,58? 0,05 23,42(46,8) 0,14
a) Dat a in t h e p ar e n t h e ses a r e t h e p e r c e n t ages of d r y m ass lo ss t o t otal or gan ic
m a t t e r ad d e d,
蚯蚓对不同有机物分解的贡献处理分解速率
(g p o t
-1
d
-1
)
蚯蚓对有机物分解的贡献率 (% )
a)
蚯蚓对有机物的消耗速率 ( g g
-1
FW d
-1
)
b )
1,玉米残茬
+ P,c ar nos a
0.20 29.4 0.04
2,半腐解玉米残茬
+ P,c ar nos a
0.19 49.1 0.06
3,黑麦草残茬
+ P,c ar nos a
0.14 16.5 0.02
4,大豆残茬
+ P,c ar nos a
0.22 20.9 0.03
5,猪粪
+ P,c ar nos a
0.20 89.8 0.12
北美矮草草原生态系统的能流
(地点：美国科罗拉多州 Pawnee)。 箭头示能流方向，其上方数字是能流速率
(KJ/m2/年 )，下方数字为该途径占净初级生产力的百分比；方框中的数字是能量平均现存量 (KJ/m2)； R代表能量呼吸损失 (据 Coupland和 Van Dyne,1979)
腐生线虫其它腐生生物大型节肢动物土壤微生物 1363
肉食者植食线虫生产者
（地下部） 33523
生产者
（地上部） 8022 牛肉食者大型节肢动物总初级生产力 21882
1966000
14443
（ 100）
2163
（ 15）
12280
（ 85）
147
(1)
105
8.3
34
127
50
20
12560
72
9.2
66
7.5
92
23
50
6.7
61
9632
15
42
下表是土壤次级生产量估测的一个实例，可见土壤生态系统次级生产者的生产力水平及其对能量的利用效率与地上系统相比有所不同。除此之外，
次级生产量还可根据生物周转速率和日平均生长率等进行估算。
某草地生态系统的次级生产量估算值 (kcal/m
2
/ 年 )
( 以每 100Kcal/m
2
/ 年的净初级生产量为基础 ) *
摄食量 排泄量 呼吸量 生产量地下部分 ( 土壤生态系统 )
分解者 土壤无脊椎动物土壤微生物
15.153
136.337
12.122
-
1.818
81.826
1.212
54.551
食微者 土壤无脊椎动物 10.910 7.637 1.964 1.309
肉食者 土壤脊椎动物土壤无脊椎动物
0.041
0.648
0.008
0.130
0.032
0.363
0.001
0.155
地上部分草食者 脊椎动物无脊椎动物
25.000
4.000
12.500
2.400
12.250
0.960
0.250
0.640
肉食者 脊椎动物
0.160
0.170
0.031
0.034
0.123
0.095
0.003
0.040
合 计 192 35 99 58
地下部所占 % 84.8 98.4 86.5 57.1
地上部所占 % 15.2 1.6 13.5 42.9
* 资料来源,H e a l 和 M a c lea n,1 9 7 5 ( 重新改制 )
土壤动物与养分的转化与循环食细菌线虫与细菌的相互作用对 N素矿化的影响处理土壤矿质 N （ mg / kg ）
1 0 天 2 0 天 3 0 天 4 0 天土壤 6 8,6 8 6 7,7 4 6 9,6 6 7 1,9 1
土壤 + 细菌 6 6,5 0 6 7,7 9 7 1,9 4 7 1,9 9
土壤 + 细菌 + 线虫 7 1,7 9 8 3,7 6 8 6,9 2 9 7,2 7
L SD0,0 5 5,3 1 2,8 0 3,3 1 1,7 5
L SD0,0 1 8,0 4 4,2 4 5,0 2 2,6 5
土壤 + 小麦 5 2,8 7 5 7,4 4 5 5,3 3 4 9,9 0
土壤 + 小麦 + 细菌 4 8,7 5 5 0,5 0 4 9,6 9 4 8,7 0
土壤 + 小麦 + 细菌 + 线虫 4 9,4 7 6 4,3 6 6 8,3 8 6 7,7 2
L SD0,0 5 4,6 9 2,0 0 2,9 2 2,9 8
L SD0,0 1 7,1 1 3,0 3 4,4 3 4,5 1
不同温度下线虫对 N矿化的影响
NH
4
+
-N (m g/ k g)
T r eatm en ts
7d 14d 21d
S 7.6 7f
*
8.2 7f 8.1 6c
SP 10,59 d 1 1.4 3e 1 1.7 5b1 5
0
C
S P N 1 1.0 8cd 1 1.3 5e 1 1.8 9b
S 7.8 6ef 8.2 8f 8.1 1c
SP 1 1.2 8c 12,01 d 12,10 d
2 0
0
C
S P N 12,54 b 14,81 b 15,40 a
S 8.3 1e 8.2 6f 8.1 9c
SP 12,12 b 12,80 c 1 1.9 7b
25
0
C
S P N 13,92 a 16,34 a 15,49 a
S = s t e r i l i z e d s oi l,SP = s t e r i l i z e d s oi l + P,f l uo r e s c e ns,SP N = s t e r i l i z e d
s oi l + P,f l uo r e s c e ns + ne m at od e ( C,e l e ga ns ).
I nd e x l e t t e r a t t he t ab ul at e d v al ue s i nd i c at e d s i gn i f i c an t ( P< 0,05 )
di f f e r e nc e s i n s am e c ol um n by Dan c an ’ s m ul t i pl e t e s t,
食细菌线虫促进微生物量 N库的提高处理土壤微生物量 N （ mg / kg ）
10 天 20 天 30 天 40 天土壤 + 细菌 8,36 1 0,10 1 0,47 1 1,25
土壤 + 细菌 + 线虫 9,13 1 2,12 1 1,39 1 2,36
土壤 + 小麦 + 细菌 8,55 1 1,79 1 3,65 1 2,87
土壤 + 小麦 + 细菌
+ 线虫
9,97 1 3,45 1 4,87 1 4,72
L SD0,05 1,40 1,37 1,27 1,17
L SD0,01 2,01 1,96 1,83 1,68
0
1.3
2.6
3.9
Shoots Roots Seeds
a N e m
a N e m
a N e m
a N e m
Seedling
Jointing
Heading
Ripening
N
co
nc
en
tra
tio
n
in
diffe
ren
t p
ar
ts
of
wh
ea
t
(μ
g N
/ g
- d
ry
ma
tte
r)
Effect of bacterial-feeding nematodes on 15N
concentration in wheat plant
0
8
16
24
32
40
S
e
e
d
l
i
n
g
J
o
i
n
t
i
n
g
H
e
a
d
i
n
g
R
i
p
e
n
i
n
g
Seeds
Aboveground
Roots
N
up
tak
e b
y w
he
at
at d
iffe
re
nt
gr
ow
th
stag
es (m
g /
N
/ p
ot-
)
Effect of bacterial-feeding nematodes on 15N uptake by wheat
-Nem +Nem
0
20
40
60
80
100
Seedling Jointing
Heading
Ripening
Re
co
ve
ry
an
d l
os
ses
of
N
(%
)
residuelosses
Effect of bacterial-feeding nematodes on the recovery and
losses of 15N in soil system (no plant) (A) and in soil-
plant(wheat) system (B)
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Seedling Jointing
Heading
Ripening
uptake losses
res
idu
e
A B–Nem +Nem
收获期氮损失率分别降低 26.8% 和 49.8%
残留率提高蚯蚓对土壤氮素矿化的影响
—— 麦田接种试验处理分蘖期 Tillering 孕穗期 Booting 抽穗期 Heading 成熟期 Ripening
NH4+
-N
NO3-
-N
矿质氮
NH4+
-N
NO3-
-N
矿质氮
NH4+
-N
NO3
--N
矿质氮
NH4+
-N
NO3-
-N
矿质氮
+10 5.1?0.2 45.2?1.3 50.3?1.3 3.1?0.1 24.8?3.1 27.9?3.1 —
27.5
2.4 — 6.6?0.4 9.0?0.3 15.6?0.4
+20 5.7?0.1 45.8?2.9 51.5?2.8 3.3?0.3 22.2?4.2 25.6?4.1 — 27.4?1.2 — 6.1?0.3 9.5?1.2 15.6?1.0
CK1 5.4?0.0 42.9?2.3 48.3?2.3 3.1?0.1 19.2?2.4 22.3?2.3 — 22.8?0.5 — 6.0?0.4 8.2?0.9 14.2?1.2
CK2 5.3 36.3 41.6 3.5 25.7 28.8 — 21.2 — 6.2 7.8 14.0
蚯蚓与氮素养分的平缓供应土柱淋洗试验表明，接种蚯蚓处理土壤 N素养分的释放趋于平缓，且淋失减少（包括 K,Ca和 Mg）,有利于提高养分供应及保蓄能力。
蚯蚓活动对红壤硅素和某些微量元素有效性的影响
（单位,mg/kg）
供试样品 有效 S i O 2 有效 B 有效 Mo 有效 Zn 有效 Cu
旱地蚓粪 240,0 0.54 0.068 33.19 1.59
原土 （ 0 - 15 cm ） 136,6 0.48 0.083 14.93 0.99
草甸蚓粪 1 19.4 0.42 0.071 2.17 0.42
原土 （ 0 - 5 cm ） 67.8 0.20 0.040 1.27 0.68
土壤动物与土壤肥力保持和提高蚯蚓活动对土壤结构具有明显的改善作用
0-15cm
土壤剖面生物大孔隙蚯蚓对表土的生物耕耘 根系周围的蚯蚓大孔道（隙）
蚯蚓对土壤微形态结构的影响接种蚯蚓对土壤容重的影响
ò°?ì
1
1.05
1.1
1.15
1.2
1.25
1.3
1.35
CRE1 CRE2 CR
′| àí
èY
×
(g/cm3)
蚯蚓活动对红壤 pH和交换性能的影响供试样品
pH
(1,1H
2
O)
pH
(1,1K C l )
C E C
(cm ol / k g)
旱地蚓粪 6.16 5.82 27.45
原土 （ 0 -15 cm ） 4.95 3.70 14.22
草甸蚓粪 5.41 4.31 16.48
原土 （ 0 -5 cm ） 4.75 3.99 7.64
原土 （ 5 -10 cm ） 4.82 4.03 5.80
原土 （ 1 0-20 cm ） 4.91 4.03 5.55
接种蚯蚓对旱作稻田土壤有机 C和全 N
含量的影响 — 在 C,N平衡中的作用项目 处理 越冬期 拔节期 抽穗期 成熟期有机碳
(g/kg)
+10条蚯蚓 /m2 7.69± 0.23 7.01± 0.18 7.13± 0.09 7.30± 0.01
+ 20条蚯蚓 /m2 7.53± 0.30 7.59± 0.16 7.09± 0.15 7.38± 0.11
只施残茬不接种 7.61± 0.18 7.41± 0.32 7.30± 0.18 7.46± 0.45
不施残茬不接种 5.94± 0.13 5.70± 0.19 5.62± 0.07 5.68± 0.26
全氮
(g/kg)
+10条蚯蚓 /m2 0.82± 0.03 0.83± 0.02 0.89± 0.06 0.87± 0.06
+ 20条蚯蚓 /m2 0.82± 0.03 0.81± 0.02 0.83± 0.02 0.84± 0.02
只施残茬不接种 0.83± 0.01 0.82± 0.01 0.82± 0.02 0.84± 0.03
不施残茬不接种 0.69± 0.03 0.68± 0.01 0.69± 0.02 0.68± 0.01
土壤动物对作物生产的影响食细菌线虫与细菌的相互作用对小麦生长的影响 （悉生培养试验）
小麦生物量 （毫克 / 钵）
处理
10 天 20 天 30 天 40 天小麦 1 1 5,86 1 38.07 1 58.37 1 89.84
(1 00 )
*
(1 00 ) ( 1 00) ( 1 00)
小麦 + 细菌 1 37.33 1 68.53 1 84.1 1 2 13.61
( 1 18.53 ) ( 1 22,0 6 ) ( 1 16.25) (1 12.52)
小麦 + 细菌 + 线虫 1 41.28 1 73.89 1 97.43 2 27.41
总生物量
(1 21,9 4 ) ( 1 25,9 4 ) ( 1 24,6 6 ) ( 1 19.79 )
小麦 8 0,4 6 9 8,5 7 1 1 2,50 1 28.47
( 1 00) ( 1 00) ( 1 00) ( 1 00)
小麦 + 细菌 9 5,9 8 1 1 9,98 1 30.28 1 44.53
( 1 19.29 ) (1 21,7 2 ) (1 15.80 ) ( 1 12.50)
小麦 + 细菌 + 线虫 1 03.25 1 30.68 1 47.63 1 62.43
茎生物量
(1 28,3 2 ) (1 32,5 8 ) (1 31,2 3 ) ( 1 26,4 3 )
小麦 3 5,4 0 3 9,5 0 4 5,8 7 6 1,3 7
( 1 00) ( 1 00) ( 1 00) ( 1 00)
小麦 + 细菌 4 1,3 5 4 8,5 5 5 3,8 3 6 9,0 8
(1 16.81 ) ( 1 22,9 1 ) ( 1 17.35) ( 1 12.56 )
小麦 + 细菌 + 线虫 3 8,0 3 4 3,2 1 4 9,8 0 6 4,9 8
根生物量
( 1 07,4 3 ) (1 09,3 9 ) ( 1 08,5 7 ) (1 05,8 8 )
* 括号内数据为占对照处理的百分数食细菌线虫促进小麦对 N素的吸收小麦吸氮量 （微克 / 钵）
处理
10 天 20 天 30 天 40 天小麦 392 5.7 489 2.1 554 7.2 673 6.6
( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0)
小麦 + 细菌 469 5.2 591 4.9 654 1.8 794 7.2
(1 1 9.6 ) (120,9) (1 1 7.9 ) (1 1 8.0 )
小麦 + 细菌 + 线虫 516 8.6 623 8.1 722 5.2 840 7.1
总吸氮量
(131,7) (127,5) (130,2) (124,8)
小麦 344 2.1 441 1,0 500 9.6 601 3.7
( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0)
小麦 + 细菌 412 9.1 532 1.1 590 8.2 718 4.6
(120,0) (120,6) (1 1 7.9 ) (1 1 9.5 )
小麦 + 细菌 + 线虫 468 4.5 568 5.9 667 1.4 770 0.8
茎吸氮量
(136,1) (128,9) (133,2) (128,1)
小麦 483.6 481.1 537.6 722.9
( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0) ( 1 0 0)
小麦 + 细菌 566.1 593.8 633.6 762.6
(1 1 7.1 ) (123,4) (1 1 7.9 ) (105,5)
小麦 + 细菌 + 线虫 484.1 552.2 553.1 706.3
根吸氮量
(100,1) (1 1 4.8 ) (103,0) (97,7)
接种线虫对小麦生长和氮素吸收的影响（盆栽试验）
接种线虫处理 对照根 2,61 2,39
茎 4,76 4,32
穗 7,51 7,18
生物量
（ g/ 钵）
合计 14,88 13,89
根 10,07 1 1,05
茎 9,27 9,15
N 含量
（ m g /g ）
穗 28,04 27,33
根 414 444
茎 690 658
穗 2720 2365
15
N 吸收量
（ μ g / 钵）
合计 3824 3467
接种蚯蚓对作物产量的影响处理 产量 稻草生物量 根系生物量 总生物 量 根 /冠比 谷 /草比 千粒重 (g)
+蚯蚓
(10条
/m2)
974.8
± 10.9
945.3
± 54.8
187.2
± 11.2
1132.5
± 63.8 0.196 1.03
27.82
± 0.31
+蚯蚓
(20条
/m2)
1011.0
± 44.8
970.2
± 44.1
191.4
± 14.3
1161.6
± 30.5 0.197 1.04
28.15
± 0.30
－蚯蚓 925.4± 30.7 931.9± 23.6 187.0± 19.2 1118.9± 17.1 0.200 0.99 27.06± 0.67
CK 930.4± 24.0 911.2± 18.1 183.3± 19.9 1094.5± 27.7 0.201 1.02 28.03± 0.27
（水稻产量及构成）
处理 产量（ g/小区） 麦草生物量（ g/小区） 谷 /草比接种蚯蚓
（ 10条 /m2） 1427± 69 1107± 65 1.29
接种蚯蚓
（ 20条 /m2） 1398± 32 1028± 68 1.36
施残茬不接种蚯蚓 1386± 20 1058± 20 1.31
对照 CK 1347± 41 1110± 41 1.21
接种蚯蚓对作物产量的影响
（小麦产量及生物量）
蚯蚓代谢产物及外源激素物质对作物生长发育的影响激素种类 1号蚓粪 1号原土 2号蚓粪 2号原土
IAA 13.90 1.06 13.88 0.98
GA3 44.55 6.35 55.28 5.86
蚓粪中的激素对绿豆不定根的影响处理 平均根数（每棵插条） 平均根长,mm（ 每棵插条） 根生物量,g（ 60棵插条）
1号蚓粪提取液 5.21 39 0.66
1号原土提取液 3.72 12 0.26
2号蚓粪提取液 5.29 37 0.59
2号原土提取液 4.16 14 0.27
Haogland营养液
(× 1) 3.82 17 0.27
Haogland营养液
(× 1/2) 3.96 20 0.33
72μmol GA3 0 0 0
85μmol IAA 5.44 29 0.59
170μmol IAA 6.02 24 0.33
72μmol
GA3+85μmol IAA 4.08 17 0.27
蒸馏水 3.71 14 0.26
土壤动物对微生物的调节作用蚯蚓（ Pheretima carnosa） 活动对红壤微生物量的影响 （ 土柱试验）
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0-15 15-30 30-60
íá èà éè ￡¨c m ￡?
￠
éú
éú
á?
￡¨m
g
C
/
k
g
·é
íá
￡?
óD ′| àí
T
接种食细菌线虫对小麦根际和非根际中细菌种群的影响 1）
处理细菌数量 （ × 10
8
/ g 干土）
10 天 20 天 30 天 40 天土壤 + 细菌 2,27 3,27 2,76 4,31
土壤 + 细菌 + 线虫 2,40 8,07 7,87 8,79
土壤 + 小麦 + 细菌 根外 1,88 3,42 5,09 5,47
根际 8,74 6,02 10,16 10,95
R/S 4,7 1,8 2,0 2,0
土壤 + 小麦 + 细菌 + 线虫 根外 3,12 6,95 7,62 6,51
根际 9,14 8,88 10,18 10,69
R/S 2,9 1,3 1,3 1,6
LSD 0,05 3,10 1,30 1,34 1,25
LSD 0,01 4,29 1,80 1,85 1,73
1 ）供试线虫为原小杆线虫 （ P r o t o r h abdi t is s p,），细菌为假单胞杆菌 （ P s eu d o m o na s sp,）。
E ffects of ino cu latio n b act erivor ou s n ema to d e on
P,f lu or es cen s n u m b ers
T r eatm en ts
B acteria n u m b ers
(N o,× 10
8
/g d r y so i l)
7d 14d 21d
SP 0.57 c
*
0.89 c 0.85 c
1 5
0
C
S PN 0.93 c 1.27 c 1.02 c
SP 0.76 c 0.94 c 0.88 c
2 0
0
C
S PN 1.52 b 5.34 b 4.15 b
SP 1.10 b c 1.58 c 1.47 c
25
0
C
S PN 2.80 a 7.24 a 6.01 a
Ind ex le tte r at t he t abu la t ed v al ue s indi ca ted s i gnif ic ant (P < 0.0 5)
diffe r en ce s in sa m e co lum n by D anc an’ s m ultiple ran ge t e st.
S = steri li z ed s oi l,SP = st eri l ized so il+ P,flu or esc en s,SP N = ster i l ized
so il+ P,flu or esc en s +nem at ode ( C,el eg an s ).
蚯蚓对土壤微生物量的影响
—— 田间接种试验（ 2001年稻季）
项目 处理 分蘖期 孕穗期 抽穗期 成熟期微生物量 C
+蚯蚓 (10
条 /m2) 188.3?23.9 166.4?9.5 158.0?6.1 209.3?17.6
+蚯蚓 (20
条 /m2 196.0?7.8 140.1?9.9 174.0?22.4 214.7?37.8
CK1 156.1?24.0 167.3?27.0 140.1?24.0 175.9?14.0
CK2 124.6?4.7 120.6?10.0 123.1?18.4 156.2?18.4
微生物量 N
+蚯蚓 (10
条 /m2) 55.8?6.1 47.1?2.8 38.4?0.9 32.8?3.7
+蚯蚓 (20
条 /m2) 52.6?4.4 44.0?4.1 43.4?2.3 32.8?2.3
CK1 41.7?8.2 41.2?2.4 30.2?1.4 29.6?0.8
CK2 31.7?3.8 27.7?3.1 22.3?3.2 22.8?1.0
不同浓度 PS培养基中线虫对细菌生长的影响
（间歇振荡培养）
时间 T im e（h ）
48444036322824201612840
OD
1,2
1,0
.8
.6
.4
.2
0,0
p+ P0,5
p0,5
p+ P0,2 5
p0,2 5
不同浓度 PS培养基中线虫对细菌生长的影响
（连续振荡培养）
培养时间 In cu ba ti on ti me (h)
60565248444036322824201612840
OD
1.6
1.4
1.2
1.0
.8
.6
.4
.2
0.0
p+P 0.5
p0,5
p+P 0.25
p0,25
线虫不同接种量对细菌生长的影响
（间歇振荡培养）
时间 T i m e （ h ）
5248444036322824201612840
O
D
1,4
1,2
1,0
.8
.6
.4
.2
0,0
p+ P 1 0 0
p+ P 2 0 0
p
土壤动物在污染物迁移转化和污染土壤修复中的作用蚯蚓活动对两种植物土壤中
DTPA-Zn含量的影响
0
2 0
4 0
6 0
8 0
1 0 0
0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0
Z n 处 理
Z n t r e a t m e n t s （ m g,k g - 1 ）
DT
P
A-
提取态
Zn
（
m
g
k
g
－
1
）
M u s t a r d + w o r m s M u s t a r d C K
R y e g r a s s + w o r m s R y e g r a s s C K
蚯蚓对黑麦草、印度芥菜锌浓度的影响 (地上部 )
0
200
400
600
0 100 200 300 400
Z n 处理（ m g k g
-1
）
Z n T r e a m t m e n t s
印度芥菜地上部
Zn
含量（
m
gk
g
-1
）
Z
n
in
s
ho
ot
s
Ryegrass+worms CK
0
100
200
300
400
500
0 100 200 300 400
Z n 处理（ m g.k g
-1
）
Z n T r e a t m e nt s
黑麦草地上部
Zn
浓度
(
m
g
k
g
－
1
）
Z
n
i
n
s
h
o
o
t
s
Mustard＋ worms CK
蚯蚓对黑麦草、印度芥菜锌浓度的影响 (地下部 )
0
200
400
600
800
1000
0 100 200 300 400
Zn 处 理
Zn Treatments(mg.kg
-1
)
根系中锌浓度
Zn
c
on
ce
nt
ra
t
io
n
(m
gk
g
-1
)
Ryegrass+worms CK
0
200
400
600
800
1000
0 100 200 300 400
Zn 处 理
Zn treatment(mg.kg-1)
根系中锌浓度
Z
n
c
on
c
e
nt
r
a
t
io
n
(m
gk
g-
1)
Mustard+worms CK
蚯蚓对黑麦草和印度芥菜地上部
Zn累积量的影响
0
300
600
900
1200
1500
0 200 300 400
Z n 处理
Zn treatments（ mg.kg
－1
）
地上部锌吸收量
To
ta
l
Zn
o
f
sho
ot
s(
ug
)
Ryegrass+worms CK
0 100 200 300 400
Z n 处理
Zn treatments (mg.kg
-1
)
Mustard+worms CK
蚯蚓对黑麦草和印度芥菜
Zn累积总量的影响植物 Zn 污染水平(mg/kg) Zn总吸收量+蚯蚓 Zn总吸收量-蚯蚓 接种蚯蚓增长率 % 修复效率 评价黑麦草
0 247.3 122 189.6
200 1039.8 614.1 166.7
300 1551.4 1244.8 123.4
400 2927.0 1109.0 262.5
印度芥菜
0 261.5 92.9 264.3
100 518.5 249.8 201.2
200 616.5 603.9 99.4
300 1057.7 593.8 175.4
400 1034.83 731.1 139.4
蚯蚓对印度芥菜土壤中三大菌的影响印度芥菜土壤中细菌的变化
0.0E+00
5.0E+07
1.0E+08
1.5E+08
0 100 200 300 400
Zn污染 浓度（ppm）
细菌菌落数个/g土系列1 对照印度芥土壤中放线菌的变化
0.0E+00
1.0E+06
2.0E+06
3.0E+06
4.0E+06
5.0E+06
6.0E+06
7.0E+06
0 100 200 300 400
Z n 污染浓度（p p m ）
放线菌菌落数个/
g
土
+E 对照印度芥菜中真菌的变化
0.0E+00
1.0E+02
2.0E+02
3.0E+02
4.0E+02
0 100 200 300 400
Zn污染 浓度(ppm)
放线菌菌落数个/g
土对照 +E
蚯蚓活动对印度芥菜土壤中脲酶活性的影响
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0 100 200 300 400
外加Zn浓度 (ppm)
Zinc concentration
脲酶Urease（NH3-N mg）
+E CK
蚯蚓对土壤中 Cu,Cd植物有效态含量的影响
0
1
2
3
4
5
6
Cd-0 Cd-5 Cd-10 Cd-20
处理 T r e a t m e n t s
含量
C
o
n
t
e
n
t
(
m
g
kg-1)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Cu-0 Cu-100 Cu-200 Cu-400
处理 T r e a t m e n t s
含量
C
o
n
t
e
n
t
(
m
g
kg-1)
0
2
4
6
8
10
Cd-0 Cd-5 Cd-10 Cd-20
处理 T r e a t m e n t s
含量
C
o
n
t
e
n
t
(
m
g
kg-1)
0
5
10
15
20
Cu-0 Cu-100 Cu-200 Cu-400
处理 T r e a t m e n t s
含量
C
o
n
t
e
n
t
(
m
g
kg-1)
高沙土 高沙土红壤 红壤
--------- 加蚯蚓处理； ————不加蚯蚓处理蚯蚓活动对两种土壤上黑麦草吸收
Cu,Cd总量的影响
Cd
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 5 10 20
ó?ó ′| àí ￡¨ m g / k g ) T r e a t m e n t w i t h C d
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×
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l
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(
u
g
/p
o
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)
Cu
0
10
20
30
40
50
60
0 100 200 400
ó í- ′| àí ￡¨ m g / k g ) T r e a t m e n t w i t h C u
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×
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p
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a
k
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c
o
n
t
e
n
t
(
u
g
/p
o
t
)
▲ 高沙土； ■ 红壤
--------- 加蚯蚓处理； ————不加蚯蚓处理土壤动物对土壤质量的生物指示意义土壤动物对干扰的敏感性
Responses of different soil components
to tillage disturbance
Soil dept h ( c m)
0 ～ 10 10 ～ 20 0 ～ 20Soil c om ponent s
V D V D V D
O r gani c C pool -0,05 WI 0,05 WS
T ot al N pool -0,08 WI 0 NR
M ic r of lo r a -0,08 WI 0,05 WS -0,04 WI
Bac ter ia 0,04 WS 0,1 1 WS 0,06 WS
F ungi -0,13 WI -0,23 WI -0,08 WI
M ic r of auna
Ne ma to des 0,16 WS 0,15 WS 0,16 WS
P ant par asit e s 0,03 WS 0,29 WS 0,13 WS
Bac t e rivor e s 0,28 WS -0,06 WI 0,22 WS
F ungivo r e s -0,07 WI 0,61 MS -0,01 WI
O mniv o r e -
pr e dato r s
-0,31 WI 0,13 WS -0,03 WI
M e sofa una
Enc hy t r ae ids 0,08 WS 0,47 MS 0,19 WS
M i c r oar thr opods -0,22 WI
M ac r of auna
Ear th w o r ms -0,65 MI 0,13 WS -0,62 MI
M acr oar thr opods -0,22 WI
土壤动物与土壤理化及微生物性质的密切联系含水量 有机质 全氮 速效磷蚯蚓密度 0.242
* 0.606** 0.613** 0.486*
蚯蚓生物量 0.262
* 0.720** 0.704** 0.603**
有机碳 全氮速效氮速效磷微生物碳微生物氮潜在可矿化碳潜在可矿化 氮转化酶活性尿酶活性酸性磷酸酶
0.813 0.698 0.814 0.643 0.779 0.740 0.758 0.687 0.641 0.722 0.535
0.000 0.001 0.004 0.004 0.000 0.000 0.000 0.002 0.004 0.001 0.022
蚯蚓与土壤性质的关系线虫与土壤性质的关系土壤动物对生态系统演变的响应
í? 2ü?è ±e · μ? Dí ±? á? 1? ￠ 2μù μ× é￠ μ? í?
F i g,2 S c a t t e r p l o t o f c a n o n i c a l v a r i a b l e s f o r t h e d i f f e r e n t v e g e t a t i o n
μ? Dí ±? á? 1 ( C a n o n i c a l v a r i a b l e 1 )
6420-2-4
μ
Dí±
á
2
(
C
a
n
o
n
i
c
a
l
v
a
r
i
a
b
l
e
2
)
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
D? D? C e n t r o i d
× 2 G 2
× 1 G 1
ì á? S m
í?2?é P m
oé S s
D? ò? èY Q c
× 2
× 1
ì á?
í?2?é
oé
D? ò? èY
μ? Dí ±? á? 1 ￡¨c a n o m i c a l v a r i a b l e 1 )
3010-10-30
μ
Dí±
á
2
￡
¨c
a
n
o
n
i
c
a
l
v
a
r
i
a
b
l
e
2
)
6
3
0
-3
-6
-9
-12
D? D? C e nt r oi d
× 2 G 2
× 1 G 1
ì á? S m
í? 2? é P m
o é S s
D? ò? è Y Q c
× 2
× 1
ì á?
í?2?é
oé
D? ò? èY
不同植被恢复类型土壤线虫的鉴别分析分组图四种林地节肢动物群落的鉴别分析分组图
±e oˉ êy 1 C ana nic al Fun cti on 1 ￡ ¨90,8%￡?
6420-2-4
±
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2
Can
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1
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D D? c e n t r o i d
ì á? S m
í?2?é P m
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D? ò? èY Q c
ì á?
í?2?é
oé
D? ò? èY
退化红壤不同植被恢复类型各同季节及全年节肢动物群落聚类分析树状图四、总结与展望
☆ 土壤动物在有机物分解及能流过程中的作用机理
a.物理破碎、增加有机物表面积 （大型动物）
b.代谢直接消耗低能量消耗，长食物链高效传递 — 假说
c.促进微生物扩散微域行为 — 根际、团聚体、浅表土壤,drilosphere
d.激活微生物及其参与的分解作用作用机理总结
☆ 土壤动物在土壤养分矿化过程中的作用机理
a.直接代谢分泌养分一般较低，但缺乏准确估计
b.提高微生物数量和活性代谢物刺激；选择捕食及高活性微生物的存留?
c.促进微生物 N,P养分库的增加，加速微生物态
N,P的周转的增加
d.代谢分泌物对 P和微量元素的活化何种分泌物？对不同难溶态营养物质的活化效果？
N矿化主要途径，但 P不清楚
☆ 土壤动物对作物生长及产量和品质影响机理
a,矿化（活化）养分释放及供应
b.土壤结构的改善
c.代谢产物的促生和养分吸收运转激素和类激素物质的种类及数量？
对不同作物生长及养分吸收运转的影响？
d.对植物共生微生物的促进作用？
（另：品质影响缺乏研究）
☆ 土壤动物对重金属活性及植物修复效率的影响及机理
a.代谢分泌物直接活化作用？
b.通过提高微生物量及活性促进活化？
c.促进（超积累）植物生长及生物量的提高？
土壤动物 — 微生物相互作用研究是阐明土壤动物生态功能揭示土壤动物提高土壤 — 植物系统养分生态效率机理的核心研究展望 —
土壤动物生态功能研究重点领域
土壤动物 多样性及生物指示作用研究包括土壤质量指示指标及对土壤过程的指示意义
土壤动物 — 微生物相互作用机理研究 ★
包括生理生态、种群和群落生态及生态系统水平以及根际等微域环境
土壤动物对生态系统能流的贡献研究
环境变化或干扰条件下土壤动物群落及功能演变研究如土壤 (污染 )退化,CO2倍增、耕作管理制度变化基础研究研究展望
—土壤动物生态功能研究重点领域 (续 )
土壤动物多样性资源保护技术研究
生态农业体系中土壤肥力的动物 -微生物联合调控技术 研究
（包括土壤动物和微生物肥料开发）
有机废弃物和污染土壤的 动物 -微生物联合处理技术研究应用研究
Copley(2000)在 Nature上发表的
,走进“地下”的生态学,
(Ecology goes underground)
一文中指出：
------------------------------------------------------------
陆地生态系统的功能可能强烈地依赖土壤生物及其多样性，但迄今知之甚少；生态学应当走进,地下,,探明土壤生物的多样性、功能及调控因素,.....
------------------------------------------------------------
复习题：
土壤动物的主要有哪些类群？
土壤动物的生态功能主要表现在哪些方面？
土壤动物与土壤肥力的保持有何关系？
试举例说明土壤动物在污染退化土壤生物修复中的作用。
THANK YOU
Thank you!
研究展望
土壤动物提高土壤 — 植物系统养分生态效率的机理研究
土壤生物 多样性及土壤动物的生物指示作用研究
食物网中土壤动物 --微生物相互作用及其生态效应研究研究展望（续）
土壤动物对生态系统能流的贡献研究
土壤动物与土壤健康（包括土传病害控制）
及退化土壤的动物 — 微生物联合修复研究
生态农业体系的土壤动物管理技术及其它土壤动物资源利用技术研究谢谢大家！
