4 景观的生态过程景观的功能就是景观元素之间的相互作用,即能量流、养分流和物种流以一种景观元素迁移到另外一个景观元素。通过大量的,流,,一种景观元素对另外一种景观元素施加于控制作用。
4.1 景观间流的运动机制关于景观要素间的流有两个基本观点:其一是半透膜观点,其二是关于源区和汇区的观点 。
1 通过景观的流有三种:
1)能量流 例如:热能、生物能
2)养分流 例如:无机物质、有机物质、水
3)物种流 例如:各种类型的动植物以及遗传基因
2 导致景观元素之间相互作用的 5种媒介物
1)风 它携带水分、灰尘、雪、种子、小昆虫、热量等
2)水 包括雨水、冰、地表径流、地下水、河流、
洪水等,能够携带的物质同上
3)飞行动物 如鸟、蜜蜂、可携带种子、孢子等
4)地面动物 功能同飞行动物
5)人
3 影响三种流运动的力
1)扩散扩散原指分子运动,从高浓度区向低浓度区的运动。
扩散:溶质物质或悬浮物质由高浓度区向低浓度区的移动,物质通过自身的布郎运动作无规则的运动。
例如:将香水洒在屋子的一角,满屋都是香水味。
山区的水泥加工厂的粉尘扩散。
市区采暖的火烟囱、滇池的污染等
2)物质流物质流是物质沿能量梯度的运动。
风是一种重要的物质流,由大气压产生。
水流是由高处向低处
3)移动移动:是消耗本身能量从一个地方运动到另一个地方。
例如:采蜜的蜜蜂,捕食的动物运动最组要的生态特征就是高度聚集性格局。
4.2 空气流和土壤流
1 空气流空气层流是平行流动的层状气流。
而湍流则是质点的无规则运动,向上或向下运动。
三种防护林带 (紧密结构、疏通结构、通风结构)
第一种类型 风速降低到树高的 30倍处,其它为树高的 25倍,所以第一种防风最佳。障碍物的穿透性也影响空气的流动。
密实的屏障(如密林带)产生严重湍流;孔隙多的屏障可以大量气流通过,而防止湍流发生,因此孔隙大的林带防风距离长,但风速降低较小,而密实的林带,
防风距离短但风速降低大。
上述气流原理广泛地应用在景观规划、设计和土地管理之中。
比如:飓风、污染、河流热能
2 土壤流土层表面和土壤内部的流不太明显,但十分重要。 一部分由风造成,大部分由水形成。
土壤流速的决定因素:
1)水的输入量和时间
2)土壤的结构,尤其是孔隙度
3)土壤对水中携带物质的渗滤效果,包括土壤颗粒对物质的吸附作用。
土壤流携带物质分成两类:
一种 颗粒物质,如细菌、孢子、腐烂的泥沙树叶等二种 溶解性物质,如腐殖质、尿素、硝酸盐、可溶性盐等雨量大小对于颗粒物质与溶解性物质有很大的差异。
颗粒物质流和溶解物质流还有一个不同:
颗粒物质流发生在土壤表面,而溶解物质流发生在土壤内。
如图:
可溶性物质物质浓度雨量颗粒性物质水流侵蚀侵蚀发生的三个因素,
1 地表失去植被覆盖,更多的雨水冲刷
2 失去腐殖质后,矿质土壤暴露在降雨中,形成冲沟
3 植物根系死亡,土壤颗粒凝聚力
A=f(R,K,L,S,C)
A-土壤侵蚀 R-降水程度 K-土壤侵蚀因子
L-坡长 S-坡度 C-植被覆盖对空气流与土壤流研究发现有两种空间运动模式:
一是连续运动速度不存在或为零时 如:水流(遇湖除外)
二是跳跃运动如:土壤流两种运动形式的差别在于景观结构的异质性异质性增强
1 运动由连续运动变为跳跃运动
2 运动中的停顿点增强,流的物质与流程环境间的关系越密切
3 速度降低
4.3 物种流
4.3.1 物种流的运动特征物种流即动、植物穿越景观的运动。
1 影响运动的两个因素
1)取决于廊道、障碍和斑块等结构因素较同质的地区,流较稳定、连续;当物种从一景观进入另一景观时会发生变速或停顿。
例如:大草原上的牛羊,沙漠上的狼群
2)取决于运动方向景观元素是有利于运动还是障碍运动,所以分析物种运动,首先需要分析景观的异质性程度和景观中的对比度。
例如:狐狸遇河,鹿遇森林。(速度变快)
边界穿越频率,(Boundary crossing frequency)
即物体在景观中运动时,单位长度上越过边界的数量。反映景观的连通性。
2 动、植物的运动类型同样分成连续和跳跃运动跳跃运动分成两类:
1)一个生物体滞留一短的时期后继续运动叫休息停顿。
2)一个生物体移动到一个地点后能成功地生长繁殖叫中途站。
例如:南美北部一些物种,以一系列岛屿为中途站,
越过加勒比海进行传播的领地,指的是用来防御同种其他个体侵入的地区范围,
4.3.2 动物的运动动物有三种运动方式,
1 巢区内运动即动物在窝的周围进行觅食和其他日常活动。
2 疏散运动即动物个体离开出生的巢区到达一个新的巢区的运动新巢区距老巢一般很远,近成年动物离开父母到新处筑巢。疏散运动扩大小物种的分布范围。
例如:鸟
3 迁徙动物在不同季节利用的不同地域之间进行的周期性运动。
典型例子:鸟类在冷暖地区的运动垂直迁徙:动物在山地高海拔和低海拔间的迁徙例:鸟类夏季在高海拔地区繁殖,冬季到低海拔越冬欧洲山羊夏季在高山植被觅食,冬季到低海拔草地越冬举例说明景观结构对动物的影响
1、臭鼬在北美分布很广,美国的伊利诺斯州臭鼬的巢穴多沿树篱构筑,树篱处的积雪到春天才融化,只有极少数臭鼬的活动范围超过巢穴附近 1000米。说明它们的穴区一般在 1千米平方之内,他们的往返距离随季变化,春天繁殖季节之后,雄臭鼬跑的更远,
主要吃树篱上的小动物。夏季在窝附近活动,可能此时食物丰富不需远行,秋季降雪之前主要沿树篱运动。
玉米地玉米地玉米地玉米地玉米地玉米地燕麦地
一个冬夜臭鼬的活动只有两次离开树篱,穿行在玉米地中,而避开燕麦地、草地。由于玉米地有较高的层和完全荫蔽的地面,
可以预防空中和地面的天敌,而且还有丰富的食物。
通过树篱中臭鼬和林地内臭鼬的比较表明,它们喜欢生活在少数树木的开阔景观地区,多是林地边缘和树篱。
2 赤狐赤狐 也广泛分布于北美,栖息在地下的巢穴里,以各种小动物为食,一种夜行动物,研究表明赤狐的窝几乎都筑在高地生境中,比如,林地、谷物地、草场、树篱、
沙石地等。并且在调查的 517个巢穴中只有 8个位于居民区 275米以内。说明与建筑物的距离是赤狐巢穴分布的主要限制因素,巢区比臭鼬大,一般 4千米,2-4千米,
形状长方形。
在秋季和冬季,快成年和成年狐狸离开巢穴,原因不明,目标也不能预测,运动的平均直线距离雄性为 31千米(最远 211千米),雌性为 11千米(最远为 108千米),赤狐的扩散为不规则扩散,分析具体个体的运行路线发现有建筑物地区是它们穿越景观的障碍,
在距农家场院 92米以内极少发现这种动物,湖泊迫使赤狐改变运行路线,没有狐狸游水过去。小河、小溪不是重要障碍,河宽成为赤狐的障碍,赤狐的运动是跳跃的,不是连续的。
在夜间,赤狐的运动时间占 85%,停顿时间占 15%,
用来休息或进行其他活动。赤狐都躲避廊道没有一只狐狸沿着河流大道,高速公路等主要廊道运动(也不于廊道平行运动),甚至白天睡觉也远离大道 92米以外。在这个实例中,廊道只起,过滤器,作用,而没有显示廊道的功能。
动物在景观中有如下特征:
1 动物回避对它不利的景观元素,许多动物生存要求一种以上的生境。
比如:狐狸避开廊道、臭鼬躲开燕麦、白尾鹿生活在农牧交错带。
2 廊道有时是栅栏,有时是通道。
比如:树篱是臭鼬的通道,大河是赤狐的障碍屏障能造成种群的基因差异。
3 巢区的形状通常是拉长的,有时是线条状的比如:赤狐巢区间一般存在障碍物(如:峡谷、小河流、沼泽等)
4 景观中不寻常的特征有特别重要的作用。
比如:沙漠中的绿洲,对沙漠动物比如狼就是水源。
4.3.3 植物的运动
1 植物的传播存在三种模式:
1) 植物种的边界在短期发生移动,由于环境条件的周期性变化引起 比如:降雨
2) 长期环境条件变化,使物种灭绝、适应或迁移。
比如:自最近的冰川期以来,许多树种适应了气候变化,越过温带地区存活下来。
3)非本地种成功地移植到新的地区,广泛繁殖和传播。
比如:仙人掌的入侵毁灭了澳大利亚的主要地区。
2 植物的传播以散布为主
1)散播的媒介物:水、风、动物重力等。
不同繁殖体,媒介物不同,散布的距离也不一样。
比如:蒲公英靠风传播而且距离较远。
杨树靠重力传播距离较近。
2)靠风散布的种子一般都有种翅比如:糖槭飞散距离取决于种粒大小、风速、地形等因素。
3)种子散布方式和距离与该种在演替中的地位和生活史对策有关。
先锋树种( r对策)多靠风或水散布,距离远。比如:杨树顶级群落种( k对策)一般种子重,多靠动物、重力散布,散布距离近例如:红松
4.4 景观元素的相互作用
4.4.1斑块 -本底的相互作用景观元素之间的相互作用是通过景观的流来实现以农田 (空地 )与森林的作用为例本底 -农田 斑块 -森林 (人工林 )
A 能量、动物、花粉、果实水平热流
C 物种 动植物移植觅食者 授粉风传播种子植物
B 地表径流 大气水分 在动物 花粉、果实中
D 栖息地(斑块) — 本底(森林)
灰尘沉积雪的积累 烟雾影响淤积引进的植物移植驯养的动物移植人捕获原生物种人阻止自生干扰风、动物 风是主要驱动力风、水、动物 主要以斑块流向本底 驱动机制、人、和非原生物种
4.4.2 斑块之间的相互作用斑块之间的相互作用主要是由生物动力所致,
风的作用很小,一般说来,能量和养分传输不重要而物种的迁移很重要,尤其是动物中的特有种,可以从一个斑块中到另一个斑块中觅食,斑块中发生物种的局部灭绝时,可以由相邻斑块得到补充。
4.4.3 斑块 — 廊道的相互作用类似于斑块之间的相互作用,主要的流是物种流。
廊道有利于伴随着斑块内部种局部灭绝后的再迁移。
斑块是廊道的物种源。
线状廊道、带状廊道和河流廊道,不但结构与功能不同,而且与围绕本底的相互作用也不同本底气候对线状廊道具有主导性影响,此外,大多数作用的方向都是从廊道到本底。
比如:灰尘、车辆污染会从公路进入农田。
廊道对本底的另一个重要作用是隔离种群,从而限制流动。
带状廊道与本底之间的流数量众多,是互相依赖的,
过是由于宽度效应使带状廊道可以具备许多开阔区的物种。
4.4.4廊道与本底的相互作用
4.4.5 河流廊道与周围土地的相互作用大量试验表明,河水的质量与周围土地密切相关,河流廊道的植被将周围土地与河流分隔,植被对河流有许多影响,
例如:
蔽荫阻隔了一定的热能流动枯枝败叶、种子以及节肢动物的粪便进入河流之中倒下的树阻挡水流,形成小池塘物质从土地想河流廊道运动,河流廊道起过滤作用
4.4.5 山地森林和河岸森林与河流的相互作用
1 河流时河岸森林的作用河流创造了一种特殊生境,使河岸植被成为一中特殊的类型。
( 1)能为河岸植被供给充足的水分
( 2)提供充足的空气湿度
( 3)养分丰富、耐淹、植被变化 湿生 -旱生
2 河岸森林对河流的作用
1)维持经管稳定性和保持水土山地 -河流之间的侵蚀以及水流作用力为主,免受侵蚀取决于植被对土壤的保护作用。
例如:黄河,长江
2)维持河流生物的能量和生存环境河流中的有机物 99%是外面引入的,比如:落叶林冠影响水温,防止水温过热,不利于氧气的存留河岸森林对溶解性的矿物营养和固体、颗粒进入河流有过滤和调节作用。
养分进入溪流有三个途径,
a 养分直接穿过河岸森林进入溪河
b 养分积累在河岸森林中的土壤中,通地下流或通过土壤进入河流
c 养分随植物生长而进入生物是成为木材的一部分
3)维持河流良好的水文状况流量、流速、不会变干
4)维持河流的良好水质
a 泥沙含量 比如:黄河、长江
b 营养物质
4.4.6 林带与毗邻景观要素的相互作用
1 林带对农田的影响农田防护林的形式:
( 1)带状地在农田四周营造,并且交积成网,又称农田防护林网
( 2)林农间作,农田内间种树木
( 3)片林林带影响到农田的小气候、土壤湿度、动植物和作物产量。
( 1)小气候
a 风速降低 30%-40%
b 减弱湍流交换,降低农田蒸发,保持水分
c 保持积雪,防止沙尘暴
d 避免干热风
e 温度 白天略增加,夜间略降低 土湿
( 2)水分状况除上述作用(降风速、减蒸发、保水分、增加空气湿度),还有降低地下水位,减轻土壤含盐量,吸收地表径流,减少土壤侵蚀,
( 3) 动、植物增加农田生态系统生物多样性:
原因,a 林带中的物种向农田流动比如:林带中的鸟类等
b 农田小气候的改善使其他物种有了存活的可能后果,a 使害虫、害兽和有害的病害增加比如兔鼠到农田中去
b 使有害生物的天敌增加 比如:蛇等
( 4)作物生产力增产作用,尤其是灾年 减产边缘。一般小麦增产
10%-30% 玉米 10%-20% 水稻增产 6% 棉花 13%
2 农田对林带的影响
( 1)农田物质想林带流动如:雪、灰尘、农田中的肥料、沙虫剂等
( 2)动物破坏林带 如:猪、牛、马等
( 3)人对林带 如:烧、伐等
4.5 景观的功能
4.5.1 廊道与流廊道的功能
( 1)某些物种的栖息地,如,边缘种
( 2)物体运动的通道,如,河水沿河道流动,车辆,
行人沿公路运动在上述景观元素相互作用的研究基础上
,景观如何发挥功能的?,
( 3)屏障 (Barrier)或过滤效应,比如:院墙保护农院,树篱保护田地,再如:河流廊道的树木对水分,
养分有重要的过滤作用。 廊道的宽度和中断时,
廊道运动功能的影响
( 4)廊道还是一个对周围本底产生环境和生物方面影响的源例如:一条公路穿过原野,成为排放尘土、污染物、热能的源。树篱
4.5.2 本底与流本底的 7种特征影响流:
1 连通性连通性高的本底种,不存在或很少存障碍。 空气流易于将热量、灰尘和种子带过景观。物种的平均运动速度高,基因变化较小,种群差异小。
有利有蔽:比如:虫害的蔓延、火灾的蔓延
2 景观的阻抗即影响物体运动速度的结构特征。
有 4种因素组成:
( 1)穿越边界的频率一般由水、风移动造成的运动越过边界较慢
( 2)边界的不连续性也就是边界是突变的或是渐变的。突变的比渐变的对动植物的运动有更大的阻力,热量流、水流可以顺利通过不连续边界。
比如:森林到草原、草原到沙漠
( 3)适宜性即景观元素是适合于物体的运动,同一景观元素对不同的物体或物种运动的适宜性等级不同。
例:虎、鹿对草地
( 4)每一个景观元素的总长度
3 狭窄地带(狭窄效应)
在一些地方,沿迁移路线的本底相当狭窄,以致影响物体的运动速度。
狭窄效应:在狭窄处加大或降低物体的运动速度。
比如:在峡谷的出口处风速变大,在河流的狭口处水流速度变大,大队人马通过峡口时速度变慢。
狭窄处犹如一个瓶颈对流十分重要比如,克拉玛依大火
4 狭窄处及斑块间的相互关系与高连通性相反,高孔隙率对物体通过本底造成很大影响。影响的大小取决于流的性质。
例如:食草动物通过斑块
5 影响范围是受一个特定接点或斑块影响的区域,相当于物理中的场,影响的强度与斑块的距离而改变。
例如:人口密集的城市,污染物影响区域根据对运动物体产生影响的距离分成高、中、低三等级流。
对于高级流来说,大结点附近的小结点与大结点相比没影响。对于低等流来说,即便小结点也能产生较大影响。
比如:研究表明二氧化硫致毒扩散不过 1千米(低),氧化锌扩散数公里(高等)
6 半岛交指状景观的影响两种元素边缘相交成指状连接的格局。
例如:植被嵌入河滩,农田与林地交错交指区中部的物种多样性丰富,越过这种景观的物体速度取决于流的方向。
7 流的取向斑块的形状与物种流的方向的关系影响流的速度。
8 距离上图为斑块的走向和内部 -边缘比与主要作用力方向的关系。
西班牙、葡萄牙和意大利主要铁路的实际图和拓扑图
( a) 根据西班牙地图;( b) 根据意大利地图
4.5.3 网络网络是景观中最常见的类型,它与流的运动密切相关,网络的下列特征对流有重要的影响,
1 结点的功能
( 1)结点对流有两种作用廊道的交接地区、运动物体的源和江例:城镇是高速路的结点(早晚人流大)
水塘是荒漠上羊的结点(早晚个饮一次水)
时间上看结点上的流不连续
( 2)结点往往是中继站而不是最终目的中继结点对流施加了 3种控制作用:
a,使流放大或加速例如:野生动物保护区中分离的湖泊,对水禽提供食物
b,降低流的,噪声,或不相关因素例如:淘汰弱鸟
c,提供临时储存地点例如:群聚等待好天气
2 网络的连通性即系统中所有结点被廊道连接的程度用两个指数度量 r,α
r 网络中连线的数目与该网络最大可能的连接线数之比。
L-网络中实际存在的连结线段
V-网络中的结点数
α为环通度的量度,代表结点的巡回路线存在的程度,
等于实际环路数与最大可能环路数之比
)2(3m a x V
L
L
L?
)1()2(3
1

VV
VL?
例如:
ra = 0.36,rb=0.48
αa=0,αb=0.19
图 a α环通度为 0,无环路,图 b 有选择余地
r 与 α 结合在一起反映网络的复杂性
3 引力模型上述连通性的讨论,基于所有的结点都相同,事实上不可能。
例如:公路的结点,可能是大城市,也可能是个小镇,我们用物理学中的万有引力定律来测定结点间的关系。
2d
PP
KI jiij
I表示结点 i和 j之间相互作用的大小; Pi为结点 i的种群大小或物体量; Pj为结点 j的种群大小或物体量; d
为两结点间的距离; K为联系方程与特定研究对象的常数。
4 空间扩散过程有的物体在空间的扩散是均匀扩散。也有的是跳跃的,物体以一个结点跳跃到周围几个结点,如果结点的等级是明显的,这个扩散过程则市等级式扩散。
膨胀扩散与易位扩散也很重要。
膨胀扩散,物体在继续占据原位基础上,扩大面积的扩散。
例:热量在无风天气下向四周的散布,树木根系的繁殖易位扩散,物体离开某一地方到达新的地方例:洪水从山上流带山下一群猴子从原来的丛林到另一个丛林