环境生态学：环 境 生 态 学

环 境 生 态 学  目 录 第一章 绪论 第二章 生物与环境 第三章 种群生态学 第四章 群落生态学 第五章 生态系统 第六章 重大生态环境问题及其对策 第七章 可持续发展与清洁生产 第一章 绪论 一．生态学的定义 1．生态学（ecology）是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学。（E.Haeckel，1866） 它包括4个层次的内容： 生物在其历史条件下的适应； 生态系统的结构与功能； 种群的形成与发展规律； 生物群落（生态系统）的形成与发展规律。 实则上包含了个体—→种群—→群落—→生态系统这4个理论主体。 生态学的定义还有很多： 生态学是研究生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学。（埃尔顿，1927） 生态学是研究有机体的分布和多度的科学。（Andrenathes,1954） 生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。（E.P.Odum，1956） 生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学。（马世骏，1980） 生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。（E.P.Odum，1997） 二、生态学的研究内容 1971，Odum,《生态学基础》：生态学是研究生态系统的结构和功能的科学。 （1）一定地区内生物的种类、数量、生物量、生活史及空间分布。 （2）该地区营养物质和水等非生命物质的质量和分布。 （3）各种环境因素（如湿度、温度、光、土壤等）对生物的影响。 （4）生态系统中的能量流动和物质循环。 （5）环境对生物的调节（如光周期现象）和生物对环境的调节（如固氮作用） 三、生态学的形成与发展 理论上：概念上的提出—→论著的出版—→学科的形成。 时间上：萌芽时期—→近代发展：4大学派的形成—→现代发展：生态系统、人类生存环境的研究。 实验技术上：描述—→定性—→定量—→模拟。 1、生态学发展简史 （1）生态学萌发阶段（时期） 公元16 世纪以前： 在我国：公元前1200 年 《 尔雅》 一书，草、木； 公元前200 年《 管子》“ 地员篇” ； 公元前100 年前后，农历确立了24 节气，同时《 禽经》 一书（鸟类生态）问世； 《 本草纲目》 。 在欧洲：公元前285 年也有类似著作问世。 （2）近代生态学阶段 建立时期： 17世纪后生态学作为一门科学开始成长。 1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了《草学基础》； 1807年德国A.Humbodt出版《植物地理学知识》提出“植物群落”“外貌”等概念； 1798年T.Malthus《人口论》的发表； 1859年达尔文的《物种起源》； 1866年Haeckel在他的著作《普通生物形态学》中首先提出ecology一词，并首次提出了生态学定义。 1895年E.Warming发表了他的划时代著作《以植物生态地理为基础的植物分布学》（1909年经改写成《植物生态学》）。 巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）： （1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。 代表作：C.Cowels(1910)发表的《生态学》； F.E.Chements(1907)发表的《生态学及生理学》； 前苏联苏卡切夫的《植物群落学》（1908）、《生物地理群落学与植物群落学》（1945）； A.G.Tamsley(1911)发表的《英国的植被类型》等； R.N.Chapman(1931)的《动物生态学》； 中国费鸿年（1937）的《动物生态学》； 特别是W.C.Alle（1949）等的《动物生态学原理》出版，被认为是动物生态进入成熟期的重要标志。 （2）学派的形成：主要有 ①北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物：G.E.Du Rietz ②法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用。代表人物是J.Braum-Blanquet ③英美学派：以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和Tansley ④俄国学派（前苏联学派）：植物（群落）与地学结合。代表人物：B.H.Cykayeb （三）现代生态学阶段（20世纪60年代至现在） 以人类生存环境为中心。 2、对生态学有重要贡献的中外科学家 黑克尔 (Haeckel E.) (1834-1919) 德国动物学家，“生态学”词汇的创始人。oecologie中的希腊词根oikos意为房子或住所，logos即学科或讨论。1866他给生态学下的简洁定义为：生态学是研究生物与环境之间的相互关系的科学。这一概念至今仍为各国学者沿用、信守不渝。 洪堡德 (Humboldt A.) (1769-1859) 德国植物地理学家。曾进行过环球旅行，对地球上不同区域进行生物学和地理学考察。1799-1804年到南美洲热带和温带地区对植物及其生存环境进行了5年的考察，收集了大量的植物标本与资料，回国后出版了26卷巨著，从而奠定了植物地理学的基础。1897发表《植物地理学知识》，对世界的植物分布做了理论上的阐述，创立了植物地理学。 ● 坦斯勒 (Tansley A.. G) (1871-1955) 英国著名植物生态学家，以其提出的生态系统概念奠定了他在生态学界的不朽地位。坦氏兴趣广泛，早期对对植物生态学进行了深入的研究，发现土壤、气候和动物对植物的分布和丰盛度有明显的影响，于是产生了一个概念，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的，生物与其特定的系统构成了地球表面上具有大小和类型的基本单位，这就是生态系统。著有《英伦三岛的植被》(The British Islands and Their Vegetation)(1926)、《实用植物生态学》(Practical Plant Ecology)(1923)《植物生态学概论》(Introduction to Plant Ecology)(1946)等。 ● 辛柏尔 (Schimper A. F. W.) (1856-1901) 德国植物生态学家，现代植物生态学的奠基人之一。他的著作《以生理学为基础的植物地理学》(1898)，奠定了现代植物生态学的学科框架。辛氏从植物生理功能与形态结构、生活力等方面，阐述植物的生态适应；用环境因子综合性的观点，阐明植物分布的多样性；从历史发展的观点，分析研究植物和群落的起源和发展，从而开辟了植物生理生态学和进化生态学研究领域 ● 苏卡却夫 (Cykaq?b B. H.) 前苏联地植物学家。于1942和1945年提出按照演替的主导因子而划分群落演替类型，如群落发生演替、内因生态发生演替、外因生态演替和地因生态演替等。苏卡却夫的另一个重要贡献是几乎与坦斯勒同时提出生态系统的概念。与生态系统的含义相似，他提出了“生物地理群落”概念(1940-1945)，即生物地理群落是地球表面的一个地段，在这一定的空间内，生物群落和其所在的大气圈、岩石圈、水圈和土壤圈都是相适应的，它们之间的相互作用具有同样的特征，即生物地理群落由生物群落(植物群落和动物群落)和所在生物环境(土壤环境和气候环境)。这一观点实质上就是生态系统的理论 ● 克莱门茨 (Clements F. F.) 美国植物生态学家，首次提出了生物群区(biome)概念，并将这一概念作为生物群体的基本单位。然而他最著名的贡献，是提出了植物群落演替学说，以及植物群落分布气候顶极(climatic climax)或单元顶极(mono climax) 理论。他的研究和学说为后来生态系统概念的提出和研究打下了基础。总结性专著有《植物的演替》(1916)、《植物演替和指示植物》(1928)、以及与Weaver合著的《植物生态学》(1925)等。 ● 林德曼 (Lindeman R. L.) 美国动物学家，生态系统理论的重要贡献人之一。1941年在美国明尼苏达州进行的泥炭湖的生物量、生物群落的营养关系、生物量能流过程的研究。是对生物与环境的联系，生物间相互关系具体实验研究的示范。在该他所进行的一系列实验结果的支持下，继承和发展的生态系统的理论。他根据研究结果，提出了“十分之一定律”，即自然界中进入任何群体的能量的一小部分，可以用来维持依靠它为生的群体，在食物链传输的能量，下一级进入到上一级的能量约为10%左右。 ● 李比西 (Liebig J.) 德国植物生理学家，矿质营养理论的创始人。在此基础上引申出了生态学上的最小因子定律，即在能够影响生物的无数因子中，总有一个因字子限制植物的生长、生存或繁殖，这一因子被成为不可或缺的因子或最小因子(1840)。李氏的这一理论对于植物生理生态学和实验生态学的研究与发展贡献很大 ● 侯学煜 (1912-1991) 中国植物生态学家, 中国植物生态学与地植物学的创始人之一。早年从事植物与土壤关系研究，在大量调查的基础上提出了在植被分区或分类中的指示植物的观点。前苏联著名地植物学家苏卡乔夫将根据这一观点将侯氏做为生态系统土壤顶极的代表人物。1978以来，在大量事实调查的基础上，对国内当时流行的“以粮为纲”的做法提出质疑，反对毁林开垦、草原开荒、围湖造田、向海要粮。并就自己对生态系统的理解提出了大粮食和大农业的观点。代表作有《中国境内酸性土、钙质土和盐碱土指示植物》(1954)；《中国植被的类型》(1956)《中国植被区划》(1960)；《中国的植被》(1960)；《中国植被地理及优势植物化学成分》(1982)等；《生态学与大农业发展》(1984) ● 马世骏 (1920-1991) 著名动物生态学家, 长期从事昆虫生态学研究。晚期从事生态系统与生态平衡理论研究, 提出生态工程、系统生态以及城市生态等重要研究方向。是1972年联合国环境发展大会重要文件《我们共同的未来》的起草人之一。著有《现代生态学透视》(1993)等 四、生态学的学科框架 ● 按照研究的对象划分 - 植物生态学 (Plant Ecology) - 动物生态学 (Animal Ecology) - 农业生态学 (Agriculture Ecology) - 林业生态学 (Forestry Ecology) - 草地生态学 (Grassland Ecology) - 景观生态学 (Landscape Ecology) - 城市生态学 (Urban Ecology) ● 按照研究的内容划分 - 个体生态学 (Autecology) - 种群生态学 (Population Ecology) - 群落生态学 (Community Ecology) - 生态系统生态学 (Ecosystem Ecology) - 生理生态学 (Ecophysiology) ● 按照问题划分(围绕人类社会发展) - 全球生态学 (Global Ecology) - 恢复生态学 (Restoration Ecology) - 应用生态学 (Applied Ecology) - 污染生态学 (Pollution Ecology) 五、生态学的理论框架 ● 生态因子的基本原理 - 植物生态学 (Plant Ecology) - 动物生态学 (Animal Ecology) ● 种群生态学 - 个体生态学 (Autecology) - 种群生态学 (Population Ecology) - 群落生态学 (Community Ecology) - 生态系统生态学 (Ecosystem Ecology) - 生理生态学 (Ecophysiology) ● 群落分布及其演替的理论 ● 生态系统的结构与功能 ● 生态系统管理 六、生态学的发展趋势 深入到自然科学和社会（人文）科学中，形成各自的分支学科。 渗入到人类社会各种活动甚至思维和意识中。 1、个体 群落 生态系统 19世纪末到20世纪初，侧重个体生态学的研究，继承了自然史、博物学、进化论等许多学科的研究成果，具有明显的综合性。 从19世纪末到1930年，以群落为研究重点，由描述到定量、静态到动态、局部到整体、考察到实验，出现了丰富度、恒定度、频度、演替等概念，把各种生物看成一个整体，并与环境联系起来综合研究。 20世纪30年代至今，以生态系统的研究为重点，信息论、控制论、系统论为生态学带来了自动调节原理和系统分析方法，揭示生态系统中物质、能量和信息之间的关系。研究涉及农、林、牧、猎、渔、野生动物管理等重大课题。 2、生态学与其它学科结合，出现了大量的交叉学科。 生态系统涉及到整个生物圈，使之与地理学、地球化学交叉。 由于人口猛增、环境污染、资源枯竭的社会问题，使人类生态学、污染生态学、资源生态学应运而生。 与社会科学（经济、法律、政治学）交叉，出现了《生态学与国际关系》（1978）、《生态学——政治、法律》（1976）、《政治生态》（1975）、《社会生态学》（1973） 3、以生物为研究中心发展到以人为研究中心 从20世纪60年代开始就有人用生态系统的观点考察人类社会。 人类生态学必将得到更快速的发展，使得生态学不仅与技术经济密切相关，而且与政治、法律也发生了联系。 第二章 生物与环境 第一节 环境与生态因子 一．环境概述 1．环境（environment）概述 （1） 环境的定义：环境是指生物有机体赖以生存的所有因素和条件的综合。 （2） 环境因素（environment factor）：直接参加有机体物质和能量循环的组成部分。 （3） 环境条件（environment condition）：为环境因素提供物质和能量基质的组成部分。 （4） 环境科学（environment science）：研究人与环境之间物质和转化规律的科学。 2．大环境与小环境（环境分类）
 二． 生态因子 1、定义：生态因子（ecological factors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。 （1）包括5种类型的因子： 气候因子（光、温、水、空气等因子）； 土壤因子（土壤物理性质、化学性质、肥力和土壤生物等因子）； 生物因子（动物、植物、微生物等因子）； 地形因子（海拔高度、坡度、坡向等）； 人为因子。 此外，自然因子(physical factors)：指光照、温度、水分、矿物质等。实际上狭义的生态因子即为此类，可扩大成6类因子即光、温度、水分、CO2、O2、矿物质等。 （2）生态因子的其它分类 ●Smith(1935) 密度制约因子(density dependent factors)：作用强度随种群密度的变化而变化，因此有调节种群数量，维持种群平衡的作用，如食物、天敌和流行病等各种生物因子； 非密度制约因于(density independent factors)：作用强度不随种群密度的变化而变化，因此对种群密度不能起调节作用，如温度、降水和天气变化等非生物因子。 ●前苏联学者 (1953) 稳定因子是指终年恒定的因子，如地磁、地心引力和太阳辐射常数等，这些稳定生态因子的作用主要是决定生物的分布 变动因子又可分为周期变动因子和非周期变动因子，前者如一年四季变化和潮汐涨落等；后者如刮风、降水、捕食和寄生等，这些生态因子主要是影响生物的数量。 2. 生态因子作用的一般特征（一般规律） （1）综合作用：每一个生态因子那是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。 （2）主导因子作用：对生物起作用的诸多因子是非等价的 。 （3）阶段性作用； （4）可调节（补偿）作用但不可代替性：某一因子的数量不足，有时可以靠另一因子的加强而得到调剂和补偿； （5）限制性作用：生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。因此某一生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。 第二节 生物与环境关系的基本原理 一、生物对生态因子的耐受限度 限制因子（limiting factor）： ①限制生物生存和繁殖的关键性因子。 ②在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或扩散甚至生存的因素。 最小因子法则（law of minimum）：Leibig(德国有机化学家) 能够影响生物的无数因子中，总有一个因素限制生物的生长、生存或繁殖。 ①只能用于稳态条件下 ②必须考虑到各种因子之间的相互关系 ③对于温度和光等多种生态因子都是适用的 耐受性法则（law of tolerance） 耐受性（tolerance）：①指生物能够忍受外界极端条件的能力；②指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围。 又称shelford 耐性定律。任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时，使该种生物衰退或不能生存。 耐性限度（the limits of tolerance）： 每个种只能在环境条件一定范围内生存和繁殖。也即生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。 生物种的耐受曲线 耐性限制用曲线表示，称为耐受曲线（tolerance curve）。 广生态幅生物与狭生态幅生物分布耐性曲线。 二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 在对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响。 当湿度很低和很高时，该种生物所能耐受的温度范围都比较窄(中湿条件下所能耐受的温度范围较宽)。 在低温和高温条件下(两极端温度)，该种生物所能耐受的湿度范围也比较窄，而在中温或最适温度条件下所能耐受的湿度范围比较宽。 结论：生物生存的最适温度取决于湿度状况，而生物生存的最适湿度又依赖于温度状况。 生物对非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响。生物的分布区分为两种情况： (1)生理分布区和生理最适分布区：只考虑生物的生理耐受性而排除其他生物对其分布的影响； (2)生态分布区和生态最适分布区：指生物在自然界的实际分布区，这种分布区是非生物因子和生物因子共同作用的结果 生物因子和非生物因子之间也是相互影响的。生物对非生物因子的耐受范围或最适生存区段常因生物之间的竞争而被改变。 三、大环境和小环境对生物的不同影响 小环境：指对生物有着直接影响的邻接环境，如接近植物个体表面的大气环境、土壤环境和动物洞穴内的小气候等。 大环境：指地区环境(如具有不同气候和植被特点的地理区域)、地球环境(包括大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈和生物圈的全球环境)和宇宙环境。大环境不仅直接影响着小环境，而且对生物体也有着直接或间接的影响。 生物群落带(biome)：指具有相似群落的一个区域生态系统类型，它把具有相似非生物环境和相似生态结构的区域连成一个大区。 小环境的重要性及其与大环境特征的差异程度： 八齿小蠹对树干小环境的利用情况 小气候与峰鸟巢的关系 四、生物对生态因子耐受限度的调整 1、驯化：如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，久而久之就会导致其耐受曲线的位置移动，并可产生一个新的最适生存范围，而适宜范围的上下限也会发生移动。 生物借助于驯化过程可以稍稍调整它对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。 驯化也可理解为生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。 驯化过程一般可在短时间内完成，对很多小动物最短只需24小时便可完成驯化。 2、休眠(即处于不活动状态)：是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。使动物最大限度地减少能量消耗。 埃及睡莲经过了1000年的体眠之后仍有80%以上的莲子保持着萌发能力。 季节性休眠也是持续占有一个生境的重要方式。 很多昆虫在不利的气候条件下往往进入滞育状态。 恒温动物当环境温度超过适温区过多的时候会进入蛰伏状态。 冬眠和夏眠现象则是靠中介刺激(如光周期的改变)激发的 。 3、昼夜节律和其他周期性的补偿变化 补偿性的变化往往是有节律的。生物在不同的季节可以表现出不同的生理最适状态(因驯化) ，因此生物在一个时期可以比其他时期具有更强的驯化能力，或者具有更大的补偿调节能力。 补偿能力的周期性变化，实际上有很多是反映了环境的周期性变化，如温带地区温度的周期变化和热带地区干旱季节和潮湿季节的周期变化等。很多沿岸带生物在耐受能力方面常常以潮汐周期和月周期为基础发生变化。 耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大都是由外在因素决定的(即外源性的)，很可能是生物对生态因子周期变化不断适应的结果。 某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化(无论是长期的或昼夜的)至少有一部分是由生物自身的内在节律引起的。 五、内稳态生物和非内稳态生物 内稳态(homeostasis)机制，即生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，它或多或少能够减少生物对外界条件时依赖性。 具有内稳态机制的生物借助于内环境的稳定而相对独立于外界条件，大大提高了生物对生态因子的耐受范围。 内稳态的基础：生理、行为 调节体温：生理：恒温动物：控制体内产热 行为：变温动物：减少热量散失，利用环境热源 调节体内的盐浓度或调节体内的其他各种状态 ：渗透压调节 维持体内环境的稳定性是生物扩大环境耐受限度的一种主要机制，并被各种生物广泛利用。 但扩大耐受范围不可能是无限的。 内稳态生物：内稳态机制能够发挥作用的范围就是它的耐受范围。 非内稳态生物：其耐受限度只简单地决定于其特定酶系统能在什么温度范围内起作用。 内稳态生物和非内稳态生物耐受限度的不同意义 生物对不同非生物因子的耐受性是相互关联的。可以借助于驯化过程而加以调整，也可在较长期的进化过程中发生改变。内稳态机制只能为生物提供一种发展广耐受性的方式。 六、生物保持内稳态的行为机制 在外界条件的一定范围内，动物和植物都能利用各种行为机制使体内保持恒定性。 植物：叶子和花瓣有昼夜的运动和变化。例如豆叶的昼挺夜垂的变化或睡眠运动、向日葵花序随太阳的方向而徐徐转动等。 动物： （1） 身体姿态：如沙漠蜥 （2）往返移动：在比较冷和热的两个地点(都不是最适温度)之间往返移动； （3）追寻适宜栖地 ：如生活在特立尼达雨体中的两种按蚊 其他的行为机制： （1）躲入洞穴 ：如鼠兔 ，抵御一10℃以下的严寒 （2）构筑巢穴：如白蚁巢（具有调节温湿度的作用 ）、鸟巢（澳大利亚眼斑冢雉 ） 七、适应组合 生物对生态因子耐受范围的扩大或变动(不管是大的调整还是小的调整)都涉及到生物的生理适应和行为适应问题。 适应组合(adaptive suites) ：生物对一组特定环境条件表现出的彼此之间的相互关联的一整套协同的适应特性。 1、沙漠植物的适应组合：抗干旱、节水的适应性 （1）落叶 （2）形态：叶表皮增厚、减少气孔数目和形成卷叶 （3）旱生植物（肉质植物）： ①水分大量贮存在植物的根、茎或叶中 ②尽量减少蒸腾作用失水：夜晚才打开气孔 2、沙漠动物的适应组合：热量调节和水分平衡 骆驼 ： （1）清晨取食，获得水分； （2）尿的浓缩最大限度地减少水分输出； （3）脂肪在代谢时会产生代谢水； （4）失水主要是来自细胞间液和组织间液，细胞质不会因失水而受影响； （5）红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，同样的适应结构也能保证红细胞在血液含水量突然增加时不会发生破裂，一次饮水可以喝下极大量的水分 。 （6）在白天可吸收大量的热使体温升高。体温升高后会减少身体与环境之间的温差，从而减缓吸热过程。当需要冷却时，皮下起隔热作用的脂肪会转移到驼峰中，从而加快身体的散热。 第三节 生物与光的关系 地球热量的来源，温度，风，云，自然界一切变化的动力 光合作用的能源，主要是红光， 光合作用两个反应中心, P680 和P720；地区所有生命的最初来源, 生态系统能量流动与物质循环的动力 动植物的生长发育离不开光； 生物物的热能代谢，行为，生活周期和地理分布都受光的影响 动物的昼夜节律，植物的光周期现象 动植物中的色素形成离不开光 一些低等植物可以利用一些高等植物不能利用的光，如紫外光 自然界中的光有量(density)和质(quality)之分 一、光的性质 可见光的波长在380—760纳米之间 波长小于380纳米的是紫外光，波长大于760纳米的是红外光 紫外光对生物和人有杀伤和致癌作用 只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。 植物的叶绿素是绿色的，它主要吸收红光（760—620纳米）和蓝光（490—435纳米 ） 二、光质的变化及其对生物的影响 空间变化：短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加。 时间变化：冬季长波光增多，夏季短波光增多；一天之内中午短波光较多，早晚长波光较多。 森林生态系统：到达下木层的日光中红光和蓝光所剩不多。生活在那里的植物必须对低辐射能环境有较好的适应。 水体：水对光有很强的吸收和散射作用，大大限制了海洋透光带的深度。在较深的水层中只有绿光占有较大优势，红藻紫菜能较有效地利用绿光 。 高山：紫外光的作用抑制了植物茎的伸长，所以很多高山植物都具有特殊的莲座状叶丛。 动物：光质对于动物的分布和器官功能的影响目前还不十分清楚。在节被动物、鱼类、鸟类和哺乳动物中，有些种类色觉很发达，另一些种类则完全没有色觉。在哺乳动物中，只有灵长类动物才具有发达的色觉。 三、光照强度的变化及其对生物的影响 (一)光照强度的变化 光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱。 光照强度还随海拔高度的增加而增强。 在北半球的温带地区， 山的南坡所接受的光照比平地多，而平地所接受的光照又比北坡多。较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能，因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。 在一年中，夏季光照强度最大，冬季最小。在一天中，中午的光照强度最大，早晚的光照强度最小。 光照强度在生态系统内将会自上而下逐渐减弱，一个生态系统的垂直分层现象既决定于群落本身，也决定于所接受的日光能总量。 (二)光照强度与水生植物 光的穿透性限制着植物在海洋中的分布，只有在海洋表层的透光带内，植物的光合作用量才能大于呼吸量。 光补偿点：植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处。 生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞的浮游植物。如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升到表层时，这些藻类使会死亡。扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近，这里的海水深度一般不会超过100米。 (三)光照强度与陆生植物 阳地植物：适应于强光照地区生活的植物，光补偿点的位置较高，光合速率和代谢速率都比较高 。 阴地植物：适应于弱光照地区生活的植物，光补偿点位置较低，其光合速率和呼吸速率都比较低。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方或密林内。很多药用植物如人参、三七、等也属于阴地植物。 光饱和点：当光照强度达到一定水平后，光合产物也就不再增加或增加得很少，该处的光照强度就是光饱和点。 植物群体的光合作用是随着光照的不断增强而提高的。 对植物群体的总光能利用率产生影响的主要因素： 光合面积：主要指叶面积，通常用叶面积指数来表示。 光合时间：指植物全年进行光合作用的时间。延长叶片的寿命和适当延长植物的生长期。 光合能力：指大气中二氧化碳含量正常和其他生态因子处于最适状态时的植物最大净光合作用速率 (g/m2·d) 。群体的光合能力则决定于叶层结构和光的分布情况。 (四)光照强度与动物的行为 光是影响动物行为的重要生态因子。 昼行性动物（属广光性动物）：适应于在白天的强光下活动。 夜行性动物（或晨昏性动物或狭光性动物）：适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动。 其它广光性动物：既能适应于弱光也能适应于强光，它们白天黑夜都能活动。如田鼠 。 在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的。 四、日照长度的变化与生物的光周期现象 光周期现象—生物对光的生态反应与适应 定义：生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。 生物的许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。 日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。 夏至至短，冬至至长。 表 不同纬度地区的日照时间 单位：h 纬度 0 10 20 30 40 50 60 65 66.5  最长日 12.00 12.58 13.22 13.93 14.85 16.15 18.50 21.15 24.00  最短日 12.00 11.42 10.78 10.07 9.15 7.85 5.50 2.85 0.00   (一)植物的光周期现象 长日照植物：在日照时间超过一定数值才开花，否则便只进行营养生长，不能形成花芽。如冬小麦、大麦、油菜、菠菜，甜菜、甘蓝和萝卜等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。 短日照植物：在日照时间短于一定数值才开花，这类物通常是在早春或深秋开花。常见种类有牵牛、苍耳和菊类，作物中则有水稻、玉米、大豆、烟草、麻、棉等。 中间性植物：只要其他条件合适，在什么光照条件下都能开花，如黄瓜、番茄、番薯、四季豆和蒲公英等。 (二)动物的光周期现象 日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化，是生物节律最可靠的信号系统 。 鸟类：迁移 、生殖 哺乳动物：生殖、换毛 长日照兽类：随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖。如野兔、刺猬等。 短日照兽类：随着秋天短日照的到来而进入生殖期。如绵羊、山羊和鹿等。 鱼类：生殖、迁移 人为延长光照时间可以提高鲑鱼的生殖能力 日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。 昆虫：冬眠、滞育 主要与光周期的变化有关，但温度、湿度和食物也有一定影响 第四节 生物与温度的关系 生物新陈代谢的能量来源，代谢的强度与温度最有关 生物群落的分布受温度的制约 (植物群落分布的纬向地带性) 生物的行为受温度限制(休眠，变温动物，候鸟，植物的落叶) 生长发育节律(芽的形成，常绿与落叶，开花与结果) 生长：“三基点”——最低、最适、最高温度。 发育：植物的春化作用（某些植物要经过一个“低温”阶段才能开花结果）。 温度过高和过低引起生物的灾害(热损伤, 灼烧, 冻害, 寒害) 一、温度的生态意义 生物体内的生物化学过程必须在—定的温度范围内才能正常进行。 不同的生物和同一生物的不同发育阶段所能忍受的温度范围却有很大不同。 温度的变化能引起环境中其他生态因子的改变，如引起湿度、降水、风、氧在水中的溶解度以及食物和其他生物活动和行为的改变等。 二、极端温度对生物的影响 (一)低温对生物的影响 临界温度：温度低于一定的数值，生物便会因低温而受害。 低温对生物的伤害可分为冷害、霜害和冻害三种。 冷害：指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡。如海南岛的热带植物丁子香在气温降至6.1℃时叶片便受害，降至3.4℃时顶梢干枯，受害严重。冷害是喜温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍。 冻害：指冰点以下的低温使生物体内(细胞内和细胞间隙)形成冰晶而造成的损害。冰晶的形成会使原生质膜发生破裂和使蛋白质失活与变性。 (二)高温对生物的影响 对植物： 减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要过程失调。 破坏植物的水分平衡，加速生长发育，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累。 对动物： 破坏酶的活性，使蛋白质凝固变性，造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。 三、生物对极端温度的适应 (一)生物对低温环境的适应 1、在形态方面 （1）植物：北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。 （2）动物： 贝格曼（Bergman）规律：生活在高纬度地区的恒温动物，个体大的动物，其单位体重散热量相对较少。 阿伦（Allen）规律：恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应。 增加毛和羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度，从而提高身体的隔热性能。 2、在生理方面 （1）植物： 减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。 极地和高山植物在可见光谱中的吸收带较宽，并能吸收更多的红外线。 叶片在冬季时由于叶绿素破坏和其他色素增加而变为红色，有利于吸收更多的热量。 （2）动物 增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温。 热中性区宽、下临界点温度低和在下临界点温度以下的曲线斜率小。 减少身体散热，大大降低身体终端部位的温度，而身体中央的温暖血液则很少流到这些部位。 3、在行为上 休眠和迁移 ，前者有利于增加抗寒能力，后者可躲过低温环境。 (二)生物对高温环境的适应 1、植物 （1）形态： 生有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光； 有些植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，能反射一大部分阳光； 有些植物叶片垂直排列使叶线向光或在高温条件下叶片折叠，减少光的吸收面积； 树干和根茎生有很厚的木栓层，具有绝热和保护作用。 （2）生理： 降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。 靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热受害。 反射的红外线多，避免使植物体受到高温伤害。 2、动物 适当放松恒温性，使体温有较大的变幅，这样在高温炎热的时刻身体就能暂时吸收和贮存大量的热并使体温升高，尔后在环境条件改善时或躲到阴凉处时再把体内的热量释放出去，体温也会随之下降。 夏眠、穴居和白天躲入洞内夜晚出来活动。如沙漠中的啮齿动物 。 四、温度与生物发育的关系——有效积温法则 有效积温法则：植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。昆虫和其他变温动物也符合这一公式。 K = N · T N：生长发育所需时间 ； T：发育期间的平均温度 发育起点温度(或最低有效温度)：生物开始发育的温度。以C表示。 K = N ( T – C ) T = C + K / N = C + K V V：发育速率 V = 1 / N 求C值和K值的简便方法是在两种实验温度(T1和T2)下，分别观察和记录两个相应的发育时间N1值和N2值。 K1 = K2 = K 有效积温法则的实际应用 (1)预测生物发生的世代数：年总积温/一个世代所需积温 (2)预测生物地理分布的北界 (3)预测害虫来年发生程度 (4)推算生物的年发生历 (5)可根据有效积温制定农业气候区划 (6)应用积温预报农时 有效积温法则应用的局限性 ： 发育起点温度；有效积温法则是以温度与发育速率呈直线关系为前提，但事实上两者间是呈S形关系；生物发育同时还受其他生态因子的影响。 五、温度与生物的分布 极端温度(高温和低温)常常成为限制生物分布的重要因素。 1、高温 限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段，如苹果、桃、梨在低纬地区不能开花结实。 2、低温： 对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温。 对恒温动物分布的直接限制较小，但常常通过影响其他生态因子(如食物)而间接影响其分布。 温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局 第五节 生物与水的关系 一、水的生态意义 水是任何生物体都不可缺少的重要组成成分，生物体的含水量一般为60—80%，有些生物可达90%以上。 生物的一切代谢活动都必须以水为介质，生物体内营养的运输、废物的排除、激素的传递以及生命赖以存在的各种生物化学过程，都必须在水溶液中才能进行，而所有物质也都必须以溶解状态才能出入细胞。 水在3.98℃时密度最大。水的这一特殊性质位任何水体都不会同时全部冻结，寒冷地区生物的生存和延续来说是至关重要的。 水的热容量很大，而且吸热和放热是—个缓慢的过程，为生物创造了一个非常稳定的温度环境。 水对陆生生物的热量调节和热能代谢也具有重要意义，因为蒸发散热是所有陆生生物降低体温的最重要手段。 二、植物与水的关系 1、植物在正常的气体交换过程中要损失大量的水分，比动物多得多。 2、植物通过根吸收水和叶蒸腾水之间保持适当的平衡来维持正常生活。从环境中吸收的水约有99%用于蒸腾。 增加吸水能力和减少水分蒸腾的适应性： ①气孔能够自动开关；②体表生有一层厚厚的蜡质表皮；③气孔深陷在植物叶内；④能在晚上进行气体交换。 3、在低温地区和低温季节，植物的吸水量和蒸腾量小，生长缓慢；在高温地区和高温季节，植物的吸水量和蒸腾量大，生产量少大。 需水量：指生产1克干物质所需的水量。约300—600克 。 光合作用效率高的植物需水量都较低。需水量还与其他生态因子有直接关系，如光照强度、温度、大气湿度、风速和土壤含水量等。 植物的不同发育阶段吸水量也不相同。 依据植物对水分的依赖程度的植物生态类型 (1)水生植物 体内有发达的通气系统，以保证身体各部对氧气的需要；叶片常呈带状、丝状或极薄，有利于增加采光面积和对CO2与无机盐的吸收；植物体具有较强的弹性和抗扭曲能力以适应水的流动；淡水植物具有自动调节渗透压的能力，而海水植物则是等渗的。 沉水植物；浮水植物 ；挺水植物 (2)陆生植物 湿生植物：抗旱能力小，不能长时间忍受缺水。 中生植物：种类最多、分布最广和数量最大 旱生植物：能忍受较长时间干旱，主要分布在于热草原和荒漠地区。 少浆掖植物：叶面积缩小，根系发达，原生质渗透压高，含水量极少 多浆液植物：发达的贮水组织，多数种类叶片退化而由绿色茎代行光合作用 三、动物与水的关系 水生动物：依赖水的渗透作用 陆生动物：失水：蒸发、排泄、呼吸 得水：食物、饮水、代谢水 水分的平衡调节总是同各种溶质的平衡调节密切联系在一起。各种调节机制都必须使动物能在各种情况下保持体内水分和溶质交换的平衡。 (一)水生动物的渗透压调节 1、海洋动物 海水的总渗透浓度是1135mmol/Kg 等渗动物：动物的血液或体波的渗透浓度与海水的总渗透浓度相等或接近； 一般不会由于渗透作用而失水或得水，但排泄总会损失一部分水。摄取少量的水：①从食物中②饮用海水并排出海水中的溶质；③代谢水。 一般不需要饮用海水，代谢水的多余部分还要靠渗透作用排出体外。 渗透浓度比海水略高的动物，借助于排泄器官把体内过剩的水排出体外。 低渗动物：动物的血液或体波大大低于海水的渗透浓度。 体内的水将大量向体外渗透，必须从食物、代谢过程或通过饮水来摄取大量的水。 有发达的排泄器官，以便把饮水中的大量溶质排泄出去。 硬骨鱼类和甲壳动物：鳃 K+泵和Na+泵 软骨鱼类： 直肠腺 2．低盐环境和淡水环境中的动物 变渗动物：体液浓度随着环境渗透浓度的改变而改变的动物。生活在河海交汇处。 恒渗动物：体液浓度保持恒定，不随环境改变而改变的动物。 淡水动物： 水不断地渗入动物体内，这些过剩的水必须不断地被排出体外才能保持体内的水分平衡。 丢失溶质：随尿排出、扩散作用 得到溶质：从食物中获得 ；鳃或上皮组织的表面能主动吸收钠 (二) 陆生动物的渗透压调节 陆生动物减少或限制失水的适应 1、皮肤的含水量总是比其他组织少，因此可以减缓水穿过皮肤；皮肤中的脂类对限制水的移动。 2、昆虫利用气管系统来进行呼吸，而气门是由气门瓣来控制的；节胶动物的体表有一层几丁质的外骨船，有些种类在外骨铬的表面还有很落的蜡质层，防止水分的蒸发。 3、鸟类、哺乳类：由肺内呼出的水蒸气，在扩大的鼻道内通过冷凝而回收。 4、许多荒漠鸟兽具有良好重吸收水分的肾脏。 5、哺乳动物以尿素、爬行动物和鸟类则以尿酸的形式排泄合氮废物。 6、在高温下 ，动物减少呼吸和体表蒸发失水是使体温有更大的波动范围。 例：“沙漠之舟”骆驼可以17天不喝水，身体脱水达体重的27%，仍然照常行走。它不仅具有贮水的胃，驼峰中还储藏丰富的脂肪，有消耗过程中产生大量水分；其血液中具有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。 四、水的物理性质对水生生物的影响 1、水的密度 比空气大约大800倍 对水生生物能起一定的支撑作用，但仍要克服下沉： （1）很多鱼类的体内都有膘； （2）大型海藻也有类似的充气器官，可使叶子浮在阳光充足的水面。 （3）单细胞的浮游植物含有比水密度更小的油滴。 （4）鱼类和其他大型的海洋生物也常利用脂肪增加身体的浮力。减少骨路、肌肉系统和体液中的盐浓度也能使水生动物减轻体重增加浮力。 （5）水生脊椎动物低渗透浓度的血浆减少身体密度。 （6）微小的海洋动物往往靠细长的附属物延缓身体的下沉。 2、水的高度粘滞性 有助于水生生物减缓下沉的速度；对动物在水中的各种运动形成较大的阻力。 在水中能够快速移动的动物，共身体往往呈流线型。 3、水的浮力 重力因素对水生生物大小的发展限制较小（大象的体重只有7吨 ，蓝鲸的体重可达100吨 ）。水为动物提供了极好的支持以便克服自身的重力。 五、水生环境与生物呼吸 溶解氧是水生生物最重要的限制因素之一。氧在水中的溶解性受温度和含盐量的影响。 位于大气和水界面处附近的氧气最丰富，随着水深度的增加，氧气的含量也逐渐减少。 从水中摄取氧气，水生动物必须让水流不断流经呼吸器官。 生物的呼吸作用常常会把氧气耗尽，造成缺氧环境，并可减缓或中止生命过程。在污浊的沼泽地和深海盆地也常常会出现这样的缺氧环境，以致使有机沉积物难以被微生物分解而形成石油和泥炭层。 第六节 生物与土壤的关系 一、土壤的生态意义 土壤是陆生植物生活的基质和陆生动物生活的基底。为植物提供必需的营养和水分，为土壤动物赖以生存的栖息场所。 土壤是生物和非生物环境的一个极为复杂的复合体，生物的活动促进了土壤的形成，而众多类型的生物又生活在土壤之中。 土壤是比大气环境更为稳定的生活环境，常常成为动物的极好隐蔽所，在土壤中可以躲避高温、干燥、大风和阳光直射。 土壤是所有陆地生态系统的基底或基础，生态系统中的很多重要过程都是在土壤中进行的，其中特别是分解和固氮过程。 生态因子对生物的生态作用 （1）土壤化学性质与植物的关系 ①PH值 <3 或 >9对根系严重伤害 ②矿质营养元素与植物 （2）植物的盐害和抗盐性 植物的抗盐方式： 排除盐分——泌盐植物； 稀盐植物（稀释盐分）； 富集盐分； 拒绝吸收 （3）植物对土壤适应的生态类型 对PH值的适应——嗜酸性植物、嗜酸—耐碱植物、嗜碱—耐酸植物、嗜碱植物。 钙土植物、盐生植物、抗盐植物 （4）土壤污染的植物监测 土壤污染——重金属污染、如汞、镉、砷、化学农药污染等。 监测：植物群落调查，蔬菜及作物调查，实验分析 二、土壤的质地和结构及其对生物的影响 土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，其中固相颗粒是组成土壤的物质基础，约占土壤总重量的85%以上。 1、土壤质地 土壤质地：不同大小固体颗粒的组合百分比。 根据土粒直径的大小可把土粒分为粗砂(2.0—0.2mm)，细砂(0.2—0.02mm)，粉砂(0.02—0.002mm)和粘粒(0.002mm以下)。 砂土：以粗砂和细砂为主、粉砂和粘粒所占比重不到10％，因此土壤粘性小、孔隙多，通气透水性强，蓄水和保肥能力差。 粘土：以粉砂和粘粒为主，约占60％以上，甚至可超过85%，粘土类土壤质地粘重，结构紧密，保水保肥能力强，但孔隙小，通气透水性能差，湿时粘干时硬。 壤土：质地比较均匀，其中砂粒、粉砂和粘粒所占比重大体相等，土壤既不太松也不太粘，通气透水性能良好且有一定的保水保肥能力，是比较理想的农作土壤。 2、土壤结构 土壤结构：指固相颗粒的排列方式、孔隙的数量和大小以及团聚体的大小和数量等。 微团粒结构(直径小于O.25mm)、 团粒结构(直径为0.25—10mm)、 比团粒结构更大的各种结构 团粒结构：土壤中的腐殖质把矿质土粒粘结成直径为0.25—10mm的小团块，具有泡水不散的水稳性特点。具有团粒结构的土壤是结构良好的土壤，因为它能协调土壤中水分、空气和营养物之间的关系，改善土壤的理化性质。团粒结构是土壤肥力的基础。 3、土壤中的水分 土壤中水分的作用： 水分可直接被植物的根系吸收。 有利于各种营养物质的该解和移动，有利于磷酸盐的水解和有机态磷的矿化。 调节土壤中的温度 土壤干旱： 影响植物的生长 威胁土壤动物的生存。 土壤水分过多： 使土壤中的空气流通不畅并使营养物随水流失，降低土壤的肥力； 使动物因缺氧而死亡。 4、土壤中的空气 （1）土壤中空气的成分 O2：10—12%；CO2：0.1%（空气中：0.03%） 含量不如大气稳定，常依季节、昼夜和深度而变化。 （2）含氧量的变化： 在积水和透气不良的情况下，含氧量可降低到10%以下，从而抑制植物根系的呼吸和影响植物正常的生理功能，动物则向土壤表层迁移以便选择适宜的呼吸条件。 干旱时，土壤动物因不利于其皮肤呼吸而重新转移到土壤深层，空气可沿着虫道和植物根系向土壤深层扩散。 （3）CO2的浓度 高浓度的CO2 ：一部分可扩散到近地面的大气中被植物叶子在光合作用中吸收，一部分则可直接被植物根系吸收。 过高的CO2浓度：可达到10—15% ①不利于植物根系的发育和种子萌发。 ②对植物产生毒害作用，破坏根系的呼吸功能，甚至导致植物窒息死亡。 ③抑制好气性微生物，减缓有机物质的分解活动，使植物可利用的营养物质减少。 （4）在积水和透气不良时 O2<10%, CO2升高（10—15%） 抑制植物根系的呼吸，影响植物的正常生理功能，不利于根系发育、种子萌发。 产生毒害作用，破坏根系呼吸，窒息死亡。 抑制好氧微生物，减缓有机物的分解，减少养分供应。 土壤动物向土壤表层迁移。 （5）在干旱和通气过分时 影响植物的生长，也威胁着土壤动物的生存。 有机物分解过快，使腐殖质数量减少，不利于养分的长期供应。 动物向土壤深层迁移，空气沿虫道和植物根系向土壤深层扩散。 5、土壤温度 （1）土壤温度的变化规律 土壤温度有周期性的日变化和季节变化，有空间上的垂直变化。 夏季的土壤温度随深度的增加而下降，冬季的土壤温度随深度的增加而升高。白天的土壤温度随深度的增加而下降，夜间的土壤温度随深度的增加而升高。 土壤温度在35—100cm深度以下无昼夜变化，30米以下无季节变化。 （2）土壤温度对生物的影响 直接影响植物种子的萌发和苗的生长 大多数作物在10—35℃的温度范围内其生长速度随温度的升高而加快。 土地温度太高和太低都能减弱根系的呼吸能力。 土壤温度对土壤微生物的活动、土壤气体的交换、水分的蒸发、各种盐类的溶解度以及腐殖质的分解都有着明显影响。 对土壤动物的行为具有深刻影响，垂直迁移 。 三、土壤的化学性质及其对生物的影响 (一)土壤酸碱度 土壤酸碱度是土壤最重要的化学性质，因为它是土壤各种化学性质的综合反应，对土壤肥力、土壤微生物的活动、土壤有机质的合成和分解、各种营养元素的转化和释放、微量元素的有效性以及动物在土壤中的分布都有着重要影响。 我国土壤酸碱度分为5级： pH＜5.0 强酸性， PH5.0—6.5 酸性， PH6.5—7.5 中性， pH7.5—8.5 碱性， pH＞8.5 强碱性。 1、土壤酸碱度对土壤养分的有效性有重要影响，在pH6—7的微酸条件下，土壤养分的有效性最好，最有利于植物生长。 在酸性土壤中容易引起钾、钙、镁、磷等元素的短缺， 在强碱性土壤中容易引起铁、硼、钢、锰和锌的短缺。 2、通过影响微生物的活动而影响植物的生长。酸性土壤一般不利于细菌的活动，根瘤菌、褐色固氮菌、氨化细菌和硝化细菌在酸性土壤中难以生存。 3、土壤动物依其对土壤酸碱性的适应范围可区分为嗜酸性种类和嗜碱性种类。 (二)土壤有机质 土壤有机质包括非腐殖质和腐殖质两大类。 土壤腐殖质：土壤微生物在分解有机质时重新合成的多聚体化合物，约占土壤有机质的85—90%。 ①植物营养的重要碳源和氮源，土壤中99%以上的氮素是以腐殖质的形式存在的。 ②腐殖质也是植物所需各种矿物营养的重要来源，并能与各种微量元素形成络合物，增加微量元素的有效性。 ③土壤有机质能改善土壤的物理结构和比学性质，有利于土壤团粒结构的形成从而促进核物的生长和养分的吸收。 ④影响土壤动物的分布，土壤有机质的含量越多，土壤动物的种类和数量也越多 (三)土攘中的无机元素 植物从土壤中所摄取的无机元素中有13种必需元素，还有一些元素仅为某些植物所必需 。 无机元素主要来自土壤中的矿物质和有机质的分解。腐殖质是无机元素的贮备源，通过矿质化过程而缓慢地释放。 土壤中必须含有植物所必需的各种元素和这些元素的适当比例，才能使植物生长发育良好，因此通过合理施肥改善土壤的营养状况是提高植物产量的重要措施。 土壤中的无机元素对动物的分布和数量也有一定影响。 第七节 生物与大气的关系 1、氧的生态作用； 2、氮的生态作用； 3、CO2的生态作用（对动植物个体潜在的影响）； ①使植物气孔开度减少，减少蒸腾，提高水分利用。 ②CO2 浓度相对提高，使C3植物光合作用不断增加（C4植物达到饱和点后则不随CO2 浓度提高，光合作用增加）。 ③CO2 能促进植物的生长——植物生长速率随全球CO2 浓度的提高而增加。 ④高浓度的CO2 能改变植物形态结构——幼苗分枝增多，叶面积指数加大等。 4、大气污染与植物 ①大气主要污染物对植物的危害（影响） 二氧化硫（SO2 ）对植物的影响：伤害阈值为0.25~0.55ppm，2~8小时；典型症状——叶片脉间呈不规则的点状、条状或块状坏死区。 氟化氢（HF）对植物的影响：伤害阈值>40ppm；典型症状——叶尖和叶缘坏死。 臭氧（O3）对植物的影响：伤害阈值0.05~0.15ppm 0.5~8小时；典型症状——叶面上出现密集的细小斑点。 乙烯对植物的影响：伤害阈值10~100ppb；典型症状：“偏上生长”致使叶片、花、果脱落。 ②植物对大气的净化作用 吸收CO2，放出O2 ：造林绿化与人类维系呼吸； 吸收有毒气体：吸收二氧化硫（SO2 ）及氟化氢（HF）最优； 驱菌杀菌作用：有些植物分泌杀菌素，如1ha松柏林24小时分泌34kg杀菌素； 阻滞粉尘：针叶林阻粉尘量32~34吨/年，阔叶林68吨/年； 吸收放射性物质：吸收中子γ-射线。 ③大气污染监测——指示植物 a.作为指示植物的基本条件： 能够综合反映大气污染对生态系统影响的强度； 能够较早地发现污染（对大气污染敏感）； 能够同时检测多种大气污染物； 能够反映出一个地区的污染历史（基本年轮的化学分析）。 b．常见（用）的指示植物：地衣最敏感，0.015~0.105ppm二氧化硫下无法生存（但反应慢）。 ④大气污染的植物监测 形态及生长量观测： 群落生活力调查现场盆栽定点监测； 生理生化指标测定——光合作用，呼吸作用，气孔开放度，细胞膜透性，叶液PH值变化，植物体内酶体变化等 生态因子的几个基本观点 ( 生物的本性与生态因子辨证统一的观点 - 在长期的历史发育和进化过程中, 不同生物对生态因子的要求不同。 - 如植物与气候的关系, 有些植物只能在热带或亚热带生长,有些则在温带生长。 - 再如植物与土壤的关系,有些喜欢酸性土(铁芒萁), 有些喜欢碱性土(如碱蓬)。 - 引种植物必须遵守生物的这种基本规律。 ( 生态因子综合性的观点 - 影响生物生长的各种生态因子是同等重要的。 - 任何生态因子都不是孤立地对生物发生作用。 - 例如, 茶树需要湿润亚热带气候与排水良好的强酸性土壤所组成的综合环境,北方温带地区虽有酸性土,因气候不适宜就不能正常生长,即使生长, 其品质也非常低下.所以,南茶北移的口号是错误的。 ( 生态因子主导性的观点 - 在各种生态因子中,总是有一种或两种起者主导性的作用。 - 当这个主导因子的量低到最小时,就成为成为限制性因素,这就是利比希的最小因子定律或者最小因子定律(Law of minimum)。 - 例如, 在植物的春化阶段(植物开花需要低温刺激的现象), 虽然温度、水分、氧气、和土壤中的矿物质都很重要，但在这个阶段温度的高低却起着主导的作用。 ( 生态因子联系性的观点 - 在自然界中, 没有一种生态因子是孤立存在的,而是永远地处于相互依赖的关系之中 - 改变一种生态因子, 其它生态因子也会相互改变 - 例如, 在北纬27°的贵州西北部山地, 核桃和板栗在海拔1500-2000 m的山谷或坡上生长良好, 但到了在北纬40°的北京附近, 只能栽到600 m 以下地带。海拔本身对植物不起什么作用，只是它所联系的气温、湿度、雨量、光线、风力以及土壤性质等才对植物发生作用。 ( 生态因子变动性的观点 - 一年四季或昼夜之间, 日光、温度、水分、土壤肥力等是不断变化着的 - 植物生长发育所需要的生态因子也是变化的 - 同一种生态因子在植物的某一阶段可能不大，但到了另一阶段却成了必要因素 - 例如, 南方双季稻地区, 在晚稻分孽期和孕穗期特别需要充足的氮肥，如果供应不足，发生黄叶病，以至减产；但是，在水稻的抽穗期间，由于氮肥施用过多，有会发生贪青、徒长叶片、不能结穗 第三章 种群生态学 概 述 一、种群的定义（population） 种群是占据特定空间（地理位置）的同种有机体的集合群。 种群是占据某一地区的某个种的个体总和（Friederich，1930） 某一特定时间占据某一特定空间的一群同种有机体（Merrile,1981） 种群是物种在自然界中存在的基本单位，又是生物群落的基本组成单位。种群是一种特殊组合，具有独特性质、结构、机能，有自动调节大小的能力。 从进化论观点看，种群是一个演化单位。此外，从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。 例如, 池塘中所有的青鱼, 箭竹林中所有的箭竹等。 二、种群生态学 1、种群生态学（population ecology）——研究同种生物个体群数量动态、特性分化及其发生发展的科学。（种群生物学population biology） 种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群，例如捕食者与猎物、寄生物与宿主等的相互作用。 （教材） 种群生物学：种群生态学和种群遗传学有机地整合起来 2、种群生态学主要代表作： ①J．L．Harper， 1977，Population Biology of Plant．Academic press，London and New York． ②J．W．Silvertown，1982．Introduction to plant population ecology．Longman London and New York． ③王伯荪等，1995，植物种群学．广州：广东高等教育出版社． 第一节 种群动态 种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。①有多少(数量或密度)；②哪里多、哪里少(分布)；③怎样变动(数量变动和扩散迁移)；④为什么这样变动(种群调节)。 种群动态的基本研究方法有：①野外观察；②实验研究；②数学模型研究。 研究决定种群数量和分布的生态因素具有重大应用价值。例如，确定合理利用渔业和野生动植物管理中的收获量，改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度，制订保护濒危生物、防止绝灭的对策，提出农牧医病虫鼠草害和入畜共患疾病的生态防治措施等。 一、种群的密度和分布 (一)数量统计 密度：单位面积(或空间)上的个体数目。也有应用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。 绝对密度：指单位面积或空间的实有个体数。例如每公顷有10只黄鼠。 相对密度：只能获得表示数量高低的相对指标。例如每置100铗日捕获10，即10%捕获率。相对密度又可分为直接指标和间接指标，如10%捕获率以黄鼠只数表示是直接指标，而每公顷鼠洞数则是间接指标。 数量统计方法 ： 1、计数种群：最直接方法 ，调查适用范围有限 2、样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数推广来估计种群整体。最常用 3、标志重捕法：在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数。 N:M=n:m N=M·n/m N:样地上个体总数 M:标志数 n:再捕个体数 m:再捕中标记数 对于许多动物，相对密度指标成为有用资料，诸如捕获率，遇见率，洞口、粪堆等活动痕迹，鸣声、毛皮收购量，渔获量等。 (二)单体生物和构件生物 1、单体生物：个体很清楚，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。大多数动物 2、构件生物：由一个合于发育成由一套构体组成的个体，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高等植物、营固着群体生活的珊瑚、苔藓虫等。 对于构件生物就必需进行两个层次的数量统计：①从合子产生的个体数(它与单体生物的个体数相当)；②组成每个个体的构件数。 构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。 构件生物的构件包括地面的枝条系统和地下的根系统。 对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖。 构件建筑学结构：植物重复出现的构件的空间排列，它决定植物个体与环境相互关系和个体间的相互作用。 特征：分枝的角度、节间的长度、芽的死亡、休眠、产生新芽的概率等。 (三)种群的空间结构：内分布型 种群的内分布型：组成种群的个体在共生活空间中的位置状态或布局。也称种群分布格局（distribution pattern）——种群内个体空间分布方式或配置特点。 1、随机分布：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。比较少见。形成条件：环境的资源分布均匀一致、种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。如面粉中的黄粉虫 2、均匀分布：个体间的距离要比随机分布更为一致。形成条件：主要是由于种群内个体间的竞争。例如森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)，沙漠中植物为竞争土壤水分。 3、成群分布（集团分布）：最常见的内分布型。形成条件是：①环境资源分布不均匀；②植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；③动物的社会行为使其结合成群。 如：人类 、雪松（种子没有散布能力） 4、种群分布格局的判断方法， 通过公式 S2=Σ(x-m)2/(n-1) 计算 其中：n—调查时样方数 m—每个样方中个体平均数 x—样方中的个体总数 S2 —方差（分散度） 根据S2 的值可判断： 当S2=0 时，为均匀分布 当S2= m时，为随机分布 当S2>m 时，为集群分布 内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不太活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居所的空间分布。 三、种群统计学
 (一)年龄结构和性比 (1)年龄结构：种群内不同年龄的个体数量分布情况。 增长型种群：年龄结构成典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体小，出生率大于死亡率。 稳定型种群：出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。 下降（衰退）种群：倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。 种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。 构件生物种群的年龄结构有两个层次：即个体的年龄和组成个体的构件年龄。 （2）性比：种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。 受精卵的♂/♀大致是50：50，这叫第一性比。 由于种种原因，♂/♀比继续变化，到个体成熟时为正的♂/♀比例叫第二性比。 最后还有充分成熟的个体性比，叫第三性比。 性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。 （二）生命表的编制 1、生命表：指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单。 同生群：同时出生的个体种群。 （1）类型： 图解生命表：以图解来表示生物一个世代的历程。 常规生命表 动态生命表：真实记录生物个体存活情况。 静态生命表：记录某一特定时间获得的各龄级个体数情 况而编制成的。 （2）作用（意义）： 综合记录了生物体生命过程的重要数据； 系统表示出种群完整生命过程； 研究种群数量动态必不可少的方法。 2、生命表各栏的意义及计算方法 x:按年龄的分段；nx为x期开始时的存活数； lx为x期开始时的存活分数；dx为从x到x+1的死亡数；qx为从x到x+1的死亡率； ex为x期开始时的生命期望或平均余年; Lx :从x到x+1期的平均存活数;Tx :进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体一年值。 lx=nx/n0 dx=nx-nx+1 qx=dx/nx Lx=(nx+nx+1)/2 ex=Tx/nx 3、生命表可获得三方面信息： ①存活曲线：以nx的对数对x栏作图可得存活曲线，存活曲线直观地表达了该同生群的存活过程。 （教材：lx栏作图， 错） Deevey(1947)曾将存活曲线分为三个类型： I型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。例如大型兽类和人的存活曲线。 Ⅱ型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。许多鸟类接近于Ⅱ型。 Ⅲ型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。鱼 ②死亡率曲线。以qx栏对x栏作图。比存活曲线更有参考价值。 ③切生命期望：ex 表示该年龄开始时平均能活的年限。 (三)动态生命表和静态生命表 1、动态生命表：根据对同年出生的所有个体进行存活数目进行动态监察的资料而编制的生命表。也称为同生群生命表、特定年龄生命表或水平生命表。 从同时出生的一群体连续监察多年，直至全部个体死亡。 同一年出生，经历相同的环境。 2、静态生命表：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的生命表。也称特定时间生命表或垂直生命表。假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化的。 同一年内监察不同年龄个体。 不同年出生，经历不同的环境。 表3-2的错误：lx应为nx，qx应为1000qx (四)包括出生率的综合生命表 前面所讲生命表只考虑了种群的死亡和存活过程，没有考虑种群的出生过程。 生育力：x 年龄组平均每个个体的产仔数（即出生力）。 以mx表示。 生育力表：包括特定年龄生育力的生命表。 kx：x年龄组的死亡力（致死压力） 表中： kx=lg(1000 lx) - lg(1000 lx+1) R0：净生殖率 （即已扣除了死亡数的，世代净增殖率 ） R0 =Σlxmx 表中R0=3.096表示雌猴数经一世代后将平均地增长到原来的3.096倍。 组件生物的综合生命表：x以日为单位 ；ax栏与藤壶生命表nx栏完全相当。 Fx代表了各日龄组的产籽总数，是出生率和存活数的联合变化。所以ΣFx是该调查种群经一世代后的总产籽数。 表中 mx=Fx/ax (五)种群增长率r和内禀增长率 rm 自然界的环境条件在不断变化着，当条件有利时，种群增长能力是正值，条件不利时可能变为负值。 世代的净增殖率由于各种生物的平均世代时间并不相等，作种间比较时其可比性不强。 种群增长率：r = lnR0/T T：世代时间，它是指种群中从母体出生到子代再产子的平均时间。 T = (Σlxmxx)/(Σlxmx) 人口控制和计划生育的目的是要使r值变小： ①降低R0值，即使世代增殖率降低，这就要限制每对夫妇的子女数； ②使T值增大，即可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。 内禀增长率rm：具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在及适水平，在环境中没有天敌，并在其一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。 应用rm值为指标，能测定某种生物种群的最适环境。 rm可以认为是一种在种群增长“不受限制”的条件下的r (六)昆虫生命表与关键因子分析 ①关于x栏的分期，采用了卵、幼虫等发育阶段来代替一般的物理时间； ②把各发育阶段的dx分为不同死亡因素引起的分值dxF; ③在生命表中把性比和产卵率的变化换算成死亡率。 表中：lx即前面表中的nx；sx=100-qx 关键因子分析 关键因子：可以是任何一种同死亡率相关的生物因子或非生物因子。 对预测种群的未来趋势是很有用的，但它同死亡率不一定有因果关系。 K值图解法：必需具多年的生命表资料 k值乃前后两个阶段存活率(或存活数)对数之差，K则是各世代的所有入之和。 以年份为横坐标，以k和K值为纵坐标作出关键因子分折图,根据哪一个k值的变化趋势与K值变化趋势最相似，就确定这个因素为关键因子。 实际上，它只是表明生活史中死亡率最高时期。 (七)图解生命表 适用于一年生高等植物。 方块代表不同发育时期，三角则表示发育时期间的转化系数，例如P为存活率，F为结籽率。 这是一个理想化的模型，假定没有迁入和迁出。 Nt+1=(Nt·P)+(Nt·F·g·e) g:种子平均萌发率； e:幼苗平均存活率 褐色雏蝗的生命表 ①没有一个成虫存活到次年(P=0)，这是一年生定义赋与的； ②成虫产出的下一代卵块，经过孵化和四个幼虫期才能发育成虫，而每一阶段均有新的死亡，存活数逐段降低。 世代彼此重叠、多年生生物的图解生命表 假定各年龄组的存活率和出生率都是一常数，不随种群本身密度升降而有改变，即没有密度效应的。 生命表的实质是描述种群生死过程的一种有用图表模式。由于生物的生活史五花八门，生命表的型式也随之有很大区别。 三、种群增长模型 数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构。科学工作者用它来揭开此系统的内在机制和对系统行为进行预测。 建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物的和非生物的因素是怎样影响种群动态的。 种群增长模型的分类： （1）按模型涉及的种群数分：单种种群模型和两个相互作用的种群模型。 （2）按增长率是一常数还是随密度而变化分：与密度无关和与密度有关增长模型。 （3）按种群的世代彼此间是否重叠，分为连续和不连续(或称离散)增长模型。 （4）按模型预测的是一确定性值还是作一概率分布分：决定型模型和随机型模型。 （5）其它：具时滞后的和不具的，具年龄结构的和不具的等等 (一)与密度无关的种群增长模型 指数式增长：种群增长率不随种群本身的密度而变化的增长。可称为与密度无关的增长 。 离散增长：种群的各个世代彼此不相重叠，其种群增长是不连续的、分步的。一般用差分方程描述； 连续增长：种群的各个世代彼此重叠，其种群增长是连续的，用微分方程描述。 1．种群离散增长模型 假定①增长是无界的；②世代不相重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构 。 Nt+1=λNt 或 Nt=N0λt N：种群大小，t：时间，λ：种群的周限增长率 (代表种群两个世代的比率，即种群大小在开始和结束时的比率 ) lgNt=lgN0+(lgλ)·t 以lgNt与 t 作图，就能得到一条直线 λ ＞1 种群上升； λ ＝1 种群稳定； 0＜ λ ＜1 种群下降； λ ＝0 雌体没有繁殖，种群在一代中灭亡。 2．种群连续增长模型 条件：①世代重叠 ；②增长无界（与密度无关） 种群变化率 dN/dt=rN 积分得 Nt=N0ert r:每员增长率 (瞬时增长率）（=出生率-死亡率） 以种群大小Nt对时间t作图，说明种群增长曲线呈“J”字型。但如以lgNt对t作图，则变为直线。 r ＞0 种群上升； r ＝0 种群稳定； r ＜0 种群下降。 3. 瞬时增长率与周限增长率的关系 周限增长率具有开始和结束时间，它表示种群大小在开始和结束时的比率； λ 与r 可以相互转换： r = ln λ 或 λ= e r 证明：已知：Nt = N0e rt 即 Nt/N0=e rt 又 λ=Nt/N0 如果： t = 1 ，则 r = ln λ 或 λ= e r 4．指数增长的实例和应用 (1) 求人口增长率 Nt=N0ert r = (lnNt-lnN0)/t (2)预测人口加倍时间 Nt/N0=2 ert=2 t = ln2/r (3)以r作为估计种群受到干扰(如杀虫)后种群恢复平衡的时间，r值越大，种群增长成恢复越快；r值越小，则种群增长或恢复越慢。 教材上的 1/r ：错 (4)用生命表数据求r和λ值 r =lnR0 /T R0：净生殖率；T：世代时间 (二)与密度有关的种群增长模型 1．不连续增长模型 在空间、食物等资源有限的环境中，比较现实的是出生率随密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。 假定种群周限增长率随密度变化的关系是线性的。回归线与λ＝1.0水平线的交点是平衡密度(或称容纳量) Neq λ=1.0-B(Nt-Neq) B：回归线斜率，表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率λ即增加或减少B值。 若Nt=Neq，则-B(Nt-Neq) =0，λ＝1， 种群稳定； 若Nt<Neq，则-B(Nt-Neq) >0，λ ＞1， 种群上升； 若Nt>Neq，则-B(Nt-Neq) <0，λ ＜1， 种群下降。 具密度效应的种群离散增长最简单模型： Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt 密度对种群增长率(从而包括出生率和死亡率)的影响，显然是种内竞争的结果。 此模型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环境条件不变的情况下，只有种群内部特征(即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点)就足以出现种群动态的种种类型， 包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及至种群消亡等等。 2．连续增长模型 两点新的考虑： ①有一个环境容纳量(通常以K表示)，当Nt＝K时，种群为零增长，即dN／dt=0； ②增长率随密度上升而降低的变化，也是按比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。 种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型的。 “S”型曲线同样有两特点： ①曲线渐近于K值，即平衡密度； ②曲线上升是平滑的。 逻辑斯蒂增长（Logistic growth）模型 逻辑斯蒂增长（Logistic growth）模型：是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相 关的增长方式。 r表示物种的潜在增殖能力，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。它应该并可以随环境(资源量)改变而变化。 （K-N)/K：逻辑斯谛系数 N>K：种群数量下降；N<K：种群数量增加；N=K：种群数量不增不减。 逻辑斯谛增长的内在机制：①在随着N逐渐增长到平衡密度K的过程中，末利用“剩余空间”K一K／N逐渐变小；②种群瞬时增长率dN／dt由小变大，到曲线中点(K／2)最大，以后又逐渐变小，增长率曲线变化呈倒钟型。 逻辑斯谛曲线常被划分为五个时期：①开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；②加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快；③转折期，当个体数达到饱和密度一半(即K／2时)，密度增长最快；④减速期，个体数超过K／2以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。 逻辑斯谛增长模型的重要意义是：①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；③模型中两个参数r、K已成为生物进化对策理论中的重要概念。 (三)具时滞的种群增长模型 时滞：密度效应的时间延搁。 时滞的加入往往使稳定的种群增长型变成了有周期性波动或不稳定的。 具时滞具密度效应种群离散增长模型 Nt+1 = [ 1 – B ( Nt-1 – Neq ) ] Nt 把-B(Nt-Neq)改为-B(Nt-1-Neq)，即种群前一代密度(不是当代密度)影响了种群增长率。 周期性的波动。其原因是由于时滞使密度对增长率影响在时间上后延，从而使种群动态曲线的前部更凸了一些，随后数量超过平衡密度还继续上升，然后数量骤然下降，也越过平衡密度，从而形成了周期性波动 (四)植物种群动态模型 植物种群的四个特点 ： 1．自养性：植物是自养性生物，大部分植物都需要少数几种相同的资源。 2．定居性和空间上相互关系：植物间的相互作用都具空间局限性特点。 3．生长的可塑性：植株间生物量相差很大，因此其产籽数量可相差若干数量级。 4．营养繁殖：同一合于发育的个体上的许多构件之间彼此有竞争资源的现象。 四、自然种群的数量变动 研究种群动态的目的，是为了人类更好地利用和保护生物资源。 (一)种群增长 自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测时光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型。 “J”型增长可以视为是—种不完全的“S”型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。 低等植物、高等植物一个单株的构件数的种群增长，同样具典型的“S”型增长特点。 内禀增长率低的大型动物，建立自然种群往往需要较长时间 (二)季节消长 对自然种群的数量变动，首先要区别年内(季节消长)和年间变动。 每年只一个世代的一年生昆虫的特点：从卵经若虫到成虫每年一个单峰型的季节消长曲线，高峰在卯期，低谷在成虫期。 一年生草本植物种群个体数也有类似的季节消长。 棉盲椿各年的季节消长有不同表现，它随气候条件而变化。 ①中峰型，在干早年份出现，蕾铃两期受害均轻轻；②双岭型，在涝年出现，蕾铃两期都受严重危害；③前峰型，在先涝后旱年份出现，蕾期危害严重；④后峰型，在先旱后涝年份出现，铃期危害严重。 温带湖泊的浮游植物(主要是硅藻)，往往每年有春秋两次密度高峰。为什么？ (三)不规则波动 大多数生物种群数量的年间变动属于不规则的。 马世骏(1958) ：东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。 Andrewartha：通过多元回归分析：气象因素决定蓟马种群数量动态，而认为密度制约性因素没有作用。 Smith应用了同一数据资料，但按另一设计，用多元回归分析证实了种群增长与密度本身有关：在种群增长率与春季高峰前种群数量间有显著的负相关。 结论：统计学证明的显著性相关并不能证明两者之间必然的因果关系。 (四)周期性波动 旅鼠、北极狐：3—4年周期 美洲兔、加拿大猞猁：9—10年周期。 周期性数量波动的特点： ①通常这种周期性数量波动见于比较简单的生物群落中，如北方的寒漠、针叶林； ②数量高峰往往在广大区域同时出现。 (五)种群暴发或大发生 大发生：种群出现骤然的数量猛增。 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群大发生。 最闻名的大发生见于害虫和害鼠。例如蝗灾 赤潮：指水域中一些浮游生物(如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等)暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。 主要成因：有机污染，氮、磷等营养物过多形成富营养化。 危害：①藻类死体被微生物分解，消耗尽水中溶氧，鱼贝等窒息而死；②有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至离海岸64千米的人，有时会受到由风带来毒素危害，造成呼吸和皮肤的不适。 水华：池塘中浮游藻类突然异常增殖，在水面形成一层薄皮或泡沫的现象。 水生植物暴发：槐叶萍 、伊乐藻 、风眼莲 陆生植物：贯叶金丝挑 (六)种群平衡 种群平衡 ：种群较长期地维持在几乎同一水平上。 大型有蹄类、食肉类、蝙蝠，多数一年只产一仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。 种群的变化或变动性：数量始终在变化着；种群中始终有出生和死亡，在永恒不断变化之中；不能有绝对严格的周期。 种群的平衡和稳定性：每次数量下降以后，都逐渐恢复到原有水平；各个种群一般均有一平均密度或平衡水平；种群的周期性也可看作是一种稳定性。 (七)种群的衰落和灭亡 种群衰落：当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，甚至灭亡。 个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现。 种群衰落和灭亡的原因：①人类过度捕杀；②破坏野生生物的栖息地，剥夺了物种生存的条件。 物种种群的持续生存的基本条件：①有保护良好的栖息环境，②有足够数量的最低种群密度。过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。 (八)生态入侵 生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程 欧洲的穴兔：英国引入澳大利亚 仙人掌：美洲引入澳大利亚 紫茎泽兰：墨西哥 夏威夷 澳大利亚 解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延到到广西、贵州境内。 第二节 种群的进化与选择 数量动态是种群内个体数量的定量方面研究 表示种群内个体质的特征，有表现型和基因性两类。 种群数量动态是与组成种群个体的质量和各质量等级的相对比例(例如表现型频率和基因型频率的变化)具有密切的关系。 种群数量变化和质量变化是种群动态过程的两个方面。 种群是由彼此进行杂交的个体组成的，因此种群是一个遗传单位。 进化过程包括基因库的变化和遗传基因组成表达的变化。 种群的进化是世世代代种群个体的适应性的累积过程。 物种进化通过种群表现出来，所以种群也是进化单位。 一、基因库和基因频率 基因库是指种群中全部个体的所有基因的总和。 种群基因库的组成是不断地变化着的。随着死亡而从基因库丢失，通过突变而使新基因进入基因库。 表现型：由基因型的特性和环境影响共同作用所决定的个体的特性。 种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。 哈—温定律：是指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中基因型频率将世代保持稳定不变。 二、变异和遗传漂变 变异是自然选择的基础。 自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。 遗传漂变：就是指基因频率在小的种群里随机增减的现象。 三、自然选择模型 假设的理想种群：①世代离散；②随机交配；③从受精卵到下次交配受精为一世代；④各基因型的存活率和生育率都为一定值。 以l11、l12、l22分别表示A1A1、A1A2、A2A2基因型个体存活率；以m11、m12、m22分别表示A1A1、A1A2、A2A2基因型个体生育力； 在每一世代(t)开始时统计合子数量，并以Nt表示。 A1基因频率为pt， A2基因频率为qt，所以qt=(1-pt ) (1)根据哈—温比率，在 t 时各基因型的个体数量为： A1A1：pt2Nt A1A2：2ptqtNt A2A2：qt2Nt (2)各基因型个体在其成熟交配时，共存活数应为各基因型合子数分别乘以各自存活率： A1A1：l11（pt2Nt） A1A2：l12(2ptqtNt ) A2A2：l22(qt2Nt) (3)估计 t+l 时的总合子数：以各基因型的存活成熟个体数分别乘以各自的生育力，然后相加： Nt+1= m11l11（pt2Nt）+ m12l12(2ptqtNt )+m22l22(qt2Nt) (4)估计 t+1 时合子中A1和A2的基因数: A1基因数 = 2m11l11（pt2Nt）+ m12l12(2ptqtNt ) A2基因数 = 2m22l22(qt2Nt) + m12l12(2ptqtNt ) (5)估计 t+1时A1和A2基因在基因库中的频率，可直接将A1和A2的基因数分别除基因总数。 可以根据pt+1和Nt+1的两个公式，来预测基因库组成和种群大小随时间的变化。 适合度W(也称适应值)，它综合了存活率和生育力，因此，某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。适合度高的，在基因库中的基因频率将随时间而增大，反之，适合度低的，将随时间而减少。适合度可以理解为指数增长因子。 W11=m11l11 W12=m12l12 W22=m22l22 个体生育能力与存活能力有同样的重要性。 如果在等位基因中有一个是隐性致死基因，则自然选择将逐渐地从基因库中淘汰这些致死性基因。 四、两种进化动力的比较 1、选择系数：表示自然选择强度的指标。 自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自然选择强度就越高。 其计算分两步：①取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度，通常以小写w表示。②然后找出w值间的最大差值，即选择系数s 。 2、遗传漂变强度：种群大小的倒数。种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。 3、两种进化力：自然选择和遗传漂变 如果选择强度s大于遗传漂变强度(种群大小的倒数)，如大10倍或更多，则在多数情况下，可以对遗传漂变忽略不计；反之亦然。 热带物种比温带物种一般具有更多的遗传变异；栖居多种生境类型的物种比栖息一种生境的物种遗传变异更丰富；脊椎动物中，爬行类比鸟类和兽类有更多遗传变异。 4、三类假说： ①中性说：认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。认为大部分进化的变化和种内大部分的变异不是因为达尔文的自然选择所致，而是由于突变等位基因的随机偏离所造成。中性说强调，由突变产生的等位基因往往在选择上是中性的，与其所取代的另一等位基因相比既不有益，也不有害，因此在分于进化中，自然选择几乎不起作用。 ②筛选选择说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。根据这种学说，多数突变是有害的或中性的，有利的突变很少见。自然选择使有害的突变减少和消失，但对中性的突变是中立的。因此自然选择像一个筛子，将有害的突变筛选掉，而允许其他的通过。 ③平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。 五、自然选择的类型 自然选择直接作用于表现型，选择压力是环境中各种生态因素对有机体个体的影响，使适应的个体生存并繁育后代，不适者淘汰。但自然选择又通过对种群内个体存活率和生育力的影响而使基因和基因型频率发生变化。 1、作用于表现型特征的自然选择 （1）稳定选择：当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间(即具平均值的)的那些个体有利，而淘汰两侧的“极端”个体时，选择属于稳定型的 。 （2）定向选择：当选择对一侧“极端”的个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动，选择属定向型。三类选择中，定向选择可能是引起基因型变化最快的一类。大部分人工选择属于达一类。 （3）分裂选择：当选择对两侧“极端”的个体有利，而不利于“中间”的个体，从而使种群分成两个部分 2、选择的结果形成了生物的适应性，但任何适应性都是相对的。 三个原因：①种群中经常出现基因的突变，而突变基因的流动将阻止形成百分之百完善的适应性。个体迁入也使原有种群的基因库增加适应于别地区环境的其他基因。②环境是不断变化的，在环境变化时原来适应于某一特定环境的表现型变成了不适应或不很适应。③在有限的能量和资源条件下，有机体必需把所获取的能量和资源分配给一系列彼此矛盾的目的，这包括生长、生殖、维持消耗、防卫、修复、贮存等，因此常常采取调和的对策。 3、除个体为单位外，其它生物学单位的选择： （ 1）配子选择：选择对基因频率的影响，可以发生在配子上，称为配子选择。例如精子的活动力就有可能经受自然选择 。 （2）亲属选择：如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有某些同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择多数与利他行为有关。 （3）群体选择：一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生。 （4）性选择：在个体间竞争配偶中，由于最强壮最活跃的雄性能获得交配机会，从而使这些特征在后代中不断强化发展。 六、渐变群 地理变异：广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异。 贝格曼规律：即分布于气候温暖地区的亚种或种群，其个体通常小于寒冷地区的。 渐变群：选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度。 工业黑化现象：桦尺蠖的蛾子，在污染区黑色型个体占优势，频率达95%以上，而在未污染区域则仍以浅色型个体占优势。 七、物种形成 （一）地理物种形成说 1．地理隔离：通常是由于地理屏障形起的，将两个种群彼此隔离开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。 2．独立进化：两个地理上和生殖上隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。 3．生殖隔离机制的建立：假如地理隔离屏障消失，两个种群的个体可以再次相遇和接触，但由于建立了生殖隔离机制，基因交流已成为不可能，因而成为两个种，物种形成过程完成。 （二）形成生殖隔离的因素： 1．合子前隔离：发生在合子形成之前，阻碍受精和形成合子。 (1)栖息地隔离：两个种群虽分布于同一地理区域，但各有自己的栖息地。 (2)时间隔离：两个种群虽有共同的分布区，但性成熟时间不同，如成熟于不同季节。 (3)行为隔离：交配前的行为不同，使彼此不能相容和交配。 (4)生殖器官隔离：动物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止两个种群间的交叉受精。 2．合子后隔离发生在合子形成以后，虽然两性配子可以受精并形成合子，但合子没有生活能力，或只能发育为不育的杂种。 (1)杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。 (2)发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中断或破坏。 (3) F2代受场。 Fl代虽然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的个体。 （三）物种形成的方式 1．异域性物种形成 ①通过大范围的地理分割，分开的两个种群各自演化。 ②通过种群个少数个体从原种群分离出去。 2．邻域性物种形成 由于边缘栖息地环境上的区别，使种群内的次群分化、独立。 3．同域性物种形成 在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群而形成新种 。 （四）植物物种形成的特点： 营养体繁殖很普遍，所以单性可以不经交配而长久繁殖。 易于形成多倍体，并且新种能通过多倍体而自发地产生。 易于产生杂种后代，即杂交能育性高。 （五）适应辐射：由一个共同祖先起源在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象 八、进化对策 生态对策（或生活史对策 ）：生物在生存斗争中获得生存的对策。 1、K—对策者：出生率低、寿命长、个体大、具有较完善的保护后代机制，一般扩散能力较弱，但竞争能力较强，即把有限能量资源多投入于提高竞争能力上。 种群密度通常处于逻辑斯谛模型的饱和密度K值附近，其种群稳定而少变 。 2、r—对策者：出生率高、寿命短、个体小，一般缺乏保护后代机制，竞争力弱，但一般具很强的扩散能力，一有机会就入侵新的栖息生境，并通过高r值而迅速增殖。 种群数量变动较大，经受经常的低落、增大、扩展，是高增长率的。 MacArthur(1962)提出的r-K选择的生活史对策。 1．r-选择——有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择。r-选择的物种称为r-对策者。 r-对策者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是“机会主义者”，很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产” 2．k-选择——有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。k-选择的物种称为k-对策者。 k-对策者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。 3．r-选择和k-选择的相关特征 在动物中，大分类动物间比较时，昆虫可视为r-选择，脊椎动物为k-选择；在分类单位之内比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的k-选择，体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-选择。 在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属于k-选择。 生物种群的繁殖对策也是自然选择的结果。 第三节 种内关系 一、植物的密度效应和生长可塑性 作为构件生物的植物，其生长可塑性很大。一个植株，在植株稀疏和环境条件良好情形下，枝叶茂盛，构件数很多. (一)“最后产量衡值法则” 在很大播种密度范围内，其最终产量（生物量）是相等的。 c = w d w = c / d lgw = - lgd + lgc “最后产量衡值”法则的原因：在高密度(或者说，植株间距小、彼此靠近)情况下，植株彼此之间竞争光、水、营养物激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小(包括其中构件数少)。 (二)“-3／2自疏法则” 如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育速度，而且进而影响到植株的存活率，种群密度下降，即“自疏现象” w =c d -3/2 “最终产量衡值法则”和“-3／2自疏法则”都是经验的法则。 二、性别生态学 1、概念及重要性 性别生态学：研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素的科学。 重要性： ①种内相互作用首先表现在两性个体之间。 ②种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态的重要意义，即种群质的动态。 亲代投入：指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源 2、无性繁殖和有性繁殖在进化选择上的利弊。
 Hamilton假说：营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。如病原生物和宿主的关系。 3、环境对性别的影响 什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖和无性繁殖，还有雌雄同体，性比变化等。 如裂唇鱼发生性转变 ，雌 雄。雌性先熟型雌雄同体 植物中也有环境决定性别的。 三、动物的婚配制度 (一)婚配制度的定义和进化 婚配制度：指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。 在高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。 高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。 (二)决定婚配制度类型的环境因素 决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。 高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制。 如果高质资源是呈斑点状分布的，易产生多配偶制。 多配偶阈值：达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊平衡点。越过此值，多配偶制将比单配偶制更加有利。 (三)婚配制度的类型 1．一雄多雌制 最常见的婚配制度 ，雄性不参加育幼，但保护领域及其闺房 。 2．—雌多雄制 很稀见，鸟类中只占1%。伏窝和育雏由雄鸟负担。 3．单配偶制 比较少见，只有鸟类以一雄一雌制较普遍，如鸳鸯。哺乳类中单配偶制倒是例外，如狐。 四、植物的性别系统 雌雄同花：大多数植物 雌雄同株异花： 雌雄异株：相当稀少，只占有花植物的5%左右，多出现在热带具肉质果实的多年生植物。 ①具有异型杂交的优越性 ②增加了两性利用不同资源的能力，也减少了食种子动物的压力。 ③动物传粉：如藤露兜树 ，动物在采食有甜味的肉质苞片时，对雄花和两性花的危害比雌花大。 植物性别系统的进化选择中环境因素影响复杂、研究困难。 五、领域性和社会等级 社会结构 ：通过与性别没有直接关系的其他社会性相互关系包括领域性、社会等级等相互作用使种群内部形成各种组织或结构。 (一)领域性： 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。 领域行为：保卫领域的方式。如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等。 具领域性的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，但某些节肢动物也有。 领域性原理： 1．领域面积随领域占有者的体重而扩大。 2．食物品质的影响：食肉性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大。 3．领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。 在资源均匀分布的条件下，划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短。领域性就易于产生。 如果资源集中并有可靠保证，那就在资源集中点附近群集营巢繁殖最为有利。然而，如果资源集中并不易预测，群集繁殖将优于划分领域 (二)社会等级 社会等级：指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。 形成基础：支配行为，或称支配—从属关系。 社会等级优越性：优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。 高地位的优势个体：身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素。 社会性行为与种群调节有密切联系： 当动物数量上升很高时，全部最适的栖息地被优势个体占满。次适地段虽然能成为其余个体的适宜栖息地，或者说可栖息密度具有一定弹性，但这种弹性有一定限度。随着密度增高，没有领域或没有配偶的从属个体比例也将增加，它们最易受不良天气和天敌的危害，这部分(称为剩余部分)比例的增加意味着种群死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长。 (三)灵长类的社会组织 灵长类的社会组织从简单的到复杂的，有一系列过渡型式。 原始的灵长类，一般营独居生活，只有在繁殖配对时期才有社会性接触。 狒狒的群较大，包括若干雄独和若干雌拂，其中有主胀。主雄在交配、取食等方面有优先权，但主雄和次雄以及次雄之间多有互助行为。 (四)昆虫社会 昆虫的社会组织达到高度发展，大约是动物界中最为复杂的，其最重要特点是分工与合作。 分工不仅表现在行为上，而且在生理和形态上，使社会中的成员分为职责、行为和形态各异的“等级”。 社会内个体间的联系与合作，只有通过整合作用才能形成社会整体。 整合：包括行为上(如相互识别，交换信息)、生理上和遗传上的。 六、利他行为 利他行为：指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。如工蜂在保卫蜂巢时放出毒刺、亲代关怀 。 利他行为的产生是群体选择的结果。 群体选择学说：种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利(降低适应度)但对社群或物种整体(增加适应度)有利的特性在进化中保存下来。 利他行为可以在下列三个群体水平间产生： 1．如果个体的利他行为对其直系亲属有利，则属于家庭选择 2．如果个体利他行为对于近亲家族有利，则属于亲属选择。 3．如果个体利他行为对于全群有利，则属于群体选择。 七、通讯 通讯：某一个体发送信号，另一个体接受信号、并引起后者反应的过程。 根据信号的性质和接受的感官，可以把通讯分为视觉的、化学的和听觉的等。 信息传递的目的：个体的识别，包括识别同种个体、同社群个体，同家族个体等，亲代和幼仔之间的通讯，两性之间求偶，个体间表示威吓、顺从和妥协，相互警报、标记领域等。 从进化观点而言，所选择的应以传递方便、节省能量消耗、误差小、信号发送者风险小，对生存必须的信号。 世代之间的信号传递包括通过学习和通过遗传两类。 第四节：种间相互作用 种间相互作用研究的两个方面： 相互动态：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。 协同进化:彼此在进化过程和方向上的相互作用。 一、种间竞争 种间竞争：是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的 相互竞争作用 （一）种间竞争得典型实例 1. Gause ：三种草履虫 单独培养： “S”型增长 大草履虫与双小核草履虫：双小核草履虫获胜 双小核草履虫与袋状草履虫：共存，密度都低于单独培养 双小核草履虫：试管中、上部，食细菌 袋状草履虫：试管底部，食酵母 现了食性和栖息环境的分化 2、Tilman：两种淡水硅藻的竞争 硅酸盐作为其细胞壁的原料。 （二）竞争类型及其一般特征 资源利用性竞争：两种生物之间没有直接干涉，资源下降，对竞争对手的存活，生殖、生长产生间接影响。 相互干涉性竞争：直接干扰。如杂拟谷盗和锯谷盗相互吃卵 他感作用：某些植物能分泌一些有害化学物质阻止别种植物在其周围生长。 竞争的特点： 1、不对称性：竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。 2、对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果 。如根竞争和枝竞争。 （三）竞争排斥还是共存？ 1、的种间竞争模型（ Lotka—Volterra ） α：竞争系数，表示每个N2个体对N1种群所产生的竞争抑制效应。也即N2种群中每个个体对N1种群的抑制作用等于 α/K1 没有竞争时只要在环境容量以下，种群都表现为增长。 有竞争时，N2种群中每个个体对N1种群增长的抑制作用等于 α/K1，因此当N2种群数量达到K1/ α时，即100%抑制了N1种群，则N1无论处于何密度都会表现为种群下降。 α=1，表示物种2的竞争抑制效应比物种1的相等； α＞1，表示物种2的竞争抑制效应比物种1的大； α＜1，表示物种2的竞争抑制效应比物种1的小。 同样，对于物种2， 理论上两物种竞争有三种结局： 1、物种一取胜，2、物种二取胜，3、共存 2、模型的四种结局： k1>k2/β，k1/α>k2 N1取胜 k2>k1/ α ，k1<k2 /β N2取胜 k1>k2/β，k2 >k1/α 不稳定的平衡 k1<k2/β，k2 <k1/α 稳定的平衡，因为N1永远达不到K2/β，而N2也永远达不到K1/α 3、对四种结局得解释 种内竞争强度 ：以1/k1或1/k2 表示 种间竞争强度： β/ k2物种1对物种2的种间竞争强度 α/k1 物种2(对物种1)的种间竞争强度 如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种将取胜； （1）将条件取倒数、则 1/k1<β/k2，1/k2>α/k1 表示物种1种内竞争小，种间竞争强度大，物种2则相反，因此N1取胜 （2）与（1）相反 （3）1/k1< β/k2, 1/k2<α/k1 两个物种都是种内竞争强度小、种间竞争强度大，两物种都有可能取胜。 （4）1/k1>β/k2, 1/k2>α/k1 两个物种都是种内竞争强度大、种间竞争强度小，两个物种彼此都不能排挤掉竞争对方，从而出现稳定的平衡 。 （四）生态位分化 生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。 生态位空间：物种能存活和增殖的范围。 超体积生态位：如果环境变量增加到3或4或更多。其生态位空间难以用图表来表示。 基础生态位：某物种能生存得最大空间。 实际生态位：某物种实际栖息得空间。 资源利用曲线 资源利用曲线：生物在某一生态位维度上的分布曲线，常量正态分布 (a)图各物种的生态位狭，相互重叠少，d＞w，表示种间竞争小 (b)图各物种阳生态位宽，相互重叠多，d＜w，表示种间竞争大 原理：进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧，而种间竞争将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。 种内竞争 生态位接近 种间竞争 生态位分开 平均分离度：两物种在资源谱中的喜好位置之间的距离。以 d 表示。 变异度：每一物种在喜好位置周围的变化范围。以 w 表示。 相似性极限： d / w =1 d / w 大：种内竞争 d / w 小：种间竞争 注意：生态位是多维的，只以一个维度进行的分析可能导致误解。 Tilman模型与植物的种间竞争 资源平衡点：只有当资源得消耗向量与供应向量与供应向量处于同一条线上（但方向相反）资源水平才能维持在一个平衡水平上，该直线与ZNGI得交点即平衡点 种间竞争：种间竞争的结局取决于供应点的位置 。 物种A的消耗率大于物种B （1）供应点落在①区内，供应率同时低于ZNGIA和ZNGIB， A和B都不能生存； （2）供应点落在②区内，供应率在ZNGIB以下，但在ZNGIA以上，B不能生存，A能生存，系统将平衡于ZNGIA线上； （3）供应点落在③区内，系统也将平衡于物种A的ZNGIA上。其理由是：物种A对两种资源的消耗率大，供资源水平维持在低于物种B能够生存的水平以下，结果是物种B将被物种A排挤掉。 两个物种的生态位互相重叠， ZNGIA和ZNGIB相交 。 ①区：两个物种都不能生存。 ②区： A能生存； ⑥区： B能生存。 ③区：物种A将排斥物种B ⑤区：物种B将排斥物种A ④区：物种A受资源X的限制较大，受资源Y的限制较小，相反，物种B受Y的限制较大，受X的限制较小。系统将在ZNGIA线和ZNGIB线的交叉点上平衡，而且，这种平衡是稳定的。 生态位分化的结果 两种硅藻对磷和硅两种资源的竞争 两个竞争物种共存的两个条件 ①在生境(即资源供应点)中，一个物种的存活易受一种资源限制，另一物种易受另一种资源限制。 ②每一物种消耗更多的资源正好是其存活易受限制的那一个资源 。 植物种间竞争中共存局面的出现，同样可以在生态位分化(更确切说，资源利用的分化)的基础中进行分析，关键在于同时分析竞争种群动态和被竞争资源的动态。 通过生态位分化出现的共存局面，产生在两个物种的种内竞争强度大、而种间竞争强度相对较小的情形下。 二、捕食作用 （一）捕食者与猎物得协同进化 捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果。 捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙，毒腺等。 猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态 捕食的方式 ： 追击：犬科兽类多为追击者，具细长四肢，善于奔跑 伏击：猫科兽类多为伏击者，有机动灵活的躯体和复杂的行为，多出现于森林。 在捕食者与猎物相互的协同进化过程中，常常是有害的“负作用”倾向于减弱 。“精明”的捕食者不能对猎物过捕。 捕食者与猎物的相互关系是生态系统长期进化过程中形成的复杂的关系，它们是一对?°孪生兄弟?±，作为天敌的捕食者有时变成了猎物不可缺少的生存条件。捕食者捕食的主要是有疾病的弱鸟。 （二）捕食者和猎物种群的数量动态 1、梢毛虫 捕食大草履虫的捕食实验 ①在均匀液质作为培养环境时 ②在培养液中加入沉渣供草履虫作为隐蔽场所 ③在实验系统中每隔三天加入一个栉毛虫和一个草履虫(模拟迁入) 2、 Lotka—Volterra捕食模型 猎物方程：dN/dt = r1N —εPN ε：捕食者发现和进攻猎物的效果，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数。 捕食者方程：dP/dt=-r2N+θNP θ ：捕食效率常数，即捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数。 N : 猎物密度 P ：捕食密度 ①猎物零增长，dN/dt=0时 r1N = εPN P = r1 / ε 猎物零增长线是一条直线：P<r1/ε时N增加，p>r1/ε时N减少。 ②捕食者零增长，即dP/dt=0时 θNP=r2P N=r2/θ 捕食者零增长线是一条直线，当N>r2/θ时，P增加 当N<r2/θ时，P减少。 ③捕食者和猎物种群动态分为四个时期 a 猎物增加，捕食者减少 b 猎物增加，捕食者增加 c 猎物减少，捕食者增加 d 猎物减少，捕食者减少 ④捕食者?a猎物种群联合的周期性振荡，对外界的干扰是很敏感的。 （三）自然界中捕食者—猎物种群的动态 1、以捕食性天敌对害虫作生物防治。澳洲瓢虫——为吹绵介壳虫 2、去除捕食者以提高有产业价值的“猎物”。人工捕杀凶猛鱼类 ，可提高鱼产量。 3、捕食者和食草动物对于其猎物种群密度没有多大影响。如梨象 ——荆豆 4、猎物种群的数量有很大变化，而捕食者数量仍保持相当的稳定。小哺乳类——灰林鸽 5、选择性捕食及其改变，有稳定猎物种群变动的作用。 结论：①自然界中的捕食者和猎物种群的相互动态是复杂多样的，一种捕食者与另一种猎物的相互作用，并不像Lotka?a Volterr模型所假定的，孤立于其他物种和环境条件之外。 ②Lotka?aVolterr模型对于解释自然界中复杂而多样的捕食者猎物种群相互作用的规律是不完全的，离客观实际还有相当大差距。 三、食草作用 特点：被食者只有部分机体受损害，植物没有主动逃脱能力 ①食草动物在进化中发展了自我调节机制。 ②植物在进化过程中发展了防卫机制。 （一）食草动物对植物得危害：危害程度随损害部位、植物发育 阶段的不同而异 。 （二）植物的补偿作用 ： 植物的一些枝叶受损害后整株的光合率可能加强。 受害植物可能利用贮存于各组织和器宫中的糖类得到补偿或改变光合产物的分布，以维持根／枝比的平衡 受伤枝可能掉落，也可能将其糖类运输到未受伤害枝叶而得到补偿。 如果在繁殖期受害，以增加种子粒重来补偿损失。 （三）植物的防卫反应 产生更多的棘(机械防御)或化学物(化学防御）。化学物属植物次生物质，是植物代谢过程的副产品。 对植物次生物质得两种观点： 1、是植物的代谢废物，在进化过程中转为有用的物质。 2、是植物在进化过程中发展的一种专门对付食草动物的特殊化学物，也包括代谢的副产物。 （四）植物和食草动物的协同进化 协同进化：是指一个物种的性状作为对另?a物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种性状的反应而进化。竞争、捕食、食草、共生等种间都存在。 植物的防御机制还可为某些动物所利用，从而形成一个在植物—食草动物—捕食动物之间复杂的生态网络关系。 植物?a食草动物两者之间的界面可能是产生陆生生物相互作用多样性的主要区域，植物的次生化学物可能在其中起主导作用。 拟态：某些动物在进化过程中形成的外表、形状或色泽、斑纹等同其他生物或非生物十分相似。在昆虫中最常见。有保护作用。如竹节虫象竹节或树枝。 （五）植物与食草动物种群的相互动态 放牧系统：植物—食草动物系统 放牧活动能调节植物的种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性，但过度放牧也破坏草原群落：禾本科植物生物量减少，过度残踏破坏土壤结构，水分蒸发加速，土壤盐渍化，使原来水草丰盛草原沦为荒漠。 Gaughley植物—食草动物种群动态模型：食草动物的引入使植物种群生物量迅速下降，同时食草动物种群数量不断上升，但到达一定密度，由于植物生物量的减少，食草动物种群也随之下降，以后两个种群表现为周期性的振荡 。 四、寄生 寄生：一种从另一种的体液、组织或巳消化物质获取营养并造成对宿主危害，一般不立即或直接杀死宿主。 拟寄生：是一种介于寄生和捕食之间种间关系 拟寄生物：如寄生蜂，将卵产在昆虫幼虫内，随着发育过程逐步消耗宿主的全部内脏器官，最后剩下空壳。 （一）类型 超寄生：一种生物寄生在另一种寄生生物替内、如：病毒或噬菌体。 尸养寄生物：能在动植物尸体上继续营寄生生活。 微寄生物：在宿主体内增殖，多数生活于细胞内。 大寄生物：在宿主体内生长发育，但其增殖要经过感染期、从一个宿主机体到另一个，多数在细胞间隙或体腔、消化道等生活。 全寄生：有花植物缺乏叶绿素，无光和作用能力。 半寄生：能营光和作用，但根系发育不良或完全没有根，在没有宿主时停止生长。 （二）寄生物和宿主的相互适应 寄生物： 1、生活环境：宿主组织稳定少变，神经系统或感官系统退化。 2、发达的生殖器官和强大的繁殖能力。 3、雌雄同体。 宿主： 1、引起宿主组织的局部性死亡，或宿主整体死亡。如植物脱落被感染叶子。 2、免疫反应：将能为寄生物生活的环境变成为寄生物所不能生存的。 a、宿主从被感染中恢复过来。 b、使宿主有了“记亿”，当寄生物再入侵时得到免疫。 3、受感染的细胞死亡后，其周围的细胞产生植物抗毒素 ，抑制寄生物的扩散。 最高度特化的寄生物则是宿主能“平安”耐受的 。 (三)寄生物和宿主种群数量动态的相互作用 在某种程度上与捕食者和猎物的相互作用相似。 全面分析寄生物与宿主种群的相互动态，必须考虑： ①各种寄生物对宿主的影响不同。 ②寄生物致病力和宿主抵抗力随环境条件而有变化。 ③同一宿主同时会被若干种寄生物所危害，同一寄生物也危害不同宿主，寄生物本身又可能有超级寄生物。 ④宿主和寄生物相互关系与其他生物非生物因素有关。 （四）寄生物与宿主的协同进化 常使有害的?°负作用?±减弱，甚至演变成为互利共生关系。 毒力基因和抗性基因相互作用机理：宿主种群中疾病的传播降低了受感染个体的适应值(包括存活率和增殖率)，具有抗性的宿主就具有选择优越性，于是抗性基因得以在种群中扩展开来。但是，具抗性宿主的存在反过来降低了病原体的适应值，因而具有毒力基因的病原体具有选择优越性，进而导致毒力基因在病原体种群中扩展。 五、便利共生：一方有利，另一方无害的共生关系。如兰花 六、互利共生：对双方都有利 兼性：一种从另一种获得好处，但可离开对方生存 专性：单方专性、双方专性 1、仅表现为行为上的互利共生。 2、包括种植和饲养的互利共生 人类与农作物和家畜，蚂蚁、白蚁种植真菌 3、有花植物和传扮动物的互利共生 植物的花提供蜜或花粉、吸引动物为其传播花粉 泛种化：对多种多样采蜜的昆虫都接受 特种化：只有少数具特殊口器的昆虫才能采到。 ①增加了种内远系繁殖的机会 ②减少浪费在无关系植物上的花粉丢失 ③昆虫对这种特化型花的采蜜更有效，从而能获得更好的传粉成效。 4、动物消化道中的互利共生 反刍动物的瘤胃具有密度很高的细菌 和原生动物 ①能分解纤维素、纤维二糖、木糖等动物所不熊消化的物质 ②合成纤维素 ③PH稳定、体温稳定、具有搅拌和混匀作用 5、高等植物与其菌的互利共生 –菌根 真菌利用根的糖类，同时为根提供无机营养和植物生长素 ①周边营养型菌根：菌丝只辐射状深入土壤和根的周围，但不进入根内。 ②外营养菌根：菌丝深入根内，但只到细胞之间，不进入根细胞内。 ③内营养菌根：菌丝穿入根细胞内。 各种植被的优势植物都具有明显的菌根 ，十字花科植物没有。 6．生活在动物组织或细胞内的共生体 蟑螂的脂肪体中共生着许多细菌，它们通过母体传递 、遗传 原生动物与藻共生 地衣：藻类和真菌的互利共生体 真核生物细胞进化的内共生学说：具有三羧酸循环的真菌（原线粒体）吞入发酵厌氧微生物，产生的拟变形虫是一切真核生物的起源，而吞入蓝藻形成叶绿体又是营自养生活植物的起源。 第四章 群落生态学 第一节 生物群落的概念 一、生物群落的定义 1、群落概念的来源和发展 1807 Humboldt：自然界植物的分布遵循一定的规律而集合成群落，有其特定的外貌,是对生境因素的综合反应 1909 warming（丹）：《植物生态学》 “一定的种群组成的天然群聚”。 1911 shelford ：具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。 1957 odum： 还“具有一定的营养结构和代谢格局”’“它是一个结构单元”’“是生态系统中具生命的部分” 1974 Duvigneaud ：是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；具有一定成分和外貌比较一致的组合体；一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布，而是有序而协调的生活在一起 2、生物群落的定义 生物群落：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分。 具有具体和抽象两重含义。 具体：确实容易找到一个区域或地段； 抽象：符合群落定义的所有生物集合体的总称。 二、群落的基本特征 1、具有一定的种类组成 一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。 2、不同物种之间的相互影响 构成群落的两个条件 ①共同适应它们所处的无机环境 ②内部的相互关系必须取得协调平衡 3、形成群落环境 生物群落对其居住环境产生巨大影响，并形成群落环境 4、具有一定的结构 生态系统的结构单位，包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相。是松散结构。 5、一定的动态特征 季节动态、年际动态、演替和演化 6、一定的分布范围 不同群落的生境和分布范围不同 7、群落的边界特征 有些群落具有明显的边界 ，有些则不具有 群落交错区：不同群落之间都存在过渡带，并导致明显的边缘效应。 三、生物群落的研究角度 植物群落学（也称地植物学，植物社会学或植被生态学）：主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。已形成比较完整的理论体系。 动物群落学：起步较晚 四、对群落性质的两种对立观点 1、机体论学派 Clements：把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位； 认为群落是客现存在的实体，是一个有组织的生物系统。是具有明确边界的离散单位。 任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶极阶段的演替过程，还有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段。不同的发育阶段或演替上相关联的群落，可以解释成一个有机体的不同发育时期。 法瑞生态学派 ：把植物群落比拟为一个种。 Tansley ：植物群落在许多方面是表现为整体性。 2、个体论学派 群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界；而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的。由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的。 群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。可以用用梯度分析与排序等定量方法研究 。 封闭群落：属于同一群落的所有物种彼此是密切相关的。每个物种的分布的生态局限性同整个群落分布的生态局限性是一致的。 开放群落：每个物种都是独立分布的，而与共同生活在同一群落内的其他物种的分布无关，其群落边界可以由人们任意划定，而无须考虑群落中每个物种的生态和地理分布如何，这些物种可能各自独立的将其分布范围扩展到其他生物组合中去。 现实的自然群落，可能处于个体论所认为的到机体论所认为的连续谱中的任何一点；或称：Gleason—Clements轴中的任何一点。 第二节 群落的种类组成 种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。 样地： 能代表所研究群落基本特征的一定地方或一定空间 样地选择原则： ①环境条件的一致性和群落外貌的一致性，最好处于群落中心部位。 ②样地大小不小于群落的最小面积 一、种类组成的性质分析 群落成员型：根据各个种在群落中的作用而划分的类型 1、优势种和建群种 优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。 数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大； 群落的不同层次可以有各自的优势种 建群种：优势层的优势种 单优种群落（或单建种群落 ） ：群落中的建群种只有一个 共优种联落（或共建种群落 ）：群落中具有两个或两个以上同等重要的建群种。 建群植物和优势植物对生态系统的稳定起着举足轻重的作用 2、亚优势种 亚优势种：个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中常居于下层。 3、伴生种 为群落中的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用 4、偶见种或罕见种 在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。可能由人们偶尔带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗族。 具有生态指示意义，有的还可能成为地方特征种。 同一个植物种在不同群落中可以不同的群落成员型出现。 二、种类组成的数量特征 （一）种的个体数量 1、多度：物种个体数目的一种估测指标，也可以说是测定种间的相对数量指标。 七级制：极多、很多、多、尚多、不多、很少、个别。 2、密度：指单位面积或单位空间的个体数。 相对密度：样地内某种物种的个体数量占全部物种数的百分比。 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。 3、盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比 基盖度：植物基部的覆盖面积，也称真盖度。 显著度：乔木的基盖度 分盖度：种盖度 层盖度：种组盖度 总盖度：群落盖度 郁闭度：林木层的盖度 分盖度或层盖度之和大于总盖度。 相对盖度：群落种某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度百分比。 盖度比：某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比 4、频度：某物种在调查范围内出现的频率 常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算 Raunkiaer 频度定理：凡频度在1—20%的植物种归入A级，21—40%者为B级，41—60%者为C级，61—80%者为D级，80—100%者为E级。 在一个种类分布比较均匀一致的群落中：A>B>C=D<E 群落中低频度种的数目较高频度种的数目多，优势种和建群种的数目数目也较多。 群落的 均匀性与A级和E级的大小成正比，E级愈高，群落的均匀性愈大，B,C,D级比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，暗示捉植被分化和演替的趋势。 5．高度：测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为高度比。 6、重量：用来衡量种群生物量或现在量多少的指标。如干重、鲜重。 相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总产量的百分比。 7、体积：生物所占空间大小的度量。 木材生产量(称为材积)：体积 = s h f 形数（ f ）：树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。 草木植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。 （二）、综合数量指标 1、优势度：用以表示一个种在群落中的地位和作用。 ①Braun-Blanguet：盖度、体积或重量来表示。 ②苏卡乔夫：多度，体积，所占据的空间、利用和影响环境的特性，物侯动态等。 ③盖度和密度。 ④盖度和多度的总和。 ⑤重量、盖度和多度的乘积。 2、重要值 重要值= 相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度） 草原群落：重要值= 相对密度+相对频度+相对盖度 3、综合优势比（SDR） 密度比、盖度比、频度比、高度比、重量比。任取两项至五项求其平均值，乘以100%，即可得到2-5因素的综合优势比 多数动物：以数量或生物量为优势度指标。 浮游生物：以生物量为指标。 三、种的多样性 生物多样性：生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态变异性，包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。 遗传多样性：地球上生物个体所包含的遗传信息之总和。 物种多样性：地球上生物有机体的多样化。 生态系统多样性：生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样性。 1、多样性的定义： 1943年，Fisher：群落中物种的数目和每一物种的个体数目。 1957年，Macarther： ⑴ 种的数目或丰富度：群落或生境中物种数目的多寡。 ⑵ 种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。 2、多样性的测定： ⑴ 丰富度的指数 a、Gleason 指数：D = S / lnA S：群落中的物种数目；A：面积。 b、Margalef 指数：D = (S-1) / lnN S：群落中总种数；N：观察到的个体总数。 ⑵ 多样性指数：丰富度和均匀性的综合指标（或称异质性指数或种的不齐性）。 a、 辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概率 =1- 随机取样的两个个体属于同一种的概率。 设种i的个体数占群落中总个体数的比例为 Pi S：群落中的总种数 Ni：I种的个体数 N：个体总数 b、香农——威纳指数 对数的底可取2、e、10。单位分别为nit、bit dit H：信息量，即物种的多样性指数。 两个因素：①丰富度 ②均匀性 均匀度：E = H / Hmax H：实际观察的生物多样性 Hmax：最大种类多样性 不均匀性：R = ( Hmax- H ) /（Hmax- Hmin ) R：0~1 3、多样性梯度 ⑴ 多样性随纬度的变化：随纬度的增加，物种多样性有逐渐城少 (2)多样性随海拔的变化：随海拔的增高 而减少 (3)在海洋或淡水水体：物种多样性有随深度增加而降低的趋势 4．决定多样性梯度的因素 (1)进化时间学说 热带群落比较古老，进化时间长，在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，群落多样性高。温带和极地群落相反 所有群落随时间的推移其种数越来越多。 (2)生态时间学说 物种分布区的扩大也需要一定时间。温带地区的群落与热带地区相比是未充分饱和的。 ⑶、空间异质性学说： 物理环境越复杂；即空间异质性程度越高，动植物群落复杂性也越高。物种多样性越大。 (4) 气候稳定学说 气候越稳定，变化越小，动植物的种类就越丰富 ，热带通过自然选择出现了大量狭生态位和特化的种类。 (5)竞争学说 在物理环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。因此热带动植物较温带常有更精细的适应性。 (6)捕食学说 捕食者将被食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者间的种间竞争，竞争的减弱允许有更多的被食者共存，较丰富的种类又支持了更多的捕食者种类。 （7）生产力学说 群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。 热带地区的生长季节较长，其群落的种类无论从时间或空间上分隔环境资源的可能性都较大，从而使共存的种类更多。 七种学说，实际上包括6个因素，时间、空间、气候、竞争、捕食和生产力。这些因素可能同时影响着群落的物种多样性，并且彼此之间相互作用，各学说之间往往难以截然分开，更可能的是在不同生物群落类型中，各因素及其组合在决定物种多样性中具有不同程度的作用。 四、种间关联 1、正关联和负关联 正关联：一种依赖于另一种，或受生物或非生物因素影响而生长在一起，两个种一块出现的次数比期望的更频繁。 负关联：两个种一块出现的次数少于期望值。是由于空间排挤、竞争、其他作用或不同的环境要求。 2、关联系数 a：两各种均出现的样方数 b、c：仅出现以个种的样方数 d：两个种均不出现的样方数 关联系数： 按统计学的X2—检验法测定V的显著性 种对间的关联程度常用各种相关系数，距离系数或信息指数来描述一个种的数量指标对另一个种或某一环境因子定量值的关系，计算结果可用半距阵或星系图来表示。 3、种间关联类型 ①必然正关联：可能出现在某些寄生物和单一宿主间，完全取食于单一植物的单食性昆虫。 ②部分依存关系：是自然界种最常见的 ③无相互作用 ④必然负关联：一物种的分布被另一物种的竞争排斥限制，是群落中少数物种间的关联类型。 Whittaker：群落中全部物种间的相互作用中大部分是无相互作用的，种间相互作用还不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体”（群落）。群落的性质更接近于—个连续分布的系列，即个体论学派所主张的观点。 第三节 群落的结构单元 一、群落的结构单元 群落空间结构决定于两个要素：生活型和层片 1、生活型（也称生长型） 生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。 ⑴Raunkiaer划分达到陆生植物生活型 ①高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上 又分为：大、中、小、矮高位芽植物 ②地上芽植物，更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下 ③地面芽植物、又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内 ，多年生草木。 ④隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 ⑤一年生植物：以种子越冬 生活谱型：高位46%；地上9%；地面26%；隐芽26%；一手生13% 四种植物气候： ①潮湿热带高位芽植物气候 ②中纬度地面芽植物气候 ③热带和亚热带沙漠一年生植物气候 ④寒带和高山的地上芽植物气候 等生活型线：地图上同一生活型谱的地点联合成线，随海拔高度增加，地上芽植物比重增加。 ⑵按植物体态划分的生活型： 《中国植被》 I. 木本植物 1．乔木：具有明显主干，又分出针叶乔木，阔叶乔木，并进一步分出常绿的，落叶的，族生叶的，叶退化的。 2．灌木：无明显主干，也可按上述原则进一步切分。 3．竹类。 4．藤本植物。 5．附生木本植物。 6．寄生木本植物。 Ⅱ．半木本植物 7．半灌木与小半灌木。 生态等值种 ：由于趋同进化而具有相同生长型的植物 。 ⑶叶子大小与水分条件关系的模型 以成本一效益分析方法 温度：降水和辐射，对植物生长型，进而陆地植物群落类型的预测是有根据的 ⑷动物的生活型 兽类中有飞行的，滑翔的，游泳的，地下穴居的，地面奔跑的。 ⑸水生群落 2、层片 瑞典植物学家 H.Gams(1918)首创，分为三级 第一级层片：同种个体的组合。 种群 第二级层片：同一生活型的不同植物的组合。群落学的层片 第三级层片：不同生活型的不同种植物组合。群落 层片的特征： ⑴同一生活型的植物种，具有一定数量，相互之间存在一定联系 ⑵每一个层片在群落中都具备一定的小环境。不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境。 ⑶每一个层片在群落中都占据着一定的时间、空间，层片的时间变化形成了群落不同的结构特征。 ⑷在群落中每一个层片却具有自己的相对独立性，按其作用和功能可分为优势、伴生、偶见层片。 层片与层的区别 层片比层的范围要窄，因为一个层的类型，可由若干生活型的植物所组成。 二、群落的垂直结构：指群落分层现象 不同的生物种类在空间上和时间上构成一定的结构，如温带森林群落有典型的四层结构(乔木层、灌木层、草本层、地被层)。 构成生物群落结构的主要是有植物充当，动物和微生物的结构是建立在植物结构之上的。 群落的结构有地下和地上之分。 群落的结构越复杂，表明群落环境越好，反之越差；群落结构受环境的影响很大。 1、陆生群落中植物的分层现象 ①群落的成层性包括地上成层与地下成层。 ②层的分化主要决定于植物的生活型。 陆生群落的成层结构是不同高度（即不同生活型）植物在空间上垂直排列的结果。 ③层次的划分 将不同高度的乔木幼苗划入实际逗留的层中，其他生活型的植物也是如此，生活在乔木不同部位的地衣，藻类，藤本及攀缘植物等层间植物（也叫层外植物）通常也归入相应的层中。 地下成层性是由于不同植物的根系在土壤中达到的深度不同而形成的。 成层结果是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。 2、陆生群落中动物的分层现象（实际上主要指鸟类的分层） 原因：食物，不同层的微气候条件。 ３、水生群落的分层现象 在水面以下不同深度的分层排列。 水生动物（浮游动物）的垂直分层主要决定于阳光，温度，植物和含养量。 有昼夜变化和季节性变化。 三、群落的水平结构 按群落的水平格局或配置状况 镶嵌性：二层片在三维空间的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间的特性。 镶嵌群落：具有镶嵌性特征的植物群落。 形成镶嵌性的原因：群落内部环境因子的不均匀性，人与动物的影响 。 四、群落的外貌与季相 群落的外貌决定与群落的种类组成和片层结构。如油松群落呈现常绿的塔型外貌，热带雨林呈现常绿的密集状外貌等。 群落的外貌常随时间的推移而发生周期性的变化。 季相：随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌。 草原群落中动物也有季节性变化，迁移，冬眠，夏眠等。 五、群落交错区与边缘效应 １、群落交错区：又称生态交错区或生态过渡带。使两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。 或：相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间和强所决定的。 ２、特点　 ①过渡带有的宽，有的窄；有的逐渐过渡、有的突然变化；边缘有的是持久性的、有的在不断变化。 ②边缘效应：群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势 群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的种以及交错区本身所特有的种。 交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物，营巢和隐蔽条件。 ③人类活动区在大范围地改变着自然环境，形成许多交错带 交错带的研究正日益受到重视。 第四节 影响群落结构的因素 一、生物因素 (一)竞争对群落结构的影响 1、竞争导致生态位的分化。物种共存 例：达尔文莺嘴的长度是适应食物大小的适应性特征 2、同资源种团：群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。种间竞争十分激烈 3、个体大小特征作为资源分隔的指标 标准量：共存两物种间个体大小(如体长、体重)之比率。 体长比：1.3 体重比（1.3）2≈2 在同一营养级但不同生态位的两个共存物种之间必须的差别的指标 ，共存的若干物种，其沿大小轴的相互间隔(即比率)是1.3(长度单位)。 4、竞争在影响群落结构形成中的作用 在自然群落中进行引种或去除试验，种间竞争是相当普遍的。 5、高等植物的竞争与生态位分化和共存 Tilman的研究：许多种植物在竞争少数相同资源中能够共存。空间的异质性是物种共存的另一根据。 (二)捕食对群落结构的影响 1、泛化种捕食者 捕食压力增加，多样性增加，但压力过高，多样性下降。如：兔 完全泛化的捕食者对不同种植物的影响决定于被食植物本身恢复的能力。 2、具选择性的捕食者 被选择的喜食种属于优势种，则捕食能提高多样性。 捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，捕食降低多样性。 Paine ：顶级食肉动物是决定群落结构的关键种 3、特化的捕食者 生物防治的可供选择的理想对象。 二、干扰对群落结构的影响 干扰是一种有意义的生态现象，它引起群落的非平衡特性，强调了干扰在形成群落结构和动态中的作用。 1．干扰与群落的断层 连续的群落中出现断层非常普通，而断层经常是由干扰造成。 干扰造成群落的断层在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复， 也可能出现对断层的抽彩式竞争。 2．断层的抽彩式竞争 条件：①群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种②这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵。 结果：群落的多样性明显提高。只有一个建群种。 3．断层与小演替 有些群落所形成的断层，其物种更替是可预测的，有规律性的。 断层 先锋种入侵 中期种入侵 顶极种 在这种情况下，多样性开始较低，演替中期增加，但到顶极期往往稍有降低。参加小演替各阶段的一般都有许多种。 4．断层形成的频率 中度干扰说：中等程度的干扰水平能维持高多样性。 理由：①如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性也不很高；③只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。 5．干扰理论与生态管理 保护自然界生物的多样性，不要简单地排除干扰 干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。 不断出现断层，新的演替，斑块状的镶嵌等等，都可能是维持和产生生态多样性的有力手段。 三、空间异质性与群落结构 空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。 1．非生物环境的空间异质性 Harman：淡水软体动物与空间异质性的相关 ：底质类型越多，淡水软体动物种数越多。 在土壤和地形变化频繁的地段，群落含有更多的植物种，而平坦同质土壤群落多样性低。 2．植物空间异质性 MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间的关系：鸟类多样性与植物种数的相关，不如与取食高度多样性相关紧密(图4—13)。 3、在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要，而水平结构，即镶嵌性或斑块性就可能起决定作用 四、岛屿与群落结构 1．海岛的种数与面积的关系 S=CAz 或 lgS=lgC+zlgA S：种数，A：面积，z ：表示种数—面积关系中回归的斜率，C：表示单位面积种数的常数。 岛屿面积越大，种数越多，称为岛屿效应。 生境多样性导致物种多样性。 2． MacArthur的平衡说 岛屿上的种数决定于物种迁入和灭亡的平衡；并且，这是一种动态平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种。 平衡说的结论：①岛屿上的物种数不随时间而变化；②这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；③大岛比小岛能“供养”更多的种；④随岛蹈大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。 种数不变不是绝对的。 变异也可能产生新的物种，迁入不是唯一的。 3．岛屿群落的进化 隔离是形成新物种的重要机制之一 。 ①岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快。 ②离大陆遥远的岛屿上，特有种(即只见于该地的种)可能比较多。 ③岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段。 4．岛屿生态与自然保护 保护区面积越大，越能支持或“供养”更多的物种数； ①若每一小保护区支持的都是相同的一些种，那么大保护区能支持更多种； ②小保护区有更好的防止流行病传播作用； ③如果在一个相当异质的区域中建立保护区，多个小保护区能提高空间异质性，有利于保护物种多样性； ④对密度低、增长率慢的大型动物，为了保护其遗传特性，较大的保护区是必需的。 五、一个物种丰富度的简单模型 R：代表一维资源连续体，其长度代表群落的有效资源范围。 n：表示某个种的生态位宽度； n：表示群落中物种的平均生态位宽度 o：表示平均生态位重叠。 1．设 n 和 o 是一定值，那么值越大(代表资源范围大)，群落将含有更多的种数 2．设 R 是 一定值，那么 n 越小，群落中将有更高物种丰富度。 3．设 R 是一定值，那么 o 越大，群落将含有更多的种数。 4．设 R 是一定值，群落的饱和度越高，就越能含有更多的物种数 。 模型对影响形成群落结构因素的解释 1、种间竞争： 物种丰富度取决于有效资源范围的大小，种特化程度的高低及允许生态位重叠的程度。 2、捕食： ①捕食者可能消灭某些猎物种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和度小，种数少； ②捕食使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争强度，允许更多的生态位重叠，就有更多物种共存。 3、岛屿： ①面积小，资源范围减少； ②面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低上； ③能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。 六、平衡说和非平衡说 平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。 非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干扰的能力)和恢复性(群落在受干扰后恢复到原来状态的能力)。 平衡说与非平衡说的比较
 开放的、非平衡系统使竞争排斥的结局大大地推迟，几乎到竞争物种无限共存的局面。 机体论者强调群落整体性，平衡性。个体论强调群落性质决定于个体，非平衡性。较有说服力的观点是把现实群落看做连续体中种间相互作用和紧密结合程度不同的各种可能阶段 。 第五节 群落的动态 生物群落的动态包括三方面的内容：①群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)；②群落的该替；③地球上生物群落的进化。 一、生物群落的季节动态 生物群落的季节变化受环境条件(特别是气候)周期性变化的制约，并与生物种的生活周期关联。 群落的季节动态是群落本身内部的变化，并不影响整个群落的性质，有人称比为群落的内部动态。 在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明，群落的季节变化也最明显。 如：我国北方草原生物量的季节变化 二、生物群落的年变化 在不同年度之间，生物群落的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动。 原因：由群落所在地区气候条件的不规则变动引起。 特点：①群落区系成份的相对稳定性；②群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。③群落在生产量、各成份的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。 群落波动的类型： 1．不明显波动：群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。 2．摆动性波动：群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(1—5年)，它与群落优势种的逐年交替有关。 3．偏途性波动：气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长(5—10年)。 不同生物群落的波动性特点 ： ①木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些； ②常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些； ③定性特征较定量特征稳定一些； ④成熟的群落较之发育中的群落稳定。 不同的气候带内，群落的波动性不同： 环境条件越是严酷，群落的波动性越大。 群落波动的可逆可逆是不完全的。 一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。 三、生物群落的演替 (一)演替的概念 演替：指一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程。 表征： ▲群落结构与功能的定向性变化； ▲优势种的变更； ▲在顶级群落形成之前其演替过程持续进行。 （二）演替的原因 生物群落的演替是群落内部关系(包括种内和种间关系)与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。 1．植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。 植物的定居：包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了。只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时，定居才算成功。 植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。 动物：植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。每当植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。 2．群落内部环境的变化 群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系； 有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起该替。 由于群落中植物种群，特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可为演替创造条件。 3．种内和种间关系的改变 种内和种间关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。 尚未发育成熟的群落 ：竞争 排挤 成熟、稳定状态的群落：在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，进而使群落特性或多或少地改变。 4．外界环境条件的变化 气候：决定群落的外貌和分布，影响群落的结构和生产力，气候的变化，是演替的诱发因素。 地表形态(地貌)：使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。地壳运动(冰川、地震、火山活动等) 、地表形态变化(如滑坡、洪水冲刷) 。 土壤：土壤性质的改变势必导致群落内部物种关系的重新调整。 火：是一个重要的诱发演替的因子，火烧可以造成大面积的次生裸地；火也是群落发育的一种刺激因素，它可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐火的种类受到抑制。 人类的活动 ：有意识、有目的 。可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制，改造和建设的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地 ；抚育森林，管理草原，治理沙漠 ；建立人工群落 。 (三)演替的基本类型 1．按照演替发生的时间进程分： (1)世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。 (2)长期演替：延续达几十年，有时达几百年。如云杉林被采伐后的恢复演替。 (3)快速演替：延续几年或十几年。如草原弃耕地的恢复演替。 2、按演替的起始条件划分： 原始演替：开始于原生裸地上的群落演替。 次生演替：开始于次生裸地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上的群落演替。
 3．按基质的性质划分： (1)水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。 (2)旱生演替：演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。 4．按控制演替的主导因素划分： (1)内因性演替：群落中生物生命活动的结果首先使它的生境得到改造，然后被改造了的生境又反作用于群落本身。 一切源于外因的演替最终都是通过内因生态演替来实现，内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。 (2)外因性演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替、地貌发生演替、土壤发生演替、火成演替和人为发生演替。 5．按群落代谢特征来划分： (1)自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多。 生产量>呼吸量 (2)异养性演替：如出现在有机污染的水体 。 生产量<呼吸量 (四)演替的实例 1、美国密执安湖沙丘上群落的演替 原生演替 ：大约经历了1000年 先锋群落 桧柏松林 黑栎林 栎—山核桃林 山毛榉—槭树林 不同演替阶段上群落中的动物种群是不一样的。少数动物可以跨越两个或三个演替阶段，更多的则是只存留一个阶段便消失了。 2、美国东南部农田弃耕后恢复演替：次生演替 飞蓬 紫苑 须芒草 牧草和灌木 针叶树（松林群落） 栋—山核桃 没有哪一种植物或动物能在演替开始到末尾始终存在于群落中，各个物种的繁盛期都不相同。 3、珊瑚礁演替：海洋定居动物演替 珊瑚群体小 大，直径约1米的帽状物，许多小 崩蹋 室，其他生物入侵 镶嵌状的珊瑚礁 其他更多种珊瑚蔓生 复杂的珊瑚礁 在此演替过程中，珊瑚礁中鱼类多样性也随着礁体复杂多样和提供更多的生态位而增加。部分崩蹋增加了礁体内空间异质性，一般也提高物种多样性，但完全崩蹋则减低多样性。 （五）演替顶极及其基本理论 （1）演替顶级（Climax）是Clements首先提出。 演替顶级就是这样的一个群落，它们的种类在综合彼此之间发展起来的环境中很好地互相适合；它们能够在群落内繁殖而且能排除新的种类，特别是可能成为优势种的种类在群落内的定居。也就是说，演替顶级是群落演替的最终阶段。 （2 ）演替顶级基本理论 单元顶级论。 Clements为代表 多元顶级论。 Tansley为代表 演替顶级格局学说。 Whittaker为代表 1．单元顶极论 演替就是在地表上同一地段顺序地分布着各种不同植物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极。 演替系列群落：在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些植物群落。 （1）气候顶极 在同一气候区内， 只能有一个顶级群落，其特征完全是由当地的气候所决定的，因此称为气候顶级。 在任何一个气候区内，所有的演替系列最终都将趋向于同一个顶级群落（只要给它们足够的时间），而且这个区域最终也将被单一的植物群落所覆盖。 气候是植被的决定因素，而任何一个地区的顶级群落只不过是当地气候的一个函数而已。 （2）前顶极 ：在一个气候区内，除了气候顶极之外，由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。 ①亚顶极：达气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。 ②偏途顶极（分顶极或干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。 ③预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。 ④超顶极（后顶极）：在一个特定气候区域内，由于局部气候条件较差(热、干燥)而产生的稳定群落 。 无论哪种形式的前顶极，按照C1ements的观点，如果给予时间的话，都可能发展为气候顶极。 （3）演替的方向：在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替，而不可能是后退的逆行演替。 （4）单元顶极论的问题 ①气候也并非是永远不变的，有时极端性的气候影响很大 ②植物群落的变化往往落后于气候的变化 2．多元顶极论 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。 在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。 除了气候项极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形—土坡顶极和火烧—动物顶极等等。 ? 单元顶级论 多元顶级论  决定因素 气候 多因素  演替趋势 气候顶级 并非趋同于一个顶级   3．顶极—格局假说 实际是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论。 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候项极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。 在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。 (六)两种不同的演替观 1、经典的演替观：机体论—整体论的演替观 强调环境的作用，强调系统的整体特征、综合特征和超特征。主要代表人物是美国生态学家E.P.Odum。 整体论者认为，生态系统演替是有序的，定向的，从而可预见的群落内部控制过程，而且终止于具有内控自调特征的稳定阶段（即顶级）。 两个基本点： ①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落； ②前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。 问题： ①森林砍伐后演替 ：绝大多数参加演替过程的物种都在未砍伐的森林中是存在着的。 ②许多演替早期物种抑制后来物种的发展。 2、个体论演替观：个体论—简化论的演替观 整体等于其组分之和，系统可以简化或分解到组分水平，最终可根据物理或化学原理加以解释。主要代表人物是美国人H.A.Gleason。 简化论者认为，群落演替只不过是种群动态的总和，因而它的演替并不是有序的或预见的。 初始物种组成决定群落演替后来的优势种 。 3、三种演替模型 (1)促进模型：先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。 (2)抑制模型：先来物种抑制后来的物种，使后来者难以入侵和繁荣；因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，演替在更大程度上决定于个体生活史和物种对策，结局也就难以预测。演替往往从短命物种到长命物种，而不是有规律的物种替代。 (3)忍耐模型：物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，竞争能力强的物种能在顶极群落中成为优势种。 共同点 ：早期进入物种都是比较易于被挤掉的。 区别：演替的机制，即物种替代的机制，是促进，是抑制，还是物种间的竞争能力。 （七）演替过程及机制的主要理论 接力植物区系学说：若干演替系列群落循序渐进逐步取代的过程。包括6个步骤或阶段，即立地裸化、迁移、定居、竞争、反应、稳定态的过程。意味着在此过程中，植物种是以组或批的形式出现或消失的。 初始植物区系组成说：演替途径是有初始期立地拥有的植物种类组成决定（先锋树种的存在），以后随时间变化其他植物侵入、取代。 三重机制学说（C-S学说）：认为演替有三种可选择的模式：促进型、忍耐型和抑制型。 生活史对策演替学说：C-S-R三角模型 资源比率学说：每个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，故当两种或多种限制性资源的相对利用率改变时，组成群落的植物种也随之改变，故发生了演替。 变化镶嵌体稳定态学说：一些生态系统的发展不依赖于外源环境干扰，却表现为一种内源自发控制过程，演替包括四个阶段——重组、加积、过渡和稳态。 3、三种演替模型 (1)促进模型：先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。 (2)抑制模型：先来物种抑制后来的物种，使后来者难以入侵和繁荣；因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，演替在更大程度上决定于个体生活史和物种对策，结局也就难以预测。演替往往从短命物种到长命物种，而不是有规律的物种替代。 (3)忍耐模型：物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，竞争能力强的物种能在顶极群落中成为优势种。 共同点 ：早期进入物种都是比较易于被挤掉的。 区别：演替的机制，即物种替代的机制，是促进，是抑制，还是物种间的竞争能力。 第六节 群落的分类与排序 机体论：群落类型是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的，可分的，因此可以象物种那样进行分类。 个体论，认为群落是连续地，没有明确的边界，它不过是不同种群的组合，而种群是独立的。在通常情况下，生境与群落都是连续的。因此应采取生境梯度分析的方法，即排序(ordination)来研究连续群落变化。 生物群落的存在既有连续性的一面，又有间断性的一面。 如果排序的结果构成若干点集的话也可达到分类的目的，同时如果分类允许重叠的话，也可以反映群落的连续性。因此二种方法都同样能反映群落的连续性或间断性，只不过是各自有所侧重，如果能将二者结合使用，也许效果更好。 群落的分类要以植物群落本身的特征做为分类依据，并十分注意群落的生态关系。 (一)中国植物群落分类原则、系统和单位 1、分类原则：采用“群落生态”原则，即以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。 2、分类单位：分三级：植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(基本单位)。每一等级之上和之下又各设一个辅助单位和补充单位。 高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征，中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。 《中国植被》（1980）将全国植被分为11个植被型组，29个植被型，560多个群系，至少几千个群丛。 3、分类系统： 植被型组：建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合 。如：草地 植被型：建群种生活型(一级或二级)相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合。如温带草原 。 植被亚型：植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型。如草甸草原(半湿润) 群系组：建群种亲缘关系近似(同属或相近属)、生活型(三级和四级)近似或生境相近而划分的。如草甸草原亚型可分出：丛生禾草草甸草原 群系：建群种或共建种相同的植物群落联合。如大针茅群系 亚群系：次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分。 群丛组：层片结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合。 群丛：层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合。植物群落分类的基本单位 。 亚群丛： 4、群落的命名：中级及基本单位的命名采用下列主要方法。 优势种命名法：直接用群落中的拉丁学名命名，并在学名前加分类单位名称全称或缩写。 单优、多优，多层次植物群落。多优，多层次结构者把各主要优势种逐一写出用“—”或“+”联起。 5、分类原则 ①外貌原则 ②结构原则 ③区系原则——特征种为分类单位级别 ④优势度原则 ⑤生态原则——依生境区分 ⑥演替原则 ⑦外貌生态原则 (二)法瑞学派群落分类法 归并法：以植物区系为基础，从基本分类单位到最高级单位，都是以群落的种类组成为依据。 (三)英美学派群落分类 根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类 。 亦称动态分类系统、双轨制分类系统：顶极群落和演替系列群落 群系是高级的基本分类单位，是气候的产物，并受气候的控制。与我国的植被型大致相当。 二、群落的排序 排序：把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。 直接排序：（又称直接梯度分折或者梯度分析）以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序； 间接排序：（又称间接梯度分折、组成分析、群落排序）用植物群落本身属性(如种的出现与否，种的频度、盖度等等)，排定群落样地的位序。 排序的意义：①显示出实体在属性空间中位置的相对关系和变化的趋势；②如果们构成分离的若干点集，也可达到分类的目的；③用来研究演替过程，找出演替的客观数量指标。④揭示出植物种与环境因素的关系 。 (一)间接梯度分析 主分量(或主成分)分析：排序的实体所表现的性状很多，从许多性状中找到一、两个主要方面，而使一个多性状的复杂问题转化为比较简单的问题，从而使损失的信息量最少。 在客观实际问题中，往往并不是简单地归结于某一个、两个性状，主要方面是许多相互独立的性状综合产生的效果。 将一个综合考虑许多性状，找出1~3个主分量，然后将各个实体在一个2、3维的空间中表示出来，从而达到直观明了地排序实体的目的。 不足： ①只适于原数据构成线性点集的情况 ②如果原始数据对各性状的方差大致相等，而且性状的相关又很小，就找不到明显的主分量。 (二)直接栈度分析 适用于植被变化明显地决定于生境因素的情况。 Whittaker沿坡向垂直方向设置一系列的50×20米的样带作为研究样地，将坡向从深谷到南坡分为5级，他称为湿度梯度。将每一样带中的树种按对土壤湿度的 适应性而分为四等，等级的加权平均得到土壤湿度的数量指标 。 （三）分类与排序的优劣问题 排序夸大了植被的连续性；而分类则引向群落的明显间断。 对间断群落宜用分类，而对连续群落宜用排序。 排序不仅可以反映植被的连续性，也能分划成明显间断的单位；同时分类如允许重叠的话，也一样可以反映植被的连续性；可以说二者都同样能反映数据本身所固有的连续或间断的性质，只不过各有侧重而已。在排序的基础上再行分类也许效果会更好。 所有数量方法都是启发性的，它们只能告诉我们如何分类或排序，并不能证明应该如何分类。 三、再谈群落的性质 1、个体论和机体论 个体论：排序的结果说明群落不是在空间上分隔清晰，彼此间断的独立单位，而是在空间上(和时间上)逐渐地变化的连续带。把物种作为群落分析的基本单位，没有两个物种的分布是完全相同的。 机体论：梯度分析具有主观性 。 ①排序技术本身使数据成为一个连续带。多因素的影响使群落的空间分布错综复杂。 ②用于梯度分析的群落样地多是受干扰后，尚末发展到与环境取得平衡的顶极期。其取样结果自然会呈连续带型的。 ③梯度分析假定了所有物种是相等的，但是群落中有优势种，它在决定群落面貌上与非优势种有区别。群落的边界可能只有一、二个种质决定。 2、群落的性质 ①自然群落的边界在多数情形下是不清晰的，表现为逐渐改变的连续带。 ②连续带上的群落，可以被描述为许多独立的区，并可以一定的特征进行分类。好像是可见光谱。 ③群落的连续性并不一定要排斥不连续性或间断性。群落组成随环境梯度的逐渐变化并不一定要排斥各种群落的相对独立性。 ④就内部组织的紧密程度(即群落中各物种种群对立间相互作用)群落可能处于沿“机体论一个体论”轴上广大变化范围中的任何一段。一些群落或群落一部份，物种种群间结合更紧密，靠近机体论所描述的一端；另一些群落或群落一部份则更靠近个体论所描述的一端。 第七节 地球上主要群落类型及其分布 ◆世界植被的分类 森林 草地 陆地生物群落 荒漠 苔原 淡水生物群落 水生生物群落 海洋生物群落 1．密林（Closed forest）：h>5m，树冠连续 (1) 热带雨林（Tropical rainforest） 三大雨林群系：亚洲雨林、美洲雨林、非洲雨林 中国热带雨林：3个群系组，12个群系 (2) 红树林(Mangrove)：东方群系、西方群系、中国的红树林 (3) 季雨林（季风林）（Monsoon forest）：不确切而多争议的类型 (4) 常绿阔叶林（Evergreen broad-leaved forest）：除欧洲外，各大洲均有，中国最具代表性。 (5) 常绿硬叶林(Evergreen sclerophyllous forest)：地中海地区较典型，澳洲桉林 (6) 落叶阔叶林(Deciduous broad-leaved forest)：分布极广——北美大西洋沿岸，西欧、中欧、东亚。 (7) 常绿阔叶—落叶混交林( Evergreen broad-leaved and deciduous broad-leaved mixed forest )：过渡类型 (8) 针叶林（Coniferous forest） 2．疏林（Woodland）：h>5m，树冠不连接 3．密灌丛（Scrub）：簇生，h为0.5~5m 4．短灌丛（Dwarf-scrub） 5．陆生草本群落（草本植被）(Herbaceous vegetation) 稀树草原（萨王纳）（Savamna）：非洲分布广，干旱 草原(Steppe)—温带地区的地带性植被类型 草甸(Meadow)—不呈地带性分布，高纬度，高海拔地区 6．荒漠（Deserts） 一、陆地生物群落的分布格局 1．影响陆地生物群落分布的因素 主导因素：海陆分布、大气循流和水热状况。 (1)纬度：从赤道向两极，每移动一个纬度气温平均降低0.5~0.7℃。 纬向地带性：从赤道向北极依次出现热带雨林，常绿阔叶林，落叶阔叶林，北方针叶林与苔原。 (2)经度：由于海陆分布格局与大气环流特点，水分梯度常沿经向变化。 经度地带性：由沿海湿润区的森林，经半干旱的草原到干旱区的荒漠。 (3)海拔：高度每升高100米，气温下降0.6℃左右 垂直地带性：由于海拔高度的变化，常引起自然生态系统有规律地更替。 2．陆地生物群落的水平分布 南北不对称：南半球没有与北半球对应的北方针叶林与苔原。 东西不对称：西侧为干旱区，而东侧为湿润的森林。 3．陆地生物群落的垂直分布 山地垂直带谱：山地生物群落的带状排列是按一定秩序出现的，沿山地形成一定的体系。 4、山地垂直带谱与纬向地带性的比较 ①相似性：山麓分布了当地平原上的生物群落类型，垂直带谱大致反映了不同生物群落类型沿纬度方向交替分布的规律。即山地垂直带谱与该纬度带开始到极地的水平植被带分布顺序相应，成带植被的优势生活型和外貌基本相似。 ②相异性： 纬度带和垂直带的宽度不同。纬度带以几百Km计，很少几十Km的，垂直带的宽度是几百米，很少几Km的。 纬度带的相对不间断性，垂直带较大的间断性 相应成带植被在植物种类的成分和群落的生态结构上不同。 ③相异性原因：形成的环境因素在性质和数量上以及配合状况上不同： 垂直带的降水状况(特别是季节变化)，只反映了当地降水特点。 热带岛屿山地的温度条件缺少年变化。 大陆性气候区，垂直带往往受到破坏。因为山地上部水分缺乏，不会出现森林带 。 高山上光照强烈，紫外线多，空气较稀薄，与极地条件有很大的不同。 光的周期性区别特别明显。 二、主要生物群落的分布及特点 对热带雨林，常绿阔叶林，落叶阔叶林，北方针叶林、草原、荒漠、苔原以及淡水生物群落海洋生物群落从以下几方面进行归纳： 1、分布 2、环境特点 3、群落特点 ● 热带雨林 - 世界分布： 中南美洲的赤道附近、亚洲东南部、非洲中西部、澳大利亚东北部 - 中国分布： 西双版纳、海南岛、台湾南部 - 主要气候因子： 年平均温度 25-30 (C, 年平均降水量 2500-10000 mm - 代表植物： 龙脑香、望天树、木菠萝、芒果、木瓜 - 代表动物： 象、长臂猿、犀鸟、鹦鹉、眼睛蛇 - 重要特征：板状根、老茎生花、绞杀现象、常绿、生物量最大 ● 常绿阔叶林 - 世界分布： 日本、美国东南部、南美洲、大洋洲、非洲东南沿海 - 中国分布： 中国最为典型， 长江流域各省(浙江、湖北、四川、云南等) - 主要气候因子： 年平均温度 15-18 (C, 年平均降水量 1000-2000 mm - 代表植物： 月桂树、巨杉、肖楠、青冈栎、石栎 - 代表动物： 绿孔雀、金丝猴、狗獾、豹猫、大熊猫 - 重要特征：叶片革质、叶片排列方向与光线平行、常绿 ● 温带落叶阔叶林 - 世界分布： 北纬度40-70 (的广大范围内 - 中国分布： 华北、东北沿海地区 - 主要气候因子： 一年中至少有4个月平均温度 >10 (C, 年平均降水量 500-1000 mm - 代表植物： 山毛榉、蒙古栎、白桦、赤杨、油松 - 代表动物： 虎、野猪、鹿、锦鸡、腹蛇 - 重要特征：冬季落叶、季相分明、结构清楚、生物量大 ● 寒带针叶林 - 世界分布： 北半球高纬度地区, 欧亚大陆和北美洲最北部 - 中国分布： 小兴安岭少量分布 - 主要气候因子： 一年中 > 10(C的月份1-4月, 最冷月可达-52 (C，年平均降水量 300-600 mm - 代表植物：冷杉、云杉、落叶松 - 代表动物：驼鹿、猞猁、紫貂、松鸡、松鼠 - 重要特征：冬季寒冷有厚冻土层、夏季温暖、结构明显简单(一个树种组成乔木层)、是地球分布乔木的最极点 ● 红树林 - 世界分布： 美洲、澳洲、亚洲等热带亚热带沿海地区 - 中国分布： 海南岛、广东、福建、台湾沿海 - 主要气候因子：年平均温度> 20 (C, 雨量 >2000 mm - 代表植物：红树科与马鞭草科为主， 如白骨壤、秋茄、桐花、木览 - 代表动物：黑脸琵鹭、鹈鹕、野鹿、招潮蟹、基围虾 - 重要特征：胎生现象、通气根 ● 温带草原 - 世界分布： 中纬度地带， 横穿欧亚大陆 （从黑海沿岸，中亚西亚洲，内蒙古高原，中国东部） - 中国分布： 中国最为典型，内蒙古高原 - 主要气候因子： 年平均温度0 (C ，年平均降水量 100-300 mm - 代表植物：大针茅、羊草、羊茅、冷蒿 - 代表动物：马、绵羊、高鼻羚羊、黄羊、狼、野驴、骆驼、仓鼠 - 重要特征：以草为主间以灌木、基本无树、结构简单、生物量中等 ● 温带草原 - 世界分布： 中纬度地带， 横穿欧亚大陆 （从黑海沿岸，中亚西亚洲，内蒙古高原，中国东部） - 中国分布： 中国最为典型，内蒙古高原 - 主要气候因子： 年平均温度0 (C ，年平均降水量 100-300 mm - 代表植物：大针茅、羊草、羊茅、冷蒿 - 代表动物：马、绵羊、高鼻羚羊、黄羊、狼、野驴、骆驼、仓鼠 - 重要特征：以草为主间以灌木、基本无树、结构简单、生物量中等 ● 萨王那 - 世界分布： 又称稀树干草原，热带地区，非洲东部、南美圭亚那、奥里诺科河沿岸、巴西、大洋洲和亚洲的印缅一带 - 中国分布： 中国无该类型的典型分布区 - 主要气候因子： 雨量虽多但都集中在雨季内，如非洲西部1000mm的降水量只有10mm 在干季，干季长达4-6个月，终年温度很高， 平均温度>15 (C - 代表植物：金合欢、柏林豆、猴面包、黄万年青 - 代表动物：长颈鹿、猎豹、斑马、大羚羊、鸵鸟 - 重要特征：旱生型乔木分布在草原上、乔木矮生多枝、树冠扁平 ● 草甸 - 世界分布： 极广泛分布在欧洲、亚洲和美洲的森林区域，不单独成带 - 中国分布： 中国从南到北除干旱区外均有 - 主要气候因子：年平均温度 0-10 (C ， 雨量200-600 mm - 代表植物：早熟禾、剪股颖、雀麦、黄花、萱草、红花三叶草 - 代表动物：天鹅、赤麻鸭、小型动物 - 重要特征：中生环境、种类丰富、颜色多样漂亮(五花草甸) ● 荒漠 - 世界分布： 纬度30-40 (之间，撒哈拉、中亚细亚、阿拉伯、南非、大洋洲等 - 中国分布： 西北各省，如内蒙古，新疆等地 - 主要气候因子：空气干燥、高度缺雨，年平均温度 -1~-5 (C ， 雨量5-300 mm，昼夜温差可达到30 (C - 代表植物：骆驼刺、白刺、中间锦鸡儿、胡杨 - 代表动物：骆驼、鹰、猫头鹰、沙鼠 - 重要特征：硬叶厚皮、叶小、蜡质层、特殊的光合途径 (如C4和CAM等)、短命植物 ● 苔原 - 世界分布： 地球的三极 (南极圈、北极圈、高原) - 中国分布： 青藏高原、长白山山顶 - 主要气候因子：年平均温度 < 0 (C, 雨量5-300 mm，昼夜温差可达到30 (C - 代表植物：石蕊、冰岛衣 - 代表动物：驯鹿、北极兔、北极熊、雪鸟、企鹅 - 重要特征：有永久冻层、生长季仅2-3月、群落简单、藓类和地衣为主 第五章 生态系统 第一节 生态系统概论 一、生态系统的基本概念 1、生态系统（生物地理群落）：在一定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环，能量流动相互作用，相互依存而构成的一个生态系统学功能单位。 2、生态系统的特性： （1）生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位。属于生态学研究的最高层次。 （2）生态系统内部具有自我调节能力 （3）能量流动，物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。 物质组成的变化、环境因素的改变和信息系统的破坏是导致自我调节失效的三个主要原因。 （4）生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能量值和这些能量在流动过程中的巨大损失，因此生态系统中的营养级的数目不会超过5---6个。 （5）生态系统是一个动态系统，要经历一个由简单到复杂、从不成熟到成熟的发育过程，其不同发育阶段具有不同的特性。 二、生态系统的组成成分及三大功能类群 1、组成成分：生物成分和非生物成分 ⑴无机物质：处于物质循环中的各种无机物 ⑵有机化合物：包括蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等 ⑶气候因素：如阳光、温度、湿度、风和雨雪等 ⑷生产者：指能利用简单的无机物质制造食物的自养生物，主要是各种绿色植物，也包括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌 ⑸消费者：异养生物，主要指以其他生物为食的各种动物。 ⑹分解者：还原者，异养生物。主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物和贩蝴、白蚁、秃鸳等大型腐食性动物。它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物，吸收某些分解产物，最终能将有机物分解为简单的无机物。 2、三大功能类群 生产者、消费者、分解者 生产者：是生态系统中最基本和最关键的生物成分，合成有机物，固定太阳能，是消费者和分解者的唯一能量来源。 消费者：植食动物（食草动物） 一级消费者 肉食动物（食肉动物） 二级消费者 二级肉食动物 三级消费者 三级肉食动物 四级消费者 杂食动物 寄生生物：根据食性可以分成植草或食肉动物，但桑寄生，槲寄生属生产者。 分解者：小分解者：细菌、真菌 大分解者：其他大大小小以动植物残体和腐殖质为食的各种动物。食碎屑者应属于分解者。 大约90%的陆地初级生产量都需经过分解者归还大地。 连接生命世界和无机自然界的两个重要环节是生产者和分解者。 三、食物链和食物网 （一）概念： 食物链：生态系统中植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系进行传递的关系。 食物网：生态系统中许多食物链往往纵横交织，紧密结合在一起，形成复杂的多方向的食物网，一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件。 例：苔原、食物网简单开发利用要慎重。 （二）食物链的类型 1、碎屑食物链 以死生物或腐屑为起点的食物链。 陆地和浅水生态系统生物量大部分是死后被微生物分解。 构成方式： 残体 分解者（或碎屑） 食碎屑动物 小型食肉动物 大型食肉动物 例： 残体 真菌 伞状体内的昆虫幼虫 蛞蝓 残体 真菌 红松鼠、花鼠 残体 跳虫、螨类 食虫昆虫、蜘蛛 食虫鸟、小哺乳动物 2、捕食食物链 以活的动植物为起点的食物链 尽管人们容易见到，但只在某些水生生态系统才为能流主渠道。 构成： 生产者 植食动物 肉食性动物 分解者 如 草原：青草 野兔 狐狸 狼 湖泊：藻类 甲壳类 小鱼 大鱼 藻类 植食性原生动物 浮藻植物 滤食浮游动物 肉食浮游动物 3、寄生食物链 寄生物生物史复杂，食物链很复杂 如：哺乳动物、鸟类 跳蚤 细滴虫（寄生原生动物）（ 细菌 病毒） 能量沿食物链传递过程中，转化效率约10% 越是处在食物链顶端的动物数量越少，所以食物链通常只有4—5个环节，很少超过6个环节的。 四、营养级和生态金字塔 1、营养级：处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。 第一营养级：生产者 第二营养级：植食动物 第三营养级：以植食动物为食的肉食动物 第四营养级：以第三营养级为食的肉食动物 一般营养级的数目3—5个 有些动物是杂食性的，可同时在几个营养级取食或随季节变化而改变食性或雌雄个体食性不同，或幼虫和成虫食性不同。常依据其主要食性确定营养级。 2、生态金字塔 指各营养级之间的数量关系。有生物量、能量、数量金字塔。 （1）生物量金字塔。 以生物组织的干重表示每个营养级中生物的总重量。一般为正锥形。 特例：湖泊或开阔海洋水域生态系统 浮游植物的生物量小，浮游动物和底栖动物的生物量高。原因①个体小、纤维素含量少，被整个吞下②世代周期短。 （2）数量金字塔：以不同营养级的个体数量表示。一般为正锥形。也有倒锥形（如温带森林） 缺点：忽视了生物的重量因素。 （3）能量金字塔： 各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔。单位时间单位面积上所固定的能量值。 能量逐级减少：能量金字塔不仅可以表明流经每一营养级的总能量值，还可以表明各种生物在生态系统能量转化中所起的实际作用。 绝对不会出现倒锥形。 五、生态效率 1、生态效率：指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。 2、能流参数： I（摄取或吸收）：一个生物所摄取的能量。 A（同化）：生物所固定的能量。 R（呼吸）：新陈代谢和各种活动所消耗的能量。 P（生产量）：呼吸消耗后所剩下的能量值。 P = A - R 3、能量效率的计算： （1）同化效率：An / In （2）生长效率：Pn / An （3）消费或利用效率：In+1 / Pn （4）林德曼效率 In+1 / In An+1 / An 同化 生长 利用 百分之十定律（林德曼定律）：从一个营养级倒另一个营养级的能量转换效率约为10%。 这就是营养级不能超过四级的原因 十分适用于水生生态系统，但也有高达30%的，也有低至只有0.3%的。 4、生态效率的研究。 ①植食动物的利用效率：热带雨林7%，温带阔叶林5%，草原10%，开阔大洋40%。 ②动物： 脊椎动物只有2%的同化能量用来生长 无脊椎动物有21%的同化能量用来生长 恒温动物：同化效率70%，生长效率1~3% 变温动物：同化效率30%，生长效率16~37% 六、生态系统的反馈调节与生态平衡 封闭系统：系统与周围环境之间没有物能交换 开放系统：系统与周围环境之间存在物能交换 自然界的生态系统常趋于稳态或平衡状态这种平衡状态是靠一种自我调节过程来实现的。 1、反馈：生态系统中某一成分发生 变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分的过程。 负反馈：反馈的 结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化，它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态。 正反馈：反馈的结果是加速最初发生变化的成分所发生的变化，常使生态系统远离平衡状态。 例：湖泊污染 鱼减少 污染加剧 鱼减少 2、生态平衡 概念： 指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构、功能和能量输入输出上的稳定。是一种动态平衡。 在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展，直到使生态系统达到成熟的最终稳定状态，此时，它能够自我调节和维持自己的正常功能，并能在 很大程度上克服和消除外来的干扰，保持自身的稳定性。 但干扰超过一定限度时，生态系统的自我调节功能本身就会受到损害，从而引起生态失调，直至导致发生生态危机。 生态危机：由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。 第二节 生态系统的初级生产 一、初级生产量和生物量的基本概念 1、基本概念： 初级生产量（或第一性生产量）：植物植物所固定的太阳能或所制造的有机物质。 次级生产量（或第二性生产量）：动物和其他异养生物的生产量。 净初级生产量：初级生产量中，扣除植物自身呼吸消耗掉的，剩下的以可见有机物的形式用于植物的生长和生殖的那部分生产量。 GP=NP+R NP=GP—R 初级生产量的单位：g/m2.a, J/m2.a 初级生产量也称为初级生产力 植物组织每千克干重—— 1.8×104J 动物组织每千克干重—— 2.0×104J 生物量：在某一特定时刻调查时，生态系统单位面积内所积存的生活有机质。即净生产量的积累量。 生产量和生物量不同，生产量含速率的概念。 生物量：某一时刻的现存量 GP—R>0 生物量上升 GP—R<0 生物量下降 GP—R=0 生物量不变 2、生物量的变化 某一营养级某一时期内生物量的变化 dB/dt=GP-R-H-D H：被取食的生物量 D：因死亡而损失的生物量 ①在生态系统演替过程中GP>R , NP>0 生物量增加 ②在生态系统达到顶级状态时GP=R , NP=0 生物量不再增加。此时生物量最大，但净生产量最小。 生物量的大小对生产量有影响。 3、植物的净生产量：根、茎、叶、花和种子（果实 ） （1）地下生物量和地上生物量的比值称R/S R/S高：对水分和营养物质的竞争力强。 低：能利用较多日光能，具较高生产能力。 从森林的林冠层到底层，各层植物的R/S逐渐增加。 （2） 植物地上部分的生物量随季节而变化。 （3）在生态系统的结构剖面图中，生物量存在着明显的垂直分布现象。 4、动物的生物量。地下无脊椎动物占大部分。 初级生产量和生物量受温度和雨量影响最大。 在任何一个生态系统中，净初级生产力都是随生态系统的发育而变化的。 二、初级生产量的生产效率 绿色植物合成有机物和固定太阳能。 2.8×106J 6CO2+12H2O C6H12O6+6O2+6H2O 叶绿素 地球上不同地方，一年的不同季节、一天的不同时间所接受的太阳能都不同。地球的公转、自转造成。 1、地球表面的能量来源：所接受的太阳辐射能都不同。 ①直接太阳辐射：能到达地球表面的太阳辐射只占进入地球大气圈的47%。其中部分会重新反射到大气中去。 ②间接的超外辐射：在对流层中被吸收的太阳辐射能还会以超红外线的波长辐射，一部分能到达地球表面。 2、初级生产效率： 植物只能利用波长0.38~0.77mm的可见光部分而不能利用紫外光能和红外光能。 理想条件下：入射太阳能中： 可被植物吸收 44.2% 光和作用可利用 36.1% 总初级生产量 3.6% 净初级生产量 2.4% 3、研究实例： ⑴美、Edgar Transeau、玉米 测玉米中所含碳 葡萄糖（净初级生产量） 总初级生产消耗的能量 日光能利用效率 =（总初级生产量/总入射日光能）×100%=1.6% 呼吸消耗率 =（呼吸消耗/总初级生产量） ×100%=23.4% 即总初级生产量中有76.6%转化为净初级生产。效率较高。 ⑵美、FrankGolley、密执安荒地 一年生禾本和阔叶草本 总初级生产率1.2%，呼吸消耗率只占15.1% 南卡罗来纳 ： 须芒草 呼吸消耗占总初级生产48% John Teal 潮湿海边草地（盐沼） 呼吸占77% （3）美 C.Juday.Mendota 湖。 总初级生产只利用了入射日光能的0.35% 浮游植物呼吸占总初级生产的25% 未考虑被动物吃掉的和被分解者分解的部分 偏低 ⑷美 Limdeman 修正了Juday的估算 0.35 0.4% ； 25 22.3% 明尼苏达洲的Cedar Bog湖 总初级生产效率 0 .1% 呼吸占：21% 湖泊低 因为日光穿过水层到达实际进行光合作用地点时，已损失了相当一部分能量。 自然条件下总初级生产效率很难超过3%。全球平均大约0.2%~0.5%。 4、几点值得注意的问题 ⑴入射日光能大约只占一半（蓝、红光）能被利用，因而实际总初级生产效率应该加倍。 ⑵ 采用全年的日光能值，忽视了光合作用的季节差异、实际入射日光能值约只有全年的一半。总初级生产效率实际上还应再增加一倍。 ⑶呼吸消耗占总初级生产量的比例在不同系统中差别很大。温带森林50~60%，热带森林70~75%。一般可能为30~40%，因为光合作用和强度的因素有营养物质、温度 、太阳辐射、生物因素、季节变化等。 ⑷在能量换算方面也可能存在误差。 各种有机物的能值不同。采用普遍的折算系统是不合理的。 三、初级生产的限制因素 1、六个限制因素（基本因素） （1）物质因素： 水：陆地生态系统的重要限制因素 CO2：其他因素最适时为限制因素，水域的重要限制因素。 O2： 营养物质：施肥能获高产。森林施肥，池塘施肥，富营养化 （2）环境因素：光、温度 六种因素的不同组合都可能产生等值的初级生产量。 但在一定条件下，单一因素可能成为限制因素。其变化对初级生产的影响取决于该因素离最适值有多远和它与其他因素间的平衡关系。 例：水体中藻类初级生产决定于CO2的扩散程度。 如果全部环境因素都是适量的，初级生产量最终将会受到光合作用生物量自身数量的限制。 2、其他因素 ⑴叶面积指数（LAI） 植物能调节叶层次的数量，以使GP和R之间存在一种平衡，并使NP达到最大值。 群落通过叶的层次性和交错排列可以利用全部可利用的日光能。 叶面积指数可随光强度的增加而增加 森林能利用大部分可利用的光；沙漠植物稀疏；大洋表层（缺营养物）浮游生物密度低，大部分日光能得不到利用。 ⑵水分的蒸发蒸腾量 蒸发蒸腾作用：从地面蒸发和从植物蒸腾到大气中的水分，是太阳辐射、温度和降水量的综合指标。 ⑶生长季节的长短 3、限制因素对不同生态系统的影响 ⑴森林： 森林的营养流必须处于稳定状态。否则会衰退 用材林也要施肥N.P.K. ⑵淡水生态系统 N、P是淡水湖泊初级生产的主要限制因子。 施肥可以提高初级生产量和鱼产量。 富营养化（富养化）：N、P等营养物质的增加，使以硅藻和绿藻占优势的湖泊转变成了以蓝绿藻占优势的湖泊，且藻类的数量大大增加。 磷是大多数浮游植物的主要限制因子。 防止富养化的一个简单方法：控制磷的输入量。 蓝绿藻：①浮游动物和鱼不愿以其为食 ②能固氮 ⑶海洋生态系统： 光的影响最重要，只有5~10%的太阳辐射能达20m dI/dt=-kI I：太阳辐射能 t：水深 k：消退系数。 K越大，消退越快。 P=(R/k) ×c×3.7 P：光合作用率 g碳/m2.d R：入射光量的相对光合作用率。 C：g叶绿素/m3 海洋初级生产的另一限制因子——营养物质。 表层P、N浓度很低，初级生产力很低。 四、初级生产量的测定方法 （一） 收割法 最常用 、最古老的方法 将收割下来的植物烘干至恒重后，该重量就可代表单位时间内的净初级生产量。 野生植物常须多次收割。 草本植物：割起样方内的全部地上部分及枯死部分 枯枝落叶和被动物吃掉的部分难以测定。 （二）CO2同化法： 红外气体分析仪测定CO2变化——净初级生产量加上对照的呼吸释放CO2量——总初级生产量 封闭的小室可能影响植物的生理功能 。 （三）黑白瓶法 水生生态系统 黑瓶：测呼吸耗养量 白瓶：测净光和作用力 不足：①很多植物在黑暗条件下呼吸率不同 ②密封不能完全反映实际情况 ③取样中水是静止的而实际是动的。 ④采集的水样曝光时间太长会发生光和作用。 （四）放射性同位素测定方法 水生生态系统、便利、实用 精确、灵敏 放射性同位素示踪 原理：同黑白瓶法、CO2同化法 （五）叶绿素测定法和PH测定法 叶绿素测定法： 样品——提取叶绿素——测定叶绿素浓度 假定每单位叶绿素的光合作用率是一定的，所以依据所测数据可计算出取样面内的总初级生产量。 （六） PH值测定法 初级生产量与溶于水中的CO2有一定的关系，即水体中的PH值是随着光合作用中吸收CO2和呼吸过程中释放CO2而发生变化。 第三节 生态系统的次级生产 一、次级生产的生产过程 1、次级生产的一般生产过程 当一个种群的出生率最高和个体生长速度最快的时候，也就是其次级生产量最高的时候。往往也是自然界初级生产量最高的时候。 2、次级生产的能量收支及生态效率： C=A+FU A=P+R P=C-FU-R R：呼吸损失 c：动物从外界摄取的能量 A：被同化的能量 p：次级生产量 FU：以粪尿损失的能量 同化效率=同化的食物能/摄取的食物能=A/I 生长效率=净次级生产量/同化的能量=P/A 二、次级生产量的测定 1、次级生产量测定的一般原则 ①每种动物都要分别测定 ②必须知道动物的取食率和消化率 ③同化能量=呼吸消化+净生产量 呼吸消耗在实验室通过测耗氧量、CO2输出量或产热量得到。 ④基础代谢[大卡（41845J）/ 天]=70×（体重）3/4 动物的平均代谢消耗大约是基础代谢率的2倍 呼吸消耗受多种环境因子的影响，温度特别重要。 ⑤动物的净生产量=生长+出生=生物量的净变化+死亡损失 死亡和迁出是净生产量的一部分，一个种群生物量的净变化可以等于0，但净生产量不一定等于0 净生产量=生长+出生=20+10+10+10+30-10-10=70 净生产量=生物量的净变化+死亡损失=30+40=70 2、次级生产量的计算实例 乌干达国家公园 非洲象 ①计算净次级生产量 平均每年每象增重=243.4磅=110.4千克=6.9×108J 6.9 ×108 ×0.000002077=1.42 ×103J/m2·a ②计算食物消耗量 23.59 × 1000 × 4 × 365 × 0.000002077=2.99 ×105J /m2·a ③计算粪便量 13.25 × 1000 × 4 × 365 × 0.000002077=1.68 ×105J /m2·a ④呼吸代谢量 (2.99-1.68-0.0142) ×105=1.30 ×105J /m2·a ⑤计算现存量 5041 ×0.45359 ×1000 × 0.000002077 ×1.5 ×4.18 ×1000 =2.97 ×104J/m2 2268000应为：2286547 ⑥结论：非洲象摄取的食物量大部分用在呼吸代谢上及以粪便形式排除体外，用于生长的很少。 估算次级代谢生产量的具体细节依物种不同而不同，生态系统中的次级生产量将动物的次级生产量相加。 三、陆地和海洋动物的次级生产量 表5—9，依净初级生产量及各地域动物的取食和消化能力推算出来的。 海洋中的植食动物有着极高的取食效率（5倍于陆地动物），其次级生产量总和比陆地高得多。 按初级生产力的高低可把海洋分为三个区域： 开阔大洋 沿岸区 海水上涌区 营养级： 5~6 4 2~3 海洋的热带、温带和寒带食物链各不相同 温暖的海域：初级生产力较薄，能量传递效率较低 南北极海域：底栖动物和浮游动物的能流渠道同等重要。 人类每年只能从海洋中捕捞大约1亿吨鱼，这就是海洋鱼类的最大持续产量。 第四节 生态系统中的分解 一、分解过程的性质 1、分解过程的实质：生态系统的分解是指有机物质的逐步降解过程。 矿化：无机元素从有机物质中释放出来的过程，与光合作用的固定过程相反，且是放能。 2、分解作用的复杂性：分解作用是一个很复杂的过程，包括碎裂、混合、物理结构改变、摄食、排出和反作用等过程，是碎裂、异化、淋溶三个过程的综合。 碎裂：由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑 异化：有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体进而成为矿物质成分。 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出来，是一种纯物理过程。 在尸体分解中，这三个过程是交叉进行，相互影响的。 （2）分解者及分解对象复杂 分解者：细菌、真菌、原生动物、食碎屑者 分解对象： ①活植物体产生的各种分泌物、渗出物 ②活动物体的各种分泌物，脱落物、粪便等。 ③死的动植物尸体。 无脊椎动物：吞食角质、破坏软组织、穿孔、使微生物更易进入。 食碎屑者：使有机残体暴露面积增加十余倍，同化效率低排除的有机物易被微生物分解 3、分解过程的阶段性或层次性 开始——物理生物的复杂性高，分解者多样性高——待分解的有机物质多样性低——矿物元素，枯枝落叶——发酵层——腐质层——淋溶层——定积层——矿物层 4、分解者亚系统的能流（物流） 基本原理与消费者亚系统相同 再循环：进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级传递，但可利用物质、排出物和一些次级产物，又可成为营养级的输入而再次被利用。 二、分解者生物 分解过程的特点和速率取决于分解者生物，资源质量和环境条件。 （一）细菌和真菌 主要利用可溶性物质（如氨基酸、糖类），不分解纤维素、木质素、几丁质等结构物质（大多数真菌能分解） 1、生长型 群体生长：短时间内迅速利用表面微生境，有利于侵入微小的孔隙和腔，适于利用颗粒状有机物质。 丝状生长（真菌、放线菌）：菌丝能穿透和入侵有机质深处，穿入难以分解的待处理资源，使营养物质在被菌丝体打成众多微小孔隙的土壤中移动方便。 2、营养方式 通过分泌细胞外酶，把底物分解为简单的分之状态，然后再吸收，节能。 大多数真菌具有分解木质素和纤维素的酶。 在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起作用。 细菌和真菌在一起讷讷感分解自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。 （二）动物 1、陆地生态系统分解者动物：有三个类群 ①小型土壤动物，体宽<100um，包括原生动物，线虫、轮虫、最小的弹尾螨，不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型。 ②中型土壤动物，体宽100~2mm，包括弹尾螨，线蚓、双翅目幼虫、小型甲虫，对碎裂贡献不大，主要作用是调节微生物种群大小和对大型动物粪便进行处理 ③大型（2mm—20mm)和巨型（>20mm）土壤动物包括节肢动物是碎裂植物残叶和翻土壤的主力。 2、水生生态系统的分解者动物类型 ①碎裂者：如石蝇幼虫以落入的树叶为食 ②颗粒状有机物质搜集者 A.从沉积物中搜集，摇蚊幼虫，颤 蚓 B.在水柱中滤食有机颗粒，如纹石蛾幼虫和蚋幼虫。 ③刮食者：口器适应于在石砾表面刮取硅藻和死有机物,如扁蝣若虫。 ④以藻类为食的食草性动物。 ⑤捕食动物，以其他无脊椎动物为食，如蚂蝗。 3、淡水水体分解者亚系统的主要功能联系。 三、资源质量 资源质量指待分解物质。 1、物理性质：表面特性和机械结构 2、化学性质：化学组成 单糖>半纤维素>纤维素> 木质素>酶 一年失重 99 90 75 50 10 % 纤维素：晶状体结构，需几种酶的复合作用 木质素：复杂多变的聚合体 酶 ：有酚环，疏水性。 C：N ：微生物身体组织：C:N=10:1 植物组织：C:N: 40~80：1 最适C:N : 25~30% 呼吸消耗C 四、理化环境对分解的影响 1、湿度、温度 温度高、湿度大的地方，分解速率高 温度低、干燥的地方，分解速率低 由湿热的热带森林——温带森林——寒冷的冻原 其有机物的分解率随纬度增高而降低，积累过程相反湿热带森林——干热荒漠分解速率迅速降低。 2、土壤动物 土壤动物对有机物分解的贡献率也表现出地带性变化，即随纬度增高而降低。 3、土壤类型和待分解资源特点 ①婆罗河的热带石楠林，有机物分解率低到北方针叶林甚至冻原水平。 原因：营养物质含量低，木质素高，单位含量高。 ②沼泽土壤 缺氧抑制微生物活动，有机物积累量很大，可供开发有机肥料和生物能源。 4、分解指数： 热带雨林 k>1 温带草原k>温带落叶林，因禾木草类枯枝落叶木质素和酶含量较低。 每年输入的枯枝落叶量达到95%（相当于3/4）的分解 冻原：100年，北方针叶林：14年 温带落叶林 4年 温带草原：2年 热带雨林：0.5年 第五节 生态系统中的能流分析 一、研究能量传递规律的热力学定律 1、热力学第一定律：能量受恒定律 在自然界发生的所有现象中，能量既不能消失，也不能凭空产生，它只能以严格的数量比例由一种形式转变为另一种形式 自发过程：不必借助外力的帮助而自动实现的能量转化过程，如热能从高温物体——低温物体。 单向趋于平衡状态，不能自动逆向进行。 光合作用是将无机物合成有机物，但必须借助于太阳能。 2、热力学第二定理 不可能从单一热源取出热使其完全变为功而不产生其他变化。 在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功而以热的形式消散的能量，这部分被降解为热消散掉，其余用于合成新的组合作为潜能储存下来。 开放系统：倾向于保持较高的自由能而使熵较小只要不断有物质和能量输入和不断排除熵。开放系统可维持一种稳定的平衡状态。 生态系统：生命系统都是维持在一种稳定状态的开放系统。 生命表现都伴随着能量的传递和转化、象生长，自我复制、有机物合成等等。 生态系统与其能源太阳能的关系，生态系统中产生者与消费者，捕食者和猎物之间的关系都受热力学，基本规律的制约和控制。能量效率很低，营养级<5~6。 二、食物链层次上的能流分析 把每一个物种都作为能量从生产者到顶位消费者移动过程中的一个环节，当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时，测定食物链每一个环节上的能量值，就可提供生态系统内一系列特点上能流的详细和准确资料。 说明： ①净初级生产中未被取食的占很大比例，但有相当一部分被该食物链以外的其他生物取食了24% ②动物的呼吸消耗很高。迁入迁出也经常发生。 三、实验种群层次上的能流分析 为了研究能流过程中影响能量损失和能量储存的各种重要环境因素，必须在实验室内控制个无关变量进行实验种群的能流分析。 1960~1962 ,L,B.slobodkin 单细胞藻喂养水蚤 Y：收获量（即移走的水蚤量） I：取食量（即添加的单细胞藻量常全被吃掉） 1、Y/I与移走水蚤的年龄有关，移走成年水蚤时较高，移走幼年水蚤时较低。 2、NP/GP ①与水蚤个体大小和食物充足程度有关。当个体大、食物充足时，NP/GP小。 ②水蚤个体小，供食量2万个单细胞藻/ml时，NP/GP会下降，过于充足时，也会下降。 四、生态系统层次上的能流分析 把每个物种都归属于一个特定的营养级中然后测定每一个营养级能量的输入、输出值。 水生态系统：边界明确，封闭性较强，与周围环境的物和能量交换量小，内环境较稳定。生态因子变化幅度小。 （一）银泉的能流分析 0dum 1957 1、能量从一个营养级流向另一个营养级时，数量急剧较少呼吸消耗，大部分净生产量不能被下一营养级利用。 2、以初级生产量作为基础，二不是依据总入射日光能。 3、计算了来自各支流和陆地的有机物补给作输入 4、把分解者呼吸代谢所消耗的能量也包括在能流模式之中，估算。 （二） Cedar Bog湖的能流分析 1、生态系统中的能流量单方向和不可逆转的。 2、能量在流动过程中逐渐减少 3、Cedar Bog湖与银泉比较 ①生产者固定太阳能的效率，银泉至少高10倍。 ②银泉在呼吸代谢上所消耗的能量站总生产量的百分数，大约相当于Cedar Bog湖的两倍。 ③ 净生产量中未被分解者的部分Cedar Bog大部分沿于湖底，银泉被水流带到下流地区，沉积很少。 （三）森林生态系统的能流分析 1、1962.英.J.D.Ovington.人工栽培才活林 ①系统所固定的能量有相当大部分时沿碎屑食物链流动，占净初级生产的41%或38% ②人类砍伐后以后以木材的形式移出系统24% ③沿捕食食物链流动的能量微乎其微 2、 以戚树、山毛榉、桦树为主的森林 ①净初级生产量中5%用于生长新根，20%用于生长树干、树枝、树叶、74%沿碎屑不到1%沿捕食食物链流走，表明动植物体的死亡、腐烂，分解是能流的主要渠道。 3、通向碎屑食物链的生物残体和有机物质以落叶为主（83%）、死根（12%）、枯枝（2%） 4、总残屑量的4%来不及被各种分解者分解也不能被肉食动物、杂食动物所利用，堆积在森林底层，形成枯枝落叶层。 五、异养生态系统的能流分析 可以不依靠或基本不依靠太阳能的输入而主要依靠其他生态系统所产生的有机物质输入来维持自身的生存。 银泉：光和作用固定只占27%，其余为陆地输入的植物残屑 锥泉：吃植物残屑的植食动物。吃其的肉食动物，分解者 六、普适的生态系统能流模型 Odum.1959 大方框：系统边界 输入： 日光能输入，有机物质输入 输出：未被固定的日光能、呼吸、有机物质流失 方框：各营养级和贮存库 能流通道：粗细不等，粗细表示能流多少，箭头表示方向 自养生态系统：日光能输入量大于有机物质输入量 异养生态系统：现成有机物质输入量构成系统能量主要来源 能流、模型的建立十分困难，因为自然界生态系统中可变因素很多：如幼龄树和老龄树光和速率不同，幼小动物比老大动物的新陈代谢率要高很多，日光能的强度和质量随季节而变动。 能流分析还可以在实验室内用计算机对各种生态系统进行模拟。可以对某些重要变量进行分析。 第六节 生态系统中的物质循环 一、生命与元素 大量元素：超过生物体干重1% :C.H.N.P； 占生物体干重0.2~1% S.CL.K.Na.Ca.Hg.Fe.Ca 微量元素：〈生物体干重0.2%Al.B.Br.Cr.Co(钴）.F. Ga(镓）.I.Mn.Mo.Se.Si.Sr(锶).Sn(锡）.Sb（锑） V(钒）.Zn 小池塘生态系统中百合，蚜虫，各元素的浓度不同，百合的叶，花，茎里各元素的浓度也不相同 二、物质循环的特点。Biogeochemical cycle（生物地球化学循环） 生态系统中的物质循环，又称生物地化循环。 生态系统的两个基本过程：能量流动和物质循环 能流：单方向。最终以热的形式消散，需不断获取 物流：循环式的，各物质都能以可被植物利用的形式重返环境 库（pools)：由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的 库与库之间是相互联系的，有物质转移 流通率：物质在生态系统单位面积（或单位体积）和单位时间的移动量。 周转率：出入一个库的流通率（单位/D）除以该库中的营养物质总量 流通率 周转率= ———————— 库中营养物质总量 周转时间：库中的营养物质总量 除以流通率周转率越大，周转时间就越短 大气圈中物质的周转时间 CO2 N2 H2O 一年多 100万年 10.5天 海洋中 S：8000年 Na:2.06亿年 对于一个顶极生态系统，一个主要的地理区域和整个生物圈来说，各个库的输入和输出之间必须是平衡的 大气中的主要气体（O2.CO2,N2)都处于平衡态，海洋也是。 三、生物地球化学循环的类型 1、三大类型 ①水循环 ②气体型循环：物质的主要储存库是大气和海洋，大气和海洋密切相联，具备明显的全球性循环性能最为完善，其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程。如O2、CO2、N2、Cl2、Br、F ③沉积型循环：其分子或化合物绝无气体形态，这些物质主要是通过岩石的风化和沉积物的分解转变为可被生态系统利用的营养物质，主要储存库是土壤，沉积物和岩石，全球性不明显，循环性能一般也很不完善。 气体型循环和沉积型循环都受到能流的驱动，并都依赖于水的循环。 2、物质在生态系统内的流通率的测量方法 ①直接测量：如测水中营养物质的浓度，植物中 ②间接测量：如果另有某一过程的流通率不知道那么就可以间接推算出来 ③利用放射性示综元素测量，只有当营养物质的放射性同位素可以被吸收利用或可被吸收的一种放射性同位素。在其活性上与某种特定的营养物极其相似的，这种方法可用。 人类的活动使排入海洋的汞量增加了一倍。铅的输入速率约相当与自然过程的40倍 四、水的全球循环 1、水和水循环的意义 ①生物体的构成部分，各种生命活动都离不开水 ②水中携带着大量的多种化学物质，水循环极大地影响着各类营养物质在地球上的分布 ③水对于能量的传递和利用有着主要影响，防止温度发生剧烈波动 3、水循环的络线 4、水循环的特点 ①每年地球表面的蒸发量和降水量是相等的，平衡 ②蒸发和降水的动力都来自太阳，太阳是水循环的主要动力 ③陆地的降水量大于蒸发量、海洋的蒸发量大于降水量，携带着大量营养物质的陆地多余的水通过径流输送到海洋。 ④生物再全球水循环过程中所起的作用很小。 ⑤水循环也影响地球的热量收支。 地球上水的分布。 海洋水量占地球总水量（不含岩石圈和沉积岩里的结合水）.97%,淡水只占3%，淡水中的75%被冻结在两极的冰川和大陆冰块里，实际上可利用的淡水不到1%，地球全年降水量约为大气圈含水量的3.5倍。 5、地球上水量的平衡 降水100，海洋蒸发：84 接受降水：77 陆地蒸发：16 接受降水：23 陆地 —— 海洋：7 6、我国降水在时间空间分布上极不均匀： 南水北调问题 五、气体型循环 （一）碳循环 碳构成生物体干重的49% 1、碳的分布和存在形式 ⑴分布：岩石圈和化石燃料（煤、石油）：占C总量99%；煤和石油的含碳量相当于生物体的50倍。大气和溶解在水中的C只有0.2 %变成生物量。 ⑵ 存在形式： 大气圈：CO2、CO； 水圈：多种形式； 生物：以被合成的有机物质（几百种） 2、碳的循环路线 ⑴碳的全球性循环 图5~37 ⑵碳的循环路线 图5~38 3、碳循环的特点 ①大气中CO2是含碳的主要气体，也是参与碳循环的主体，其含量有明显的日变化和季节变化。 ②海洋的含碳量是大气含碳量的50倍，对调节大气中的含碳量起着非常重要的作用。如在碱性水域中的水生植物会释放CaCO3——泥灰石——石灰石 ③碳在生态系统中的含量过高或过低都能通过碳循环的自我调节机制而得到调整，并恢复到原有的平衡状态。 CO2（大气中）——（水中） CO2+H2O===H2CO3===H++HCO3===H++CO3 ④在陆地和大气间，碳的交换在大体上是平衡的，植物光和作用摄取碳的速率和通过呼吸及分解作用把碳释放给大气的速率和通过呼吸及分解作用把碳释放给大气的速率大体相等 ⑤人类平均每年约向大气释放2*1010吨CO2,使陆地、海洋和大气之间CO2交换的平衡受到了干扰碳循环的调节机制能在多大程度上忍受人类的干扰，目前尚不十分清楚。 大气中CO2的持续增长将会给地球的生态环境带来什么后果，是当前科学家最关心的问题之一。 （二）氮循环 1、氮及氮循环的意义 ①N 是构成生物蛋白质和核酸的主要元素。 ②N 循环过程非常复杂，循环性能极为完善。 ③N循环牵连生物最多、最复杂，很多环节上都有特定的微生物参加。 2、N在生物圈内的分布 大气中含氮量79%，此外主要分布在地壳和海洋沉积物中。 3、氮的循环路线 4、氮循环的主要过程 ⑴固氮 N2不能被大多数生物所直接利用 无机N 、NH3、NO2、NO 有机N：尿素、蛋白质、核酸 固氮方法：物理化学法和生物法 固氮途径： ①大气固氮：电化学和光化学固氮 ②人工固氮（工业固氮）：高温、高压 ③生物固氮： 固氮菌：共生：细菌、真菌、藻类 陆地 自由生活：细菌、藻类、其他 陆地水域 根瘤菌：与豆科植物有高度特异性。 水生生态系统中：固N生物大都是非共生生物。 但满江红及其共生蓝绿藻（鱼腥藻）、水稻田中水体固氮过程的研究：移出水中大气N,用15N取代，用质谱分析仪跟踪。 ⑵氨化作用 含N有机化合物转化为氨态N的过程。参与这一过程的微生物是氨化细菌 氨化作用是放热过程，释放的能量被细菌用来维持它们的生命。 ⑶硝化作用 氨态N转化为硝酸盐氮的过程 ⑷反硝化作用 　　把硝酸盐氮转化为N2的过程，同化反硝化、异化反硝化 　　NO3——NO2——NO——N2O——N2 参与微生物：真菌、反硝化菌（兼性厌氧、异氧型） ５、N的全球平衡 　　全球海年固氮量９２*106吨（生物固氮：５４，工业固氮：３０，光化学固氮：7.6，火山活动０.2） 　反硝化产N量：83*106（陆地43，海洋40) 工业固氮引起造成水生态系统污染的主要因素 氮循环有很多路线，每一条路线都受生物或非生物机制调节，其自我调节机制反馈机制和对能量的依赖性 全球的氮循环是平衡的，固氮过程将被反硝化过程所抵消。但工业固N的增长使之压力越来越大。 机动车排放的NO2造成空气污染的主要原因之一。 六、沉积型循环 （一）硫的循环 　１、硫的存在状态 　　气态：SO2、H2S 等，对硫循环起的作用很小。 　　液态或固态：SO4、S、FeS.Fe2S3...CaSO4等 ２、碳循环的主要过程 ３、FeS的生态学意义 　　FeS在厌氧条件下生成，在中性和碱性水中不溶。 　　①FeS的沉积成了Fe含量的限制因素，Cu、Cr、Zn、Co等也可能受到限制 　　②使磷从不容——可溶增加磷的可利用性。 （二）磷的循环　　　　典型的沉积性循环。 　　两种存在相：岩石相、溶盐相 　　循环起自岩石的风化，终于水中的沉积，溶解在水中的盐随水流经土壤进入溪、河、湖、海、并沉积在海底，其中一些长期留在海里，另一些可形成新的地壳，风化后又再次进入循环圈。 　　动植物从溶盐中获得，死后通过分解又重回水中和土壤中。　　图５～４０ 　　磷的主要储存库，天然磷矿 　　在水生生态系统中，磷酸盐——浮游植物——浮游动物。浮动每天排出的磷量约与其生物量中所储存的磷量相等。 　　由于动植物残体的下沉，常使水表面的磷被消耗尽而深水中的磷过多。 　　　人类的活动：施磷肥，大部分用作肥料的磷酸盐都变成了不溶性的盐而被固定在土壤、池塘、湖泊及海洋沉积物中。 　　　沉积到海洋深处的磷比增加到陆地和淡水生态系统中的磷还要多。 第六章 重大生态环境问题及其对策 第一节 重大生态学问题 一、 全球变化 （一）全球变化(global change)的概念 由于人类活动加剧(主要是燃烧化石燃料和砍伐森林等), 造成大气中的温室气体(CO2, NOx, CH3, CFCs)增加, 由此造成全球性的气候变化, 并带来一系列生态环境变化的过程, 包括气温升高、海平面增高、生物多样性丧失、环境污染加剧、荒漠化扩大等。 - 全球变化是迄今为止人类面临的最大生态环境问题， 引起了各国政府的广泛关注。 - 全球变化研究是一个多学科的领域， 不同国际机构单独或联合提出了众多研究计划。 全球变化的几个典型事件举例 - “生物圈二号”实验失败的教训 1991-1995 美国人在亚利桑那进行的大规模住人控制环境实验。实验的失败恰好预测了人类地球将面临的问题--CO2升高，元素循环中断和生物多样性丧失等。该事件告诉人们，地球是目前最完美的生态系统，人们利用高科技不可能创造象地球这样完美的生态系统。 - 长江特大洪灾 1998中国从南到北， 从东到西的大部分地区， 都发生了洪水灾害或洪水影响，造成的直接经济损失就超过2000亿人民币！造成2150多万Km2农作物受灾。问题的原因是由于江河上游乱砍乱伐森林造成的。 - 沙尘暴 2000年北方发生14次沙尘暴，2001年16次。2000年12月31日-2001年1月2日，内蒙古锡林浩特市持续时间25-75小时，风力达6-11级，风速达到每秒14-26米，降温8-10度，最大能见度为100米，最低为0米。在这场沙尘暴中共走失104人，其中27人冻死，走散丢失牲畜30万头，其中确认死亡15.66万头。沙尘暴主要是由于草原地区的人口增加和过度放牧引起。 （二）全球变化的效应 1、臭氧层损耗对地球的生态效应 臭氧层的变薄会使生物受过量的紫外线辐射而受害，植物降低光合作用水平，甚至慢慢死亡；人类增加皮肤癌的发病率，臭氧层中的臭氧每减少10%，人类皮肤癌的发病率就要增加4%。 2、全球变暖对地球的生态效应 引起6个生物层次的巨大变化 ①生物圈：海平面上升，淹没大片海岸湿地，陆地生物区变化 ②生态系统： 农业生态系统——农作物减产。病虫害加重。影响牲畜食欲 森林生态系统——导致干旱、增加森林大火风险。森林害虫增加，影响森林对物质的吸收。 水生生态系统——使海洋静水层和沉淀层的微生物活动加快，水中含氧量减少，影响许多海洋动物的生存；导致藻类繁殖速度加快，使鱼类产量减少。 ③生物群落：影响生物群落结构，使植物群落中有些优势种竞争能力下降。 ④物种：加速物种的灭绝；加速某些物种的迁移。 ⑤种群：改变某些植食性动物的食性，导致某些种群的互相作用强度增强。 ⑥个体：提高水分利用，提高光合作用，促进作物生长，改变植物形态结构。 （三）全球变化的生态对策研究 (1) 开展对CO2、甲烷的吸收，固定和利用体系的研究。 措施：多种能源利用；农业畜牧业的科学管理；矿井瓦斯综合利用；造林植草。 (2) 更新观念——“时滞”(time lag)观念的确立 时滞现象： 象爱滋病有潜伏期一样，全球气候变化和CO2浓度升高的生态学效应要通过一段时间以后才能表现出来，这种现象称之为时滞。不同的生态学效应时滞长短可能不一，给有关研究带来更大的困难。同时也提醒我们，不能因为没有检察出效应，就下结论说气候变化和CO2浓度升高对某种生态学过程没有影响。 我们要树立这种观念，时刻以警惕！ (3) 多学科的共同协作，相互结合 对学科——生态学、生物学、物理、化学、地理、气象、数学、计算机科学、医学科学、人文科学等密切结合。 研究方法——实验、观察、模拟 （四）各国政府采取的相应对策 - 京都议定书 (Kyoto Protocol)： 关于减少CO2等温室气体排放的国际协议， 1994年3月21日生效。 - 联合国气候变化公约 (The United Nations Framework Convention on Climate Change, UNFCC)： 控制全球温暖化的国际公约，1992年6月生效，143个国家签约。 - 生物多样性公约 (Biodiversity Treaty) ：关于保护全球生物多样性资源，实现可持续发展的重要文献。1992年6月在巴西签署， 中国是第64个签约国。 二、 生物多样性丧失 （一）生物多样性(biodiversity) - 生物多样性是指一定空间范围内多种活的有机体有规律地结合在一起的总称。 它包括遗传多样性、物种多样性和生态系统的多样性。 物种多样性（species diversity）（最基本层次）——包括地球上整个空间的物种，它指物种水平上的表现形式。 遗传多样性（gene diversity）(微观层次)——指物种内基因的变化，包括同种内两个隔离地理种群间及单个种群内个体间的遗传变异。 生物群落多样性或生态系统多样性（ecosystem diversity）(宏观层次)——指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样性以及生态系统内生境、生物群落和生态变化。 全球生物物种估计有1400万种，而目前发现并描述了的只有175万种。 (生物多样性的价值 （1） 直接经济价值——为人类提供最广泛最重要的资源直接享用。 （2） 间接经济价值——对环境的影响过程和生态系统的公益情况。主要是保护水资源、保护土壤、调节气候和处理废物。 （3） 伦理价值——精神和美学价值。 （二）生物多样性的分布及其丧失 1、生物多样性的分布格局 (1) 时间分布格局——主要是指地质历史时期生物多样性的变化。 (2) 空间分布格局： 纬度梯度格局（地球总体分布格局）—— 指不同地理纬度生物多样性的变化，海拔高度不同的变化。 具体地说，目前全球生物物种多样性的分布是从热带 亚热带 温带 寒带的地理梯度减弱。在全世界中，有12个国家的物种多样性最为丰富，它们拥有全世界60~70%的物种。 最大分布格局—— 由于历史原因或生境适宜某一些生物类群所达到的最大多样性。 相关分布格局—— 不同有机体类型之间，物种丰富度分布的相关性。 2、物种多样性的丧失——物种灭绝 (1) 自然灭绝 地史上5个时期（奥陶纪、泥盆纪、二叠纪、三叠纪、白垩纪）自然大灭绝概况。 恐龙灭绝的假说。 目前鸟类和哺乳类每世纪的灭绝率为1%或每年0.01% 自然灭绝是绝对的。生物只有灭绝才能进化，离开了进化，生物学是毫无意义的。 (2) 人类造成的灭绝 自1600年至今，已有83种哺乳动物及113种鸟类遭人为灭绝（相当于哺乳动物种数的2.1%和鸟类种数的1.3%）。特别近150年丧失最多，1600—1700年间鸟类和哺乳类灭绝率大约是每10年1个种，到了1850—1950年，上升到每年1个种。如果人类威胁不停止，则现在世界鸟类种的2%和哺乳类物种的5%将处于危在旦夕的灭绝境地。 3、物种多样性丧失的原因 (1) 人口膨胀，资源利用不断增加 (2) 物种赖以生存的生境受破坏，热带雨林受威胁 (3) 生境片断化、生境退化与污染 (4) 外来种引入和外来病害的入侵和传播 (5) 对资源的过度开发 （三）生物多样性保护研究 1、生物多样性现状及其格局研究 2、生物多样性形成、发展、衰退和丧失的机制研究 3、物种濒危状况、灭绝速率、原因及其保护措施的研究 4、生物多样性的监测研究——“生物多样性指示物种”的寻找及其监测手段（生物多样性与物种的指示关系）。这些“指示物种需具备下列特征： 具有足够的敏感性来指示早期的环境变化 具有较广的地理分布范围 具有提供连续评价环境威胁的能力 应比较容易收集和量度 能够用来指示由于人类干扰趋势而产生的自然循环周期的变化 5．生物多样性保护的对策与手段研究 保护政策：保护与利用关系的调整，保护管理政策 保护手段：就地管理与保护，异地管理与保护，建立濒危物种基因库（克隆）等。 6．生物种类的评估等级： 1UCN濒危等级结构 世界保护自然协会评估系统 其他类型等 （四）我国生物多样性及其保护现状与未来 1．我国生物多样性的现状 我国生物多样性既丰富又独具特色，多样性在全球居第8位，北半球居第1位。其主要特点是： 生态系统多样性类型多样：陆地生态系统共计27大类460个类型，其中森林16大类，185个类型；草地4大类，56个类型；荒漠7大类，79个类型；湿地和温水水域5大类；海洋生态系统计有6大类，30个类型。 生物种类繁多，且具特有成分，孑遗成分及经济种类多的特点。高等植物计32800种，而特有种估计有15000~18000种，约占维管植物总数的50~60%。种子植物数居世界第3位。动物种类10.45万种，而特有高等脊椎动物种约662种（特有种居世界第8位）。 驯化物种及野生亲缘种多。世界上有237种栽培植物起源于我国。我国常见的栽培作物有600多种，果树品种1万多个，畜禽400多种。 2．我国生物多样性面临的主要问题 生态系统遭受破坏，原始林每年减少0.5万km2 。草原退化面积已达87万km2，国土受水、风力侵蚀面积已达367 km2。 物种受威胁，灭绝较严重。我国动植物种类中已有15~20%受到灭绝威胁，高于世界10~15%的水平。世界分布的濒危野生动植物种共640个，其中我国占156个。 遗传种质资源受威胁，外来种入侵，古老土著种受排挤。 3．我国生物多样性的保护现状 自然保护区已建立708处，面积56.8万km2，占国土面积的5.54%；动物园28个，饲养脊椎动物600多种。野生动物人工繁殖场227处，植物园110多个，引种保存的中国植物区系达13000多种并保存生物种质35万份。 4．我国生物多样性保护之未来——保护与研究计划 建立和完善全国自然保护网络。 全球实施生物多样性优先保护区域，目前世界自然基金会（WWF）发起并将全球生物多样性优先保护地区划分为233个生态区，其中陆地生态系统生态区136个（占58%），淡水生态系统生态区36个（占16%），海洋生态系统生态区61个（26%）。 这233个生态区涉及中国的生态区有17个，其中陆地生态系统12个，淡水生态系统4个，海洋生态系统1个，这些也是我国自己划分的生物多样性保护关键地区。 5．我国生物多样性保护之未来——保护与研究计划 建立和完善全国珍稀濒危植物动物迁地保护网络。 保护特殊生境和生态系统，如湿地、珊瑚礁、红树林等。 加强珍稀、濒危野生动植物农业驯养利用、种质资源考察收集等。 保护淡水和海洋水生生物多样性，开展异地保护与研究（兴建水族馆）。 寻找生物多样性保护与资源持续利用协调的途径——建立生物多样性管理区，开展退化生态系统的恢复工作。 大力开展生物多样性的本底调查，总结保护技术与管理经验，保护示范工程建设等。 三、 生态系统退化 （一）问题是怎样产生的 - 人口和技术能力的增长，造成自然生态系统的破坏在全世界范围内有增无减，尤其在经济发展中国家更为严重。 - 受威胁的自然生态系统包括热带雨林、萨王纳群落、亚热带森林、温带森林、温带草原、水生生态系统、荒漠。 - 城市化、资源开发造成新的废弃地如建筑废地、农田撂荒地、垃圾填埋场、矿山废弃地等。 - 列出世界范围内受威胁的生态系统清单、受害等级、分布面积，并在此基础上开展这类生态系统的恢复与抚育工作为当前最为紧迫的任务。 - 中国正在开展的天然林保护工程、野生动物与自然保护区工程、退耕还林还草工程、土地整治（理）工程、矿山恢复工程都是围绕退化生态系统恢复展开的。 （二）恢复生态学理论 生态因子原理 地球上的一切植物群落及其组成的植物种类的存在都时刻离不开它们所需要的外界生态因子，如日光、温度、水分、矿物质、氧气和二氧化碳等。 最小因子定律 在构成对生物必要组成部分的众多生态因子中,其中某一种的量缺少成为限制因子。 种间关系原理 种间关系原理则强调在长期的自然演化过程中存在的生物物种之间存在的各种关系，主要是正相关关系(相生或共生)和负相关关系(相克或竞争)。 群落演替理论 群落演替包括正向演替代 (向顶极群落发展)和逆向演替(向反顶极群落发展, 即退化)。在具体实践中应考虑在人工辅助下，群落正向演替的能力以期获得最大的生物生产力或生物多样性。 四、环境污染 （一）问题是怎样产生的 - 人口和技术能力的增长，破坏了生物地球化学循环的过程引起。 - 工业与生活三废(废气、废水、废渣)向自然中排放， 超过了环境的自净能力。 - 主要的大气污染物质有SO2, NOx, TSP（总悬浮颗粒物）, HF, O3等。其中SO2诱发酸雨污染， NOx和 O3等诱发光化学烟雾污染。 - 主要的水体污染物质为N和P, 重金属，有机物质等，其中N 和P诱发水体富营养化(eutrophication)污染和赤潮。 - 主要的土壤污染有重金属(又称为化学定时炸弹)、农药、化肥等。 （二）主要的对策 - 零排放，尽量在工业生产过程中实现净化处理，不使污染物质释放到环境中去。 - 工业与生活三废治理，化学与物理措施， 生物工程措施， 植物修复等 - 人类的环境意识， 如废旧电池的回收，垃圾分装 - 环境保护法律，自然保护工作 五、人口爆炸 （一）问题的严重程度 - 自从有了人类以来，人口的数量就在增长。 - 在生产力落后的时候，人的数量受自然的控制，战争、灾害、贫困也使得人口数量得以控制；工业革命后，技术的进步使人的寿命大大提高。 - 人口的增加在经济发展中国家最为明显。 - 世界人口的趋势， 1830年10亿，1930年20亿， 2000年60亿 中国1760年2亿， 1860年3亿， 1970年8亿， 2000年13亿 （二）人口增加带来的问题 - 土地的过度开发，毁林开荒，围湖造田 - 环境污染加剧、水土流失、荒漠化、土地盐碱化 - 生态系统退化， 生物多样性减少， 全球环境变化 - 粮食、水资源、自然资源、生存环境质量下降 - 人口是复杂的社会问题，它的解决需要生态的、经济的、政治的、技术的多方面的途径 第二节 生态环境问题对策 一、可持续发展（Sustainable Development） （一）可持续发展产生的背景 1．60年代，人们对环境问题的认识仅仅是当作一个污染问题。 60 年代以前，公众还没有“环境、生态”等概念，而美国正热衷推广 DDT 等剧毒杀虫剂以提高粮食产量。没有把环境问题与自然生态联系起来，低估了环境污染的危害和复杂性。 没有把环境污染与社会因素相联系，因而找不出环境问题的根源。 1962 年，《寂静的春天》：该书用生态学的原理分析了 DDT 等杀虫剂和化学药品对于人类赖以生存的生态系统的毒害，指出人类应该走“另外的路”。围绕《寂静的春天》引起的广泛争论为民间环保运动的蓬勃兴起孕育了丰厚的土壤。 2．70年代：资源、环境、人口等社会、经济和政治问题日益尖锐和全球化，所谓“人类困境”问题吸引了越来越多的研究者。提出要在发展中解决环境问题，但对此仍有认识局限，没有从战略高度提出防治环境问题的根本途径是什么，没有强调解决环境问题需要全球共同行动。 罗马俱乐部与零增长理论 罗马俱乐部成立于1968年4月，是一个由知名科学家、经济学家和社会学家组成的小团体，宗旨是促进和传播对人类困境的理解，同时激励那些能纠正现有问题的新态度、新政策和新制度。1972年3月，米都斯领导的一个17人小组向罗马俱乐部提交了一篇研究报告，题为《增长的极限》。他们选择了5个对人类命运具有决定意义的参数：人口、工业发展、粮食、不可再生的自然资源和污染。 这项耗资25万美元的研究最后得出地球是有限的，人类必须自觉的抑制增长，否则随之而来的将是人类社会的崩溃这一结论。这篇报告发表后，立刻引起了爆炸性的反响。这一理论又被称为“零增长”理论。 这是人类对高生产、高消耗、高消费、高排放的经济发展模式的首次认真反思。 3．80年代，对环境问题的认识有新的飞跃性发展。 《我们共同的未来》提出“可持续发展”概念：1987 年受 38 届联大委托，挪威前首相布伦特兰夫人带领世界环境与发展委员会的成员们，提出“可持续发展”概念，系统地研究了人类面临的重大经济、社会和环境问题。 全球有“共同的危机”、“共同的安全”、“共同的未来”。 为了克服危机，保障安全和实现未来，世界各国必须组织实施新的持续发展战略。 4、可持续发展战略形成 1992 年 6 月 3 日至 14 日在巴西里约热内卢举行。183 个国家的代表团和联合国及其下属机构等 70 个国际组织的代表出席了会议。102 位国家元首或政府首脑亲自与会。会议通过了《里约环境与发展宣言》和《21 世纪议程》等文件及公约。正式提出了“可持续发展”概念，并迅速风靡全球，成了世界各国政府和公众关注的热点和各行各业专家学者研讨的焦点。 《21 世纪议程》全面阐述了可持续发展的意义、内涵、策略；是迄今世界各国实施可持续发展战略的纲领性文件。 （二）什么是可持续发展 1．定义：持续发展既是满足当代人的需要，又不牺牲后代人满足他们需要的发展。 持续发展是在不危及后代人需要的前提下，寻求满足我们当代人需要的发展途径。 持续发展是没有破坏的发展。 2．持续发展的基本原则 公平性原则——同代人的公平、代与代之间的公平、公平分配有限资源。 持续性原则——发展不能超越资源与环境承载能力。 共同性原则——各国虽差异甚大，但持续发展为全球发展总目标，全球必须联合行动。 3．持续发展的特征 经济持续发展——鼓励经济增长，但更应追求改善质量，提高效益，节约能源，清洁生产。 生态持续发展——这是持续发展的基础 社会持续发展——改善提高生活质量，社会进步，消灭贫困，创造一个保障人们平等，自由、教育、人权和免受暴力的社会。 这三者之间是相互关联，不可分割的。但生态持续发展是基础。 （三）怎样才能持续发展 1．摆脱贫困；生态环境恶化的主要原因—贫困（贫穷污染）。要摆脱“贫困—过度开发自然资源—生态恶化—自然灾害加剧—更加贫困”的恶性循环。 2．和平、稳定：战争和军事工业也是造成环境污染的重要原因之一。据估计，大气污染的6％～10%是由空军造成的，全球环境恶化有10％～30％可以归咎于军事活动。有毒化学物质和核废料的主要生产者也是军事部门。 3．维护地球资源 保证以持续发展方式使用再生资源，其利用率必须在再生和自然增长的限度以内。 最大限度地减少对那些不可再生资源的损耗。 利用经济杠杆维护自然资源。实行新的商品经济政策，商品价格除常规的成本外，还应包括“环境成本”（环境损害招致的费用）和“消费成本”（对后代丧失某些方面消费机会的补偿）。 4．适度的人口：人类必须在地球承载能力的范围内生活。 5．维护地球生命支持系统 6．维护生物多样性 7．有远见的决策：重点放在环境后果上的政策转到放在产生这些后果的根源；环境必须要有国家机构调控。 8．动员全球人民积极参与。这是持续发展的关键。 9．更新观念：摒弃旧观念，树立新的持续性伦理道德——尊重自然，认真地把人类看作是自然的一部分，把人类从对自然的胜利控制所产生的飘飘然中解脱出来。 （四）我国可持续发展的战略与对策 1．战略目标：今后10年内 (1) 经济可持续发展：保持国民生产总值以平均每年8~9%速度增长。粮食产量5亿吨，一次性生产14亿吨标准煤，发电量增加到13000亿千瓦/时；铁路货运量增加到21亿吨，港口吞吐能力达11亿吨以上，钢产量1.2亿吨，化肥1.2亿吨，乙烯产量发展到400万吨。 (2) 生态可持续发展：在2000年前人口增长率控制在12.5‰。工业废水排放量控制在2100~2300万吨，工业废气处理率达90%。城市居民燃气化率达60%，集中供热面积达4.7亿m2。每年治理水土流失面积2~4万km2，2000年前增加树林面积1900万ha，全国树林覆盖率达15~16%，全国各类绿地保护面积达1亿ha，占国土面积的7%。 2．主要对策： 可持续发展有关立法和实施； 可持续发展的经济政策：社会主义市场经济； 制定“中国21世纪议程”并纳入国民经济计划； 推进教育建设； 控制人口，提高人口素质； 消除贫困； 工业上开展清洁生产和生产绿色产品，提高能源消耗率； 自然资源（水源、土地、树林、海洋、矿产、草地等资源）保护与可持续利用； 生物多样性保护； 荒漠化防治，防灾减灾； 保护大气层：控制废气排放和粉尘排放，防止平流层臭氧损耗；控制CO2排放（我国到2000年人均CO2排放量为0.6吨） 二、清洁生产 （一）什么是清洁生产 1、清洁生产的提出 （1）资源短缺和环境污染问题 ： 环境问题的实质：对环境资源的不合理利用和对生态学、环境学等自然规律的违背。 当人们从自然界索取资源的速度、强度超过资源本身及其替代品的再生增殖能力 即生态承载力时，就会造成资源枯竭和生态破坏，主要表现为水土流失、土壤退化、沙漠化、植被破坏、生物多样性减少、能源匮乏等； 当排放到环境中的废弃物超过生态系统的自净(纳污)能力即环境容量就会造成环境污染，主要表现为大气污染、水污染、土壤污染、噪声污染、固体废弃物污染、有毒危险品污染等。 自然资源枯竭、生态破坏与环境污染这两种类型的环境问题又常常相互影响、相互渗透，产生“复合效应”，从而对环境资源、人体健康、经济社会的发展等造成更大危害。 （2）“末端治理” 的批判： “先污染、后治理”的“末端治理”模式：虽然取得了一定的环境效果，但并没有从根本上解决经济高速发展对资源和环境造成的巨大压力，资源短缺、环境污染和生态破坏日益加剧。 “末端治理”的诸多优点：很少影响到核心工艺的变更；已有技术和设备较为成熟等。 “末端治理”的思想和做法已经渗透到环境管理和政府的政策法规中去。 “末端治理”的弊端：治理代价高，企业缺乏治理污染的主动性和积极性；治理难度大，并存在污染转移的风险；无助于减少生产过程中资源的浪费。 （3）清洁生产的产生 二十世纪七十年代中后期，西方工业国家开始探索在生产工艺过程中减少污染的产生，并逐步形成了废物最小量化、源头削减、无废和少废工艺、污染预防等新的污染防治战略。 美国3M公司70年代中期开展的“3P”计划(Pollution Prevention Pays)一般被认为是清沾生产的第—个里程碑。 1989年，联合国环境规划署为促进工业可持续发展，在总结工业污染防治正反两方面经验教训的基础上，首次提出清洁生产的概念，并制定了推行清洁生产的行动计划。 1990年在第一次国际清洁生产高级研讨会上，正式提出清洁生产的定义。 1992年，联合国环境与发展大会通过了《里约宣言》和《21世纪议程》，会议号召世界各国在促进经济发展的进程中，不仅要关注发展的数量和速度，而且要重视发展的质量和持久性。大会呼吁各国调整生产和消费结构，广泛应用环境无害技术和清洁生产方式，节约资源和能源，减少废物排放，实施可持续发展战略。清洁生产正式写入《21世纪议程》，并成为通过预防来实现工业可持续发展的专用术语。从此，清洁生产在全球范围内逐步推行。 我国2002年6月29日九届全国人大常委会第28次会议审议通过了《清洁生产促进法》 2、清洁生产的定义与内涵 联合国环境规划署的定义：清洁生产是将综合性预防的环境战略持续地应用于生产过程、产品和服务中，以提高效率，降低对人类和环境的危害。对生产过程来说，清洁生产是指通过节约能源和资源，淘汰有害原料，减少废物和有害物质的产生和排放；对产品来说，清洁生产是指降低产品全生命周期，即从原材料开采到寿命终结的处置的整个过程对人类和环境的影响；对服务来说，清洁生产是指将预防性的环境战略结合到服务的设计和提供服务的活动中。　 《清洁生产促进法》关于的定义：清洁生产是指不断采取改进设计、使用清洁的能源和原料、采用先进的工艺技术与设备、改善管理、综合利用等措施，从源头削减污染，提高资源利用效率，减少或者避免生产、服务和产品使用过程中污染物的产生和排放，以减轻或者消除对人类健康和环境的危害。
 3、清洁生产的意义 清洁生产对工业企业而言，是一个实现经济效益和环境效益相统一的策略； 对政府而言，是指导环境和经济发展政策制定的理论基础； 对公众而言，是平衡政府部门和工业企业的环境表现及可持续发展的尺度。 2000年10月在加拿人蒙特利尔市召开的第六届清洁生产国际高级研讨会：技术的推动者、企业管理的催化剂、工业模式的革新者、连接工业化和可持续发展的桥梁 （二）清洁生产的实施原则及途径 1、实施清洁生产的原则： 1）预防性原则： 预防性原则寻求生产和消费系统的上游部分的改变，要求采用污染预防策略取代污染控制策略，要求减少人类对自然环境的物质输入，要求对现行依赖于过量物质消耗的人类消费和工业系统进行重新设计。预防并不仅仅是指避免触犯有关的法律问题，也包括保护工厂免受破坏和操作员工免受不可逆转性的不良健康危害。 2）集成性原则 指采用全局的观点和生命周期分析的方法来考虑整个产品生产周期对环境造成的影响。传统的末端处理技术和污染控制策略孤立地看待环境污染问题，而清洁生产则从更大的时间和空间跨度上寻求环境问题的解决方案，这种大规模的跨度必然需要环境保护措施的综合集成。 3）广泛性原则 要求生产活动所涉及的所有职工、消费者和社区民众的普遍参与，主要表现为信息的提供和决策活动的参与。作为最低限度，社区应当知道工业排放物的有关信息以及污染登记情况。 4）持续性原则 清洁生产是一个没有终极目标的活动，需要企业、政府、公众三方共同坚持不懈的努力。 2、实施清洁生产的途径 1）企业的经营管理 ①改进设计，在工艺和产品设计时，要充分考虑资源的有效利用和环境保护，生产的产品不危害人体健康，不对环境造成危害，能够回收的产品要易于回收； ②使用清洁的能源，并尽可能采用无毒、无害或低毒、低害原料替代毒性大、危害严重的原料； ③采用资源利用率高、污染物排放量少的工艺技术与设备； ④综合利用，包括废渣综合利用、余热余能回收利用、水循环利用、废物回收利用； ⑤改善管理，包括原料管理、设备管理、生产过程管理、产品质量管理、现场环境管理等。 2）政府的政策法规 制定利实施有关清洁生产的战略、计划和规划； 加强有关清洁生产的宣传、教育和培训； 采取有利于清洁生产的经济刺激、技术扶持、信息交流乃至必要的行政强制措施等基本职责。 这些职责往往表现为适格企业在清洁生产方面的权利，如依法从有关政府部门获得有关清洁生产的信启、资料、培训以及资金、技术的优惠或扶持等。 政府采用的典型政策工具 3）技术创新 技术创新的作用主要表现在四个方面： ①传统资源利用方式出现难以为继的问题，需要技术创新来解决； ②替代传统资源利用方式的技术创新出现的问题，需要继起的技术创新来解决； ③现实中新出现的环境污染问题需要技术创新来解决； ④行政手段难以奏效的问题需要靠技术创新来解决。 4）教育与培训 教育与培训旨在向人们表明环境的可持续性是经济社会发展和进步的基础，是推动清洁生产的重要手段。 （三）国际社会推行清洁生产概况 1、欧洲： 许多国家把清洁生产作为一项基本国策。 例如欧共体委员会1977年4月就制订了关于“清洁工艺”的政策。 1984年、1987年又制订了欧共体促进开发“清洁生产”的两个法规，明确对清洁工艺生产工业示范工程提供财政支持。1984年有12项、1987年有24项已得到财政资助。 欧共体还建立了信息情报交流网络，其成员国可由该网络得到有关环保技术及市场信息情报。 2、法国： 政府为防治或减少废物的产生制订了采用“清洁工艺”生产生态产品及回收利用和综合利用废物等一系列政策。 法国环境部还设立了专门机构从事这一工作，每年给清洁生产示范工程补贴10%的投资，给科研的资助高达50%。 法国从1980年起还设立了无污染工厂的奥斯卡奖金，奖励在采用无废工艺方面做出成绩的企业。 法国环境部还对100多项无废工艺的技术经济情况进行了调查研究，其中无废工艺设备运行费低于原工艺设备运行费的占68%，对超过原工艺设备运行费的给予财政补贴和资助，以鼓励和支持无废工艺的发展和推行。 3、荷兰 实行了“污染预防项目”(PRISMA) 在十个公司中进行了预防污染的实践，其实施结果已编制成《防止废物产生和排放手册》，已于1990年4月出版。表明：在荷兰工业中防止大量废物产生和排放是可能的；防止公司中产生大量废物和排放物可以在1～3年内实现； 通过采用各种预防技术，把生产过程中的不同废物削减30%是可能的，在特殊情况下，还可削减80%； 在多数情况下，公司中预防措施不存在财政问题，常常无需任何费用调整就能得到实施，同时还能取得可观的效益。 荷兰在防止污染和回收废物方面取得了明显的进展，例如：95%的煤灰料已被利用作为原料；85%的废油回收作为燃料；65%的污泥用作肥料；家庭的废纸和废玻璃已有一半以上被收集分类和再生利用。 4、丹麦： 1991年6月颁布了新的丹麦环境保护法(污染预防法)，于1992年1月1日起正式执行。 (1)对通过采用清洁工艺和回收利用而大幅度减少对环境影响的研究和开发项目提供资助，并对清洁工艺和回收利用方面的信息活动给予资助。 (2)对某些会对公共行业或社会整体带来效益的项目可提供高达100%的资助。 (3)对其结果属于应用性的项目和研究提供不超过75%的资助。 (4)对工厂中回收研究项目提供25%的资助。 (5)对用于收集所有类型废物设备进行的研究可提供高达75%的资助。 5、加拿大 政府为废物管理确定了新的方向，他们制订了资源和能源保护技术的开发和示范规则，其目的是促进开展减少废物和循环利用及回收利用废物的工作。以促进清洁生产工作的开展。 近年来，加拿大开展了“3R”运动，“3R”为Reduce, Reuse, Recycle三字的字头，即减少、再生、循环利用的意思。 （四）我国推行清洁生产概况 1、我国清洁生产的形成与发展过程可概括为三个阶段： ◆第一阶段，从1983年到1992年，为清洁生产的形成阶段；从萌芽状态逐渐发展到理念的形成，并作为环境与发展的对策。 1983年国务院批转原国家经委《关于结合技术改造防治工业污染的几项规定》，这个规定中的一些内容已经体现了清洁生产的思想。 1985年国务院批转原国家经委《关于开展资源综合利用若干问题的暂行规定》，这是指导我国资源综合利用的纲领性文件。 1989年联合国环境规划署提出推行清洁生产的行动计划后，清洁生产的理念和方法开始引入我国，有关部门和单位开始研究如何在我国推行清洁生产。 1992年原国家环保局与联合国环境规划署召开了我国第一次清洁生产研讨会。 ◆第二阶段，从1993年到2002年，为清洁生产的推行阶段；特点是清洁生产从战略到实践，取得重大进展。 确立清洁生产在工业污染防治中的地位。 将清洁生产作为实现可持续发展战略的重要措施。1994年中国政府制定了《中国21世纪议程》，将清洁生产作为实现可持续发展的优先领域。 2002年6月29日九届全国人大常委会第28次会议审议通过了《清洁生产促进法》，这标志着我国推行清洁生产将纳入法制化管理的轨道，这也是清洁生产10年来最重要和最具有深远历史意义的成果。 加大以清洁生产为主要内容的结构调整和技术进步的支持力度。 国家经贸委组织在10个城市5个行业开展清洁生产示范试点。国家环保总局通过国际合作项目开展企业清洁生产审核试点。冶金、化工、石化、轻工、船舶等重点行业和广东、江苏、辽宁、安徽等一些地区开展了企业清洁生产试点。太原市作为试点城市在全国率先出台了《太原市清洁生产条例》，并制定了清洁生产规划、清洁生产实施方案、清洁生产评价指标体系。 ◆第三阶段，从2003年开始进入依法全面推行清洁生产的阶段。 2、我国推行清洁生产展望 认真学习、宣传《清洁生产促进法》。 抓紧研究制定配套法规、政策和规划。 加大以清洁生产为主要内容的结构调整和技术进步的支持力度。 切实加强对企业实施清洁生产的指导。 积极开展清洁生产示范试点工作。 加强环境管理和监督。 建立有关部门协同配合，共同推进的工作机制。 第七章 可持续发展与清洁生产简介 一、可持续发展（Sustainable Development） （一）可持续发展产生的背景 1．60年代，人们对环境问题的认识仅仅是当作一个污染问题。 60 年代以前，公众还没有“环境、生态”等概念，而美国正热衷推广 DDT 等剧毒杀虫剂以提高粮食产量。没有把环境问题与自然生态联系起来，低估了环境污染的危害和复杂性。 没有把环境污染与社会因素相联系，因而找不出环境问题的根源。 1962 年，《寂静的春天》：该书用生态学的原理分析了 DDT 等杀虫剂和化学药品对于人类赖以生存的生态系统的毒害，指出人类应该走“另外的路”。围绕《寂静的春天》引起的广泛争论为民间环保运动的蓬勃兴起孕育了丰厚的土壤。 2．70年代：资源、环境、人口等社会、经济和政治问题日益尖锐和全球化，所谓“人类困境”问题吸引了越来越多的研究者。提出要在发展中解决环境问题，但对此仍有认识局限，没有从战略高度提出防治环境问题的根本途径是什么，没有强调解决环境问题需要全球共同行动。 罗马俱乐部与零增长理论 罗马俱乐部成立于1968年4月，是一个由知名科学家、经济学家和社会学家组成的小团体，宗旨是促进和传播对人类困境的理解，同时激励那些能纠正现有问题的新态度、新政策和新制度。1972年3月，米都斯领导的一个17人小组向罗马俱乐部提交了一篇研究报告，题为《增长的极限》。他们选择了5个对人类命运具有决定意义的参数：人口、工业发展、粮食、不可再生的自然资源和污染。 这项耗资25万美元的研究最后得出地球是有限的，人类必须自觉的抑制增长，否则随之而来的将是人类社会的崩溃这一结论。这篇报告发表后，立刻引起了爆炸性的反响。这一理论又被称为“零增长”理论。 这是人类对高生产、高消耗、高消费、高排放的经济发展模式的首次认真反思。 3．80年代，对环境问题的认识有新的飞跃性发展。 《我们共同的未来》提出“可持续发展”概念：1987 年受 38 届联大委托，挪威前首相布伦特兰夫人带领世界环境与发展委员会的成员们，提出“可持续发展”概念，系统地研究了人类面临的重大经济、社会和环境问题。 全球有“共同的危机”、“共同的安全”、“共同的未来”。 为了克服危机，保障安全和实现未来，世界各国必须组织实施新的持续发展战略。 4、可持续发展战略形成 1992 年 6 月 3 日至 14 日在巴西里约热内卢举行。183 个国家的代表团和联合国及其下属机构等 70 个国际组织的代表出席了会议。102 位国家元首或政府首脑亲自与会。会议通过了《里约环境与发展宣言》和《21 世纪议程》等文件及公约。正式提出了“可持续发展”概念，并迅速风靡全球，成了世界各国政府和公众关注的热点和各行各业专家学者研讨的焦点。 《21 世纪议程》全面阐述了可持续发展的意义、内涵、策略；是迄今世界各国实施可持续发展战略的纲领性文件。 （二）什么是可持续发展 1．定义：持续发展既是满足当代人的需要，又不牺牲后代人满足他们需要的发展。 持续发展是在不危及后代人需要的前提下，寻求满足我们当代人需要的发展途径。 持续发展是没有破坏的发展。 2．持续发展的基本原则 公平性原则——同代人的公平、代与代之间的公平、公平分配有限资源。 持续性原则——发展不能超越资源与环境承载能力。 共同性原则——各国虽差异甚大，但持续发展为全球发展总目标，全球必须联合行动。 3．持续发展的特征 经济持续发展——鼓励经济增长，但更应追求改善质量，提高效益，节约能源，清洁生产。 生态持续发展——这是持续发展的基础 社会持续发展——改善提高生活质量，社会进步，消灭贫困，创造一个保障人们平等，自由、教育、人权和免受暴力的社会。 这三者之间是相互关联，不可分割的。但生态持续发展是基础。 （三）怎样才能持续发展 1．摆脱贫困；生态环境恶化的主要原因—贫困（贫穷污染）。要摆脱“贫困—过度开发自然资源—生态恶化—自然灾害加剧—更加贫困”的恶性循环。 2．和平、稳定：战争和军事工业也是造成环境污染的重要原因之一。据估计，大气污染的6％～10%是由空军造成的，全球环境恶化有10％～30％可以归咎于军事活动。有毒化学物质和核废料的主要生产者也是军事部门。 3．维护地球资源 保证以持续发展方式使用再生资源，其利用率必须在再生和自然增长的限度以内。 最大限度地减少对那些不可再生资源的损耗。 利用经济杠杆维护自然资源。实行新的商品经济政策，商品价格除常规的成本外，还应包括“环境成本”（环境损害招致的费用）和“消费成本”（对后代丧失某些方面消费机会的补偿）。 4．适度的人口：人类必须在地球承载能力的范围内生活。 5．维护地球生命支持系统 6．维护生物多样性 7．有远见的决策：重点放在环境后果上的政策转到放在产生这些后果的根源；环境必须要有国家机构调控。 8．动员全球人民积极参与。这是持续发展的关键。 9．更新观念：摒弃旧观念，树立新的持续性伦理道德——尊重自然，认真地把人类看作是自然的一部分，把人类从对自然的胜利控制所产生的飘飘然中解脱出来。 （四）我国可持续发展的战略与对策 1．战略目标：今后10年内 (1) 经济可持续发展：保持国民生产总值以平均每年8~9%速度增长。粮食产量5亿吨，一次性生产14亿吨标准煤，发电量增加到13000亿千瓦/时；铁路货运量增加到21亿吨，港口吞吐能力达11亿吨以上，钢产量1.2亿吨，化肥1.2亿吨，乙烯产量发展到400万吨。 (2) 生态可持续发展：在2000年前人口增长率控制在12.5‰。工业废水排放量控制在2100~2300万吨，工业废气处理率达90%。城市居民燃气化率达60%，集中供热面积达4.7亿m2。每年治理水土流失面积2~4万km2，2000年前增加树林面积1900万ha，全国树林覆盖率达15~16%，全国各类绿地保护面积达1亿ha，占国土面积的7%。 2．主要对策： 可持续发展有关立法和实施； 可持续发展的经济政策：社会主义市场经济； 制定“中国21世纪议程”并纳入国民经济计划； 推进教育建设； 控制人口，提高人口素质； 消除贫困； 工业上开展清洁生产和生产绿色产品，提高能源消耗率； 自然资源（水源、土地、树林、海洋、矿产、草地等资源）保护与可持续利用； 生物多样性保护； 荒漠化防治，防灾减灾； 保护大气层：控制废气排放和粉尘排放，防止平流层臭氧损耗；控制CO2排放（我国到2000年人均CO2排放量为0.6吨） 二、清洁生产（cleaner production） （一）什么是清洁生产 1、清洁生产的提出 （1）资源短缺和环境污染问题 ： 环境问题的实质：对环境资源的不合理利用和对生态学、环境学等自然规律的违背。 当人们从自然界索取资源的速度、强度超过资源本身及其替代品的再生增殖能力 即生态承载力时，就会造成资源枯竭和生态破坏，主要表现为水土流失、土壤退化、沙漠化、植被破坏、生物多样性减少、能源匮乏等； 当排放到环境中的废弃物超过生态系统的自净(纳污)能力即环境容量就会造成环境污染，主要表现为大气污染、水污染、土壤污染、噪声污染、固体废弃物污染、有毒危险品污染等。 自然资源枯竭、生态破坏与环境污染这两种类型的环境问题又常常相互影响、相互渗透，产生“复合效应”，从而对环境资源、人体健康、经济社会的发展等造成更大危害。 （2）“末端治理” 的批判： “先污染、后治理”的“末端治理”模式：虽然取得了一定的环境效果，但并没有从根本上解决经济高速发展对资源和环境造成的巨大压力，资源短缺、环境污染和生态破坏日益加剧。 “末端治理”的诸多优点：很少影响到核心工艺的变更；已有技术和设备较为成熟等。 “末端治理”的思想和做法已经渗透到环境管理和政府的政策法规中去。 “末端治理”的弊端：治理代价高，企业缺乏治理污染的主动性和积极性；治理难度大，并存在污染转移的风险；无助于减少生产过程中资源的浪费。 （3）清洁生产的产生 二十世纪七十年代中后期，西方工业国家开始探索在生产工艺过程中减少污染的产生，并逐步形成了废物最小量化、源头削减、无废和少废工艺、污染预防等新的污染防治战略。 美国3M公司70年代中期开展的“3P”计划(Pollution Prevention Pays)一般被认为是清沾生产的第—个里程碑。 1989年，联合国环境规划署为促进工业可持续发展，在总结工业污染防治正反两方面经验教训的基础上，首次提出清洁生产的概念，并制定了推行清洁生产的行动计划。 1990年在第一次国际清洁生产高级研讨会上，正式提出清洁生产的定义。 1992年，联合国环境与发展大会通过了《里约宣言》和《21世纪议程》，会议号召世界各国在促进经济发展的进程中，不仅要关注发展的数量和速度，而且要重视发展的质量和持久性。大会呼吁各国调整生产和消费结构，广泛应用环境无害技术和清洁生产方式，节约资源和能源，减少废物排放，实施可持续发展战略。清洁生产正式写入《21世纪议程》，并成为通过预防来实现工业可持续发展的专用术语。从此，清洁生产在全球范围内逐步推行。 我国2002年6月29日九届全国人大常委会第28次会议审议通过了《清洁生产促进法》 2、清洁生产的定义与内涵 联合国环境规划署的定义：清洁生产是将综合性预防的环境战略持续地应用于生产过程、产品和服务中，以提高效率，降低对人类和环境的危害。对生产过程来说，清洁生产是指通过节约能源和资源，淘汰有害原料，减少废物和有害物质的产生和排放；对产品来说，清洁生产是指降低产品全生命周期，即从原材料开采到寿命终结的处置的整个过程对人类和环境的影响；对服务来说，清洁生产是指将预防性的环境战略结合到服务的设计和提供服务的活动中。　 《清洁生产促进法》关于的定义：清洁生产是指不断采取改进设计、使用清洁的能源和原料、采用先进的工艺技术与设备、改善管理、综合利用等措施，从源头削减污染，提高资源利用效率，减少或者避免生产、服务和产品使用过程中污染物的产生和排放，以减轻或者消除对人类健康和环境的危害。 3、清洁生产的意义 清洁生产对工业企业而言，是一个实现经济效益和环境效益相统一的策略； 对政府而言，是指导环境和经济发展政策制定的理论基础； 对公众而言，是平衡政府部门和工业企业的环境表现及可持续发展的尺度。 2000年10月在加拿人蒙特利尔市召开的第六届清洁生产国际高级研讨会：技术的推动者、企业管理的催化剂、工业模式的革新者、连接工业化和可持续发展的桥梁 （二）清洁生产的实施原则及途径 1、实施清洁生产的原则： 1）预防性原则： 预防性原则寻求生产和消费系统的上游部分的改变，要求采用污染预防策略取代污染控制策略，要求减少人类对自然环境的物质输入，要求对现行依赖于过量物质消耗的人类消费和工业系统进行重新设计。预防并不仅仅是指避免触犯有关的法律问题，也包括保护工厂免受破坏和操作员工免受不可逆转性的不良健康危害。 2）集成性原则 指采用全局的观点和生命周期分析的方法来考虑整个产品生产周期对环境造成的影响。传统的末端处理技术和污染控制策略孤立地看待环境污染问题，而清洁生产则从更大的时间和空间跨度上寻求环境问题的解决方案，这种大规模的跨度必然需要环境保护措施的综合集成。 3）广泛性原则 要求生产活动所涉及的所有职工、消费者和社区民众的普遍参与，主要表现为信息的提供和决策活动的参与。作为最低限度，社区应当知道工业排放物的有关信息以及污染登记情况。 4）持续性原则 清洁生产是一个没有终极目标的活动，需要企业、政府、公众三方共同坚持不懈的努力。 2、实施清洁生产的途径 1）企业的经营管理 ①改进设计，在工艺和产品设计时，要充分考虑资源的有效利用和环境保护，生产的产品不危害人体健康，不对环境造成危害，能够回收的产品要易于回收； ②使用清洁的能源，并尽可能采用无毒、无害或低毒、低害原料替代毒性大、危害严重的原料； ③采用资源利用率高、污染物排放量少的工艺技术与设备； ④综合利用，包括废渣综合利用、余热余能回收利用、水循环利用、废物回收利用； ⑤改善管理，包括原料管理、设备管理、生产过程管理、产品质量管理、现场环境管理等。 2）政府的政策法规 制定利实施有关清洁生产的战略、计划和规划； 加强有关清洁生产的宣传、教育和培训； 采取有利于清洁生产的经济刺激、技术扶持、信息交流乃至必要的行政强制措施等基本职责。 这些职责往往表现为适格企业在清洁生产方面的权利，如依法从有关政府部门获得有关清洁生产的信启、资料、培训以及资金、技术的优惠或扶持等。 政府采用的典型政策工具 3）技术创新 技术创新的作用主要表现在四个方面： ①传统资源利用方式出现难以为继的问题，需要技术创新来解决； ②替代传统资源利用方式的技术创新出现的问题，需要继起的技术创新来解决； ③现实中新出现的环境污染问题需要技术创新来解决； ④行政手段难以奏效的问题需要靠技术创新来解决。 4）教育与培训 教育与培训旨在向人们表明环境的可持续性是经济社会发展和进步的基础，是推动清洁生产的重要手段。 （三）国际社会推行清洁生产概况 1、欧洲： 许多国家把清洁生产作为一项基本国策。 例如欧共体委员会1977年4月就制订了关于“清洁工艺”的政策。 1984年、1987年又制订了欧共体促进开发“清洁生产”的两个法规，明确对清洁工艺生产工业示范工程提供财政支持。1984年有12项、1987年有24项已得到财政资助。 欧共体还建立了信息情报交流网络，其成员国可由该网络得到有关环保技术及市场信息情报。 2、法国： 政府为防治或减少废物的产生制订了采用“清洁工艺”生产生态产品及回收利用和综合利用废物等一系列政策。 法国环境部还设立了专门机构从事这一工作，每年给清洁生产示范工程补贴10%的投资，给科研的资助高达50%。 法国从1980年起还设立了无污染工厂的奥斯卡奖金，奖励在采用无废工艺方面做出成绩的企业。 法国环境部还对100多项无废工艺的技术经济情况进行了调查研究，其中无废工艺设备运行费低于原工艺设备运行费的占68%，对超过原工艺设备运行费的给予财政补贴和资助，以鼓励和支持无废工艺的发展和推行。 3、荷兰 实行了“污染预防项目”(PRISMA) 在十个公司中进行了预防污染的实践，其实施结果已编制成《防止废物产生和排放手册》，已于1990年4月出版。表明：在荷兰工业中防止大量废物产生和排放是可能的；防止公司中产生大量废物和排放物可以在1～3年内实现； 通过采用各种预防技术，把生产过程中的不同废物削减30%是可能的，在特殊情况下，还可削减80%； 在多数情况下，公司中预防措施不存在财政问题，常常无需任何费用调整就能得到实施，同时还能取得可观的效益。 荷兰在防止污染和回收废物方面取得了明显的进展，例如：95%的煤灰料已被利用作为原料；85%的废油回收作为燃料；65%的污泥用作肥料；家庭的废纸和废玻璃已有一半以上被收集分类和再生利用。 4、丹麦： 1991年6月颁布了新的丹麦环境保护法(污染预防法)，于1992年1月1日起正式执行。 (1)对通过采用清洁工艺和回收利用而大幅度减少对环境影响的研究和开发项目提供资助，并对清洁工艺和回收利用方面的信息活动给予资助。 (2)对某些会对公共行业或社会整体带来效益的项目可提供高达100%的资助。 (3)对其结果属于应用性的项目和研究提供不超过75%的资助。 (4)对工厂中回收研究项目提供25%的资助。 (5)对用于收集所有类型废物设备进行的研究可提供高达75%的资助。 （四）我国推行清洁生产概况 1、我国清洁生产的形成与发展过程可概括为三个阶段： ◆第一阶段，从1983年到1992年，为清洁生产的形成阶段；从萌芽状态逐渐发展到理念的形成，并作为环境与发展的对策。 1983年国务院批转原国家经委《关于结合技术改造防治工业污染的几项规定》，这个规定中的一些内容已经体现了清洁生产的思想。 1985年国务院批转原国家经委《关于开展资源综合利用若干问题的暂行规定》，这是指导我国资源综合利用的纲领性文件。 1989年联合国环境规划署提出推行清洁生产的行动计划后，清洁生产的理念和方法开始引入我国，有关部门和单位开始研究如何在我国推行清洁生产。 1992年原国家环保局与联合国环境规划署召开了我国第一次清洁生产研讨会。 ◆第二阶段，从1993年到2002年，为清洁生产的推行阶段；特点是清洁生产从战略到实践，取得重大进展。 确立清洁生产在工业污染防治中的地位。 将清洁生产作为实现可持续发展战略的重要措施。1994年中国政府制定了《中国21世纪议程》，将清洁生产作为实现可持续发展的优先领域。 2002年6月29日九届全国人大常委会第28次会议审议通过了《清洁生产促进法》，这标志着我国推行清洁生产将纳入法制化管理的轨道，这也是清洁生产10年来最重要和最具有深远历史意义的成果。 加大以清洁生产为主要内容的结构调整和技术进步的支持力度。 国家经贸委组织在10个城市5个行业开展清洁生产示范试点。国家环保总局通过国际合作项目开展企业清洁生产审核试点。冶金、化工、石化、轻工、船舶等重点行业和广东、江苏、辽宁、安徽等一些地区开展了企业清洁生产试点。太原市作为试点城市在全国率先出台了《太原市清洁生产条例》，并制定了清洁生产规划、清洁生产实施方案、清洁生产评价指标体系。 ◆第三阶段，从2003年开始进入依法全面推行清洁生产的阶段。 2、我国推行清洁生产展望 认真学习、宣传《清洁生产促进法》。 抓紧研究制定配套法规、政策和规划。 加大以清洁生产为主要内容的结构调整和技术进步的支持力度。 切实加强对企业实施清洁生产的指导。 积极开展清洁生产示范试点工作。 加强环境管理和监督。 建立有关部门协同配合，共同推进的工作机制。