第四章 被子植物的有性生殖
? 一、花的组成及其类型
? 二、花药的发育和花粉粒的形成
? 三、胚珠的结构和胚囊的形成
? 四、开花、传粉与受精
? 五、种子和果实的形成
? 六,被子植物生活史的概述
繁殖的类型
营养繁殖
无性生殖 —— 孢子
有性生殖 —— 配子（♀ /♂）
（ 同配,异配,卵式 ）
一、花的组成及其类型
花的形态学本质 是被子植物适应于
生殖的、节间极度缩短的变态枝条。
世界上第一朵花 ——, 孙革花, [中华古果 ]
花 柄 （花梗 ）
花 托
花 萼 （由萼片组成）
花 冠 （由花瓣组成）
雄 蕊
雌 蕊
花
离萼
合萼
离瓣
合瓣
花被
花丝
花药 花粉囊 花粉粒
禾本科植物的小穗和花
组成禾本科植物花序的基本单位是小穗 。
小穗 =2个颖片 +1～多朵小花
小花 =外稃 +内稃 +2个浆片 +3或 6个雄蕊 +雌蕊
花器官发育研究进展
1991年,Coen和 Mererowitz在金鱼草和拟南
芥中利用一系列与花器官发育有关的突变体开展研
究，通过遗传学分析和分子生物学研究，提出了基
因控制花器官形态发生的 ABC模型 。
根据此模型，花的萼片、花瓣、雄蕊与雌蕊四
轮花部是由 3组基因共同作用发育而成的。
二、花药的发育和花粉粒的形成
（一） 花药的发育
中 层
药室内壁
绒毡层
…… 消 失
…… 消 失
纤维层
花粉
母细胞 四分体
减数分裂 单核
花粉粒
表 皮
花粉囊壁
（小孢子母细胞） （小孢子）
2n n n
周 缘
细 胞
造 胞
细 胞
平
周
分
裂
原表皮
孢 原
细 胞
花
药
原
基 ☆
三胞花粉
（三核花粉粒）
二胞花粉
（二核花粉粒）
（二）花粉粒的形成过程
减数分裂 四分体
n
花粉母细胞
2n
单核花粉粒
n 精细胞 n
精细胞 n
营养细胞 n
生殖细胞 n
成熟花粉粒
n
（雄配子体）
（小孢子母细胞）
（小孢子）
（三）花粉粒的结构
外 壁 孢粉素, 识别蛋白, 萌发孔 （ 沟 ）
内 壁
营养细胞
生殖细胞 精 子精 子
（四）雄性生殖单位与精子异型性
雄性生殖单位 是指被子植物的有性生殖过程中，一对精子与营养核
构成的一个功能复合体。
精子异型性 有的植物（如白花丹、油菜、玉米）中，两个精子在大
小、形态和细胞器的数量上存在明显的差异。大的精细胞含质体少，而
含线粒体多，受精时与中央细胞融合，而小的精细胞含质体丰富而线粒
体少，与卵细胞受精 (趋向性受精现象 )。 这种来源于同一生殖细胞的一
对精细胞之间的差异，称为精子异型性。
（四）雄性不育与花粉败育
雄性不育 由于遗传或生理原因, 花中的雄蕊发
育不正常, 不能形成正常的花粉粒或正常的雄配子,
但雌蕊发育正常, 这种现象称为雄性不育 。
花粉败育 由外界条件 （ 如低温, 干旱 ） 或遗传
因素引起的植物花粉不能正常发育的现象 。
雄性不育原理在作物遗传育种上的应用
雄性不育在杂交育种中有重要作用。应用雄性不育系进行
杂交育种，可节省劳力，保证种子纯度。雄性不育资源的研究
已成为作物育种的方向之一。
三、胚珠的结构和胚囊的形成
（ 一 ） 胚珠的结构
胎座的类型
成熟胚珠
合点
珠心
珠被
珠柄
珠孔
胚囊
（二）胚囊的形成 （以蓼型胚囊为例）
单核胚囊 成熟胚囊
3次有丝分裂
反足细胞 （ 3个,n）
中央细胞 （ 1个,2n）
卵细胞 （ 1个,n）
助细胞 （ 2个,n）
珠心 孢原细胞
周缘细胞 珠心的一部分
造胞细胞 胚囊母细胞 四分体
平周
分裂
减数分裂
（珠孔端 3个消失，合点端 1个发育）
小麦、水稻
（雌配子体）
2n2n
2n 2n
n
n
2n 2n
（大孢子母细胞）
大孢子
四、开花、传粉和受精
（ 一 ） 开花
当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊 （ 或二者之一 ）
已经成熟时, 花萼, 花冠即开放, 露出雄蕊和雌蕊, 以
利传粉, 这种现象称为开花 。
各种植物的开花习性各不相同 。
1,开花的年龄
2,开花的季节
3,花期
（二）传粉
花被打开, 花药开裂, 成熟的花粉借外力传到雌蕊柱头上
的过程, 称为传粉 。
从生物进化的观点看，异花传粉是进化的传粉方式。
自花传粉 雄蕊的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上 。 如水
稻, 小麦, 豆类等 。 （ 豌豆的 闭花受精 是典型的自花传粉 。 ）
异花传粉 同株或异株的花粉传送到同株或异株的另一朵
花的柱头上 。 根据传粉媒介不同, 主要有 风媒传粉 和 虫媒传
粉, 以及以水和鸟为媒介传粉 。
生产上常进行人工辅助授粉 。
植物适应异花传粉的特征
1,单性花，雌雄同株 （瓜类） 或雌雄异株 （杨、柳）
2、两性花，但雌雄蕊不同时成熟
雄蕊先熟 —— 向日葵、苹果、梨等
雌蕊先熟 —— 油菜、木兰、甜菜、玄参等
3、雌雄蕊异长 （报春花等）
4、雌雄蕊异位 （石竹科植物）
5、自花不孕 （桃、葡萄、梨、苹果,烟草 等）
(三 )受精
1.花粉粒与柱头的识别 （ 亲和性？ ）
2.花粉管的伸长
3.受精方式 （ 根据花粉管进入胚囊的部位,
有三种类型 ）
珠孔受精 （ 大多数植物 ）
合点受精 （ 柔荑花序类 植物 ）
中部受精 （ 葫芦科植物 ）
4.被子植物的双受精现象
花粉管进入胚囊后释放出的两个精细胞,
一个与卵细胞融合成为合子, 另一个与极核融
合成为受精极核, 这种受精方式叫做 双受精 。
双受精是被子植物特有的受精方式 。
精细胞 (n) + 卵 (n) 合子 （ 2n） 胚 （ 2n）
精细胞 (n) + 中央细胞 (2n) 初生胚乳核 (3n) 胚乳 (3n)
双受精的生物学意义
1,异质的精, 卵细胞的融合, 形成具有双重遗传性
的合子 (2n),既恢复了植物原有的染色体数, 保持了物
种遗传的相对稳定性, 同时又出现新的遗传性状, 提供
了变异的基础 。
2,精细胞和 2个极核融合, 形成了三倍的初生胚乳
核 （ 3n）, 结合了父, 母本的遗传特性, 生理上更为活
跃, 作为营养被胚吸收, 子代的生活力更强, 适应性也
更广 。
双受精是植物界有性生殖的最进化形式，也是植物
遗传和育种的重要理论依据。
五、种子和果实的形成
柱 头 枯萎
雌蕊的结构 花 柱 枯萎
子 房 果 实
子房壁
胚 珠 种 子
果 皮
（一）种子的发育
（ 1）双子叶植物胚的发育 （以荠菜胚为例）
合 子 休眠解除
基细胞 胚 柄
顶细胞 球形胚 心形胚
（马蹄形）
成熟胚
横裂 1次
1、胚的发育
（ 2）单子叶植物胚的发育 （以水稻胚为例）
横裂 1次
休眠解除 基细胞 各向分裂 侧面 （ 腹面 ）
合子 纵裂 1次 四分体 梨形胚
横裂 1次 顶细胞 形成一凹沟
顶端区 盾片的上部, 胚芽鞘的一部分
器官形成区 胚芽鞘的另一部分, 胚芽, 胚轴,
胚根, 胚根鞘, 外子叶
胚柄区 胚柄, 盾片的下部
（二）胚乳的发育
核型胚乳 这种核型胚乳形成的方式, 在单子叶植物和
双子叶离瓣花植物中普遍存在 （ 如水稻, 小麦, 玉米, 棉花,
油菜, 苹果等 ）, 是被子植物中最普遍的胚乳发育形式 。
细胞型胚乳 大多数双子叶合瓣花植物, 如番茄, 烟草
等, 其胚乳发育属于这种类型 。
沼生目型胚乳 这种类型的胚乳多限于沼生目种类, 如
泽泻, 慈姑等 。
胚 乳 —— 由初生胚乳核（受精极核）发育而来 (3n) 。
外胚乳 —— 由珠心发育而来 (2n)。
（ 三）种皮的发育
胚珠的珠被，发育成种皮。若珠被为二层时，外珠
被发育为外种皮，内珠被发育为内种皮。外种皮为厚壁
组织组成，有保护作用。有的具有发达的表皮毛，如棉
花种子外面的纤维。内种皮较薄，多由薄壁组织组成。
有的植物种子还具有 假种皮,它是由珠柄或胎座发
育而成的结构，包于种皮之外，如荔枝、桂圆等果实中
肉质可食部分就是假种皮。
（四）无融合生殖和多胚现象
无融合生殖 有些植物中, 不经过受精作用产生出有胚的种子,
这种现象叫做无融合生殖 。 例如：
蒲公英, 早熟禾属, 玉米等植物, 卵细胞不经过受精即可发育成胚
（ 孤雌生殖 ） ；
韭, 百合属有的胚囊的助细胞或反助细胞发育成胚；
柑桔类植物可由珠心或珠被细胞发育成胚 （ 称为 不定胚 ） 。
被子植物的胚珠，一般只有一个胚囊，每一胚囊只有一个卵，因此
受精以后，每一个种子中只有一个胚。但在有些植物的种子中常常有两
个或更多的胚，这种现象叫做 多胚现象 。
这种现象在裸子植物中是普遍存在的。无融合生殖就是被子植物产
生多胚现象的原因之一。此外由于受精卵发育成胚的过程中分裂成几个
胚，或是一个胚珠中发生多个胚囊，也可能形成多胚。
单倍体、二倍体与多倍体
单倍体：细胞中只有一组染色体的植物。
二倍体：细胞中含有两组染色体的植物。
大豆 2n=12 玉米 2n=20
水稻 2n=24 西瓜 2n=22
多倍体：细胞中有三组以上染色体的植物。
同源多倍体（染色体来自同一物种）
香蕉 2n=33 水仙 2n=33
无籽西瓜 2n=33
异源多倍体（染色体来自不同物种）
小 麦 2n=6x=42
小黑麦 2n=8x=56
单倍体植物与多倍体植物
多倍体植物具有许多有益的经济性状，如 巨大
性 和 较强的适应性,能满足生产上高产、优质、抗病
虫害及适应不良环境的要求。如巨峰葡萄、无籽西瓜、
香蕉、温州蜜柑等。但奇数倍多倍体具 不育性 。
大型山杨 (2n=3x),树干高，叶片大，比一般二
倍体山杨高 11%，胸径大 10%，材积多 36%。
单倍体植物在植物育种工作中有重要意义。
单倍体育种法，可以克服杂种分离，缩短杂交育种
周期，简化育种程序，以加速获得自交系。
(五 )果实的发育和结构
受精后, 胚珠发育为种子时, 能合成吲哚乙酸等植
物激素, 子房内新陈代谢活跃, 于是整个子房迅速生长,
发育为果实 。 如水稻, 小麦, 玉米, 棉花, 花生, 柑桔
等的果实 。
真 果 是由子房发育而成 。 (如豆类, 桃, 李, 油菜等 )
假 果 除子房以外, 大部分由花托, 萼筒等, 甚至是
整个花序参与发育而成 。 （ 梨, 苹果, 瓜类, 菠萝等 ）
果实的类型
肉质果,浆果、核果、梨果、柑果、瓠果
单果 裂果,荚果、角果、骨突果、蒴果
干果
闭果,瘦果、颖果、坚果、翅果、分果（双悬果）
聚合果
聚花果（复果）
单性结实
有一些植物，可以不经过受精作用也能结实，这种
现象叫 单性结实 。
营养单性结实,子房不经过传粉或任何其他刺激，
便可形成无籽果实。如柑桔、柠檬、香蕉的某些品种。
刺激单性结实,子房必须经过一定的刺激才能形成
无籽果实。如以马铃薯的花粉刺激番茄花的柱头，或用
苹果的某些品种的花粉刺激梨花的柱头，都可以得到无
籽果实 。
单性结实产生无籽果实，但并非所有的无籽果实
都是单性结实的产物。
(六 )果实和种子的传播
1.风力传播
槭树, 榆树的果实, 柳, 杨的种子
2.水力传播
莲, 苋属, 藜属的果实
3.人类和动物活动传播
鬼针, 苍耳的果实, 番茄种子
4.果实弹力传播
大豆, 绿豆, 凤仙花等的种子
六,被子植物生活史的概述
,从种子到种子, 这一整个生活历程，称为 被子植物的
生活史 。
在被子植物的生活史中, 都要经过两个基本阶段：从合
子开始到胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂前, 细胞内的染
色体的数目为二倍 （ 2n）, 称为二倍体阶段 （ 或称孢子体阶
段 ） ； 从胚囊母细胞和花粉母细胞经过减数分裂到形成成熟
胚囊 （ 雌配子体 ） 和花粉粒 （ 雄配子体 ）, 细胞内染色体的
数目是单倍 （ n） 的, 称为单倍体阶段 （ 或称配子体阶段 ） 。
在被子植物的生活史中, 这两个世代交替出现, 称为 世
代交替 现象 。
被子植物的整个生活史的过程，单倍体阶
段极短，二倍体阶段较长。单倍体阶段不能独
立生活，必须寄养于二倍体上以获得营养物质。
减数分裂 和 受精作用 是被子植物生活史中
的重要环节和转折点。
蕨类植物的无性繁殖 —— 孢子繁殖
梅花
牡丹
兰花
菊花仙露蟠桃 金背大红
帅 旗 雪 涛
麻姑献瑞
乾坤带旭日东升
棕掸拂尘
月季
荷花
茶花
传统名花 —— 杜鹃
杜鹃
云锦杜鹃
R,fortunei
传统名花
----杜鹃
传统名花 ----桂花
传统名花
------水仙
传统名花 —— 芍药
芍药
百 合
郁金香
报春花
仙客来
倒
挂
金
钟
世界上, 第一朵花, ——, 孙革花, [中华古果 ]
返
回
花
的
组
成
双叶叶植物的花基数为,5或 4
花的组成
单叶叶植物的
花基数为,3
草莓属 -草莓 Fragaria ananassa Duch.
草莓聚合果示萼与副萼（宿存）、花托膨大
草莓花纵切,示雌蕊多数离生，瘦果小（左下），
右下为：内果皮、种皮及胚
花 托 的 形 态 与 变 化
花萼的形态与变化
两性花与单性花
玉米的雌雄同株
花冠的类型（离瓣花）
花冠的类型（合瓣花）
雌蕊的组成与类型
雌蕊是由心皮组成的。 心皮 是适应于生殖的变
态叶，是构成雌蕊的基本单位。
单雌蕊 （只有 1个心皮）
雌蕊类型 离生心皮雌蕊 （ 2个以上心皮离生）
复雌蕊 （ 2个以上心此合生）
柱 头
雌蕊的结构 花 柱
子 房 果 实
花的类型及花序
单被花
根据花被 两被花
无被花 （裸花）
两性花
雄花
根据雄蕊和雌蕊 单性花
雌花
无性花（修饰花）
无限花序 （由下向上或由外向内开花）
花 序
有限花序 （由上向下或由内向外开花）
雄 蕊 的 类 型
心 皮
豌
豆
的
豆
荚
雌蕊的类型
花 的 类 型
禾本科植物的小穗与花
基因控制花器官形态发生的 ABC模型
返
回
突变体的基因表达 花器官特征及图解
花药的发育
花药与花粉粒
百合花药（减数分裂）
百合花药（四分体）
绒毡层对花粉粒发育的特殊作用
1、对花粉母细胞和花粉粒的发育起重要的 营养和
调控 作用。
2、合成和分泌 胼胝质酶,使单核花粉粒 适时 分离
而正常发育。
3、合成和分泌 识别蛋白 并转移到花粉粒外壁上。
4、合成和分泌 孢粉素 并转移到花粉粒外壁上。
花粉粒的形状与类型
花粉粒的形态与类型
双子叶植物,3 孔（沟）及衍生类型
单子叶植物：单孔（沟）及衍生类型
2-细胞花粉粒的电镜图（绣球百合）
生殖细胞
营养核
白花丹 （ Plumbago zeylanica） 的雄性生殖单位
（ Russell等,1981）
精子 1 精子 2
营养核
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花粉粒的发育和花粉管的形成
雄性不育的类型
雄性不育的形态,花药退化型, 花粉败育型 和 无花粉型 。
雄性
不育
遗传性的
非遗传性的
细胞核雄性不育
细胞质雄性不育
核质互作型雄性不育
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（如：太谷核不育小麦）
生态遗传雄性不育理论的基本原理
雄性不育作为一个植物性状，必然既受遗传影响，
又受生态条件的制约。所谓雄性不育，不过是不育基
因在一定的生态条件下的表达，不育基因在足以使其
得到表达的条件下表现为不育，反之可育。
何觉民（湖南农业大学）：
《生态遗传雄性不育理论与两系杂交作物》
湖南科技出版社
返 回
雄性不育与杂交育种
1763年，德国学者 Kolreuter观察到植物雄性不育现象。
1890年，达尔文也报道植物雄性不育现象。
1940年,Owen, 玉米雄性不育现象。
1954年,Stephens, 高梁的雄性不育现象。
1951年，木原均：小麦的雄性不育现象。
1958年，日本将野生稻的细胞质转入日本栽培稻中，发
现花粉不育现象。
下一页
杂交水稻的研制
1964年，湖南省黔阳农校在大田中发现水稻雄性不育
株,1967年开始研究，多年难以找到保持系。
1970年在海南岛发现花粉败育的野生稻（, 野败, ），
为我国利用水稻杂种优势打开了突破口。
1972年，以, 野败, 为材料,用回交法转育了第一批
野败型二九南一号,二九矮四号、珍籼 97等 不育系 和 保持
系 。 1973年，在广泛测交的基础上，选得 IR24,IR661和泰
引一号等 恢复系 。至此，我国杂交水稻, 三系, 配套获得
成功。 1977年，全国种植杂交水稻面积 3276万亩。
下一页
二九南一号不育系和保持系的选育过程
野 败 × 6604
杂种一代 × 二九南一号
自交
杂种一代 × 二九南一号
自交
回交一代 × 二九南一号
自交
回交二代 × 二九南一号
自交
回交三代 × 二九南一号
自交
回交四代 × 二九南一号
自交
二九南一号 × 二九南一号
不育系 保持系
3000株，完全不育，无分离，与父本一致
（ 1973年 9月）
（ 1971年 3月）
共 18株，育性分离，选倾向父本的全不育株
（ 1972年 9月）
共 12株，完全不育，选性状似父本的
（ 1972年 10月）
共 65株，完全不育，选性状似父本的
（ 1973年 2月）
共 6177株，完全不育,3500株与父本基本相同
（ 1973年 6月）
共 4株，完全不育，选性状倾向父本的
（ 1972年 6月）
下一页
杂交水稻的制种
不育系 保持系×
不育系 ×
不育系
保持系
保持系 不育系 保持系×
F1
杂交种子
(用于生产 )
保持系
×
繁殖田
制种田
下一页
杂交水稻恢复系的选育
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开花
先花后叶、花叶同期与先叶后花
紫荆
玉兰 桃花
返 回
植物的花期
紫薇
昙花
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风媒传粉
下
一
页
虫（鸟）媒传粉
下
一
页
风媒花与虫媒花的适应性特征
风媒花 花小、花被无鲜艳的颜色，或不具花被，无
香味和蜜腺；花粉光滑，干燥而轻，花粉量多；柱头常呈
羽毛状。 水稻、玉米、杨树等是风媒植物。
虫媒花 花大，花被具有鲜艳的颜色，有香味和蜜腺；
花粉体积大、表面粗糙，具有突起或刺，有粘性；有的植
物形成 花粉块 （如兰花）。 桃、李、杏、柳等是虫媒植物。
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南瓜、玉米的雌雄同株
下一页
垂柳的雌雄异株
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雌雄蕊异长花的种内亲和性
千屈菜
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子房的类型
油菜的子房上位（下位花）
桃的子房上位
（周位花）
苹果的子房下位
（上位花）
胎座的类型
胚珠的结构
与类型
胚囊的形成
蓼型胚囊图解
卵器
胚 囊 （雌配子体） 的 类 型
矮牵牛湿柱头
图 解
花柱的类型与花粉管通过的途径
受精类型
双受精的过程
双子叶植物胚的发育
单子叶植物胚的发育
核 型胚乳
初生胚乳核 游离核 胚乳核分裂 产生细胞壁
细胞型胚乳
初生胚乳核 胚乳细胞伴随核分裂随即产生细胞壁
沼生目型胚乳
桂圆的假种皮
返
回
一粒小麦 AA
2n = 14
n = 7
Aegelops speltoides BB
2n = 14 （ Triticum urartu）
n = 7
二粒小麦 AABB
2n = 4x = 28
n = 14
方穗山羊草 DD
2n = 14
n = 7
普通小麦 AABBDD
2n = 6x = 42
n = 21
胚乳,2n=9x=63
天然杂交
自然加倍
天然杂交
自然加倍
小麦种的起源
小黑麦的人工育成
普通小麦
2n = 6x = 42
n = 21
AABBDD
黑 麦
2n = 14
n = 7
RR
小 黑 麦
2n = 8x = 56
n = 28
胚乳,2n=12x
AABBDDRR
人工杂交
染色体加倍
F1
2n = 4x = 28
n = 14ABDR
桃的果实发育,真果
下一页
苹果果实的发育,假果
萼 筒
下一页
南瓜和丝瓜的假果 [瓠 hu果 ]
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果实和种子的传播（一）
果实和种子的传播（二）
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被子植物的生活史
? 一、花的组成及其类型
? 二、花药的发育和花粉粒的形成
? 三、胚珠的结构和胚囊的形成
? 四、开花、传粉与受精
? 五、种子和果实的形成
? 六,被子植物生活史的概述
繁殖的类型
营养繁殖
无性生殖 —— 孢子
有性生殖 —— 配子（♀ /♂）
（ 同配,异配,卵式 ）
一、花的组成及其类型
花的形态学本质 是被子植物适应于
生殖的、节间极度缩短的变态枝条。
世界上第一朵花 ——, 孙革花, [中华古果 ]
花 柄 （花梗 ）
花 托
花 萼 （由萼片组成）
花 冠 （由花瓣组成）
雄 蕊
雌 蕊
花
离萼
合萼
离瓣
合瓣
花被
花丝
花药 花粉囊 花粉粒
禾本科植物的小穗和花
组成禾本科植物花序的基本单位是小穗 。
小穗 =2个颖片 +1～多朵小花
小花 =外稃 +内稃 +2个浆片 +3或 6个雄蕊 +雌蕊
花器官发育研究进展
1991年,Coen和 Mererowitz在金鱼草和拟南
芥中利用一系列与花器官发育有关的突变体开展研
究，通过遗传学分析和分子生物学研究，提出了基
因控制花器官形态发生的 ABC模型 。
根据此模型，花的萼片、花瓣、雄蕊与雌蕊四
轮花部是由 3组基因共同作用发育而成的。
二、花药的发育和花粉粒的形成
（一） 花药的发育
中 层
药室内壁
绒毡层
…… 消 失
…… 消 失
纤维层
花粉
母细胞 四分体
减数分裂 单核
花粉粒
表 皮
花粉囊壁
（小孢子母细胞） （小孢子）
2n n n
周 缘
细 胞
造 胞
细 胞
平
周
分
裂
原表皮
孢 原
细 胞
花
药
原
基 ☆
三胞花粉
（三核花粉粒）
二胞花粉
（二核花粉粒）
（二）花粉粒的形成过程
减数分裂 四分体
n
花粉母细胞
2n
单核花粉粒
n 精细胞 n
精细胞 n
营养细胞 n
生殖细胞 n
成熟花粉粒
n
（雄配子体）
（小孢子母细胞）
（小孢子）
（三）花粉粒的结构
外 壁 孢粉素, 识别蛋白, 萌发孔 （ 沟 ）
内 壁
营养细胞
生殖细胞 精 子精 子
（四）雄性生殖单位与精子异型性
雄性生殖单位 是指被子植物的有性生殖过程中，一对精子与营养核
构成的一个功能复合体。
精子异型性 有的植物（如白花丹、油菜、玉米）中，两个精子在大
小、形态和细胞器的数量上存在明显的差异。大的精细胞含质体少，而
含线粒体多，受精时与中央细胞融合，而小的精细胞含质体丰富而线粒
体少，与卵细胞受精 (趋向性受精现象 )。 这种来源于同一生殖细胞的一
对精细胞之间的差异，称为精子异型性。
（四）雄性不育与花粉败育
雄性不育 由于遗传或生理原因, 花中的雄蕊发
育不正常, 不能形成正常的花粉粒或正常的雄配子,
但雌蕊发育正常, 这种现象称为雄性不育 。
花粉败育 由外界条件 （ 如低温, 干旱 ） 或遗传
因素引起的植物花粉不能正常发育的现象 。
雄性不育原理在作物遗传育种上的应用
雄性不育在杂交育种中有重要作用。应用雄性不育系进行
杂交育种，可节省劳力，保证种子纯度。雄性不育资源的研究
已成为作物育种的方向之一。
三、胚珠的结构和胚囊的形成
（ 一 ） 胚珠的结构
胎座的类型
成熟胚珠
合点
珠心
珠被
珠柄
珠孔
胚囊
（二）胚囊的形成 （以蓼型胚囊为例）
单核胚囊 成熟胚囊
3次有丝分裂
反足细胞 （ 3个,n）
中央细胞 （ 1个,2n）
卵细胞 （ 1个,n）
助细胞 （ 2个,n）
珠心 孢原细胞
周缘细胞 珠心的一部分
造胞细胞 胚囊母细胞 四分体
平周
分裂
减数分裂
（珠孔端 3个消失，合点端 1个发育）
小麦、水稻
（雌配子体）
2n2n
2n 2n
n
n
2n 2n
（大孢子母细胞）
大孢子
四、开花、传粉和受精
（ 一 ） 开花
当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊 （ 或二者之一 ）
已经成熟时, 花萼, 花冠即开放, 露出雄蕊和雌蕊, 以
利传粉, 这种现象称为开花 。
各种植物的开花习性各不相同 。
1,开花的年龄
2,开花的季节
3,花期
（二）传粉
花被打开, 花药开裂, 成熟的花粉借外力传到雌蕊柱头上
的过程, 称为传粉 。
从生物进化的观点看，异花传粉是进化的传粉方式。
自花传粉 雄蕊的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上 。 如水
稻, 小麦, 豆类等 。 （ 豌豆的 闭花受精 是典型的自花传粉 。 ）
异花传粉 同株或异株的花粉传送到同株或异株的另一朵
花的柱头上 。 根据传粉媒介不同, 主要有 风媒传粉 和 虫媒传
粉, 以及以水和鸟为媒介传粉 。
生产上常进行人工辅助授粉 。
植物适应异花传粉的特征
1,单性花，雌雄同株 （瓜类） 或雌雄异株 （杨、柳）
2、两性花，但雌雄蕊不同时成熟
雄蕊先熟 —— 向日葵、苹果、梨等
雌蕊先熟 —— 油菜、木兰、甜菜、玄参等
3、雌雄蕊异长 （报春花等）
4、雌雄蕊异位 （石竹科植物）
5、自花不孕 （桃、葡萄、梨、苹果,烟草 等）
(三 )受精
1.花粉粒与柱头的识别 （ 亲和性？ ）
2.花粉管的伸长
3.受精方式 （ 根据花粉管进入胚囊的部位,
有三种类型 ）
珠孔受精 （ 大多数植物 ）
合点受精 （ 柔荑花序类 植物 ）
中部受精 （ 葫芦科植物 ）
4.被子植物的双受精现象
花粉管进入胚囊后释放出的两个精细胞,
一个与卵细胞融合成为合子, 另一个与极核融
合成为受精极核, 这种受精方式叫做 双受精 。
双受精是被子植物特有的受精方式 。
精细胞 (n) + 卵 (n) 合子 （ 2n） 胚 （ 2n）
精细胞 (n) + 中央细胞 (2n) 初生胚乳核 (3n) 胚乳 (3n)
双受精的生物学意义
1,异质的精, 卵细胞的融合, 形成具有双重遗传性
的合子 (2n),既恢复了植物原有的染色体数, 保持了物
种遗传的相对稳定性, 同时又出现新的遗传性状, 提供
了变异的基础 。
2,精细胞和 2个极核融合, 形成了三倍的初生胚乳
核 （ 3n）, 结合了父, 母本的遗传特性, 生理上更为活
跃, 作为营养被胚吸收, 子代的生活力更强, 适应性也
更广 。
双受精是植物界有性生殖的最进化形式，也是植物
遗传和育种的重要理论依据。
五、种子和果实的形成
柱 头 枯萎
雌蕊的结构 花 柱 枯萎
子 房 果 实
子房壁
胚 珠 种 子
果 皮
（一）种子的发育
（ 1）双子叶植物胚的发育 （以荠菜胚为例）
合 子 休眠解除
基细胞 胚 柄
顶细胞 球形胚 心形胚
（马蹄形）
成熟胚
横裂 1次
1、胚的发育
（ 2）单子叶植物胚的发育 （以水稻胚为例）
横裂 1次
休眠解除 基细胞 各向分裂 侧面 （ 腹面 ）
合子 纵裂 1次 四分体 梨形胚
横裂 1次 顶细胞 形成一凹沟
顶端区 盾片的上部, 胚芽鞘的一部分
器官形成区 胚芽鞘的另一部分, 胚芽, 胚轴,
胚根, 胚根鞘, 外子叶
胚柄区 胚柄, 盾片的下部
（二）胚乳的发育
核型胚乳 这种核型胚乳形成的方式, 在单子叶植物和
双子叶离瓣花植物中普遍存在 （ 如水稻, 小麦, 玉米, 棉花,
油菜, 苹果等 ）, 是被子植物中最普遍的胚乳发育形式 。
细胞型胚乳 大多数双子叶合瓣花植物, 如番茄, 烟草
等, 其胚乳发育属于这种类型 。
沼生目型胚乳 这种类型的胚乳多限于沼生目种类, 如
泽泻, 慈姑等 。
胚 乳 —— 由初生胚乳核（受精极核）发育而来 (3n) 。
外胚乳 —— 由珠心发育而来 (2n)。
（ 三）种皮的发育
胚珠的珠被，发育成种皮。若珠被为二层时，外珠
被发育为外种皮，内珠被发育为内种皮。外种皮为厚壁
组织组成，有保护作用。有的具有发达的表皮毛，如棉
花种子外面的纤维。内种皮较薄，多由薄壁组织组成。
有的植物种子还具有 假种皮,它是由珠柄或胎座发
育而成的结构，包于种皮之外，如荔枝、桂圆等果实中
肉质可食部分就是假种皮。
（四）无融合生殖和多胚现象
无融合生殖 有些植物中, 不经过受精作用产生出有胚的种子,
这种现象叫做无融合生殖 。 例如：
蒲公英, 早熟禾属, 玉米等植物, 卵细胞不经过受精即可发育成胚
（ 孤雌生殖 ） ；
韭, 百合属有的胚囊的助细胞或反助细胞发育成胚；
柑桔类植物可由珠心或珠被细胞发育成胚 （ 称为 不定胚 ） 。
被子植物的胚珠，一般只有一个胚囊，每一胚囊只有一个卵，因此
受精以后，每一个种子中只有一个胚。但在有些植物的种子中常常有两
个或更多的胚，这种现象叫做 多胚现象 。
这种现象在裸子植物中是普遍存在的。无融合生殖就是被子植物产
生多胚现象的原因之一。此外由于受精卵发育成胚的过程中分裂成几个
胚，或是一个胚珠中发生多个胚囊，也可能形成多胚。
单倍体、二倍体与多倍体
单倍体：细胞中只有一组染色体的植物。
二倍体：细胞中含有两组染色体的植物。
大豆 2n=12 玉米 2n=20
水稻 2n=24 西瓜 2n=22
多倍体：细胞中有三组以上染色体的植物。
同源多倍体（染色体来自同一物种）
香蕉 2n=33 水仙 2n=33
无籽西瓜 2n=33
异源多倍体（染色体来自不同物种）
小 麦 2n=6x=42
小黑麦 2n=8x=56
单倍体植物与多倍体植物
多倍体植物具有许多有益的经济性状，如 巨大
性 和 较强的适应性,能满足生产上高产、优质、抗病
虫害及适应不良环境的要求。如巨峰葡萄、无籽西瓜、
香蕉、温州蜜柑等。但奇数倍多倍体具 不育性 。
大型山杨 (2n=3x),树干高，叶片大，比一般二
倍体山杨高 11%，胸径大 10%，材积多 36%。
单倍体植物在植物育种工作中有重要意义。
单倍体育种法，可以克服杂种分离，缩短杂交育种
周期，简化育种程序，以加速获得自交系。
(五 )果实的发育和结构
受精后, 胚珠发育为种子时, 能合成吲哚乙酸等植
物激素, 子房内新陈代谢活跃, 于是整个子房迅速生长,
发育为果实 。 如水稻, 小麦, 玉米, 棉花, 花生, 柑桔
等的果实 。
真 果 是由子房发育而成 。 (如豆类, 桃, 李, 油菜等 )
假 果 除子房以外, 大部分由花托, 萼筒等, 甚至是
整个花序参与发育而成 。 （ 梨, 苹果, 瓜类, 菠萝等 ）
果实的类型
肉质果,浆果、核果、梨果、柑果、瓠果
单果 裂果,荚果、角果、骨突果、蒴果
干果
闭果,瘦果、颖果、坚果、翅果、分果（双悬果）
聚合果
聚花果（复果）
单性结实
有一些植物，可以不经过受精作用也能结实，这种
现象叫 单性结实 。
营养单性结实,子房不经过传粉或任何其他刺激，
便可形成无籽果实。如柑桔、柠檬、香蕉的某些品种。
刺激单性结实,子房必须经过一定的刺激才能形成
无籽果实。如以马铃薯的花粉刺激番茄花的柱头，或用
苹果的某些品种的花粉刺激梨花的柱头，都可以得到无
籽果实 。
单性结实产生无籽果实，但并非所有的无籽果实
都是单性结实的产物。
(六 )果实和种子的传播
1.风力传播
槭树, 榆树的果实, 柳, 杨的种子
2.水力传播
莲, 苋属, 藜属的果实
3.人类和动物活动传播
鬼针, 苍耳的果实, 番茄种子
4.果实弹力传播
大豆, 绿豆, 凤仙花等的种子
六,被子植物生活史的概述
,从种子到种子, 这一整个生活历程，称为 被子植物的
生活史 。
在被子植物的生活史中, 都要经过两个基本阶段：从合
子开始到胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂前, 细胞内的染
色体的数目为二倍 （ 2n）, 称为二倍体阶段 （ 或称孢子体阶
段 ） ； 从胚囊母细胞和花粉母细胞经过减数分裂到形成成熟
胚囊 （ 雌配子体 ） 和花粉粒 （ 雄配子体 ）, 细胞内染色体的
数目是单倍 （ n） 的, 称为单倍体阶段 （ 或称配子体阶段 ） 。
在被子植物的生活史中, 这两个世代交替出现, 称为 世
代交替 现象 。
被子植物的整个生活史的过程，单倍体阶
段极短，二倍体阶段较长。单倍体阶段不能独
立生活，必须寄养于二倍体上以获得营养物质。
减数分裂 和 受精作用 是被子植物生活史中
的重要环节和转折点。
蕨类植物的无性繁殖 —— 孢子繁殖
梅花
牡丹
兰花
菊花仙露蟠桃 金背大红
帅 旗 雪 涛
麻姑献瑞
乾坤带旭日东升
棕掸拂尘
月季
荷花
茶花
传统名花 —— 杜鹃
杜鹃
云锦杜鹃
R,fortunei
传统名花
----杜鹃
传统名花 ----桂花
传统名花
------水仙
传统名花 —— 芍药
芍药
百 合
郁金香
报春花
仙客来
倒
挂
金
钟
世界上, 第一朵花, ——, 孙革花, [中华古果 ]
返
回
花
的
组
成
双叶叶植物的花基数为,5或 4
花的组成
单叶叶植物的
花基数为,3
草莓属 -草莓 Fragaria ananassa Duch.
草莓聚合果示萼与副萼（宿存）、花托膨大
草莓花纵切,示雌蕊多数离生，瘦果小（左下），
右下为：内果皮、种皮及胚
花 托 的 形 态 与 变 化
花萼的形态与变化
两性花与单性花
玉米的雌雄同株
花冠的类型（离瓣花）
花冠的类型（合瓣花）
雌蕊的组成与类型
雌蕊是由心皮组成的。 心皮 是适应于生殖的变
态叶，是构成雌蕊的基本单位。
单雌蕊 （只有 1个心皮）
雌蕊类型 离生心皮雌蕊 （ 2个以上心皮离生）
复雌蕊 （ 2个以上心此合生）
柱 头
雌蕊的结构 花 柱
子 房 果 实
花的类型及花序
单被花
根据花被 两被花
无被花 （裸花）
两性花
雄花
根据雄蕊和雌蕊 单性花
雌花
无性花（修饰花）
无限花序 （由下向上或由外向内开花）
花 序
有限花序 （由上向下或由内向外开花）
雄 蕊 的 类 型
心 皮
豌
豆
的
豆
荚
雌蕊的类型
花 的 类 型
禾本科植物的小穗与花
基因控制花器官形态发生的 ABC模型
返
回
突变体的基因表达 花器官特征及图解
花药的发育
花药与花粉粒
百合花药（减数分裂）
百合花药（四分体）
绒毡层对花粉粒发育的特殊作用
1、对花粉母细胞和花粉粒的发育起重要的 营养和
调控 作用。
2、合成和分泌 胼胝质酶,使单核花粉粒 适时 分离
而正常发育。
3、合成和分泌 识别蛋白 并转移到花粉粒外壁上。
4、合成和分泌 孢粉素 并转移到花粉粒外壁上。
花粉粒的形状与类型
花粉粒的形态与类型
双子叶植物,3 孔（沟）及衍生类型
单子叶植物：单孔（沟）及衍生类型
2-细胞花粉粒的电镜图（绣球百合）
生殖细胞
营养核
白花丹 （ Plumbago zeylanica） 的雄性生殖单位
（ Russell等,1981）
精子 1 精子 2
营养核
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花粉粒的发育和花粉管的形成
雄性不育的类型
雄性不育的形态,花药退化型, 花粉败育型 和 无花粉型 。
雄性
不育
遗传性的
非遗传性的
细胞核雄性不育
细胞质雄性不育
核质互作型雄性不育
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（如：太谷核不育小麦）
生态遗传雄性不育理论的基本原理
雄性不育作为一个植物性状，必然既受遗传影响，
又受生态条件的制约。所谓雄性不育，不过是不育基
因在一定的生态条件下的表达，不育基因在足以使其
得到表达的条件下表现为不育，反之可育。
何觉民（湖南农业大学）：
《生态遗传雄性不育理论与两系杂交作物》
湖南科技出版社
返 回
雄性不育与杂交育种
1763年，德国学者 Kolreuter观察到植物雄性不育现象。
1890年，达尔文也报道植物雄性不育现象。
1940年,Owen, 玉米雄性不育现象。
1954年,Stephens, 高梁的雄性不育现象。
1951年，木原均：小麦的雄性不育现象。
1958年，日本将野生稻的细胞质转入日本栽培稻中，发
现花粉不育现象。
下一页
杂交水稻的研制
1964年，湖南省黔阳农校在大田中发现水稻雄性不育
株,1967年开始研究，多年难以找到保持系。
1970年在海南岛发现花粉败育的野生稻（, 野败, ），
为我国利用水稻杂种优势打开了突破口。
1972年，以, 野败, 为材料,用回交法转育了第一批
野败型二九南一号,二九矮四号、珍籼 97等 不育系 和 保持
系 。 1973年，在广泛测交的基础上，选得 IR24,IR661和泰
引一号等 恢复系 。至此，我国杂交水稻, 三系, 配套获得
成功。 1977年，全国种植杂交水稻面积 3276万亩。
下一页
二九南一号不育系和保持系的选育过程
野 败 × 6604
杂种一代 × 二九南一号
自交
杂种一代 × 二九南一号
自交
回交一代 × 二九南一号
自交
回交二代 × 二九南一号
自交
回交三代 × 二九南一号
自交
回交四代 × 二九南一号
自交
二九南一号 × 二九南一号
不育系 保持系
3000株，完全不育，无分离，与父本一致
（ 1973年 9月）
（ 1971年 3月）
共 18株，育性分离，选倾向父本的全不育株
（ 1972年 9月）
共 12株，完全不育，选性状似父本的
（ 1972年 10月）
共 65株，完全不育，选性状似父本的
（ 1973年 2月）
共 6177株，完全不育,3500株与父本基本相同
（ 1973年 6月）
共 4株，完全不育，选性状倾向父本的
（ 1972年 6月）
下一页
杂交水稻的制种
不育系 保持系×
不育系 ×
不育系
保持系
保持系 不育系 保持系×
F1
杂交种子
(用于生产 )
保持系
×
繁殖田
制种田
下一页
杂交水稻恢复系的选育
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开花
先花后叶、花叶同期与先叶后花
紫荆
玉兰 桃花
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植物的花期
紫薇
昙花
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风媒传粉
下
一
页
虫（鸟）媒传粉
下
一
页
风媒花与虫媒花的适应性特征
风媒花 花小、花被无鲜艳的颜色，或不具花被，无
香味和蜜腺；花粉光滑，干燥而轻，花粉量多；柱头常呈
羽毛状。 水稻、玉米、杨树等是风媒植物。
虫媒花 花大，花被具有鲜艳的颜色，有香味和蜜腺；
花粉体积大、表面粗糙，具有突起或刺，有粘性；有的植
物形成 花粉块 （如兰花）。 桃、李、杏、柳等是虫媒植物。
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南瓜、玉米的雌雄同株
下一页
垂柳的雌雄异株
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雌雄蕊异长花的种内亲和性
千屈菜
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子房的类型
油菜的子房上位（下位花）
桃的子房上位
（周位花）
苹果的子房下位
（上位花）
胎座的类型
胚珠的结构
与类型
胚囊的形成
蓼型胚囊图解
卵器
胚 囊 （雌配子体） 的 类 型
矮牵牛湿柱头
图 解
花柱的类型与花粉管通过的途径
受精类型
双受精的过程
双子叶植物胚的发育
单子叶植物胚的发育
核 型胚乳
初生胚乳核 游离核 胚乳核分裂 产生细胞壁
细胞型胚乳
初生胚乳核 胚乳细胞伴随核分裂随即产生细胞壁
沼生目型胚乳
桂圆的假种皮
返
回
一粒小麦 AA
2n = 14
n = 7
Aegelops speltoides BB
2n = 14 （ Triticum urartu）
n = 7
二粒小麦 AABB
2n = 4x = 28
n = 14
方穗山羊草 DD
2n = 14
n = 7
普通小麦 AABBDD
2n = 6x = 42
n = 21
胚乳,2n=9x=63
天然杂交
自然加倍
天然杂交
自然加倍
小麦种的起源
小黑麦的人工育成
普通小麦
2n = 6x = 42
n = 21
AABBDD
黑 麦
2n = 14
n = 7
RR
小 黑 麦
2n = 8x = 56
n = 28
胚乳,2n=12x
AABBDDRR
人工杂交
染色体加倍
F1
2n = 4x = 28
n = 14ABDR
桃的果实发育,真果
下一页
苹果果实的发育,假果
萼 筒
下一页
南瓜和丝瓜的假果 [瓠 hu果 ]
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果实和种子的传播（一）
果实和种子的传播（二）
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被子植物的生活史
