第三章 种群生态
第一节 种群的基本概念
一,种群 同一物种在一定空间和一定时间的个
体的集合体, 是具有潜在互配能力的个体,
二、区别种群和种 (物种 )的概念
种 是能够相互配育的自然种群的类群,不同种
之间存在生殖隔离现象,是一个分类阶元,
*一个物种可以包括许多种群 ;
*不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离
有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种,
第一节 种群的基本概念
三、种群是构成物种的基本单位,也是构成群落的
基本单位 (组成成分 )
四、种群的类型 (按研究对象分 )
自然种群
实验种群
单种种群
混种种群
什么是种群生态学
也即种群生态学研究的内容
定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入迁出率
了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律 ;
了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰落、灭
绝的原因 ;
目的, 调控种群
第二节 种群的基本特征
一、种群的密度
每个单位空间内个体的数量, 密度是种群
最基本的参数,也是种群重要的参数之一,
种群密度和生物的大小及该生物所处的营
养级有关,
第二节 种群的基本特征
二、种群的分布型
1.定义, 种群在一个地区的分布方式,既个体如何
在空间配置的, 或种群在一定空间的个 体扩
散分布的一定形式,
2.研究分布型的 现实意义
抽样设计方案
数据处理
扩散行为
第二节 种群的基本特征
3.种群分布型的 类型
均匀分布、随机分布、集群分布
⑴ 随机分布,每个个体的位置不受其他个体分布的
影响, 可用泊松分布概率公式表示,
Px=e-m mx/x!
Px,一个样方含 x个个体的概率 (理论值 E)
x,各样方含 x个个体
m,样方密度的平均值
第二节 种群的基本特征
⑵ 均匀分布,个体间的距离比随机分布更为一致,
可看作是随机分布的特例,
⑶ 集群分布,个体呈疏松不均匀的分布, 又称聚集
分布, 是最常见的类型,
集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型
核心分布型 (奈曼分布 ),分布不均匀,个体形成很
多小集团或核心,核心之间的关系是随机的,
其概率公式可表示为,
第二节 种群的基本特征
Px=m1m2e-m2/x ∑m2r/r!
其中, m1 =m2/(s2-m); m2=s2/(m-1)
m为平均密度
负二项分布型 (嵌纹分布 ):个体分布疏密相嵌,很不
均匀, 其概率公式可表示为,
Px=(m/p +x-1)(p+1)-k-x px/(x!m/p-x!)!
其中,p=s2/m -1 m为平均密度
第二节 种群的基本特征
4.种群分布型的计算
⑴频次分布法, 根据分布型的理论概率分布通式
计算出理论概率和理论频次 ; 用 x2检验法分别检
验理论频次和实测频次的吻合度,来判断属何种
分布型,
⑵ 分布型指数法
a:空间分布指数 (扩散系数 ) I=s2/m
当 I=1,随机分布 ;I<1,均匀分布 ;I>1,集群分布,
第二节 种群的基本特征
b,k值法 (可不受虫口密度变化而改变 )
k=m2/(s2-m)
1/k =0,随机分布 ;
1/k >0,集群分布 ;
1/k <0,均匀分布,
C:聚块指标 m*/m
m*,平均拥挤度。
m*/m=[(∑xi2/ ∑xi)-1]/m
第二节 种群的基本特征
C:聚块指标 m*/m
m*,平均拥挤度。
m*/m=[(∑xi2/ ∑xi)-1]/m
m*/m=1,随机分布
m*/m<1,均匀分布
m*/m>1,集群分布
第二节 种群的基本特征
d:平均拥挤度 m*与平均密度 m的回归关系,
m* =α+βm
α=0,β=1,随机分布
β<1,均匀分布
α>0,β=1
α=0,β>1,集群分布
α>0,β>1
第二节 种群的基本特征
三、种群的出生率和死亡率
1.出生率
生理出生率 (最大出生率 ):在理想条件下所能
达到的最大出生数量,
生态出生率 (实际出生率 ):在一定时期内,种群
在特定条件下实际出生数量,内外因素共同作用
影响的结果,
影响出生率的因素, a.性成熟速度 ; b.每次产仔
数 ; c.每年生殖次数 ; d.生殖年龄的长短,
第二节 种群的基本特征
2.死亡率
生理死亡率 (最小死亡率 ):在最适条件下个体
因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低,
生态死亡率 (实际死亡率 ):在一定条件下的实
际死亡率,许多个体死于各种生物或非生物影响
的因素,
出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间
每 1000个个体的出生或死亡数来表示,
第二节 种群的基本特征
四、种群的年龄结构
种群的年龄分为三种生态年龄,即 3个年龄组,
生殖前期、生殖期、生殖后期
3种主要的年龄结构类型,
增长型、稳定型、衰老型
第二节 种群的基本特征
五、性比
大多数生物的自然种群内♀♂个体比率常为 1:1
出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于
雄性,
性比也受环境因素影响,如食物的丰歉, 如赤
眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降,
第二节 种群的基本特征
六、多型现象
种群内的个体在形态、生殖力、体重及其他
生理生态习性上产生差异,而出现种群内不同生
物型, 这种不同不单表现在♀♂相异,同性个体
也有不同,
如飞虱长短翅 ; 社会性昆虫等
第三节 种群的增长
目的和内容,认识种群数量上的动态,用数学模
型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测未
来数量动态趋势,
按时间函数的连续或不连续,可分两类,
种群的几何级数增长 (世代离散性生长模型 )
适应, 一年一个世代,一个世代只生殖一次
R0=Nt+1/Nt
Nt,种群在 t时刻的数量 ;
Nt+1,种群在 t+1时刻的数量 ;
R0,每个世代的净生殖率 (繁殖速率 )
一 种群的几何级数增长 (世代离散性生长
模型 )
一, R0恒定
由 Nt+1 = R0Nt
可得 Nt=R0tN0
(R0>1,增长 ;R0=1,不增不减 ;R0<1,下降 )
很多生物一生可繁殖多次, 把在一定时期内的
增长率看成周限增长率 (λ)
则, Nt= λtN0
一 种群的几何级数增长 (世代离散性生长
模型 )
二,R0随种群密度变化时
种群密度高时,因食物短缺流行病等,死亡率增
大,种群密度与繁殖速率存在负的直线相关,
R0=1-B(N-Neq)
N:种群实际观察密度 ; Neq:种群平衡密度
N-Neq=Z,对平衡密度的偏离 ; B:直线斜率
所以, Nt+1 = R0Nt=(1-BZ)Nt
一 种群的几何级数增长 (世代离散性生长
模型 )
讨论,
种群数量 Nt+1决定于 R0,Nt;而 R0往往是不恒
定的,除上述讨论的与种群密度有关外,在自然
界还与天敌气候等相关,组成函数 R0=f(x),然后
代入方程 Nt+1 = R0Nt,组成一个复杂的预测模型,
二 种群的指数增长 (世代连续性生长模型 )
适应, 世代重叠,生活史短,无特定繁殖期
在无限环境中的几何增长 ;繁殖速率恒定
可用微分方程表示, dN/dt=(b-d)N
dN/dt,种群的瞬时数量变化
b,d,每个体的瞬时出生率、死亡率
b-d=r,瞬时增长率 (内禀增长率,种群固有的内在
增长能力 )
dN/dt=r N → dN/N=r dt
二 种群的指数增长 (世代连续性生长模型 )
对上式积分可得,
Nt=N0ert
Nt,t时刻的种群数量 ;
N0,种群起始个体数量 ;
e:自然对数的底
此即在无限自然资源 (食物 空间 )中作指数函
数曲线生长的模型 ;
利用此模型可计算未来任一时刻种群个体数
三 种群的逻辑斯谛增长 (在有限环境中 )
适应, 世代重叠,连续性生长 ;在有限环境中的
增长 ;繁殖速率不恒定
环境容纳量,由环境资源所决定的种群限度,即
某一环境所能维持的种群数量,
“拥挤效应”,种群增加一个个体时,瞬时对种
群产生一种压力,使种群的实际增长率,r”下降
一个常数 c.
dN/dt=N(r-cN) 见图
三 种群的逻辑斯谛增长 (在有限环境中 )
dN/dt=N(r-cN)
N →K,dN/dt=0,r -cN=0,
c=r/k
dN/dt=rN(1-N/k)=rN(k-N)/k
(k-N)/k:逻辑斯谛系数
N>k,种群下降 ; N=k,种群不增不减 ;N<k种群上升
求其积分,Nt=k/[1+(k/N0-1)e-rt]
三 种群的逻辑斯谛增长 (在有限环境中 )
应具备,
第一,具有稳定的年龄分布,
第二,对种群密度测定有恰好的单位,
第三,每个体增长率与种群大小成线性关系,
第四,种群密度对增长率的影响是瞬时作用,不存
在时滞效应,
四 对种群增长模型的修正
一,离散型有时滞的模型
Nt+1 = R0Nt=(1-BZt-1)Nt
即用 t-1(上一代 )的 Z值,不用当代 Z值
二、逻辑斯谛生长的时滞模型
dN/dt=rNt-g(k-Nt-w)/k
g为生殖时滞 ; w为反应时滞 (作用时间时滞 )
第四节 种群生命表及分析
生命表方法是种群生态学研究的一个
重要内容,
生命表方法是研究种群数量变动机制
和制定数量预测模型的一种重要方法
一,生命表的定义
生命表 是按种群生长的时间,或按种群的年
龄 (发育阶段 )的程序编制的,系统记述了种群的
死亡或生存率和生殖率, 是最清楚、最直接地
展示种群死亡和存活过程的一览表,
最初用于人寿保险, 对研究人口现象和人口
的生命过程有重要的意义,
二,生命表的主要优点
1,系统性, 记录了从世代开始至结束,
2,阶段性, 记录各阶段的生存或生殖情况,
3,综合性, 记录了影响种群数量消长的各因素的
作用状况,
4,关键性, 分析其关键因素,找出主要因素和作用
的主要阶段,
生命表的一般构成
了解生命表中常见的参数和符号
x,按年龄或一定时间划分的单位期限,(如,日、周、月等 )
nx,x期开始时的存活率
dx,x期限内 (x→x+1) 的死亡数
qx,x期限内的死亡率,常以 100 qx 和 1000 qx表示
qx= dx/ nx
lx,x期开始时存活个体的百分数,
lx = nx/n1
生命表的一般构成
Lx,x→x+1 期间的平均存活数目
(nx+nx+1)/2
Tx,x期限后平均存活数的累计数
Tx=∑Lx
ex,x期开始时的平均生命期望值
ex=Tx/nx
nx dx是直接观察值,其余参数为统计值
生命表建立的一般步骤
一、设计、调查,
根据研究对象的生活史、分布及各类
环境因子特点,确定调查取样方案,
二、根据研究对象、目的确定生命表类型,
如, 特定时间生命表 (适合实验种群的研究 )
特定年龄生命表 (适合自然种群的研究、
记录各发育阶段 dx的死亡原因,死亡原因
一栏用 dxf表示 )
生命表建立的一般步骤
三、合理划分时间间隔
在了解其生物学的基础上,合理划分时间间
隔,可采用年、月、日或小时等, 但野外 (如对自
然种群 )要得到有关生物年龄资料较困难, 可通
过鉴定它们死亡时的年龄,对 dx作出估计,
四、制表、生命表数据分析
特定时间生命表
又称静态生命表,生命表中常见的形式,
适用,于世代重叠的生物,在人口调查中也常用
优点, ① 容易使我们看出种群的生存、生殖对策 ;
② 可计算内禀增长率 rm和周限增长率 λ
③ 编制较易,
缺点, ① 无法分析死亡原因或关键因素
②也不适用于出生或死亡变动很大的种群,
特定时间生命表
一, 例, 一个假定的特定时间生命表
x nx dx Lx Tx ex 1000qx
1 1000 300 850 2180 2.18 300
2 700 200 600 1330 1.90 286
3 500 200 400 730 1.46 400
4 300 200 200 330 1.10 667
5 100 50 75 130 1.30 500
6 50 30 35 55 1.10 600
7 20 10 15 20 1.00 500
8 10 10 5 5 0.50 100
特定时间生命表
在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖
力项 mx,mx表示在 x期限内存活的平均每一个雌
性个体所产生的雌性后代数 (即每雌产雌数 )
mx=oxsx/(nx+nx+1)/2
ox:x期的产卵数
sx:性比
(nx+nx+1)/2,x期的存活数目
特定时间生命表
例 金龟子实验种群生命表
X lx mx lxmx lxmxx
0 1.00
49 0.46 未成熟期
50 0.45
51 0.42 1.0 0.42 21.42
52 0.31 6.9 2.13 110.76
53 0.05 7.5 0.38 20.14
54 0.01 0.9 0.01 0.54
∑ 16.3 2.94 152.86
特定时间生命表
二、生命参数的计算
世代平均历期 (周期 ),T=∑lxmxx/∑lxmx
净增殖率,每过一个世代种群数量增长倍数
R0=∑ lxmx
周限增长率, λ=erm
特定时间生命表
内禀增长率 rm:在实验条件下,人为地排除不
利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提
供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的
种群增长能力,
最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最
佳种群密度,排除其它生物的有害影响,
满足,∑e-rmxlxmx=1
特定年龄生命表
又称动态生命表
适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析
另外还有图解式生命表,植物生命表等,
植物生命表, 其存活可用种子的萌发百分数
和实生苗的存活百分数来表示,
第五节 种群间的相互关系
种群相互关系的类型
关系类型 关系特点
竞争 (- -) 彼此互相抑制
捕食 (+ -) 种群 A杀死或吃掉种群 B一些个体
寄生 (+ -) 种群 A寄生于种群 B,并有害于后者
中性 (0 0) 彼此互不影响
共生 (+ +) 彼此互相有利,专性
互惠 (+ +) 彼此互相有利,兼性
偏利 (+ 0) 对 A种群有利,对种群 B无利害
偏害 (- 0) 对 A种群有害,对种群 B无利害
竞争
竞争, 生活在同一地区的两个物种,由于利用
相同的资源,导致每一个物种的数量下降,即两
种群彼此发生有害影响,
竞争一般可分为干扰竞争和利用竞争,
干扰竞争,一种动物借助于行为排斥另一种
动物使其得不到资源, 如,红翅鸫和黄头鸫,
利用竞争,一个物种所利用的资源对第二个
物种也非常重要,但两个物种并不发生直接接触,
如,蚂蚁、啮齿动物都以植物种子为食,
竞争
一,种群竞争的理论模型
竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上,
dN1/dt=r1N1(k1-N1- α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
k1,k2:两竞争物种的环境负荷
α12,物种 2的竞争系数,2对 1的竞争抑制作用 ;
α21,物种 1的竞争系数,1对 2的竞争抑制作用,
当没有竞争情况下,α12或 N2等于 0,α21或 N1等于 0;即
呈 S曲线,
竞争
二、竞争排除
两个种群开始竞争时,一个种群最终将另一
个种群完全排除掉,并使整个系统趋向饱和,
结论, 两个生态学上完全相同的物种不可能
同时同地生活在一起 ;不同物种要实现在饱和环
境和竞争群落中的共存,必须具有某些生态学的
差异,
竞争
三、实验条件下的种群竞争
两个例子,
大草履虫和双小核草履虫
两种谷盗竞争,拟谷盗和锯谷盗
竞争
四、在自然条件下的种群竞争
(1) 对生活在同一地区的近缘物种生态学研究,
近缘物种在形态生理生态方面相似,因生活在同一地
区,竞争激烈,迫使其在生态学上发生分化,表现在 3方面,
第一, 利用不同的生境或微生境
第二, 吃不同的食物
第三, 在不同的时间出来活动
(2) 特征替代现象, 同地分布的近缘种之间的差
竞争
异往往比异地分布时所表现的差异大, 因同地分布时,彼
此由于竞争而发生分化,而异地分布时,由于无竞争而分
化不明显,
(3)对所谓“不完全”动植物区系及生态位相应变
化
如,海岛即属于这种区系
在海岛上缺少大陆上许多物种,侵入海岛的物种扩展
其生态位,利用一些新生境资源,因此其数量比大陆多,生
境也更广,觅食技巧更多样,
捕食
一个物种的成员以另一物种成员为食,被捕
食者常常被杀死,
狭义捕食, 动物吃动物
广义捕食, 肉食、植食、拟寄生、同种相残
捕食作为一个重要生态学现象的理由,
a.限制种群的分布,抑制种群的数量,
b.捕食同竞争一样,是影响群落结构的主要生态过程,
c.捕食是一个主要的选择压力,生物的很多适应可用捕食
者和猎物间的协同进化来说明,
捕食
一,捕食过程的数学模型
P:代表捕食者的种群数量,R:代表资源种群数量
1.资源种群的增长率
无捕食者,呈指数增长, dR/dt=rR
有捕食者, dR/dt=(r-aP)R (a:捕食者个体攻击的成功率 )
2.捕食者种群增长率
无资源种群,呈指数下降, dP/dt=-dP(d:捕食者死亡率 )
有资源种群,dP/dt=(-d+bR)P (b:捕食者将资源种群转化为
新生捕食者的个体转化率 )
捕食
二、捕食者的功能反应
功能反应, 捕食者与猎物种群相互关系模型揭示出
捕食者对猎物密度的变化可作出不同类型反应,随着猎
物密度的增加,每个捕食者可捕获更多猎物或可较快地
捕获猎物,此现象称捕食者的功能反应,
Holling(1959)圆盘方程, Na=aTN/(1+aThN)
Na:每个捕食者所攻击的猎物数量
a,常数,捕食者的攻击率
N:猎物数量 Th:处理时间 T:总时间
协同进化
一、概念
一个物种的进化必然会改变作用于其它生物的选择
压力,引起其它生物也发生变化,这些变化反过来引起相
关物种的进一步变化,
捕食者和猎物之间的相互作用是最好的实例
二,昆虫与植物间的关系
相似于捕食者与猎物之间的相互作用
三,大型食草动物与植物的协同进化
协同进化
四、互惠共生物种间的协同进化
对双方都有好处,当离开时双方都能生存,
如, 绿水螅体内的绿藻虫
蚜虫分泌蜜露 (消耗植物能量 )和寄主植物
(为固氮菌提供能量 )
蚜虫与蚂蚁
协同进化
五、协同适应系统
协同进化不仅存在于一对物种间,也存在于
同一群落的所有成员之间,
个体或亲缘个体 ----相关物种的巨大选择压
力 -----生态系统的进化,
第一节 种群的基本概念
一,种群 同一物种在一定空间和一定时间的个
体的集合体, 是具有潜在互配能力的个体,
二、区别种群和种 (物种 )的概念
种 是能够相互配育的自然种群的类群,不同种
之间存在生殖隔离现象,是一个分类阶元,
*一个物种可以包括许多种群 ;
*不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离
有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种,
第一节 种群的基本概念
三、种群是构成物种的基本单位,也是构成群落的
基本单位 (组成成分 )
四、种群的类型 (按研究对象分 )
自然种群
实验种群
单种种群
混种种群
什么是种群生态学
也即种群生态学研究的内容
定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入迁出率
了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律 ;
了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰落、灭
绝的原因 ;
目的, 调控种群
第二节 种群的基本特征
一、种群的密度
每个单位空间内个体的数量, 密度是种群
最基本的参数,也是种群重要的参数之一,
种群密度和生物的大小及该生物所处的营
养级有关,
第二节 种群的基本特征
二、种群的分布型
1.定义, 种群在一个地区的分布方式,既个体如何
在空间配置的, 或种群在一定空间的个 体扩
散分布的一定形式,
2.研究分布型的 现实意义
抽样设计方案
数据处理
扩散行为
第二节 种群的基本特征
3.种群分布型的 类型
均匀分布、随机分布、集群分布
⑴ 随机分布,每个个体的位置不受其他个体分布的
影响, 可用泊松分布概率公式表示,
Px=e-m mx/x!
Px,一个样方含 x个个体的概率 (理论值 E)
x,各样方含 x个个体
m,样方密度的平均值
第二节 种群的基本特征
⑵ 均匀分布,个体间的距离比随机分布更为一致,
可看作是随机分布的特例,
⑶ 集群分布,个体呈疏松不均匀的分布, 又称聚集
分布, 是最常见的类型,
集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型
核心分布型 (奈曼分布 ),分布不均匀,个体形成很
多小集团或核心,核心之间的关系是随机的,
其概率公式可表示为,
第二节 种群的基本特征
Px=m1m2e-m2/x ∑m2r/r!
其中, m1 =m2/(s2-m); m2=s2/(m-1)
m为平均密度
负二项分布型 (嵌纹分布 ):个体分布疏密相嵌,很不
均匀, 其概率公式可表示为,
Px=(m/p +x-1)(p+1)-k-x px/(x!m/p-x!)!
其中,p=s2/m -1 m为平均密度
第二节 种群的基本特征
4.种群分布型的计算
⑴频次分布法, 根据分布型的理论概率分布通式
计算出理论概率和理论频次 ; 用 x2检验法分别检
验理论频次和实测频次的吻合度,来判断属何种
分布型,
⑵ 分布型指数法
a:空间分布指数 (扩散系数 ) I=s2/m
当 I=1,随机分布 ;I<1,均匀分布 ;I>1,集群分布,
第二节 种群的基本特征
b,k值法 (可不受虫口密度变化而改变 )
k=m2/(s2-m)
1/k =0,随机分布 ;
1/k >0,集群分布 ;
1/k <0,均匀分布,
C:聚块指标 m*/m
m*,平均拥挤度。
m*/m=[(∑xi2/ ∑xi)-1]/m
第二节 种群的基本特征
C:聚块指标 m*/m
m*,平均拥挤度。
m*/m=[(∑xi2/ ∑xi)-1]/m
m*/m=1,随机分布
m*/m<1,均匀分布
m*/m>1,集群分布
第二节 种群的基本特征
d:平均拥挤度 m*与平均密度 m的回归关系,
m* =α+βm
α=0,β=1,随机分布
β<1,均匀分布
α>0,β=1
α=0,β>1,集群分布
α>0,β>1
第二节 种群的基本特征
三、种群的出生率和死亡率
1.出生率
生理出生率 (最大出生率 ):在理想条件下所能
达到的最大出生数量,
生态出生率 (实际出生率 ):在一定时期内,种群
在特定条件下实际出生数量,内外因素共同作用
影响的结果,
影响出生率的因素, a.性成熟速度 ; b.每次产仔
数 ; c.每年生殖次数 ; d.生殖年龄的长短,
第二节 种群的基本特征
2.死亡率
生理死亡率 (最小死亡率 ):在最适条件下个体
因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低,
生态死亡率 (实际死亡率 ):在一定条件下的实
际死亡率,许多个体死于各种生物或非生物影响
的因素,
出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间
每 1000个个体的出生或死亡数来表示,
第二节 种群的基本特征
四、种群的年龄结构
种群的年龄分为三种生态年龄,即 3个年龄组,
生殖前期、生殖期、生殖后期
3种主要的年龄结构类型,
增长型、稳定型、衰老型
第二节 种群的基本特征
五、性比
大多数生物的自然种群内♀♂个体比率常为 1:1
出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于
雄性,
性比也受环境因素影响,如食物的丰歉, 如赤
眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降,
第二节 种群的基本特征
六、多型现象
种群内的个体在形态、生殖力、体重及其他
生理生态习性上产生差异,而出现种群内不同生
物型, 这种不同不单表现在♀♂相异,同性个体
也有不同,
如飞虱长短翅 ; 社会性昆虫等
第三节 种群的增长
目的和内容,认识种群数量上的动态,用数学模
型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测未
来数量动态趋势,
按时间函数的连续或不连续,可分两类,
种群的几何级数增长 (世代离散性生长模型 )
适应, 一年一个世代,一个世代只生殖一次
R0=Nt+1/Nt
Nt,种群在 t时刻的数量 ;
Nt+1,种群在 t+1时刻的数量 ;
R0,每个世代的净生殖率 (繁殖速率 )
一 种群的几何级数增长 (世代离散性生长
模型 )
一, R0恒定
由 Nt+1 = R0Nt
可得 Nt=R0tN0
(R0>1,增长 ;R0=1,不增不减 ;R0<1,下降 )
很多生物一生可繁殖多次, 把在一定时期内的
增长率看成周限增长率 (λ)
则, Nt= λtN0
一 种群的几何级数增长 (世代离散性生长
模型 )
二,R0随种群密度变化时
种群密度高时,因食物短缺流行病等,死亡率增
大,种群密度与繁殖速率存在负的直线相关,
R0=1-B(N-Neq)
N:种群实际观察密度 ; Neq:种群平衡密度
N-Neq=Z,对平衡密度的偏离 ; B:直线斜率
所以, Nt+1 = R0Nt=(1-BZ)Nt
一 种群的几何级数增长 (世代离散性生长
模型 )
讨论,
种群数量 Nt+1决定于 R0,Nt;而 R0往往是不恒
定的,除上述讨论的与种群密度有关外,在自然
界还与天敌气候等相关,组成函数 R0=f(x),然后
代入方程 Nt+1 = R0Nt,组成一个复杂的预测模型,
二 种群的指数增长 (世代连续性生长模型 )
适应, 世代重叠,生活史短,无特定繁殖期
在无限环境中的几何增长 ;繁殖速率恒定
可用微分方程表示, dN/dt=(b-d)N
dN/dt,种群的瞬时数量变化
b,d,每个体的瞬时出生率、死亡率
b-d=r,瞬时增长率 (内禀增长率,种群固有的内在
增长能力 )
dN/dt=r N → dN/N=r dt
二 种群的指数增长 (世代连续性生长模型 )
对上式积分可得,
Nt=N0ert
Nt,t时刻的种群数量 ;
N0,种群起始个体数量 ;
e:自然对数的底
此即在无限自然资源 (食物 空间 )中作指数函
数曲线生长的模型 ;
利用此模型可计算未来任一时刻种群个体数
三 种群的逻辑斯谛增长 (在有限环境中 )
适应, 世代重叠,连续性生长 ;在有限环境中的
增长 ;繁殖速率不恒定
环境容纳量,由环境资源所决定的种群限度,即
某一环境所能维持的种群数量,
“拥挤效应”,种群增加一个个体时,瞬时对种
群产生一种压力,使种群的实际增长率,r”下降
一个常数 c.
dN/dt=N(r-cN) 见图
三 种群的逻辑斯谛增长 (在有限环境中 )
dN/dt=N(r-cN)
N →K,dN/dt=0,r -cN=0,
c=r/k
dN/dt=rN(1-N/k)=rN(k-N)/k
(k-N)/k:逻辑斯谛系数
N>k,种群下降 ; N=k,种群不增不减 ;N<k种群上升
求其积分,Nt=k/[1+(k/N0-1)e-rt]
三 种群的逻辑斯谛增长 (在有限环境中 )
应具备,
第一,具有稳定的年龄分布,
第二,对种群密度测定有恰好的单位,
第三,每个体增长率与种群大小成线性关系,
第四,种群密度对增长率的影响是瞬时作用,不存
在时滞效应,
四 对种群增长模型的修正
一,离散型有时滞的模型
Nt+1 = R0Nt=(1-BZt-1)Nt
即用 t-1(上一代 )的 Z值,不用当代 Z值
二、逻辑斯谛生长的时滞模型
dN/dt=rNt-g(k-Nt-w)/k
g为生殖时滞 ; w为反应时滞 (作用时间时滞 )
第四节 种群生命表及分析
生命表方法是种群生态学研究的一个
重要内容,
生命表方法是研究种群数量变动机制
和制定数量预测模型的一种重要方法
一,生命表的定义
生命表 是按种群生长的时间,或按种群的年
龄 (发育阶段 )的程序编制的,系统记述了种群的
死亡或生存率和生殖率, 是最清楚、最直接地
展示种群死亡和存活过程的一览表,
最初用于人寿保险, 对研究人口现象和人口
的生命过程有重要的意义,
二,生命表的主要优点
1,系统性, 记录了从世代开始至结束,
2,阶段性, 记录各阶段的生存或生殖情况,
3,综合性, 记录了影响种群数量消长的各因素的
作用状况,
4,关键性, 分析其关键因素,找出主要因素和作用
的主要阶段,
生命表的一般构成
了解生命表中常见的参数和符号
x,按年龄或一定时间划分的单位期限,(如,日、周、月等 )
nx,x期开始时的存活率
dx,x期限内 (x→x+1) 的死亡数
qx,x期限内的死亡率,常以 100 qx 和 1000 qx表示
qx= dx/ nx
lx,x期开始时存活个体的百分数,
lx = nx/n1
生命表的一般构成
Lx,x→x+1 期间的平均存活数目
(nx+nx+1)/2
Tx,x期限后平均存活数的累计数
Tx=∑Lx
ex,x期开始时的平均生命期望值
ex=Tx/nx
nx dx是直接观察值,其余参数为统计值
生命表建立的一般步骤
一、设计、调查,
根据研究对象的生活史、分布及各类
环境因子特点,确定调查取样方案,
二、根据研究对象、目的确定生命表类型,
如, 特定时间生命表 (适合实验种群的研究 )
特定年龄生命表 (适合自然种群的研究、
记录各发育阶段 dx的死亡原因,死亡原因
一栏用 dxf表示 )
生命表建立的一般步骤
三、合理划分时间间隔
在了解其生物学的基础上,合理划分时间间
隔,可采用年、月、日或小时等, 但野外 (如对自
然种群 )要得到有关生物年龄资料较困难, 可通
过鉴定它们死亡时的年龄,对 dx作出估计,
四、制表、生命表数据分析
特定时间生命表
又称静态生命表,生命表中常见的形式,
适用,于世代重叠的生物,在人口调查中也常用
优点, ① 容易使我们看出种群的生存、生殖对策 ;
② 可计算内禀增长率 rm和周限增长率 λ
③ 编制较易,
缺点, ① 无法分析死亡原因或关键因素
②也不适用于出生或死亡变动很大的种群,
特定时间生命表
一, 例, 一个假定的特定时间生命表
x nx dx Lx Tx ex 1000qx
1 1000 300 850 2180 2.18 300
2 700 200 600 1330 1.90 286
3 500 200 400 730 1.46 400
4 300 200 200 330 1.10 667
5 100 50 75 130 1.30 500
6 50 30 35 55 1.10 600
7 20 10 15 20 1.00 500
8 10 10 5 5 0.50 100
特定时间生命表
在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖
力项 mx,mx表示在 x期限内存活的平均每一个雌
性个体所产生的雌性后代数 (即每雌产雌数 )
mx=oxsx/(nx+nx+1)/2
ox:x期的产卵数
sx:性比
(nx+nx+1)/2,x期的存活数目
特定时间生命表
例 金龟子实验种群生命表
X lx mx lxmx lxmxx
0 1.00
49 0.46 未成熟期
50 0.45
51 0.42 1.0 0.42 21.42
52 0.31 6.9 2.13 110.76
53 0.05 7.5 0.38 20.14
54 0.01 0.9 0.01 0.54
∑ 16.3 2.94 152.86
特定时间生命表
二、生命参数的计算
世代平均历期 (周期 ),T=∑lxmxx/∑lxmx
净增殖率,每过一个世代种群数量增长倍数
R0=∑ lxmx
周限增长率, λ=erm
特定时间生命表
内禀增长率 rm:在实验条件下,人为地排除不
利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提
供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的
种群增长能力,
最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最
佳种群密度,排除其它生物的有害影响,
满足,∑e-rmxlxmx=1
特定年龄生命表
又称动态生命表
适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析
另外还有图解式生命表,植物生命表等,
植物生命表, 其存活可用种子的萌发百分数
和实生苗的存活百分数来表示,
第五节 种群间的相互关系
种群相互关系的类型
关系类型 关系特点
竞争 (- -) 彼此互相抑制
捕食 (+ -) 种群 A杀死或吃掉种群 B一些个体
寄生 (+ -) 种群 A寄生于种群 B,并有害于后者
中性 (0 0) 彼此互不影响
共生 (+ +) 彼此互相有利,专性
互惠 (+ +) 彼此互相有利,兼性
偏利 (+ 0) 对 A种群有利,对种群 B无利害
偏害 (- 0) 对 A种群有害,对种群 B无利害
竞争
竞争, 生活在同一地区的两个物种,由于利用
相同的资源,导致每一个物种的数量下降,即两
种群彼此发生有害影响,
竞争一般可分为干扰竞争和利用竞争,
干扰竞争,一种动物借助于行为排斥另一种
动物使其得不到资源, 如,红翅鸫和黄头鸫,
利用竞争,一个物种所利用的资源对第二个
物种也非常重要,但两个物种并不发生直接接触,
如,蚂蚁、啮齿动物都以植物种子为食,
竞争
一,种群竞争的理论模型
竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上,
dN1/dt=r1N1(k1-N1- α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
k1,k2:两竞争物种的环境负荷
α12,物种 2的竞争系数,2对 1的竞争抑制作用 ;
α21,物种 1的竞争系数,1对 2的竞争抑制作用,
当没有竞争情况下,α12或 N2等于 0,α21或 N1等于 0;即
呈 S曲线,
竞争
二、竞争排除
两个种群开始竞争时,一个种群最终将另一
个种群完全排除掉,并使整个系统趋向饱和,
结论, 两个生态学上完全相同的物种不可能
同时同地生活在一起 ;不同物种要实现在饱和环
境和竞争群落中的共存,必须具有某些生态学的
差异,
竞争
三、实验条件下的种群竞争
两个例子,
大草履虫和双小核草履虫
两种谷盗竞争,拟谷盗和锯谷盗
竞争
四、在自然条件下的种群竞争
(1) 对生活在同一地区的近缘物种生态学研究,
近缘物种在形态生理生态方面相似,因生活在同一地
区,竞争激烈,迫使其在生态学上发生分化,表现在 3方面,
第一, 利用不同的生境或微生境
第二, 吃不同的食物
第三, 在不同的时间出来活动
(2) 特征替代现象, 同地分布的近缘种之间的差
竞争
异往往比异地分布时所表现的差异大, 因同地分布时,彼
此由于竞争而发生分化,而异地分布时,由于无竞争而分
化不明显,
(3)对所谓“不完全”动植物区系及生态位相应变
化
如,海岛即属于这种区系
在海岛上缺少大陆上许多物种,侵入海岛的物种扩展
其生态位,利用一些新生境资源,因此其数量比大陆多,生
境也更广,觅食技巧更多样,
捕食
一个物种的成员以另一物种成员为食,被捕
食者常常被杀死,
狭义捕食, 动物吃动物
广义捕食, 肉食、植食、拟寄生、同种相残
捕食作为一个重要生态学现象的理由,
a.限制种群的分布,抑制种群的数量,
b.捕食同竞争一样,是影响群落结构的主要生态过程,
c.捕食是一个主要的选择压力,生物的很多适应可用捕食
者和猎物间的协同进化来说明,
捕食
一,捕食过程的数学模型
P:代表捕食者的种群数量,R:代表资源种群数量
1.资源种群的增长率
无捕食者,呈指数增长, dR/dt=rR
有捕食者, dR/dt=(r-aP)R (a:捕食者个体攻击的成功率 )
2.捕食者种群增长率
无资源种群,呈指数下降, dP/dt=-dP(d:捕食者死亡率 )
有资源种群,dP/dt=(-d+bR)P (b:捕食者将资源种群转化为
新生捕食者的个体转化率 )
捕食
二、捕食者的功能反应
功能反应, 捕食者与猎物种群相互关系模型揭示出
捕食者对猎物密度的变化可作出不同类型反应,随着猎
物密度的增加,每个捕食者可捕获更多猎物或可较快地
捕获猎物,此现象称捕食者的功能反应,
Holling(1959)圆盘方程, Na=aTN/(1+aThN)
Na:每个捕食者所攻击的猎物数量
a,常数,捕食者的攻击率
N:猎物数量 Th:处理时间 T:总时间
协同进化
一、概念
一个物种的进化必然会改变作用于其它生物的选择
压力,引起其它生物也发生变化,这些变化反过来引起相
关物种的进一步变化,
捕食者和猎物之间的相互作用是最好的实例
二,昆虫与植物间的关系
相似于捕食者与猎物之间的相互作用
三,大型食草动物与植物的协同进化
协同进化
四、互惠共生物种间的协同进化
对双方都有好处,当离开时双方都能生存,
如, 绿水螅体内的绿藻虫
蚜虫分泌蜜露 (消耗植物能量 )和寄主植物
(为固氮菌提供能量 )
蚜虫与蚂蚁
协同进化
五、协同适应系统
协同进化不仅存在于一对物种间,也存在于
同一群落的所有成员之间,
个体或亲缘个体 ----相关物种的巨大选择压
力 -----生态系统的进化,
