第四章 生物信息的传递（下）
— 从 mRNA到蛋白质
D N A R N A 蛋 白 质复 制
转 录 翻 译
逆 转 录
R N A
复 制
翻译,指将 mRNA链 上的核甘酸从一个特定的起始位
点开始，按每 三个核甘酸 代表一个氨基酸的原则，
依次合成一条多肽链的过程。
蛋白质合成的场所是
蛋白质合成的模板是
模板与氨基酸之间的接合体是
蛋白质合成的原料是
核糖体
mRNA
tRNA
20种氨基酸
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
一、遗传密码 —— 三联子
（一）三联子密码定义
mRNA链上每三个核甘酸翻译成蛋白质
多肽链上的一个氨基酸，这 三个核甘酸 就
称为密码子或三联子密码 (triplet coden) 。
mRNA 5’ GCU AGU ACA AAA CCU 3’
（二）三联子密码破译
mRNA 5′ AUCGACCUGAGC 3′
4 20 (×)
mRNA 5′ AUCGACCUGAGC 3′
42=16 20 (×)
mRNA 5′ AUCGACCUGAGC 3′
43=64 20 (√)
核甘酸序列 氨基酸序列
● 至 1966年,20种氨基酸对应的 61个密码子和三
个终止密码子全部被查清。
遗传密码的破译，即确定代表每种氨基酸的具体密码。
（三）遗传密码的性质
1、简并性
由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为
简并 （ degeneracy），对应于同一氨基酸的密码
子称为 同义密码子 （ synonymous codon）。
减少了变异对生物的影响
编码某一氨基酸的密码子越多，该氨基酸在蛋白质
中出现的频率就越高。 Arg例外
简述密码的简并性（ degeneracy)和同义密
码子（ synonymous codon)
武汉大学 2003年试题
（三）遗传密码的性质
2、普遍性与特殊性
? 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到
人类都通用。
? 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植
物细胞的叶绿体。
生物 密码 子 线粒体 DNA编码的氨基酸 核 DNA编码的氨基酸
所有 UGA 色氨酸 终止子
酵母 CUA 苏氨酸 亮氨酸
果蝇 AGA 丝氨酸 精氨酸
哺乳类 AGA/G 终止子 精氨酸
哺乳类 AUA 甲硫氨酸 异亮氨酸
线粒体与核 DNA密码子使用情况的比较
（三）遗传密码的性质
3,连续性
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密
码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。
?基因损伤引起 mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺
失，可能导致框移突变 (frameshift mutation)。
从 mRNA 5?端起始密码子 AUG到 3?端终止
密码子之间的核苷酸序列, 各个三联体密码
连续排列编码一个蛋白质多肽链, 称为 开放
阅读框架 (open reading frame,ORF)。
（三）遗传密码的性质
4、摆动性
转运氨基酸的 tRNA上 的反密码子需要通过碱基
互补与 mRNA上的遗传密码子反向配对结合, 在密码
子与反密码子的配对中, 前两对严格遵守碱基配对原
则, 第三对碱基有一定的自由度, 可以, 摆动,, 这
种现象称为密码子的摆动性 。
U
摆动配对
m R N A 5' A U U A U C A U A
3'
U A I
I l e
5'
U A I
I l e
5'
U A I
I l e
5'
t R N A
3' 3' 3'
密码子、反密码子配对的摆动现象
tRNA反密码子
第 1位碱基 I U G A C
mRNA密码子
第 3位碱基 U,C,A A,G U,C U G
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
二,tRNA的结构、功能与种类
（一） tRNA的结构
1、二级结构,三叶草形
二,tRNA的结构、功能与种类
（一） tRNA的结构
2、三级结构：, L”形
氢键
三叶草二级结构具有四个臂 L 型三 维结构两个双螺旋区相互垂直
3 ’ T ψ C 环 氨基酸茎
3 ’
5 ’ 氨基酸茎 5 ’
D 环
D 环 T ψ C 环
可变环
可变环
反密码子环 反密码子环
图 14-15 tRNA 由三叶草型折叠成 L 型三维结构
（二） tRNA的功能
1、解读 mRNA的遗传信息
2、运输的工具，运载氨基酸
tRNA有两个关键部位：
● 3’端 CCA：接受氨基酸，形成氨酰 -tRNA。
● 与 mRNA结合部位 — 反密码子部位
3’
5’
I
CCA-
OH
5’ 3’
G G C
C C G
tRNA凭借自身的反密码子与 mRNA链上的密码子相
识别，把所带氨基酸放到肽链的一定位置。
1、起始 tRNA和延伸 tRNA
（三） tRNA的种类
能特异地识别 mRNA模板上起始密码子的 tRNA称起
始 tRNA，其他 tRNA统称为延伸 tRNA（ P111）。
P111,P120：
真核生物,起始密码子 AUG 所编码的氨基酸是 Met，
起始 AA-tRNA为 Met-tRNAMet。
原核生物,起始密码子 AUG 所编码的氨基酸并不是
甲硫氨酸本身,而是甲酰甲硫氨酸，起始 AA-tRNA为
fMet-tRNAfMet
2、同工 tRNA
（三） tRNA的种类
代表同一种氨基酸的 tRNA称为 同工 tRNA。
同工 tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸
的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，
能被相同的氨基酰 -tRNA合成酶识别（ P112）。
3、校正 tRNA
（三） tRNA的种类
无义突变,在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸
的改变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密
码子（ UAG,UGA,UAA），使蛋白质合成提前终止，
合成无功能的或无意义的多肽，这种突变就称为无
义突变。
错义突变,由于结构基因中某个核甘酸的变化使
一种氨基酸的密码子变为另一种氨基酸的密码子，
这种基因突变叫错义突变。
GGA（甘氨酸） AGA（精氨酸）
无义突变使 U U G 变为 U A G T y r - t R N A 阅读 U A G 密码子
A U G U U G U A A A U G U A G U A A A U G U A G U A A U A C
A A C AU C A U G
释放因子 抑制突变
L e u T y r T y r
图 14 － 1 7 带有突变反密码子的 t R N A 可抑制无义突变
无义突变
表 1 4 - 6 由反密码子突变而产生的无义抑制基因
野生型 抑制基因基因 t R N A
识别的密码子 反密码子 反密码子 识别的密码子
S u p D ( s u 1 ) S e r UCG CGA C U A U A G
S u p E ( s u 2 ) G l n C A G CUG C U A U A G
S u p F ( s u 3 ) T y r U A C,U A U GUA C UA U A G
S u p C ( s u 4 ) T y r U A C / U A U GUA U UA U A A / U A G
S u p G ( s u 5 ) L y s A A A / A A G UUU UU A U A A / U A G
S u p U ( s u 7 ) T r p UGG CCA U CA U G A / U G G
错义抑制
错义突变 错义突变
A U G A G A U A A A U G G G A U A A A U G A G A U A A
UC U C C U U CU
抑制突变
A r g Gl y Gl y
图 14 - 18 反密码子发生突变可抑制错义突变
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
三、核糖体的结构与功能
（一） 核糖体的结构
核
糖
体
的
组
成
表 14-7 原核和真核生物核糖体的组成及功能
核糖体亚基 rRNAs 蛋白 RNA的特异顺序和功能
细菌
70S 50S 23S=2904b 31种 (L1-L31） 含 CGAAC和 GTψCG互补
2.5×106D 5S=120b
66%RNA 30S 16S=1542b 21种 (S1-S21) 16SRNA(CCUCCU)和 S-D
顺序 (AGGAGG)互补
哺乳动物
80S 60S 28S=4718b 49种 有 GAUC和 tRNAfMat的 TψCG互补
4.2×106D 5S=120b
60%RNA 5.8S=160b
40S 18S=1874b 33种 和 Capm7G结合
三、核糖体的结构与功能
（二 ） 核糖体的功能：
合成蛋白质
在单个核糖体上，可化分多个功能活性中心，在蛋白
质合成过程中各有专一的识别作用和功能。
● mRNA结合部位 —— 小亚基
● 结合或接受 AA-tRNA部位（ A位 ） —— 大亚基
● 结合或接受肽基 tRNA的部位 —— 大亚基
● 肽基转移部位（ P位 ） —— 大亚基
● 形成肽键的部位（转肽酶中心） —— 大亚基
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
四、蛋白质合成的过程
? 氨基酸的活化
? 翻译的起始
? 肽链的延伸
? 肽链的终止
? 蛋白质前体的加工
(一 )氨基酸的活化
氨基酸 + tRNA 氨基酰 - tRNA
ATP AMP＋ PPi
氨基酰 -tRNA合成酶
? 氨基酰 -tRNA合成酶对底物氨基酸和 tRNA都有高
度特异性。
? 氨基酰 -tRNA合成酶具有校正活性
(proofreading activity) 。
? 氨基酰 -tRNA的表示方法：
Ala-tRNAAla
Ser-tRNASer
Met-tRNAMet
原核生物中，起始氨基酸是：
起始 AA-tRNA是：
真核生物中，起始氨基酸是：
起始 AA-tRNA是：
甲酰甲硫氨酸
fMet-tRNAfMet
甲硫氨酸
Met-tRNAMet
第一步反应
氨基酸 ＋ ATP-E — → 氨基酰 -AMP-E ＋ AMP ＋ PPi
目 录
第二步反应
氨基酰 -AMP-E
＋
tRNA
↓
氨基酰 -tRNA
＋
AMP
＋
E
目 录
tRNA与酶
结合的模型
tRNA
氨基酰 -tRNA合成酶
ATP
(二 )翻译的起始
原核生物（细菌）为例：
所需成分：
30S小亚基,50S大亚基、模板 mRNA、
fMet-tRNAfMet,GTP,Mg2+
翻译起始因子,IF-1,IF-2,IF-3、
IF-3
IF-1
翻译起始 (翻译起始复合物形成 )又可被分成 3步,
（ P122）
1,核蛋白体大小亚基分离
2,30S小亚基通过 SD序列与 mRNA模板相结合。
A U G5' 3'
IF-3
IF-1
S-D序列
IF-3
IF-1
IF-2 GTP
3.在 IF-2和 GTP的帮助下,fMet-tRNAfMet进入小亚基
的 P位,tRNA上的反密码子与 mRNA上的起始密码子配
对。
A U G5' 3'
IF-3
IF-1
IF-2 GTPGDPPi
4,带有 tRNA,mRNA和 3个翻译起始因子的小亚基复合
物与 50S大亚基结合,GTP水解，释放翻译起始因子。
A U G5' 3'
IF-3 IF-1
A U G5' 3'
IF-2 GTP- TGDPPi
真核生物翻译起始的特点
● 核糖体较大,为８０Ｓ；
● 起始因子比较多；
● mRNA 5′ 端具有 m7Gppp帽子结构
● Met-tRNAMet
● mRNA的 5′ 端帽子结构和 3′ 端 polyA都
参与形成翻译起始复合物；
真核生物翻译起始复合物形成 (区别原核生物 )
原核生物中 30S小亚基首先与 mRNA模板相结合，再
与 fMet-tRNAfMet结合，最后与 50S大亚基结合。而
在真核生物中,40S小亚基首先与 Met-tRNAMet相结
合，再与模板 mRNA结合，最后与 60S大亚基结合生
成 80S·mRNA·Met-tRNAMet起始复合物 （ P120） 。
met
40S
60S
Met
Met
40S
60S
mRNA
eIF-2B,eIF-3、
eIF-6 ①
elF-3
②
GDP+Pi
各种 elF释放elF-5
④
ATP
ADP+Pi
elF4E,elF4G,elF4A,
elF4B,PAB③Met
Met-tRNAMet-elF-2 -GTP
真核生物翻译起始
复合物形成过程
肽链延伸由许多循环组成，每加一个氨基酸
就是一个循环，每个循环包括,AA-tRNA与核
糖体结合, 肽键的生成 和 移位。
延伸因子 (elongation factor,EF),
原核生物,EF-T (EF-Tu,EF-Ts)
EF-G
真核生物,EF-1, EF-2
(三 )肽链的延伸
1,AA-tRNA与核糖体 A位点的结合
需要消耗 GTP，并需 EF-Tu,EF-Ts两种延伸因子
通过延伸因子 EF-Ts再生 GTP,
形成 EF-Tu?GTP复合物
EF-Tu-GDP+ EF-Ts
EF-Tu-Ts + GDP
EF-Tu-Ts + GTP
EF-Tu-GTP + EF-Ts
重新参与下一轮循环
2,肽键形成
是由转肽酶 /肽基转移酶 催化
3、移位
核糖体向 mRNA3’端方向移动一个密码子。
需要消耗 GTP，并需 EF-G延伸因子
延长因子 EF-G有转位酶 ( translocase )
活性，可结合并水解 1分子 GTP，促进核蛋
白体向 mRNA的 3'侧移动 。
fMet
A U G5' 3'
fMet
Tu GTP
目 录
原
核
肽
链
合
成
终
止
过
程
（四）肽链的终止
RF1：识别终止密码子 UAA和 UAG
终止因子 RF2：识别终止密码子 UAA和 UGA
RF3：具 GTP酶活性，刺激 RF1和
RF2活性，协助肽链的释放
（原核生物）
真核生物只有一个终止因子（ eRF）
(五 )蛋白质前体的加工
1,N端 fMet或 Met的切除
新生蛋白质经蛋白酶切后变成有功能的成熟蛋白质
2、二硫键的形成
两个半胱氨酸 -SH -SH -SH 二硫键
氧化
3、特定氨基酸的修饰
磷酸化、糖基化、甲基化、乙基化、羟
基化和羧基化
4、切除新生肽链中非功能片段
前
胰
岛
素
原
蛋
白
翻
译
后
成
熟
过
程
示
意
图
(六 )蛋白质合成抑制剂
?? éú ?? ×÷ ó? ?- àí
?? o· ?? àà ×a ?? AA - t R N A ó? 1? ì? ì? ?á 1?
á′ ?? ??,D? ?? ??,·é è? AA - t R N A ó? 1? ì? ì? ?á 1?
?¨ ?? ?? ?? ?? òy ?e ?á ?? ′í ?ó
?è ?? ?? ×a ?? m R N A ó? 1? ì? ì? ?á 1?
à? ?ê ?? ?? ?á 1? ?ú 1? ì? ì? μ? A ?o ￡?
ò? ?? AA - t R N A μ? ?? è?
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
五、蛋白质的运转机制
蛋白性质 运转机制 主要类型
分泌
蛋白质在结合核糖体上
合成，并以 翻译 -运转 同
步机制运输
免疫球蛋白、卵蛋白、水
解酶、激素等
细胞器发
育
蛋白质在游离核糖体上
合成，以 翻译后运转 机
制运输
核、叶绿体、线粒体、乙
醛酸循环体、过氧化物酶
体等细胞器中的蛋白质
膜的形成 两种机制兼有 质膜、内质网、类囊体中
的蛋白质
1、翻译 -运转同步机制
信号肽假说
● 信号肽, 常指新合成多肽链中用于指导蛋白
质跨膜转移的 N-末端氨基酸序列（有时不一
定在 N端）。
● 信号序列特点：
（ 1）一般带有 10-15个疏水氨基酸；
（ 2）在靠近该序列 N-端常常有 1个或数个带正电
荷的氨基酸；
（ 3）在其 C-末端靠近蛋白酶切割位点处常常带有
数个极性氨基酸，离切割位点最近的那个氨基
酸往往带有很短的侧链（丙氨酸或甘氨酸）。
● 信号肽假说内容：
新生蛋白质通过同步转运途径进入内质网内腔的主要过程
2,翻译后运转机制
(1)线粒体蛋白质跨膜运转
(2)叶绿体蛋白质的跨膜运转
（ 3）核定位蛋白的运转机制
复习体
1,多数氨基酸都有两个以上密码子，下列哪组
氨基酸只有一个密码子？
A,苏氨酸、甘氨酸
B,脯氨酸、精氨酸
C,丝氨酸、亮氨酸
D,色氨酸、甲硫氨酸
E,天冬氨酸和天冬酰胺
（ D）
2,tRNA分子上结合氨基酸的序列是
A,CAA-3′
B,CCA-3′
C,AAC-3′
D,ACA-3′
E,AAC-3′
（ B）
3．遗传密码
A,20种氨基酸共有 64个密码子
B,碱基缺失、插入可致框移突变
C,AUG是起始密码
D,UUU是终止密码
E,一个氨基酸可有多达 6个密码子
(B,C,E）
4,tRNA能够成为氨基酸的转运体、是因为其分
子上有
A,-CCA-OH 3′末端
B,3个核苷酸为一组的结构
C,稀有碱基
D,反密码环
E,假腺嘌吟环
（ A,D）
5、蛋白质生物合成中的终止密码是 ( )。
（ A） UAA （ B） UAU （ C） UAC （ D） UAG
（ E） UGA
A,D,E
6,Shine-Dalgarno顺序 (SD-顺序 )是指,
（ ）
A.在 mRNA分子的起始码上游 8-13个核苷酸处
的顺序
B.在 DNA分子上转录起始点前 8-13个核苷酸处
的顺序
C.16srRNA3‘端富含嘧啶的互补顺序
D.启动基因的顺序特征
A
7,,同工 tRNA”是,( )
(A)识别同义 mRNA密码子 (具有第三碱基简并性 )
的多个 tRNA
(B)识别相同密码子的多个 tRNA
(C)代表相同氨基酸的多个 tRNA
(D)由相同的氨酰 tRNA合成酶识别的多个 tRNA
C
8、反密码子中哪个碱基对参与了密码子的
简并性 (摇摆 )。（ ）
（ A）第 — 个 (B)第二个 (C)第二个 (D)
第一个与第二个
A
9、与 mRNA的 GCU密码子对应的 tRNA的反密码
子是（ ）
（ A） CGA （ B） IGC （ C） CIG （ D） CGI
B
10、真核与原核细胞蛋白质合成的相同点
是（ ）
（ A）翻译与转录偶联进行
（ B）模板都是多顺反子
（ C） 都需要 GTP
（ D）甲酰蛋氨酸是第一个氨基酸
C
A,mRNA上的密码子与 tRNA上的反密码子不一定严
格配对
B、转肽酶
C、酯键
D、磷酸化酶
E,N-C糖甘键
11、是翻译延长所必需的
12、氨基酸与 tRNA连接
13、遗传密码的摆动性
B
D
A
— 从 mRNA到蛋白质
D N A R N A 蛋 白 质复 制
转 录 翻 译
逆 转 录
R N A
复 制
翻译,指将 mRNA链 上的核甘酸从一个特定的起始位
点开始，按每 三个核甘酸 代表一个氨基酸的原则，
依次合成一条多肽链的过程。
蛋白质合成的场所是
蛋白质合成的模板是
模板与氨基酸之间的接合体是
蛋白质合成的原料是
核糖体
mRNA
tRNA
20种氨基酸
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
一、遗传密码 —— 三联子
（一）三联子密码定义
mRNA链上每三个核甘酸翻译成蛋白质
多肽链上的一个氨基酸，这 三个核甘酸 就
称为密码子或三联子密码 (triplet coden) 。
mRNA 5’ GCU AGU ACA AAA CCU 3’
（二）三联子密码破译
mRNA 5′ AUCGACCUGAGC 3′
4 20 (×)
mRNA 5′ AUCGACCUGAGC 3′
42=16 20 (×)
mRNA 5′ AUCGACCUGAGC 3′
43=64 20 (√)
核甘酸序列 氨基酸序列
● 至 1966年,20种氨基酸对应的 61个密码子和三
个终止密码子全部被查清。
遗传密码的破译，即确定代表每种氨基酸的具体密码。
（三）遗传密码的性质
1、简并性
由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为
简并 （ degeneracy），对应于同一氨基酸的密码
子称为 同义密码子 （ synonymous codon）。
减少了变异对生物的影响
编码某一氨基酸的密码子越多，该氨基酸在蛋白质
中出现的频率就越高。 Arg例外
简述密码的简并性（ degeneracy)和同义密
码子（ synonymous codon)
武汉大学 2003年试题
（三）遗传密码的性质
2、普遍性与特殊性
? 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到
人类都通用。
? 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植
物细胞的叶绿体。
生物 密码 子 线粒体 DNA编码的氨基酸 核 DNA编码的氨基酸
所有 UGA 色氨酸 终止子
酵母 CUA 苏氨酸 亮氨酸
果蝇 AGA 丝氨酸 精氨酸
哺乳类 AGA/G 终止子 精氨酸
哺乳类 AUA 甲硫氨酸 异亮氨酸
线粒体与核 DNA密码子使用情况的比较
（三）遗传密码的性质
3,连续性
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密
码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。
?基因损伤引起 mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺
失，可能导致框移突变 (frameshift mutation)。
从 mRNA 5?端起始密码子 AUG到 3?端终止
密码子之间的核苷酸序列, 各个三联体密码
连续排列编码一个蛋白质多肽链, 称为 开放
阅读框架 (open reading frame,ORF)。
（三）遗传密码的性质
4、摆动性
转运氨基酸的 tRNA上 的反密码子需要通过碱基
互补与 mRNA上的遗传密码子反向配对结合, 在密码
子与反密码子的配对中, 前两对严格遵守碱基配对原
则, 第三对碱基有一定的自由度, 可以, 摆动,, 这
种现象称为密码子的摆动性 。
U
摆动配对
m R N A 5' A U U A U C A U A
3'
U A I
I l e
5'
U A I
I l e
5'
U A I
I l e
5'
t R N A
3' 3' 3'
密码子、反密码子配对的摆动现象
tRNA反密码子
第 1位碱基 I U G A C
mRNA密码子
第 3位碱基 U,C,A A,G U,C U G
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
二,tRNA的结构、功能与种类
（一） tRNA的结构
1、二级结构,三叶草形
二,tRNA的结构、功能与种类
（一） tRNA的结构
2、三级结构：, L”形
氢键
三叶草二级结构具有四个臂 L 型三 维结构两个双螺旋区相互垂直
3 ’ T ψ C 环 氨基酸茎
3 ’
5 ’ 氨基酸茎 5 ’
D 环
D 环 T ψ C 环
可变环
可变环
反密码子环 反密码子环
图 14-15 tRNA 由三叶草型折叠成 L 型三维结构
（二） tRNA的功能
1、解读 mRNA的遗传信息
2、运输的工具，运载氨基酸
tRNA有两个关键部位：
● 3’端 CCA：接受氨基酸，形成氨酰 -tRNA。
● 与 mRNA结合部位 — 反密码子部位
3’
5’
I
CCA-
OH
5’ 3’
G G C
C C G
tRNA凭借自身的反密码子与 mRNA链上的密码子相
识别，把所带氨基酸放到肽链的一定位置。
1、起始 tRNA和延伸 tRNA
（三） tRNA的种类
能特异地识别 mRNA模板上起始密码子的 tRNA称起
始 tRNA，其他 tRNA统称为延伸 tRNA（ P111）。
P111,P120：
真核生物,起始密码子 AUG 所编码的氨基酸是 Met，
起始 AA-tRNA为 Met-tRNAMet。
原核生物,起始密码子 AUG 所编码的氨基酸并不是
甲硫氨酸本身,而是甲酰甲硫氨酸，起始 AA-tRNA为
fMet-tRNAfMet
2、同工 tRNA
（三） tRNA的种类
代表同一种氨基酸的 tRNA称为 同工 tRNA。
同工 tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸
的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，
能被相同的氨基酰 -tRNA合成酶识别（ P112）。
3、校正 tRNA
（三） tRNA的种类
无义突变,在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸
的改变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密
码子（ UAG,UGA,UAA），使蛋白质合成提前终止，
合成无功能的或无意义的多肽，这种突变就称为无
义突变。
错义突变,由于结构基因中某个核甘酸的变化使
一种氨基酸的密码子变为另一种氨基酸的密码子，
这种基因突变叫错义突变。
GGA（甘氨酸） AGA（精氨酸）
无义突变使 U U G 变为 U A G T y r - t R N A 阅读 U A G 密码子
A U G U U G U A A A U G U A G U A A A U G U A G U A A U A C
A A C AU C A U G
释放因子 抑制突变
L e u T y r T y r
图 14 － 1 7 带有突变反密码子的 t R N A 可抑制无义突变
无义突变
表 1 4 - 6 由反密码子突变而产生的无义抑制基因
野生型 抑制基因基因 t R N A
识别的密码子 反密码子 反密码子 识别的密码子
S u p D ( s u 1 ) S e r UCG CGA C U A U A G
S u p E ( s u 2 ) G l n C A G CUG C U A U A G
S u p F ( s u 3 ) T y r U A C,U A U GUA C UA U A G
S u p C ( s u 4 ) T y r U A C / U A U GUA U UA U A A / U A G
S u p G ( s u 5 ) L y s A A A / A A G UUU UU A U A A / U A G
S u p U ( s u 7 ) T r p UGG CCA U CA U G A / U G G
错义抑制
错义突变 错义突变
A U G A G A U A A A U G G G A U A A A U G A G A U A A
UC U C C U U CU
抑制突变
A r g Gl y Gl y
图 14 - 18 反密码子发生突变可抑制错义突变
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
三、核糖体的结构与功能
（一） 核糖体的结构
核
糖
体
的
组
成
表 14-7 原核和真核生物核糖体的组成及功能
核糖体亚基 rRNAs 蛋白 RNA的特异顺序和功能
细菌
70S 50S 23S=2904b 31种 (L1-L31） 含 CGAAC和 GTψCG互补
2.5×106D 5S=120b
66%RNA 30S 16S=1542b 21种 (S1-S21) 16SRNA(CCUCCU)和 S-D
顺序 (AGGAGG)互补
哺乳动物
80S 60S 28S=4718b 49种 有 GAUC和 tRNAfMat的 TψCG互补
4.2×106D 5S=120b
60%RNA 5.8S=160b
40S 18S=1874b 33种 和 Capm7G结合
三、核糖体的结构与功能
（二 ） 核糖体的功能：
合成蛋白质
在单个核糖体上，可化分多个功能活性中心，在蛋白
质合成过程中各有专一的识别作用和功能。
● mRNA结合部位 —— 小亚基
● 结合或接受 AA-tRNA部位（ A位 ） —— 大亚基
● 结合或接受肽基 tRNA的部位 —— 大亚基
● 肽基转移部位（ P位 ） —— 大亚基
● 形成肽键的部位（转肽酶中心） —— 大亚基
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
四、蛋白质合成的过程
? 氨基酸的活化
? 翻译的起始
? 肽链的延伸
? 肽链的终止
? 蛋白质前体的加工
(一 )氨基酸的活化
氨基酸 + tRNA 氨基酰 - tRNA
ATP AMP＋ PPi
氨基酰 -tRNA合成酶
? 氨基酰 -tRNA合成酶对底物氨基酸和 tRNA都有高
度特异性。
? 氨基酰 -tRNA合成酶具有校正活性
(proofreading activity) 。
? 氨基酰 -tRNA的表示方法：
Ala-tRNAAla
Ser-tRNASer
Met-tRNAMet
原核生物中，起始氨基酸是：
起始 AA-tRNA是：
真核生物中，起始氨基酸是：
起始 AA-tRNA是：
甲酰甲硫氨酸
fMet-tRNAfMet
甲硫氨酸
Met-tRNAMet
第一步反应
氨基酸 ＋ ATP-E — → 氨基酰 -AMP-E ＋ AMP ＋ PPi
目 录
第二步反应
氨基酰 -AMP-E
＋
tRNA
↓
氨基酰 -tRNA
＋
AMP
＋
E
目 录
tRNA与酶
结合的模型
tRNA
氨基酰 -tRNA合成酶
ATP
(二 )翻译的起始
原核生物（细菌）为例：
所需成分：
30S小亚基,50S大亚基、模板 mRNA、
fMet-tRNAfMet,GTP,Mg2+
翻译起始因子,IF-1,IF-2,IF-3、
IF-3
IF-1
翻译起始 (翻译起始复合物形成 )又可被分成 3步,
（ P122）
1,核蛋白体大小亚基分离
2,30S小亚基通过 SD序列与 mRNA模板相结合。
A U G5' 3'
IF-3
IF-1
S-D序列
IF-3
IF-1
IF-2 GTP
3.在 IF-2和 GTP的帮助下,fMet-tRNAfMet进入小亚基
的 P位,tRNA上的反密码子与 mRNA上的起始密码子配
对。
A U G5' 3'
IF-3
IF-1
IF-2 GTPGDPPi
4,带有 tRNA,mRNA和 3个翻译起始因子的小亚基复合
物与 50S大亚基结合,GTP水解，释放翻译起始因子。
A U G5' 3'
IF-3 IF-1
A U G5' 3'
IF-2 GTP- TGDPPi
真核生物翻译起始的特点
● 核糖体较大,为８０Ｓ；
● 起始因子比较多；
● mRNA 5′ 端具有 m7Gppp帽子结构
● Met-tRNAMet
● mRNA的 5′ 端帽子结构和 3′ 端 polyA都
参与形成翻译起始复合物；
真核生物翻译起始复合物形成 (区别原核生物 )
原核生物中 30S小亚基首先与 mRNA模板相结合，再
与 fMet-tRNAfMet结合，最后与 50S大亚基结合。而
在真核生物中,40S小亚基首先与 Met-tRNAMet相结
合，再与模板 mRNA结合，最后与 60S大亚基结合生
成 80S·mRNA·Met-tRNAMet起始复合物 （ P120） 。
met
40S
60S
Met
Met
40S
60S
mRNA
eIF-2B,eIF-3、
eIF-6 ①
elF-3
②
GDP+Pi
各种 elF释放elF-5
④
ATP
ADP+Pi
elF4E,elF4G,elF4A,
elF4B,PAB③Met
Met-tRNAMet-elF-2 -GTP
真核生物翻译起始
复合物形成过程
肽链延伸由许多循环组成，每加一个氨基酸
就是一个循环，每个循环包括,AA-tRNA与核
糖体结合, 肽键的生成 和 移位。
延伸因子 (elongation factor,EF),
原核生物,EF-T (EF-Tu,EF-Ts)
EF-G
真核生物,EF-1, EF-2
(三 )肽链的延伸
1,AA-tRNA与核糖体 A位点的结合
需要消耗 GTP，并需 EF-Tu,EF-Ts两种延伸因子
通过延伸因子 EF-Ts再生 GTP,
形成 EF-Tu?GTP复合物
EF-Tu-GDP+ EF-Ts
EF-Tu-Ts + GDP
EF-Tu-Ts + GTP
EF-Tu-GTP + EF-Ts
重新参与下一轮循环
2,肽键形成
是由转肽酶 /肽基转移酶 催化
3、移位
核糖体向 mRNA3’端方向移动一个密码子。
需要消耗 GTP，并需 EF-G延伸因子
延长因子 EF-G有转位酶 ( translocase )
活性，可结合并水解 1分子 GTP，促进核蛋
白体向 mRNA的 3'侧移动 。
fMet
A U G5' 3'
fMet
Tu GTP
目 录
原
核
肽
链
合
成
终
止
过
程
（四）肽链的终止
RF1：识别终止密码子 UAA和 UAG
终止因子 RF2：识别终止密码子 UAA和 UGA
RF3：具 GTP酶活性，刺激 RF1和
RF2活性，协助肽链的释放
（原核生物）
真核生物只有一个终止因子（ eRF）
(五 )蛋白质前体的加工
1,N端 fMet或 Met的切除
新生蛋白质经蛋白酶切后变成有功能的成熟蛋白质
2、二硫键的形成
两个半胱氨酸 -SH -SH -SH 二硫键
氧化
3、特定氨基酸的修饰
磷酸化、糖基化、甲基化、乙基化、羟
基化和羧基化
4、切除新生肽链中非功能片段
前
胰
岛
素
原
蛋
白
翻
译
后
成
熟
过
程
示
意
图
(六 )蛋白质合成抑制剂
?? éú ?? ×÷ ó? ?- àí
?? o· ?? àà ×a ?? AA - t R N A ó? 1? ì? ì? ?á 1?
á′ ?? ??,D? ?? ??,·é è? AA - t R N A ó? 1? ì? ì? ?á 1?
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ò? ?? AA - t R N A μ? ?? è?
● 遗传密码 —— 三联子
● tRNA的结构、功能与种类
● 核糖体的结构与功能
● 蛋白质合成的过程
● 蛋白质的运转机制
Contents
五、蛋白质的运转机制
蛋白性质 运转机制 主要类型
分泌
蛋白质在结合核糖体上
合成，并以 翻译 -运转 同
步机制运输
免疫球蛋白、卵蛋白、水
解酶、激素等
细胞器发
育
蛋白质在游离核糖体上
合成，以 翻译后运转 机
制运输
核、叶绿体、线粒体、乙
醛酸循环体、过氧化物酶
体等细胞器中的蛋白质
膜的形成 两种机制兼有 质膜、内质网、类囊体中
的蛋白质
1、翻译 -运转同步机制
信号肽假说
● 信号肽, 常指新合成多肽链中用于指导蛋白
质跨膜转移的 N-末端氨基酸序列（有时不一
定在 N端）。
● 信号序列特点：
（ 1）一般带有 10-15个疏水氨基酸；
（ 2）在靠近该序列 N-端常常有 1个或数个带正电
荷的氨基酸；
（ 3）在其 C-末端靠近蛋白酶切割位点处常常带有
数个极性氨基酸，离切割位点最近的那个氨基
酸往往带有很短的侧链（丙氨酸或甘氨酸）。
● 信号肽假说内容：
新生蛋白质通过同步转运途径进入内质网内腔的主要过程
2,翻译后运转机制
(1)线粒体蛋白质跨膜运转
(2)叶绿体蛋白质的跨膜运转
（ 3）核定位蛋白的运转机制
复习体
1,多数氨基酸都有两个以上密码子，下列哪组
氨基酸只有一个密码子？
A,苏氨酸、甘氨酸
B,脯氨酸、精氨酸
C,丝氨酸、亮氨酸
D,色氨酸、甲硫氨酸
E,天冬氨酸和天冬酰胺
（ D）
2,tRNA分子上结合氨基酸的序列是
A,CAA-3′
B,CCA-3′
C,AAC-3′
D,ACA-3′
E,AAC-3′
（ B）
3．遗传密码
A,20种氨基酸共有 64个密码子
B,碱基缺失、插入可致框移突变
C,AUG是起始密码
D,UUU是终止密码
E,一个氨基酸可有多达 6个密码子
(B,C,E）
4,tRNA能够成为氨基酸的转运体、是因为其分
子上有
A,-CCA-OH 3′末端
B,3个核苷酸为一组的结构
C,稀有碱基
D,反密码环
E,假腺嘌吟环
（ A,D）
5、蛋白质生物合成中的终止密码是 ( )。
（ A） UAA （ B） UAU （ C） UAC （ D） UAG
（ E） UGA
A,D,E
6,Shine-Dalgarno顺序 (SD-顺序 )是指,
（ ）
A.在 mRNA分子的起始码上游 8-13个核苷酸处
的顺序
B.在 DNA分子上转录起始点前 8-13个核苷酸处
的顺序
C.16srRNA3‘端富含嘧啶的互补顺序
D.启动基因的顺序特征
A
7,,同工 tRNA”是,( )
(A)识别同义 mRNA密码子 (具有第三碱基简并性 )
的多个 tRNA
(B)识别相同密码子的多个 tRNA
(C)代表相同氨基酸的多个 tRNA
(D)由相同的氨酰 tRNA合成酶识别的多个 tRNA
C
8、反密码子中哪个碱基对参与了密码子的
简并性 (摇摆 )。（ ）
（ A）第 — 个 (B)第二个 (C)第二个 (D)
第一个与第二个
A
9、与 mRNA的 GCU密码子对应的 tRNA的反密码
子是（ ）
（ A） CGA （ B） IGC （ C） CIG （ D） CGI
B
10、真核与原核细胞蛋白质合成的相同点
是（ ）
（ A）翻译与转录偶联进行
（ B）模板都是多顺反子
（ C） 都需要 GTP
（ D）甲酰蛋氨酸是第一个氨基酸
C
A,mRNA上的密码子与 tRNA上的反密码子不一定严
格配对
B、转肽酶
C、酯键
D、磷酸化酶
E,N-C糖甘键
11、是翻译延长所必需的
12、氨基酸与 tRNA连接
13、遗传密码的摆动性
B
D
A
