城市生态学
康 慕 谊
北京 ? 2002.02~06
北京师范大学资源与环境科学学院课程
本课程的着重点
城市 气候学与城市自然环境
城市生态系统的特点
城市中的环境问题
城市园林绿地与绿化
城市生态环境管理与规划
城市生态系统研究方法举例
1 城市与城市生态学
1.1 城市的发展与城市化
1.1.1 城市的概念和城市的形成与发展
城市 (city)— 是非农业人口为居民主体,以
空间与环境 利用 为基础,以 聚集 经济效益
为特点,以人类社会进步为目的的一个 集
约 人口, 经济, 科学技术和文化的 空间
地域综合体
— 人类 社会 与 地域空间 的高度结合
城市与其周围环境的联系
1 城市与城市生态学
城市的形成 (三 次社会分工与私有制 )
1 第一次,畜牧业与农业分离 — 聚落 (城市胚胎 )
第二次,农业与手工业分离 — 产生聚落中心
第三次,手工业与商业分离 —, 市, (集 )形成
2 私有制产生 — 聚落争斗防卫 —, 城, (镇 )形
成
城市的发展
自然条件：大河冲积平原区；经济技术发展水
平：冲破自然束缚向外扩张拓展
城市化景观
现代农业景观 -
1950~
传统农业景观 -
1800~1950
历史乡村景观 -
1100~1800
铁器时代末期景观 -
约公元前 1000
新石器及青铜时代
景观 -
原始自然景观 -
城
市
景
观
发
展
变
迁
过
程
自然 → 人工
海岸地面抬升 (1cm/a)促使港口向河流下游深水处迁移,船只吨
位 (吃水深度 )的增加亦加速了该过程 — 港口城市形成
1 城市与城市生态学
1.1.2 城市化与城市问题
城市化 (urbanization)— 通常是指农业人
口转化为城市人口的 过程 。其表现为：
? 空间上城市规模的扩大
? 数量上农业人口转变为城镇非农业人口
? 质量上城市居民生活方式的现代化
城市 人口增长, (以前 )自然 ?(目前 )机械
城市化发展过程
孤立农家 ? 市井集镇 ? 老工业区 ? 新工业区
交通线形式对不同城市景观类型形成的影响
城镇用地
水域
稻田
灌草地
林地
湿地
裸地
果园
1980
1988
1994
深圳
市的
土地
利用
变化
欧洲的城市化发展
1 城市与城市生态学
城市问题,由于城市化的发展和城市人
口、工业、建筑的高度集中,带来了一系
列的 ~~。当城市人口膨胀到一定程度，
城市扩大到一定规模时，势必造成城市
用地紧张、交通拥挤、住房短缺、基础
设施滞后、环境污染、生态条件恶化，
并导致失业率增加和犯罪率上升等一系
列现代 城市社会弊病 。
1 城市与城市生态学
1.2 城市生态学的研究对象、目的、任务
1.2.1 城市生态学
经典的 生态学 研究生物 与 其 生活环境之
间的相互关系。 其 研究对象 主要是：
1 城市与城市生态学
生物个体 (个体生态学 autecology)
生物种群 (种群生态学 population
ecology）
生物群体 (群落生态学 synecology)
生态系统 (生态 系统 学 ecosystemecology)
— 将某一环境及其中的生物群体结合起
来加以研究,目的是阐明生态系统的机制。
现代生态学强调的这种机制,主要指生态
系统中物质和能量的流动。
1 城市与城市生态学
城市生态学 (urban ecology) — 生态学
的一个分支,是以城市空间范围内生命系
统和环境系统之间联系为研究对象的学
科。由于人是城市中生命成分的主体,因
此也可以说,城市生态学 是 研究城市居民
与城市环境之间相互关系的科学 。其研
究内容主要包括：
1 城市与城市生态学
城市居民变动及其空间分布特征 (城市人口的
生物特征、行为特征、社会特征研究 )
城市物质代谢功能及其与城市环境质量之间关
系 (城市物流、能流及经济特征研究 )
城市自然生态变化 与 城市环境的 互 动影响 (城
市生物及非生物环境的演变过程研究 )
城市生态管理 与 调控 (城市 交通、供水,生活
废物处理 及其中的物质、能量利用,社会、自
然和谐,系统动态调控 方法 研究 )
城市自然生态 特 征的 指标 体系 及 城市 合理容量
1 城市与城市生态学
对城市进行生态学研究,仅仅运用自然科
学的原理是不够的。这首先因为城市是人类社
会的产物,所以有关生态学的研究也必然涉及
社会科学的不同领域。人类往往不能适应城市
生活的自然环境,要按照自己的意愿,如按照传
统、政治、经济状况等改造城市。这种改变常
常不可能不使城市生态系统受到影响,而且 是
影响到城市 的 自然和社会各个方面,因此城市
生态学必然要运用到自然科学和社会科学两方
面研究领域的成果与方法。
1 城市与城市生态学
1.2.2 城市生态学研究的流派
城市生态学的研究起源于欧美,然而北美的城
市生态学概念和西欧的城市生态学概念并不完
全相同。
西欧的城市生态学是由自然科学家,特别是植
物学家所首先创立,在以后的研究中,也一直基
本保持着自然科学的性质。把非自然科学亦纳
入城市生态学研究范畴的观点,仅仅是在近期
才开始被德国和其他一些欧洲国家所接受。
1 城市与城市生态学
在北美洲，城市生态学植根于社会科学。
Robert E,Park— 芝加哥学派著名 的 代表人物
之一,在 1926年就已开始讲授“城市生态学”
课程,其内容是“城市和社会之间关系的多样
性”。北美的城市生态学概念,从一开初到现
在,始终比西欧的城市生态学概念具有更浓烈
的社会科学色彩。特别是在其发展初期,纯粹
属于社会科学。
1 城市与城市生态学
随着时间的推移，城市生态学概念在西欧
和北美间开始相互协调，逐渐趋于统一。在欧
洲，城市生态学的概念正在逐渐扩展自己的含
义；在北美,自然科学方面的研究 (如气候学、
绿地建设和城市园林树木的意义等 ),已在有关
的城市环境规划中获得了广泛的应用。
1 城市与城市生态学
1.2.3 我国的城市生态学研究
我国城市生态学的研究起步较晚,但发展很快。
1984年 12月在上海举行了“首届全国城市生
态科学研讨会”,会议探讨了城市生态学的目
的、任务、研究对象和方法，以及在实际工作
中的作用。这次会议标志着中国城市生态研究
工作的开始。以后的研究首先将注意力集中在
把城市生态理论研究应用到城市规划、建设和
管理实践中去,主要是对一些大城市进行生态
1 城市与城市生态学
1983~1985年间组织的,天津 市城市生态系统与污染
防治综合研究”；,北京 市城市生态系统特征及其环
境规划的研究”等。这些研究为制定城市总体规划、
城市经济发展规划、城市环境保护规划和城市管理措
施等提供了决策依据。
在城市生态系统个别组分的研究方面，有江苏植物研
究所等开展的 南京 市,城市空气污染与某些植物种的
关系”的个体生态研究。
此外在北京以及其它城市还有一些有关 城市生态调控
决策支持系统 方面的研究，目的是为城市规划、环境
管理与决策者提供信息支持、方法支持和知识支持。
1 城市与城市生态学
城市生态学研究 现 阶段研究方向, 为使 城市 发展步
入正常良性循环轨道,为使 日益严重的城市问题得
到妥善解决,应 该
分 城市职能类别 开展 城市 生态的 深入研究 (以政治
文化、工业企业、风景旅游、交通枢纽、商贸金
融、港口运输等各类城市进行研究 );
城市 生态 的 单项基础性 研究 (要构建城市总体模型,
首先应有单项基础研究,如有关城市植被、植物区
系、动物区系、水文、气候、土壤等以及有关城
市交通、人口居住、环境美化方面的研究 );
城市生态环境 管理 及 规划 研究
2 生态学 有关 概念与原理
2.1 生态平衡及其反馈调节机制
生态平衡 (ecological equilibrium)—
指生态系统的一种相对稳定状态。当处于这
一状态时,生态系统内生物之间和生物与环境
之间相互高度适应,种群结构和数量比例长久
保持相对稳定,生产与消费和分解之间相互协
调,系统能量和物质的输入与输出之间接近平
衡。生态系统平衡是一种动态平衡,因为能量
流动和物质循环仍在不间断地进行,生物个体
也在不断地进行更新。
2 生态学 有关 概念与原理
负反馈 机制 (negativefeedback mechanism)
生态系统的平衡靠负反馈机制维持。生态系
统中的反馈现象十分复杂,既表现在生物组分
与环境之间,也表现于生物各组分之间及结构
与功能之间,其中起主要作用的是能够使系统
达到和保持平衡或稳态的负反馈机制。负反馈
是指系统或其中某成分因一系统输入而在输出
上产生一响应变化趋势,该响应变化又反过来
作用于导致产生该响应变化的系统输入,使该
输入受到抑制从而衰减之 (见下页图示 )。
生态系
统稳态
生态系统负反馈环作用示意图
输 入
? 向偏离
? 向偏离
? 向调整
? 向调整
输 出
兔的食
物增加
兔数量减少
兔因饥
饿死亡
兔吃少
量植物
植物增加
兔数量增加
兔吃大
量植物
植物减少
兔与植物种群之间的负反馈环
兔数量减少
兔吃少
量植物
兔因饥
饿死亡
兔的食
物增加
植物减少
植物增加
兔数量增加
兔吃大
量植物
狼数量下降
狼数量增加
狼因饥
饿死亡
狼的食
物增多
狼吃少
量的兔
狼吃较
多的兔
狼、兔、植物种群之
间的双重负反馈环
2 生态学 有关 概念与原理
当自然生态系统处于平衡状态时,生物种类
通常较多,结构复杂,食物链网错综,对外界的
干扰有较强的抵御能力,功能发挥亦较稳定 。
有人称此为 多样性 — 稳定性 学说 。 此时系统内
各物种通过竞争和生态适应,占据各自独特的
生态位,彼此协调相处,对环境资源的利用较为
充分 ; 同时复杂的食物网结构使能量和物质可
通过多种途径流动,一个环节或途径发生了损
伤或中断,可以由其他方面的调节所抵消或得
到缓冲,从而使整个系统不易受到致命伤害 。
2 生态学 有关 概念与原理
然而生态系统的 稳定性 (stability)至少包
含两方面的涵义 (其他有 持久性 persistence
等 ):
抵抗力 (resistance)— 系统抵御外界干扰使自身
不致受到伤害的缓冲能力,抵抗力越强则系统
越不容易出现伤害或崩溃现象。
恢复力 (resilience)— 当系统遭到外界干扰致使
系统受损后迅速修复还原自己的能力,恢复力
越强则系统恢复 (restoration)到正常的时间
越短。
两者难以兼得,恢复力强则抵抗力弱,反之
亦然 (见下二页图 )。
生态系统总稳定性 (抵抗力与恢复力 )关系示意图
生
态
系
统
功
能
时 间
干扰
抵抗力的量度：当一次
干扰的强度和作用时间
一定时, 此区域的面积
越大 (轨迹偏离正常范
围越晚和幅度越小 )，
生态系统的抵抗力越强
功能轨迹曲线正常作用范围
生态系统总稳定性 (抵抗力与恢复力 )关系示意图
生
态
系
统
功
能
时 间
干扰
恢复力的量度：当一次
干扰的强度和作用时间
一定时, 此区域的面积
越大 (轨迹回复到正常
范围越早 ),生态系统
的恢复力越强
功能轨迹曲线正常作用范围
2 生态学 有关 概念与原理
生态平衡失调与生态危机
现实中生态系统常受到外界的干扰,但干扰
造成的损坏一般都可通过负反馈机制的自我调
节作用使系统得到修复,维持其稳定与平衡。
不过生态系统的调节能力是有一定限度的。当
外界干扰压力很大,使系统的变化超出其自我
调节能力限度即 生态阈限 (ecological
threshold)时,系统的自我调节能力随之丧失。
此时,系统结构遭到破坏,功能受阻,整个系统
受到严重伤害乃至崩溃,此即生态平衡失调。
2 生态学 有关 概念与原理
严重的生态平衡失调,从而威胁到人类的生
存时,称为 生态危机 (ecological crisis)— 由
于人类盲目的生产和生活活动而导致的局部甚
至整个生物圈结构和功能的失调。
生态平衡失调起初往往不易被人们觉察,如
果一旦出现生态危机就很难在短期内恢复平衡。
因此,人类应该正确处理人与自然的关系,在发
展生产,提高生活水平的同时,注意保持生态系
统结构和功能的稳定与平衡,实现人类社会的
可持续发展 (sustainable development)。
2 生态学 有关 概念与原理
2.2 生态学的一般规律
这里仅着重对生态学的一般规律进行简要概括。
生态学所提示或遵循的下述一般规律,对搞好
城市生态环境保护,发展工业生产,保障居民生
活等均有指导意义。
相互依存与相互制约规律
反映生物间及生物与环境间的协调关系,主要
是 普遍的依存与制约关系,亦称,物物相
关” 和,相生相克”规律
2 生态学 有关 概念与原理
生态系统中的 (同种或异种 )生物间,不同
生态系统间,甚至生态系统中的生物与环
境之间,均存在相互依存和相互制约的关
系,亦可以说彼此影响。这种影响有些是
直接的,有些是间接的,有些是立即表现
出来的,有些需滞后一段时间才显现出来。
一言以蔽之,生物之间和生态系统间的相
互依存与制约关系,是普遍存在的。
2 生态学 有关 概念与原理
因此,在城市建设和城市居民生活中,特
别是在需要排放污染、倾倒废物、喷洒
药品、采伐、开山、筑路、修建大型给
水工程及其它建设项目时,务必注意调查
研究,摸清自然界诸事物之间的相互关系,
对与某生产活动有关的其它事物也加以
通盘的考虑,包括考虑此种活动可能会产
生的影响 (短期的和长期的、明显的和潜
在的 ),从而做到统筹兼顾,全面安排。
2 生态学 有关 概念与原理
物质循环与再生规律
生态系统中,生物借助能量的不停流动,一
方面不断地从自然界摄取物质并合成新的
物质,另一方面又随时分解为原来的简单
物质,即所谓“再生”,重新被系统中的生
产者植物所吸收利用,进行着不停顿的物
质循环。因此要严格防止有毒物质进入生
态系统,以免有毒物质经过生物放大作用
和多次循环后富集到危及人类的程度。
2 生态学 有关 概念与原理
至于流经生态系统中的能量,通常只能通过系统
一次,当能量经食物链转移时,每经过一个营养
级,就有大部分能量转化为热散失掉,无法加以
回收利用。因此,为了充分利用能量,必须设计
出能量利用率高的系统。如城市垃圾的处理,从
最初的填埋法到后来的焚化法再进一步到堆肥
制取沼气法,便体现了人类逐步掌握生态学的循
环与再生规律,并应用于实践的过程。特别是后
者,既能较彻底地消除污染,又能充分回收垃圾
中含有的物质养分 (有机肥料 )和有用能量 (沼气 ),
是较有前途的城市垃圾处理方法。
2 生态学 有关 概念与原理
物质输入输出的动态平衡规律
物质输入输出的平衡规律,又称 协调稳定 规律,
涉及到生态系统中生物与环境两个方面。生态
系统中生物与环境之间的输入与输出,是相互
对立的关系,当生物体进行输入时,环境必然进
行输出,反之亦然。生物体一方面从周围环境
摄取物质,另一方面又向环境排放物质,以补偿
环境的损失 (这里的物质输入与输出,包含着量
和质两个指标 )。
2 生态学 有关 概念与原理
因而,一个稳定的生态系统,其物质的输
入与输出总是相平衡的。当输入不足时,
会产生 生态匮乏,例如一个城市物资供应
不足,必然造成生产生活紧张,效率下降 ;
反之,当城市物资供应足够但输出不足,
又会导致 生态滞留,使环境恶化,生产生
活同样受阻。
2 生态学 有关 概念与原理
环境资源的有效极限规律
任何生态系统中,作为生物生存的各种环境资
源,在质量、数量、空间和时间等方面,其供给
量和供给速度都有一定的限度,因而生态系统
的生物生产通常都有一个大致的上限。也因此,
每一生态系统对任何外来干扰都有一定的忍耐
极限。所以,采伐森林、捕鱼狩猎等不应超过
资源利用的最大可持续产量 ; 保育某一物种时,
必须保有足够它生存和繁殖的空间 ; 城市排污
时,必须使排污量不超过环境的自净能力等。
2 生态学 有关 概念与原理
以上几条生态学的一般规律,是生态平衡
的理论基础,也是解决人类当前面临的人
口、粮食、能源、资源、环境等五大问题
的理论基础。许多科学家认为,解决这五
大问题,核心是控制人口的增长,即维持人
类自身种群数量的稳定,做到与地球生物
圈协调共处,从而实现既满足当前人类需
要,又不危及后代子孙生存的 可持续发展
(sustainable development)。
本章到此结束,谢谢 !
康 慕 谊
北京 ? 2002.02~06
北京师范大学资源与环境科学学院课程
本课程的着重点
城市 气候学与城市自然环境
城市生态系统的特点
城市中的环境问题
城市园林绿地与绿化
城市生态环境管理与规划
城市生态系统研究方法举例
1 城市与城市生态学
1.1 城市的发展与城市化
1.1.1 城市的概念和城市的形成与发展
城市 (city)— 是非农业人口为居民主体,以
空间与环境 利用 为基础,以 聚集 经济效益
为特点,以人类社会进步为目的的一个 集
约 人口, 经济, 科学技术和文化的 空间
地域综合体
— 人类 社会 与 地域空间 的高度结合
城市与其周围环境的联系
1 城市与城市生态学
城市的形成 (三 次社会分工与私有制 )
1 第一次,畜牧业与农业分离 — 聚落 (城市胚胎 )
第二次,农业与手工业分离 — 产生聚落中心
第三次,手工业与商业分离 —, 市, (集 )形成
2 私有制产生 — 聚落争斗防卫 —, 城, (镇 )形
成
城市的发展
自然条件：大河冲积平原区；经济技术发展水
平：冲破自然束缚向外扩张拓展
城市化景观
现代农业景观 -
1950~
传统农业景观 -
1800~1950
历史乡村景观 -
1100~1800
铁器时代末期景观 -
约公元前 1000
新石器及青铜时代
景观 -
原始自然景观 -
城
市
景
观
发
展
变
迁
过
程
自然 → 人工
海岸地面抬升 (1cm/a)促使港口向河流下游深水处迁移,船只吨
位 (吃水深度 )的增加亦加速了该过程 — 港口城市形成
1 城市与城市生态学
1.1.2 城市化与城市问题
城市化 (urbanization)— 通常是指农业人
口转化为城市人口的 过程 。其表现为：
? 空间上城市规模的扩大
? 数量上农业人口转变为城镇非农业人口
? 质量上城市居民生活方式的现代化
城市 人口增长, (以前 )自然 ?(目前 )机械
城市化发展过程
孤立农家 ? 市井集镇 ? 老工业区 ? 新工业区
交通线形式对不同城市景观类型形成的影响
城镇用地
水域
稻田
灌草地
林地
湿地
裸地
果园
1980
1988
1994
深圳
市的
土地
利用
变化
欧洲的城市化发展
1 城市与城市生态学
城市问题,由于城市化的发展和城市人
口、工业、建筑的高度集中,带来了一系
列的 ~~。当城市人口膨胀到一定程度，
城市扩大到一定规模时，势必造成城市
用地紧张、交通拥挤、住房短缺、基础
设施滞后、环境污染、生态条件恶化，
并导致失业率增加和犯罪率上升等一系
列现代 城市社会弊病 。
1 城市与城市生态学
1.2 城市生态学的研究对象、目的、任务
1.2.1 城市生态学
经典的 生态学 研究生物 与 其 生活环境之
间的相互关系。 其 研究对象 主要是：
1 城市与城市生态学
生物个体 (个体生态学 autecology)
生物种群 (种群生态学 population
ecology）
生物群体 (群落生态学 synecology)
生态系统 (生态 系统 学 ecosystemecology)
— 将某一环境及其中的生物群体结合起
来加以研究,目的是阐明生态系统的机制。
现代生态学强调的这种机制,主要指生态
系统中物质和能量的流动。
1 城市与城市生态学
城市生态学 (urban ecology) — 生态学
的一个分支,是以城市空间范围内生命系
统和环境系统之间联系为研究对象的学
科。由于人是城市中生命成分的主体,因
此也可以说,城市生态学 是 研究城市居民
与城市环境之间相互关系的科学 。其研
究内容主要包括：
1 城市与城市生态学
城市居民变动及其空间分布特征 (城市人口的
生物特征、行为特征、社会特征研究 )
城市物质代谢功能及其与城市环境质量之间关
系 (城市物流、能流及经济特征研究 )
城市自然生态变化 与 城市环境的 互 动影响 (城
市生物及非生物环境的演变过程研究 )
城市生态管理 与 调控 (城市 交通、供水,生活
废物处理 及其中的物质、能量利用,社会、自
然和谐,系统动态调控 方法 研究 )
城市自然生态 特 征的 指标 体系 及 城市 合理容量
1 城市与城市生态学
对城市进行生态学研究,仅仅运用自然科
学的原理是不够的。这首先因为城市是人类社
会的产物,所以有关生态学的研究也必然涉及
社会科学的不同领域。人类往往不能适应城市
生活的自然环境,要按照自己的意愿,如按照传
统、政治、经济状况等改造城市。这种改变常
常不可能不使城市生态系统受到影响,而且 是
影响到城市 的 自然和社会各个方面,因此城市
生态学必然要运用到自然科学和社会科学两方
面研究领域的成果与方法。
1 城市与城市生态学
1.2.2 城市生态学研究的流派
城市生态学的研究起源于欧美,然而北美的城
市生态学概念和西欧的城市生态学概念并不完
全相同。
西欧的城市生态学是由自然科学家,特别是植
物学家所首先创立,在以后的研究中,也一直基
本保持着自然科学的性质。把非自然科学亦纳
入城市生态学研究范畴的观点,仅仅是在近期
才开始被德国和其他一些欧洲国家所接受。
1 城市与城市生态学
在北美洲，城市生态学植根于社会科学。
Robert E,Park— 芝加哥学派著名 的 代表人物
之一,在 1926年就已开始讲授“城市生态学”
课程,其内容是“城市和社会之间关系的多样
性”。北美的城市生态学概念,从一开初到现
在,始终比西欧的城市生态学概念具有更浓烈
的社会科学色彩。特别是在其发展初期,纯粹
属于社会科学。
1 城市与城市生态学
随着时间的推移，城市生态学概念在西欧
和北美间开始相互协调，逐渐趋于统一。在欧
洲，城市生态学的概念正在逐渐扩展自己的含
义；在北美,自然科学方面的研究 (如气候学、
绿地建设和城市园林树木的意义等 ),已在有关
的城市环境规划中获得了广泛的应用。
1 城市与城市生态学
1.2.3 我国的城市生态学研究
我国城市生态学的研究起步较晚,但发展很快。
1984年 12月在上海举行了“首届全国城市生
态科学研讨会”,会议探讨了城市生态学的目
的、任务、研究对象和方法，以及在实际工作
中的作用。这次会议标志着中国城市生态研究
工作的开始。以后的研究首先将注意力集中在
把城市生态理论研究应用到城市规划、建设和
管理实践中去,主要是对一些大城市进行生态
1 城市与城市生态学
1983~1985年间组织的,天津 市城市生态系统与污染
防治综合研究”；,北京 市城市生态系统特征及其环
境规划的研究”等。这些研究为制定城市总体规划、
城市经济发展规划、城市环境保护规划和城市管理措
施等提供了决策依据。
在城市生态系统个别组分的研究方面，有江苏植物研
究所等开展的 南京 市,城市空气污染与某些植物种的
关系”的个体生态研究。
此外在北京以及其它城市还有一些有关 城市生态调控
决策支持系统 方面的研究，目的是为城市规划、环境
管理与决策者提供信息支持、方法支持和知识支持。
1 城市与城市生态学
城市生态学研究 现 阶段研究方向, 为使 城市 发展步
入正常良性循环轨道,为使 日益严重的城市问题得
到妥善解决,应 该
分 城市职能类别 开展 城市 生态的 深入研究 (以政治
文化、工业企业、风景旅游、交通枢纽、商贸金
融、港口运输等各类城市进行研究 );
城市 生态 的 单项基础性 研究 (要构建城市总体模型,
首先应有单项基础研究,如有关城市植被、植物区
系、动物区系、水文、气候、土壤等以及有关城
市交通、人口居住、环境美化方面的研究 );
城市生态环境 管理 及 规划 研究
2 生态学 有关 概念与原理
2.1 生态平衡及其反馈调节机制
生态平衡 (ecological equilibrium)—
指生态系统的一种相对稳定状态。当处于这
一状态时,生态系统内生物之间和生物与环境
之间相互高度适应,种群结构和数量比例长久
保持相对稳定,生产与消费和分解之间相互协
调,系统能量和物质的输入与输出之间接近平
衡。生态系统平衡是一种动态平衡,因为能量
流动和物质循环仍在不间断地进行,生物个体
也在不断地进行更新。
2 生态学 有关 概念与原理
负反馈 机制 (negativefeedback mechanism)
生态系统的平衡靠负反馈机制维持。生态系
统中的反馈现象十分复杂,既表现在生物组分
与环境之间,也表现于生物各组分之间及结构
与功能之间,其中起主要作用的是能够使系统
达到和保持平衡或稳态的负反馈机制。负反馈
是指系统或其中某成分因一系统输入而在输出
上产生一响应变化趋势,该响应变化又反过来
作用于导致产生该响应变化的系统输入,使该
输入受到抑制从而衰减之 (见下页图示 )。
生态系
统稳态
生态系统负反馈环作用示意图
输 入
? 向偏离
? 向偏离
? 向调整
? 向调整
输 出
兔的食
物增加
兔数量减少
兔因饥
饿死亡
兔吃少
量植物
植物增加
兔数量增加
兔吃大
量植物
植物减少
兔与植物种群之间的负反馈环
兔数量减少
兔吃少
量植物
兔因饥
饿死亡
兔的食
物增加
植物减少
植物增加
兔数量增加
兔吃大
量植物
狼数量下降
狼数量增加
狼因饥
饿死亡
狼的食
物增多
狼吃少
量的兔
狼吃较
多的兔
狼、兔、植物种群之
间的双重负反馈环
2 生态学 有关 概念与原理
当自然生态系统处于平衡状态时,生物种类
通常较多,结构复杂,食物链网错综,对外界的
干扰有较强的抵御能力,功能发挥亦较稳定 。
有人称此为 多样性 — 稳定性 学说 。 此时系统内
各物种通过竞争和生态适应,占据各自独特的
生态位,彼此协调相处,对环境资源的利用较为
充分 ; 同时复杂的食物网结构使能量和物质可
通过多种途径流动,一个环节或途径发生了损
伤或中断,可以由其他方面的调节所抵消或得
到缓冲,从而使整个系统不易受到致命伤害 。
2 生态学 有关 概念与原理
然而生态系统的 稳定性 (stability)至少包
含两方面的涵义 (其他有 持久性 persistence
等 ):
抵抗力 (resistance)— 系统抵御外界干扰使自身
不致受到伤害的缓冲能力,抵抗力越强则系统
越不容易出现伤害或崩溃现象。
恢复力 (resilience)— 当系统遭到外界干扰致使
系统受损后迅速修复还原自己的能力,恢复力
越强则系统恢复 (restoration)到正常的时间
越短。
两者难以兼得,恢复力强则抵抗力弱,反之
亦然 (见下二页图 )。
生态系统总稳定性 (抵抗力与恢复力 )关系示意图
生
态
系
统
功
能
时 间
干扰
抵抗力的量度：当一次
干扰的强度和作用时间
一定时, 此区域的面积
越大 (轨迹偏离正常范
围越晚和幅度越小 )，
生态系统的抵抗力越强
功能轨迹曲线正常作用范围
生态系统总稳定性 (抵抗力与恢复力 )关系示意图
生
态
系
统
功
能
时 间
干扰
恢复力的量度：当一次
干扰的强度和作用时间
一定时, 此区域的面积
越大 (轨迹回复到正常
范围越早 ),生态系统
的恢复力越强
功能轨迹曲线正常作用范围
2 生态学 有关 概念与原理
生态平衡失调与生态危机
现实中生态系统常受到外界的干扰,但干扰
造成的损坏一般都可通过负反馈机制的自我调
节作用使系统得到修复,维持其稳定与平衡。
不过生态系统的调节能力是有一定限度的。当
外界干扰压力很大,使系统的变化超出其自我
调节能力限度即 生态阈限 (ecological
threshold)时,系统的自我调节能力随之丧失。
此时,系统结构遭到破坏,功能受阻,整个系统
受到严重伤害乃至崩溃,此即生态平衡失调。
2 生态学 有关 概念与原理
严重的生态平衡失调,从而威胁到人类的生
存时,称为 生态危机 (ecological crisis)— 由
于人类盲目的生产和生活活动而导致的局部甚
至整个生物圈结构和功能的失调。
生态平衡失调起初往往不易被人们觉察,如
果一旦出现生态危机就很难在短期内恢复平衡。
因此,人类应该正确处理人与自然的关系,在发
展生产,提高生活水平的同时,注意保持生态系
统结构和功能的稳定与平衡,实现人类社会的
可持续发展 (sustainable development)。
2 生态学 有关 概念与原理
2.2 生态学的一般规律
这里仅着重对生态学的一般规律进行简要概括。
生态学所提示或遵循的下述一般规律,对搞好
城市生态环境保护,发展工业生产,保障居民生
活等均有指导意义。
相互依存与相互制约规律
反映生物间及生物与环境间的协调关系,主要
是 普遍的依存与制约关系,亦称,物物相
关” 和,相生相克”规律
2 生态学 有关 概念与原理
生态系统中的 (同种或异种 )生物间,不同
生态系统间,甚至生态系统中的生物与环
境之间,均存在相互依存和相互制约的关
系,亦可以说彼此影响。这种影响有些是
直接的,有些是间接的,有些是立即表现
出来的,有些需滞后一段时间才显现出来。
一言以蔽之,生物之间和生态系统间的相
互依存与制约关系,是普遍存在的。
2 生态学 有关 概念与原理
因此,在城市建设和城市居民生活中,特
别是在需要排放污染、倾倒废物、喷洒
药品、采伐、开山、筑路、修建大型给
水工程及其它建设项目时,务必注意调查
研究,摸清自然界诸事物之间的相互关系,
对与某生产活动有关的其它事物也加以
通盘的考虑,包括考虑此种活动可能会产
生的影响 (短期的和长期的、明显的和潜
在的 ),从而做到统筹兼顾,全面安排。
2 生态学 有关 概念与原理
物质循环与再生规律
生态系统中,生物借助能量的不停流动,一
方面不断地从自然界摄取物质并合成新的
物质,另一方面又随时分解为原来的简单
物质,即所谓“再生”,重新被系统中的生
产者植物所吸收利用,进行着不停顿的物
质循环。因此要严格防止有毒物质进入生
态系统,以免有毒物质经过生物放大作用
和多次循环后富集到危及人类的程度。
2 生态学 有关 概念与原理
至于流经生态系统中的能量,通常只能通过系统
一次,当能量经食物链转移时,每经过一个营养
级,就有大部分能量转化为热散失掉,无法加以
回收利用。因此,为了充分利用能量,必须设计
出能量利用率高的系统。如城市垃圾的处理,从
最初的填埋法到后来的焚化法再进一步到堆肥
制取沼气法,便体现了人类逐步掌握生态学的循
环与再生规律,并应用于实践的过程。特别是后
者,既能较彻底地消除污染,又能充分回收垃圾
中含有的物质养分 (有机肥料 )和有用能量 (沼气 ),
是较有前途的城市垃圾处理方法。
2 生态学 有关 概念与原理
物质输入输出的动态平衡规律
物质输入输出的平衡规律,又称 协调稳定 规律,
涉及到生态系统中生物与环境两个方面。生态
系统中生物与环境之间的输入与输出,是相互
对立的关系,当生物体进行输入时,环境必然进
行输出,反之亦然。生物体一方面从周围环境
摄取物质,另一方面又向环境排放物质,以补偿
环境的损失 (这里的物质输入与输出,包含着量
和质两个指标 )。
2 生态学 有关 概念与原理
因而,一个稳定的生态系统,其物质的输
入与输出总是相平衡的。当输入不足时,
会产生 生态匮乏,例如一个城市物资供应
不足,必然造成生产生活紧张,效率下降 ;
反之,当城市物资供应足够但输出不足,
又会导致 生态滞留,使环境恶化,生产生
活同样受阻。
2 生态学 有关 概念与原理
环境资源的有效极限规律
任何生态系统中,作为生物生存的各种环境资
源,在质量、数量、空间和时间等方面,其供给
量和供给速度都有一定的限度,因而生态系统
的生物生产通常都有一个大致的上限。也因此,
每一生态系统对任何外来干扰都有一定的忍耐
极限。所以,采伐森林、捕鱼狩猎等不应超过
资源利用的最大可持续产量 ; 保育某一物种时,
必须保有足够它生存和繁殖的空间 ; 城市排污
时,必须使排污量不超过环境的自净能力等。
2 生态学 有关 概念与原理
以上几条生态学的一般规律,是生态平衡
的理论基础,也是解决人类当前面临的人
口、粮食、能源、资源、环境等五大问题
的理论基础。许多科学家认为,解决这五
大问题,核心是控制人口的增长,即维持人
类自身种群数量的稳定,做到与地球生物
圈协调共处,从而实现既满足当前人类需
要,又不危及后代子孙生存的 可持续发展
(sustainable development)。
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