北大陈阅增普通生物学笔记 绪论 一、生物圈 生物和它所居住的环境共同组成生物圈(biosphere)。 　　地球大概是在45亿年前形成的。最早的生命大概是在距今38亿年前出现的。在生命出现之前，地球是寂静的，地球只是由岩石圈、水圈和大气圈所构成的。后来生物出现了，生物逐渐发展而占据了岩石圈、水圈和大气圈中的一定区域而形成了生物圈。生物在生物圈中利用日光、水、空气和无机盐类而生活繁衍，经历了亿万年漫长岁月的自然选择，终于形成了现在的绚丽的生物界。 　　生物对环境的要求是严格的，大树最高也不过100m，鸟类飞翔最高也不过2 000m。虽然在4 000m深的海底仍有细菌等生物，但大多海洋生物则是聚集在150m深度以内的。在陆地上，一些深达2 000m的地下石油矿床中曾找到过细菌，但一般说来，生物只局限在50m以内的土层中，由此可见，生物圈占地不多，只是一个包括岩石圈(含土壤在内)、水圈和大气圈的一个狭长地带。 但是生活在这一广阔天地中的生物已知的约有200万种，如果算上历史上已经绝灭的生物(估计至少也有l 500万种)，那就至少有1 700万种了。这些生物在形态、生活习性、营养方式、生殖方式等方面都有很大不同，可说是千差万别，但是它们都有一个共同之处。 二、生命的共同特性 1、化学成分的同一性 　　从元素成分来看，构成形形色色生物体的元素都是普遍存在于无机界的C、H、O、N、P、S、Ca等元素，并不存在特殊的生命所特有的元素。从分子成分来看，各种生物体除含有多种无机化合物外，还含有蛋白质、核酸、脂、糖、维生素等多种有机分子。这些有机分子，在自然界都是生命过程的产物。其中，有些有机分子在各种生物中都是一样的或基本一样的，如葡萄糖、ATP等；有些有机分子如蛋白质、核酸等大分子，虽然在不同的生物中有不同的组成，但构成这些大分子的单体却是一样的。例如，构成各种生物蛋白质的单体不外20种氨基酸，各种生物核酸的单体主要也不过是8种核苷酸。这些单体在不同生物中以相同的连接方式组成不同的蛋白质和核酸大分子。脱氧核糖核酸(有时是核糖核酸)是一切已知生物的遗传物质，由脱氧核糖核酸组成的遗传密码在生物界一般是通用的。各种生物用这一统一的遗传密码编制自己的基因程序，并按照这一基因程序来实现生长、发育、生殖、遗传等生命活动。各种生物都有催化各种代谢过程的酶分子，而酶是有催化作用的蛋白质。各种生物都是以高能化合物三磷酸腺苷，即ATP为贮能分子。这些说明了生物在化学成分上存在着高度的同一性。 2、严整有序的结构 　　生物体的各种化学成分在体内不是随机堆砌在一起，而是严整有序的。生命的基本单位是细胞(cell)，细胞内的各结构单元(细胞器)都有特定的结构和功能。线粒体有双层的外膜，有脊，脊上的大分子(酶)的排列是有序的。生物大分子，无论如何复杂，还不是生命，只有当大分子组成一定的结构，或形成细胞这样一个有序的系统，才能表现出生命。失去有序性，如将细胞打成匀浆，生命也就完结了。 　　生物界是一个多层次的有序结构。在细胞这一层次之上还有组织、器官、系统、个体、种群、群落、生态系统等层次。每一个层次中的各个结构单元，如器官系统中的各器官、各器官中的各种组织，都有它们各自特定的功能和结构，它们的协调活动构成了复杂的生命系统。 3、新陈代谢 　　生物是开放系统，生物和周围环境不断进行着物质的交换和能的流动。一些物质被生物吸收后，在生物体内发生一系列变化，最后成为代谢过程的最终产物而被排出体外，这就是新陈代谢。新陈代谢包括两个相反相成的过程：一个是组成作用(anabolism)，即从外界摄取物质和能，将它们转化为生命本身的物质和贮存在化学键中的化学能；一个是和组成作用相反的分解作用(catalolism)，即分解生命物质，将能释放出来，供生命活动之用。正如生物体在空间结构上严整有序一样，生物体的新陈代谢也是严整有序的过程，是由一系列酶促化学反应所组成的反应网络。如果代谢过程的有序性被破坏，如某些代谢环节被阻断了，全部代谢过程就可能被打乱，生命就会受到威胁。 　　在代谢过程中，生物体内的能总是不断地转化。热力学第二定律告诉我们，能的每一次转化，总要失去一些可用的自由能，总要导致熵的增加，而熵的增加则意味着有序性的降低。所以生物必须从外界摄取自由能来保持甚至加强它的有序状态。具体地说，生物从外界摄取以食物形式存在的低熵状态的物质和能，通过新陈代谢，把它们转化为高熵状态后，排出体外。这种不对等的交换消除了生物代谢作用产生的熵，从而使生物系统的总熵不致增加。由此可见，生物体是通过增加环境中的熵值，使环境的无序性增加来创造并维持自身的有序性的。生物的这种有序结构称为耗散结构(dissipativestructure)。　 4、应激性和运动 　　生物能接受外界刺激而发生合目的的反应，反应的结果使生物“趋吉避凶”。在一滴草履虫液中滴一小滴醋酸，草履虫就纷纷走开。一块腐肉可招来苍蝇。植物茎尖向光生长(向光性)。这些都是应激性(irritability)。 应激性是生物的普遍特性。动物的感觉器官和神经系统是应激性高度发展的产物。 5、稳　态 一个世纪前，法国贝尔纳(C．Bernard)发现，尽管外界环境波动很大，哺乳动物总有某些机制使内环境的性质维持不变。后来美国坎农(W．B．Cannon)将它称之为内稳态或稳态 (homeostasis)。 稳态的概念现在已超出了贝尔纳当时所讲的个体范围。细胞、群落和生态系统在没有激烈的外界因素的影响下，也都是稳定的，它们各有自己特定的机制来保证身体动态的稳定。 6、生长发育 　生物都能通过代谢而生长发育。一粒种子可以成为大树，一只蝌蚪可以成为一只蛙。环境条件对生物的生长发育无疑是有影响的。同一品种的小麦在水肥条件很好的田里长得高大粗壮，而在干旱贫瘠的田里长得瘦小。但是，正如生物体内环境总是保持相对稳定一样，生物的生长发育也总是按照一定的尺寸范围、一定的模式和一定的程序进行的。换言之，生长发育是一个遗传决定的稳定的过程。 7、繁殖和遗传 生物能繁殖，就是说，能复制出新的一代。任何一个生物体都是不能长存的，它们通过繁殖后代而使生命得以延续下去。 生物在繁殖过程中，把它们的特性传给后代，“种瓜得瓜，种豆得豆”，这就是“遗传”。遗传虽然是生物的共同特性，种瓜虽然得瓜，但同一个蔓上的瓜，彼此总有点不同；种豆虽然得豆，但所得的豆也不会完全一样。它们不但彼此不一样，它们和亲代也不会完全一样。这种不同就是“变异”。生物的遗传是由基因所决定的，基因就是前述的脱氧核糖核酸片段。基因或基因的组合发生了变化，生物的性状就要出现变异，这种变异是可遗传的变异。没有这种可遗传的变异，生物就不可能进化。 8、适应 适应一般有两方面的涵义：①生物的结构都适合于一定的功能，如鸟翅构造适合于飞翔，人眼的构造适合于感受物像等；②生物的结构和功能适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续，如鱼的体形和用鳃呼吸适于在水中生活，被子植物的花及传粉过程适于在陆地环境中进行有性繁殖等。适应是生物界普遍存在的现象 第二章 一、细胞和原生质 1、细胞的发现和细胞学说 ①、细胞的发现 自16世纪末、17世纪初发明了显微镜，人们才开始了对微观世界的探索。1665年，英国人胡克(R．Hooke，1635年一1703年)用他自制的显微镜，发现软木是由密排的蜂窝状小室所组成。他把这些小室定名为“细胞”(cell，此字原意为小室、隔间)。荷兰人列文虎克(AntonivanLeeuwenhoek，1632年一1723年)也用他自制的显微镜观察污水、牙垢等。他首次发现了细菌以及污水中其他许多“小动物”，主要就是现在所称的原生动物。胡克发现的细胞虽然只是死细胞的外壳(细胞壁)，但他和列文虎克的工作使人类的认识进入到微观的世界。 ②、细胞学说 最早认识到活细胞各结构作用的是布朗(R．Brown)。他研究兰科和萝摩科植物细胞，发现了细胞核。于1833年指出，细胞核是植物细胞的重要调节部分。德国植物学家施莱登(M．Schleiden)于1838年发表了著名论文“论植物的发生”，指出细胞是一切植物结构的基本单位。1893年，另一位德国人施旺(T．Schwann)发表了名为“显微研究”的论文，明确指出，动物及植物结构的基本单位都是细胞。他说：“生物体尽管各不相同，其主要部分的发育则遵循着一个统一的原则，这一原则就是细胞的生成。”这些就是有名的细胞学说的主要内容。施莱登和施旺提出细胞理论以后，1858年，德国医生和细胞学家微耳和(R．Virchow，1821年一1902年) 提出：“细胞来自细胞”这一名言，也就是说，细胞只能来自细胞，而不能从无生命的物质自然发生。这是细胞学说的一个重要发展，也是对生命的自然发生学说的否定。1880年，魏斯曼(A．Weissmann，1834年一1914年)更进一步指出，所有现在的细胞都可以追溯到远古时代的一个共同祖先，这就是说，细胞是有连续的，历史的，是进化而来的。至此，一个完整的细胞学说就建成了。 这一学说概括起来有以下几点：①所有生物都是由细胞和细胞产物所构成；②新细胞只能由原来的细胞经分裂而产生；⑧所有细胞都具有基本上相同的化学组成和代谢活性；④生物体总的活性可以看成是组成生物体的各相关细胞的相互作用和集体活动的总和。 2、细胞的大小和形态 细菌类的支原体是最小的细胞，直径只有100nm。鸟类的卵细胞最大，是肉眼可见的细胞(鸡蛋的蛋黄就是一个卵细胞)。棉花纤维和麻的纤维都是单个细胞。棉花纤维长可达 3cm一4cm，麻纤维甚至可长达10cm。成熟西瓜瓤和番茄果实内有亮晶晶小粒果肉，用放大镜可看到，它们乃是圆粒状的细胞。细胞的大小和细胞的机能是适应的。举例来说，神经细胞的细胞体，直径不过o．1 mm，但从细胞体伸出的神经纤维可长到1 m以上，这和神经的传导机能一致。鸟卵之所以大，是由于细胞质中含有大量营养物质。鸟类是卵生的，卵细胞中积存大量卵黄才能满足胚胎发育之需。一般说来，生物体积的加大，不是由细胞体积的加大，而是由于细胞数目的增多。参天大树和丛生灌木在细胞的大小上并无差别；鲸的细胞也不一定比蚂蚁的细胞大。细胞大了，其表面积就相对地小了。细胞靠表面接受外界信息，和外界交换物质。表面积太小，这些任务就难以完成了。 单细胞生物，如衣藻、草履虫，全身只是一个细胞。一般说来，多细胞生物的细胞数目和生物体的大小成比例。因此，根据生物体或其某一器官的体积以及构成他们的细胞的一般体积，就可约略估计出该生物体或器官的细胞数目。按照这一方法估计，新生婴儿的细胞数约为2X1012。常见的形态有园形、柱形、椭圆形、梭形等。 3、细胞结构 细胞有原核细胞和真核细胞之分，这里讲的主要是真核细胞的结构。 (1)、细胞膜和细胞壁 ①、细胞膜 细胞膜又称质膜(plasmamembrane)，是细胞表面的膜。它的厚度通常为7nm～8nm。细胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或选择性透性，即有选择地允许物质通过扩散、渗透和主动运输等方式出入细胞，从而保证细胞正常代谢的进行。此外，大多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点，所以质膜在激素作用，免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要作用。 ②、细胞壁 是植物细胞细胞膜之外的无生命的结构，其组成成分如纤维素等，都是细胞分泌的产物。细胞壁的功能是支持和保护，同时还能防止细胞吸涨而破裂，保持细胞正常形态。 植物细胞最初生成的细胞壁都是很簿要成分是一种多糖，即果胶。初生细胞壁簿而有弹性，能随着细胞的生长而延伸。待到细胞长大，在初生细胞壁的内侧长出另一层细胞壁，即次生细胞壁。次生细胞壁或厚或簿，其硬度与色泽随不同植物、不同组织而不同。相邻细胞的细胞壁上有小孔，细胞质通过小孔而彼此相通，这种细胞质的连接称胞间连丝(plasmodesma)。 木材是死细胞遗留的细胞壁所组成的。但木材不是纯的纤维素，在细胞壁纤维素的间隙中充满一种芳香醇类的多聚化合物——木质素(1ignin)。它的作用是使细胞壁坚固耐压，其含量可达木材的50％以上。 细菌也有细胞壁，一些单细胞生物的表面有由细胞分泌产生的保护性外壳，如有孔虫的石灰质外壳，但它们均不含纤维素。 (2)、细胞核 一切真核细胞都有完整的细胞核。哺乳动物血液中的红细胞、维管植物的筛管细胞等没有细胞核，但它们最初也是有核的，后来在发育过程中消失了。有些细胞是多核的，大多数细胞则是单核的。遗传物质(基因)主要是位于核中的，所以细胞核可说是细胞的控制中心。 细胞核包括核被膜、核质、染色质和核仁等部分。 ①、核被膜 核被膜包在核的外面，结构很复杂，包括核膜和核纤层两部分。核膜由两层膜组成，厚7nm—8nm。两膜之间为核周腔宽约10nm—50nm, 在很多种细胞中，外膜延伸而与细胞质中糙面内质网相连，外膜上附有许多核糖体颗粒，因而可知，外膜实为围核的内质网部分。 核膜内面有纤维质的核纤层，其厚薄随不同的细胞而异。核纤层的成分是一种纤维蛋白，称核纤层蛋白(1amin)。 核膜上有小孔，称核孔(nuclearpores，)，直径约50nm～100nm，数目不定，一般均有几千个。在大的细胞，如两栖类卵母细胞，核孔可达百万。核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合，成为核孔复合体。 ②、染色质 定义： 利用固定染色的技术，如用苏木精染色，可在光镜下看到细胞核中许多或粗或细的长丝交织成网，网上还有较粗大、染色更深的团块。这些就是染色质(chromatin)。细丝状的部分称常染色质(euchromatin)，较大的深染团块是异染色质(heterochromatin)。异染色质常附着在核膜内面。 主要成分 真核细胞染色质的主要成分是DNA和蛋白质，也含少量RNA。常染色质是DNA长链分子展开的部分，非常纤细，染色也较淡。异染色质是DNA长链分子紧缩盘绕的部分，所以成较大的、深染团块。 同一生物体的各种细胞中，DNA的含量是一样的。DNA是遗传物质，而同一生物的各种细胞虽然形态和机能各有不同，但它们的遗传潜能则是一样的。 染色质中的蛋白质分组蛋白和非组蛋白，组蛋白富含赖氨酸和精氨酸，两者都是碱性氨基酸，所以组蛋白是碱性的，能和带负电荷(磷酸基团)的DNA结合。染色质中组蛋白和DNA含量的比例一般为1：1。组蛋白分为H：、H：A、H2B、H，和H：共5种，它们各有不同的功能。非组蛋白种类很多，一些有关DNA复制和转录的酶，如DNA聚合酶和RNA聚和酶等都属非组蛋白。 将细胞核用实验手段涨破，使其中染色质流出，铺开，在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝(图2—8)。小珠称为核小体(nucleosomes)，其直径约为10nm。核小体之间以1．5 nm～2．5 nm的细丝相连。核小体的核心部分由8个或4对组蛋白分子所构成(H2A、H2B、H3和H4各2个)，DNA分子链缠绕在核小体核心的外周。各核小体之间也是由这同一DNA分子连接起来，连接核小体的部分称为连接DNA(1inkerDNA)。一个核小体上的DNA 加上一段连接DNA共有200个碱基对，构成染色质丝的一个单位。连接DNA上也有组蛋白，即H1组蛋白，它的功能可能是促进各核小体的聚拢。 细胞分裂时，染色质进一步浓缩而成光学显微镜下可以看见的染色体。 ③、核仁(nucleolus) 核仁细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构，没有外膜。由某一个或几个特定染色体的一定片段构成的，这一片段称为核仁组织区(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色体的核仁组织区的周围的。如果将核仁中的rRNA和蛋白质溶解，即可显示出核仁组织区的DNA分子，这一部分的DNA正是转录rRNA的基因，即rDNA所在之处。人的核仁组织区位于10个(5对)染色体的一端，所以新生的核仁共有10个，但很小，很快融合而成一个大核仁。 ④、核基质(nuclearmatrix) 过去认为核基质是富含蛋白质的透明液体，因而又称为核液(nuclearsap)。染色质和核仁等都浸浮其中。现在已知，核基质不是无结构的液体，而是成纤维状的网，布满于细胞核中，网孔中充以液体。网的成分是蛋白质。核基质是核的支架，并为染色质提供附着的场所。 (3)、细胞质和细胞器 除细胞核外，细胞的其余部分均属细胞质(cytoplasm)。细胞质的外围是质膜，即细胞的外表面。在质膜与细胞核之间是透明、粘稠、并且时刻流动着的物质，即胞质溶胶(cytos01)，各种细胞器均浴于其中。主要的细胞器有： ①、内质网和核糖体 细胞质内有一列囊腔和细管，彼此相通，形成一个隔离于细胞溶质的管道系统，即是内质网(endoplasmicreticulum)。内质网膜向内与核被膜的外膜相通，核周腔实际就是内质网腔的一部分。内质网膜的结构和核膜、质膜等一样，也是以脂类双分子层为基础的，内质网分为光面和糙面的两种类型。 光面内质网(smooth ER)的膜上没有核糖体颗粒。比较少见，但在与脂类代谢有关的细胞中却很多。功能：在睾丸和肾上腺细胞主要是合成固(甾)醇；在肌细胞是贮存钙，调节钙的代谢，参与肌肉收缩；在肝细胞是制造脂蛋白所含的脂类和解毒作用。此外，光面内质网还有合成脂肪、磷脂等功能。 糙面内质网(roughER)膜上附有颗粒状核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，功能是合成并运输蛋白质。　 光面内质网和糙面内质网是相通的，因此管腔中的蛋白质和脂类能够相遇而产生脂蛋白。管腔中的各种分泌物质都逐步被运送到光面内质网，然后内质网膜围裹这些物质，从内质网上断开而成小泡，移向高尔基体，由高尔基体加工、排放。 除附着在内质网膜上的核糖体外，细胞溶质中还有游离的核糖体。每一细胞中核糖体可达数百万个之多。这两种核糖体在合成蛋白质时有所分工，输出细胞外的蛋白质，如分泌粒等都是在内质网上的核糖体上合成；留存在细胞质中的蛋白质，如各种膜中的结构蛋白在游离的核糖体上合成。 ②、高尔基体(高尔基复合体) 意大利人高尔基(CamitloGolgi)于1898年在神经细胞中首先观察到的细胞器，所以称为高尔基体(Golgiapparatus)。除红细胞外，几乎所有动、植物细胞中都有这一种细胞器。动物细胞的高尔基体通常定位于细胞核的一侧，植物细胞高尔基体常分散于整个细胞中。高尔基体的形态很典型，在电镜照片上很容易识别，它是由一系列扁平小囊和小泡所组成。分泌旺盛的细胞，如唾腺细胞等，高尔基体也发达。 高尔基体是细胞分泌物的最后加工和包装的场所。从内质网断下来的分泌小泡移至高尔基区与高尔基体融合。小泡中的分泌物在这里加工后，围以外膜而成分泌泡。分泌泡脱离高尔基体向细胞外周移动。最后，分泌泡外膜与细胞膜愈合而将分泌物排出细胞之外(外排作用)。 高尔基体没有合成蛋白质的功能，但能合在多糖如粘液等。植物细胞的各种细胞外多糖就是高尔基体分泌产生的。植物细胞分裂时，新的细胞膜和细胞壁形成，都与高尔基体的活动有关。动物细胞分裂时，横缢的产生以及新细胞膜的形成，也是由高尔基体提供材料的。 ③、溶酶体 动物、真菌和一些植物细胞中有一些单层膜包裹的小泡，数目可多可少，大小也颇多变异，这就是溶酶体(1ysosomes)。溶酶体是由高尔基体断裂产生的，内含40种以上水解酶，可催化蛋白质、多糖、脂类以及DNA和RNA等大分子的降解。 溶酶体的功能是消化从外界吞入的颗粒和细胞本身产生的碎渣。多种细胞都能从周围环境中吞入食物等颗粒，这些颗粒由细胞膜包围，落入细胞中而成食物泡。食物泡和高尔基体产生的溶酶体，即初级溶酶体融合而成次级溶酶体。在次级溶酶体中，水解酶将食物颗粒消化成小分子物质。这些小分子可穿过溶酶体膜而进入细胞质中。完成消化作用的次级溶酶体移向细胞表面，与质膜融合而将残余的不能利用的物质排到细胞外面去。溶酶体不但能消化从外界摄入的食物，还能分解细胞中受到损伤或失去功能的细胞结构的碎片，使组成这些结构的物质重新被细胞所利用。细胞中各种结构经常在去旧更新，溶酶体的这种作用也经常地在进行。溶酶体是酸性的，它通过膜上的H+泵使氢离子从细胞溶质进入溶酶体内，使其pH保持在4、8或更低的水平。溶酶体的各种酶只有在酸性环境中才有活性。它们如果漏出而进入中性的细胞溶质中(pH7、0--7．3)，则会失去活性。 ④、线粒体 在光学显微镜下，线粒体成颗粒状或短杆状，横径约0．2flm～1flm，长约2um～8um，相当于一个细菌的大小。线粒体的数目随不同细胞而不同。分泌细胞中线粒体多，大鼠肝细胞中线粒体可多到800多个。反之，某些鞭毛虫细胞只有一个线粒体。 线粒体的结构，由内外两层膜包裹的囊状细胞器，囊内充以液态的基质。内外两膜间有腔。外膜平整无折叠，内膜向内折入而形成浴于基质中的嵴。嵴也是双层膜的。嵴的存在大大增加了内膜的表面积，有利于生物化学反应的进行。用电镜可以看到，内膜面上有许多带柄的、直经约为8．5 nm的小球，称为ATP合成酶复合体。线粒体是细胞呼吸及能量代谢的中心，含有细胞呼吸所需要的各种酶和电子传递载体。细胞呼吸中的电子传递过程就发生在内膜的表面，而ATP合成酶复合体则是ATP合成所在之处。此外，线粒体基质中还含有DNA分子和核糖体。DNA是遗传物质，能指导蛋白质的合成，核糖体则是蛋白质合成的场所。所以，线粒体有自己的一套遗传系统，能按照自己的DNA的信息编码合成一些蛋白质。组成线粒体的蛋白质约有10％就是由线粒体本身的DNA编码合成的。　 ⑤、质体 质体(plastid)是植物细胞的细胞器，分白色体(1eucoplast)和有色体(chromoplast)两种。 白色体主要存在于分生组织以及不见光的细胞中。各种白色体可含有淀粉(如马铃薯的块茎中)，也可含有蛋白质或油类。菜豆的白色体既含有淀粉又含有蛋白质。 有色体含有各种色素。有些有色体含有类胡萝卜素，花、成熟水果以及秋天落叶的颜色主要是这种质体所致。西红柿的红色来自一种含有特殊的类胡萝卜素和番茄红素的质体。 叶绿体(chloroplast)　叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而不同。藻类一般每个细胞只有一个、两个或少数几个叶绿体。高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形，数目较多，少者20个，多者可达100个。叶绿体在细胞中的分布与光照有关。 叶绿体的表面和线粒体一样有两层膜。叶绿体内部是一个悬浮在电子密度较低的基质之中的复杂的膜系统。这一膜系统由一系列排列整齐的扁平囊组成。这些扁平囊称为类囊体(thylakoids)。有些类囊体有规律地重叠在一起称为基粒(grana)。每一基粒中类囊体的数目少者不足10个，多者可达50个以上。光合作用的色素和电子传递系统都位于类囊体膜上。在各基粒之间还有埋藏于基质中的基质类囊体(stromathylakoids)，与基粒类囊体相连，从而使各类囊体的腔彼此相通。 ⑥、微体　 细胞中还有一种和溶酶体很相似的小体，也成单层膜泡状，但所含的酶却和溶酶体不同。这种小体称为微体(micro—bodies)。 一种微体称过氧化物酶体(per-oxisomes)，是动、植物细胞都有的微体。过氧化物酶体中含有氧化酶，细胞中大约有20％的脂肪酸是在过氧化物酶体中被氧化分解的。氧化反应的结果产生对细胞有毒的H202。但过氧化物酶体中存在着一些酶，如过氧化氢酶等，它们能使H202分解，生成H20和O2，从而起解毒作用。有些细胞，如肝、肾细胞中过氧化物酶体的过氧化氢酶还能利用H202来解毒，即通过过氧化氢酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人们饮入的酒精，有25％以上是在过氧化物酶体中被氧化的。 另一种微体称乙醛酸循环体(glyoxisome)，这是只存在于植物细胞中的一种微体。在种子萌发生成幼苗的细胞中，乙醛酸循环体特别丰富，细胞中脂类转化为糖的过程就发生在这种微体中。动物细胞没有乙醛酸循环体，不能将脂类转化为糖。 ⑦、液泡 这是在细胞质中由单层膜包围的充满水液的泡，是普遍存在于植物细胞中的一种细胞器。原生动物的伸缩泡也是一种液泡。植物细胞中的液泡有其发生发展过程。年幼的细胞只有很少的、分散的小液泡，而在成长的细胞中?这些小液泡就逐渐合并而发展成一个大液泡，占据细胞中央很大部分，而将细胞质和细胞核挤到细胞的周缘。 植物液泡中的液体称为细胞液(cellsap)，其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素，特别是花青素(anthocyanin)等。细胞液是高渗的，所以植物细胞才能经常处于吸涨饱满的状态。细胞液中的花青素与植物颜色有关，花、果实和叶的紫色、深红色都是决定于花青素的。此外，液泡还是植物代谢废物屯集的场所，这些废物以晶体的状态沉积于液泡中。 ⑧、细胞骨架 包围在各细胞器外面的细胞溶质不是简单的均质液体，而是含有一个由3种蛋白质纤维构成的支架，即细胞骨架(cytoskeleton)。这3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白丝和中间丝(中间纤维)。 微管(microtubules)是宽约24am的中空长管状纤维(图2—17)。除红细胞外，真核细胞都有微管。细胞分裂时纺锤体、鞭毛、纤毛等都是微管构成的。 构成微管的蛋白质称微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含两个十分相似的亚基，α和β，两者的相对分子质量均为55 000左右。双体分子按螺旋排列，盘绕而成一层分子的微管管壁。微管或成束存在，或分散于细胞质中。在细胞四周较多，有支持的作用。 一种植物碱，秋水仙素(colchicine)，能和α和β双体结合，因而能阻止α和β双体互相连接而成微管。用秋水仙素处理正在分裂的细胞，细胞不能生成纺锤，只能停在分裂中期，不能继续发展，因此常可导致染色体数目加倍，形成多倍体细胞。 长春花碱(vinblastine)和秋水仙素有类似的功能，它的抗癌功能在于它破坏纺锤体后，使癌细胞死亡。 肌动蛋白丝(actinfilament)又称微丝，是实心纤维，宽约4nm～7nm。它的成分是另一种球蛋白，名肌动蛋白(actin)。肌动蛋白的单体是哑铃形的。单体相连成串，两串以右手螺旋形式扭缠成束，即成肌动蛋白丝。肌动蛋白丝分布普遍，动、植物细胞中都有。 横纹肌中的细肌丝就是肌动蛋白丝，在纤维细胞和肠微绒毛中也有丰富的肌动蛋白丝。肌动蛋白丝很容易解聚而成单体，单体也很容易重新聚合再成细丝，所以肌动蛋白丝有运动的功能。动、植物细胞的细胞质流动就是在微丝的作用下实现的。成纤维细胞和变形虫的伪足生成都和微丝的活动有关。有一种来自真菌的试剂，细胞松弛素B(cytocha—lasin　B)能使肌动蛋白丝解聚。另有一类来自一种毒菌的蛋白，鬼笔环肽(phalloidins)，能防止肌动蛋白丝解聚。两者相反的作用都能引起细胞变形，使细胞骨架发生变化。 构成中间纤维的蛋白质有5种之多，常见的有角蛋白(keratin)，是构成上皮细胞中的中间纤维；波形蛋白(vimentin)，构成成纤维细胞中的中间纤维；层粘连蛋白(1aminin)，是上皮组织基础膜的主要成分，细胞核膜下面的核纤层也是这种中间纤维构成的。 ⑨、鞭毛、纤毛和中心粒 鞭毛(flagellum)和纤毛(cilium)是细胞表面的附属物，它们的功能是运动。鞭毛和纤毛的基本结构相同，两者的区别主要在于长度和数量。鞭毛较长，一个细胞常只有一根或少数几根。纤毛很短，但很多，常覆盖细胞全部表面。鞭毛和纤毛的基本结构成分都是微管。在鞭毛或纤毛的横切面上可以看到四周有9束微管，每束由两根微管组成，称为二体微管，中央是两个单体微管，这种结构模式称为9(2)+2排列。鞭毛和纤毛的基部与埋藏在细胞质中的基粒相连。 基粒也是由9束微粒管构成，不过每束微管是由3根微管组成的，称为三体微管；并且基粒的中央是没有微管的。基粒的这种结构模式称为9(3)+o排列。许多单细胞藻类、原生动物以及各种生物的精子都有鞭毛或纤毛。多细胞动物的一些上皮细胞，如人气管上皮细胞表面，也密生纤毛。鞭毛和纤毛的摆动可使细胞实现移位的运动，如草履虫、眼虫的游泳运动；或是使细胞周围的液体或颗粒移动，如气管内表面的上皮细胞的纤毛摆动，可将气管内的尘埃等异物移开。 中心粒(centrioles)是另一类由微管构成的细胞器，存在于大部分真核细胞中，但种子植物和某些原生动物细胞中没有中心粒。通常一个细胞中有两个中心粒，彼此成直角排列：每个中心粒是由排列成圆筒状的9束三体微管组成的，中央没有微管，与鞭毛的基粒相似，两者是同源的器官。中心粒是埋藏在一团特殊的细胞质，即中心体(centrosome)之中的，中心体又称微管组织中心，因为许多微管都是从这里放身状地伸向细胞质中的。细胞分裂时纺锤体微丝(极微丝)，都是从中心体伸出的。中心粒对于纺锤体的生成似乎没有什么作用，因为种子植物和一些原生动物都没有中心粒，却能正常分裂。 ⑩、胞质溶胶 包围在各细胞器外面的细胞质，或者说，细胞质除细胞器以外的液体部分，称为胞质溶胶。由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架就是位于胞质溶胶之中的。胞质溶胶含有丰富的蛋白质，细胞中25％～50％的蛋白质都存在于胞质溶胶之中。胞质溶胶含有多种酶，是细胞多种代谢活动的场所。此外，细胞中的各种内含物，如肝细胞中的肝糖原；脂肪细胞的脂肪滴等都保存于胞质溶胶中。 三、关于生命本质的一些理论 1、活力论 在自然科学还没有获得长足发展时，人们对生物界的五光十色，对生命所表现的各种属性感到深奥莫测，无法解释。因而他们往往把生命和无生命当作两个截然不同、没有联系的领域。他们将各种生命现象归结为一种非物质的或超物质的力，即“活力”(entelechy)的作用，这就是活力论(vitalism)。 2、特创论 在宗教界，这种超物质的力指的就是上帝的意志，这就是特创论(specialcreation)的基本观点。 3、目的论 将生物对环境的适应和生物结构与功能的适应归结于“造物主”的意志和智慧这就是目的论。 4、机械论 认为生命系统很像机器，机器是可以用物理学解释清楚的，因而生命系统也该可以从物理学方面得到解释。 5、整体论 　　 认为生物体是一个整体，它的各组成部分的规律，如分子的规律、细胞的规律等，加起来不等于整体的规律。局部的规律只有在整体的调节下才有意义，单靠生物体内的分子层次的规律是不能解释生物整体的属性的。 6、还原论 20世纪，随着生理学、控制论以及分子生物学的发展，生物学已经能够用物质的相互作用来解释生物的目的。而活力论、特创论等在现代生物学中已无立足之地，例如，稳态已经不再是什么神秘的东西，而是一系列生理过程的调节作用的结果；奇妙的个体发育过程无非是遗传信息，按一定程序表达的结果。这样的例子是很多的。虽然有许多细节还有待进一步查清，但是生物目的实现的机制在大体上是清楚的，这里也没有“活力”存在的余地。 20世纪以来，生物学在用物理和化学规律解释生命现象的研究方面取得了丰富的成果，使生物学的面目为之一新。在此基础上，新的理论即还原论(reductionism)产生了。所以，还原论和机械论是一脉相承的。还原论的基本论点是生命运动的规律可以还原为物理的和化学的规律。还原论者认为，生物的一切属性都可以用分子和分子相互作用的规律来说明。和还原论相对的理论为整体论(holism)，这两种意见还在继续争论。生命是复杂的综合过程，正因为如此，只有阐明了生命过程中的物理、化学规律，才能揭示生命怎样由此而发生，以及生命的本质。由此可知，还原的方法是完全必要的。另一方面，生命系统的整体属性既和它的组成部分的性质有关，也和这些组分在生物系统中的特定地位和相互关系，即和生物体的有序结构密切有关。这就需要把生物当作一个整体，用整体的观点和方法来研究它了。 四、科学方法 简单说起来，所谓科学方法就是通过各种手段从客观世界中取得原始第一手的材料，并对这些材料进行整理、加工，从中找出规律性的东西。 1、观察 观察是最基本的方法，是从客观世界中获得原始第一手材料的方法。科学观察的基本要求是客观地反映可观察的事物，并且是可以检验的。观察结果必须是可以重复的。只有可重复的结果才是可检验的，从而才是可靠的结果。 观察需要有科学知识。如果没有必要的科学知识，就说不上科学的观察。譬如说，在显微镜下观察一张人的染色体的制片，如果观察者是一位毫无生物学知识的人，他除了看到密密麻麻的一团杆状的小东西以外，什么也看不出来。如果让一位训练有素的人类细胞遗传学家来看，他就可以用各种技术计算出染色体的数目，看到各染色体的形态。 但是另一方面，观察切不可为原有的知识所束缚。当原有的知识和观察到的事实发生矛盾时，只要观察的结果是客观的而不是主观揣测的，那就说明原有知识不完全或有错误，此时就应修正原有知识而不应囿于原有知识而“抹杀”事实。仍以人染色体为例：1907年细胞学家ronWinni—warter计算人的染色体数目，他所得结果是人的细胞有47个染色体，其中46个组成23对，另一个为“副”染色体(即现知的X染色体)。由于Winniwarter的权威，人们对他的计数深信不疑。1921年T．S．Painter用新的染色技术发现了存在于男人细胞中的Y染色体。因此他说，人共有48个染色体，女人是46+XX，男人是46+XY。他的结果在20世纪50年代以前被普遍接受。1954年，E．Hansen—Melander研究人的肝细胞，她计算的染色体数目却是46个。但是她不相信自己，以为自己观察力很差，看不到48个染色体，因而她中止了这项研究。50年代以后，徐道觉和其他科学家，改进了技术，对人的染色体数又做了核对，他们把人的分裂中期的染色体制片照成相片，然后把相片上的染色体一一剪下，逐对排列起来，制成染色体组型，这样就把一团杂乱的染色体理出了头绪。根据染色体组型，他们否定了Painter的计数结果，而确定人的染色体数是46个。 2、假说和实验 观察可以是在自然条件下的观察，也可以是在人为地干预、控制所研究对象的条件下进行的观察。后者称为实验。实验不仅意味着某种精确地操作，而且是一种思考的方式。要进行实验，首先必须对研究对象所表现出来的现象提出某种可能的解释。也就是提出某种设想或假说，然后设计实验来验证这个设想或假说。如果实验证明这个假说是正确的，那么这个假说就不再是假说，而是定律或学说了。 上一世纪，疟疾病猖獗，人们根据疟疾分布的情况而得出结论：低洼多水、气温较高的地带是烟瘴之区，易发疟疾。那么，为什么在这样的地带易发生疟疾呢?人们可以根据发病区的情况而设想：很可能污水是使人患疟的罪魁祸首，很可能污水蒸发产生毒气使人生病，等等。这就是根据经验规律而提出的疟疾病因的假说。如果这一假说是对的，即如果污水果真是疟疾的病因，那么可以推论，清除污水应能免除疟疾。于是人们根据这一推论清除污水。结果疟疾果然大大减少，在某些地区，疟疾竟全不发生。所以实验证明，这一假说是正确的，即污水引起疟疾。 有了这一结论之后，人们就要进一步追问：污水是如何引起疟病的呢?可以设想，如果污水是直接致病的，那么，人喝污水就应该发病。于是人们又根据这一推论做了实验。结果证明，饮污水并不发生疟疾。这一实验结果否定了污水直接引起疟疾的假说。 1878年法国医生Laveran在疟疾患者的血液中发现了细长如丝的微生物。他提出，这种微生物可能是疟疾的病原。这一假说和上述蚊子可能传播疟疾的假说联系起来，使英国军医Ross推想，如果上述两个假说是对的，吸了患者血液的蚊子，体内就应该带有这种微生物。于是Ross做了如下实验：他使蚊子吸一位疟疾患者的血，几天之后，把蚊子杀死，检查蚊子体内有无微生物。果然，他在蚊胃内找到了这种微生物，而且数目非常之大。可见这种微生物在蚊胃中已经繁殖。这一实验为蚊子是疟疾的传播者这一假说添加了重要的证据，但还不是最后的证明。如果用带有这种小生物的蚊子来感染健康的人而使健康的人患了疟疾，这个假说才能最后确定是正确的。 但是，疟疾是严重的疾病，Ross不愿在人身上做感染实验，于是他找了几只感染了疟疾的麻雀做试验。他让蚊子吸这些麻雀的血，然后每隔一定时间解剖一部分蚊胃，看有无这种小生物。他发现这种小生物不但存在于蚊胃中，并且在蚊胃中能够繁殖。他又让感染的蚊子去吸健康麻雀的血，经一定时间后，原来是健康的麻雀也发了疟疾，它们的血中也有了小的寄生物。通过这一实验可以得出结论：疟疾的病原是一种微生物，即疟原虫。疟原虫是通过蚊子吸血而传播的。后来，在志愿人员身上进一步试验，直接证明了疟原虫在人体的传播和在鸟体的传播一样，都是以蚊子为媒介的。至此，疟疾由蚊子来传播的假说得到最后的证实，这一假说就不再是假说，而转化成科学定理或学说了。 3、模型实验 如果由于种种原因，直接用研究对象进行实验非常困难，或者简直不可能时，可用模型代替研究对象来进行实验。常用的生物学模型实验有以下几种： ①用动物模型代替人体进行实验。例如，诱发豚鼠血脂增加，成为高血脂病人的模型。利用这个模型来筛选择血脂的药物，以及研究这种药物的作用机制等。 ②用机械和电子模型对动物功能进行模拟实验。例如，研究了昆虫的复眼而模拟制造了复眼照相机。研究了蛙眼而研制出电子蛙眼，可感知运动着的物体，因而可跟踪飞机、导弹和人造卫星等。人工智能研究实际也是一种功能模拟。这些模型不仅可作为理解生物功能的模型，其本身也具有科学的和实用的价值。这正是新型学科——仿生学(bionics)的任务。 ③用模型研究在时间上极为遥远的事件。1953年S．Miller在实验室内模拟40多亿年前的自然条件，证明了生命化学进化的过程在40多亿年以前是可能存在的。 ④抽象模型。以上用以进行模拟实验的模型都是实物模型。现代自然科学常用语言、符号、数学方程、图表等手段来表示一个实体的内部功能。这种符号、数学方程、图表等也称为模型，即抽象模型。例如，1970年，专门研究全球问题的罗马俱乐部的J．W．Forrester等，根据他们对人口增长、工业发展、粮食增长、不可再生资源的消耗和污染环境的研究，用几十个相互联系的变数，组成了一个模型，人们可以借助计算机进行各种运算，一方面对模型进行检验，同时也可以对未来作出预测。 五、生物学的分科 生物学涉及的方面很广，因此它的分支学科也很多。早期的生物学主要是对自然的观察和描述，以及对动、植物种类的系统整理，所以最早建成的分支学科是分类学(taxonomy)和按生物类群或研究对象划分的学科，如植物学(botany)、动物学(zoology)、微生物学(microbiology)等。这些学科又可再划分为更细的学科，如藻类学(phycology)、原生动物学(protozoology)、昆虫学(entomology)、鱼类学(ichthyology)、鸟类学(ornithology)等。微生物不是一个自然类群，包括的种类甚为庞杂，可划分为病毒学(virology)、细菌学(bacteriology)、真菌学(mycology)等。此外，以化石为研究对象的古生物学(paleontology)也属于此类。 按结构、机能以及各种生命过程划分的学科有形态学(morphology)，如解剖学(anatomy)、 组织学(histology)、细胞学(cytology)等；生理学(physiology)，可进一步划分为细胞生理学、 生殖生理学等；遗传学(genetics)，可划分为种群遗传学、细胞遗传学、分子遗传学等；胚胎学(embryology)是研究生物个体发育的学科，现在吸收了分子生物学的成就，已发展成发育生物学(developmentalbiology)；生态学(ecology)，是研究生物与生物之间、生物与环境之间的关系的学科，也可扩大为环境生物学。 生物结构是多层次的，从不同层次研究生物学的学科有种群生物学(populationbiology)、细胞生物学(cellbiology)、分子生物学(molecularbiology)等。细胞生物学已经发展到分子的层 次，即分子细胞生物学。分子遗传学．(moleculargenetics)也是发展最快的学科之尸。 用物理学的、化学的以及数学的手段研究生命的分支学科或交*学科有生物化学(biochem— istry)、生物物理学(biophysics)、生物数学(biomathematics)、仿生学等，这是20世纪以来发 展迅速，成就突出的学科。 以上所述只是生物学分科的主要格局，实际上，①分支学科要比上述的多；②各分支学科互相渗透，不像上述的那样界限清楚，例如，物理学、化学和数学的手段和方法不仅用于生物物理等交*学科，而且广泛地用于多个分支学科，如分子生物学、细胞生物学、发育生物学、生理学等；③很多学科都已深入到分子层次，如分子细胞生物学。总之，生物学的发展，一方面，新的学科不断地分化出来；另一方面，这些学科又互相渗透而走向融合。这种情况反映了生物学极其丰富的内容和蓬勃发展的情景。 六、生命的结构层次 一方面，生命截然不同于无生命物质；另一方面，生命和无生命物质之间没有不可逾越的鸿沟，生命是从无生命的物质发展而来的。构成生物体的各种元素都没有什么特殊，都是普遍存在于自然界的。但是由这些元素构成的核酸、蛋白质、多糖等大分子则是生命所特有的，所以它们才被称为生物大分子。脱氧核糖核酸即DNA有“繁殖”的能力，即在酶的参与下，能复制出和自身一样的分子。DNA还能通过“转录”和“翻译”而决定核糖核酸和蛋白质的结构。一些分子生物学家根据这些特点而给生命下了一个定义，即生命是由核酸和蛋白质特别是酶的相互作用而产生的可以不断繁殖的物质反馈循环系统。但是只有核酸和蛋白质，究竟还不是完整的生命。因为这一简单的系统还不能从外界摄取必要的物质和能。只有当这些大分子和其他必要的分子，如脂类、糖类、水、各种无机盐等组合成有一定结构的细胞，自然界才出现了完整的生命。单细胞生物，如鞭毛藻类、原生动物等就是细胞层次的生命。但是在进化过程中，生命结构不是停留在细胞层次而是向更高的、更复杂的层次发展。相同细胞聚集成群就成了高等生物的组织(tissue)，低等生物，如团藻、海绵等都是相当于组织层次的多细胞生物。各种不同的组织构成器官，承担共同任务的各器官组成系统，不同结构和功能的各系统组合而成多细胞生物的个体。个体总是以一定的方式组成群体或种群。种群中各个个体通过有性生殖而交换基因，产生新的个体。一个种群就是这种生物的一个基因库。在生物学上种群才是各种生物在自然界中存在的单位。在同一环境中生活着不同生物种的种群，它们彼此之间存在着复杂的关系，它们共同组成一个生物群落。生物群落加上它所在的无机环境就是一个生态系统。一个池塘就是一个生态系统。生命圈则是包括地球上所有生物群落在内的最大的生态系统。 第一章 一、元素组成 　　细胞的元素主要由C、H、N、O、P、S、Ca组成，其含量约占细胞总重的99．35％，而在这99．35％中，C、H、N、O 4种元素就占了96％，它们是构成各种有机化合物的主要成分。上述7种元素以外的其他元素含量很少，但仍然是细胞中必不可少的元素。例如，F，、Mn、Cu、Zn、Mo、Mg等是酶的辅助因子，在生命活动中有重要作用。 二、分子组成 不同生物的细胞，其分子组成大体是相同的，即都含有核酸、蛋白质、脂类、糖、无机盐离子和水，但是这些物质在不同类型细胞中的相对含量可能相差很大。 （一）水和无机盐 1、水 地球上最早的生命是在原始海洋中孕育的，所以生命从一开始就离不开水。水是生命的介质，没有水就没有生命。如干燥种子的有了足够的水才能萌发生长；陆生生物，甚至干旱沙漠地带的生物，已经适应了在空气中生活，它们体内的一切组织依然都是浴于水中的。 水的特性 ①、水是极性分子 水分子中，氧质子有很强的吸引电子的力量，它和氢所形成的共价键就成了有极性的共价键，电子为氧所吸引，水分子中氧的一端带有负电，氢的一端带有正电。因而每个水分子带负电的氧都和它周围的另一些水分子的带正电的氢相吸引而形成氢键。这种氢键很脆弱，故破开得快，形成得也快，总的结果是水分子总是以不稳定的氢键连成一片，水的这一特性使水有了较强的内聚力和表面能力。由于内聚内，水可以在根、茎、叶的导管中形成连续的水柱，从而可从根部一直上升到参天大树的树梢。由于较高的表面能力，所以水蝇等昆虫能在水面上行走。 ②、水的比热为1 1g水上升1℃需4．184J热，而1g空气上升1℃只需1．046J就行了。由于水能在温度升高时吸收较多热量，这就使细胞的温度和代谢速率得以保持稳定。水的蒸发热也较高，在100C时，1g液态水变为气态(蒸汽)需要2 259．36J。如我们夏天出汗，汗水蒸发吸热多，有利于维持体温；植物在高温的夏季仍能保持低体温，就是由于水分大量蒸发之故。 ③、固态水(冰)比液态水的密度低 水温降低时，分子运动变慢，分子间距离缩小，水密度增大。在水温降至4℃时，分子间距离最小，分子运动最慢，各水分子几乎都能和另外4个水分子形成氢键。水温如再下降，各水分子彼此又稍稍离开以保持最大数量的氢键存在。水温降至0oC时，水分子互以氢键相连而结冰，但体积却略大于同量的液态水，密度也低于液态水而漂于水的表层。这一特点对水生生物至为重要。如果冰的密度大，沉入水底，上面的水又层层结冰而下沉，水生生物将无存身之处。冰浮在表面，正好成为一绝缘层，使下面的水保持在冰点以上，水生生物可生活于其中。此外，结冰时散热，冰融时吸热，这一过程有缓冲水温变化的作用，也有利于生物的生存。 ④、ph=7 此外，水是最好的溶剂，这也与水分子的极性有关。生命系统中很多分子都是电解质或是极性分子，如糖类分子，它们都能溶于水，而没有极性的分子，如脂类分子不溶于水，它们是生物膜的主要成分，由于它们的疏水性，膜才能存在而不被水溶解。 2、无机盐 细胞中的无机盐一般都是以离子状态存在的，如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、C1-、HPO42-、HCO3-等。 作用： ①、它们对细胞的渗透压和pH起着重要的调节作用。 ②、有些离子是酶的活化因子和调节因子，如Mg2+、Ca2+等。 ③、有些离子是合成有机物的原料，如P043-是合成磷脂、核苷酸等的原料，Fe2+是合成血红蛋白的原料等。 (二)、糖类 糖类(carbohydrates)是细胞中很重要的一大类有机化合物。糖分子含C、H、O 3种元素，三者的比例一般为1：2：1，如葡萄糖为C6H12O6但也有例外。 糖类包括小分子的单糖、双糖、三糖等。 1、单糖(monosaccharides) (1)、单糖的分子式 是(CH2O)n，其中n≥3。碳原子构成单糖的主要骨架。有含3个碳原子的单糖名为丙糖，丙糖之后顺序称为丁糖(4碳)、戊糖(5碳)和己糖(6碳)。 (2) 、单糖的存在形式 醛糖(aldose)和酮糖(ketoses)，前者分子含有醛基(HCO，位于末端C上)，后者分子含有酮基(Ｃ＝O，位于链内C上)。 (3)、重要的单糖 ①、丙糖 如甘油醛(醛糖)和二羟丙酮(酮糖)。它们的磷酸酯是细胞呼吸和光合作用中重 要的中间代谢物。 ②、戊糖 戊糖中最重要的有核糖、脱氧核糖和核酮糖；核糖和脱氧核糖是核酸的重要成分，核酮糖是重要的中间代谢物。 　　除此以外，常见的戊糖还有木糖和阿拉伯糖，它们是树胶和半纤维素的组成成分，也是糖蛋白的重要成分。 ③、己糖 又称六碳糖，是最习见的单糖。葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等都是六碳糖。一切六碳糖的分子式都是C6H12O6，但结构式各有不同，所以它们彼此都是异构体。 葡萄糖和果糖可以以游离状态存在，亦可以以结合状态存在，游离态的葡萄糖存在于动、植物细胞中，游离态的果糖存在于果实和蜂蜜中。半乳糖以结合状态存在于乳糖和琼胶中。 (4)、单糖的环式结构 五碳糖、六碳糖等单糖分子在溶液中大多不成上述的链式，而成环式结构。单糖分子中的醛基或酮基与另一个碳原子上的羟基反应，生成半缩醛，从而形成环式结构：例如葡萄糖 (环式)，但环式结构不够直观，更合理的是Haworth提出的透视式环状结构。 但是实际上，环上的碳原子是位于不同的面上，使葡萄糖分子成为船式或椅式构象的。椅式构象最为稳定。 (5)、单糖的镜像异构体 2个异构体的构象关系如同物体与其在镜子中所成的像的关系，两者不能叠合，即是镜像异构体，分别称为D型和L型。 天然存在的葡萄糖都是D型的，但由于其第1位碳原子上的羟基(一OH)在空间可以存在于2个不同的位置上，从而又派生出2种不同的异构体，称为a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖。在溶液中，a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖可以互相转变。 (6)、单糖的立体异构体 单糖有许多立体异构体，其区别仅在于分子中的羟基在空间取向上的不同，例如:葡萄糖、甘露糖、半乳糖 糖苷：单糖的半缩醛羟基能与醇或酚的羟基缩合脱水而成糖苷(glucosides)。 2、寡糖　 由少数(2～6)几个单糖缩合而成的糖称为寡糖(oligosaccharides)。最多的寡糖是双糖。 (1)、双糖 如麦芽糖、蔗糖、纤维二糖、乳糖等。 ①、麦芽糖 一个葡萄糖分子的1位C(d—lC)和另一葡萄糖分子的4位C(a-4C)连接，失去一分子水，形成糖苷键，即成麦芽糖。 麦芽糖是淀粉的基本结构单位。淀粉水解即产生麦芽糖，所以麦芽糖通常只存在于发生淀粉水解的组织，如麦芽中。 ②、蔗糖 食用的糖主要是蔗糖(sucrose)。甘蔗、甜菜、胡萝卜以及香蕉、菠萝等水果中都富含蔗糖。一分子a-葡萄糖和一分子β-果糖缩合脱水即成蔗糖。 ⑧、纤维二糖 2分子尽葡萄糖缩合脱水即成纤维二糖(cellobiose)。纤维二糖是纤维素的基本 ④、乳糖 一分子户半乳糖和一分子a-葡萄糖结合脱水即成乳糖(1actose)。乳糖存在于哺乳动物乳汁中，人乳中5％一7％为乳糖，牛奶中4％为乳糖。 (2)、其他寡糖 小分子糖中，除双糖外，还有由3～6个单糖结合而成三糖、四糖等。例如，棉子、甜菜和桉树中的棉子糖(raffinose)是由3个单糖分子，即半乳糖、葡萄糖、果糖组成 3、多糖 自然界数量最大的糖类是多糖(polysaccharides)。多糖分子是由很多单糖分子(通常为葡萄糖分子)缩合脱水而成的分支或不分支的长链分子。常见的多糖有淀粉、纤维素和糖原等。 (1)、淀粉 淀粉(starch)是植物细胞中以贮藏状态存在的糖。淀粉分子的通式为(C6H1005)n　n为a-D—葡萄糖分子的数目，从数百至数千不等。 各葡萄糖分子的a-1C与相邻葡萄糖分子的a-4C连接，脱水形成糖苷键，而成长度不等的链状分子，即淀粉分子。 根据链的分支与否，可将淀粉分为直链淀粉(amylose)和支链淀粉(amylopectin)2种。直链淀粉不分支，通常卷曲成螺旋形，相对分子质量从几千到500 000不等。支链淀粉分子较大，相对分子质量在200 000以上，、可达100万。支链淀粉的各链中的葡萄糖都是a-1C与a-4C相连成糖苷键的，但在分支处，二葡萄糖则是以a-lC和a-6C相连的。支链淀粉一般每隔24～30个葡萄糖就有一个分支。一般的淀粉中都含有直链和支链2种分子，如马铃薯淀粉中22％是直链的，78％是支链的。但也有只含一种分子的，如豆类种子所含淀粉全为直链淀粉，糯米淀粉全为支链淀粉。 直链淀粉遇碘变为深蓝色，这是鉴定淀粉的简便方法。淀粉水解，先成为糊精(遇碘变为红色)，再成麦芽糖，最后成葡萄糖。 (2)、糖原 糖原(glycogen)是动物细胞中贮存的多糖，又称动物淀粉。糖原也是由。—葡萄糖1，4糖苷键连接而成的，但糖原的分支比支链淀粉多，主链每隔8—12个葡萄糖就有一个分支，每个分支约有12～18个葡萄糖分子(图1—4)。糖原在水中的溶解度大于淀粉，遇碘变为红褐色。肝细胞中糖原的相对分子质量平均可达几百万。 (3)、纤维素 地球上数量最大的有机化合物是糖类，而糖类中又以纤维素(cellulose)所占比例最大，约占植物界碳素总量的50％以上。如高等植物细胞壁的主要成分是纤维素。木材中50％是纤维素，而棉花纤维中90％都是纤维素。纤维素分子呈不分支长链，由10 000～15 000个β-D—葡萄糖在1，4碳原子之间键接而成。这是纤维素和直链淀粉、支链淀粉、糖原的一个主要不同之处，后3者都是由a—D—葡萄糖缩合而成的。纤细素水解时产生纤维二糖，再进一步水解而成葡萄糖。 纤维素水解需要纤维素酶(cellulase)。人没有纤维素酶，不能消化纤维素。但食物中纤维素成分能刺激肠道蠕动，减少癌的发生。 (三)、脂类 脂类(1ipids)不溶于水，但都能溶于非极性溶剂，如乙醚、氯仿和苯中。脂类的主要组成元素也是C、H、O，但H；O远大于2，所以不同于糖类。此外，有的脂类还含有P和N。 1、脂类的生物学功能 ①、是生物膜的重要成分； ②、是贮存能的分子。脂肪氧化时产生的能约2倍于糖氧化时产生的能，所以细胞贮存脂肪比贮存糖经济得多； ③、构成生物表面的保护层，如皮肤和羽毛以及果实外表的蜡质； ④、是很好的绝缘体，动物皮下脂肪有保持正常体温的作用； ⑤、有些脂类是重要的生物学活性物质，如维生素A、维生素D、睾酮、肾上腺皮质激素、前列腺素等。 2、脂类分类。 ①、中性脂肪(fat)和油(oil) 两者都是甘油(醇)和脂肪酸(fattyacid)结合而成的酯，在植物中称为油。甘油分子有3个 OH，每一个OH和一个脂肪酸的cOOH结合，形成酯键，就成一个脂肪分子。 脂肪分子没有极性集团，所以称为中性脂肪，中性脂肪是高度疏水的。 脂肪酸分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸两类。饱和脂肪酸的C、H上没有双键，分子可以伸直，紧密并列，需较多热能才能散开，熔点高，室温下为固态。不饱和脂肪酸的C、H上至少有一个双键，并部分扭曲成小弯，分子不能紧密排列，易散开，熔点低，室温下为液态。 ②、蜡　　 　　蜡是由脂肪酸和醇化合而成的酯。但蜡的脂肪酸都是长链的，醇也都是长链的，并且只有一个—OH基。皮肤表面、毛，羽植物叶及果实表面以及昆虫体表都有蜡覆盖，使细胞与外界严密隔离，防止细胞失水。 ③、磷脂类 磷脂(phospholipids)几乎全部存在于细胞的膜系统中，在脑、肺、肾、心、骨髓、卵及大豆细胞中含量最高。和脂肪不同之处在于；甘油的一个α—羟基不是和脂肪酸而是和磷酸结合成酯（磷脂酸）。磷脂酸是最简单的磷脂，在细胞中含量甚少，但它是其他磷脂合成的中间产物。细胞中的磷脂，大多比磷脂酸复杂，即磷脂酸分子式中的HI为含氨基的醇，如胆碱、胆胺、丝氨酸等所取代，则分别成为卵磷脂、脑磷脂、丝氨酸磷脂等。 卵磷脂为白色蜡状物质，易溶于乙醚、乙醇等有机溶剂，是生物膜的主要成分，主要存在于脑、卵黄、红细胞、肾上腺和精液中。脑磷脂与血液凝集有关，也是动物膜结构的主要成分。丝氨酸磷脂存在于脑中。 通常磷脂分子中的2个脂肪酸总有一个是不饱和的，因此2个脂肪酸链不是平行并列的，其中一个(不饱和脂肪酸)总是有折弯的。 磷脂分子由于有磷酸和与之相连接的含氨基的化合物，因而是有极性的分子，它的磷酸一端为极性的头，是亲水的，它的2个脂肪酸链是非极性的尾，是疏水的。如将磷脂放在水面上，磷脂分子都将以亲水的头和水面相接，而倒立在水面上，成一单分子层。如将磷脂放入水中，磷脂分子则会形成单分子微团，各分子的极性头位于微团的表面而与水接触，非极性的疏水端则藏在微团的中心。如在水中置一隔膜，磷脂分子能在隔膜小孔处形成双分子层：亲水的极性头位于双分子层的外表，疏水的尾藏在内面。细胞各种膜的形成、结构和特性，都与磷脂分子的极性特征有关。 ④、类固醇 这是一类具有特殊芳香族结构的物质，它们不含脂肪酸，但它们的理化性质与脂肪相近。 它们不溶于水，而易溶于非极性的有机溶剂，所以习惯上将它们和脂类放在一起。 类固醇(steroids)分子的基本结构是一个由4个碳环构成的环戊烷多氢菲。最熟知的类固醇是在环戊烷多氢菲上连有一条碳氢链的胆固醇(cholester01)。胆固醇是动物细胞膜和神经髓鞘的重要成分，与膜的透性有关。动物细胞线粒体和内质网膜中也有少量胆固醇。植物细胞不含胆固醇，但含有其他类固醇物质，称为植物固醇(phytoster01)。一些重要的生物活性物质，如性激素、维生素D和肾上腺皮质激素等都属于类固醇。 ⑤、萜类 从结构上看，萜类(terpenes)和类固醇很相似。萜类不含脂肪酸，而是由不同数目的 异戊二烯连接而成的分子。　 植物细胞中的类胡萝卜素(carotenoids)属于萜类，由8个异戊二烯分子构成。β-胡萝卜素是一种重要的类胡萝卜素。β-胡萝卜素分子裂解为二，就成2个分子的维生素A。另一种萜类物质是视黄醛(retin01)，是维生素A的氧化物。视黄醛对动物的感光活动有非常重要的作用。 此外，维生素E和维生素K也都是萜类。 　(四)、蛋白质　 1、一般特性 ①、蛋白质(protein)是细胞和生物体的重要组成成分。细胞干重的一半是蛋白质。肌肉、皮肤、血液、毛发的主要成分都是蛋白质。生物膜中蛋白质的含量约占60％～70％。植物体由于有丰富的纤维素，蛋白质含量相对略少。 ②、蛋白质在细胞和生物体的生命活动过程中，起着十分重要的作用。蛋白质还参与基因表达的调节，以及细胞中氧化还原反应、电子传递、神经传递乃至学习和记忆等多种生命活动过程。在细胞和生物体内各种生物化学反应中起催化作用的酶主要也是蛋白质。许多重要的激素，如胰岛素和胸腺激素等也都是蛋白质。此外，多种蛋白质，如植物种子(豆、花生、小麦等)中的蛋白质和动物蛋白、奶酪等都是供生物营养生长之用的蛋白质。有些蛋白质如蛇毒、蜂毒等是动物攻防的武器。 ③、蛋白质属于生物大分子，相对分子质量范围约为6 000～6 000 000或更大。牛胰岛素是小分子蛋白质，相对分子质量只有5 700，牛胰中核糖核酸酶相对分子质量为12 600，人血红蛋白为64500，蜗牛蓝蛋白为6 600 000。 2、氨基酸 氨基酸(aminoacids)是蛋白质的结构单体。天然存在于蛋白质中的氨基酸共有20种。　　主结构上的一个共同特点是，在与羧基一COOH相连的碳原子(α—碳原子)上都有一个氨基，因而称为氨基酸，它们的不同之处在于它们的不同之处在于它们的侧链，即右式中的R，各有不同。 R基团或侧链的结构、长短和电荷的不同决定各种氨基酸在溶解度以及其他特性上的差异。侧链中如有碳原子，则按α—碳原子的顺序排列为β、γ、δ…碳原子。 根据只基团或侧链的特性，氨基酸可分为5类： ①、基团无极性，疏水 有甘氨酸(glycine)、丙氨酸(alanine)、缬氨酸(valine)、亮氨酸(1eucine)、异亮氨酸(isoleucine)、脯氨酸(proline)等。蛋白质大分子中带有这些疏水氨基酸的部分在水中往往折叠到大分子的内部而远离水相。　 ②、R基团为芳香族，无极性， 有色氨酸(tryptophan)、苯丙氨酸(phenylalanine)和酪氨酸(tyrosine)。酪氨酸羟基在蛋白质分子中可形成氢键，有稳定蛋白质分子构象的作用。 ③、R基团有极性，不带电荷，亲水　有丝氨酸(serine)、苏氨酸(threonine)、半胱氨酸(cysteine)、甲硫氨酸(methionine)、天冬酰胺(asparagine)和谷酰胺(glutamine)。蛋白质分子带有这类氨基酸的部分在水相中大多露在蛋白质分子表面与水接触。半胱氨酸能形成二硫键(一S—S一)，有稳定蛋白质分子构象和使蛋白质分子折叠起来的作用。 ④、R基团带负电(酸性)　有天冬氨酸(asparticacid)和谷氨酸(glutamicacid) ⑤、R基团带正电(碱性)　有赖氨酸(1ysine)、精氨酸(arginine)和组氨酸（histidine）。 3、肽键、肽和多肽 　　一个氨基酸分子中的萨氨基，与另一氨基酸分子中的。—羧基脱水缩合，形成肽键(peptidebond)，生成的化合物称为二肽。例如：甘氨酰丙氮酸 　　二肽再和一个氨基酸以肽键相连，就形成三肽。不同数目的氨基酸以肽键顺序相连，这样形成的长短不一的链状分子，即是肽(peptide)或多肽(polypeptide)。肽和多肽的区分主要是根据分子的大小。通常相对分子质量在1 500以下的称为肽，在1 500以上的称为多肽。多肽链的一端有一个一NH2，带这个基团的氨基酸称为肽链的氨基末端氨基酸或N末端氨基酸；另一端有一个--COOH，带这个基团的氨基酸称为肽链的羧基末端氨基酸或C末端氨基酸。 　　多肽是蛋白质分子的亚单位。有些蛋白质分子只是一条多肽链，有些则是由几条多肽链组成。例如，胰岛素由2条多肽链、血红蛋白由2对或4条多肽链、细胞色素氧化酶由7条多肽链组成等。组成蛋白质分子的各多肽链常以二硫键互相连接，形成特定的结构。二硫键的存在使肽链能够折叠。例如，牛胰核糖核酸酶是只有一条多肽链的蛋白质，含124个氨基酸。这一多肽链上有4个二硫键，使多肽链折叠连接而呈现特殊的形态。牛胰岛素有A、B2条肽链，共含3个二硫键：一个二硫键位于A链第6和第11氨基酸之间，使A链出现折叠；另2个二硫键将A链和B链连接起来。 4、蛋白质的空间结构 ①、蛋白质的一级结构 是指蛋白质分子中多肽链的数目，多肽链之间的连接方式和连接部位，二硫键的数目和位置，多肽链中氨基酸的数目、种类和顺序等。 ②、蛋白质的二级结构 是指蛋白质分子中的肽链向单一方向卷曲而形成的有周期性重复的主体结构或构象。这种周期性的结构是以肽链内或各肽链间的氢键来维持的。例如，动物的各种纤维蛋白，它们的分子围绕一个纵轴缠绕成螺旋状，称为α—螺旋。相邻的螺旋以氢键相连，从而保持了构象的稳定。 　　指甲、毛发以及有蹄类的蹄、角、羊毛等的成分都是呈α—螺旋的纤维蛋白，称为α—角蛋白。普遍存在于动物结缔组织、真皮、腱、韧带、骨及软骨以及角膜等处的胶原纤维，也是由一种纤维蛋白，即胶原蛋白(collagen)所构成。胶原蛋白是脊椎动物中最多、最普遍的一种蛋白质，是结缔组织的成纤维细胞的分泌产物。胶原蛋白分子含3个α—螺旋肽链，每链有1 050个氨基酸，3链互相扭成一股右手螺旋，彼此以氢键相连。由于氢键可以随时破开，随时形成，所以胶原纤维有弹性。 ③、蛋白质的三级结构 球蛋白(glob—ulin)是一类比纤维蛋白的构象更复杂的蛋白质。肽链也成α—螺旋。但在α—螺旋之间有不规则的不成α—螺旋的部分，正是由于这些不成α—螺旋的部分的折叠，使含有α—螺旋的蛋白质分子折叠成为球形，是为三级结构。例如，肌红蛋白是一个含153个氨基酸的肽链，这个肽链有8段α—螺旋部分，每两段之间有一个不成α—螺旋的折叠。这些不形成螺旋部分的折叠方向是决定球蛋白三级结构的关键。 ④、蛋白质的四级结构 有些球蛋白分子有2个以上肽链，这些肽链都成折叠的α—螺旋，它们互相挤在一起，并以弱键互相连接，形成一定的构象，这就是四级结构(quarternarystructure)。例如，血红蛋白的分子，含4个肽链(亚单位)，2个α—链和2个β--链，每一个链都是一个三级结构的球蛋白，它们的折叠形式和上述的肌球蛋白十分相似，并且也都各带一个血红素基团。这4个肽链以一定的形式挤在一起，形成特定的构象，即是四级结构。 5、蛋白质的变构作用和变性 含2个以上亚单位的蛋白质分子，如果其中一个亚单位与小分子物质结合，那就不但该亚单位的空间结构要发生变化，其他亚单位的构象也将发生变化，结果整个蛋白质分子的构象乃至活性均将发生变化。这一现象称为变构或别构作用(allostericeffect)。　 蛋白质在重金属盐(汞盐、银盐、铜盐等)、酸、碱、乙醇、尿素、鞣酸等的存在下，或是加热至70~C～100~C，或在X射线、紫外线的作用下，其空间结构发生改变和破坏，从而失去生物学活性，如酶失去催化活性，血红蛋白失去输氧能力等，这种现象称为变性(denaturation)。变性过程中不发生肽键断裂和二硫键的破坏，因而不发生一级结构的破坏，而主要发生氢键、疏水键的破坏，使肽链的有序的卷曲、折叠状态变为松散无序。原来包含在分子内部的疏水侧链基团暴露到分子外部，因而蛋白质的溶解度降低，失去结晶能力，并形成沉淀。 (五)、核苷酸和核酸 核酸是生物大分子中最重要的一类，最早是瑞士的P．Miescher于1870年从脓细胞的核中分离出来的，由于它们是酸性的，并且最先是从核中分离的，故称为核酸。 核酸分为脱氧核糖核酸(deoxyribonucleicacid，DNA)和核糖核酸(ribonucleicacid，RNA)两大类。DNA主要存在于细胞核内的染色质中，线粒体和叶绿体中也有，是遗传信息的携带者；RNA在细胞核内产生，然后进入细胞质中，在蛋白质合成中起重要作用。 1、核苷酸 　　核苷酸是DNA和RNA的结构单体。DNA和RNA分子都是由许多顺序排列的核苷酸组成的大分子。 　　每一核苷酸分子含有一个戊糖(核糖或脱氧核糖)分子、一个磷酸分子和一个含氮的有机碱。这些有机碱(碱基)分为两类：一类是嘌呤，是双环分子；一类是嘧啶，是单环分子。嘌呤一般包括腺嘌呤(adenine，A)和鸟嘌呤(guanine，G)2种，嘧啶有胸腺嘧啶(thymine，T)、胞嘧啶(cytosine，C)和尿嘧啶(uracil，U)3种。 　　戊糖分子上第1位C原子与嘌呤或嘧啶结合，就成为核苷。如果戊糖是脱氧核糖，形成的核苷就是脱氧核苷；如果戊糖是核糖，形成的核苷就是核糖核苷。 　　一个核苷或一个脱氧核苷与一个磷酸分子结合，就成一个核苷酸或脱氧核苷酸，也可称为一磷酸核苷，如一磷酸腺苷(AMP)和一磷酸脱氧腺苷(dAMP)，这里的“d”表示脱氧(deoxy)之意。磷酸与核糖或脱氧核糖结合的部位通常是核糖或脱氧核糖的第3位或第5位碳原子。 2、核糖核酸和脱氧核糖核酸 　　多个核苷酸以磷酸顺序相连而成长链的多核苷酸分子，即成核酸的基本结构。 　　核酸有两类：脱氧核糖核酸(DNA) ，DNA含脱氧核糖，碱基是腺嘌吟(A)、鸟嘌呤(G)，胸腺嘧啶(T)和胞嘧啶(C)4种；核糖核酸(RNA)，RNA含核糖，RNA的碱基没有胸腺嘧啶而有尿嘧淀(U)，其余同DNA，即除尿嘧啶外，还含腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)。　　． 　　DNA分子是双链的，是由2条脱氧核糖核苷酸长链互以碱基配对相连而成的螺旋状双链分子。DNA分子很大，如大肠杆菌噬菌体DNA的相对分子质量约为32 000 0001在真核细胞中，每一个染色体含一个DNA双链分子。细胞核中有几对染色体就有几对双链DNA分子。RNA分子一般都是单链的，即只是一个多核苷酸链。 3、有特殊生物学功能的核苷酸 　　除了作为核酸的基本结构单位外，有些核苷酸还具有特殊的生物学功能。作为细胞中的“能量货币”的二磷酸腺苷(adenosinetriphosphate)就是其中之一。三磷酸腺苷又称腺苷三磷酸，简写为ATP。在一磷酸腺苷(AMP)的磷酸一侧，以高能磷酸键(用～表示)再顺序连接上2个磷酸，就成了ATP。 　　ATP水解时，高能磷酸键释放大量自由能，这些能可被转移到其他分子，也可用来完成各种耗能活动，如运动、物质的吸收、物质的主动运输和合成等。ATP水解时，通常只有最后一个高能键水解放能，而成二磷酸腺苷，即ADP。 　　除ATP外，由其他有机碱构成的核苷酸也有重要的生物学功能，如三磷酸鸟苷(GTP)是蛋白质合成过程中所需要的，三磷酸尿苷(UTP)参与糖原的合成，三磷酸胞苷(CTP)是脂肪和磷脂的合成所必需的。至于相应的4种脱氧核糖核苷的三磷酸酯，即dATP、dGTP、dTTP和dCTP，则是DNA合成所需的原材料。 　 每一种核苷酸都可在环化酶的催化之下生成环式的一磷酸核苷。例如，ATP在腺苷酸环化酶的催化下生成环式AMP或称cAMP。cAMP对于介导激素及调节细胞生命活动的许多方面起着非常重要的作用。 　　此外，细胞中还有几种重要的二核苷酸，如烟酰胺腺嘌吟二核苷酸(NAD+)、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)等。 北大陈阅增普通生物学笔记 二、生物膜——流动镶嵌模型 各种细胞器的膜和核膜、质膜在分子结构上都是一样的，它们统称为生物膜(biologicalmem—brane)。生物膜的厚度一般为7nm～8nm，真核细胞的生物膜约占细胞干重的70％～80％，最多的是内质网膜。 生物膜主要是由脂类和蛋白质分子以非共价键组合装配而成。生物膜的骨架是磷脂类的双分子层，或称脂双层(1ipidbilayer)。脂双层的表面是磷脂分子的亲水端，内部是磷脂分子疏水的脂肪酸链。脂双层有屏障作用，使膜两侧的水溶性物质不能自由通过。脂双层中还有以不同方式镶嵌其间的蛋白质分子，生物膜的许多重要功能都是由这些蛋白质分子来执行的。有的蛋白质分子和物质运输有关，有的本身就是酶或重要的电子传递体，有的是激素或其他有生物学活性物质的受体。除了脂类和蛋白质以外，细胞膜的表面还有糖类分子，称为膜糖。膜糖大多和蛋白质分子相结合成为糖蛋白，也可和脂类分子结合而成糖脂。 生物膜的内外表面上，脂类和蛋白质的分布不均衡，这反映了膜两侧的功能的不同。 生物膜不是固定不变的结构，而是经常处于动态变化之中的。脂双层具有流动性，其脂类分子可以自由地移动，蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。这是S．J．Singer于1972年提出的见解。他建议的生物膜结构模型称为流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)。 1、脂双层 在生物膜的总重量中，脂类约占40％～50％。主要包括：磷脂(脂双层的主要脂类)；胆固醇；糖脂(glycolipids)。 磷脂分子有一个亲水的“头”和一个疏水的“尾”。通常构成“尾”的两个脂肪酸有一个是饱和的，另一个是带有一个(有时两三个)双键的不饱和脂肪酸，在这个双键处有一个折弯。折弯的存在使脂双层中的各脂肪酸难以组合在一起，因而就保证了脂双层的流动性。短链的脂肪酸也有增进脂双层流动性的作用。 胆固醇只存在于动物细胞。细菌、蓝藻等原核细胞和植物细胞膜中一般没有胆固醇。 在动物细胞，胆固醇在脂双层中所占比例较大，特别是在哺乳动物细胞，它可和磷脂分子一样多。胆固醇分子也是极性分子。在脂双层中，它的极性顶端(一OH)靠近磷脂的(亲水)极性端，类固醇环(环戊烷多氢菲)与磷脂亲水顶端以下的一般碳氢链相互作用，而非极性的尾端则比较灵活。胆固醇分子在脂双层中的存在，可以防止磷脂的碳氢链相互接触或结晶，因而可使膜的流动性不致在温度降低时而下降。 2、膜蛋白 不同生物膜中蛋白质的含量不同。线粒体内膜的蛋白质可占膜总物质的75％，而神经纤维的髓鞘膜的蛋白质只有膜重的25％或更少。在一般质膜中，蛋白质约占膜重的50％，蛋白质与脂类分子数之比约为1：50。 ①、膜蛋白的种类 膜蛋白可分为两大类，即固有蛋白或内在蛋白(inte—gral protein或intrinsic protein)和外在蛋白(extrinsicprotein)。 固有蛋白都是以其疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合的。它们大多是两端都带有极性的，因而大多是贯穿膜的内外。两个极性端则暴露于膜的表面。也有些固有蛋白只是部分地插入脂双层，只有一端是亲水的，暴露在膜外。 外在蛋白不与磷脂分子的疏水部分直接结合，它们只是以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。 ②、膜蛋白的功能 有些膜蛋白可作为“载体”而将物质带入或带出细胞；有些膜蛋白是激素或其他化学物质的特异受体，如甲状腺细胞上有接受来自脑垂体的促甲状腺素(TSH)的受体；膜表面还有各种酶(蛋白质)，使特异的化学反应能在膜上进行，如内质网膜上的酶能催化磷脂的合成等；细胞的识别功能也是决定于膜的表面蛋白的。这些蛋白可统称为表面抗原。表面抗原能和特异的抗体结合，如人细胞表面有一种蛋白质抗原。 3、膜糖和糖衣　 膜糖是细胞膜表面的糖类总称。它们大部分以共价键与膜蛋白相结合而成糖蛋白，少部分与脂类结合而成糖脂。膜糖只存在于质膜的外层，即远离细胞质的一层，与细胞质接触的一层没有糖类。细胞器的膜，如线粒体、高尔基体、叶绿体等的膜上也没有糖分子。膜糖的成分主要有半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖以及唾液酸等。唾液酸是甘露糖的衍生物，位于糖链的末端。糖链一般都是短而分支的寡糖链。它们与细胞识别有关，也可能有固定膜中的穿膜蛋白质的作用。　 这些寡糖链和蛋白质共同构成细胞表面的一层糖萼(glycocalyx)。由于糖萼中含有带负电的唾液酸，所以真核细胞表面的净电荷是负值的。用重金属染料如钉红(rutheniumred)染色后，糖萼在电镜下表现为电子密度很高的一条粗线。各种细胞的糖萼具有特异性，细胞识别的能力就是决定于糖萼中的蛋白质和糖分子。 三、物质的穿膜运动 物质出入细胞都要穿过细胞膜，穿过细胞膜的方式大体可分为扩散、渗透、主动运输、内吞作用和外排作用等方式。所有这些活动都和细胞膜的活性有关。 1、扩散 一种物质的分子从相对高浓度的地区移动到低浓度的地区，称为扩散(diffusion)。 分子在细胞膜内外之间的扩散要穿过细胞膜。分子和离子主要是通过膜上小孔进行扩散，这种小孔的直径小于1．0nm，因此只有不大于1．0nm的分子才能穿膜扩散。02 、CO2以及其他一些小分子，如乙醇等的过膜扩散完全是因浓度梯度的存在而实现的，它们的扩散速度随浓度梯度的增加而按比例增高。这种扩散不需要膜中蛋白质等分子的帮助，也不需要细胞提供能量，可称为单纯扩散(simplediffusion)。 有些物质，如葡萄糖，本身不易通过单纯扩散而进入细胞，但可与质膜上称为载体的球蛋白结合，由载体携带穿越质膜，这种扩散称为易化扩散(facilitateddiffusion)。易化扩散也是顺浓度梯度扩散，也不需要细胞提供代谢能量，但扩散的速度却远远大于单纯扩散。易化扩散的载体称为运输体或通透酶(permeases)。存在于红细胞膜中的葡萄糖透过体已经分离纯化出来，并已查明是一种相对分子质量为45 000的蛋白质。将这种透过体嵌人人工制造的脂双层中，葡萄糖分子就能很快穿过脂双层。关于透过体载运葡萄糖分子的机制，现在还不甚清楚。大体说宋，葡萄糖首先结合到这一透过体的表面，使透过体在构象上发生变化，出现通道，葡萄糖分子就可从这一通道进入细胞之中。 2、渗透　 渗透(osmosis)其实就是穿过膜的扩散。是水分子从高浓度(如纯水)一侧穿过膜而进入低 浓度(如蔗糖溶液)一侧的扩散。 水分子的运动取决于水分子的动能。通常用水势(waterpotential)来度量水分子的动能。在纯水中，水分子的动能最大，而在溶液中，由于溶质分子吸引水分子，阻止它们之间的相互碰撞，结果水分子动能减少。如果在标准温度和压力下，纯水的水势规定为O，则溶液的水势应小于O，即为负值。渗透作用的强度可用渗透势(osmoticpotential)来表示，渗透势实际就是溶液的水势与纯水水势之差，即渗透势=水势溶液一水势纯水 通常，所有细胞的渗透势均为负值。溶液浓度越高，水势就越小，即负值越大，渗透势也越小。水势和渗透势的单位可用帕斯卡(Pa)来表示。 淡水生活的原生动物，如草履虫、变形虫等，没有细胞壁来控制水的渗入，但细胞内有伸缩泡，可以排出过多的水，防止细胞胀破。 3、主动运输 扩散和渗透都属于物理过程，分子都是从高浓度区域移向低浓度区域，生物界中还存在着相反的过程，即物质从低浓度区域移向高浓度区域。这种逆浓度梯度的移动是通过主动运输过程(activetransport)实现的。主动运输过程有两个基本的特征：第一需要载体，这一点和易化扩散相似，第二需要消耗能量。因此，凡是影响能量供应的因素都会影响主动运输，如氰化物能抑制ATP的形成，因而能强烈地抑制主动运输。同一道理，凡是具有活跃运输能力的细胞都含有大量线粒体，以产生足够的ATP。 多细胞动物的细胞都是处于液体环境之中的。它们细胞内K+的浓度大多高于细胞外液，而N+的浓度大多低于细胞外液。这种离子浓度梯度的形成是由于质膜中存在着一种被称为Na+—K+泵的特殊主动运输系统之故。这种主动运输系统具有重大的生理意义。 Na+—K+泵实际上是由一种能分解ATP的酶，即Na+—K+ ATP酶，所构成的。这种酶除需要Mg2+外，还需要Na+和K+的存在才能水解ATP。 　　　　　　　　　　ATP+H20——ADP+Pi+H+ Na+—K+ ATP酶由4个亚基(多肽)组成，即α2β2·。其中β亚基向着细胞质的一面有一个ATP结合位点和3个Na+结合位点，它的外表面带有两个K+结合位点。图扼要说明了Na+—K+泵运输Na+和K+的作用机理。简单说起来，这一过程是利用ATP供能，使Na+—K+泵的蛋白质分子发生构象变化，而将Na+从细胞内逆浓度梯度排出，将K+从细胞外逆浓度梯度运入。 4、内吞作用 细胞吞噬固体颗粒的作用称为吞噬作用(phagocytosis)。如人体白细胞，特别是巨噬细胞能吞噬入侵的细菌、细胞碎片以及衰老的红细胞。 除固体颗粒外，多种细胞，如肠壁细胞以及一些原生生物，如变形虫等，还能吞入液体。吞入的方法是细胞膜向内褶入，形成细长的管，管内充满外界液体。管从末端断开而成游离的含有液体的小泡。这种吞入液体的过程称为胞饮作用(pinocytosis)。 吞噬作用和胞饮作用总称为内吞作用(endocytosis)。内吞作用使一些不能穿过细胞膜的物质和食物颗粒、蛋白质大分子等进入细胞之中，形成含有液体或固体的小泡(食物泡)，小泡和溶酶体融合，吞入物即被消化。 5、外排作用 吞入的食物被消化后，所余渣滓从细胞表面排出，称为外排作用(exocytosis)。细胞本身合成的物质，如胰腺细胞合成的酶原粒(蛋白质)从细胞表面排出，也是外排作用。这里一个饶有趣味的现象是膜的循环使用：酶原粒的膜在外排时不被排出而并入细胞膜；食物泡的膜来自细胞膜，外排时膜也不被排出，而“退还”给细胞膜。 四、细胞连接 在细胞紧密靠拢的组织，如上皮组织中，细胞膜在相邻细胞之间分化而成特定的连接，即细胞连接(cell junctions)。脊推动物的细胞连接主要有3种类型(图2—34)，即桥粒 (desmosomes)、紧密连接(tightjunctions)和间隙连接(gapjunctions)。 1、桥粒 上皮细胞，特别是皮肤、子宫颈等处上皮细胞之间有一种非常牢固的连接，在电镜下成钮扣状的斑块结构，即是桥粒。桥粒与胞质溶胶中的中间纤维相连，使相邻细胞的细胞骨架间接地连成骨架网。 2、紧密连接 两个相邻细胞之间细胞膜紧密靠拢，两膜之间不留空隙，使胞外物质不能通过，这种坚固的结构即是紧密连接。在上皮组织中，紧密连接环绕各个细胞一周成腰带状。在这一腰带区中各紧密连接组合成网，完全封闭了细胞之间的通道，使细胞层成为一个完整的膜系统，从而防止了物质从细胞之间通过。例如，脑血管的内壁就有这样的屏障，血液中的物质只能通过细胞而不能从细胞之间直接进入脑中；肠壁上皮细胞间也有紧密连接，使肠内无用的杂质不能从细胞之间穿过，而肠内的消化产物也只能穿过上皮细胞绒毛膜进入细胞。肠上皮细胞膜上有载体蛋白，肠内的消化产物通过载体蛋白的主动运输而穿过膜进入细胞，再经细胞侧面和底面的另一种载体蛋白的易化扩散而进入血液。紧密连接的存在使这些产物只能从外入内而不能从血液返回肠腔。 3、间隙连接 这是最多的一种细胞连接：两细胞之间有很窄的间隙，其宽度不过2nm～4nm。贯穿于间隙之间有一系列通道，使两细胞的细胞质相通。这些通道的宽度只有1．5am左右，所以，能够通过的物质主要是离子和相对分子质量不大于l 000的小分子物质，如蔗糖以及AMP、ADP、ATP等。cAMP可通过间隙连接而迅速从一个细胞进入周围多个细胞。cAMP是多种激素信息的传递分子(第二信使)，极少量激素能引起大片细胞发生反应，显然是和cAMP的迅速传播密切有关的。 4、胞间连丝(plasmodesma) 植物细胞有坚固的细胞壁，没有上述的各种胞间连系，但是植物细胞都有一种沟通相邻细胞的管道，即前述的胞间连丝(参见图2—3)，细胞壁上有孔，相邻细胞的细胞膜伸入孔中，彼此相连，两细胞的光面内质网也彼此相通，即成胞间连丝。所以植物细胞虽有细胞壁，实际上它们是彼此连成一片的，称共质体(symplast)，水分子以及小分子物质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的，病毒颗粒甚致能刺激胞间连丝，使其孔径加大，便于它们通过，机理尚待研究。细胞壁也彼此连成一片，称为质外体(apoplast)，水分子以及小分子物质也可沿质外体运输。