THNMR
YAN
现代生物学导论
闫永彬
Yong-Bin YAN,Ph.D,
清华大学 生物科学与技术系
生物膜的结构与功能
THNMR
YAN
THNMR
YAN
?细胞膜的功能概述
1,Define the boundaries of the cell and its organelles,
2,Serve as loci for specific functions,
3,provide for and regulate transport processes,
4,contain the receptors needed to detect external signals,
5,provide mechanisms for cell-to-cell contact,
communication and adhesion
THNMR
YAN
? 膜是所有细胞必需的组分。
? 膜主要是由脂类 (lipid) 和蛋白质以 非共
价键相互作用 结合而成的。
? 脂类分子呈连续的双分子层 (bilayer)排
列。膜具有双亲性 (amphipathic nature),
即所有的膜结构都是内部疏水 (非极性 )、
外部亲水 (极性 )的。
? 不同的物种，其膜的蛋白质和脂类组成也
不同。在真核生物中，同一细胞的不同细
胞器的膜组份也是不同的。
3.2.1 生物膜的特征与功能
THNMR
YAN
生物膜具有如下几个相互关联的主要功能,
1) 它们是把细胞分割成一个个, 小室,
(compartment) 的物理屏障。通过控制, 小
室, 内的成份和特定的物理化学性质，为生
物分子间的反应提供最佳的微环境。
2) 它们允许某些分子从一个, 小室, 运输到另
一个, 小室,,即它们具有选择通透性。
3) 它们是, 小室, 间传递化学信息和能量的介
面
4) 它们为蛋白质的合成、加工与修饰、分选与
定位，提供了工作平台和输运载体。
THNMR
YAN
流动镶嵌模型是怎么提出来的？
流动镶嵌模型的含义是什么？
流动镶嵌模型提出后的 30多年中
有什么新的进展？
如何实现选择性跨膜运输？
如何实现生物大分子的分选、运输
和定位？
THNMR
YAN
?细胞膜的研究历史
? Lipid Overton(1890s),nature of PM;
? Gortter and Grendel(1925),
The basis of membrane structure is a
lipid bilayer
? Cell physiologists(1920s and 1930s),
The decrease in surface tensions of PM
might be explained by the proteins,
H.Davson and J.Danielli (1935),
“sandwich model”
? J.D.Robertson(1959),
The TEM showing:the trilaminar
appearance of PM; Unit membrane
model;
? S.J.Singer and G.Nicolson(1972),
fluid-mosaic model;
? K.Simons et al(1997),
lipid rafts model;
THNMR
YAN
?生物膜的流动镶嵌模型 (fluid mosaic model)
生物膜是磷脂双分子层
嵌有蛋白质的二维流体 。
Central dogma of
membrane biology
磷脂
糖脂
胆固醇和中性脂肪
THNMR
YAN
磷脂
? 脂肪的基本成分 (50%左右 )
? 极性头部和非极性尾部
? 常有不饱和脂肪酸
糖脂
? 普遍存在，含量约在 5%左右
? 神经细胞膜上含量高
? 红细胞表面的 ABO血型糖脂
胆固醇
? 存在于真核细胞膜上
? 调节膜的流动性、稳定性和通透性
THNMR
YAN
Bilayers
固有的自组装特性；
连续的；
柔韧性；
可以发生融合；
刚柔兼备
THNMR
YAN
THNMR
YAN
Rolled-up ? sheet
? helix
Amphipathic ? helix
lipid-anchored proteins
Noncovalent interactions
THNMR
YAN
3.2.3 生物膜的特点
3.2.3.1 生物膜是动态结构：膜脂的流动性
脂类分子在 Lipid Bilayer
中可能有五种运动方
式,
1,脂肪酰链内的旋转异
构化运动 (内旋转 )
2,脂肪酸链的协同运动
3,整个磷脂分子绕其长
轴的旋转
4,侧向扩散
5,脂类分子在脂双层之
间的翻转运动
THNMR
YAN
THNMR
YAN
3.2.3.1 生物膜是动态结构：膜脂的流动性
荧光标记 激光淬灭 逐渐恢复
THNMR
YAN
3.2.3.1 生物膜是动态结构：膜蛋白的运动性
膜蛋白的运动是自发的布朗运动；
“樊篱”和“锚”
THNMR
YAN
3.2.3.2 生物膜的不对称性, 膜脂的不对称性
1,不同磷脂在人红细胞质
膜上的分布；
2,糖脂的分布表现出完全
不对称性：糖侧链都在
质膜的 ES面上
Lipld asymmentry gives the
membrane leaflets different
physical and chemical properties
appropriate for the different
interactions occurring at the two
membrane faces,
鞘
磷
脂
卵
磷
脂
磷
脂
酰
丝
氨
酸
磷
脂
酰
乙
醇
胺
磷
脂
酰
肌
醇
胆
固
醇
ES
PS
THNMR
YAN
3.2.3.2 生物膜的不对称性：膜蛋白的不对称性
1,膜蛋白分子在细胞膜上有明确的方向性；
2,糖蛋白的糖侧链都在质膜的 ES面上
ES
PS
THNMR
YAN
3.2.3.3 流动不均一性－－膜的分相现象
THNMR
YAN
PM contains lipid rafts that are enriched in sphingolipids,Cl and
some membrane proteins,which forming microdomains (lipid rafts，
脂筏 )
3.2.3.3 流动不均一性－－膜的分相现象
THNMR
YAN
? 被动运输 （载体蛋白和通道蛋白）
? 转运蛋白介导的 主动运输 （载体蛋白）
3.2.5 物质的跨膜运输
被动运输
简单扩散
H2O,O2,NO等 易化扩散
THNMR
YAN
3.2.5.1 被动运输
通道蛋白 介导的 被动运输
特点：离子选择性；门控；转运速率高
电压门控 胞外配体门控 胞内配体门控 压力激活
THNMR
YAN
3.2.5.1 被动运输
转运蛋白介导的 被动运输
只增加转运速率 (葡萄糖,简单扩散的上万倍 )
THNMR
YAN
?主动运输（ active transport）,
由 ATP直接提供能量的主动运输 — 钠钾 泵
（ 动物细胞 ）
由 ATP直接提供能量的主动运输 — 质子泵
（ 植物细胞 ）
间接消耗 ATP的 协同运输 （ cotransport）
?内吞 （ endocytosis）
与外排作用 （ exocytosis）,
完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输
?细胞以 三种不同的机制 避免渗透膨胀 （ 自稳机制 ）
3.2.5.2 主动运输
THNMR
YAN
? 生物膜的基本结构与特征
流动镶嵌模型
? 生物膜的特点
动态结构 /不对称性 /流动不均一性
? 跨膜运输的机制
不同类型运输的特点
本章重点
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YAN
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下节课内容,
1）胞吞 /胞吐作用 /膜泡运输
2）细胞的生命活动 A（书上第八章）
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现代生物学导论
闫永彬
Yong-Bin YAN,Ph.D,
清华大学 生物科学与技术系
生物膜的结构与功能
THNMR
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THNMR
YAN
?细胞膜的功能概述
1,Define the boundaries of the cell and its organelles,
2,Serve as loci for specific functions,
3,provide for and regulate transport processes,
4,contain the receptors needed to detect external signals,
5,provide mechanisms for cell-to-cell contact,
communication and adhesion
THNMR
YAN
? 膜是所有细胞必需的组分。
? 膜主要是由脂类 (lipid) 和蛋白质以 非共
价键相互作用 结合而成的。
? 脂类分子呈连续的双分子层 (bilayer)排
列。膜具有双亲性 (amphipathic nature),
即所有的膜结构都是内部疏水 (非极性 )、
外部亲水 (极性 )的。
? 不同的物种，其膜的蛋白质和脂类组成也
不同。在真核生物中，同一细胞的不同细
胞器的膜组份也是不同的。
3.2.1 生物膜的特征与功能
THNMR
YAN
生物膜具有如下几个相互关联的主要功能,
1) 它们是把细胞分割成一个个, 小室,
(compartment) 的物理屏障。通过控制, 小
室, 内的成份和特定的物理化学性质，为生
物分子间的反应提供最佳的微环境。
2) 它们允许某些分子从一个, 小室, 运输到另
一个, 小室,,即它们具有选择通透性。
3) 它们是, 小室, 间传递化学信息和能量的介
面
4) 它们为蛋白质的合成、加工与修饰、分选与
定位，提供了工作平台和输运载体。
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流动镶嵌模型是怎么提出来的？
流动镶嵌模型的含义是什么？
流动镶嵌模型提出后的 30多年中
有什么新的进展？
如何实现选择性跨膜运输？
如何实现生物大分子的分选、运输
和定位？
THNMR
YAN
?细胞膜的研究历史
? Lipid Overton(1890s),nature of PM;
? Gortter and Grendel(1925),
The basis of membrane structure is a
lipid bilayer
? Cell physiologists(1920s and 1930s),
The decrease in surface tensions of PM
might be explained by the proteins,
H.Davson and J.Danielli (1935),
“sandwich model”
? J.D.Robertson(1959),
The TEM showing:the trilaminar
appearance of PM; Unit membrane
model;
? S.J.Singer and G.Nicolson(1972),
fluid-mosaic model;
? K.Simons et al(1997),
lipid rafts model;
THNMR
YAN
?生物膜的流动镶嵌模型 (fluid mosaic model)
生物膜是磷脂双分子层
嵌有蛋白质的二维流体 。
Central dogma of
membrane biology
磷脂
糖脂
胆固醇和中性脂肪
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磷脂
? 脂肪的基本成分 (50%左右 )
? 极性头部和非极性尾部
? 常有不饱和脂肪酸
糖脂
? 普遍存在，含量约在 5%左右
? 神经细胞膜上含量高
? 红细胞表面的 ABO血型糖脂
胆固醇
? 存在于真核细胞膜上
? 调节膜的流动性、稳定性和通透性
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Bilayers
固有的自组装特性；
连续的；
柔韧性；
可以发生融合；
刚柔兼备
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Rolled-up ? sheet
? helix
Amphipathic ? helix
lipid-anchored proteins
Noncovalent interactions
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3.2.3 生物膜的特点
3.2.3.1 生物膜是动态结构：膜脂的流动性
脂类分子在 Lipid Bilayer
中可能有五种运动方
式,
1,脂肪酰链内的旋转异
构化运动 (内旋转 )
2,脂肪酸链的协同运动
3,整个磷脂分子绕其长
轴的旋转
4,侧向扩散
5,脂类分子在脂双层之
间的翻转运动
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YAN
3.2.3.1 生物膜是动态结构：膜脂的流动性
荧光标记 激光淬灭 逐渐恢复
THNMR
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3.2.3.1 生物膜是动态结构：膜蛋白的运动性
膜蛋白的运动是自发的布朗运动；
“樊篱”和“锚”
THNMR
YAN
3.2.3.2 生物膜的不对称性, 膜脂的不对称性
1,不同磷脂在人红细胞质
膜上的分布；
2,糖脂的分布表现出完全
不对称性：糖侧链都在
质膜的 ES面上
Lipld asymmentry gives the
membrane leaflets different
physical and chemical properties
appropriate for the different
interactions occurring at the two
membrane faces,
鞘
磷
脂
卵
磷
脂
磷
脂
酰
丝
氨
酸
磷
脂
酰
乙
醇
胺
磷
脂
酰
肌
醇
胆
固
醇
ES
PS
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3.2.3.2 生物膜的不对称性：膜蛋白的不对称性
1,膜蛋白分子在细胞膜上有明确的方向性；
2,糖蛋白的糖侧链都在质膜的 ES面上
ES
PS
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3.2.3.3 流动不均一性－－膜的分相现象
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PM contains lipid rafts that are enriched in sphingolipids,Cl and
some membrane proteins,which forming microdomains (lipid rafts，
脂筏 )
3.2.3.3 流动不均一性－－膜的分相现象
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? 被动运输 （载体蛋白和通道蛋白）
? 转运蛋白介导的 主动运输 （载体蛋白）
3.2.5 物质的跨膜运输
被动运输
简单扩散
H2O,O2,NO等 易化扩散
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3.2.5.1 被动运输
通道蛋白 介导的 被动运输
特点：离子选择性；门控；转运速率高
电压门控 胞外配体门控 胞内配体门控 压力激活
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3.2.5.1 被动运输
转运蛋白介导的 被动运输
只增加转运速率 (葡萄糖,简单扩散的上万倍 )
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?主动运输（ active transport）,
由 ATP直接提供能量的主动运输 — 钠钾 泵
（ 动物细胞 ）
由 ATP直接提供能量的主动运输 — 质子泵
（ 植物细胞 ）
间接消耗 ATP的 协同运输 （ cotransport）
?内吞 （ endocytosis）
与外排作用 （ exocytosis）,
完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输
?细胞以 三种不同的机制 避免渗透膨胀 （ 自稳机制 ）
3.2.5.2 主动运输
THNMR
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? 生物膜的基本结构与特征
流动镶嵌模型
? 生物膜的特点
动态结构 /不对称性 /流动不均一性
? 跨膜运输的机制
不同类型运输的特点
本章重点
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下节课内容,
1）胞吞 /胞吐作用 /膜泡运输
2）细胞的生命活动 A（书上第八章）
