1 第八章 糖的分解代谢 ?8.1 双糖和多糖的酶促降解 ?8.2 糖酵解 ?8.3 三羧酸循环 ?8.4 磷酸戊糖途径 2 8.3 三羧酸循环 ?丙酮酸的氧化脱羧 ?三羧酸循环 ?三羧酸循环中ATP的生成 ?三羧酸循环的调控 ?三羧酸循环的回补反应 ?三羧酸循环的生理意义 3 丙酮酸的有氧氧化 ?第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧 ?丙酮酸→乙酰辅酶A ?第二阶段：三羧酸循环 ?乙酰辅酶A→H 2 O和CO 2 ， ?释放出大量的能量 丙酮酸的氧化脱羧 ?此反应是连接糖酵解和三羧 酸循环的纽带， ?本身不属于三羧酸循环， ?产物（乙酰CoA）进入三羧酸 循环， ?由丙酮酸脱氢酶系催化。 4 丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸脱氢酶系： ?E1：丙酮酸脱羧酶PDH ?E2：二氢硫辛酸转乙酰基酶DLT ?E3：二氢硫辛酸脱氢酶DLDH ?调控酶和辅因子： ?焦磷酸硫胺素、二氢硫辛酸、 CoA-SH、FAD + 、NAD + 、Mg 2+ 5 丙酮酸脱氢酶系 6 ?丙酮酸脱羧酶（E1 ） ?ATP、乙酰CoA、NADH含量增高 使酶的一个亚基磷酸化而失活。 ?二氢硫辛酸转乙酰基酶（E2 ） 和二氢硫辛酸脱氢酶（E3 ） ?乙酰CoA抑制E2； ?NADH抑制E3。 产物抑制 核苷酸反馈抑制 可逆磷酸化共 价调节 7 总反应： 丙酮酸+SH~CoA +NAD + 乙酰-S~CoA+(NADH+H + )+CO 2 进入呼吸链进入三羧酸循环 8 三羧酸循环 ?在线粒体基质中进行； ?是糖代谢的主要途径，也是蛋白 质、脂肪分解代谢的最终途径； ?循环称为柠檬酸循环、三羧酸循 环tricarboxylic acid cycle TCA、或 Krebs循环。 9 柠檬酸 乙酰辅酶A进入 乙酰辅酶A草酰乙酸 柠檬酸合成酶 10 柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸 顺乌头酸酶 连续2次氧化脱羧 异柠檬酸 α-酮戊二酸 第一次氧化脱氢、脱羧 异柠檬酸脱氢酶 11 第二次氧化脱氢、脱羧 α-酮戊二酸 琥珀酰CoA 草酰乙酸的再生 α-酮戊二酸脱氢酶 琥珀酰CoA 琥珀酸 唯一的一次底物水平磷酸化 琥珀酰CoA合成酶 12 ?琥珀酰CoA中的硫 酯键是一个高能键， 它的断裂与GDP的磷 酸化偶联。 ?反应是可逆的，但 习惯上把催化这个反 应的酶称为琥珀酰 CoA合成酶（催化逆 反应）。 第三次氧化脱氢 琥珀酸 延胡索酸 琥珀酸脱氢酶是TCA循环中唯一结合在 线粒体内膜上并与电子传递链联系的 酶。 13 延胡索酸 L-苹果酸 L-苹果酸 第四次氧化脱氢 草酰乙酸 14 柠檬酸合成酶 顺乌头酸酶 异柠檬酸脱氢酶 α-酮戊二酸脱氢酶 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶 苹果酸脱氢酶 连续2次 氧化脱羧 草酰乙酸再生 乙酰CoA进入 15 三羧酸循环中： 2次氧化脱羧， 4次氧化脱氢， 1次底物磷酸 化。 TCA中能量的产生 每分子乙酰CoA经过TCA ?4次氧化脱氢产生： ?3分子NADH+H + ?1分子+ FADH 2 ?1次底物磷酸化产生 ?1分子GTP 16 总反应： 乙酰CoA + 3NAD + + FAD + + 2H 2 O + ADP + pi 2CO 2 + 3(NADH+H + ) + FADH 2 + ATP + CoA-SH 每分子NADH+H + 可生成3分子ATP 每分子FADH 2 可生成2分子ATP GTP转化成ATP ?1分子丙酮酸氧化脱羧产生3分 子ATP； ?1分子乙酰CoA经TCA可产生 12分子ATP。 ?糖酵解产生的每分子丙酮 酸经过TCA完全氧化成CO 2 和H 2 O可产生15分子ATP。 17 线粒体中胞质中 6 ATP 38 ATP 2 ATP 6 ATP 2 ATP 18 ATP 4 ATP 有氧分解的能量利用率： ?真核生物：38.3% ?原核生物：40.4% 18 TCA的调控 ?乙酰辅酶A进入TCA ?柠檬酸合成酶 ?异柠檬酸氧化脱羧 ?异柠檬酸脱氢酶 ?α-酮戊二酸氧化脱羧 ?α-酮戊二酸脱氢酶 19 TCA的回补反应 ?草酰乙酸是乙酰CoA进入 TCA的前提； ?回补反应主要是补充草酰 乙酸的不足。 草酰乙酸的补充 20 ?丙酮酸→草酰乙酸 ?丙酮酸→苹果酸→草酰乙酸 ?磷酸烯醇式丙酮酸→草酰乙 酸 ?Glu→α-酮戊二酸、Asp→草 酰乙酸 21 TCA的生理意义 ?提供大量能量 ?联系各种物质代谢的枢纽 ?产生大量中间产物 ?其它物质最终通过TCA氧 化 22 8.4 磷酸戊糖途径 23 磷酸戊糖途径 ?葡萄糖的分解途径之一 ?Pentose phosphate pathway PPP ?葡萄糖直接脱氢和脱羧， 不经过三碳糖阶段。 ?反应可分为2个阶段。 第一阶段 ?不可逆的氧化阶段； ?6-磷酸葡萄糖脱去1分子CO 2 生 成5-磷酸核酮糖； ?生成2分子NADPH。 24 6-磷酸葡萄糖 脱氢酶 6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖内酯 6-磷酸葡萄糖内酯 6-磷酸葡萄糖酸 6-磷酸葡萄糖 内酯酶 25 6-磷酸葡萄糖酸 6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶 5-磷酸核酮糖 26 第二阶段： ?可逆的非氧化阶段： 异构化反应 5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖 烯二醇中间产物 磷酸戊糖 异构酶 磷酸戊糖 异构酶 27 5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖 异构化反应 磷酸戊糖异构酶 5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖3-磷酸甘油醛 7-磷酸景 天庚酮糖 转酮醇酶 转酮醇反应 28 转醛醇酶 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景 天庚酮糖 4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖 转醛醇反应 4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖 转酮醇酶 转酮醇反应 29 磷酸己糖 异构酶 异构化反应 30 6C 6C 6C 6C 6C 6×6× 5× 6C 5C 总反应式 ?6-P-G + 7H 2 O + 12NADP + 6CO 2 + 12(NADPH + H + ) +pi 31 1分子葡萄糖经PPP完全氧化： 葡萄糖磷酸化-1 ATP NADPH + H + 12×3 ATP ?能量利用率：37.2% 35 ATP 磷酸戊糖途径的意义 ?不是机体获得能量的主要途径，是 根据机体和代谢状况实现多功能的 途径。 ?提供生物合成反应的还原剂 NADPH； ?提供生物合成的原料； ?与其它代谢相联系。 32 33 34 ?