No free lunch for the bugs,No
free lunch for us either.
Let us serve the bugs before
bugs serve us better.
第十一章
废水生物处理的基本概念
和生化反应动力学基础
第一节
废水的好氧生物处理和厌氧生物处理
微 生 物 的 新 陈 代 谢
新陈代谢：微生物不断从外界环境中摄取营养物质，
通过生物酶催化的复杂生化反应，在体内不断进行物
质转化和交换的过程。
分解代谢：分解复杂营养物质，降解高能化合物，获
得能量；
合成代谢：通过一系列的生化反应，将营养物质转化
为复杂的细胞成分，机体制造自身。
底物降解：
污水中可被微生物通过酶的催化作用而进行生物化学变化的物质
称为底物或基质。
可生物降解有机物量：有机物的降解转化
可生物降解底物量：包括有机的和无机的可生物利用物质
新陈代谢
合成代谢
(同化作用 )
分解代谢
(异化作用 )
复杂物质分解为简单物质
简单物质合成为复杂物质
吸收能量
释放能量
能量代谢 物质代谢
能量循环：三磷酸腺苷 ATP(Adenosine Triphosphate)
AMP+~P→ADP+ ~P →ATP
ADP磷酸化生成 ATP：
ATP水解产生能量
低能化合物
高能化合物
ATP
ADP
磷酸根 能量 生理需要
细胞合成
热能释放
ADP磷酸化
光合磷酸化
底物水平磷酸化
电子传递磷酸化氧化磷酸化
微 生 物 的 呼 吸
一切生物时刻都在进行着呼吸，没有呼吸就没有生命
呼吸作用的生物现象：
呼吸作用中发生能量转换：供细胞合成、其它生命
活动、多余以热量形式释放；
通过呼吸作用，复杂有机物逐步转化为简单物质；
呼吸作用过程中吸收和同化各种营养物质
微 生 物 的 呼 吸 类 型
微生物的呼吸指微生物获取能量的生理功能
好氧呼吸 厌氧呼吸
根据氧化的底物、氧化产物的不同 按反应过程中的最终受氢体的不同
自养型微生物 无氧呼吸异养型微生物 发 酵
根据受氢体的不同分为
好 氧 呼 吸
好氧呼吸是营养物质进入好氧微生物细胞后，通过一系列氧
化还原反应获得能量的过程。
有分子氧参与的生物氧化,反应的最终受氢体是分子氧。
底物中的氢被脱氢酶活化，并从底物中脱出交给辅酶（递氢
体），同时放出电子，氧化酶利用底物放出的电子激活游离
氧，活化氧和从底物中脱出的氢结合成水。
NAD(P)烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸）
好氧呼吸过程实质上是脱氢和氧活化相结合的过程。在这过
程中，同时放出能量。
依好氧微生物的类型不同，被其氧化的底物不同，氧化产物
也不同。好氧呼吸有异养型微生物和自养型微生物两种 。
??? HHPN A DPN A D )()(
H2?
H2?
1.异养型微生物
异养型微生物以有机物为底物（电子供体），其终点产物为二氧化
碳、氨和水等无机物，同时放出能量。如下式所示：
异氧微生物又可分为化能异氧微生物和光能异氧微生物：
化能异氧微生物：氧化有机物产生化学能而获得能量的微生物。
光能异氧微生物：以光为能源，以有机物为供氢体还原 CO2，合成
有机物的一类厌氧微生物。
有机废水的好氧生物处理，如活性污泥法、生物膜法、污泥的好氧
消化等属于这种类型的呼吸。
kJOHCOOOHC 3.2 8 1 7666 2226126 ????
能量?????? ?? 422272911 131114 NHOHCOHONOHC
2.自养型微生物
自养型微生物以无机物为底物（电子供体），其终点产物也是无机
物，同时放出能量。
能量??? 4222 2 SOHOSH
能量????? ??? OHHNOONH 2324 22
大型合流污水沟道和污水沟
道存在该式所示的生化反应
生物脱氮工艺中的生物硝化过程
光能自养微生物
需要阳光或灯光作能源，依靠体内的光合作用色素合成有机物。
CO2+H2O [CH2O]＋ O2
化能自养微生物
化能自养微生物不具备色素，不能进行光合作用，合成有机物所需
的能量来自氧化 NH3,H2S等无机物。
光
叶绿素
厌氧呼吸是在无分子氧（ O2）的情况下进行的生物氧化。
厌氧微生物只有脱氢酶系统，没有氧化酶系统。在呼吸过程
中，底物中的氢被脱氢酶活化，从底物中脱下来的氢经辅酶
传递给除氧以外的有机物或无机物，使其还原。
厌氧呼吸的受氢体不是分子氧。在厌氧呼吸过程中，底物氧
化不彻底，最终产物不是二氧化碳和水，而是一些较原来底
物简单的化合物。这种化合物还含有相当的能量，故释放能
量较少。
如有机污泥的厌氧消化过程中产生的甲烷，是含有相当能量
的可燃气体。
厌氧呼吸按反应过程中的最终受氢体的不同，可分为发酵和
无氧呼吸。
厌 氧 呼 吸
1.发酵
指供氢体和受氢体都是有机化合物的生物氧化作用，最
终受氢体无需外加，就是供氢体的分解产物（有机物）。
这种生物氧化作用不彻底，最终形成的还原性产物，是
比原来底物简单的有机物，在反应过程中，释放的自由能较
少，故厌氧微生物在进行生命活动过程中，为了满足能量的
需要，消耗的底物要比好氧微生物的多。
例如葡萄糖发酵的过程：
总反应式：
][42 36126 HC O C O O HCHOHC ??
C H OCHCOC O C O O HCH 323 222 ??
OHCHCHC H OCHH 233 22][4 ??
kJCOOHCHCHOHC 0.9222 2236126 ???
2.无氧呼吸
是指以无机氧化物，如 NO3-,NO2-,SO42-,S2O32-,CO2等代
替分子氧，作为最终受氢体的生物氧化作用。
在反硝化作用中，受氢体为 NO3-可用下式所示：
总反应式：
在无氧呼吸过程中，供氢体和受氢体之间也需要细胞色素等中间
电子传递体，并伴随有磷酸化作用，底物可被彻底氧化，能量得以
分级释放，故无氧呼吸也产生较多的能量用于生命活动。但由于有
些能量随着电子转移至最终受氢体中，故释放的能量不如好氧呼吸
的多。
][2466 226126 HCOOHOHC ???
OHNNOH 223 1224][24 ??? ??
kJNOHCONOOHC 6.17552664 22236126 ????? ??
好氧呼吸、无氧呼吸、发酵三种呼吸方式，获得的
能量水平不同,如下表所示。
呼吸方式 受氢体 化学反应式
好氧呼吸
能量利用率 42％
分子氧 C6H12O6+6O2→
6CO2+6H2O+2817.3kJ
无氧呼吸 无机物 C6H12C6+4NO3-
→6CO 2+6H2O+2N2↑+1755.6kJ
发酵
能量利用率 26％
有机物 C6H12C6 →2CO 2+2CH3CH2OH+92.0kJ
好氧生物处理是在有游离氧（分子氧）存在的条件下，好氧微生物降解
有机物，使其稳定、无害化的处理方法。微生物利用废水中存在的有机污染
物（以溶解状与胶体状的为主），作为营养源进行好氧代谢。这些高能位的
有机物质经过一系列的生化反应，逐级释放能量，最终以低能位的无机物质
稳定下来，达到无害化的要求，以便返回自然环境或进一步处置。
废水好氧生物处理的最终过程可用图示
废水的好氧生物处理
图示表明，有机物被微生物摄取
后，通过代谢活动，约有三分之
一被分解、稳定，并提供其生理
活动所需的能量；约有三分之二
被转化，合成为新的原生质（细
胞质），即进行微生物自身生长
繁殖。
好氧生物处理的反应速度较快，所需的反应时间
较短，故处理构筑物容积较小。且处理过程中散
发的臭气较少。所以，目前对中、低浓度的有机
废水，或者说 BOD5浓度小于 500mg/L的有机废水，
基本上采用好氧生物处理法。
在废水处理工程中，好氧生物处理法有活性污泥
法和生物膜法两大类。
废水的好氧生物处理
废水的厌氧生物处理是在没有游离氧存在的条件下，兼性细菌与厌氧细菌
降解和稳定有机物的生物处理方法。在厌氧生物处理过程中，复杂的有机化合物
被降解、转化为简单的化合物，同时释放能量。
在这个过程中，有机物的转化分为
三部分进行：部分转化为 CH4，这是一
种可燃气体，可回收利用；还有部分
被分解为 CO2,H2O,NH3,H2S等无
机物，并为细胞合成提供能量；少量
有机物被转化、合成为新的原生质的
组成部分。由于仅少量有机物用于合
成，故相对于好氧生物处理法，其污
泥增长率小得多。
由于废水厌氧生物处理过程不需另加氧源，故运行费用低。此外，它还具有
剩余污泥量少，可回收能量（ CH4）等优点。
其主要缺点是反应速度较慢，反应时间较长，处理构筑物容积大等。为维持
较高的反应速度，需维持较高的温度，就要消耗能源。
对于有机污泥和高浓度有机废水（一般 BOD5≥2000mg/L）可采用厌氧生物处
理法。
废水的厌氧生物处理
第二节
微生物的生长规律和生长环境
微生物的生长规律
微生物的生长规律一般是以生长曲线来反映
按微生物生长速率，其生长可分为四个生长期
停滞期（调整期）
对数期（生长旺盛期）
静止期（平衡期）
衰老期（衰亡期）
如果活性污泥被接种到与原来生长条件不同的废水中（营养类型发生变化，
污泥培养驯化阶段），或污水处理厂因故中断运行后再运行，则可能出现停
滞期。这种情况下，污泥需经过若干时间的停滞后才能适应新的废水，或从
衰老状态恢复到正常状态。停滞期是否存在或停滞期的长短，与接种活性污
泥的数量、废水性质、生长条件等因素有关。
当废水中有机物浓度高，且培养条件适宜，则活性污泥可能处在对数生长
期。处于对数生长期的污泥絮凝性较差，呈分散状态，镜检能看到较多的游
离细菌，混合液沉淀后其上层液混浊，含有机物浓度较高，活性强沉淀不易，
用滤纸过滤时，滤速很慢。
当污水中有机物浓度较低，污泥浓度较高时，污泥则有可能处于静止期，
处于静止期的活性污泥絮凝性好，混合液沉淀后上层液清澈，以滤纸过滤时
滤速快。处理效果好的活性污泥法构筑物中，污泥处于静止期。
当污水中有机物浓度较低，营养物明显不足时，则可能出现衰老期。处于
衰老期的污泥松散，沉降性能好，混合液沉淀后上清液清澈，但有细小泥花，
以滤纸过滤时，滤速快。 注意合成产率系数和观测产率系数。
停 滞 期
对 数 期
静 止 期
衰 老 期
在污水生物处理过程中，如果条件适宜，活性污泥的增长
过程与纯种单细胞微生物的增殖过程大体相仿。但由于活性污
泥是多种微生物的混合群体，其生长受废水性质、浓度、水温、
pH、溶解氧等多种环境因素的影响，因此，在处理构筑物中
通常仅出现生长曲线中的某一、二个阶段。处于不同阶段时的
污泥，其特性又很大的区别。
在废水生物处理中，微生
物是一个混合群体，它们也有
一定的生长规律。有机物多时，
以有机物为食料的细菌占优势，
数量最多；当细菌很多时，出
现以细菌为食料的原生动物；
而后出现以细菌及原生动物为
食料的后生动物，如图 11－ 4
所示。
微生物要求的营养物质必须包括
组成细胞的各种原料和产生能量
的物质，主要有：水、碳素营养
源、氮素营养源、无机盐及生长
因素。
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
微生物的组成
微生物
组成
水
80％
干物质
20％
无机质
10％
有机物
90％
C:53.1%,O:28.3%,
N12.4%,H:6.2%
P:50%,S:15%,Na:11%,Ca:
9%,Mg:8%K:6%,Fe:1%等
细胞分子式,C5H7O2N(有机部分 )
细胞分子式,C60H87O23N12P(考虑磷 )
一般估算营养比例,BOD∶ N∶ P ＝ 100 ∶ 5 ∶ 1
1.水：组成部分，代谢过程的溶剂,细菌约 80%的成分为水分。
2.碳源：碳素含量占细胞干物质的 50％左右，碳源主要构成微生
物细胞的含碳物质和供给微生物生长、繁殖和运动所需要的能量，
一般污水中含有足够碳源。
3.氮源：提供微生物合成细胞蛋白质的物质
4.无机元素：主要有：磷、硫、钾、钙、镁等及微量元素，作用：
构成细胞成分、酶的组成成分维持酶的活性、调节渗透压、提供
自养型微生物的能源。
磷：核酸、磷脂,ATP转化；硫：蛋白质组成部分，好氧硫细菌能源；钾：
激活酶；钙：稳定细胞壁，激活酶；镁：激活酶，叶绿素的重要组成部分
5.生长因素：氨基酸、蛋白质、维生素等
微生物的营养
各类微生物所生长的温度范围不同，
约为 5℃ ～ 80℃ 。
此温度范围，可分为最低生长温度、
最高生长温度、和最适生长温度（是指
微生物生长速度最高时温度）。
依微生物适应的温度范围，微生物可
以分为中温性 （ 20℃ ～ 45℃ ）,好热
性（高温性） （ 45℃ 以上 ） 和好冷性
（低温性） （ 20℃ 以下 ） 三类。
当温度超过最高生长温度时，会使微
生物的蛋白质迅速变性及酶系统遭到破
坏而失活，严重者可使微生物死亡。
低温会使微生物代谢活力降低，进而
处于生长繁殖停止状态，但仍保存其生
命力。
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
不同的微生物有不同的 pH值适应范围。
细菌、放线菌、藻类和原生动物的 pH
值适应范围是在 4～ 10之间。
大多数细菌适宜中性和偏碱性（ pH＝
6.5～ 7.5）的环境。
废水生物处理过程中应保持最适 pH范
围。
当废水的 pH值变化较大时，应设置调
节池，使进入反应器（如曝气池）的废
水，保持在合适的 pH值范围。
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
溶解氧是影响生物处理效果的
重要因素。
好氧微生物处理的溶解氧一般
以 2～ 4mg/L为宜。
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
在工业废水中，有时存在着对微生物具有
抑制和杀害的化学物质，这类物质我们称之
有毒物质。
其毒害作用主要表现在细胞的正常结构遭
到破坏以及菌体内的酶变质，并失去活性。
在废水生物处理时，对这些有毒物质应严
加控制，但毒物浓度的允许范围，需要具体
分析。
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
第三节
反应速度和反应级数
反 应 器 类 型
反 应 器 类 型
生物化学反应是一种以生物酶为催化剂的化学反应。
污水生物处理中人们总是创造合适的环境条件去得到
希望的反应速度。
生化反应动力学目前的研究内容：
1,底物降解速率与底物浓度、生物量、环境因素等方
面的关系
2.微生物增长速率与底物浓度、生物量、环境因素等
方面的关系
3.反应机理研究，从反应物过度到产物所经历的途径
生化反应动力学
生
化
反
应
动
力
学
模
型
举
例
摘自 IAWQ ASM2模型
在生化反应中，反应速度是指单位时间里底物的减少量、最终产物的增加
量或细胞的增加量。在废水生物处理中，是以单位时间里底物的减少或细胞
的增加来表示生化反应速度。
图中的生化反应可以用下式表示：
即
该式反映了底物减少速率和细胞增长速率之间的关系，是废水生物处理中研
究生化反应过程的一个重要规律。
反 应 速 度
? ? ? ??
?
??
?
???
dt
Xd
ydt
Sd 1
? ?? ?
Sd
Xdy ?
PzXyS ???? ? ? ? ????????? dtSdydtXd及
式中：反应系数 又称产率系数,mg（生物量） /mg（降
解的底物）。
实验表明反应速度与一种反应物 A的浓度 ρ A成正比时，称这
种反应对这种反应物是一级反应。
实验表明反应速度与二种反应物 A,B的浓度 ρ A,ρ B成正比
时，或与一种反应物 A的浓度 ρ A的平方 ρ A2成正比时，称这种
反应为二级反应。
实验表明反应速度与 ρ A·ρ B2成正比时，称这种反应为三级反
应；也可称这种反应是 A的一级反应或 B的二级反应。
在生化反应过程中，底物的降解速度和反应器中的底物浓度
有关。
一般地,aA+bB → gG+hH
如果测得反应速度,v＝ dCA/dt=kCAa ·CBb
a+b=n,n为反应级数
反 应 级 数
设生化反应方程式为
现底物浓度 ρ S以 [S]表示，则生化反应速度：
式中,k为反应速度常数，随温度而异,n为反应级数。
上式亦可改写为
该式可用图表示，图中直
线的斜率即为反应级数 n值。
PzXyS ????
kSnv lg]l g [lg ??
nS
dt
Sdv ][][ ?? nSk
dt
Sdv ][][ ??
或
反应速度不受反应物浓度的影响时，称这种反应为零级反应。
在温度不变的情况下，零级反应的反应速度是常数。
对反应物 A而言
零级反应：
式中, v― 反应速度；
t－反应时间；
k－反应速度常数，受温度影响。
在反应过程中，反应物 A的量增加时,k为正值；在废水生物处理中，有机污
染物逐渐减少，反应常数为负值。
kdtdkv A ?? ?,ktAA ?? 0??
反应速度 与反应物浓度的一次方成正比关系,称这种反应为
一 级反应。对反应物 A而言
一级反应：
式中, v― 反应速度；
t－反应时间；
k－反应速度常数，受温度影响。
在反应过程中，反应物 A的量增加时,k为正值；在废水生物处理中，
有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
AAA kdt
dkv ??? ??, tk
AA 3.2lglg 0 ?? ??
反应速度 与反应物浓度的二次方成正比,称这种反应为 二 级
反应。
对反应物 A而言
二级反应：
式中, v― 反应速度；
t－反应时间；
k－反应速度常数，受温度影响。
在反应过程中，反应物 A的量增加时,k为正值；在废水生物处理中，
有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
22
AAA kdt
dkv ??? ??, kt
AA
??
0
11
??
第四节
米歇里斯－门坦
（ Michaelis－ Menten） 方程式
一切生化反应都是在酶的催化下进行的。这种反应亦可
以说是一种酶促反应或酶反应。酶促反应速度受酶浓度、
底物浓度,pH值、温度、反应产物、活化剂和抑制剂等
因素的影响。
在有足够底物又不受其他因素影响时，则酶促反应速度
与酶浓度成正比。
当底物浓度在较低范围内，而其他因素恒定时，这个反
应速度与底物浓度成正比，是一级反应。
当底物浓度增加到一定限度时，所有的酶全部与底物结
合后，酶反应速度达到最大值，此时再增加底物的浓度
对速度就无影响是零级反应，并说明酶已被底物所饱和。
所有的酶都有此饱和现象。但各自达到饱和时所需的底
物浓度并不相同，甚至差异有时很大。
浓度对酶反应速度的影响
对于这种的现象，较合理的假说是中间产物假说。根据这个
假说，酶促反应分两步进行，即酶与底物先络和成一个络和物
（中间产物），这个络和物再进一步分解成产物和游离态酶，
现以下式表示之：
式中,S代表产物,E代表酶,ES代表酶－产物中间产物（络
和物）以及 P代表产物。
从上式可以看出，当底物 S浓度较低时，只有一部分酶 E和底
物 S形成酶 -底物中间产物 ES。
此时，若增加底物浓度，则将有更多的中间产物形成，因而
反应速度亦随之增加。
当底物浓度很大时，反应体系中的酶分子已基本全部和底物
结合成 ES络合物。
此时，底物浓度虽再增加，但无剩余的酶与之结合，故无更
多的 ES络合物生成，因而反应速度维持不变。
EPESES k
k
k
?? ??? ?? ? ??? 3
2
1
1913年前后，米歇里斯和门坦提出了表示整个反应中，底物
浓度与酶促反应速度之间的关系式，称为米歇里斯－门坦方程
式，简称米氏方程式，即：
式中,v－酶促反应速度； vmax－最大酶反应速度；
ρ S－底物浓度； Km－米氏常数。
此式表明，当 Km和 vmax已知时，酶反应速度与酶底物浓度之
间的定量关系。
由上式得：
该式表明，当 vmax/v=2或 v=1/2vmax时,Km=ρ S,即 Km是
v=1/2vmax时 的 底物浓度，故又称半速度常数。
Sm
S
Sm
S KvKvv ???? ???? m a xm a x
)1( m a x ?? vvK Sm ?
米 氏 方 程 式
⑴ 当底物浓度 ρ S很大时,ρ S?Km,Km+ρ S≈ρ S，酶反应速度
达到最大值，即 v=vmax,呈零级反应，在这种情况下，只有增
大底物浓度，才有可能提高反应速度。
实际应用时，我们采用了微生物浓度 Cx代替酶浓度 CE。通
过试验，得出底物降解速度和底物浓度之间的关系式，类同米
氏方程式，如下：
式中, Ks为饱和常数，即当时的底物的浓度，故又称半速度常
数。
SS
SKvv ???? m a x
)1( m a x ?? vvK Sm ?
S
mK
vv ?m ax?
⑵ 当底物浓度 ρ S较小时,ρ S?Km,Km+ρ S=Km，酶反应速
度和底物浓度成正比例关系，即 呈一级反应。此
时，增加底物浓度可以提高酶反应的速度。但随着底物浓度的
增加，酶反应速度不再按正比例关系上升，呈混合级反应。
米 氏 常 数 的 意 义
米氏常数 Km是酶反应处于动态平衡即稳态时的平衡常数。
具有重要物理意义：
Km值是酶的特征常数之一，只与酶的性质有关，而与酶的浓
度无关。不同的酶,Km值不同，如表 11－ 3所示。
如果一个酶有几种底物，则对每一种底物，各有一个特定的
Km。并且,Km值不受 pH及温度的影响。因此,Km值作为常数，
只是对一定的底物,pH及温度条件而言。测定酶的 Km值，可以
作为鉴别酶的一种手段，但必须在指定的实验条件下进行。
同一种酶有几种底物就有几个 Km值。其 Km值最小的底物，一
般称为该酶的最适底物或天然底物。如蔗糖是蔗糖酶的天然底
物。
1/Km可以近似地反映酶对底物亲和力的大小,1/Km愈大，表
明亲和力越大，最适底物与酶的亲和力最大，不需很高的底物
浓度，就可较易地达到 vmax。
米 氏 常 数 的 测 定
对于一个酶促反应的 Km值的确定方法很多。实验中即使用
很高的底物浓度，也只能得到近似的 vmax值，而达不到真正的
vmax值因而也测不到准确的 Km值，为了得到准确的 Km值，可以
把米氏方程的形式加以改变，使它成为直线方程式的形式，然
后用图解法定出 Km值。
目前，一般用的图解求 Km值法为兰微福－布克作图法或称
双倒数作图法。此法先将米氏方程改写成如下的形式，即：
实验时，选择不同的 ρ S，测定对应的 v。求出两者的倒数作
图即可得出如图中的直线。量取直线在两坐标轴上的截距 1/vmax
和 -1/Km，就可以求出 Km的值及 vmax值。
m a xm a x
111
vv
K
v S
m ???
?
米 氏 常 数 的 测 定
第五节
莫诺特 （ Monod） 方程式
微生物增长速度和微生物本身的浓度、底物浓度之间的关系
是废水生物处理中的一个重要课题。有多种模式反应这一关系。
当前公认的是莫诺特方程式：
式中：
ρ S－限制微生物增长的底物浓度,mg/L；
μ －微生物比增长速度，即单位生物量的增长速度。
ρ X－微生物浓度,mg/L；
μ max－ μ 的最大值，底物浓度很大，不再影响微生物的增长速
度时的 μ 值；
KS－饱和常数。
m a x
s
ssk
???
?? ?
1/X
X
d dt t??
?
??
m a x
s
ssk
???
?? ?
在一切生化反应中，微生物的增长是底物降解的结果，彼此
之间存在着一个定量关系。现如以 dρ S（微反应时段 dt内的底物
消耗量）和 d ρ X（ dt内的微生物增长量）之间的比例关系值，
通过下式表示之：
式中,Y － 产率系数； ρ X －微生物浓度。
－ 微生物增长速度；
－ 微生物比增长速度；
X
X
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S
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X
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??
??
或 或
－底物降解速度；
－底物比降解速度；
以及
代入式
得：
式中 q及 qmax为底物的比降解速度及其最大值； ρ S为底物
浓度； KS为饱和常数。
Yq? ?? m a x m a xYq? ??
m a x
SS
qq K ? ?? ?
m a x
s
ssk
???
?? ?
废水生物处理
工程中目前常用的
两个基本反应动
力学方程式。
/
/XXsXY q
?? ?
????
X
s
dY
d
?
?? 或 //Xt Xs t sddY dd? ????? 或由式
例：设在完全混合反应器内进行了连续
流微生物生长试验，反映温度为 20℃,
实验结果如下：试根据右示实验结果定
出 KS和 μ max值，以及 μ － ρ S关系式。
解：根据莫诺特方程式 μ － ρ S的关系
式为：
图中直线方程为：
m a x s
ssk
???
?? ?
或
m a x m a x
1 1 1()S
S
K
? ? ? ???
max
1?? ? ? ?1m a x 1 h? ??? m a x 41/ 100.3SK ? ??? m a x1 0 1 0SK ???
111 0 ( ) 1
S??
?? S
S
??
?? ???
1
S??
??据以上整理的实验结果，作 关系图，如图 11－ 13所示，得
第六节
废水生物处理工程的
基本数学模式
在废水生物处理中，废水中的有机污染物质
（即底物,基质）正是需要去除的对象；生物处理
的主体是微生物；而溶解氧则是保证好氧微生物正
常活动所必须的。因此，我们可以把有机质、微生
物、溶解氧之间的数量关系用数学公式表达出来，
为进一步开展生物处理系统的最优化设计和运行的
研究，提供新的可能性。
现在，废水生物处理工程实践中，人们已经把
前述的米－门方程式和莫诺特方程式引用进来，结
合处理系统的物料衡算，提出了所需的生物处理的
数学模式，供废水生物处理系统的设计和运行之用。
0Xddt? ? 0Sddt???
及
⑴ 整个处理系统处于稳定状态 反应器中的微生物浓度和底物
浓度不随时间变化，维持一个常数。即：
式中,ρ X― 反应器中微生物的平均浓度；
ρ S― 反应器中底物的平均浓度。
推导废水生物处理工程数学模式的几点假定
和0Xd
dl
? ? 0Sd
dl
? ?
⑵ 反应器中的物质按完全混合及均布的情况考虑 整个反应器中
的微生物浓度和底物浓度不随位置变化维持一个常数。而且，
底物是溶解性的。即
⑶ 整个反应过程中，氧的供应是充分的 （对于好氧处理）。
1951年由霍克来金 (Heukelekian)等人通过废水生物处理的大
量实验研究工作,发现在废水生物处理中，微生物增长和底物
降解之间存在着一定量的关系,于是提出了如下的方程式：
( ) ( )SX g u d Xdd YKd t d t?? ?? ? ?
()X gddt?
()S uddt?
微生物增长与底物降解的基本关系式
式中：
-微生物净增长速度；
-底物利用（或降解）速度；
Y-产率系数；
Kd-内源呼吸（或衰减）系数；
ρ X -反应器中微生物浓度。
在实际工程中，产率系数（或称微生物增长系数） Y常以实际测
得的观测产率系数（或称微生物净增长系数） Yobs代替。为此，式
从上式得：
式中,μ′ 为微生物比净增长速度。
上列诸式，表达了生物反应处理器内，微生物的净增长和底物
降解之间的基本关系。所以这个关系式亦可称废水微生物处理工
程基本数学模式，在建立废水微生物处理工程数学模式中具有很
重要的意义。
可改写为：( ) ( )SX
g u d X
dd YK
d t d t
?? ?? ? ?
obsYq? ? ??
( / ) ( / )Xg Su
d
XX
d d t d d tYK? ?
????
dY q K?? ? ? ?或
( ) ( )SX g ob s udd Yd t d t?? ?
同理，从式 得：
反应动力学方程式的初步应用
出水底物浓度与污泥龄 SRT (θc) 的关系：
(1+r)Q
X,Se
Q - Qw
Xe,Se
Q
S0
X0=0
rQ,Xr,Se
V
X,Se 二沉池
Qw,Xr,Se
物料衡算范围
Qw,X,Se
完全混合连续流系统物料衡算图
反应动力学方程式的初步应用
推求出水底物浓度与污泥龄 SRT (θc) 的关系：
(1+r)Q
X,Se
Q - Qw
Xe,Se
Q
S0
X0=0
rQ,Xr,Se
V
X,Se 二沉池
物料衡算范围
Qw,X,Se
完全混合连续流系统物料衡算图
物料衡算 就是根据质量守恒定律进行反应器系统各种物
质的质量平衡计算。
物料衡算范围的选定
单位时间
进入物量
单位时间
排出物量
单位时间
消耗物量
单位时间
累积物量＝ ＋ ＋
普通方程式：
a
曝气池 二沉池
回流污泥
剩余污泥
入流 出流
b e
c
df
物料衡算两个前提 入流微生物浓度 =0
运行处于稳定状态，微生物没有积累即：
(dX/dt)a ·V=0
据物料衡算普遍式：
入流＝出流＋累积＋消耗
Q ·X0＝ [Qw ·X + (Q - Qw) ·Xe] + (dX/dt)a·V +[- (dX/dt)g·V ]
Qw ·X + (Q - Qw) ·Xe =(dX/dt)g·V
∵ Qw ·X + (Q - Qw) ·Xe=VX/θc
∴ (dX/dt) g＝ X/θc
1/θc=Y ·(dS/dt)u/X - Kd
Se=[Ks(1+Kd ·θc)]/[θc(Y ·qmax-Kd) - 1]
( ) ( )SX g u d Xdd YKd t d t?? ?? ? ?
free lunch for us either.
Let us serve the bugs before
bugs serve us better.
第十一章
废水生物处理的基本概念
和生化反应动力学基础
第一节
废水的好氧生物处理和厌氧生物处理
微 生 物 的 新 陈 代 谢
新陈代谢：微生物不断从外界环境中摄取营养物质，
通过生物酶催化的复杂生化反应，在体内不断进行物
质转化和交换的过程。
分解代谢：分解复杂营养物质，降解高能化合物，获
得能量；
合成代谢：通过一系列的生化反应，将营养物质转化
为复杂的细胞成分，机体制造自身。
底物降解：
污水中可被微生物通过酶的催化作用而进行生物化学变化的物质
称为底物或基质。
可生物降解有机物量：有机物的降解转化
可生物降解底物量：包括有机的和无机的可生物利用物质
新陈代谢
合成代谢
(同化作用 )
分解代谢
(异化作用 )
复杂物质分解为简单物质
简单物质合成为复杂物质
吸收能量
释放能量
能量代谢 物质代谢
能量循环：三磷酸腺苷 ATP(Adenosine Triphosphate)
AMP+~P→ADP+ ~P →ATP
ADP磷酸化生成 ATP：
ATP水解产生能量
低能化合物
高能化合物
ATP
ADP
磷酸根 能量 生理需要
细胞合成
热能释放
ADP磷酸化
光合磷酸化
底物水平磷酸化
电子传递磷酸化氧化磷酸化
微 生 物 的 呼 吸
一切生物时刻都在进行着呼吸，没有呼吸就没有生命
呼吸作用的生物现象：
呼吸作用中发生能量转换：供细胞合成、其它生命
活动、多余以热量形式释放；
通过呼吸作用，复杂有机物逐步转化为简单物质；
呼吸作用过程中吸收和同化各种营养物质
微 生 物 的 呼 吸 类 型
微生物的呼吸指微生物获取能量的生理功能
好氧呼吸 厌氧呼吸
根据氧化的底物、氧化产物的不同 按反应过程中的最终受氢体的不同
自养型微生物 无氧呼吸异养型微生物 发 酵
根据受氢体的不同分为
好 氧 呼 吸
好氧呼吸是营养物质进入好氧微生物细胞后，通过一系列氧
化还原反应获得能量的过程。
有分子氧参与的生物氧化,反应的最终受氢体是分子氧。
底物中的氢被脱氢酶活化，并从底物中脱出交给辅酶（递氢
体），同时放出电子，氧化酶利用底物放出的电子激活游离
氧，活化氧和从底物中脱出的氢结合成水。
NAD(P)烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸）
好氧呼吸过程实质上是脱氢和氧活化相结合的过程。在这过
程中，同时放出能量。
依好氧微生物的类型不同，被其氧化的底物不同，氧化产物
也不同。好氧呼吸有异养型微生物和自养型微生物两种 。
??? HHPN A DPN A D )()(
H2?
H2?
1.异养型微生物
异养型微生物以有机物为底物（电子供体），其终点产物为二氧化
碳、氨和水等无机物，同时放出能量。如下式所示：
异氧微生物又可分为化能异氧微生物和光能异氧微生物：
化能异氧微生物：氧化有机物产生化学能而获得能量的微生物。
光能异氧微生物：以光为能源，以有机物为供氢体还原 CO2，合成
有机物的一类厌氧微生物。
有机废水的好氧生物处理，如活性污泥法、生物膜法、污泥的好氧
消化等属于这种类型的呼吸。
kJOHCOOOHC 3.2 8 1 7666 2226126 ????
能量?????? ?? 422272911 131114 NHOHCOHONOHC
2.自养型微生物
自养型微生物以无机物为底物（电子供体），其终点产物也是无机
物，同时放出能量。
能量??? 4222 2 SOHOSH
能量????? ??? OHHNOONH 2324 22
大型合流污水沟道和污水沟
道存在该式所示的生化反应
生物脱氮工艺中的生物硝化过程
光能自养微生物
需要阳光或灯光作能源，依靠体内的光合作用色素合成有机物。
CO2+H2O [CH2O]＋ O2
化能自养微生物
化能自养微生物不具备色素，不能进行光合作用，合成有机物所需
的能量来自氧化 NH3,H2S等无机物。
光
叶绿素
厌氧呼吸是在无分子氧（ O2）的情况下进行的生物氧化。
厌氧微生物只有脱氢酶系统，没有氧化酶系统。在呼吸过程
中，底物中的氢被脱氢酶活化，从底物中脱下来的氢经辅酶
传递给除氧以外的有机物或无机物，使其还原。
厌氧呼吸的受氢体不是分子氧。在厌氧呼吸过程中，底物氧
化不彻底，最终产物不是二氧化碳和水，而是一些较原来底
物简单的化合物。这种化合物还含有相当的能量，故释放能
量较少。
如有机污泥的厌氧消化过程中产生的甲烷，是含有相当能量
的可燃气体。
厌氧呼吸按反应过程中的最终受氢体的不同，可分为发酵和
无氧呼吸。
厌 氧 呼 吸
1.发酵
指供氢体和受氢体都是有机化合物的生物氧化作用，最
终受氢体无需外加，就是供氢体的分解产物（有机物）。
这种生物氧化作用不彻底，最终形成的还原性产物，是
比原来底物简单的有机物，在反应过程中，释放的自由能较
少，故厌氧微生物在进行生命活动过程中，为了满足能量的
需要，消耗的底物要比好氧微生物的多。
例如葡萄糖发酵的过程：
总反应式：
][42 36126 HC O C O O HCHOHC ??
C H OCHCOC O C O O HCH 323 222 ??
OHCHCHC H OCHH 233 22][4 ??
kJCOOHCHCHOHC 0.9222 2236126 ???
2.无氧呼吸
是指以无机氧化物，如 NO3-,NO2-,SO42-,S2O32-,CO2等代
替分子氧，作为最终受氢体的生物氧化作用。
在反硝化作用中，受氢体为 NO3-可用下式所示：
总反应式：
在无氧呼吸过程中，供氢体和受氢体之间也需要细胞色素等中间
电子传递体，并伴随有磷酸化作用，底物可被彻底氧化，能量得以
分级释放，故无氧呼吸也产生较多的能量用于生命活动。但由于有
些能量随着电子转移至最终受氢体中，故释放的能量不如好氧呼吸
的多。
][2466 226126 HCOOHOHC ???
OHNNOH 223 1224][24 ??? ??
kJNOHCONOOHC 6.17552664 22236126 ????? ??
好氧呼吸、无氧呼吸、发酵三种呼吸方式，获得的
能量水平不同,如下表所示。
呼吸方式 受氢体 化学反应式
好氧呼吸
能量利用率 42％
分子氧 C6H12O6+6O2→
6CO2+6H2O+2817.3kJ
无氧呼吸 无机物 C6H12C6+4NO3-
→6CO 2+6H2O+2N2↑+1755.6kJ
发酵
能量利用率 26％
有机物 C6H12C6 →2CO 2+2CH3CH2OH+92.0kJ
好氧生物处理是在有游离氧（分子氧）存在的条件下，好氧微生物降解
有机物，使其稳定、无害化的处理方法。微生物利用废水中存在的有机污染
物（以溶解状与胶体状的为主），作为营养源进行好氧代谢。这些高能位的
有机物质经过一系列的生化反应，逐级释放能量，最终以低能位的无机物质
稳定下来，达到无害化的要求，以便返回自然环境或进一步处置。
废水好氧生物处理的最终过程可用图示
废水的好氧生物处理
图示表明，有机物被微生物摄取
后，通过代谢活动，约有三分之
一被分解、稳定，并提供其生理
活动所需的能量；约有三分之二
被转化，合成为新的原生质（细
胞质），即进行微生物自身生长
繁殖。
好氧生物处理的反应速度较快，所需的反应时间
较短，故处理构筑物容积较小。且处理过程中散
发的臭气较少。所以，目前对中、低浓度的有机
废水，或者说 BOD5浓度小于 500mg/L的有机废水，
基本上采用好氧生物处理法。
在废水处理工程中，好氧生物处理法有活性污泥
法和生物膜法两大类。
废水的好氧生物处理
废水的厌氧生物处理是在没有游离氧存在的条件下，兼性细菌与厌氧细菌
降解和稳定有机物的生物处理方法。在厌氧生物处理过程中，复杂的有机化合物
被降解、转化为简单的化合物，同时释放能量。
在这个过程中，有机物的转化分为
三部分进行：部分转化为 CH4，这是一
种可燃气体，可回收利用；还有部分
被分解为 CO2,H2O,NH3,H2S等无
机物，并为细胞合成提供能量；少量
有机物被转化、合成为新的原生质的
组成部分。由于仅少量有机物用于合
成，故相对于好氧生物处理法，其污
泥增长率小得多。
由于废水厌氧生物处理过程不需另加氧源，故运行费用低。此外，它还具有
剩余污泥量少，可回收能量（ CH4）等优点。
其主要缺点是反应速度较慢，反应时间较长，处理构筑物容积大等。为维持
较高的反应速度，需维持较高的温度，就要消耗能源。
对于有机污泥和高浓度有机废水（一般 BOD5≥2000mg/L）可采用厌氧生物处
理法。
废水的厌氧生物处理
第二节
微生物的生长规律和生长环境
微生物的生长规律
微生物的生长规律一般是以生长曲线来反映
按微生物生长速率，其生长可分为四个生长期
停滞期（调整期）
对数期（生长旺盛期）
静止期（平衡期）
衰老期（衰亡期）
如果活性污泥被接种到与原来生长条件不同的废水中（营养类型发生变化，
污泥培养驯化阶段），或污水处理厂因故中断运行后再运行，则可能出现停
滞期。这种情况下，污泥需经过若干时间的停滞后才能适应新的废水，或从
衰老状态恢复到正常状态。停滞期是否存在或停滞期的长短，与接种活性污
泥的数量、废水性质、生长条件等因素有关。
当废水中有机物浓度高，且培养条件适宜，则活性污泥可能处在对数生长
期。处于对数生长期的污泥絮凝性较差，呈分散状态，镜检能看到较多的游
离细菌，混合液沉淀后其上层液混浊，含有机物浓度较高，活性强沉淀不易，
用滤纸过滤时，滤速很慢。
当污水中有机物浓度较低，污泥浓度较高时，污泥则有可能处于静止期，
处于静止期的活性污泥絮凝性好，混合液沉淀后上层液清澈，以滤纸过滤时
滤速快。处理效果好的活性污泥法构筑物中，污泥处于静止期。
当污水中有机物浓度较低，营养物明显不足时，则可能出现衰老期。处于
衰老期的污泥松散，沉降性能好，混合液沉淀后上清液清澈，但有细小泥花，
以滤纸过滤时，滤速快。 注意合成产率系数和观测产率系数。
停 滞 期
对 数 期
静 止 期
衰 老 期
在污水生物处理过程中，如果条件适宜，活性污泥的增长
过程与纯种单细胞微生物的增殖过程大体相仿。但由于活性污
泥是多种微生物的混合群体，其生长受废水性质、浓度、水温、
pH、溶解氧等多种环境因素的影响，因此，在处理构筑物中
通常仅出现生长曲线中的某一、二个阶段。处于不同阶段时的
污泥，其特性又很大的区别。
在废水生物处理中，微生
物是一个混合群体，它们也有
一定的生长规律。有机物多时，
以有机物为食料的细菌占优势，
数量最多；当细菌很多时，出
现以细菌为食料的原生动物；
而后出现以细菌及原生动物为
食料的后生动物，如图 11－ 4
所示。
微生物要求的营养物质必须包括
组成细胞的各种原料和产生能量
的物质，主要有：水、碳素营养
源、氮素营养源、无机盐及生长
因素。
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
微生物的组成
微生物
组成
水
80％
干物质
20％
无机质
10％
有机物
90％
C:53.1%,O:28.3%,
N12.4%,H:6.2%
P:50%,S:15%,Na:11%,Ca:
9%,Mg:8%K:6%,Fe:1%等
细胞分子式,C5H7O2N(有机部分 )
细胞分子式,C60H87O23N12P(考虑磷 )
一般估算营养比例,BOD∶ N∶ P ＝ 100 ∶ 5 ∶ 1
1.水：组成部分，代谢过程的溶剂,细菌约 80%的成分为水分。
2.碳源：碳素含量占细胞干物质的 50％左右，碳源主要构成微生
物细胞的含碳物质和供给微生物生长、繁殖和运动所需要的能量，
一般污水中含有足够碳源。
3.氮源：提供微生物合成细胞蛋白质的物质
4.无机元素：主要有：磷、硫、钾、钙、镁等及微量元素，作用：
构成细胞成分、酶的组成成分维持酶的活性、调节渗透压、提供
自养型微生物的能源。
磷：核酸、磷脂,ATP转化；硫：蛋白质组成部分，好氧硫细菌能源；钾：
激活酶；钙：稳定细胞壁，激活酶；镁：激活酶，叶绿素的重要组成部分
5.生长因素：氨基酸、蛋白质、维生素等
微生物的营养
各类微生物所生长的温度范围不同，
约为 5℃ ～ 80℃ 。
此温度范围，可分为最低生长温度、
最高生长温度、和最适生长温度（是指
微生物生长速度最高时温度）。
依微生物适应的温度范围，微生物可
以分为中温性 （ 20℃ ～ 45℃ ）,好热
性（高温性） （ 45℃ 以上 ） 和好冷性
（低温性） （ 20℃ 以下 ） 三类。
当温度超过最高生长温度时，会使微
生物的蛋白质迅速变性及酶系统遭到破
坏而失活，严重者可使微生物死亡。
低温会使微生物代谢活力降低，进而
处于生长繁殖停止状态，但仍保存其生
命力。
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
不同的微生物有不同的 pH值适应范围。
细菌、放线菌、藻类和原生动物的 pH
值适应范围是在 4～ 10之间。
大多数细菌适宜中性和偏碱性（ pH＝
6.5～ 7.5）的环境。
废水生物处理过程中应保持最适 pH范
围。
当废水的 pH值变化较大时，应设置调
节池，使进入反应器（如曝气池）的废
水，保持在合适的 pH值范围。
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
溶解氧是影响生物处理效果的
重要因素。
好氧微生物处理的溶解氧一般
以 2～ 4mg/L为宜。
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
微 生 物 的 生 长 环 境
影
响
微
生
物
生
长
的
环
境
因
素
在工业废水中，有时存在着对微生物具有
抑制和杀害的化学物质，这类物质我们称之
有毒物质。
其毒害作用主要表现在细胞的正常结构遭
到破坏以及菌体内的酶变质，并失去活性。
在废水生物处理时，对这些有毒物质应严
加控制，但毒物浓度的允许范围，需要具体
分析。
微生物的营养
温 度
pH 值
溶 解 氧
有 毒 物 质
第三节
反应速度和反应级数
反 应 器 类 型
反 应 器 类 型
生物化学反应是一种以生物酶为催化剂的化学反应。
污水生物处理中人们总是创造合适的环境条件去得到
希望的反应速度。
生化反应动力学目前的研究内容：
1,底物降解速率与底物浓度、生物量、环境因素等方
面的关系
2.微生物增长速率与底物浓度、生物量、环境因素等
方面的关系
3.反应机理研究，从反应物过度到产物所经历的途径
生化反应动力学
生
化
反
应
动
力
学
模
型
举
例
摘自 IAWQ ASM2模型
在生化反应中，反应速度是指单位时间里底物的减少量、最终产物的增加
量或细胞的增加量。在废水生物处理中，是以单位时间里底物的减少或细胞
的增加来表示生化反应速度。
图中的生化反应可以用下式表示：
即
该式反映了底物减少速率和细胞增长速率之间的关系，是废水生物处理中研
究生化反应过程的一个重要规律。
反 应 速 度
? ? ? ??
?
??
?
???
dt
Xd
ydt
Sd 1
? ?? ?
Sd
Xdy ?
PzXyS ???? ? ? ? ????????? dtSdydtXd及
式中：反应系数 又称产率系数,mg（生物量） /mg（降
解的底物）。
实验表明反应速度与一种反应物 A的浓度 ρ A成正比时，称这
种反应对这种反应物是一级反应。
实验表明反应速度与二种反应物 A,B的浓度 ρ A,ρ B成正比
时，或与一种反应物 A的浓度 ρ A的平方 ρ A2成正比时，称这种
反应为二级反应。
实验表明反应速度与 ρ A·ρ B2成正比时，称这种反应为三级反
应；也可称这种反应是 A的一级反应或 B的二级反应。
在生化反应过程中，底物的降解速度和反应器中的底物浓度
有关。
一般地,aA+bB → gG+hH
如果测得反应速度,v＝ dCA/dt=kCAa ·CBb
a+b=n,n为反应级数
反 应 级 数
设生化反应方程式为
现底物浓度 ρ S以 [S]表示，则生化反应速度：
式中,k为反应速度常数，随温度而异,n为反应级数。
上式亦可改写为
该式可用图表示，图中直
线的斜率即为反应级数 n值。
PzXyS ????
kSnv lg]l g [lg ??
nS
dt
Sdv ][][ ?? nSk
dt
Sdv ][][ ??
或
反应速度不受反应物浓度的影响时，称这种反应为零级反应。
在温度不变的情况下，零级反应的反应速度是常数。
对反应物 A而言
零级反应：
式中, v― 反应速度；
t－反应时间；
k－反应速度常数，受温度影响。
在反应过程中，反应物 A的量增加时,k为正值；在废水生物处理中，有机污
染物逐渐减少，反应常数为负值。
kdtdkv A ?? ?,ktAA ?? 0??
反应速度 与反应物浓度的一次方成正比关系,称这种反应为
一 级反应。对反应物 A而言
一级反应：
式中, v― 反应速度；
t－反应时间；
k－反应速度常数，受温度影响。
在反应过程中，反应物 A的量增加时,k为正值；在废水生物处理中，
有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
AAA kdt
dkv ??? ??, tk
AA 3.2lglg 0 ?? ??
反应速度 与反应物浓度的二次方成正比,称这种反应为 二 级
反应。
对反应物 A而言
二级反应：
式中, v― 反应速度；
t－反应时间；
k－反应速度常数，受温度影响。
在反应过程中，反应物 A的量增加时,k为正值；在废水生物处理中，
有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
22
AAA kdt
dkv ??? ??, kt
AA
??
0
11
??
第四节
米歇里斯－门坦
（ Michaelis－ Menten） 方程式
一切生化反应都是在酶的催化下进行的。这种反应亦可
以说是一种酶促反应或酶反应。酶促反应速度受酶浓度、
底物浓度,pH值、温度、反应产物、活化剂和抑制剂等
因素的影响。
在有足够底物又不受其他因素影响时，则酶促反应速度
与酶浓度成正比。
当底物浓度在较低范围内，而其他因素恒定时，这个反
应速度与底物浓度成正比，是一级反应。
当底物浓度增加到一定限度时，所有的酶全部与底物结
合后，酶反应速度达到最大值，此时再增加底物的浓度
对速度就无影响是零级反应，并说明酶已被底物所饱和。
所有的酶都有此饱和现象。但各自达到饱和时所需的底
物浓度并不相同，甚至差异有时很大。
浓度对酶反应速度的影响
对于这种的现象，较合理的假说是中间产物假说。根据这个
假说，酶促反应分两步进行，即酶与底物先络和成一个络和物
（中间产物），这个络和物再进一步分解成产物和游离态酶，
现以下式表示之：
式中,S代表产物,E代表酶,ES代表酶－产物中间产物（络
和物）以及 P代表产物。
从上式可以看出，当底物 S浓度较低时，只有一部分酶 E和底
物 S形成酶 -底物中间产物 ES。
此时，若增加底物浓度，则将有更多的中间产物形成，因而
反应速度亦随之增加。
当底物浓度很大时，反应体系中的酶分子已基本全部和底物
结合成 ES络合物。
此时，底物浓度虽再增加，但无剩余的酶与之结合，故无更
多的 ES络合物生成，因而反应速度维持不变。
EPESES k
k
k
?? ??? ?? ? ??? 3
2
1
1913年前后，米歇里斯和门坦提出了表示整个反应中，底物
浓度与酶促反应速度之间的关系式，称为米歇里斯－门坦方程
式，简称米氏方程式，即：
式中,v－酶促反应速度； vmax－最大酶反应速度；
ρ S－底物浓度； Km－米氏常数。
此式表明，当 Km和 vmax已知时，酶反应速度与酶底物浓度之
间的定量关系。
由上式得：
该式表明，当 vmax/v=2或 v=1/2vmax时,Km=ρ S,即 Km是
v=1/2vmax时 的 底物浓度，故又称半速度常数。
Sm
S
Sm
S KvKvv ???? ???? m a xm a x
)1( m a x ?? vvK Sm ?
米 氏 方 程 式
⑴ 当底物浓度 ρ S很大时,ρ S?Km,Km+ρ S≈ρ S，酶反应速度
达到最大值，即 v=vmax,呈零级反应，在这种情况下，只有增
大底物浓度，才有可能提高反应速度。
实际应用时，我们采用了微生物浓度 Cx代替酶浓度 CE。通
过试验，得出底物降解速度和底物浓度之间的关系式，类同米
氏方程式，如下：
式中, Ks为饱和常数，即当时的底物的浓度，故又称半速度常
数。
SS
SKvv ???? m a x
)1( m a x ?? vvK Sm ?
S
mK
vv ?m ax?
⑵ 当底物浓度 ρ S较小时,ρ S?Km,Km+ρ S=Km，酶反应速
度和底物浓度成正比例关系，即 呈一级反应。此
时，增加底物浓度可以提高酶反应的速度。但随着底物浓度的
增加，酶反应速度不再按正比例关系上升，呈混合级反应。
米 氏 常 数 的 意 义
米氏常数 Km是酶反应处于动态平衡即稳态时的平衡常数。
具有重要物理意义：
Km值是酶的特征常数之一，只与酶的性质有关，而与酶的浓
度无关。不同的酶,Km值不同，如表 11－ 3所示。
如果一个酶有几种底物，则对每一种底物，各有一个特定的
Km。并且,Km值不受 pH及温度的影响。因此,Km值作为常数，
只是对一定的底物,pH及温度条件而言。测定酶的 Km值，可以
作为鉴别酶的一种手段，但必须在指定的实验条件下进行。
同一种酶有几种底物就有几个 Km值。其 Km值最小的底物，一
般称为该酶的最适底物或天然底物。如蔗糖是蔗糖酶的天然底
物。
1/Km可以近似地反映酶对底物亲和力的大小,1/Km愈大，表
明亲和力越大，最适底物与酶的亲和力最大，不需很高的底物
浓度，就可较易地达到 vmax。
米 氏 常 数 的 测 定
对于一个酶促反应的 Km值的确定方法很多。实验中即使用
很高的底物浓度，也只能得到近似的 vmax值，而达不到真正的
vmax值因而也测不到准确的 Km值，为了得到准确的 Km值，可以
把米氏方程的形式加以改变，使它成为直线方程式的形式，然
后用图解法定出 Km值。
目前，一般用的图解求 Km值法为兰微福－布克作图法或称
双倒数作图法。此法先将米氏方程改写成如下的形式，即：
实验时，选择不同的 ρ S，测定对应的 v。求出两者的倒数作
图即可得出如图中的直线。量取直线在两坐标轴上的截距 1/vmax
和 -1/Km，就可以求出 Km的值及 vmax值。
m a xm a x
111
vv
K
v S
m ???
?
米 氏 常 数 的 测 定
第五节
莫诺特 （ Monod） 方程式
微生物增长速度和微生物本身的浓度、底物浓度之间的关系
是废水生物处理中的一个重要课题。有多种模式反应这一关系。
当前公认的是莫诺特方程式：
式中：
ρ S－限制微生物增长的底物浓度,mg/L；
μ －微生物比增长速度，即单位生物量的增长速度。
ρ X－微生物浓度,mg/L；
μ max－ μ 的最大值，底物浓度很大，不再影响微生物的增长速
度时的 μ 值；
KS－饱和常数。
m a x
s
ssk
???
?? ?
1/X
X
d dt t??
?
??
m a x
s
ssk
???
?? ?
在一切生化反应中，微生物的增长是底物降解的结果，彼此
之间存在着一个定量关系。现如以 dρ S（微反应时段 dt内的底物
消耗量）和 d ρ X（ dt内的微生物增长量）之间的比例关系值，
通过下式表示之：
式中,Y － 产率系数； ρ X －微生物浓度。
－ 微生物增长速度；
－ 微生物比增长速度；
X
X
d
dt
?? ? S
S
d
dt
?? ?
X
X
??
??
S
X
q ???
X
s
dY
d
?
?
? //Xt X
s t s
ddY
dd
? ?
??
?? //XX
sX
Y
q
?? ?
??
??
或 或
－底物降解速度；
－底物比降解速度；
以及
代入式
得：
式中 q及 qmax为底物的比降解速度及其最大值； ρ S为底物
浓度； KS为饱和常数。
Yq? ?? m a x m a xYq? ??
m a x
SS
qq K ? ?? ?
m a x
s
ssk
???
?? ?
废水生物处理
工程中目前常用的
两个基本反应动
力学方程式。
/
/XXsXY q
?? ?
????
X
s
dY
d
?
?? 或 //Xt Xs t sddY dd? ????? 或由式
例：设在完全混合反应器内进行了连续
流微生物生长试验，反映温度为 20℃,
实验结果如下：试根据右示实验结果定
出 KS和 μ max值，以及 μ － ρ S关系式。
解：根据莫诺特方程式 μ － ρ S的关系
式为：
图中直线方程为：
m a x s
ssk
???
?? ?
或
m a x m a x
1 1 1()S
S
K
? ? ? ???
max
1?? ? ? ?1m a x 1 h? ??? m a x 41/ 100.3SK ? ??? m a x1 0 1 0SK ???
111 0 ( ) 1
S??
?? S
S
??
?? ???
1
S??
??据以上整理的实验结果，作 关系图，如图 11－ 13所示，得
第六节
废水生物处理工程的
基本数学模式
在废水生物处理中，废水中的有机污染物质
（即底物,基质）正是需要去除的对象；生物处理
的主体是微生物；而溶解氧则是保证好氧微生物正
常活动所必须的。因此，我们可以把有机质、微生
物、溶解氧之间的数量关系用数学公式表达出来，
为进一步开展生物处理系统的最优化设计和运行的
研究，提供新的可能性。
现在，废水生物处理工程实践中，人们已经把
前述的米－门方程式和莫诺特方程式引用进来，结
合处理系统的物料衡算，提出了所需的生物处理的
数学模式，供废水生物处理系统的设计和运行之用。
0Xddt? ? 0Sddt???
及
⑴ 整个处理系统处于稳定状态 反应器中的微生物浓度和底物
浓度不随时间变化，维持一个常数。即：
式中,ρ X― 反应器中微生物的平均浓度；
ρ S― 反应器中底物的平均浓度。
推导废水生物处理工程数学模式的几点假定
和0Xd
dl
? ? 0Sd
dl
? ?
⑵ 反应器中的物质按完全混合及均布的情况考虑 整个反应器中
的微生物浓度和底物浓度不随位置变化维持一个常数。而且，
底物是溶解性的。即
⑶ 整个反应过程中，氧的供应是充分的 （对于好氧处理）。
1951年由霍克来金 (Heukelekian)等人通过废水生物处理的大
量实验研究工作,发现在废水生物处理中，微生物增长和底物
降解之间存在着一定量的关系,于是提出了如下的方程式：
( ) ( )SX g u d Xdd YKd t d t?? ?? ? ?
()X gddt?
()S uddt?
微生物增长与底物降解的基本关系式
式中：
-微生物净增长速度；
-底物利用（或降解）速度；
Y-产率系数；
Kd-内源呼吸（或衰减）系数；
ρ X -反应器中微生物浓度。
在实际工程中，产率系数（或称微生物增长系数） Y常以实际测
得的观测产率系数（或称微生物净增长系数） Yobs代替。为此，式
从上式得：
式中,μ′ 为微生物比净增长速度。
上列诸式，表达了生物反应处理器内，微生物的净增长和底物
降解之间的基本关系。所以这个关系式亦可称废水微生物处理工
程基本数学模式，在建立废水微生物处理工程数学模式中具有很
重要的意义。
可改写为：( ) ( )SX
g u d X
dd YK
d t d t
?? ?? ? ?
obsYq? ? ??
( / ) ( / )Xg Su
d
XX
d d t d d tYK? ?
????
dY q K?? ? ? ?或
( ) ( )SX g ob s udd Yd t d t?? ?
同理，从式 得：
反应动力学方程式的初步应用
出水底物浓度与污泥龄 SRT (θc) 的关系：
(1+r)Q
X,Se
Q - Qw
Xe,Se
Q
S0
X0=0
rQ,Xr,Se
V
X,Se 二沉池
Qw,Xr,Se
物料衡算范围
Qw,X,Se
完全混合连续流系统物料衡算图
反应动力学方程式的初步应用
推求出水底物浓度与污泥龄 SRT (θc) 的关系：
(1+r)Q
X,Se
Q - Qw
Xe,Se
Q
S0
X0=0
rQ,Xr,Se
V
X,Se 二沉池
物料衡算范围
Qw,X,Se
完全混合连续流系统物料衡算图
物料衡算 就是根据质量守恒定律进行反应器系统各种物
质的质量平衡计算。
物料衡算范围的选定
单位时间
进入物量
单位时间
排出物量
单位时间
消耗物量
单位时间
累积物量＝ ＋ ＋
普通方程式：
a
曝气池 二沉池
回流污泥
剩余污泥
入流 出流
b e
c
df
物料衡算两个前提 入流微生物浓度 =0
运行处于稳定状态，微生物没有积累即：
(dX/dt)a ·V=0
据物料衡算普遍式：
入流＝出流＋累积＋消耗
Q ·X0＝ [Qw ·X + (Q - Qw) ·Xe] + (dX/dt)a·V +[- (dX/dt)g·V ]
Qw ·X + (Q - Qw) ·Xe =(dX/dt)g·V
∵ Qw ·X + (Q - Qw) ·Xe=VX/θc
∴ (dX/dt) g＝ X/θc
1/θc=Y ·(dS/dt)u/X - Kd
Se=[Ks(1+Kd ·θc)]/[θc(Y ·qmax-Kd) - 1]
( ) ( )SX g u d Xdd YKd t d t?? ?? ? ?
