杂
草
生
物
防
治
1 杂草概况
2 杂草防治方法概述
3 杂草生防的定义与方法
4 世界、我国杂草生防研究历史
5 杂草生防的现状与评估
6 杂草生防某些理论和实践问题
YAN Hai 2006
1 杂草概述
1.1 杂草的概念
?杂草 (weed),目的作物以外的，妨碍和干扰人类生
产和生活环境的各种 植物 类群。主要为 草本植物,也
包括部分小 灌木, 蕨类 及 藻类 。
?杂草是农林生态系中长期存在的重要组分，世界上有
杂草 5万多种，,与农业生产有关的主要只有 250种。
中国约有杂草 119科 1200种。
?按植物学方法分类,
?按其对水分的适应性：水生、沼生、湿生和旱生；
?按化学防除的需要：禾草、莎草和阔叶草；
?根据杂草的营养类型、生长习性和繁殖方式等分类。
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? 生物学特性与为害
? 杂草生物学特性表现为：传播方式多，繁殖与再
生力强，生活周期一般都比作物短，成熟的种子
随熟随落，抗逆性强，光合作用效益高等。
? 农田杂草的主要为害为：与作物争夺养料、水分、
阳光和空间，妨碍田间通风透光，增加局部气候
温度，有些则是病虫中间寄主，促进病虫害发生；
寄生性杂草直接从作物体内吸收养分，从而降低
作物的产量和品质。
? 此外，有的杂草的种子或花粉含有毒素，能使人
畜中毒。
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外来入侵恶性杂草
?互花米
草
?豚草 ?微甘菊 ?紫茎泽
兰
?空心莲子草 ?假高梁 ?加拿大一枝黄花
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2 杂草防治方法概述
2.1 植物检疫
即对国际和国内各地区间所调运的作物
种子和苗木等进行检查和处理，防止新
的外来杂草远距离传播。这是一种预防
性措施，对近距离的交互携带传播无效，
须辅以作物种子净选去杂、农具和沟渠
清理以及施用腐熟粪肥等措施，以减少
田间杂草发生的基数。
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2.2 人工除草
?包括手工拔草和使用简单农具除草。耗
力多、工效低，不能大面积及时防除。
现都是在采用其他措施除草后，作为去
除局部残存杂草的辅助手段。
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2.3 机械除草
?使用畜力或机械动力牵引的除草机具。一
般于作物播种前、播后苗前或苗期进行机
械中耕耖耙与覆土，以控制农田杂草的发
生与危害。工效高、劳动强度低。缺点是
难以清除苗间杂草，不适于间套作或密植
条件，频繁使用还可引起耕层土壤板结。
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2.4 物理除草
利用水、光、热等物理因子除草。如用火燎法进行
垦荒除草，用水淹法防除旱生杂草，用深色塑料薄
膜覆盖土表遮光，以提高温度除草等。
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2.5 化学除草
即用除草剂除去杂草而不伤害作物。化学除草的这一选
择性，是根据除草剂对作物和杂草之间植株高矮和根系
深浅不同所形成的“位差”、种子萌发先后和生育期不
同所形成的“时差”、以及植株组织结构和生长形态上
的差异、不同种类植物之间抗药性的差异等特性而实现
的。
此外，环境条件、药量和剂型、施药方法和施药时期等
也都对选择性有所影响。
20世纪 70年代出现的安全剂,用以拌种或与除草剂混合
使用,可保护作物免受药害，扩大了除草剂的选择性和使
用面。由种子萌发的一年生杂草，一般采用持效期长的
土壤处理剂，在杂草大量萌发之前施药于土表，将杂草
杀死于萌芽期。防除根状茎萌发的多年生杂草，则采用
输导作用强的选择性除草剂，在杂草营养生长后期进行
叶面喷施，使药剂向下传导至根茎系统，从而更好地发
挥药效。
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化学除草的特点
? 化学除草具有高效、及时、省工、经济等特
点，适应现代农业生产作业，还有利于促进
免耕法和少耕法的应用、水稻直播栽培的实
现以及密植程度与复种指数的合理提高等。
但大量使用化学物质对生态环境可导致长远
的不利影响。这就要求除草剂的品种和剂型
向低剂量、低残留的方向发展，同时力求与
其他措施有机地配合，进行综合防除，以减
少施药次数与用药量。
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杂草化学防除的负面影响
? 2O世纪 4O年代内吸传导型选择性化学除草剂 2,4一 D 的开发与应用
更是开辟了杂草防除的新纪元，从此一大批结构和活性不同的除草剂 品种被相继开发和使用,如美国除草剂用量从 1 964年占农药总量的
37 上升至 1984年的 66, 显著超过杀虫剂和杀菌剂。然而化学除草虽
成就颇丰但并未成为“人类作殊死斗争直到消灭世界最后一株杂草的 制胜法宝”，相反却导致了一系列令人头痛的生态问题。
? 1962年美国海洋生物学家 Rachel Carson, 寂静的春天, 的发表，世
界为之震撼，唤醒了越来越多的人关注农药的副作用。除草剂使用中
漂移淋溶和环境残留以及所引起的杂草种群演替变迁和抗性产生、许
多生物灭绝，已对目前推行的以化学除草为主体的杂草综合管理 (IWM)体系提出新的挑战 。
? 据英国植物协会及荷兰调查结果显示,1960年～ 1987年英国有 6种过
去常见的杂草消失,23种濒临灭绝； 1 940年～ 1 990荷兰常见种出现
的频率愈来愈高，稀有种反之，敏感杂草绝迹，耐药杂草蔓延，生物
多样性保护受到严重威胁。随着人们对生物多样性的关注，杂草对生
态系统的负面影响正逐渐引起人们注意，传统杂草防治方法难以避免 的一些副作用和局限使杂草生物防治研究更加惹人注目。
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2.6 生物除草
利用昆虫、禽畜、病原微生物和竞争力强的置换植
物及其代谢产物防除杂草。如在稻田中养鱼、鸭防
除杂草,20世纪 60年代中国利用真菌作为生物除草
剂防除大豆菟丝子，澳大利亚利用昆虫斑螟控制仙
人掌的蔓延等。
特点,生物除草不产生环境污染、成效稳定持久，
但对环境条件要求严格，研究难度较大，见效慢。
?目前，世界范围外来杂草问题日益突出，生物防草已受到
世界很多国家的重视，并在一些国家取得了巨大的成功。
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2.7 生态除草
采用农业或其他措施，在较大面积范围内创造
一个有利于作物生长而不利于杂草繁生的生态
环境。如实行水旱轮作制度，对许多不耐水淹
或不耐干旱的杂草都有良好的控制作用。在经
常耕作的农田中，多年生杂草不易繁衍；在免
耕农田或耕作较少的茶、桑、果、橡胶园中，
多年生杂草蔓延较快，一年生杂草则减少。合
理密植与间作、套种，可充分利用光能和空间
结构，促进作物群体生长优势，从而控制杂草
发生数量与为害程度。
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2.8 综合防除
农田生态受自然和耕作的双重影响，杂草的类群和发生动态
各异，单一的除草措施往往不易获得较好的防除效果；同时，
各种防除杂草的方法也各有优缺点。 综合防除 就是因地制
宜地综合运用各种措施的互补与协调作用，达到高效而稳定
的防除目的。 如以化学防除措施控制作物前期的杂草，结合栽培管理促成作物生长优势,可抑制作物生育中、后期发生
的杂草 ;在茶、桑、果园及橡胶园中，用输导型除草剂防除
多年生杂草，结合种植绿肥覆盖地表可抑制杂草继续发生等。
20世纪 70年代起，一些国家以生态学为基础，对病、虫、
杂草等有害生物进行综合治理，研究探索在一定耕作制条件
下,各类杂草的发生情况和造成经济损失的阈值,并将各种除
草措施因地因时有机结合，创造合理的农业生态体系，有可
能使杂草的发生量和危害程度控制在最低的限值内，保证作
物持续高产。
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3 杂草生防的定义与方法
3.1 定义
?一般认为：杂草生物防治就是利用寄主范围较为专一的植
食性动物或病原微生物 (直接取食、形成虫瘿、穴居植物组织
或造成植物病害 )，将影响人类活动的杂草控制在经济上、生
态上或环境美化上可以容许的水平以下。但随着杂草生防方
法的发展,近年也把利用分泌它感化合物的植物防治杂草也
归入杂草生防的范畴。
3.2 杂草生物防治的方法
3.2.1 传统杂草生物防治
3.2.2 非传统杂草生防
3.2.3 利用化学它感作用防除杂草
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?传统杂草生防较为常用，一般用于防治外
来杂草，且大多针对牧场、草地和水域杂
草，在农田、尤其是森林杂草管理中不太
多见，但也有成功的实例 。由于外来引进
植物缺乏像原产地那样有处于较高营养级
天敌的密切制约，其种群极有可能迅速扩大成为优势种,冲击当地生物多样性和稳
定性，破坏生态平衡。如 1876年美国把起
源于东亚的葛藤作为观赏植物引进后泛滥
成灾，如今已成为东南部森林头号恶性杂
草 。
3.2.1 传统杂草生物防治
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Harley等确定了杂草生防的基本步骤,
? (1)目标杂草确定及可行性研究。 目标杂草的准确鉴定是至关重要的，
历史上曾有鉴定不准确而导致生防工程失败的例子。
? (2)寻找生防因子。 生防因子的寻找可以从开发本地的资源人手，但
杂草的原产地才是寻找控制天敌的理想场所，不过有时在气候与地理
相似的地区也能找到有效天敌。
? (3)生防因子专一性测定，确定控制因子。 专一性测定属于安全性测定
范畴必不可少，避免天敌作用物攻击非目标植物仍然是杂草生物防治
的一个核心问题，一般采用饥饿强迫试验和选择性试验相结合的方法。
? (4)控制因子的饲养、释放、监测和评价。 在确定了合适的生防因子后，
开始进行控制因子的检疫引进、饲养、释放并严格进行监测和评价。
? 传统生防是一种生态手段，实践证明这是一种行之有效、控制久远,成本低廉且具有无可替代之优越性的方法。
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3.2.2 非传统杂草生防
? 一般认为非传统生防是技术手段，它包括,
? (1)补充引进法,引进外来天敌控制本土杂草，这是杂
草生防的一个新概念，但操作风险大,目前意见不一
。
? (2)助增式释放,这种方法是在本地已经存在杂草天敌
，但其自然种群密度难以达到控制水平时使用。该方
法不会引起不同相关群体的利益冲突，但有时不易得
到足够的天敌，不适于大面积应用。
? (3)以菌治草 (mycoherbicide),许多病原微生物具有高
度专一性，只侵染一种或若干种紧密相关的植物，人
为分离利用病原微生物进行工厂化生产获得接种体，
尔后像化学除草剂那样淹没式应用以迅速感染寄主。
这种方法是目前生物防除杂草最活跃的领域。
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生物除草剂需要具备的 4个条件
Boyetch提出了生物除草剂需要具备的 4
个条件，即,
?靶专一 ；
?遗传稳定 ；
?在培养基上能稳定和长期培养 ；
?能在较广泛的环境条件下明显感染和杀
灭一定数量的杂草 。
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3.2.3利用化学它感作用防除杂草
?在农林生态系统中,杂草和作物的分泌物可
以引起互相之间的生化干扰 (allelopathy)— —
化学它感作用 (一般专指互相抑制作用 )。
?根据作用方式可将其分为自毒作用和异毒作用。
通过改善农田土壤的理化特性、栽培管理措施
(如合理轮作、合理密植 )可以提高作物分泌物
对杂草、抑制杂草分泌物对作物的异毒作用。
利用基因工程和育种技术有控制地转移它感物
质基因，使得作物能够在田间释放类似于天然
除草剂类物质，自动控制杂草的生长。
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4,1 利用植食性动物进行杂草生防方面
主要是利用昆虫进行杂草生物治。 世界方面,
1785年印度从巴西引进胭脂虫 (Dactylopius ceylonicus)成功地控制了霸王树仙人掌
(Opuntia vulgaris)的危害，这是人类有意识引进天敌控制杂草的第一例。
?目前全世界已有 50多个国家开展杂草生防工作,其中美国、澳大利亚、加拿大、
南非和新西兰是杂草生防最活跃的国家，至 1990年 5国共针对 160种目标杂草释放
391种生防因子 。
?截止 1985年利用外来无脊椎动物和真菌控制目标杂草的释放项目有 727起，用本
地生物的有 57起。全世界在 1980年以前进行旨在控制 101种杂草的 174个杂草生防
项目中，有 68个 (占 39 )获得成功,有效控制了 48种杂草的生长和危害。另据报道，
南非 23个杂草生防工程有 6种目标杂草得到完全控制,13个得到稳定控制，成功率
达 83 。夏威夷杂草生防的成功率为 50 。目前阿根廷计划从欧洲引进象虫
(Rhinocyllus conicus)控制飞廉 (Carduus acanthoides,世界性水生杂草水葫芦
(Eichhornia crassips)的生物防治研究也正在进行。
?以上杂草生防成功大多数是利用昆虫作为杂草生防因子，其中最为杰出的例子有：
20世纪 20~30年代澳大利亚从阿根廷引进鳞翅目昆虫 (Cactoblastis cactorum)成功
地防治了 2400万公顷土地上的仙人掌 (Opuntia inermis和 O,stricta)；澳大利亚、美
国、加拿大、南非、新西兰引进双金叶甲 (Chrysolina quadrigemina)对严重危害牧
场的克拉克斯草 (Hyperioum perforatum)的生防； 美国、澳大利亚利用天敌昆虫对
水花生 (Altenanthera philoxeroides)、麝香飞廉 (Carduus nutans)、千里光 (Senecie
jacobae)的生防；以及夏威夷利用马缨丹网蝽 (Teleonemia scrupulosa)成功地控制
了马缨丹 (Lantana camara)。
4 世界、我国杂草生防研究历史
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4,1 利用植食性动物进行杂草生防方面（续）
中国方面,
?据统计，我国已有外来杂草至少达 21科 1O0多种。目前一种原产于南美洲
,被称为,植物杀手,的藤本攀援杂草 ——薇甘菊 (假泽兰 )正在广东省猖狂蔓
延，潜在危害极大。至今我国引进天敌控制外来杂草的例子主要有：从尼 泊尔引进泽兰实蝇 (Pcoceidochares utilis)控制原产墨西哥的恶性杂草紫茎泽
兰 (Eupatorium adenophorum)；从佛罗里达引进莲草直胸跳甲 (Agasicles
hygrophila)防治空心莲子草 (Alternanthera philoxeroides)；从国外引进豚草条
纹叶甲 (Zygogramma suturalis)和豚草卷蛾 (Epiblema strenuana)遏止豚草
(Ambrosia artemisiifolia)的泛滥,引进水葫芦象甲 Neocherinabruchi和 N．
eichhorniae防止水葫芦 (Eichhornia crassips)蔓延，均取得了较好效果。在引
出天敌方面，南京农业大学与新西兰林科院合作研究计划引出白尾长足象 (Mecyslobus erro)和日本方喙象 (Cleonus japonicus)控制新西兰的大叶醉鱼草
(Buddleja davidii)；中美两国正在计划利用怪柳叶甲 (Diorhabda enlongata)控
制美国的怪柳 (Tamarix aphylla)开展合作研究 。
?除昆虫外，较少利用其它植食性动物作为杂草生防因子。截止 1985年利
用脊椎动物作为杂草生防因子仅有 67起,较成功的是美国、澳大利亚等国
稻田养鱼除草。我国江、浙、皖等地的实践也表明，稻田养草鱼、鲢鱼对 22种杂草具有抑制作用。
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4.2 以菌治草方面 世界上,
4.2.1 经典方式以菌治草 以菌治草有两种策略方式，即 经典方式 和 淹没式 。前
者主要针对外来恶性杂草，从杂草原产地引入的菌物是与杂草协同进化的高度专 化的植物病原物，该方式的应用已获得巨大成功。例如，利用黑粉菌 (Entyloma
ageratinae)防治 Ageratina riparia、锈菌 (Uromycladium tepperanum)防治金合欢
(Acacia saligna)、桉叶藤不眠单孢锈菌 (Maravalia crytostegiae)防治桉叶藤
(Crytostegia grandiflora，以及澳大利亚利用锈菌 (Puccinia chonarillina)对麦田杂
草灯心草粉苞苣 (Chondrilla juncea)的成功防治。但也有不少失败的例子，如利
用 Pseudomonas syringae pv,phaseolicola控制葛藤没有获得成功。
?4.2.2 淹没式以菌治草 淹没式以菌治草策略就是菌物除草剂 (一类像化学除草
剂一样能有效地防除特定杂草的活生物产品 )的开发与利用。一般使用本地产的
多主寄生的死体营养植病菌或专性寄生菌采用淹没式施放策略去除本地杂草，有 时也用于外来杂草防治。近年该领域在杂草生物防治中最为活跃。截止 1982年，
美国、前苏联等研究利用 83种病原菌防治 54种杂草 。例如利用尖镰孢 (Fusarium
oxysporium)对合欢 (Albizzia julibrissn)及列当 (Orobanche spp,)的防治。国外已
成功开发了一些微生物除草剂，如 1981年美国注册了 DeVineR 和 CollegoTM 两
种菌物农药，前者是土生于佛罗里达州棕榈疫霉致病菌株的厚垣孢子悬浮剂，用
于防治桔园杂草莫伦藤；后者是合萌盘长孢刺盘孢的干孢子可湿性粉剂，用于防
治稻、豆田中的弗吉尼亚萌草。继之又开发出罗得曼尼尾孢防除水葫芦，并获得
了专利保护。加拿大第一个商品化生物除草剂是盘长孢刺盘孢的另一个生理小种，
用于防治圆叶锦葵。另外，有些根细菌对一些杂草的抑制作用也得到了一些学者 的注意和研究
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4.2 以菌治草方面 （续） 中国方面,
?我国杂草生防菌研究工作开展较早，从 20世纪 60年代我国利用,鲁保一号,(菟丝子
盘长孢状刺盘孢 ColletotrtchumoPosporoides f,sp,cusculae的培养物 )成功防治
菟丝子,80年代新疆哈密植检站使用,生防剂 F798”(镰刀菌 Fusarium orobanches)
有效控制瓜田列当 (Orobanche spp,)，至 1996年我国共试验利用 80种生物除草剂
防除 70种杂草。其中获得有希望的生物种 36个，极具潜力的 19种，且相对集中于盘
孢菌属 (Collectotrichum)、镰孢菌属 (Fusarium)、链格孢属 (Alternaria)和尾孢菌属
(Cercospora)4个属 。
?最近南京农业大学杂草研究室研究成功用链格孢菌液体培养的粗代谢产物控制多
种阔叶杂草、禾草和莎草，用一种胶孢炭疽菌菌株专门防除婆婆纳，均已申请专利
。同时，利用微生物代谢物防除杂草的研究工作近年来也在逐步开展，如周荣仁开
展了放线菌代谢产物的杂草防除探索，高昭远开展了胶孢炭疽菌 $22毒素物质防除
杂草的可行性研究，并取得了一定结果 。
?这些工作的开展，扩大了我国微生物生物防除杂草的研究范围，开辟了微生物除
草剂研制的新领域。尽管目前我国杂草生防菌研究颇多，但已经商业化并大面积推
广的不多。该种方法需要较大的开发成本，必须综合考虑菌物生物学、生态学、发
酵和制剂技术 (如锈菌只能依靠活体繁殖获得菌物产品 )以及环境保护方面的因素。
杀草谱过窄，施用后需要较长的着露期和特定的温度条件，或对目标杂草虽具很高
的毒性但缺乏有效的扩散性且对寄主的作用不能同步,均限制了菌物除草剂的广泛
使用。
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4,3 化学它感作用治草研究方面
1937年 Mollsh创造性地把一种生物的分泌物及其残体的降解物抑制或促进
其自体或受体生物的生长发育的现象定义为 生化干扰作用,由此发展起来
的新技术已成为世界杂草生防科研领域的重要方面。它感作用是一种自毒
和异毒作用，并可能由植物两类挥发性物质导致，一类是特异性气味组分，
由植物次生代谢物裂解而成。另一类是一般性气味组分，通过植物生物合 成产生，这两类组分常因植物的不同状态 (年龄、器官等 )和遭受为害而改变。
杂草作物它感作用还与土壤微生物代谢有关，因为土壤微生物的呼吸作用 或代谢过程可消耗部分它感物质而使它们失去毒性 。
?中国科学院植物研究所在 1981年列举了我国具化感潜势的农田杂草的分
布和对受体作物的它感表现以及部分它感物质化学结构。 李孙荣 是我国最
先研究作物对杂草化感作用的学者，他早在 1985年就研究了小麦颖壳中的
天然克生化合物一 P-OH 苯甲酸对杂草白茅的化感作用。另据报道，向日
葵和高粱根部产生的化合物对苋草有抑制作用。甘薯表皮提取液能有效阻 止甘薯杂草种子的萌发。以豆科为主的被覆植物 (如牧草毛苕子 )被认为是果
园管理杂草最有希望的植物。其他的还有亚热带地区的黎豆、山芋豆和温
带地区的苜蓿等，也是农 Itt利用它感作用管理杂草的较有潜力的植物。最
近,柏连阳 等深入研究了水稻与杂草之间的它感作用 。由 懋正 等 研究发
现，小麦高留茬具有明显的抑制杂草生长作用，认为这与麦秸秆在分解过
程中释放出某些毒素物质能抑制杂草生长有关。另外，提高栽培管理措施 可提高作物的异毒作用而抑制杂草生长。如 Chou研究报道，在台湾通过改
良灌溉或通过漂移转移杂草的它感物质和通过作物轮作或施肥，可以提高 作物本身对杂草它感物喷的抗性 。
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5 杂草生防的现状与评估
? 我国 20世纪 6O年代以来，也零星开展了一些杂草生防研究，在
发现和引进、引出食草昆虫、以菌治草方面积极探索，有的已取
得初步成效。但是，杂草生防研究在我国是一门新兴学科,目
前仍处于起步阶段，虽然王韧、林华峰、万方浩,苏少泉,李
增智、刘焕禄 等人从不同侧面对杂草生防的研究进展作了总结，
但有的时间较早文献有限，有的将昆虫和杂草生防一起笼统地概
述，有的仅侧重某方面，均没有对杂草生防研究进行全面系统的
总结。
? 我国江佳富等（ 2003）拟在较全面查阅国内外相关资料的基础上，
结合正在开展的美国葛藤生物防治研究，对杂草生物防治的历史
与现状、杂草生防的方法技术及前景加以总结，以期借鉴国内外
杂草生防的成功经验，瞄准世界杂草生防的科研动向，充分发挥
我国杂草生防的潜力。
? 评估,
5.1 实现可持续农业的一个重要组成部分
5.2 加强国际间合作交流
5.3 避免杀草谱单一
5.4 对环境的安全性
5.5 加强在我国的研究与开发
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6 杂草生防某些理论和实践问题
?杂草生物防治历经百余年发展,已逐渐形成具有独立体系的专门学科。许多
国家和地区愈来愈予以重视。在杂草生防实践中，引用外来天敌控制外来恶性
杂草更受重视，植食性昆虫作为生防作用物韫到最大应用 (Goeden； et
a1,1981)。但在杂草生物防治理论和实践中不可避免地出现了一些值得讨论
的问题。
?6.1中心理论和边缘理论 成功的杂草生物防治，首先取决于引进的天敌在
新环境中的适应性和生存能力。一般认为，为使引进的天敌有更好的生存机会，
需要考虑其遗传变异性的获得与维持。种群遗传理论表明，在生态上适宜的种
群分布中心与种群的生态分布边缘之间存在遗传变异性的差别。 在分布区中心
，大量的等位基因由突变而导入，大量的繁殖单元明显地更为杂合种群具有变
异性和高遗传负荷 (Remington,1968)。分布区边缘由干种群小，近缘繁殖的
机会多，纯合现象 (Homozygons)频率高，种群具有较强的同质性和低遗传负
荷 (Coppel and Mert~ns,1977)； Remington (1968)认为引进天敌的原种应当
来自其生态分布的边缘区，因为其遗传变异小，遗传负荷低，而中心种群大量
杂合保持较高的致死基因频率。
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?6.2成功的杂草生物防治需要引进多少种天敌
?一般认为在目标杂草上建立种群的昆虫种类越多,对杂草的控制程度随之增加，逐渐
达到控制目的。
?6.2.1单种引进 应当引进最有希望的天敌，以避免天敌问可能的有害竞争。
?6.2.2多种引进 寻求和预先安排好各种可能被选择的天敌，实际上是不现实的，赞成
多种引进者提出引进各种适合而有希望的天敌,让它们充分发挥各自特性 (De Bach，
1974)。并且认为这是目前在杂草生境内获得最有效天敌,或者几个种组合的唯一实际
方法。 大多数研究者认为食物生态位、空间生态位和时间生态位上不重叠或重叠度低的
多种多样天敌的组合 g}进是一种较为现实的作法 (Harris,1985)。
?6.2.3寄主转换的风险 杂草生物防治中令人担忧的问题是，生防作用物即使在进行严
格的食性测定定后，是否具有完全的安全可靠性。
?对于杂草生物防治来讲，这种风险是极小的。一方面，大多数引进的植物空余生态位甚多,其取食者为食物和
空向竞争的程度较低‘另一方面,本地植物和作物对于引进的昆虫来讲是很难侵入的,与本地植物协同进化的
昆虫将与其发生竞争排除，有限资源的竞争或逃避天敌的空闻竞争 (Enemy-~ree space)。在杂草生防历史上，
174个项目使用 171种生防作用物，控制 100多种杂草，未见有生防作用物转换寄主及产生危害的报道
(Julien1982) 。
?6.2.4矛盾的益害观
?(1)观点上的矛盾。忽视生物防治理论和实践，追求短期效益，怀疑杂草生防。
?(2)技术上的矛盾。引进用来控制某种杂草的天敌可能遭受引进的控制害虫的捕食性天
敌和寄生性天敌的攻击。如夏威夷的紫茎泽兰实蝇的应用。
?(3)非目标植物的风险矛盾。引进天敌的影响和发展结果即使在进行严格的专一性测定
和效果评价后，亦可能存在寄主植物的不确定性和不可预测性。
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7 现代技术在杂草生防上的应用研究概况
7.1 分子生物学在目标杂草鉴定上的应用
? 目前分子标记技术在杂草鉴定上已经有了尝试 。基于植物特定化学物质、同功酶 (过氧化物酶、细胞色素氧
化酶 ),DNA限制性片段长度多肽性 (RFI P)和 RUPD技术的遗传分析，为研究杂草生物型及演化、确定杂草
的分类地位、种群关系，揭示杂草种间的生理生化、生态及遗传异质性提供了强有力的新工具,尤其对要求
高度专一性的以菌治草至关重要。 Jodie用此项技术鉴定了 Cyperous spp．,Suzanne鉴定了大狗尾草的多
态性,Sott用该技术鉴别了大戟属植物 Euphorbia esula。目前，安徽农业大学生物技术中 C-正在利用 RUPD
技术研究葛藤起源地 (中国 ) 品系与猖獗危害地 (美国 )品系的异质性。
7.2 生物工程技术的应用研究
? 生物工程技术在杂草科研方面以前常用于作物抗耐除草剂育种，目前在生物除草剂的基因改良和转基因 (或原
生质融合技术 )育种方面多有应用 。前者指转移病原菌杂草毒素基因或它感化合物基因至生物除草剂，即培
育优良菌株，将外源优良性状基因 DNA 导入受体真菌，利用发酵技术大量生产天然生物源农药，加大生防菌
感染力和致病力。转基因育种一方面是指转移病原菌杂草毒素基因，另一方面是近些年新兴的转它感基因育
种，即分离转移它感物质基因至作物体内诱导其超水平表达。美国“粮食和农业政策全国中心” 2000年的一
份研究报告表明,1996年以来北美由于基因改良的大豆和棉花使除草剂用量减少了 1 600万次,即减量 2O 。
美国 ARCO植物细胞研究所对此研究有一个长期计划，并取得了一定的进展。我国在此方面虽有认识，但未
见研究报道。
7.3 其它相关新技术在杂草生防上的应用
? 模糊聚类分析、数学模型在杂草科学其它方面应用已经较普遍，但在杂草生防上应用不是很多，
偶见报道用于目标杂草防治经济阈值确定、杂草群落及危害定量分析研究 。数学模型同计算机
结合建立的专家系统对生防因子释放后的效果监测也有极大的帮助。据 褚建君 等报道 Smith 曾
将数学模型用于评估微生物 Smicronyx umbrinus对独角金 (Strigahermonthica)的生防潜力 。杂
草生态学的发展，使人们充分认识和利用作物与杂草本身的一些自我调节机制，最大限度地趋
其利避其害成为可能，且正逐渐成为杂草防治科研的一个新动向口 。系统论、杂草生物学、生
物地理学、种群动力学和群落生态学方面的研究也都促进了杂草生物防治理论与实践的发展。
中国农业科学院生物防治研究所和南京农业大学杂草研究室利用因特网技术建立的杂草生防信
息系统，也将极大地方便和促进该领域的发展。
草
生
物
防
治
1 杂草概况
2 杂草防治方法概述
3 杂草生防的定义与方法
4 世界、我国杂草生防研究历史
5 杂草生防的现状与评估
6 杂草生防某些理论和实践问题
YAN Hai 2006
1 杂草概述
1.1 杂草的概念
?杂草 (weed),目的作物以外的，妨碍和干扰人类生
产和生活环境的各种 植物 类群。主要为 草本植物,也
包括部分小 灌木, 蕨类 及 藻类 。
?杂草是农林生态系中长期存在的重要组分，世界上有
杂草 5万多种，,与农业生产有关的主要只有 250种。
中国约有杂草 119科 1200种。
?按植物学方法分类,
?按其对水分的适应性：水生、沼生、湿生和旱生；
?按化学防除的需要：禾草、莎草和阔叶草；
?根据杂草的营养类型、生长习性和繁殖方式等分类。
YAN Hai 2006
? 生物学特性与为害
? 杂草生物学特性表现为：传播方式多，繁殖与再
生力强，生活周期一般都比作物短，成熟的种子
随熟随落，抗逆性强，光合作用效益高等。
? 农田杂草的主要为害为：与作物争夺养料、水分、
阳光和空间，妨碍田间通风透光，增加局部气候
温度，有些则是病虫中间寄主，促进病虫害发生；
寄生性杂草直接从作物体内吸收养分，从而降低
作物的产量和品质。
? 此外，有的杂草的种子或花粉含有毒素，能使人
畜中毒。
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外来入侵恶性杂草
?互花米
草
?豚草 ?微甘菊 ?紫茎泽
兰
?空心莲子草 ?假高梁 ?加拿大一枝黄花
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2 杂草防治方法概述
2.1 植物检疫
即对国际和国内各地区间所调运的作物
种子和苗木等进行检查和处理，防止新
的外来杂草远距离传播。这是一种预防
性措施，对近距离的交互携带传播无效，
须辅以作物种子净选去杂、农具和沟渠
清理以及施用腐熟粪肥等措施，以减少
田间杂草发生的基数。
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2.2 人工除草
?包括手工拔草和使用简单农具除草。耗
力多、工效低，不能大面积及时防除。
现都是在采用其他措施除草后，作为去
除局部残存杂草的辅助手段。
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2.3 机械除草
?使用畜力或机械动力牵引的除草机具。一
般于作物播种前、播后苗前或苗期进行机
械中耕耖耙与覆土，以控制农田杂草的发
生与危害。工效高、劳动强度低。缺点是
难以清除苗间杂草，不适于间套作或密植
条件，频繁使用还可引起耕层土壤板结。
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2.4 物理除草
利用水、光、热等物理因子除草。如用火燎法进行
垦荒除草，用水淹法防除旱生杂草，用深色塑料薄
膜覆盖土表遮光，以提高温度除草等。
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2.5 化学除草
即用除草剂除去杂草而不伤害作物。化学除草的这一选
择性，是根据除草剂对作物和杂草之间植株高矮和根系
深浅不同所形成的“位差”、种子萌发先后和生育期不
同所形成的“时差”、以及植株组织结构和生长形态上
的差异、不同种类植物之间抗药性的差异等特性而实现
的。
此外，环境条件、药量和剂型、施药方法和施药时期等
也都对选择性有所影响。
20世纪 70年代出现的安全剂,用以拌种或与除草剂混合
使用,可保护作物免受药害，扩大了除草剂的选择性和使
用面。由种子萌发的一年生杂草，一般采用持效期长的
土壤处理剂，在杂草大量萌发之前施药于土表，将杂草
杀死于萌芽期。防除根状茎萌发的多年生杂草，则采用
输导作用强的选择性除草剂，在杂草营养生长后期进行
叶面喷施，使药剂向下传导至根茎系统，从而更好地发
挥药效。
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化学除草的特点
? 化学除草具有高效、及时、省工、经济等特
点，适应现代农业生产作业，还有利于促进
免耕法和少耕法的应用、水稻直播栽培的实
现以及密植程度与复种指数的合理提高等。
但大量使用化学物质对生态环境可导致长远
的不利影响。这就要求除草剂的品种和剂型
向低剂量、低残留的方向发展，同时力求与
其他措施有机地配合，进行综合防除，以减
少施药次数与用药量。
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杂草化学防除的负面影响
? 2O世纪 4O年代内吸传导型选择性化学除草剂 2,4一 D 的开发与应用
更是开辟了杂草防除的新纪元，从此一大批结构和活性不同的除草剂 品种被相继开发和使用,如美国除草剂用量从 1 964年占农药总量的
37 上升至 1984年的 66, 显著超过杀虫剂和杀菌剂。然而化学除草虽
成就颇丰但并未成为“人类作殊死斗争直到消灭世界最后一株杂草的 制胜法宝”，相反却导致了一系列令人头痛的生态问题。
? 1962年美国海洋生物学家 Rachel Carson, 寂静的春天, 的发表，世
界为之震撼，唤醒了越来越多的人关注农药的副作用。除草剂使用中
漂移淋溶和环境残留以及所引起的杂草种群演替变迁和抗性产生、许
多生物灭绝，已对目前推行的以化学除草为主体的杂草综合管理 (IWM)体系提出新的挑战 。
? 据英国植物协会及荷兰调查结果显示,1960年～ 1987年英国有 6种过
去常见的杂草消失,23种濒临灭绝； 1 940年～ 1 990荷兰常见种出现
的频率愈来愈高，稀有种反之，敏感杂草绝迹，耐药杂草蔓延，生物
多样性保护受到严重威胁。随着人们对生物多样性的关注，杂草对生
态系统的负面影响正逐渐引起人们注意，传统杂草防治方法难以避免 的一些副作用和局限使杂草生物防治研究更加惹人注目。
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2.6 生物除草
利用昆虫、禽畜、病原微生物和竞争力强的置换植
物及其代谢产物防除杂草。如在稻田中养鱼、鸭防
除杂草,20世纪 60年代中国利用真菌作为生物除草
剂防除大豆菟丝子，澳大利亚利用昆虫斑螟控制仙
人掌的蔓延等。
特点,生物除草不产生环境污染、成效稳定持久，
但对环境条件要求严格，研究难度较大，见效慢。
?目前，世界范围外来杂草问题日益突出，生物防草已受到
世界很多国家的重视，并在一些国家取得了巨大的成功。
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2.7 生态除草
采用农业或其他措施，在较大面积范围内创造
一个有利于作物生长而不利于杂草繁生的生态
环境。如实行水旱轮作制度，对许多不耐水淹
或不耐干旱的杂草都有良好的控制作用。在经
常耕作的农田中，多年生杂草不易繁衍；在免
耕农田或耕作较少的茶、桑、果、橡胶园中，
多年生杂草蔓延较快，一年生杂草则减少。合
理密植与间作、套种，可充分利用光能和空间
结构，促进作物群体生长优势，从而控制杂草
发生数量与为害程度。
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2.8 综合防除
农田生态受自然和耕作的双重影响，杂草的类群和发生动态
各异，单一的除草措施往往不易获得较好的防除效果；同时，
各种防除杂草的方法也各有优缺点。 综合防除 就是因地制
宜地综合运用各种措施的互补与协调作用，达到高效而稳定
的防除目的。 如以化学防除措施控制作物前期的杂草，结合栽培管理促成作物生长优势,可抑制作物生育中、后期发生
的杂草 ;在茶、桑、果园及橡胶园中，用输导型除草剂防除
多年生杂草，结合种植绿肥覆盖地表可抑制杂草继续发生等。
20世纪 70年代起，一些国家以生态学为基础，对病、虫、
杂草等有害生物进行综合治理，研究探索在一定耕作制条件
下,各类杂草的发生情况和造成经济损失的阈值,并将各种除
草措施因地因时有机结合，创造合理的农业生态体系，有可
能使杂草的发生量和危害程度控制在最低的限值内，保证作
物持续高产。
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3 杂草生防的定义与方法
3.1 定义
?一般认为：杂草生物防治就是利用寄主范围较为专一的植
食性动物或病原微生物 (直接取食、形成虫瘿、穴居植物组织
或造成植物病害 )，将影响人类活动的杂草控制在经济上、生
态上或环境美化上可以容许的水平以下。但随着杂草生防方
法的发展,近年也把利用分泌它感化合物的植物防治杂草也
归入杂草生防的范畴。
3.2 杂草生物防治的方法
3.2.1 传统杂草生物防治
3.2.2 非传统杂草生防
3.2.3 利用化学它感作用防除杂草
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?传统杂草生防较为常用，一般用于防治外
来杂草，且大多针对牧场、草地和水域杂
草，在农田、尤其是森林杂草管理中不太
多见，但也有成功的实例 。由于外来引进
植物缺乏像原产地那样有处于较高营养级
天敌的密切制约，其种群极有可能迅速扩大成为优势种,冲击当地生物多样性和稳
定性，破坏生态平衡。如 1876年美国把起
源于东亚的葛藤作为观赏植物引进后泛滥
成灾，如今已成为东南部森林头号恶性杂
草 。
3.2.1 传统杂草生物防治
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Harley等确定了杂草生防的基本步骤,
? (1)目标杂草确定及可行性研究。 目标杂草的准确鉴定是至关重要的，
历史上曾有鉴定不准确而导致生防工程失败的例子。
? (2)寻找生防因子。 生防因子的寻找可以从开发本地的资源人手，但
杂草的原产地才是寻找控制天敌的理想场所，不过有时在气候与地理
相似的地区也能找到有效天敌。
? (3)生防因子专一性测定，确定控制因子。 专一性测定属于安全性测定
范畴必不可少，避免天敌作用物攻击非目标植物仍然是杂草生物防治
的一个核心问题，一般采用饥饿强迫试验和选择性试验相结合的方法。
? (4)控制因子的饲养、释放、监测和评价。 在确定了合适的生防因子后，
开始进行控制因子的检疫引进、饲养、释放并严格进行监测和评价。
? 传统生防是一种生态手段，实践证明这是一种行之有效、控制久远,成本低廉且具有无可替代之优越性的方法。
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3.2.2 非传统杂草生防
? 一般认为非传统生防是技术手段，它包括,
? (1)补充引进法,引进外来天敌控制本土杂草，这是杂
草生防的一个新概念，但操作风险大,目前意见不一
。
? (2)助增式释放,这种方法是在本地已经存在杂草天敌
，但其自然种群密度难以达到控制水平时使用。该方
法不会引起不同相关群体的利益冲突，但有时不易得
到足够的天敌，不适于大面积应用。
? (3)以菌治草 (mycoherbicide),许多病原微生物具有高
度专一性，只侵染一种或若干种紧密相关的植物，人
为分离利用病原微生物进行工厂化生产获得接种体，
尔后像化学除草剂那样淹没式应用以迅速感染寄主。
这种方法是目前生物防除杂草最活跃的领域。
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生物除草剂需要具备的 4个条件
Boyetch提出了生物除草剂需要具备的 4
个条件，即,
?靶专一 ；
?遗传稳定 ；
?在培养基上能稳定和长期培养 ；
?能在较广泛的环境条件下明显感染和杀
灭一定数量的杂草 。
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3.2.3利用化学它感作用防除杂草
?在农林生态系统中,杂草和作物的分泌物可
以引起互相之间的生化干扰 (allelopathy)— —
化学它感作用 (一般专指互相抑制作用 )。
?根据作用方式可将其分为自毒作用和异毒作用。
通过改善农田土壤的理化特性、栽培管理措施
(如合理轮作、合理密植 )可以提高作物分泌物
对杂草、抑制杂草分泌物对作物的异毒作用。
利用基因工程和育种技术有控制地转移它感物
质基因，使得作物能够在田间释放类似于天然
除草剂类物质，自动控制杂草的生长。
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4,1 利用植食性动物进行杂草生防方面
主要是利用昆虫进行杂草生物治。 世界方面,
1785年印度从巴西引进胭脂虫 (Dactylopius ceylonicus)成功地控制了霸王树仙人掌
(Opuntia vulgaris)的危害，这是人类有意识引进天敌控制杂草的第一例。
?目前全世界已有 50多个国家开展杂草生防工作,其中美国、澳大利亚、加拿大、
南非和新西兰是杂草生防最活跃的国家，至 1990年 5国共针对 160种目标杂草释放
391种生防因子 。
?截止 1985年利用外来无脊椎动物和真菌控制目标杂草的释放项目有 727起，用本
地生物的有 57起。全世界在 1980年以前进行旨在控制 101种杂草的 174个杂草生防
项目中，有 68个 (占 39 )获得成功,有效控制了 48种杂草的生长和危害。另据报道，
南非 23个杂草生防工程有 6种目标杂草得到完全控制,13个得到稳定控制，成功率
达 83 。夏威夷杂草生防的成功率为 50 。目前阿根廷计划从欧洲引进象虫
(Rhinocyllus conicus)控制飞廉 (Carduus acanthoides,世界性水生杂草水葫芦
(Eichhornia crassips)的生物防治研究也正在进行。
?以上杂草生防成功大多数是利用昆虫作为杂草生防因子，其中最为杰出的例子有：
20世纪 20~30年代澳大利亚从阿根廷引进鳞翅目昆虫 (Cactoblastis cactorum)成功
地防治了 2400万公顷土地上的仙人掌 (Opuntia inermis和 O,stricta)；澳大利亚、美
国、加拿大、南非、新西兰引进双金叶甲 (Chrysolina quadrigemina)对严重危害牧
场的克拉克斯草 (Hyperioum perforatum)的生防； 美国、澳大利亚利用天敌昆虫对
水花生 (Altenanthera philoxeroides)、麝香飞廉 (Carduus nutans)、千里光 (Senecie
jacobae)的生防；以及夏威夷利用马缨丹网蝽 (Teleonemia scrupulosa)成功地控制
了马缨丹 (Lantana camara)。
4 世界、我国杂草生防研究历史
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4,1 利用植食性动物进行杂草生防方面（续）
中国方面,
?据统计，我国已有外来杂草至少达 21科 1O0多种。目前一种原产于南美洲
,被称为,植物杀手,的藤本攀援杂草 ——薇甘菊 (假泽兰 )正在广东省猖狂蔓
延，潜在危害极大。至今我国引进天敌控制外来杂草的例子主要有：从尼 泊尔引进泽兰实蝇 (Pcoceidochares utilis)控制原产墨西哥的恶性杂草紫茎泽
兰 (Eupatorium adenophorum)；从佛罗里达引进莲草直胸跳甲 (Agasicles
hygrophila)防治空心莲子草 (Alternanthera philoxeroides)；从国外引进豚草条
纹叶甲 (Zygogramma suturalis)和豚草卷蛾 (Epiblema strenuana)遏止豚草
(Ambrosia artemisiifolia)的泛滥,引进水葫芦象甲 Neocherinabruchi和 N．
eichhorniae防止水葫芦 (Eichhornia crassips)蔓延，均取得了较好效果。在引
出天敌方面，南京农业大学与新西兰林科院合作研究计划引出白尾长足象 (Mecyslobus erro)和日本方喙象 (Cleonus japonicus)控制新西兰的大叶醉鱼草
(Buddleja davidii)；中美两国正在计划利用怪柳叶甲 (Diorhabda enlongata)控
制美国的怪柳 (Tamarix aphylla)开展合作研究 。
?除昆虫外，较少利用其它植食性动物作为杂草生防因子。截止 1985年利
用脊椎动物作为杂草生防因子仅有 67起,较成功的是美国、澳大利亚等国
稻田养鱼除草。我国江、浙、皖等地的实践也表明，稻田养草鱼、鲢鱼对 22种杂草具有抑制作用。
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4.2 以菌治草方面 世界上,
4.2.1 经典方式以菌治草 以菌治草有两种策略方式，即 经典方式 和 淹没式 。前
者主要针对外来恶性杂草，从杂草原产地引入的菌物是与杂草协同进化的高度专 化的植物病原物，该方式的应用已获得巨大成功。例如，利用黑粉菌 (Entyloma
ageratinae)防治 Ageratina riparia、锈菌 (Uromycladium tepperanum)防治金合欢
(Acacia saligna)、桉叶藤不眠单孢锈菌 (Maravalia crytostegiae)防治桉叶藤
(Crytostegia grandiflora，以及澳大利亚利用锈菌 (Puccinia chonarillina)对麦田杂
草灯心草粉苞苣 (Chondrilla juncea)的成功防治。但也有不少失败的例子，如利
用 Pseudomonas syringae pv,phaseolicola控制葛藤没有获得成功。
?4.2.2 淹没式以菌治草 淹没式以菌治草策略就是菌物除草剂 (一类像化学除草
剂一样能有效地防除特定杂草的活生物产品 )的开发与利用。一般使用本地产的
多主寄生的死体营养植病菌或专性寄生菌采用淹没式施放策略去除本地杂草，有 时也用于外来杂草防治。近年该领域在杂草生物防治中最为活跃。截止 1982年，
美国、前苏联等研究利用 83种病原菌防治 54种杂草 。例如利用尖镰孢 (Fusarium
oxysporium)对合欢 (Albizzia julibrissn)及列当 (Orobanche spp,)的防治。国外已
成功开发了一些微生物除草剂，如 1981年美国注册了 DeVineR 和 CollegoTM 两
种菌物农药，前者是土生于佛罗里达州棕榈疫霉致病菌株的厚垣孢子悬浮剂，用
于防治桔园杂草莫伦藤；后者是合萌盘长孢刺盘孢的干孢子可湿性粉剂，用于防
治稻、豆田中的弗吉尼亚萌草。继之又开发出罗得曼尼尾孢防除水葫芦，并获得
了专利保护。加拿大第一个商品化生物除草剂是盘长孢刺盘孢的另一个生理小种，
用于防治圆叶锦葵。另外，有些根细菌对一些杂草的抑制作用也得到了一些学者 的注意和研究
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4.2 以菌治草方面 （续） 中国方面,
?我国杂草生防菌研究工作开展较早，从 20世纪 60年代我国利用,鲁保一号,(菟丝子
盘长孢状刺盘孢 ColletotrtchumoPosporoides f,sp,cusculae的培养物 )成功防治
菟丝子,80年代新疆哈密植检站使用,生防剂 F798”(镰刀菌 Fusarium orobanches)
有效控制瓜田列当 (Orobanche spp,)，至 1996年我国共试验利用 80种生物除草剂
防除 70种杂草。其中获得有希望的生物种 36个，极具潜力的 19种，且相对集中于盘
孢菌属 (Collectotrichum)、镰孢菌属 (Fusarium)、链格孢属 (Alternaria)和尾孢菌属
(Cercospora)4个属 。
?最近南京农业大学杂草研究室研究成功用链格孢菌液体培养的粗代谢产物控制多
种阔叶杂草、禾草和莎草，用一种胶孢炭疽菌菌株专门防除婆婆纳，均已申请专利
。同时，利用微生物代谢物防除杂草的研究工作近年来也在逐步开展，如周荣仁开
展了放线菌代谢产物的杂草防除探索，高昭远开展了胶孢炭疽菌 $22毒素物质防除
杂草的可行性研究，并取得了一定结果 。
?这些工作的开展，扩大了我国微生物生物防除杂草的研究范围，开辟了微生物除
草剂研制的新领域。尽管目前我国杂草生防菌研究颇多，但已经商业化并大面积推
广的不多。该种方法需要较大的开发成本，必须综合考虑菌物生物学、生态学、发
酵和制剂技术 (如锈菌只能依靠活体繁殖获得菌物产品 )以及环境保护方面的因素。
杀草谱过窄，施用后需要较长的着露期和特定的温度条件，或对目标杂草虽具很高
的毒性但缺乏有效的扩散性且对寄主的作用不能同步,均限制了菌物除草剂的广泛
使用。
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4,3 化学它感作用治草研究方面
1937年 Mollsh创造性地把一种生物的分泌物及其残体的降解物抑制或促进
其自体或受体生物的生长发育的现象定义为 生化干扰作用,由此发展起来
的新技术已成为世界杂草生防科研领域的重要方面。它感作用是一种自毒
和异毒作用，并可能由植物两类挥发性物质导致，一类是特异性气味组分，
由植物次生代谢物裂解而成。另一类是一般性气味组分，通过植物生物合 成产生，这两类组分常因植物的不同状态 (年龄、器官等 )和遭受为害而改变。
杂草作物它感作用还与土壤微生物代谢有关，因为土壤微生物的呼吸作用 或代谢过程可消耗部分它感物质而使它们失去毒性 。
?中国科学院植物研究所在 1981年列举了我国具化感潜势的农田杂草的分
布和对受体作物的它感表现以及部分它感物质化学结构。 李孙荣 是我国最
先研究作物对杂草化感作用的学者，他早在 1985年就研究了小麦颖壳中的
天然克生化合物一 P-OH 苯甲酸对杂草白茅的化感作用。另据报道，向日
葵和高粱根部产生的化合物对苋草有抑制作用。甘薯表皮提取液能有效阻 止甘薯杂草种子的萌发。以豆科为主的被覆植物 (如牧草毛苕子 )被认为是果
园管理杂草最有希望的植物。其他的还有亚热带地区的黎豆、山芋豆和温
带地区的苜蓿等，也是农 Itt利用它感作用管理杂草的较有潜力的植物。最
近,柏连阳 等深入研究了水稻与杂草之间的它感作用 。由 懋正 等 研究发
现，小麦高留茬具有明显的抑制杂草生长作用，认为这与麦秸秆在分解过
程中释放出某些毒素物质能抑制杂草生长有关。另外，提高栽培管理措施 可提高作物的异毒作用而抑制杂草生长。如 Chou研究报道，在台湾通过改
良灌溉或通过漂移转移杂草的它感物质和通过作物轮作或施肥，可以提高 作物本身对杂草它感物喷的抗性 。
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5 杂草生防的现状与评估
? 我国 20世纪 6O年代以来，也零星开展了一些杂草生防研究，在
发现和引进、引出食草昆虫、以菌治草方面积极探索，有的已取
得初步成效。但是，杂草生防研究在我国是一门新兴学科,目
前仍处于起步阶段，虽然王韧、林华峰、万方浩,苏少泉,李
增智、刘焕禄 等人从不同侧面对杂草生防的研究进展作了总结，
但有的时间较早文献有限，有的将昆虫和杂草生防一起笼统地概
述，有的仅侧重某方面，均没有对杂草生防研究进行全面系统的
总结。
? 我国江佳富等（ 2003）拟在较全面查阅国内外相关资料的基础上，
结合正在开展的美国葛藤生物防治研究，对杂草生物防治的历史
与现状、杂草生防的方法技术及前景加以总结，以期借鉴国内外
杂草生防的成功经验，瞄准世界杂草生防的科研动向，充分发挥
我国杂草生防的潜力。
? 评估,
5.1 实现可持续农业的一个重要组成部分
5.2 加强国际间合作交流
5.3 避免杀草谱单一
5.4 对环境的安全性
5.5 加强在我国的研究与开发
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6 杂草生防某些理论和实践问题
?杂草生物防治历经百余年发展,已逐渐形成具有独立体系的专门学科。许多
国家和地区愈来愈予以重视。在杂草生防实践中，引用外来天敌控制外来恶性
杂草更受重视，植食性昆虫作为生防作用物韫到最大应用 (Goeden； et
a1,1981)。但在杂草生物防治理论和实践中不可避免地出现了一些值得讨论
的问题。
?6.1中心理论和边缘理论 成功的杂草生物防治，首先取决于引进的天敌在
新环境中的适应性和生存能力。一般认为，为使引进的天敌有更好的生存机会，
需要考虑其遗传变异性的获得与维持。种群遗传理论表明，在生态上适宜的种
群分布中心与种群的生态分布边缘之间存在遗传变异性的差别。 在分布区中心
，大量的等位基因由突变而导入，大量的繁殖单元明显地更为杂合种群具有变
异性和高遗传负荷 (Remington,1968)。分布区边缘由干种群小，近缘繁殖的
机会多，纯合现象 (Homozygons)频率高，种群具有较强的同质性和低遗传负
荷 (Coppel and Mert~ns,1977)； Remington (1968)认为引进天敌的原种应当
来自其生态分布的边缘区，因为其遗传变异小，遗传负荷低，而中心种群大量
杂合保持较高的致死基因频率。
YAN Hai 2006
?6.2成功的杂草生物防治需要引进多少种天敌
?一般认为在目标杂草上建立种群的昆虫种类越多,对杂草的控制程度随之增加，逐渐
达到控制目的。
?6.2.1单种引进 应当引进最有希望的天敌，以避免天敌问可能的有害竞争。
?6.2.2多种引进 寻求和预先安排好各种可能被选择的天敌，实际上是不现实的，赞成
多种引进者提出引进各种适合而有希望的天敌,让它们充分发挥各自特性 (De Bach，
1974)。并且认为这是目前在杂草生境内获得最有效天敌,或者几个种组合的唯一实际
方法。 大多数研究者认为食物生态位、空间生态位和时间生态位上不重叠或重叠度低的
多种多样天敌的组合 g}进是一种较为现实的作法 (Harris,1985)。
?6.2.3寄主转换的风险 杂草生物防治中令人担忧的问题是，生防作用物即使在进行严
格的食性测定定后，是否具有完全的安全可靠性。
?对于杂草生物防治来讲，这种风险是极小的。一方面，大多数引进的植物空余生态位甚多,其取食者为食物和
空向竞争的程度较低‘另一方面,本地植物和作物对于引进的昆虫来讲是很难侵入的,与本地植物协同进化的
昆虫将与其发生竞争排除，有限资源的竞争或逃避天敌的空闻竞争 (Enemy-~ree space)。在杂草生防历史上，
174个项目使用 171种生防作用物，控制 100多种杂草，未见有生防作用物转换寄主及产生危害的报道
(Julien1982) 。
?6.2.4矛盾的益害观
?(1)观点上的矛盾。忽视生物防治理论和实践，追求短期效益，怀疑杂草生防。
?(2)技术上的矛盾。引进用来控制某种杂草的天敌可能遭受引进的控制害虫的捕食性天
敌和寄生性天敌的攻击。如夏威夷的紫茎泽兰实蝇的应用。
?(3)非目标植物的风险矛盾。引进天敌的影响和发展结果即使在进行严格的专一性测定
和效果评价后，亦可能存在寄主植物的不确定性和不可预测性。
YAN Hai 2006
7 现代技术在杂草生防上的应用研究概况
7.1 分子生物学在目标杂草鉴定上的应用
? 目前分子标记技术在杂草鉴定上已经有了尝试 。基于植物特定化学物质、同功酶 (过氧化物酶、细胞色素氧
化酶 ),DNA限制性片段长度多肽性 (RFI P)和 RUPD技术的遗传分析，为研究杂草生物型及演化、确定杂草
的分类地位、种群关系，揭示杂草种间的生理生化、生态及遗传异质性提供了强有力的新工具,尤其对要求
高度专一性的以菌治草至关重要。 Jodie用此项技术鉴定了 Cyperous spp．,Suzanne鉴定了大狗尾草的多
态性,Sott用该技术鉴别了大戟属植物 Euphorbia esula。目前，安徽农业大学生物技术中 C-正在利用 RUPD
技术研究葛藤起源地 (中国 ) 品系与猖獗危害地 (美国 )品系的异质性。
7.2 生物工程技术的应用研究
? 生物工程技术在杂草科研方面以前常用于作物抗耐除草剂育种，目前在生物除草剂的基因改良和转基因 (或原
生质融合技术 )育种方面多有应用 。前者指转移病原菌杂草毒素基因或它感化合物基因至生物除草剂，即培
育优良菌株，将外源优良性状基因 DNA 导入受体真菌，利用发酵技术大量生产天然生物源农药，加大生防菌
感染力和致病力。转基因育种一方面是指转移病原菌杂草毒素基因，另一方面是近些年新兴的转它感基因育
种，即分离转移它感物质基因至作物体内诱导其超水平表达。美国“粮食和农业政策全国中心” 2000年的一
份研究报告表明,1996年以来北美由于基因改良的大豆和棉花使除草剂用量减少了 1 600万次,即减量 2O 。
美国 ARCO植物细胞研究所对此研究有一个长期计划，并取得了一定的进展。我国在此方面虽有认识，但未
见研究报道。
7.3 其它相关新技术在杂草生防上的应用
? 模糊聚类分析、数学模型在杂草科学其它方面应用已经较普遍，但在杂草生防上应用不是很多，
偶见报道用于目标杂草防治经济阈值确定、杂草群落及危害定量分析研究 。数学模型同计算机
结合建立的专家系统对生防因子释放后的效果监测也有极大的帮助。据 褚建君 等报道 Smith 曾
将数学模型用于评估微生物 Smicronyx umbrinus对独角金 (Strigahermonthica)的生防潜力 。杂
草生态学的发展，使人们充分认识和利用作物与杂草本身的一些自我调节机制，最大限度地趋
其利避其害成为可能，且正逐渐成为杂草防治科研的一个新动向口 。系统论、杂草生物学、生
物地理学、种群动力学和群落生态学方面的研究也都促进了杂草生物防治理论与实践的发展。
中国农业科学院生物防治研究所和南京农业大学杂草研究室利用因特网技术建立的杂草生防信
息系统，也将极大地方便和促进该领域的发展。
