第三章 卵 裂
1,卵裂,受精卵通过多次有丝分裂将大量的卵质分配到
无数个较小的、分裂球中的过程。
2,卵裂特征,卵裂时，卵裂球体积并不增大。
3、分裂沟形式：
?纵裂沟（经裂沟）：贯穿动物极和植物极间的分裂沟；
?横裂沟（纬裂沟）：与纵裂沟相垂直的分裂沟；
?切线沟（表面沟）：平行于卵子表面的分裂沟。
第一节 胚胎的卵裂方式
一、完全卵裂
分裂沟遍及整个卵子的分裂类型，均黄卵属此类型。
（ 1） 均等卵裂,如文昌鱼、海胆。
海星卵裂：
（ 2） 不等卵裂,小分裂球在动物极，大分裂球在植物极，
如蛙类、鲟鱼、肺鱼、七鳃鳗
蛙卵裂：
2、根据分裂球排列方式，可分为下列 5种：
（ 1）辐射卵裂：等裂或不等裂，第 1,2次为纵裂，分
裂面都通过主轴，且彼此垂直相交，第 3次为横裂。
（ 2）螺旋卵裂：第 1,2次分裂同辐射卵裂，但第 3次分裂
时纺锤体倾斜 45°,上端形成的 4个小分裂球位于下面 4
个大分裂球的 交界处 。如环节动物、软体动物
特征：
① 卵裂方向与卵轴成斜角；
② 细胞之间堆叠方式稳定，细胞间接触面积更大；
③ 只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
④ 形成的囊胚没有腔，称做实囊胚。
纽虫的螺旋卵裂：
（ 3）两侧对称卵裂：第 1或第 2次分裂面将成为成体的 对
称面,分裂球对称的排列在第一或第二次分裂面的 两侧 。
如水螅
（ 4）不规则形卵裂：卵裂时不是所有的分裂球同时进
行分裂，出现了 1,2,3,5,6细胞期，且分裂球的
排列也不规则，如哺乳类、水螅水母。
（二） 不完全卵裂,含有大量卵黄，卵裂发生在卵细胞质
的一小部分。端黄卵、中黄卵 卵裂属此类型。
(1) 盘状卵裂：卵裂仅限于 胚盘 部分，卵黄不分裂，分裂沟不
到达植物极卵黄部分。端黄卵属此，如鱼、爬行类、鸟。
（ 2）表面卵裂：细胞核首先分裂成若干个，以后移到卵子表层细
胞质较多的地方，然后细胞质再进行分裂，而卵黄部分则不分
裂，中黄卵属此类型，如昆虫。
卵
裂
类
型
完全不均等卵裂：如蛙类
完全均等卵裂：如海星、海胆、文昌鱼
完全不等卵裂 蛙
受 精 卵 卵 裂 囊 胚
原 肠 胚
囊胚层囊胚腔
完全均等卵裂 海星
受 精 卵 卵 裂 囊 胚
原 肠 胚
囊胚层囊胚腔
盘裂：如乌贼
表面卵裂：如昆虫
不
完
全
卵
裂
完
全
卵
裂
（三）有关卵裂的几个问题
1,卵黄含量对卵裂速度的影响；
? 卵黄多的地方，分裂速度缓慢；
? 分裂沟首先出现于动物极，向植物极推进的速度受
卵黄含量影响；
2, 外界环境对卵裂速度的影响：环境条件的改变可干扰
卵裂过程。
3,卵裂的原因
核质比率 的变化是细胞卵裂的内在因素之一。正常
情况下，动物细胞的细胞核与细胞质是有一定比例
的，动物卵母细胞经过生长、成熟、受精后，细胞
质显著增加，改变了核质比率，只有通过卵裂，调
整核质比率，使其接近正常的比率。
囊胚呈球形，囊胚壁
由一层细胞构成，囊
胚内具有一囊胚腔。
如海胆、文昌鱼
囊胚呈球形，但囊胚腔偏
于动物极，且囊胚壁由多
层细胞构成。如蛙类
囊 胚 的 类 型
无腔囊胚，如
腹足类、水螅
类、沙蚕的囊
胚
球形，无囊胚腔，
无动、植物极，由
中黄卵分裂而成，
如昆虫
由端黄卵分裂，在胚盘与卵
黄之间有裂缝状的胚下腔。
如硬骨鱼类、爬行类、鸟类
由实体的桑椹胚裂开一空腔，即
为囊胚腔，充满液体，呈囊泡状，
如哺乳类的囊胚
二、两栖类的卵裂
?辐射对称卵裂 ; 卵黄集中于植物极，成为卵裂的障碍，
第一次卵裂 开始于动物极 并慢慢延伸入植物极。
三、哺乳动物的卵裂
? 哺乳动物的卵裂特征：
① 卵裂速度缓慢 （ 1次卵裂 /12～ 24h）；
② 不规则卵裂，早期卵裂不同步；
③ 紧密化现象（胚胎压缩现象）
哺乳动物早期卵裂过程中，卵裂球间紧密堆积排列、接
触面增大，形成一个紧密的细胞球体的现象。
④ 内细胞团的形成
滋养层细胞：
桑椹胚时期，由胚胎外层细胞形成，参与形成绒毛膜
组织，构成胎盘。
内细胞团：
桑椹胚时期，胚胎内层细胞形成，发育成胚胎，与卵
黄囊、尿囊和羊膜相连。 16细胞期：内细胞团有 1～
2个； 64细胞期：有 13个细胞，第一个分化事件。
E－ cadherin,
M r 1.2× 105的糖蛋白，可启动紧密化作用。
⑤ 囊胚脱离透明带
? 胚胎迁向子宫途中，滋养层细胞膜上的 钠 /钾泵 向囊胚
腔转运离子,水分 进入囊胚腔，使囊胚腔 扩大 ；
? 胚胎进入子宫后，通过 strypsin（蛋白酶），在透明带
上溶出的小洞，加上囊胚的膨胀压力，小鼠 囊胚从透明
带中挤出来 ；
? 囊胚直接与子宫壁接触。借助于胞外基质中的胶原蛋白、
透明膜糖蛋白、黏着蛋白、透明质酸和硫酸己酰肝素受
体,子宫上皮将囊胚“捕获” ；
? 囊胚释放出胶原酶,stromelysin、血纤维蛋白溶原酶活
化因子等，消化子宫内膜组织,囊胚埋入子宫壁 。
?双胞胎和胚胎干细胞
? 同卵双生：通过早胚卵裂球的分离，甚至是同一
囊胚中内细胞团一分为二而产生双胞胎。
? 内细胞团 (胚胎干细胞 )：
内细胞团中的每个分裂球均能产生出一个胚胎。
四、斑马鱼的卵裂
斑 马 鱼 的 囊 胚
表 皮
胚 胎
四、果蝇
第二节 卵裂的机制
一、卵裂周期的调控
?体细胞的细胞周期：
合成前期 (G1)
合成期 (S)
合成后期（ G2)— 分裂前期
分裂期 (M）
?胚胎细胞的细胞周期：
缺失 G1,G2期，仅由 M,S期构成
二、促成熟因子 (MPF)
? MPF具备恢复减数分裂的能力。
? MPF活性在有丝分裂中呈周期性改变。
三,cdc2激酶
?MPF的催化亚基,Mr 3.4× 104，以磷酸化
和非磷酸化两种形式存在，在 161位苏氨酸
(T－ 161)磷酸化和 15位酪氨酸 (Y－ 15)去磷
酸化时，才显示出活性：
① 导致染色体的浓缩；
② 核膜解聚并破裂；
③ 有丝分裂期间 RNA聚合酶的磷酸化会导
致转录受阻；
四、细胞周期蛋白 (cyclin)
五,cdc25磷酸酶,促进 MPF的形成
第三节 细胞质分裂
将细胞质和细胞膜一分为二的过程。
一、有丝分裂的细胞骨架机制：
核分裂动力：由微管构成的 纺锤体
细胞质分裂动力：由微丝构成的 收缩环 提供
二、新细胞膜形成
卵裂以后，细胞的数目增加，细胞膜的总
面积也大大增加。新的细胞膜有 2个来源：
?新合成的细胞膜；
?在旧的细胞膜基础上的扩展。
1,卵裂,受精卵通过多次有丝分裂将大量的卵质分配到
无数个较小的、分裂球中的过程。
2,卵裂特征,卵裂时，卵裂球体积并不增大。
3、分裂沟形式：
?纵裂沟（经裂沟）：贯穿动物极和植物极间的分裂沟；
?横裂沟（纬裂沟）：与纵裂沟相垂直的分裂沟；
?切线沟（表面沟）：平行于卵子表面的分裂沟。
第一节 胚胎的卵裂方式
一、完全卵裂
分裂沟遍及整个卵子的分裂类型，均黄卵属此类型。
（ 1） 均等卵裂,如文昌鱼、海胆。
海星卵裂：
（ 2） 不等卵裂,小分裂球在动物极，大分裂球在植物极，
如蛙类、鲟鱼、肺鱼、七鳃鳗
蛙卵裂：
2、根据分裂球排列方式，可分为下列 5种：
（ 1）辐射卵裂：等裂或不等裂，第 1,2次为纵裂，分
裂面都通过主轴，且彼此垂直相交，第 3次为横裂。
（ 2）螺旋卵裂：第 1,2次分裂同辐射卵裂，但第 3次分裂
时纺锤体倾斜 45°,上端形成的 4个小分裂球位于下面 4
个大分裂球的 交界处 。如环节动物、软体动物
特征：
① 卵裂方向与卵轴成斜角；
② 细胞之间堆叠方式稳定，细胞间接触面积更大；
③ 只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
④ 形成的囊胚没有腔，称做实囊胚。
纽虫的螺旋卵裂：
（ 3）两侧对称卵裂：第 1或第 2次分裂面将成为成体的 对
称面,分裂球对称的排列在第一或第二次分裂面的 两侧 。
如水螅
（ 4）不规则形卵裂：卵裂时不是所有的分裂球同时进
行分裂，出现了 1,2,3,5,6细胞期，且分裂球的
排列也不规则，如哺乳类、水螅水母。
（二） 不完全卵裂,含有大量卵黄，卵裂发生在卵细胞质
的一小部分。端黄卵、中黄卵 卵裂属此类型。
(1) 盘状卵裂：卵裂仅限于 胚盘 部分，卵黄不分裂，分裂沟不
到达植物极卵黄部分。端黄卵属此，如鱼、爬行类、鸟。
（ 2）表面卵裂：细胞核首先分裂成若干个，以后移到卵子表层细
胞质较多的地方，然后细胞质再进行分裂，而卵黄部分则不分
裂，中黄卵属此类型，如昆虫。
卵
裂
类
型
完全不均等卵裂：如蛙类
完全均等卵裂：如海星、海胆、文昌鱼
完全不等卵裂 蛙
受 精 卵 卵 裂 囊 胚
原 肠 胚
囊胚层囊胚腔
完全均等卵裂 海星
受 精 卵 卵 裂 囊 胚
原 肠 胚
囊胚层囊胚腔
盘裂：如乌贼
表面卵裂：如昆虫
不
完
全
卵
裂
完
全
卵
裂
（三）有关卵裂的几个问题
1,卵黄含量对卵裂速度的影响；
? 卵黄多的地方，分裂速度缓慢；
? 分裂沟首先出现于动物极，向植物极推进的速度受
卵黄含量影响；
2, 外界环境对卵裂速度的影响：环境条件的改变可干扰
卵裂过程。
3,卵裂的原因
核质比率 的变化是细胞卵裂的内在因素之一。正常
情况下，动物细胞的细胞核与细胞质是有一定比例
的，动物卵母细胞经过生长、成熟、受精后，细胞
质显著增加，改变了核质比率，只有通过卵裂，调
整核质比率，使其接近正常的比率。
囊胚呈球形，囊胚壁
由一层细胞构成，囊
胚内具有一囊胚腔。
如海胆、文昌鱼
囊胚呈球形，但囊胚腔偏
于动物极，且囊胚壁由多
层细胞构成。如蛙类
囊 胚 的 类 型
无腔囊胚，如
腹足类、水螅
类、沙蚕的囊
胚
球形，无囊胚腔，
无动、植物极，由
中黄卵分裂而成，
如昆虫
由端黄卵分裂，在胚盘与卵
黄之间有裂缝状的胚下腔。
如硬骨鱼类、爬行类、鸟类
由实体的桑椹胚裂开一空腔，即
为囊胚腔，充满液体，呈囊泡状，
如哺乳类的囊胚
二、两栖类的卵裂
?辐射对称卵裂 ; 卵黄集中于植物极，成为卵裂的障碍，
第一次卵裂 开始于动物极 并慢慢延伸入植物极。
三、哺乳动物的卵裂
? 哺乳动物的卵裂特征：
① 卵裂速度缓慢 （ 1次卵裂 /12～ 24h）；
② 不规则卵裂，早期卵裂不同步；
③ 紧密化现象（胚胎压缩现象）
哺乳动物早期卵裂过程中，卵裂球间紧密堆积排列、接
触面增大，形成一个紧密的细胞球体的现象。
④ 内细胞团的形成
滋养层细胞：
桑椹胚时期，由胚胎外层细胞形成，参与形成绒毛膜
组织，构成胎盘。
内细胞团：
桑椹胚时期，胚胎内层细胞形成，发育成胚胎，与卵
黄囊、尿囊和羊膜相连。 16细胞期：内细胞团有 1～
2个； 64细胞期：有 13个细胞，第一个分化事件。
E－ cadherin,
M r 1.2× 105的糖蛋白，可启动紧密化作用。
⑤ 囊胚脱离透明带
? 胚胎迁向子宫途中，滋养层细胞膜上的 钠 /钾泵 向囊胚
腔转运离子,水分 进入囊胚腔，使囊胚腔 扩大 ；
? 胚胎进入子宫后，通过 strypsin（蛋白酶），在透明带
上溶出的小洞，加上囊胚的膨胀压力，小鼠 囊胚从透明
带中挤出来 ；
? 囊胚直接与子宫壁接触。借助于胞外基质中的胶原蛋白、
透明膜糖蛋白、黏着蛋白、透明质酸和硫酸己酰肝素受
体,子宫上皮将囊胚“捕获” ；
? 囊胚释放出胶原酶,stromelysin、血纤维蛋白溶原酶活
化因子等，消化子宫内膜组织,囊胚埋入子宫壁 。
?双胞胎和胚胎干细胞
? 同卵双生：通过早胚卵裂球的分离，甚至是同一
囊胚中内细胞团一分为二而产生双胞胎。
? 内细胞团 (胚胎干细胞 )：
内细胞团中的每个分裂球均能产生出一个胚胎。
四、斑马鱼的卵裂
斑 马 鱼 的 囊 胚
表 皮
胚 胎
四、果蝇
第二节 卵裂的机制
一、卵裂周期的调控
?体细胞的细胞周期：
合成前期 (G1)
合成期 (S)
合成后期（ G2)— 分裂前期
分裂期 (M）
?胚胎细胞的细胞周期：
缺失 G1,G2期，仅由 M,S期构成
二、促成熟因子 (MPF)
? MPF具备恢复减数分裂的能力。
? MPF活性在有丝分裂中呈周期性改变。
三,cdc2激酶
?MPF的催化亚基,Mr 3.4× 104，以磷酸化
和非磷酸化两种形式存在，在 161位苏氨酸
(T－ 161)磷酸化和 15位酪氨酸 (Y－ 15)去磷
酸化时，才显示出活性：
① 导致染色体的浓缩；
② 核膜解聚并破裂；
③ 有丝分裂期间 RNA聚合酶的磷酸化会导
致转录受阻；
四、细胞周期蛋白 (cyclin)
五,cdc25磷酸酶,促进 MPF的形成
第三节 细胞质分裂
将细胞质和细胞膜一分为二的过程。
一、有丝分裂的细胞骨架机制：
核分裂动力：由微管构成的 纺锤体
细胞质分裂动力：由微丝构成的 收缩环 提供
二、新细胞膜形成
卵裂以后，细胞的数目增加，细胞膜的总
面积也大大增加。新的细胞膜有 2个来源：
?新合成的细胞膜；
?在旧的细胞膜基础上的扩展。
