1
第十三章 非随机交配基本概念第一节 非随机交配现象第二节 正聚类交配第三节 反聚类交配第四节 其他聚类交配形式第五节 细胞群体遗传学
2
基本概念随机交配,
群体内所有可能的配偶组合都完全按特定的概率凭机遇发生 。
非随机交配 (nonrandom mating)：
交配型频率偏离随机规律的所有交配方式 。 分两种基本类型：
1,近交,
有亲属关系的个体间的交配
2,聚类交配 (assortative mating)
3
基本概念 聚类交配广义的聚类交配
指的是表型相似的个体间交配频率高于或低于随机交配理论频率的交配方式 。
狭义的聚类交配
指的是具有相似表型的个体间交配频率高于随机交配群体理论频率的交配方式 。 有时称为正聚类交配
(positive assortative mating)或称同型交配,
或正选型交配反聚类交配,
表型相似个体间交配频率低于理论频率,也称异型交配,负选型交配 。
4
第一节非随机交配现象一、植物
闭花授粉,自花,异花授粉,自交不亲和
原因：
一：花柱异长 柱头和花丝长度的多态性：蜜蜂传粉二：雌雄异株 异花三：生化不亲和性四：时间和空间的隔离二、人类
1,身高相关
2,外观的、配偶间的相关
5
第一节非随机交配现象三、动物
1 果蝇：同地区系的雌雄避开
2 蝴蝶：表型相同、交配偏爱原因
① 印记 (imprinting)→ 交配偏爱
② 麻雀等一些鸟有地方鸟语动物的行为方式
6
第二节 正聚类交配一、完全同型交配二、一般模式三、与印记有关的聚类交配模式
7
一、完全同型交配概念,所有交配都发生于表型相同的个体间，亦即显性个体仅与显性个体交配,隐性个体只与隐性个体交配假设,AA,Aa,aa的频率分别是 P,H,Q
因而有 显性×显性 P+H=1-Q
隐性 × 隐性 Q
交配类型 交配频率 后代
AA Aa aa
AA× AA P2/(1-Q) P2/(1-Q) 0 0
AA× Aa 2PH/(1-Q) PH/(1-Q) PH/(1-Q) 0
Aa× Aa H2/(1-Q) 1/4H2/(1-Q) 1/2H2(1-Q) 1/4H2/(1-Q)
aa× aa Q 0 0 Q
总和 1.00 (P+1/2H)2/(1-Q) H(P+1/2H)/(1-Q) 1/4H2/(1-Q)+Q
8
一、完全同型交配假设 pn=P+1/2H 为亲代群体的基因频率 则
n
nn
n
p
Q
Qp
Q
HPp
Q
HHPHP
Q
HPH
Q
Hp
p
1
1
11
2
1
2
1
2
1
1
2
1
2
1
1
2
1
2
1
令 Hi代表群体特定世代 i的杂合子比例 Hn=H
n
n
n
n
nnn
n
nn
nn
n
nnn
n Hp
pH
Hp
pH
HHP
pH
HP
pH
Q
HPH
H
2
2
2
1
2
1
2
11
2
1
1
9
一、完全同型交配由于 p和 H0都是常数，当 n→∞ Hn→0 但是，一般说来，
杂合子频率 H减少的速度比近亲交配时慢得多。
如果初始群体是随机交配的，则 H0=2pq。 则有
n
n
n Hp
pHH
2
2
1
由于
pCkn k uC CuukuC Cuu n
n
n
n 2,1,,
0
0
1 这里于是
0
0
2
2
nHp
pHH
n
nq
H
pqnp
pHH
n 122
2 00
10
二、一般模式基因频率 p不变,纯合子比例增加,杂合子减少 。
假定交配分两部分 1,同型交配 2,随机交配同型交配 比例 群体比例
AA中 AA× AA a1 a1P
Aa中 Aa× Aa a2 a2H
aa中 aa× aa a3 a3Q
未找到同型交配的个体可以进行 随机交配,而且都有同样的育性 。 其余个体的比例为
X=(1- a1P- a2H- a3Q)
11
二、一般模式聚类交配中的交配型频率交配型 聚类交配 随机交配
AA× AA a1P (1- a1)2P2/X
AA× Aa 2(1- a1)(1- a2)PH/X
AA× aa 2(1- a1)(1- a3)PQ/X
Aa× Aa a2H (1- a2)2H2/X
Aa× aa 2(1- a2)(1- a3)HQ/X
aa× aa a3Q (1- a3)2Q2/X
将上述交配型频率乘以相应的孟德尔分离比,再求各交配型之和,从而可得有关特定世代 t的 Pt,Ht,Qt
12
二、一般模式结论,
1,基因频率 p不变 。
2,若 ai=1 则属于完全聚类交配,杂合子最终被淘汰 。
3,如果 ai<1 聚类交配与随机交配并存,H最终趋向于平衡值 。
平衡下,近交系数是基因频率的函数 。
13
三、与印记有关的聚类交配模式该模式的基本假定：
① 由相似的纯合子 × 纯合子交配产生的后代,只挑选有亲本表型的个体进行交配
② 由纯合子 × 杂合子交配产生的后代,以相等比例挑选具有双亲表型个体交配
③ 由杂合子 × 杂合子交配产生的后代,只挑选具有亲本表型的个体进行交配
④ 由不相似的纯合子 × 纯合子交配产生的后代,以相等比例挑选具有双亲表型个体与之交配
14
三、与印记有关的聚类交配模式结论,1.基因频率不变 2.杂合子逐渐减少,纯合子增加后代交配结合
AA×
AA
AA×
Aa
AA× a
a
Aa× A
a
Aa× a
a
aa× aa
亲本交配组合
AA× AA 1
AA× Aa
AA× aa
Aa× Aa
Aa× aa
aa× aa 1
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第三节 反聚类交配一、自交不育二、稀有基因型效应三、完全异型交配四、不完全异型交配
16
一、自交不育
1．花粉与柱头的关系
携卵植株的 2倍体基因型与花粉单倍体基因型之间的不亲和性。如烟草。
这种不亲和性意味着不能产生纯合子，结果，群体内只有杂合子。
特点：
①正反交组合后代不同。如 A1A2× A2A3
② 母本基因型产生的后代类型独立于父本基因型。
如 A1A2× A2A3,A1A2× A1A3
③ 三种杂合子各以 1/3频率呈现稳定的多态性
17
一、自交不育
2．雌雄亲之间的关系
涉及产生卵细胞和花粉的二倍体植株基因型之间的关系 。 又可分为
① 合子淘汰 不亲和类型组成的合子不能发育成熟
② 花粉淘汰 卵细胞最终都由适宜的花粉授粉
花粉淘汰类型中不会因为偶然不亲和花粉而导致母本基因型的损失,与合子淘汰相反 。
[例 ]二型花柱 报春花属的一些种中长花柱类型是纯合子 aa,短花柱类型是杂合子 Aa。 总是保持二态性
1∶ 1
18
二、稀有基因型效应交配类型取决于交配个体基因型的相对频率 。
如：果蝇的稀有基因型尤其是雄个体,往往具有超过普通型的优势意义：
① 有利于异交或异型交配
②改变群体基因频率，延缓稀有等位基因丢失。
19
三、完全异型交配表型相同的个体彼此不交配,所有交配都发生在显性与隐性之间
aa× AA 和 aa× Aa
后代中将没有纯合显性类型,后代中必然是
aa× Aa,产生数目相同的 aa和 Aa类型的后代,
不论群体原来的结构如何,都可以很快达到平衡状态 。
20
四、不完全异型交配对于任意群体,显性比例为 D,隐性比例为 R，
D+R=1。 如果是随机交配,则显 × 显为 D2。 显 × 隐为
2DR,隐 × 隐为 R2。 以此为标准,令 W是相同表型交配比完全随机交配时的频率减少的比例,则群体内的交配频率应是：
显 × 显,D2(1-W)
显 × 隐,2DR(1-W)+W
隐 × 隐,R2(1-W)
[注 ]显 × 隐 1-D2(1-W)-R2(1-W)=1-(1-W)(D2+R2)
=1-(1-W)[(D+R)2-2DR] = 1-(1-W)(1-2DR)
=1+2DR(1-W)-1+W = 2DR(1-W)+W
21
四、不完全异型交配
1、基因型交配频率
(1)显性×显性中假设,AA比例为 P，
Aa比例为 H，
则,P+H=D。
于是,D2(1-W)=(P+H)2(1-
W)
=(P2+2PH+H2)(1-W)
=(1-W)P2 + 2(1-W)PH
+(1-W)H2
其中：
P2(1-W) AA P2(1-W)
1/2 AA PH(1-W)
2PH(1-W)
1/2 Aa PH(1-W)
1/4 AA 1/4H2(1-W)
H2(1-W) 2/4 Aa 2/4H2(1-W)
1/4 aa 1/4H2(1-W)
22
四、不完全异型交配 1、基因型交配频率
(2)显性×隐性中
2DR(1-W)+W
其中
AA× aa占 P/D 1/1 Aa,P/D × [2DR(1-W)+W]
1/2 Aa,1/2× H/D× [2DR(1-W)+W]
Aa× aa占 H/D
1/2 aa,1/2× H/D× [2DR(1-W)+W]
(3)隐性×隐性中
aa R2(1-W)
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四、不完全异型交配
2,下一代基因型频率
① aa频率
R2(1-W) + H/2D× [2DR(1-W) + W] + 1/4× H2(1-W)
= R2(1-W) + HR(1-W) + H/2D× W + 1/4H2(1-W)
=(1-W)(R2 + HR + 1/4H2) + H/2D× W
=(1-W)(R + 1/2H)2 + H/2D× W=q2(1-W) + H/2D× W
② AA频率
P2(1-W) + PH(1-W) + 1/4H2(1-W)
=(1-W)(P+1/2H)2=p2(1-W)
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四、不完全异型交配 2、下一代基因型频率
③ Aa频率
PH(1-W) + 1/2H2(1-W) + P/D[2DR(1-W)+W]
+ H/2D× [2DR(1-W)]+W]
= PH(1-W) + 1/2H2(1-W) + 2PR(1-W) + P W /D
+ HR(1-W) + H W /2D
= (1-W)(PH + 1/2H2 + 2PR + HR) + (2P+H)W/2D
= (1-W)[H(P+1/2H)+2R(P+1/2H)] + 2(P+1/2H) W/2D
= (1-W)[pH+2pR] + 2pW/2D
= (1-W)[2p(R+1/2H)]+pW/D
= 2pq(1-W)+pW/D
= 1-Q1-P1
25
四、不完全异型交配
3、下一代基因 A的频率
p' = p2(1-W) + 1/2[2pq(1-W) + pW/D]
= p2(1-W) + pq(1-W) + pW/2D
= p[(1-W)(p+q) + W/2D]
= p(1-W + W/2D)
由上式可以看出当 D=1/2时,无论 W为何值,都有
p'=p,这 是 一 个 稳 定 平 衡 的 条 件 。 ( 因 为 当
D>1/2→W/ 2D<W p'<p,p'减少,D减少；
反之 D<1/2→W/ 2D>W,p'增加,D增加 。
26
四、不完全异型交配
4、平衡时的 P和 H值由
D
HWWRHW
D
HwqR
212
1
21
2
2
当 D=1/2,一定有 R=1/2,代入
1/2=(1/2H + 1/2)2(1-W)+HW
化简 1/2·( 1-W)H2 + (1+W)·H - (1-W) /2=0
解得
W
WWH
1
121
P=1/2 - H
27
四、不完全异型交配
5、平衡结论
① 不论 W值如何,显性与隐性之比 = 1:1
② 随着 W值增大,异型交配的比例越高
W=1.0时,属于完全异型交配
W=0时,属于完全随机交配
③ 平衡时,D=R=1/2相同表型交配的频率总是相同的 。
显 × 显 显 × 隐 隐 × 隐
1/4(1－ W) 1/2(1＋ W) 1/4(1－ W)
28
第四节 其他聚类交配形式一、同型回避
相同基因型的个体间回避交配二、显性同型交配受阻
显性相同基因型交配受抑制
29
第五节 细胞群体遗传学一、自然群体中染色体的变异
１,多倍体复合体如在果蝇属中,X染色体决定雌性，而 Y染色体决定雄性
XXXX X XXYY
XXY (不育间型）
在 Y染色体有较强的决定雄性作用时，并不出现不育。
30
（ 1） 多倍体基本上以两种方式形成，一种是同源多倍体，这种多倍体含有 3个以上有共同起源的同源染色体组，三倍体
AAA,四倍体 AAAA等。这里 A代表一个单倍染色体组。
另一种是种间杂交，因染色体不同源，不能配对,F1
不育。
染色体加倍，使杂种变成能发育的异源多倍体，第三类多倍体称作部分异源多倍体，来自杂种亲本的某些染色体片断保持这同源性。
31
(2) 单倍二倍性由于雄性由未受精的卵发育，因而使单倍体，而雌性由受精卵发育，是二倍体。
例如在膜翅目、昆虫 15万中以上均由这种特点。在其他动物种很少间。社会性膜翅目的不同等级区别全在二倍体雌性种，单倍体雄性的唯一作用似乎是使蜂王受胎。
(3)非整倍体非整倍体在二倍体生物中很少自然形成。在多倍体中较为常见。
32
2.整臂转位如果在一个近端着丝粒的短臂上和另异具有近端着丝粒染色体的长臂靠近着丝点处发生断裂，就会产生一个具有中间着丝粒染色体，即整臂转位，与此同时，无着丝粒的短臂部分和小的由着丝粒片段可以联合成一个小的具有中间着丝粒染色体，表示为 A+A-----M+m,m染色体因不能正常形成交叉可能在自然群体中丢失，在某些条件下也可能作为一个超数染色体在自然群体中飘动。
如果两个具有近端着丝粒染色体在着丝粒边界处重新接合，也会产生一个具有中间着丝粒染色体。在每一个着丝粒范围内的断裂和重接也形成具有中间着丝粒染色体，
这种属于真正的着丝粒合并。
33
二、物种的形成
1．物种的概念 species
物种是客观存在的生物学上的基本单位。它是指形态相似，有一定分布区域，彼此可以自由交配并产生正常后代的一群个体。
主要标准：能否杂交并产生可育的后代。
34
物种间的差别主要表现在遗传基础上的差异。如果蝇的两个物种，有许多部分倒位和易位，不能杂交。
不同物种间的差别：一般形态上差别较大。具有明显的界限。在生殖上，彼此不能交配，即使能交配产生的后代也是不育的。
35
2．隔离在物种形成中的作用
(1)变异 — 物种形成的原始材料，是物种形成的基础。
(2)自然选择 — 决定物种形成的方向，是物种形成的主导因素。
(3)隔离 — 使群体分化，达到新种的形成，是物种形成的必要条件。
36
隔离的几种方式
( 1)地理隔离：
两个群体占据着不连续的分布区。单是空间上的隔离阻止着两个群体间个体的交配。因而阻止基因交流。
如海洋、陆地、山谷、沙漠。不能迁移。群体间不能杂交。变异积累 → 亚种 → 生殖隔离 → 新种（地理隔离是形成物种的第一步）。
如陆生螺类生活于好几个山谷。淡水生物生活于几个海岛。
2)生态隔离,是指由于食物，环境和其他生态条件的差异而发生的隔离。
3）生殖隔离,是指种群间不能杂交或杂交后代不能生育的现象。但这种生育隔离是指野外的情况。
37
生殖隔离
A,合子前的生殖隔离（阻止了杂种合子的形成）。
a,季节隔离：两个种的生育季节不重叠。如开花期、性情期。
b,心理隔离：雌雄间不存在吸引力或很弱。
c,受精隔离：雌雄配子不能结合。
B,合子后的生殖隔离（影响杂种的生活力或生殖力）。
a,杂种无生活力：杂种合子不能发育或不能达到性成熟阶段。
b,杂种不育：杂种不能产生有功能的配子。
c,杂种衰败,F2或回交世代的生殖力或生活力降低。
38
3．物种形成方式
(1)渐变式,在一个较长的时间内，由旧的物种逐渐演变成新的物种。
地理隔离 → 突变、选择、漂变 → 亚种 → 进一步进化 → 生殖隔离。
(2)爆发式,在较短的时期内，以飞跃的方式由一个物种变为另一个物种。
起因于个体的染色体变异或突变。远缘杂交以及染色体加倍等方式，不需要形成亚种的阶段。
(3)人工创造新种
39
旧大陆棉（ AA）× 美洲棉 DD
2n=26 2n=26
↓
AD
↓ 加倍
AADD
↓ 选择新大陆棉（ AADD 2n=52）
爆发式：
第十三章 非随机交配基本概念第一节 非随机交配现象第二节 正聚类交配第三节 反聚类交配第四节 其他聚类交配形式第五节 细胞群体遗传学
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基本概念随机交配,
群体内所有可能的配偶组合都完全按特定的概率凭机遇发生 。
非随机交配 (nonrandom mating)：
交配型频率偏离随机规律的所有交配方式 。 分两种基本类型：
1,近交,
有亲属关系的个体间的交配
2,聚类交配 (assortative mating)
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基本概念 聚类交配广义的聚类交配
指的是表型相似的个体间交配频率高于或低于随机交配理论频率的交配方式 。
狭义的聚类交配
指的是具有相似表型的个体间交配频率高于随机交配群体理论频率的交配方式 。 有时称为正聚类交配
(positive assortative mating)或称同型交配,
或正选型交配反聚类交配,
表型相似个体间交配频率低于理论频率,也称异型交配,负选型交配 。
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第一节非随机交配现象一、植物
闭花授粉,自花,异花授粉,自交不亲和
原因：
一：花柱异长 柱头和花丝长度的多态性：蜜蜂传粉二：雌雄异株 异花三：生化不亲和性四：时间和空间的隔离二、人类
1,身高相关
2,外观的、配偶间的相关
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第一节非随机交配现象三、动物
1 果蝇：同地区系的雌雄避开
2 蝴蝶：表型相同、交配偏爱原因
① 印记 (imprinting)→ 交配偏爱
② 麻雀等一些鸟有地方鸟语动物的行为方式
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第二节 正聚类交配一、完全同型交配二、一般模式三、与印记有关的聚类交配模式
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一、完全同型交配概念,所有交配都发生于表型相同的个体间，亦即显性个体仅与显性个体交配,隐性个体只与隐性个体交配假设,AA,Aa,aa的频率分别是 P,H,Q
因而有 显性×显性 P+H=1-Q
隐性 × 隐性 Q
交配类型 交配频率 后代
AA Aa aa
AA× AA P2/(1-Q) P2/(1-Q) 0 0
AA× Aa 2PH/(1-Q) PH/(1-Q) PH/(1-Q) 0
Aa× Aa H2/(1-Q) 1/4H2/(1-Q) 1/2H2(1-Q) 1/4H2/(1-Q)
aa× aa Q 0 0 Q
总和 1.00 (P+1/2H)2/(1-Q) H(P+1/2H)/(1-Q) 1/4H2/(1-Q)+Q
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一、完全同型交配假设 pn=P+1/2H 为亲代群体的基因频率 则
n
nn
n
p
Q
Qp
Q
HPp
Q
HHPHP
Q
HPH
Q
Hp
p
1
1
11
2
1
2
1
2
1
1
2
1
2
1
1
2
1
2
1
令 Hi代表群体特定世代 i的杂合子比例 Hn=H
n
n
n
n
nnn
n
nn
nn
n
nnn
n Hp
pH
Hp
pH
HHP
pH
HP
pH
Q
HPH
H
2
2
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1
2
1
2
11
2
1
1
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一、完全同型交配由于 p和 H0都是常数，当 n→∞ Hn→0 但是，一般说来，
杂合子频率 H减少的速度比近亲交配时慢得多。
如果初始群体是随机交配的，则 H0=2pq。 则有
n
n
n Hp
pHH
2
2
1
由于
pCkn k uC CuukuC Cuu n
n
n
n 2,1,,
0
0
1 这里于是
0
0
2
2
nHp
pHH
n
nq
H
pqnp
pHH
n 122
2 00
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二、一般模式基因频率 p不变,纯合子比例增加,杂合子减少 。
假定交配分两部分 1,同型交配 2,随机交配同型交配 比例 群体比例
AA中 AA× AA a1 a1P
Aa中 Aa× Aa a2 a2H
aa中 aa× aa a3 a3Q
未找到同型交配的个体可以进行 随机交配,而且都有同样的育性 。 其余个体的比例为
X=(1- a1P- a2H- a3Q)
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二、一般模式聚类交配中的交配型频率交配型 聚类交配 随机交配
AA× AA a1P (1- a1)2P2/X
AA× Aa 2(1- a1)(1- a2)PH/X
AA× aa 2(1- a1)(1- a3)PQ/X
Aa× Aa a2H (1- a2)2H2/X
Aa× aa 2(1- a2)(1- a3)HQ/X
aa× aa a3Q (1- a3)2Q2/X
将上述交配型频率乘以相应的孟德尔分离比,再求各交配型之和,从而可得有关特定世代 t的 Pt,Ht,Qt
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二、一般模式结论,
1,基因频率 p不变 。
2,若 ai=1 则属于完全聚类交配,杂合子最终被淘汰 。
3,如果 ai<1 聚类交配与随机交配并存,H最终趋向于平衡值 。
平衡下,近交系数是基因频率的函数 。
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三、与印记有关的聚类交配模式该模式的基本假定：
① 由相似的纯合子 × 纯合子交配产生的后代,只挑选有亲本表型的个体进行交配
② 由纯合子 × 杂合子交配产生的后代,以相等比例挑选具有双亲表型个体交配
③ 由杂合子 × 杂合子交配产生的后代,只挑选具有亲本表型的个体进行交配
④ 由不相似的纯合子 × 纯合子交配产生的后代,以相等比例挑选具有双亲表型个体与之交配
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三、与印记有关的聚类交配模式结论,1.基因频率不变 2.杂合子逐渐减少,纯合子增加后代交配结合
AA×
AA
AA×
Aa
AA× a
a
Aa× A
a
Aa× a
a
aa× aa
亲本交配组合
AA× AA 1
AA× Aa
AA× aa
Aa× Aa
Aa× aa
aa× aa 1
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第三节 反聚类交配一、自交不育二、稀有基因型效应三、完全异型交配四、不完全异型交配
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一、自交不育
1．花粉与柱头的关系
携卵植株的 2倍体基因型与花粉单倍体基因型之间的不亲和性。如烟草。
这种不亲和性意味着不能产生纯合子，结果，群体内只有杂合子。
特点：
①正反交组合后代不同。如 A1A2× A2A3
② 母本基因型产生的后代类型独立于父本基因型。
如 A1A2× A2A3,A1A2× A1A3
③ 三种杂合子各以 1/3频率呈现稳定的多态性
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一、自交不育
2．雌雄亲之间的关系
涉及产生卵细胞和花粉的二倍体植株基因型之间的关系 。 又可分为
① 合子淘汰 不亲和类型组成的合子不能发育成熟
② 花粉淘汰 卵细胞最终都由适宜的花粉授粉
花粉淘汰类型中不会因为偶然不亲和花粉而导致母本基因型的损失,与合子淘汰相反 。
[例 ]二型花柱 报春花属的一些种中长花柱类型是纯合子 aa,短花柱类型是杂合子 Aa。 总是保持二态性
1∶ 1
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二、稀有基因型效应交配类型取决于交配个体基因型的相对频率 。
如：果蝇的稀有基因型尤其是雄个体,往往具有超过普通型的优势意义：
① 有利于异交或异型交配
②改变群体基因频率，延缓稀有等位基因丢失。
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三、完全异型交配表型相同的个体彼此不交配,所有交配都发生在显性与隐性之间
aa× AA 和 aa× Aa
后代中将没有纯合显性类型,后代中必然是
aa× Aa,产生数目相同的 aa和 Aa类型的后代,
不论群体原来的结构如何,都可以很快达到平衡状态 。
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四、不完全异型交配对于任意群体,显性比例为 D,隐性比例为 R，
D+R=1。 如果是随机交配,则显 × 显为 D2。 显 × 隐为
2DR,隐 × 隐为 R2。 以此为标准,令 W是相同表型交配比完全随机交配时的频率减少的比例,则群体内的交配频率应是：
显 × 显,D2(1-W)
显 × 隐,2DR(1-W)+W
隐 × 隐,R2(1-W)
[注 ]显 × 隐 1-D2(1-W)-R2(1-W)=1-(1-W)(D2+R2)
=1-(1-W)[(D+R)2-2DR] = 1-(1-W)(1-2DR)
=1+2DR(1-W)-1+W = 2DR(1-W)+W
21
四、不完全异型交配
1、基因型交配频率
(1)显性×显性中假设,AA比例为 P，
Aa比例为 H，
则,P+H=D。
于是,D2(1-W)=(P+H)2(1-
W)
=(P2+2PH+H2)(1-W)
=(1-W)P2 + 2(1-W)PH
+(1-W)H2
其中：
P2(1-W) AA P2(1-W)
1/2 AA PH(1-W)
2PH(1-W)
1/2 Aa PH(1-W)
1/4 AA 1/4H2(1-W)
H2(1-W) 2/4 Aa 2/4H2(1-W)
1/4 aa 1/4H2(1-W)
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四、不完全异型交配 1、基因型交配频率
(2)显性×隐性中
2DR(1-W)+W
其中
AA× aa占 P/D 1/1 Aa,P/D × [2DR(1-W)+W]
1/2 Aa,1/2× H/D× [2DR(1-W)+W]
Aa× aa占 H/D
1/2 aa,1/2× H/D× [2DR(1-W)+W]
(3)隐性×隐性中
aa R2(1-W)
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四、不完全异型交配
2,下一代基因型频率
① aa频率
R2(1-W) + H/2D× [2DR(1-W) + W] + 1/4× H2(1-W)
= R2(1-W) + HR(1-W) + H/2D× W + 1/4H2(1-W)
=(1-W)(R2 + HR + 1/4H2) + H/2D× W
=(1-W)(R + 1/2H)2 + H/2D× W=q2(1-W) + H/2D× W
② AA频率
P2(1-W) + PH(1-W) + 1/4H2(1-W)
=(1-W)(P+1/2H)2=p2(1-W)
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四、不完全异型交配 2、下一代基因型频率
③ Aa频率
PH(1-W) + 1/2H2(1-W) + P/D[2DR(1-W)+W]
+ H/2D× [2DR(1-W)]+W]
= PH(1-W) + 1/2H2(1-W) + 2PR(1-W) + P W /D
+ HR(1-W) + H W /2D
= (1-W)(PH + 1/2H2 + 2PR + HR) + (2P+H)W/2D
= (1-W)[H(P+1/2H)+2R(P+1/2H)] + 2(P+1/2H) W/2D
= (1-W)[pH+2pR] + 2pW/2D
= (1-W)[2p(R+1/2H)]+pW/D
= 2pq(1-W)+pW/D
= 1-Q1-P1
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四、不完全异型交配
3、下一代基因 A的频率
p' = p2(1-W) + 1/2[2pq(1-W) + pW/D]
= p2(1-W) + pq(1-W) + pW/2D
= p[(1-W)(p+q) + W/2D]
= p(1-W + W/2D)
由上式可以看出当 D=1/2时,无论 W为何值,都有
p'=p,这 是 一 个 稳 定 平 衡 的 条 件 。 ( 因 为 当
D>1/2→W/ 2D<W p'<p,p'减少,D减少；
反之 D<1/2→W/ 2D>W,p'增加,D增加 。
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四、不完全异型交配
4、平衡时的 P和 H值由
D
HWWRHW
D
HwqR
212
1
21
2
2
当 D=1/2,一定有 R=1/2,代入
1/2=(1/2H + 1/2)2(1-W)+HW
化简 1/2·( 1-W)H2 + (1+W)·H - (1-W) /2=0
解得
W
WWH
1
121
P=1/2 - H
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四、不完全异型交配
5、平衡结论
① 不论 W值如何,显性与隐性之比 = 1:1
② 随着 W值增大,异型交配的比例越高
W=1.0时,属于完全异型交配
W=0时,属于完全随机交配
③ 平衡时,D=R=1/2相同表型交配的频率总是相同的 。
显 × 显 显 × 隐 隐 × 隐
1/4(1－ W) 1/2(1＋ W) 1/4(1－ W)
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第四节 其他聚类交配形式一、同型回避
相同基因型的个体间回避交配二、显性同型交配受阻
显性相同基因型交配受抑制
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第五节 细胞群体遗传学一、自然群体中染色体的变异
１,多倍体复合体如在果蝇属中,X染色体决定雌性，而 Y染色体决定雄性
XXXX X XXYY
XXY (不育间型）
在 Y染色体有较强的决定雄性作用时，并不出现不育。
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（ 1） 多倍体基本上以两种方式形成，一种是同源多倍体，这种多倍体含有 3个以上有共同起源的同源染色体组，三倍体
AAA,四倍体 AAAA等。这里 A代表一个单倍染色体组。
另一种是种间杂交，因染色体不同源，不能配对,F1
不育。
染色体加倍，使杂种变成能发育的异源多倍体，第三类多倍体称作部分异源多倍体，来自杂种亲本的某些染色体片断保持这同源性。
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(2) 单倍二倍性由于雄性由未受精的卵发育，因而使单倍体，而雌性由受精卵发育，是二倍体。
例如在膜翅目、昆虫 15万中以上均由这种特点。在其他动物种很少间。社会性膜翅目的不同等级区别全在二倍体雌性种，单倍体雄性的唯一作用似乎是使蜂王受胎。
(3)非整倍体非整倍体在二倍体生物中很少自然形成。在多倍体中较为常见。
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2.整臂转位如果在一个近端着丝粒的短臂上和另异具有近端着丝粒染色体的长臂靠近着丝点处发生断裂，就会产生一个具有中间着丝粒染色体，即整臂转位，与此同时，无着丝粒的短臂部分和小的由着丝粒片段可以联合成一个小的具有中间着丝粒染色体，表示为 A+A-----M+m,m染色体因不能正常形成交叉可能在自然群体中丢失，在某些条件下也可能作为一个超数染色体在自然群体中飘动。
如果两个具有近端着丝粒染色体在着丝粒边界处重新接合，也会产生一个具有中间着丝粒染色体。在每一个着丝粒范围内的断裂和重接也形成具有中间着丝粒染色体，
这种属于真正的着丝粒合并。
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二、物种的形成
1．物种的概念 species
物种是客观存在的生物学上的基本单位。它是指形态相似，有一定分布区域，彼此可以自由交配并产生正常后代的一群个体。
主要标准：能否杂交并产生可育的后代。
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物种间的差别主要表现在遗传基础上的差异。如果蝇的两个物种，有许多部分倒位和易位，不能杂交。
不同物种间的差别：一般形态上差别较大。具有明显的界限。在生殖上，彼此不能交配，即使能交配产生的后代也是不育的。
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2．隔离在物种形成中的作用
(1)变异 — 物种形成的原始材料，是物种形成的基础。
(2)自然选择 — 决定物种形成的方向，是物种形成的主导因素。
(3)隔离 — 使群体分化，达到新种的形成，是物种形成的必要条件。
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隔离的几种方式
( 1)地理隔离：
两个群体占据着不连续的分布区。单是空间上的隔离阻止着两个群体间个体的交配。因而阻止基因交流。
如海洋、陆地、山谷、沙漠。不能迁移。群体间不能杂交。变异积累 → 亚种 → 生殖隔离 → 新种（地理隔离是形成物种的第一步）。
如陆生螺类生活于好几个山谷。淡水生物生活于几个海岛。
2)生态隔离,是指由于食物，环境和其他生态条件的差异而发生的隔离。
3）生殖隔离,是指种群间不能杂交或杂交后代不能生育的现象。但这种生育隔离是指野外的情况。
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生殖隔离
A,合子前的生殖隔离（阻止了杂种合子的形成）。
a,季节隔离：两个种的生育季节不重叠。如开花期、性情期。
b,心理隔离：雌雄间不存在吸引力或很弱。
c,受精隔离：雌雄配子不能结合。
B,合子后的生殖隔离（影响杂种的生活力或生殖力）。
a,杂种无生活力：杂种合子不能发育或不能达到性成熟阶段。
b,杂种不育：杂种不能产生有功能的配子。
c,杂种衰败,F2或回交世代的生殖力或生活力降低。
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3．物种形成方式
(1)渐变式,在一个较长的时间内，由旧的物种逐渐演变成新的物种。
地理隔离 → 突变、选择、漂变 → 亚种 → 进一步进化 → 生殖隔离。
(2)爆发式,在较短的时期内，以飞跃的方式由一个物种变为另一个物种。
起因于个体的染色体变异或突变。远缘杂交以及染色体加倍等方式，不需要形成亚种的阶段。
(3)人工创造新种
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旧大陆棉（ AA）× 美洲棉 DD
2n=26 2n=26
↓
AD
↓ 加倍
AADD
↓ 选择新大陆棉（ AADD 2n=52）
爆发式：
