５、霉菌
５,1 概念
霉菌（ mould）是一些, 丝状真菌, 的统称，不是分类学上
的名词。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（ hypha）构成。
许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（ mycelium）。
５,2分布特点及与人类的关系
在自然界分布极广；
霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早
认识和利用的一类微生物。
食物、工农业制品的霉变；
全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占 2%。
有用物品的生产；
风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）,
有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）,
酶制剂（淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等）,维生素、甾体激素等。
在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）,
杀虫农药（白僵菌剂）等。
引起动植物疾病；
我国在 1950年发生的麦锈病和 1974年发生的稻瘟病，使小麦和
水稻分别减产了 60亿公斤。
腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用；
霉菌的 菌体由分枝或不分枝的菌丝
（ hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。
菌丝是中空管状结构，直径一般 3～ 10μm,有
分枝，有隔膜或无隔膜。
根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真
菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌
（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两
大类。
许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成
的形态称菌丝体（ mycelium)。
５,3 形态结构
一,霉菌
1、菌丝
细胞形态
无隔膜菌丝
有隔膜菌丝
整个菌丝为长管状单细胞，细胞质
内含有多个核。其生长过程只表现
为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多
以及细胞质的增加。
菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞,
每个细胞内含有一个或多个细胞
核。有些菌丝，从外观看虽然像
多细胞，但横隔膜上有小孔，使
细胞质和细胞核可以自由流通,
而且每个细胞的功能也都相同。
霉菌菌丝类型
① 依形态分,
②按分化程度分,
?无隔菌丝,
?为长管状单细胞，细胞质内含多个核。
其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。
这是 低等真菌所具有的菌丝类型。
?有隔菌丝
菌丝中有隔膜, 被隔膜隔开的 一段菌
丝就是一个细胞, 菌丝由 多个细胞组
成, 每个细胞内有一至多个核 。 隔膜
上有单孔或多孔, 细胞质和细胞核可
自由流通, 每个细胞功能相同 。 这是
高等真菌所具有的类型 。
菌丝功能
营养菌丝
气生菌丝
繁殖菌丝
霉菌菌丝直径约为 2~10mm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。
按分化程度分,
依 形 态 分,
1)营养菌丝 (Vegetatile hypha),
在固体培养基上伸入基内的
菌丝,行吸收养料之功能,
2)气生菌丝 (Aerial hypha),
向空中生长的菌丝, 发育到
一定阶段可分化成 孕育（繁殖）
菌丝（ Reproductive hypha）,
霉菌（青霉）的菌丝
菌丝的特化
营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说，在它们的长期进
化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，并明
显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。也称菌
丝的变态。
匍匐菌丝、假根
（类似树根，吸
收营养），功能
是固着 和吸收
营养。
子座：菌丝交织成垫状、壳状等，在子座外
或内可形成繁殖器官。
５,4 细胞结构
霉菌的细胞结构
★ 霉菌细胞壁
除少数低等水生霉菌的细胞壁中含有纤维素外，大多数霉菌的
细胞壁主要由几丁质构成。
几丁质和纤维素分别构成高等霉菌低等霉菌的细胞壁网状结
构 ----------微纤丝（ Microfibril)。微纤丝使细胞壁具有
坚韧的机械性能
★ 霉菌的细胞膜、核线粒体和核糖体等成分与其它真核生物
（酵母）基本相同。
?可用蜗牛消化酶等消化真菌细胞壁，制备霉菌的原生质体。
?几丁质是由数百个 N-乙酰葡萄糖胺分子以 β -1,4糖苷键连接而成的。
?组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些
蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构
成的网内或网外，充实细胞壁的结构。
真菌的鞭毛
５,5 霉菌的培养特征
由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或
蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。
各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相
对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。
液体培养时的特征,
如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。
如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮
片状，与震荡震荡速度有关。
菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮
状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子
含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、
灰等多种颜色。
一,霉菌
黑曲霉
青霉
５,６ 霉菌繁殖方式及生活史
霉菌的繁殖方式
无性孢子
有性孢子
菌丝断片
(1)无性孢子繁殖
５,6.1 繁殖方式
不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的
分化（切割）而形成新个体的过程。
无性孢子有：厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子等。
卵孢子
接合孢子
子囊孢子
担孢子
有性孢子
孢囊孢子
分生孢子
节孢子
后垣孢子
无性孢子
孢子 菌丝片段
繁殖方式
霉
菌
的
繁
殖
方
式
霉
菌
的
无
性
孢
子
厚垣孢子
节孢子
孢囊孢子
芽生孢子
分生孢子
霉
菌
的
无
性
孢
子
厚垣孢子
节孢子
孢囊孢子
芽生孢子
分生孢子
A、孢囊孢子（ sporangiospore）
形成特征：形成于菌丝的特化结
构 —— 孢子囊内。
孢子形态：近圆形。
举例：根霉、毛霉。
B、分生孢子 (Canidinm)
形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个
或簇生的孢子。
孢子形态：极多样。
举例：曲霉、青霉。
☆ 无性孢子结构复杂的子实体
C,节孢子 (arthrospore，又称粉孢子 )
形成特征：由菌丝断裂而成。
孢子形态：常呈成串短柱状。
举例：白地霉。
（ 2）有性孢子繁殖
两个性细胞结合产生新个体的过程,
a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞
,每个核均含单倍染色体（ n+n）。
b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的
染色体数是二倍（ 2n）。
c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的
染色体数目又恢复到单倍体状态。
霉菌有性孢子繁殖的特点,
a）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定
条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。
b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接
结合，有的则由特殊的性细胞（性器官） --------配子囊或由配
子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。
c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍,
双倍体只限于接合子。
d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。
e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。
有性结构及其形态特征：
由大小不同的配子囊结
合后发育而成。
小配子囊称雄器；大配
子囊称藏卵器。
所属分类地位：卵菌纲。
A,卵孢子（ oospore)
B,接合孢子（ zygospore),
有性结构及其形态特征,
是由菌丝生出的结构大小相
似、形态相同或略有不同两
个配子囊接合后发育而成。
所属分类地位：接合菌纲
接合孢子形成过程,
根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可
将结合分为分为两种情况,
同宗配合 (Hemothallism),是单一的孢子囊
孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝
相互接触，而形成接合孢子的过程。
异宗配合 (Heterothallism)：是不同菌系的
菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲
和力的菌系在形态上并无区别。
接和孢子的同宗配合与异宗配合,
C、子囊孢子（ ascospore),
有性结构及其形态特征,在子囊中形成。
子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方
式,
①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；
② 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构
上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。
所属分类地位：子囊菌纲
子囊果的形状,
子囊果 (Ascocarp),子实体（一种有性结构 ),多个子
囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构,称为子囊果。子
囊包在其中。子囊果有三种类型,
闭囊壳
(Cleistothecium)
子囊壳
(Perthecium)
子囊盘
(Apothecium)
D、担孢子 (basidiospore)
有性结构及其形态特征：
担子菌所特有，经两性细
胞核配合后产生的外生孢
子。因着生在担子上而得
名。
所属分类地位：担子菌纲
５,６,2 生活史
无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子,
无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。
有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出
特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后
形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。
有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段,
这类真菌称为半知菌
接合孢子
孢囊孢子
子囊孢子
分生孢子
５,6.3、霉菌孢子与细菌芽孢的比较
５,7 工业上有重要用途的主要霉菌
５,7.1、根霉 (Rhizopus)
分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，根霉属。
根霉因有假根（ Rhizoid）而得名（假根的功能是在培养
基上固着，并吸收营养）
根霉属于单细胞生物，菌丝无分隔
匍匐菌丝：是由营养菌丝产生的，靠近培养基表面横向
生长的，并连接假根
菌丝在与假根相对位臵，会向上生出孢囊梗（单生或
成簇），顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子
Rhizopus
?分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。
?分布,分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可
引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。
?形态特征,
很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单
细胞真菌，多呈絮状。 —— 与毛霉主要区别在于根霉
有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢
子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。
?繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。
根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色
较浅。
? 代表种：米根霉（ R.oryzae)
黑根霉 (R.nigrican)等。
? 应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶
、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的
菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。
? ②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等
有机酸。③有的也可用于甾体转化
? 许多根霉，具有活力强大的淀粉糖化酶，多用来做糖化菌
应用特点,
并与酵母菌配合制成小曲，用于生产小曲米酒（白酒）
单独用根霉制成甜酒曲（酒药），以糯米为原料，可
酿制出风味甚佳的甜酒或黄酒等传统饮料酒。
? 含有糖化型淀粉酶与液化型淀粉酶的比例约为 3.3,1
根霉产生的糖化酶，再与 α 一淀粉酶配合，可用于酶
法生产葡萄糖。
? 生产酶制剂、生产有机酸, 发酵食品
? 在医药工业中根霉是转化甾族化合物的重要真菌。
代表种 — 总状毛霉、高大毛
霉、鲁氏毛霉、梨形毛霉
５,7.2 毛霉 (Mucar)
毛霉 (Mucar)
分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属
单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝，主要有两个类型：
单轴式，假轴式。 1.单轴式孢囊
梗、总状分枝
（高大毛霉,
总状毛霉 ）
2.假轴式孢囊
梗
（鲁氏毛霉 ）
3.孢子囊结构
孢囊梗顶端膨
大为孢子囊，
内生孢囊孢子
? 分布,广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、
蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。
? 形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为
单细胞真菌。
? 形态特征：毛霉 的孢子囊梗有单生的，也有分枝
的。
? 分枝有单轴、假轴两种类型。
? 毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子
囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。
? 繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。
无性繁殖,
孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大
的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。
在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有
残迹 —囊领。
毛霉与根霉的形态结构差异
假
根
匍匐菌丝 孢子囊梗 中轴
毛
霉
无 无 菌丝的任何处，一般单生
并分枝（单轴式，假轴式）
球形，与孢子囊梗不分隔
（无囊托）
根
霉
有 有 假根相对处，单生或成簇） 半球形，与孢子囊梗相连处
有分隔（有囊托）
经济价值：蛋白酶、淀粉酶,
有机酸、甾体转化
毛霉的应用,
能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐
乳、豆豉。
有的可产生淀粉酶，把淀粉转化 为糖。在工业上常用作糖化
菌或生产淀粉酶。
有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾
体转化。
５,7.3、曲霉 (Aspergillus)
子囊菌纲，曲霉属
分生孢子梗从厚壁而膨大的菌
丝细胞（足细胞）生出
曲霉为多细胞，菌丝有分隔。
营养菌丝大多匍匐生长，无假
根
分生孢子梗常顶端膨大而形成
棍棒形、椭圆形、半球形、球
形的顶囊
顶囊表面产生小梗，单层或双层
Aspergillus variecolor
? 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚
门。
? 分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起
食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌
性的黄曲霉毒素。
? 形态特征,
? 菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化
了的厚壁而膨大的菌丝细胞 ——（ foot cell足细
胞）上垂直生出；分生孢子头状如, 菊花, 。
? 曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿
、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。
? 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不
明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归
为子囊菌亚门。 ---大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。
? 代表种：黑曲霉 (Asp, Niger）、黄曲霉
(Asp.flavus)
? 应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。
? ②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶
酶）的菌种。
? ③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）
? ④农业上用作生产糖化饲料的菌种。
Aspergillus flavus 黄曲霉
Aspergillus 黑曲霉
Aspergillus fumigatus
曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片
黄曲霉
米曲霉
酸性蛋白酶
淀粉酶
大豆发酵食品
酱油、豆酱等
曲霉属的菌种具有很多活力强大的酶，可制成酶制剂
淀粉酶, α -淀粉酶和糖化型淀粉酶
黑曲霉的糖化酶活性最为强大
①
②
蛋白酶
果胶酶
黄曲霉、黑曲霉等 酸性或中性蛋白酶
果汁和果酒的澄清 米曲霉、黄曲霉、黑曲霉等
柠檬酸生产 ③
主要菌种：黑曲霉
淀粉质原料 5016,3008及其变异株
糖蜜原料 川宁 19-1,G23-4及其变异株
５,7.4、青霉 (Penicillium)
子囊菌纲，青霉属
青霉也是多细胞，菌丝有分
隔，有分枝，与曲霉相似，
但大多无足细胞。
青霉的孢子穗类型
1.单轮生；
2.对称两轮生；
3.多轮生；
4.不对称生
? 分生孢子结构与曲霉不
同。分生孢子梗顶端不膨
大，无顶囊。
? 多次分枝产生几轮小梗
? 小梗顶端产生成串分生
孢子，状如扫帚
? 小梗有单轮生，对称多
轮生，非对称多轮生
? 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。
? 分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病
害或霉腐变质
? 形态特征,
? 与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或
气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢
子头。
? 形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构
成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝
上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢
子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对
称。
? 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为
半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。
? 代表种：产黄青霉 (Pen.chrysogenum)
? 桔青霉（ Pen.citrinum)
? 展青霉 (Pen.patulum)
? 应用：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉
和点青霉都能生产青霉素。
? 生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸
? 危害：霉变、疾病
生产青霉素 产黄青霉
青霉素的发现和应用，被人们誉为科学史上的
一项奇迹，是二次大战中与原子弹和雷达并驾
齐驱的三大发现之一。
生产半合成新头孢霉素
生产其他抗生素
生产有机酸
生产多种酶类
自学
６,蕈菌 ——担子菌 (Basidimycetes)
担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，包括人们熟悉的蘑
菇、木耳、马勃和鬼笔等。
特征：形成特殊的产孢器 ——“担子, （ Basidium），产生
,担孢子, （ Basidiospore）
担子菌及其担孢子
形态
（ a）一种担子菌
的子实体，背部有菌
褶；
（ b）担孢子的电
镜图片，担孢子的基
部为担子
(a)
(b)
６,1 担子菌的一般形态构造
担子菌菌丝多细胞且有分隔，菌丝体常呈白色、鲜黄色或橙黄色
菌丝体具三个明显的发育阶段,
初生菌丝 单核的担孢子萌发
初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝体分成
单倍体（单核）
二生菌丝
单倍体（ n）
双核体（ n+n）
两个单核细胞进行异宗配合，发生质配后，
并不马上核配，成为双核细胞的次生菌丝。
从初生菌丝发育而成
两个核同时分裂，由, 锁状联合机制, 控制形成两个子细胞。
? 菌丝的双核细胞开始分裂之前，
两核之间生出一钩状分枝。
? 细胞内一个核进入钩中。
? 两核同时分裂成 4个核。
? 新分裂的两个核移入到细胞的
一端，一个核仍留在钩中。
? 钩向下弯曲与原细胞壁接触，
接触处的壁溶解而沟通，同时钩
的基部产生隔膜。
? 钩中的核向下移，在钩的垂直
方向产生一隔膜，一个细胞分成
二个细胞，每个细胞具两个不同
的子核。锁状联合完成。
三生菌丝 双核体（ n+n） 二生菌丝特化形成
特化菌丝形成各种子实体
子实体
真菌产生孢子的构
造。由繁殖菌丝和
营养菌丝组成
菌褶处着生担子和担孢子
６,2 担子菌的繁殖方式 无性生殖和有性生殖
无性繁殖 芽殖、裂殖及产生分生孢子或粉孢子完成的
有性繁殖 产生担孢子
担子是担子菌中
产生担孢子的构
造，是完成核配
和减数分裂的细
胞
1 双核菌丝的顶端
2 核配
3,4减数分裂
5 幼担孢子在小梗
上发育
6 带有四个单核
担孢子的担子
典型担子菌的生活史
５,1 概念
霉菌（ mould）是一些, 丝状真菌, 的统称，不是分类学上
的名词。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（ hypha）构成。
许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（ mycelium）。
５,2分布特点及与人类的关系
在自然界分布极广；
霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早
认识和利用的一类微生物。
食物、工农业制品的霉变；
全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占 2%。
有用物品的生产；
风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）,
有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）,
酶制剂（淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等）,维生素、甾体激素等。
在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）,
杀虫农药（白僵菌剂）等。
引起动植物疾病；
我国在 1950年发生的麦锈病和 1974年发生的稻瘟病，使小麦和
水稻分别减产了 60亿公斤。
腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用；
霉菌的 菌体由分枝或不分枝的菌丝
（ hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。
菌丝是中空管状结构，直径一般 3～ 10μm,有
分枝，有隔膜或无隔膜。
根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真
菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌
（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两
大类。
许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成
的形态称菌丝体（ mycelium)。
５,3 形态结构
一,霉菌
1、菌丝
细胞形态
无隔膜菌丝
有隔膜菌丝
整个菌丝为长管状单细胞，细胞质
内含有多个核。其生长过程只表现
为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多
以及细胞质的增加。
菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞,
每个细胞内含有一个或多个细胞
核。有些菌丝，从外观看虽然像
多细胞，但横隔膜上有小孔，使
细胞质和细胞核可以自由流通,
而且每个细胞的功能也都相同。
霉菌菌丝类型
① 依形态分,
②按分化程度分,
?无隔菌丝,
?为长管状单细胞，细胞质内含多个核。
其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。
这是 低等真菌所具有的菌丝类型。
?有隔菌丝
菌丝中有隔膜, 被隔膜隔开的 一段菌
丝就是一个细胞, 菌丝由 多个细胞组
成, 每个细胞内有一至多个核 。 隔膜
上有单孔或多孔, 细胞质和细胞核可
自由流通, 每个细胞功能相同 。 这是
高等真菌所具有的类型 。
菌丝功能
营养菌丝
气生菌丝
繁殖菌丝
霉菌菌丝直径约为 2~10mm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。
按分化程度分,
依 形 态 分,
1)营养菌丝 (Vegetatile hypha),
在固体培养基上伸入基内的
菌丝,行吸收养料之功能,
2)气生菌丝 (Aerial hypha),
向空中生长的菌丝, 发育到
一定阶段可分化成 孕育（繁殖）
菌丝（ Reproductive hypha）,
霉菌（青霉）的菌丝
菌丝的特化
营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说，在它们的长期进
化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，并明
显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。也称菌
丝的变态。
匍匐菌丝、假根
（类似树根，吸
收营养），功能
是固着 和吸收
营养。
子座：菌丝交织成垫状、壳状等，在子座外
或内可形成繁殖器官。
５,4 细胞结构
霉菌的细胞结构
★ 霉菌细胞壁
除少数低等水生霉菌的细胞壁中含有纤维素外，大多数霉菌的
细胞壁主要由几丁质构成。
几丁质和纤维素分别构成高等霉菌低等霉菌的细胞壁网状结
构 ----------微纤丝（ Microfibril)。微纤丝使细胞壁具有
坚韧的机械性能
★ 霉菌的细胞膜、核线粒体和核糖体等成分与其它真核生物
（酵母）基本相同。
?可用蜗牛消化酶等消化真菌细胞壁，制备霉菌的原生质体。
?几丁质是由数百个 N-乙酰葡萄糖胺分子以 β -1,4糖苷键连接而成的。
?组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些
蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构
成的网内或网外，充实细胞壁的结构。
真菌的鞭毛
５,5 霉菌的培养特征
由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或
蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。
各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相
对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。
液体培养时的特征,
如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。
如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮
片状，与震荡震荡速度有关。
菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮
状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子
含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、
灰等多种颜色。
一,霉菌
黑曲霉
青霉
５,６ 霉菌繁殖方式及生活史
霉菌的繁殖方式
无性孢子
有性孢子
菌丝断片
(1)无性孢子繁殖
５,6.1 繁殖方式
不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的
分化（切割）而形成新个体的过程。
无性孢子有：厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子等。
卵孢子
接合孢子
子囊孢子
担孢子
有性孢子
孢囊孢子
分生孢子
节孢子
后垣孢子
无性孢子
孢子 菌丝片段
繁殖方式
霉
菌
的
繁
殖
方
式
霉
菌
的
无
性
孢
子
厚垣孢子
节孢子
孢囊孢子
芽生孢子
分生孢子
霉
菌
的
无
性
孢
子
厚垣孢子
节孢子
孢囊孢子
芽生孢子
分生孢子
A、孢囊孢子（ sporangiospore）
形成特征：形成于菌丝的特化结
构 —— 孢子囊内。
孢子形态：近圆形。
举例：根霉、毛霉。
B、分生孢子 (Canidinm)
形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个
或簇生的孢子。
孢子形态：极多样。
举例：曲霉、青霉。
☆ 无性孢子结构复杂的子实体
C,节孢子 (arthrospore，又称粉孢子 )
形成特征：由菌丝断裂而成。
孢子形态：常呈成串短柱状。
举例：白地霉。
（ 2）有性孢子繁殖
两个性细胞结合产生新个体的过程,
a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞
,每个核均含单倍染色体（ n+n）。
b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的
染色体数是二倍（ 2n）。
c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的
染色体数目又恢复到单倍体状态。
霉菌有性孢子繁殖的特点,
a）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定
条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。
b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接
结合，有的则由特殊的性细胞（性器官） --------配子囊或由配
子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。
c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍,
双倍体只限于接合子。
d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。
e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。
有性结构及其形态特征：
由大小不同的配子囊结
合后发育而成。
小配子囊称雄器；大配
子囊称藏卵器。
所属分类地位：卵菌纲。
A,卵孢子（ oospore)
B,接合孢子（ zygospore),
有性结构及其形态特征,
是由菌丝生出的结构大小相
似、形态相同或略有不同两
个配子囊接合后发育而成。
所属分类地位：接合菌纲
接合孢子形成过程,
根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可
将结合分为分为两种情况,
同宗配合 (Hemothallism),是单一的孢子囊
孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝
相互接触，而形成接合孢子的过程。
异宗配合 (Heterothallism)：是不同菌系的
菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲
和力的菌系在形态上并无区别。
接和孢子的同宗配合与异宗配合,
C、子囊孢子（ ascospore),
有性结构及其形态特征,在子囊中形成。
子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方
式,
①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；
② 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构
上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。
所属分类地位：子囊菌纲
子囊果的形状,
子囊果 (Ascocarp),子实体（一种有性结构 ),多个子
囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构,称为子囊果。子
囊包在其中。子囊果有三种类型,
闭囊壳
(Cleistothecium)
子囊壳
(Perthecium)
子囊盘
(Apothecium)
D、担孢子 (basidiospore)
有性结构及其形态特征：
担子菌所特有，经两性细
胞核配合后产生的外生孢
子。因着生在担子上而得
名。
所属分类地位：担子菌纲
５,６,2 生活史
无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子,
无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。
有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出
特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后
形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。
有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段,
这类真菌称为半知菌
接合孢子
孢囊孢子
子囊孢子
分生孢子
５,6.3、霉菌孢子与细菌芽孢的比较
５,7 工业上有重要用途的主要霉菌
５,7.1、根霉 (Rhizopus)
分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，根霉属。
根霉因有假根（ Rhizoid）而得名（假根的功能是在培养
基上固着，并吸收营养）
根霉属于单细胞生物，菌丝无分隔
匍匐菌丝：是由营养菌丝产生的，靠近培养基表面横向
生长的，并连接假根
菌丝在与假根相对位臵，会向上生出孢囊梗（单生或
成簇），顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子
Rhizopus
?分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。
?分布,分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可
引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。
?形态特征,
很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单
细胞真菌，多呈絮状。 —— 与毛霉主要区别在于根霉
有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢
子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。
?繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。
根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色
较浅。
? 代表种：米根霉（ R.oryzae)
黑根霉 (R.nigrican)等。
? 应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶
、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的
菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。
? ②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等
有机酸。③有的也可用于甾体转化
? 许多根霉，具有活力强大的淀粉糖化酶，多用来做糖化菌
应用特点,
并与酵母菌配合制成小曲，用于生产小曲米酒（白酒）
单独用根霉制成甜酒曲（酒药），以糯米为原料，可
酿制出风味甚佳的甜酒或黄酒等传统饮料酒。
? 含有糖化型淀粉酶与液化型淀粉酶的比例约为 3.3,1
根霉产生的糖化酶，再与 α 一淀粉酶配合，可用于酶
法生产葡萄糖。
? 生产酶制剂、生产有机酸, 发酵食品
? 在医药工业中根霉是转化甾族化合物的重要真菌。
代表种 — 总状毛霉、高大毛
霉、鲁氏毛霉、梨形毛霉
５,7.2 毛霉 (Mucar)
毛霉 (Mucar)
分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属
单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝，主要有两个类型：
单轴式，假轴式。 1.单轴式孢囊
梗、总状分枝
（高大毛霉,
总状毛霉 ）
2.假轴式孢囊
梗
（鲁氏毛霉 ）
3.孢子囊结构
孢囊梗顶端膨
大为孢子囊，
内生孢囊孢子
? 分布,广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、
蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。
? 形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为
单细胞真菌。
? 形态特征：毛霉 的孢子囊梗有单生的，也有分枝
的。
? 分枝有单轴、假轴两种类型。
? 毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子
囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。
? 繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。
无性繁殖,
孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大
的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。
在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有
残迹 —囊领。
毛霉与根霉的形态结构差异
假
根
匍匐菌丝 孢子囊梗 中轴
毛
霉
无 无 菌丝的任何处，一般单生
并分枝（单轴式，假轴式）
球形，与孢子囊梗不分隔
（无囊托）
根
霉
有 有 假根相对处，单生或成簇） 半球形，与孢子囊梗相连处
有分隔（有囊托）
经济价值：蛋白酶、淀粉酶,
有机酸、甾体转化
毛霉的应用,
能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐
乳、豆豉。
有的可产生淀粉酶，把淀粉转化 为糖。在工业上常用作糖化
菌或生产淀粉酶。
有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾
体转化。
５,7.3、曲霉 (Aspergillus)
子囊菌纲，曲霉属
分生孢子梗从厚壁而膨大的菌
丝细胞（足细胞）生出
曲霉为多细胞，菌丝有分隔。
营养菌丝大多匍匐生长，无假
根
分生孢子梗常顶端膨大而形成
棍棒形、椭圆形、半球形、球
形的顶囊
顶囊表面产生小梗，单层或双层
Aspergillus variecolor
? 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚
门。
? 分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起
食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌
性的黄曲霉毒素。
? 形态特征,
? 菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化
了的厚壁而膨大的菌丝细胞 ——（ foot cell足细
胞）上垂直生出；分生孢子头状如, 菊花, 。
? 曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿
、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。
? 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不
明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归
为子囊菌亚门。 ---大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。
? 代表种：黑曲霉 (Asp, Niger）、黄曲霉
(Asp.flavus)
? 应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。
? ②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶
酶）的菌种。
? ③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）
? ④农业上用作生产糖化饲料的菌种。
Aspergillus flavus 黄曲霉
Aspergillus 黑曲霉
Aspergillus fumigatus
曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片
黄曲霉
米曲霉
酸性蛋白酶
淀粉酶
大豆发酵食品
酱油、豆酱等
曲霉属的菌种具有很多活力强大的酶，可制成酶制剂
淀粉酶, α -淀粉酶和糖化型淀粉酶
黑曲霉的糖化酶活性最为强大
①
②
蛋白酶
果胶酶
黄曲霉、黑曲霉等 酸性或中性蛋白酶
果汁和果酒的澄清 米曲霉、黄曲霉、黑曲霉等
柠檬酸生产 ③
主要菌种：黑曲霉
淀粉质原料 5016,3008及其变异株
糖蜜原料 川宁 19-1,G23-4及其变异株
５,7.4、青霉 (Penicillium)
子囊菌纲，青霉属
青霉也是多细胞，菌丝有分
隔，有分枝，与曲霉相似，
但大多无足细胞。
青霉的孢子穗类型
1.单轮生；
2.对称两轮生；
3.多轮生；
4.不对称生
? 分生孢子结构与曲霉不
同。分生孢子梗顶端不膨
大，无顶囊。
? 多次分枝产生几轮小梗
? 小梗顶端产生成串分生
孢子，状如扫帚
? 小梗有单轮生，对称多
轮生，非对称多轮生
? 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。
? 分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病
害或霉腐变质
? 形态特征,
? 与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或
气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢
子头。
? 形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构
成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝
上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢
子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对
称。
? 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为
半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。
? 代表种：产黄青霉 (Pen.chrysogenum)
? 桔青霉（ Pen.citrinum)
? 展青霉 (Pen.patulum)
? 应用：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉
和点青霉都能生产青霉素。
? 生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸
? 危害：霉变、疾病
生产青霉素 产黄青霉
青霉素的发现和应用，被人们誉为科学史上的
一项奇迹，是二次大战中与原子弹和雷达并驾
齐驱的三大发现之一。
生产半合成新头孢霉素
生产其他抗生素
生产有机酸
生产多种酶类
自学
６,蕈菌 ——担子菌 (Basidimycetes)
担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，包括人们熟悉的蘑
菇、木耳、马勃和鬼笔等。
特征：形成特殊的产孢器 ——“担子, （ Basidium），产生
,担孢子, （ Basidiospore）
担子菌及其担孢子
形态
（ a）一种担子菌
的子实体，背部有菌
褶；
（ b）担孢子的电
镜图片，担孢子的基
部为担子
(a)
(b)
６,1 担子菌的一般形态构造
担子菌菌丝多细胞且有分隔，菌丝体常呈白色、鲜黄色或橙黄色
菌丝体具三个明显的发育阶段,
初生菌丝 单核的担孢子萌发
初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝体分成
单倍体（单核）
二生菌丝
单倍体（ n）
双核体（ n+n）
两个单核细胞进行异宗配合，发生质配后，
并不马上核配，成为双核细胞的次生菌丝。
从初生菌丝发育而成
两个核同时分裂，由, 锁状联合机制, 控制形成两个子细胞。
? 菌丝的双核细胞开始分裂之前，
两核之间生出一钩状分枝。
? 细胞内一个核进入钩中。
? 两核同时分裂成 4个核。
? 新分裂的两个核移入到细胞的
一端，一个核仍留在钩中。
? 钩向下弯曲与原细胞壁接触，
接触处的壁溶解而沟通，同时钩
的基部产生隔膜。
? 钩中的核向下移，在钩的垂直
方向产生一隔膜，一个细胞分成
二个细胞，每个细胞具两个不同
的子核。锁状联合完成。
三生菌丝 双核体（ n+n） 二生菌丝特化形成
特化菌丝形成各种子实体
子实体
真菌产生孢子的构
造。由繁殖菌丝和
营养菌丝组成
菌褶处着生担子和担孢子
６,2 担子菌的繁殖方式 无性生殖和有性生殖
无性繁殖 芽殖、裂殖及产生分生孢子或粉孢子完成的
有性繁殖 产生担孢子
担子是担子菌中
产生担孢子的构
造，是完成核配
和减数分裂的细
胞
1 双核菌丝的顶端
2 核配
3,4减数分裂
5 幼担孢子在小梗
上发育
6 带有四个单核
担孢子的担子
典型担子菌的生活史
