景观生态学
主讲：戚春林
环境与植物保护学院生态气象室
教学用书及参考书：
? 傅伯杰等,景观生态学原理及应用,科学出版社，
2001.7
? 徐化成,景观生态学,中国林业出版社,1996.5
? 李博等,生态学,高等教育出版社,2000.2
景观生态学内容结构图
景观生态学
景观生态学的概念及发展
景观生态学的理论基础
景观结构
景观生态过程
景观生态学与生物多样性保护
景观动态变化
景观生态学与全球变化
第一章 景观生态学的概念及发展
?什么是生态、生态学
?景观与景观生态学
?景观生态学的发展
?景观生态学的发展趋势
一、什么是生态、生态学
生态 是指生物的生理习性和生活习性及其与生
存环境所有关系的总和。
生态学 (Ecology)是研究生物与其环境相互关系的
科学。
这个定义是由德国博物学家 E.Haeckel 于 1866年
在其著作, 普通生物形态学, (Generelle Morphologie Der
Organismen)中首次提出的。
生态学的理论基础是建立在进化论物种起源的
,自然选择,和,最适者生存,两项基本原则上。
生物学研究对象的生命组织层次
自
然
界
中
的
物
质
组
织
模
型
?现代生态学的研究热点：
? 生物多样性的研究
? 生态系统服务功能的研究
? 全球生态变化的研究
? 景观生态学
? 恢复生态学
? 生物灾害与生物安全的研究
? 环境污染过程中的重要生态学问题研究
? 分子生态学
二、景观与景观生态学
? 对景观的一般理解：
主要关注景观的视觉特性和文化价值，
没有明确的空间界限，突出一种综合直观的
视觉感受，这时景观等同于“景色”、“风
景”、“景致”、“景象”等。
? 景观的科学含义,（ Forman & Godron)
由相互作用的生态系统镶嵌构成，并以
类似形式重复出现，具有高度空间异质性的
区域，其主要特征是可辨识性、空间重复性
和异质性。
?对景观的六种认识：（ Moss）
? 景观是相互作用的生态系统的异质性镶嵌体；
? 景观是地貌、植被、土地利用和人类居住格局
的特殊结构；
? 景观是生态系统向上延伸的组织层次；
? 景观是综合人类活动与土地的区域整体系统；
? 景观是一种风景，其美学价值由文化所决定；
? 景观是遥感图像中的像元排列。
?生态学通过两种途径使用景观这一概念：
? 直觉地将景观看作基于人类范畴基础之上的特
定区域，景观的尺度是数平方公里到数百平方
公里；
? 将景观看作代表任一尺度空间异质性的抽象概
念，这样的景观在空间上近似于生态系统。
?生态学中景观的特征：
? 景观是由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性；
? 景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，
其结构与功能具有相关性和地域性；
? 景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境；
? 景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，
具有尺度性；
? 景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综
合性。
?景观与土地的关系：
景观 是指土地的具体一部分，与土地不仅有着外延上的从
属关系，而且景观更代表了一种较为精细的尺度涵义，强调景
观供人类观赏的美学价值和景观作为复杂生命组织整体的生态
价值及其带给人类的长期效益，具有更大的内涵； 土地 则侧重
于社会经济属性，主要关注土地的肥力、土地的产权关系、土
地的经济价值等。
?景观与环境的关系：
环境 是指环绕人类周围的客观事物的整体，包括自然因素
和社会因素，它们既可以实体形式存在，也可以非实体的形式
存在；而 景观 则指构成我们周围环境的实体部分，它不是环境
中所有要素的全部，也不是它们简单相加而组成的整体，而是
它们综合作用的产物。
?景观生态学
景观生态学,研究景观单元的类型组成、空
间格局及其与生态学过程相互作用的一门综合
性学科。其核心是空间格局、生态过程及其相
互作用。
景观生态学是一门新兴的多学科之间交叉
的学科，其主体是地理学与生态学之间的交叉；
它强调异质性，重视尺度性，高度综合性；具
有景观综合、空间结构、宏观动态、区域建设、
应用实践等几个主要的特点。
?景观生态学与生态系统生态学之间的差异：
? 景观是作为一个异质性系统来定义并进行研究的，空间异质
性的发展和维持是景观生态学的研究重点之一。
? 景观生态学研究的主要兴趣在于景观镶嵌体的空间格局。
? 景观生态学考虑整个景观中的所有生态系统以及它们之间的
相互作用，如能量、养分和物种在景观斑块间的交换。
? 景观生态学除研究自然系统外，还更多地考虑经营管理状态
下的系统，人类活动对景观的影响是其重要的研究课题。
? 只有在景观生态学中，一些活动范围大的动物种群才能得到
合理研究。
? 景观生态学重视地貌过程、干扰以及生态系统之间的相互关
系，着重研究地貌过程和干扰对景观空间格局的形成和发展
所起的作用。
三、景观生态学的发展简史：
? 景观综合思想的萌芽 （ 19世纪初至 20世纪 30年代）：
主要表现为洪堡德和帕萨格的综合景观概念的形成
和发展以及海克尔的生态学和坦斯利生态系统概念
与思想的形成。
? 景观生态学学科思想的巩固 （ 20世纪 30年代后期至
60年代中期）：主要表现为 Troll景观生态学概念的
正式提出以及苏卡乔夫的生物地理群落学说的提出。
? 景观生态学的学科初创 （ 20世纪 60年代后期至 80年
代初）：主要表现为中西欧国家结合自然和环境保
护、土地利用及规划等应用实践开展景观生态学理
论与应用研究。
? 景观生态学的全面发展 （ 20世纪 80年代至今）
四、景观生态学的发展趋势：
? 景观生态学基本理论与范式的研究
? 新技术和新方法在景观生态学中的广
泛应用
? 面向实际问题，拓展应用领域
第二章 景观生态学的理论基础
? 系统论
? 自然等级理论与尺度效应
? 岛屿生物地理学理论与异质种群
? 渗透理论
? 地域分异规律
? 景观生态学的一般原理与核心概念
一、系统论
系统论是一门运用逻辑学和数学方法研究
一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示
了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的
共同本质和内在规律性。
系统论的基本概念包括系统、层次、结构、
功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组
织等。
系统论的基本原则包括整体性原则、关联
性原则、结构性原则、开放性原则、动态性原
则等。
?景观生态学中的系统论思想：
? 景观生态学的综合整体性思想
? 景观生态学的有机关联性思想
? 景观生态系统的动态性
? 景观生态系统的有序性
? 景观生态系统的目的性
二、自然等级理论与尺度效应
等级理论认为：任何系统皆属于一定的等
级，并具有一定的时间和空间尺度。
整个生物圈是一个多重等级层次系统的有
序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特
征的低级层次系统组成的。
景观是由不同生态系统组成的空间镶嵌体，
同样具有等级特征，景观的性质依其所属的等
级不同而异。
低
速
度
低
频
率
大
尺
度
高
速
度
高
频
率
小
尺
度
环
境
制
约
生
物
制
约
上
一
层
次
核
心
层
次
下
一
层
次
等级系统中相邻层次之间的关系
?尺度及其相关概念
尺度（ Scale）,在研究某一对象或现象时所
采用的空间或时间单位，或指某一现象或过程
在空间和时间上所涉及的范围和发生的频率，
包括空间尺度和时间尺度。常用粒度（ Grain）
和幅度（ Extent）来表达。
空间粒度是指景观中最小可辨识单元所代
表的特征长度、面积或时间间隔。
时间粒度是指某一现象或事件发生的频率
或时间间隔。
幅度是指研究对象在空间或时间上的持续
范围或长度。
?尺度及其相关术语
术 语 内 涵
尺 度 所研究客体或过程的时间维和空间维，可用分辨率和范围来描述
组织水平 生物等级中的位置
比 例 尺 对空间距离的缩减程度
分 辨 率 空间上可能分辨的最小水平，又称粒度
范 围 研究区域的大小和需要考虑的时间长短
外 推 据已知进行推测，把信息从一个尺度转移到另一尺度，或从一个 系统转移到另一个系统
临界阈值 在性质、属性或现象上产生突变的点
绝对尺度 真实距离、方向、外形
相对尺度 根据生物的功能联系用作两点间的相对描述
尺度分析 将小尺度上的斑块格局重新组合为较大尺度上空间格局的过程,通常斑块形状由不规则趋向规则
尺度效应 景观最小斑块随尺度的增大而发生类型转化与面积增大，景观多 样性指数相应减小
三、岛屿生物地理学理论与异质种群
?岛屿生物地理学理论
假设生境中物种迁移和灭绝过程之间达到生态平
衡态，除面积外，其它环境因素都相似，则物种数量
与生境面积之间的关系可用下式表示：
S=cAz 或 lgS=lgc+zlgA
式中,S为生物物种数目,A为生物物种存在的空间面
积,C为物种分布密度,Z为某个统计指数。
岛屿生物地理学理论模型：
dS/dt=I-E
式中,I为迁入率，与隔离程度有关； E为灭绝率，与
岛屿面积有关。
?岛屿生物地理学理论的要点：
? 岛屿上的物种数不随时间而变化
? 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁
入的种所代替
? 大岛比小岛能“供养”更多的种
? 随岛屿距大陆的距离由近到远，平衡点的种
数逐渐降低
?异质种群理论：
异质种群,由经常局部性绝灭，但又重新
定居而再生的种群所组成的种群。
异质种群动态的数学模型（ R.Levin）：
dP/dt=mP(1-P)-eP
=(m-e)P［ 1-P/(1-e/m)］
此方程的平衡值为：
P=1-e/m
式中,P为未灭绝的亚种群比例，即已被一个
种所占据的斑块的数量与总斑块数量的比值，
m为物种定居能力常数,e为物种灭绝速率常数
?异质种群与岛屿生物地理学
异质种群的理论涉及到岛屿生物地理学中的平衡
理论，因为在这两个理论体系中都有一个共同的基本
过程，即个体迁入并建立新的局部种群以及局部种群
的灭绝过程。岛屿生物地理学模型可改写为：
dP/dt＝ m(1-P)-eP
此时方程中的 P表示在任意时刻 t已被占据的岛屿比例，
其平稳值为 P＝ m/(m+e)。
“源”种群 指在条件较好的斑块生境中生存并具
有较高增长率的局部种群。
“汇”种群 指在条件较差的斑块生境中生存并具
有负的局部种群增长率的局部种群。
四、渗透理论
渗透理论是用于研究多孔介质中流体的运
动规律的。渗透过程一般存在一个临界值（渗
透概率），当多孔介质所构成的有限单元中渗
透概率 P＜ PC＝ 0.5928时，流体就保留其中；
而当 P＞ PC，流体就会穿越有限单元网格发生
渗透。
渗透理论已广泛用于疾病流行、干扰、森
林火灾和害虫爆发以及动物运动和资源利用方
面的研究。
五、地域分异规律
地域分异规律是指景观在地球表层按一定
的层次发生分化并按一定的方向发生有规律分
布的现象。对于景观生态学研究中景观类型的
分布和尺度转换研究具有重要的指导意义。
? 地带性分异规律：其成因是太阳能在地球表层的
非均匀分布，表现为地球表层自然景观以及许多
自然现象和过程由赤道向两极呈有规律的变化。
? 非地带性分异规律：其成因是地球内能对地表作
用的非均衡性，表现为干湿带性、垂直地带性等
六、景观生态学的一般原理与核心概念
?景观生态学的一般原理：（ R.Forman）
? 景观结构和功能原理；
? 生物学多样性原理；
? 物种流动原理；
? 营养再分配原理；
? 能量流动原理；
? 景观变化原理；
? 景观稳定性原理。
?景观生态学的核心概念：
?景观系统整体性和景观要素异质性
景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结
构，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，是具有明确边界、
可辨识的地理实体，是一个开放的、远离平衡态的系统。
异质性是系统或系统属性的变异程度，在景观尺度上空间
异质性包括 空间组成, 空间构型 和 空间相关 。它与景观系统的
抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切的关
系。
一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。
?景观生态学的核心概念：
?景观研究的尺度性
景观生态学的研究基本上对应着中尺度范围，即从几平方
公里到几百平方公里，从几年到几百年。
大尺度主要反映大气候分异；中尺度主要反映地表结构分
异；小尺度主要反映土壤、植物和小气候分异。
尺度分析,一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而
在较大尺度上形成空间格局的过程。
尺度效应,随尺度的增大，景观出现不同类型的最小斑块，
最小斑块面积逐渐增大，而景观多样性指数随尺度的增大而减
小。
尺度性与系统稳定性：在小尺度上生态系统常表现出非平
衡特征或瞬变特征，而大尺度上仍可体现出与平衡模型相似的
结果，景观系统常常可以克服其中的局部生物反馈的不稳定。
尺度性与系统持续性：在较高尺度上，混沌可提高景观生
态系统的持续性而避免异质种群的灭绝。
?景观生态学的核心概念：
?景观结构的镶嵌性
镶嵌性,一个系统的组分在空间结构上互相拼接而构成整
体。
景观和区域的空间异质性表现为 梯度 与 镶嵌 两种表现形式。
镶嵌的特征是对象被聚集，形成清楚的边界，连续空间发生中
断和突变。
?生态流的空间聚集与扩散
生态流,指生物物种与营养物质和其它物质、能量在各个
空间组分间的流动。是景观中生态过程的具体体现。受景观格
局的影响，这些流分别表现为聚集和扩散，属于跨生态系统间
的流动，以水平流为主。
景观水平上生态流的驱动力有三种：
?扩散：与景观异质性有密切联系，是一种低能耗过程。
?传输（物质流）：物质沿能量梯度流动。
?运动：物质通过消耗自身能量从一处向另一处移动。
?景观生态学的核心概念：
?景观的自然性与文化性
按照人类活动对景观的影响程度可将景观分为三种类型，
即 自然景观, 管理景观 和 人工景观 。
人工景观是一种自然界中原先不存在的景观，大量的人工
建筑物成为景观的基质而完全改变了原有的景观外貌，人类成
为景观中主要的生态组分，表现为规则化的空间布局，以高度
特化的功能与通过景观的高强度能流、物流为特征。在这里景
观多样性体现为景观的文化性。
人类对景观的感知、认识和判别直接作用于景观，同时也
受景观的影响；文化习俗强烈地影响着人工景观和管理景观的
空间格局；景观外貌可反映不同民族、地区人民的文化价值观。
?景观生态学的核心概念：
?景观演化的不可逆性与人类的主导性
景观系统与其它自然系统一样，其宏观运动过程是不可逆
的，时间反演不对称，它通过开放从环境中引入负熵而向有序
发展，系统演化遵循从混沌到有序再到混沌的循环发展形式。
景观演化的动力机制有 自然干扰 与 人为活动影响 两个方面，
其中人为活动起主导作用。
人类活动对生物圈持续性作用的重要表现是 景观破碎化 和
土地形态的改变 。
人为活动对自然景观的影响称为 干扰 ；对管理景观的影响
称为 改造 ；而对人工景观的影响则称为 构建 。
景观生态建设 是指一定地域、跨生态系统、适用于特定景
观类型的生态工程，它以景观单元空间结构的调整和重新构建
为基本手段改善受威胁或受损生态系统的功能，提高其基本生
产力和稳定性，将人类活动对景观演化的影响导入良性循环。
景观系统演化的方式有 正反馈 和 负反馈 两种。
?景观生态学的核心概念：
?景观价值的多重性
?景观的经济价值：体现在生物生产力和土地资源开发等
方面；
?景观的生态价值：体现在生物多样性与环境功能等方面；
?景观的美学价值：难于定论。
价值优化是管理和发展的基础，景观规划和设计
应以创建宜人景观为中心。
景观的宜人性可理解为比较适于人类生存、走向
生态文明的人居环境，包含景观通达性、建筑经济性、
生态稳定性、环境清洁度、空间拥挤度和景色优美度
等内容。
第三章 景观结构
?影响景观发育的因素
?斑块
?廊道
?基质
?景观异质性
?景观空间格局
?网络
?生态交错带
一、影响景观形成的因素
? 生物间的相互作用
? 非生物环境的变异
? 人类定居和土地利用的历史与现状
? 自然干扰的频率
? 植被演替
? 某些动植物对景观的改变和控制
人类对景观形成的影响：
? 改变了景观中植物的优势度和多样性
? 扩大或缩小了一些动植物物种的分布区
? 人类活动对景观结构改变的同时，也为外
来物种的入侵提供了机会
? 改变了土壤的营养状况
? 人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局
二、斑块
斑块 是指依赖于尺度的，与周围环境在性
质上或外观上不同的，但又具有同质性的非线
性空间实体。
按其起源不同，可将其分为如下几类：
☆ 环境资源斑块
☆ 干扰斑块
☆ 残存斑块
☆ 引进斑块
☆ 种植斑块
☆ 聚居地
斑块大小的生态效应：
? 对物质和能量的影响
由于两者的边缘比例不同，因此小斑块内单位面积上的能
量和物质含量比大斑块少。
? 对物种的影响
?岛屿
小岛的物种初始增长较快，大岛的物种增长较慢，但较
持久；山地岛屿的物种较同样大小的平原岛屿为多；人类
活动干扰较大的岛屿，其物种往往比未受人类干扰的岛屿
少。
S＝ f（＋生境多样性，－干扰，＋面积，－隔离，＋年龄）
?陆地斑块（生境岛屿）
S＝ f（＋生境多样性，－（＋）干扰，＋面积，＋年龄，
＋基质异质性，－隔离，－边界的不连续性）
斑块形状的生态效应：
? 圆形和扁长形斑块
圆形斑块（内缘比率较高）有利于保蓄能
量、养分和物种；而扁长形斑块则易于促进
斑块内部与外围环境的相互作用。
? 环状斑块
内缘比率较低，易于促进斑块内部与外围
环境的能量、养分和物种的交换。
? 半岛
呈狭长状或凸状外延，半岛顶端动物路径
密度较大，起到物种迁移通道的作用；相反
半岛对其两侧斑块则起到一种屏障作用。
斑块镶嵌的作用：
? 如果一个斑块是火灾或害虫爆发的干扰源，
则当它被隔离时，干扰就不会进一步扩散；
反之，如果相邻斑块与之类似，则干扰很容
易扩散。
? 不同类型的斑块镶嵌在一起，就能够形成一
种有效的屏障。
斑块化的机制：
斑块化是指斑块的空间格局及其变异，通常表现
在斑块大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构
和边界特征等方面。
*自然干扰
*人为干扰
*环境的时空异质性
*生物与生物之间的相互作用
*植被的空间格局
斑块化的特点：
? 斑块的可感知性
? 斑块内部结构具有明显的时空等级性
? 斑块的相对均质性
? 斑块的动态特征
? 斑块化的尺度和生物依赖性
? 斑块等级系统
? 等级水平相互作用关系
? 斑块的敏感性
? 斑块等级系统中的核心水平
? 斑块化原因和机制的尺度依赖性
斑块化的生态与进化效应：
? 形成异质种群
? 资源分布的斑块化
? 直接控制干扰的扩散
? 人类影响的斑块化
? 斑块化与物种的共同演化
? 影响生物多样性的形成
三、廊道
? 廊道,景观中与相邻两边的环境不同的
线状或带状结构。
? 廊道的作用：通道（运输）的作用和阻隔
（资源保护）的作用。
? 廊道的类型：
?按起源分：干扰廊道、残存廊道、环境资源廊
道、种植廊道、再生廊道
?按宽窄分：线状廊道、带状廊道、河流廊道
?按高矮分：低位廊道、高位廊道
廊道的结构特征：
? 曲度,与生物沿廊道的移动有关
? 宽度,影响物种沿廊道或穿越廊道的迁移
? 连通性,廊道如何连接或在空间上怎样连
续的量度
? 内环境,廊道内部的环境变化
四、基质
基质, 范围最广、连通性最高并且在景观
功能上起着优势作用的景观要素。
基底的判定方法：
?在一个景观中占的相对面积最大；
?连通性最大，并把其它景观要素包围；
?对景观动态有显著的控制作用。
?相对面积、连通性、控制程度三者结合
基质的孔隙度和边界特征：
? 孔隙度,指单位面积基质上某一特定类型斑块的数
目的多少，是某种特定类型斑块密度的量度，与斑
块大小无关。孔隙度的生态意义在于影响能流、物
流和物种流在景观斑块间的流动。
? 镶嵌度：所有类型斑块密度的量度。
? 景观要素的边界形状可分为三种：
? 周长与面积比很小（圆形）
? 周长与面积比较大
? 树枝状
五、景观异质性
景观异质性与多样性,异质性是描述斑块空间镶
嵌的复杂性；而多样性是描述斑块性质的多样化。
景观异质性的主要来源有自然干扰、人类活动、
植被的内源演替及其特定发展历史。
景观异质性研究主要侧重于三个方面：
? 空间异质性,景观结构在空间分布的复杂性
? 时间异质性,景观空间结构在不同时段的差异性
? 功能异质性,景观结构的功能指标空间分布的差异性
景观生态学强调空间异质性的绝对性和空间同质
性的尺度性。在某一尺度上的异质空间，而在比其低
一层次上的空间单元则可视为相对同质的。
六、景观空间格局
景观空间格局,指大小和形状不一的景观
斑块在空间上的配置。它是景观异质性的具体
体现，同时又是各种生态过程在不同尺度上作
用的结果。
景观的空间格局可分为以下几类：
? 均匀分布格局
? 聚集型分布格局
? 线状分布格局
? 平行分布格局
? 特定组合或空间联结
景观格局分析的目的和内容：
通过景观格局分析，我们希望能确定产生
和控制空间格局的因子和机制，比较不同景观
的空间格局及其效应，探讨空间格局的尺度性
质等。
景观格局分析的内容包括一系列相互叠加
以及在某种程度上相互联系的特征，其中最重
要的是 斑块构型, 异质性, 对比度, 人类影响
和 粒径大小 等。
七、网络
网络结构 是景观要素之间的空间联系方式
之一，它包括由廊道相互连接形成的 廊道网络
和由同质性或异质性的景观斑块通过廊道的空
间联系形成的 斑块网络,但通常意义上的网络
是指廊道网络，廊道网络有两种形式，即 分枝
网络 和 环形网络 。
网络把不同的生态系统相互连接起来，它
影响着物种沿着廊道移动和穿过廊道的运动，
廊道相互交叉的频率和交叉点扩展为斑块的程
度，对迁移效率有重要的作用，而廊道的连通
性或空间连续性是这种运动格局的关键因子。
廊道网络：
? 廊道网络的结构特征
? 网络交点：包括十字型,T型,L型和终点。
? 网状格局：相互连接并含有许多环路的廊道。
? 网眼大小：网络线间的平均距离或网络所环绕的景观要
素的平均面积。
? 网络结构的决定因素：人为因素和自然因素。
? 廊道网络的描述
? 连通性,在一个系统中所有交点被廊道连接起来的程度，
有 r指数表示，即一个网络中连接廊道数与最大可能连接
廊道数之比。
? 环度,用 α 指数表示，即网络的实际环路数与网络中可
能存在的最大环路数之比，表示能流、物流和物种迁移
路线的可选择程度。
A B
r＝ L/Lmax＝ L/[3(V－ 2)]
式中,L为连接廊道数,V为
节点数,Lmax为最大可能的连
接廊道数,r的变化范围为 0~1
rA＝ 12/[3(V－ 2)]
＝ 12/[3(13-2)]＝ 0.36
rB＝ 18/[3(V-2)]
＝ 18/[3(13-2) ] ＝ 0.55
αA＝ (L－ V＋ 1)/(2V-5)
＝ (12-13＋ 1)/(2× 13-5)
＝ 0
αB＝ (L－ V＋ 1)/(2V-5)
＝ (18-13+1)/(2× 13-5)
＝ 0.29
α的变化范围 0~1
八、生态交错带
? 边缘效应,在景观要素的边缘地带，由于环
境条件与斑块内部不同，可发现不同的物种
组成和丰富度。
? 正效应：表现为物种多样性增加，生产力提高等
? 负效应：表现为物种多样性减少，植株生理生态
指标下降，生物量和生产力降低。
? 生态交错带,相邻生态系统之间的过渡带，
其特征由相邻生态系统之间相互作用的空间、
时间及强度所决定。
生态交错带的特征：
?生态交错带是一个生态应力带
?生态交错带具有边缘效应
?生态交错带阻碍物种分布
生态交错带的描述：
? 结构方面：
? 大小：生态交错带的面积或体积
? 宽度：景观要素的边缘部分
? 形状：线形、圆形或其它形状
? 生物结构：物种多样性和生物量的分布等
? 限制因素：生态交错带上生物结构与邻接生态系统差异
的原因
? 内部异质性：生态交错带内部的空间异质性
? 密度：单位斑块生态交错带的长度
? 分形维数：生态交错带形状的复杂程度
? 垂直性：生态交错带内结构单元的总高度和层次性
? 外形或长度：生态交错带线性轴线的曲线分布格式
? 曲合度：直线长度除以总长度
生态交错带的描述：
? 功能方面：
? 稳定性：生态交错带的抗干扰能力
? 波动：生态交错带干扰后的恢复能力
? 能量：生态交错带的生产力，与邻接生态系统的物质和
能量交换
? 功能差异：生态交错带与邻接生态系统功能差异的程度
? 通透性：生态交错带对流的通透能力
? 对比度：相邻生态系统间差异与突发性变化程度
? 功能通道作用：生态交错带起着生态流流通渠道的作用
? 过滤器或屏障作用：生态交错带在生态系统间起着半透
膜的作用
? 源和汇：生态交错带既向相邻生态系统输送生态流，同
时又接纳累积相邻生态系统的生态流
? 栖息地：生态交错带是边缘种的栖息地
第四章 景观的生态过程
? 干扰与景观格局的演变
? 景观连接度与连通性
? 景观中物种的运动
? 影响中的水分和养分运动
? 景观中的人文与文化过程
一、干扰与景观格局演变
? 干扰的类型
? 按干扰产生的来源分
? 自然干扰：无人为活动介入的在自然环境条件下发生的干扰
? 人为干扰：在人类有目的的行为指导下，对自然进行的改造或生
态建设
? 按干扰的功能分
? 内部干扰：在相对静止的长时间内发生的小规模干扰
? 外部干扰：短期内的大规模干扰，打破了自然生态系统的演替过
程
? 按干扰的形成机制分
? 物理干扰
? 化学干扰
? 生物干扰
? 按干扰的传播特征分
? 局部干扰
? 跨边界干扰
常见的干扰现象：
? 火干扰
? 放牧
? 土壤物理干扰
? 土壤施肥
? 践踏
? 外来物种入侵
? 人类干扰
干扰的性质：
? 干扰具有多重性
? 干扰具有较大的相对性
? 干扰具有明显的尺度性
? 干扰是对生态演替过程的再调节
? 干扰具有不协调性
? 干扰在时空尺度上具有广泛性
干扰的生态学意义：
? 改变景观异质性：低强度的干扰可以增加景
观异质性，而中、高强度的干扰则会降低景
观的异质性。
? 改变景观破碎化，从而影响物种的生存。
? 影响景观的稳定性
? 改变景观中的物种多样性：适度干扰下生态
系统具有较高的物种多样性，而在较低和较
高频率的干扰作用下，生态系统的物种多样
性均趋于下降。（ 中度干扰假说 ）
物种多样性与干扰强度的相互关系
二、景观连接度与连通性
景观连接度 （ Landscape Connectivity）：对景
观空间结构单元相互之间连续性的量度，表示
景观中各元素在功能和生态过程上的联系。
景观连通性 （ Landscape Connectedness）：表
示景观元素在空间结构上的联系。
a b c d
从 a到 b连通怀依次降低
景观连接度与连通性的关系：
? 景观连通性 是测定景观的结构特征；而 景观连接度
则是测定景观的功能特征，反映了景观特征的两个
不同方面。
? 景观连通性 可以从景观元素的空间分布得到反映，
包括斑块大小、形状、同类斑块间的距离、廊道存
在与否、不同类型树篱间相交的频率和由树篱组成
的网络单元的大小等；而 景观连接度 的水平一方面
取决于景观元素的空间分布特征，另一方面还取决
于生物群体的生态行为或研究的生态过程和研究目
的，要通过斑块之间生物种的迁移或其他生态过程
进展的顺序程度来反映。
景观连接度的影响因子：
? 组成景观的元素和空间分布格局
? 研究的生态过程
? 研究的对象和目的
景观连接度与连通性的生态学意义：
?景观连接度与生物多样性保护
通过研究不同生物栖息地之间的景观连接度水平，
分析生物群体之间的相互作用和联系，进而通过增减
廊道的数量或改进廊道的质量，以促进生物多样性的
保护。
?景观连接度与景观规划设计和管理
景观规划和管理的目的不仅仅是提高景观中各元
素之间的连通性，关键是增强景观元素相互间的连接
度。
对景观结构影响最明显的三种方式是：土地利用
的调整、道路建设和城市规划，这三种方式都显著的
改变着景观的生态功能。
三、景观中的物种运动
? 景观中物种运动的方式与类型
?主动运动,
物种通过本身有目的的行为，从一个地方
迁徙至另外一个地方。
?被动运动,
物种借助外界的作用物来达到迁移的目的。
景观中动物的运动：
?景观中动物运动的主要方式：
?巢域范围内的运动
?疏散运动
?迁徙运动
影响动物运动的因素：
? 景观阻力
? 斑块的大小和形状
? 景观异质性
? 景观格局
? 廊道
景观中植物的运动：
? 植物传播的主要方式：
? 风播植物
? 水播植物
? 动物传播植物
? 景观结构对植物物种传播的影响
? 景观结构的变化导致传播植物物种的动力机制发
生变化
? 景观结构的变化可以改变区域小气候，导致局域
环境对植物的适应性发生变化
四、景观中的水分和养分运动
? 运动的形式与特征
? 水平运动
主要表现为地表径流和地下径流
? 垂直运动
主要表现为土壤中的水分和养分被植物吸
收，经过蒸腾作用挥发至大气中，又经过降
水或降尘进入土壤，或经过人类活动的影响
将养分带入土壤中。
不同景观元素对降雨和物质流失过程的影响
物质和养分在景观中的垂直循环过程
不同景观要素对水分和养分运动的影响：
? 生态交错带
对各种物质和生物体起到扩散和滞缓作用
? 农业景观中的篱笆、沟渠网络
可起到截留作用，调节水分和养分在农田景观中
的流动。
? 岸边植被缓冲带
? 对地表径流可起到滞缓作用，调节入河洪峰量
? 降低径流中污染物的含量，截留径流中的有机污染物
? 微景观结构
不同的景观格局对径流、侵蚀和元素的迁移影响
差异较大。
农田景观中不同树篱和溪沟在物质、养分流失中的作用
不同土地利用结构对土壤水分和养分的影响
a：林地－坡耕地－草地； b：林地－草地－坡耕地； c：草地－林地－坡耕地
五、景观中的人文与文化过程
由于人类活动的干扰，景观已不完全是自
然演替过程的产物，人类活动和人类文明的发
展，一方面对自然景观产生了巨大的破坏作用
另一方面人类活动对自然景观进行有目的的改
造和修饰，将自然景观改造为有利于人类生存
的格局，景观被人类注入了不同的文化色彩，
从而强烈的影响着景观中的各种生态过程。
农业系统中的物流和能流特征
城市景观系统中物质和能量的输入和输出
北方农村庭院系统的物质、能量循环图
第五章 景观动态变化
?景观稳定性
?景观变化的驱动因子
?景观变化的生态环境影响
一、景观稳定性
稳定性概念 解 释
恒定性 生态系统的物种数量、群落的生活型或环境的物理特征等参数 不发生变化。这是一种绝对稳定的概念，几乎不存在。
持久性 生态系统在一定边界范围内保持恒定或维持某一特定状态的历 时长度。这是相对稳定的概念，且随研究对象不同而不同。
惯 性 生态系统在风、火、病虫害以及食草动物数量剧增等扰动因子 出现时保持恒定或持久的能力。
弹 性 生态系统缓冲干扰并保持在一定阈界之内的能力。
恢复性 与弹性同义
抗 性 描述系统在外界干扰后产生变化的大小，即衡量其对干扰的敏 感性。
变异性 描述系统在给予搅动后种群密度随时间变化的大小。
变 幅 生态系统可被改变并能迅速恢复原来状态的程度。
景观变化与景观稳定性：
干扰与景观稳定性：
景观稳定性是系统的恢复和抗性两特征的
产物，一般来说，景观的抗性越强，则景观就
越稳定；景观的恢复性越强，景观也越稳定。
景观稳定性也可看作是干扰的产物。景观
之所以稳定，是因为建立了与干扰相适应的机
制。不同的干扰频度和规律下形成的景观稳定
性不同。
二、景观变化的驱动因子
? 自然驱动因子
? 地貌形成
? 气候变化
? 生命定居
? 土壤发育
? 自然干扰
? 人为驱动因子
? 人口因素
? 技术因素
? 政经体制及决策因素
? 文化因素
?对土地利用的直接影响
?对土地利用的间接影响
国际贸易体系 国际财政体系 官方发展机构
市场扩展 人口变化 财 产技术革新
国 家 市 场 非官方组织
个人 当地 区域 国家
景观（土地）
调 整 破 碎 化 改 变
国际体制
干预途径
影响因子
管理实体
变化结果
同景观变化相联系的政经体制
三、景观变化对生态环境影响
? 景观变化对区域气候的影响
? 影响土地表面性质
? 改变地表的反射率
? 影响 温室气体 和痕量气体的排放
? 景观变化对土壤的影响
? 影响土壤中的有关生态过程
? 影响土壤养分的流动
? 景观变化对水环境的影响
? 对水量的影响
? 对水质的影响
温室气体 CO2 CH4 N2O CFC
工业化前的浓
度（ μ l/L） 280 0.8 0.288
1990年的浓度
（ μ l/L） 353 1.72 0.31 0.0002-0.0003
年均增加（ %） 0.5 0.9 0.25 4
滞留时间（ a） 100 10 150 65-130
吸收辐射能力
（相对于 CO2） 1 32 150 10000
对全球温暖化
的贡献率（ %） 60 15-30 5 12
主要温室气体的变化特点
景观变化带来的生态环境问题：
?大气质量下降
?土壤侵蚀和土地沙化
?湿地减少
?水资源短缺
?非点源污染
第六章 景观生态学与生物多样性保护
? 生物多样性
? 景观多样性
? 景观结构与生物多样性保护
? 景观破碎化与异质种群动态
? 景观生态学与自然保护区设计
一、生物多样性
生物多样性 （ Biodiversity）：生命有机体及其赖以
生存的生态综合体的多样化和变异性。
生物多样性可分为四个层次：
★ 遗传多样性,生物体内决定性状的遗传因子及
其组合的多样性。
★ 物种多样性,生命有机体的多样性。
★ 生态系统多样性,生物圈内生境、生物群落和
生态系统的多样性以及生态系统内生境差异、生态过
程变化的多样性。
★ 景观多样性,由不同类型的景观要素或生态系
统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面
的多样性或变异性。
生物多样性的价值：
总经济价值
使用价值
直接使
用价值
间接使
用价值
选择价值 遗传价值 存在价值
可直接消
费的产品
功能
效益
食物
生物量
娱乐
健康
生态功能
防洪
风暴防护
将来的直接或
间接使用价值
为保留使用价值和
非使用价值的价值
认识到继续
存在的价值
生物多样性
保护生境
生境
不可逆转的改变
生境
濒危物种
非使用价值
二、景观多样性
? 景观多样性的类型：
? 斑块多样性,景观中斑块的数量、大小和
形状的多样性和复杂性。
? 类型多样性,景观中不同景观类型的丰富
度和复杂度。
? 格局多样性,景观类型空间分布的多样性
及各类型之间以及斑块与斑块之间的空间
关系和功能关系。
斑块多样性及其生态意义：
? 景观中斑块的总数
? 景观破碎化影响种群的大小和灭绝的速率
? 景观破碎化影响物种的散布和迁移的速率
? 景观中斑块的面积和形状
? 影响物种的分布和生产力
? 影响能量和养分的分布和转移
类型多样性及其生态意义：
? 影响物种多样性
在一景观中，类型
多样性与物种多样性呈
正态分布，即类型多样
性过高或过低，物种多
样性都低，只有当景观
类型、斑块数目与边缘
生境达到最佳比率时，
物种多样性最高。
? 影响径流、侵蚀等生态
过程
格局多样性及其生态意义：
? 景观类型的空间结构影响景观中的能流、
物流和物种流
? 相邻斑块间的聚集和分散影响斑块中的
物种丰富度
三、景观结构与生物多样性保护
?生物多样性保护的途径：
?迁地保护
?就地保护
?斑块与生物多样性
?廊道与生物多样性
四、景观破碎化与异质种群动态
? 景观破碎化可作两种理解：
? 作为一种过程，栖息地的破坏使得剩下的斑块碎
片散布在整个景观中，对于那些只局限于原始栖
息地类型的物种，破碎化意味着其原来完整的种
群被那些不适合于栖息的地块分割为隔离的小种
群。
? 作为一种格局，是破碎化过程的结果。具有一定
的大小、形状、空间配置关系和能对特定物种运
动形成阻力的一群斑块在空间中分配的集合。
异质种群的类型（ Harrison）：
? 大陆和岛屿型（ mainland and island）
? 斑块型（ patchy population）
? 卫星型（ satellite population）
? 完全隔绝型（非平衡型 Non-equilibrium）
异质种群理论的要点：
? 异质种群是指由一组空间相隔，相互有联系的局部种群所组
成。
? 一个异质种群要长期生存，各组成的局部种群之间的迁入率
必须大于各自的灭绝率。
? 异质种群越大，种群能生存的时间越长。
? 异质种群的稳定性由局部种群之间的迁移率来维持，迁移率
越高，则动态稳定性越高。
? 不同栖息地局部种群因环境的不同会导致遗传结构的不同，
当这些个体相互迁移时，能增加局部种群的遗传多样性，从
而提高种群的生存力。
? 组成异质种群的局部种群之间的距离、动物的扩散能力对异
质种群的维持有重要作用。
? 有一个大种群和许多小的卫星种群所组成的异质种群，若大
种群的数量足够大或相互之间有一定的扩散率，则对物种的
保护十分有利。
五、景观生态学与自然保护区设计
? 自然保护区设计中景观生态学原理
? 景观结构与功能原理
? 景观异质性理论
? 景观格局理论
? 景观等级尺度理论
? 干扰理论
? 景观稳定性原理
? 岛屿生物地理学理论
自然保护区的选址原则：
? 典型性或代表性
? 稀有性
? 脆弱性
? 多样性
? 面积因素
? 天然性
? 感染力
? 潜在的保护价值
? 科研潜力
自然保护区的功能分区：
?核心区
?缓冲区
?过渡区
第七章 景观生态学与全球变化
? 全球环境变化
? 景观变化对全球气候变化的影响
? 景观对全球气候变化的响应
一、全球环境变化
全球环境变化 （简称全球变化,Global Change）是指由于
人类活动直接或间接造成的，出现在全球范围内的，异乎
寻常的人类生态环境的变化。
全球变化的研究是以 气候变化 为核心展开的，目前国
际公认的全球变化研究，是由三个相互独立、相互依存的
科学计划组成：以研究气候系统中物理方面问题为主的 世
界气候研究计划 （ WCRP） ；以研究地球系统中的生物地
球化学循环及过程为主的 国际地圈生物圈计划 （ IGBP） ；
以了解导致全球环境变化的人类因素为主的全球环境变化
的 人类因素计划 （ IHDP） 。
全球变化生态学 是研究全球变化的生态过
程、生态关系、生态机制、生态后果及生态对
策的科学。
目前的全球变化生态研究是关于区域及全
球变化趋势、原因、机制和效应的研究，其目
的在于探索由于人类活动所引起的全球变化对
人类赖以生存与持续发展的陆地生态系统与人
类生存环境的作用及其反应，以期找出应对的
策略，最大限度地减小全球变化的不利影响，
使地球朝着有利于人类生存与持续发展的方向
发展。
人口增长
土地利用和
覆盖的变化 大气成分的变化
生物多样
性的变化 土地荒漠化 气候变化
全球变化的主要内容及其关系
引起全球变化的 根本原因 在于
全球性人口的增长，人类活动主要
从三个方面引起全球变化：
（ 1） N 循环的改变；
（ 2）土地利用和土地覆盖的改变；
（ 3）大气 CO2浓度的改变。
主要的全球变化：
? 人口增长,巨大的人口压力是全球变化的
主要驱动因子，有效地控制世界人口增长
已成为解决地球环境问题的关键。
? 大气成分变化,在与全球气候变化关系密
切的大气成分中，最受人们关注的是 CO2、
CH4,N2O,CFCs,O3。
? 土地利用和土地覆盖的变化,最重要的土
地覆盖变化是森林转变为农田；最显著的
土地利用变化是农业对土地的集约管理。
主要的全球变化：
? 全球气候变化：
– 全球温暖化：其理论解释是 温室效应 ；
– 降雨格局发生变化：中纬度地区降雨量增大，
北半球亚热带地区的降雨量下降，而南半球的
降雨量增大。
– 全球云量分布的变化
– 海平面上升
– 气候灾害事件增加
– 厄尔尼诺（ El-Nino）和拉尼娜（ La-Nina）
温室效应
主要的全球变化：
? 生物多样性变化,现在物种灭绝的速度是
人类社会出现之前自然速度的 100-1000倍
以上，并且未来物种灭绝的速度将以目前
10倍的速度增加。
? 荒漠化,由于不恰当的人为活动，导致的
干旱、半干旱和半湿润地带的土地退化现
象。
二、景观变化对全球气候变化的影响
景观变化 景观结构变化
景观功能变化
景观元素循环的改变
大气中痕量气体浓度变化
景观中能量变化
全球气候变化
水分循环改变
水分重新分配
大气中水汽含量变化
景观变化与全球气候变化的关系
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 森林景观的变化对全球气候变化的影响
? 森林景观的破坏
?森林植被中的碳直接释放到大气中
?造成土壤碳库的大量损失而进入大气中
?引起洪水泛滥，增加湿地景观，从而增加了甲烷的排
放源
?改变全球水循环及地表反射率等，直接引起气候变化
? 森林景观的重建
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 湿地景观的变化对全球气候变化的影响
? 湿地的萎缩，减少了甲烷的排放源。
? 湿地的减少，改变了土壤性质，加速了土壤有机
碳的分解，使土壤中的有机碳以二氧化碳的形式
大量释放到大气中。
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 农业景观的变化对全球气候变化的影响
? 农业景观的增加，导致原景观中的碳库大量损失，并以
CO2,CH4等形式排放到大气中。
? 农业生产中大量使用化肥和有机肥，使大量 CO2,CH4、
N2O等温室气体排放到大气中。
? 人工湿地的增加，也增加了温室气体的排放。
? 种植园、草地和农业撂荒地等景观类型的增加，可减缓
CO2等温室气体的排放。
? 农业用水的增加，改变了陆地水循环模式，从而影响陆
地水分的分布状况。
? 农业景观的变化，改变了地表反射率而影响能量的分配
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 荒漠景观的变化对全球气候变化的影响
? 荒漠景观的增加，使原有景观类型中的大量碳库
丧失，并以 CO2等形式排放到大气中。
? 荒漠景观的扩展改变了地表反射率，导致大气中
能量的重新分配。
? 荒漠化的发展，增强了土壤蒸散作用，从而影响
大气含水量和水循环。
? 荒漠化的发展，使大气中尘埃等固体微粒的含量
增加，减少了到达地面的太阳辐射。
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 城市景观的发展对全球气候变化的影响
? 城市的发展不断侵吞周边的土地，使耕地资源不断减少。
? 城市的道路和建筑物，增加了地表反射率，造成局地增温
效应（ 城市热岛效应 ）。
? 城市中大量化石燃料等能源的输入和使用，释放出大量温
室气体和其他大气污染物，对局域和全球气候产生影响。
? 城市景观中输出的固体废弃物不仅直接影响到景观，而且
也是大气中 CH4的主要来源之一。
? 城市中大量污水的输出对周围景观产生影响，造成土壤退
化；而且也向大气中释放出大量的 CH4。
三、景观对全球气候变化的响应
? 气候变化对景观的影响
? 海平面上升对海岸景观的影响
?影响或淹没沿海低地景观
?地下水位上升，导致土壤盐渍化而使土地退化
?海水倒灌与洪水加剧
?风暴加剧
?影响岛屿景观
? 景观单元中物种流对全球气候变化的反应
随着全球气候变暖的不断加剧，物种会向两极或高海
拔地区迁移，在此过程中，将导致大量物种的灭绝。
冰川冰
盖消融
气温
上升
地面
沉降
海水量
增加
海水体
积膨胀
海平面相
对上升
海
平
面
上
升
沿海低
地淹没
海水
倒灌
海浪
升高
风暴
增加
生物多样性减少
土地丧失
土地质量下降、淡水资
源受污染、洪水泛滥
海岸冲刷作用加强
防海工程受到危害
沿海建筑受威胁
陆地生态系统受破坏
海平面上升的原因及其后果
景观类型对气候变化的响应：
? 森林景观
? 对森林生产力的影响
一般认为,CO2浓度的升高对森林生产力和生物量的增加
在短期内能起到促进作用，但不能保证其长期持续地增
加。
? 对森林生态系统结构和物种组成的影响
通过温度胁迫、水分胁迫、物候的变化、日长和光强的
变化等途径，使森林生态系统中的一些物种消失，一些
物种侵入，导致森林生态系统结构和物种组成的变化。
? 对物种和森林分布的影响
随着全球气候的变化，森林类型的分布将发生大范围的
转移。
? 极端灾害的增加对森林景观将造成严重的威胁。
景观类型对气候变化的响应：
? 湿地景观
? 极地（苔原）景观
? 荒漠景观
? 山地景观
? 农业景观
通过对本课程的学习，但
愿对您们以后的学习和研究有
所帮助和启发。
谢谢大家！
主讲：戚春林
环境与植物保护学院生态气象室
教学用书及参考书：
? 傅伯杰等,景观生态学原理及应用,科学出版社，
2001.7
? 徐化成,景观生态学,中国林业出版社,1996.5
? 李博等,生态学,高等教育出版社,2000.2
景观生态学内容结构图
景观生态学
景观生态学的概念及发展
景观生态学的理论基础
景观结构
景观生态过程
景观生态学与生物多样性保护
景观动态变化
景观生态学与全球变化
第一章 景观生态学的概念及发展
?什么是生态、生态学
?景观与景观生态学
?景观生态学的发展
?景观生态学的发展趋势
一、什么是生态、生态学
生态 是指生物的生理习性和生活习性及其与生
存环境所有关系的总和。
生态学 (Ecology)是研究生物与其环境相互关系的
科学。
这个定义是由德国博物学家 E.Haeckel 于 1866年
在其著作, 普通生物形态学, (Generelle Morphologie Der
Organismen)中首次提出的。
生态学的理论基础是建立在进化论物种起源的
,自然选择,和,最适者生存,两项基本原则上。
生物学研究对象的生命组织层次
自
然
界
中
的
物
质
组
织
模
型
?现代生态学的研究热点：
? 生物多样性的研究
? 生态系统服务功能的研究
? 全球生态变化的研究
? 景观生态学
? 恢复生态学
? 生物灾害与生物安全的研究
? 环境污染过程中的重要生态学问题研究
? 分子生态学
二、景观与景观生态学
? 对景观的一般理解：
主要关注景观的视觉特性和文化价值，
没有明确的空间界限，突出一种综合直观的
视觉感受，这时景观等同于“景色”、“风
景”、“景致”、“景象”等。
? 景观的科学含义,（ Forman & Godron)
由相互作用的生态系统镶嵌构成，并以
类似形式重复出现，具有高度空间异质性的
区域，其主要特征是可辨识性、空间重复性
和异质性。
?对景观的六种认识：（ Moss）
? 景观是相互作用的生态系统的异质性镶嵌体；
? 景观是地貌、植被、土地利用和人类居住格局
的特殊结构；
? 景观是生态系统向上延伸的组织层次；
? 景观是综合人类活动与土地的区域整体系统；
? 景观是一种风景，其美学价值由文化所决定；
? 景观是遥感图像中的像元排列。
?生态学通过两种途径使用景观这一概念：
? 直觉地将景观看作基于人类范畴基础之上的特
定区域，景观的尺度是数平方公里到数百平方
公里；
? 将景观看作代表任一尺度空间异质性的抽象概
念，这样的景观在空间上近似于生态系统。
?生态学中景观的特征：
? 景观是由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性；
? 景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，
其结构与功能具有相关性和地域性；
? 景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境；
? 景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，
具有尺度性；
? 景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综
合性。
?景观与土地的关系：
景观 是指土地的具体一部分，与土地不仅有着外延上的从
属关系，而且景观更代表了一种较为精细的尺度涵义，强调景
观供人类观赏的美学价值和景观作为复杂生命组织整体的生态
价值及其带给人类的长期效益，具有更大的内涵； 土地 则侧重
于社会经济属性，主要关注土地的肥力、土地的产权关系、土
地的经济价值等。
?景观与环境的关系：
环境 是指环绕人类周围的客观事物的整体，包括自然因素
和社会因素，它们既可以实体形式存在，也可以非实体的形式
存在；而 景观 则指构成我们周围环境的实体部分，它不是环境
中所有要素的全部，也不是它们简单相加而组成的整体，而是
它们综合作用的产物。
?景观生态学
景观生态学,研究景观单元的类型组成、空
间格局及其与生态学过程相互作用的一门综合
性学科。其核心是空间格局、生态过程及其相
互作用。
景观生态学是一门新兴的多学科之间交叉
的学科，其主体是地理学与生态学之间的交叉；
它强调异质性，重视尺度性，高度综合性；具
有景观综合、空间结构、宏观动态、区域建设、
应用实践等几个主要的特点。
?景观生态学与生态系统生态学之间的差异：
? 景观是作为一个异质性系统来定义并进行研究的，空间异质
性的发展和维持是景观生态学的研究重点之一。
? 景观生态学研究的主要兴趣在于景观镶嵌体的空间格局。
? 景观生态学考虑整个景观中的所有生态系统以及它们之间的
相互作用，如能量、养分和物种在景观斑块间的交换。
? 景观生态学除研究自然系统外，还更多地考虑经营管理状态
下的系统，人类活动对景观的影响是其重要的研究课题。
? 只有在景观生态学中，一些活动范围大的动物种群才能得到
合理研究。
? 景观生态学重视地貌过程、干扰以及生态系统之间的相互关
系，着重研究地貌过程和干扰对景观空间格局的形成和发展
所起的作用。
三、景观生态学的发展简史：
? 景观综合思想的萌芽 （ 19世纪初至 20世纪 30年代）：
主要表现为洪堡德和帕萨格的综合景观概念的形成
和发展以及海克尔的生态学和坦斯利生态系统概念
与思想的形成。
? 景观生态学学科思想的巩固 （ 20世纪 30年代后期至
60年代中期）：主要表现为 Troll景观生态学概念的
正式提出以及苏卡乔夫的生物地理群落学说的提出。
? 景观生态学的学科初创 （ 20世纪 60年代后期至 80年
代初）：主要表现为中西欧国家结合自然和环境保
护、土地利用及规划等应用实践开展景观生态学理
论与应用研究。
? 景观生态学的全面发展 （ 20世纪 80年代至今）
四、景观生态学的发展趋势：
? 景观生态学基本理论与范式的研究
? 新技术和新方法在景观生态学中的广
泛应用
? 面向实际问题，拓展应用领域
第二章 景观生态学的理论基础
? 系统论
? 自然等级理论与尺度效应
? 岛屿生物地理学理论与异质种群
? 渗透理论
? 地域分异规律
? 景观生态学的一般原理与核心概念
一、系统论
系统论是一门运用逻辑学和数学方法研究
一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示
了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的
共同本质和内在规律性。
系统论的基本概念包括系统、层次、结构、
功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组
织等。
系统论的基本原则包括整体性原则、关联
性原则、结构性原则、开放性原则、动态性原
则等。
?景观生态学中的系统论思想：
? 景观生态学的综合整体性思想
? 景观生态学的有机关联性思想
? 景观生态系统的动态性
? 景观生态系统的有序性
? 景观生态系统的目的性
二、自然等级理论与尺度效应
等级理论认为：任何系统皆属于一定的等
级，并具有一定的时间和空间尺度。
整个生物圈是一个多重等级层次系统的有
序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特
征的低级层次系统组成的。
景观是由不同生态系统组成的空间镶嵌体，
同样具有等级特征，景观的性质依其所属的等
级不同而异。
低
速
度
低
频
率
大
尺
度
高
速
度
高
频
率
小
尺
度
环
境
制
约
生
物
制
约
上
一
层
次
核
心
层
次
下
一
层
次
等级系统中相邻层次之间的关系
?尺度及其相关概念
尺度（ Scale）,在研究某一对象或现象时所
采用的空间或时间单位，或指某一现象或过程
在空间和时间上所涉及的范围和发生的频率，
包括空间尺度和时间尺度。常用粒度（ Grain）
和幅度（ Extent）来表达。
空间粒度是指景观中最小可辨识单元所代
表的特征长度、面积或时间间隔。
时间粒度是指某一现象或事件发生的频率
或时间间隔。
幅度是指研究对象在空间或时间上的持续
范围或长度。
?尺度及其相关术语
术 语 内 涵
尺 度 所研究客体或过程的时间维和空间维，可用分辨率和范围来描述
组织水平 生物等级中的位置
比 例 尺 对空间距离的缩减程度
分 辨 率 空间上可能分辨的最小水平，又称粒度
范 围 研究区域的大小和需要考虑的时间长短
外 推 据已知进行推测，把信息从一个尺度转移到另一尺度，或从一个 系统转移到另一个系统
临界阈值 在性质、属性或现象上产生突变的点
绝对尺度 真实距离、方向、外形
相对尺度 根据生物的功能联系用作两点间的相对描述
尺度分析 将小尺度上的斑块格局重新组合为较大尺度上空间格局的过程,通常斑块形状由不规则趋向规则
尺度效应 景观最小斑块随尺度的增大而发生类型转化与面积增大，景观多 样性指数相应减小
三、岛屿生物地理学理论与异质种群
?岛屿生物地理学理论
假设生境中物种迁移和灭绝过程之间达到生态平
衡态，除面积外，其它环境因素都相似，则物种数量
与生境面积之间的关系可用下式表示：
S=cAz 或 lgS=lgc+zlgA
式中,S为生物物种数目,A为生物物种存在的空间面
积,C为物种分布密度,Z为某个统计指数。
岛屿生物地理学理论模型：
dS/dt=I-E
式中,I为迁入率，与隔离程度有关； E为灭绝率，与
岛屿面积有关。
?岛屿生物地理学理论的要点：
? 岛屿上的物种数不随时间而变化
? 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁
入的种所代替
? 大岛比小岛能“供养”更多的种
? 随岛屿距大陆的距离由近到远，平衡点的种
数逐渐降低
?异质种群理论：
异质种群,由经常局部性绝灭，但又重新
定居而再生的种群所组成的种群。
异质种群动态的数学模型（ R.Levin）：
dP/dt=mP(1-P)-eP
=(m-e)P［ 1-P/(1-e/m)］
此方程的平衡值为：
P=1-e/m
式中,P为未灭绝的亚种群比例，即已被一个
种所占据的斑块的数量与总斑块数量的比值，
m为物种定居能力常数,e为物种灭绝速率常数
?异质种群与岛屿生物地理学
异质种群的理论涉及到岛屿生物地理学中的平衡
理论，因为在这两个理论体系中都有一个共同的基本
过程，即个体迁入并建立新的局部种群以及局部种群
的灭绝过程。岛屿生物地理学模型可改写为：
dP/dt＝ m(1-P)-eP
此时方程中的 P表示在任意时刻 t已被占据的岛屿比例，
其平稳值为 P＝ m/(m+e)。
“源”种群 指在条件较好的斑块生境中生存并具
有较高增长率的局部种群。
“汇”种群 指在条件较差的斑块生境中生存并具
有负的局部种群增长率的局部种群。
四、渗透理论
渗透理论是用于研究多孔介质中流体的运
动规律的。渗透过程一般存在一个临界值（渗
透概率），当多孔介质所构成的有限单元中渗
透概率 P＜ PC＝ 0.5928时，流体就保留其中；
而当 P＞ PC，流体就会穿越有限单元网格发生
渗透。
渗透理论已广泛用于疾病流行、干扰、森
林火灾和害虫爆发以及动物运动和资源利用方
面的研究。
五、地域分异规律
地域分异规律是指景观在地球表层按一定
的层次发生分化并按一定的方向发生有规律分
布的现象。对于景观生态学研究中景观类型的
分布和尺度转换研究具有重要的指导意义。
? 地带性分异规律：其成因是太阳能在地球表层的
非均匀分布，表现为地球表层自然景观以及许多
自然现象和过程由赤道向两极呈有规律的变化。
? 非地带性分异规律：其成因是地球内能对地表作
用的非均衡性，表现为干湿带性、垂直地带性等
六、景观生态学的一般原理与核心概念
?景观生态学的一般原理：（ R.Forman）
? 景观结构和功能原理；
? 生物学多样性原理；
? 物种流动原理；
? 营养再分配原理；
? 能量流动原理；
? 景观变化原理；
? 景观稳定性原理。
?景观生态学的核心概念：
?景观系统整体性和景观要素异质性
景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结
构，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，是具有明确边界、
可辨识的地理实体，是一个开放的、远离平衡态的系统。
异质性是系统或系统属性的变异程度，在景观尺度上空间
异质性包括 空间组成, 空间构型 和 空间相关 。它与景观系统的
抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切的关
系。
一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。
?景观生态学的核心概念：
?景观研究的尺度性
景观生态学的研究基本上对应着中尺度范围，即从几平方
公里到几百平方公里，从几年到几百年。
大尺度主要反映大气候分异；中尺度主要反映地表结构分
异；小尺度主要反映土壤、植物和小气候分异。
尺度分析,一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而
在较大尺度上形成空间格局的过程。
尺度效应,随尺度的增大，景观出现不同类型的最小斑块，
最小斑块面积逐渐增大，而景观多样性指数随尺度的增大而减
小。
尺度性与系统稳定性：在小尺度上生态系统常表现出非平
衡特征或瞬变特征，而大尺度上仍可体现出与平衡模型相似的
结果，景观系统常常可以克服其中的局部生物反馈的不稳定。
尺度性与系统持续性：在较高尺度上，混沌可提高景观生
态系统的持续性而避免异质种群的灭绝。
?景观生态学的核心概念：
?景观结构的镶嵌性
镶嵌性,一个系统的组分在空间结构上互相拼接而构成整
体。
景观和区域的空间异质性表现为 梯度 与 镶嵌 两种表现形式。
镶嵌的特征是对象被聚集，形成清楚的边界，连续空间发生中
断和突变。
?生态流的空间聚集与扩散
生态流,指生物物种与营养物质和其它物质、能量在各个
空间组分间的流动。是景观中生态过程的具体体现。受景观格
局的影响，这些流分别表现为聚集和扩散，属于跨生态系统间
的流动，以水平流为主。
景观水平上生态流的驱动力有三种：
?扩散：与景观异质性有密切联系，是一种低能耗过程。
?传输（物质流）：物质沿能量梯度流动。
?运动：物质通过消耗自身能量从一处向另一处移动。
?景观生态学的核心概念：
?景观的自然性与文化性
按照人类活动对景观的影响程度可将景观分为三种类型，
即 自然景观, 管理景观 和 人工景观 。
人工景观是一种自然界中原先不存在的景观，大量的人工
建筑物成为景观的基质而完全改变了原有的景观外貌，人类成
为景观中主要的生态组分，表现为规则化的空间布局，以高度
特化的功能与通过景观的高强度能流、物流为特征。在这里景
观多样性体现为景观的文化性。
人类对景观的感知、认识和判别直接作用于景观，同时也
受景观的影响；文化习俗强烈地影响着人工景观和管理景观的
空间格局；景观外貌可反映不同民族、地区人民的文化价值观。
?景观生态学的核心概念：
?景观演化的不可逆性与人类的主导性
景观系统与其它自然系统一样，其宏观运动过程是不可逆
的，时间反演不对称，它通过开放从环境中引入负熵而向有序
发展，系统演化遵循从混沌到有序再到混沌的循环发展形式。
景观演化的动力机制有 自然干扰 与 人为活动影响 两个方面，
其中人为活动起主导作用。
人类活动对生物圈持续性作用的重要表现是 景观破碎化 和
土地形态的改变 。
人为活动对自然景观的影响称为 干扰 ；对管理景观的影响
称为 改造 ；而对人工景观的影响则称为 构建 。
景观生态建设 是指一定地域、跨生态系统、适用于特定景
观类型的生态工程，它以景观单元空间结构的调整和重新构建
为基本手段改善受威胁或受损生态系统的功能，提高其基本生
产力和稳定性，将人类活动对景观演化的影响导入良性循环。
景观系统演化的方式有 正反馈 和 负反馈 两种。
?景观生态学的核心概念：
?景观价值的多重性
?景观的经济价值：体现在生物生产力和土地资源开发等
方面；
?景观的生态价值：体现在生物多样性与环境功能等方面；
?景观的美学价值：难于定论。
价值优化是管理和发展的基础，景观规划和设计
应以创建宜人景观为中心。
景观的宜人性可理解为比较适于人类生存、走向
生态文明的人居环境，包含景观通达性、建筑经济性、
生态稳定性、环境清洁度、空间拥挤度和景色优美度
等内容。
第三章 景观结构
?影响景观发育的因素
?斑块
?廊道
?基质
?景观异质性
?景观空间格局
?网络
?生态交错带
一、影响景观形成的因素
? 生物间的相互作用
? 非生物环境的变异
? 人类定居和土地利用的历史与现状
? 自然干扰的频率
? 植被演替
? 某些动植物对景观的改变和控制
人类对景观形成的影响：
? 改变了景观中植物的优势度和多样性
? 扩大或缩小了一些动植物物种的分布区
? 人类活动对景观结构改变的同时，也为外
来物种的入侵提供了机会
? 改变了土壤的营养状况
? 人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局
二、斑块
斑块 是指依赖于尺度的，与周围环境在性
质上或外观上不同的，但又具有同质性的非线
性空间实体。
按其起源不同，可将其分为如下几类：
☆ 环境资源斑块
☆ 干扰斑块
☆ 残存斑块
☆ 引进斑块
☆ 种植斑块
☆ 聚居地
斑块大小的生态效应：
? 对物质和能量的影响
由于两者的边缘比例不同，因此小斑块内单位面积上的能
量和物质含量比大斑块少。
? 对物种的影响
?岛屿
小岛的物种初始增长较快，大岛的物种增长较慢，但较
持久；山地岛屿的物种较同样大小的平原岛屿为多；人类
活动干扰较大的岛屿，其物种往往比未受人类干扰的岛屿
少。
S＝ f（＋生境多样性，－干扰，＋面积，－隔离，＋年龄）
?陆地斑块（生境岛屿）
S＝ f（＋生境多样性，－（＋）干扰，＋面积，＋年龄，
＋基质异质性，－隔离，－边界的不连续性）
斑块形状的生态效应：
? 圆形和扁长形斑块
圆形斑块（内缘比率较高）有利于保蓄能
量、养分和物种；而扁长形斑块则易于促进
斑块内部与外围环境的相互作用。
? 环状斑块
内缘比率较低，易于促进斑块内部与外围
环境的能量、养分和物种的交换。
? 半岛
呈狭长状或凸状外延，半岛顶端动物路径
密度较大，起到物种迁移通道的作用；相反
半岛对其两侧斑块则起到一种屏障作用。
斑块镶嵌的作用：
? 如果一个斑块是火灾或害虫爆发的干扰源，
则当它被隔离时，干扰就不会进一步扩散；
反之，如果相邻斑块与之类似，则干扰很容
易扩散。
? 不同类型的斑块镶嵌在一起，就能够形成一
种有效的屏障。
斑块化的机制：
斑块化是指斑块的空间格局及其变异，通常表现
在斑块大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构
和边界特征等方面。
*自然干扰
*人为干扰
*环境的时空异质性
*生物与生物之间的相互作用
*植被的空间格局
斑块化的特点：
? 斑块的可感知性
? 斑块内部结构具有明显的时空等级性
? 斑块的相对均质性
? 斑块的动态特征
? 斑块化的尺度和生物依赖性
? 斑块等级系统
? 等级水平相互作用关系
? 斑块的敏感性
? 斑块等级系统中的核心水平
? 斑块化原因和机制的尺度依赖性
斑块化的生态与进化效应：
? 形成异质种群
? 资源分布的斑块化
? 直接控制干扰的扩散
? 人类影响的斑块化
? 斑块化与物种的共同演化
? 影响生物多样性的形成
三、廊道
? 廊道,景观中与相邻两边的环境不同的
线状或带状结构。
? 廊道的作用：通道（运输）的作用和阻隔
（资源保护）的作用。
? 廊道的类型：
?按起源分：干扰廊道、残存廊道、环境资源廊
道、种植廊道、再生廊道
?按宽窄分：线状廊道、带状廊道、河流廊道
?按高矮分：低位廊道、高位廊道
廊道的结构特征：
? 曲度,与生物沿廊道的移动有关
? 宽度,影响物种沿廊道或穿越廊道的迁移
? 连通性,廊道如何连接或在空间上怎样连
续的量度
? 内环境,廊道内部的环境变化
四、基质
基质, 范围最广、连通性最高并且在景观
功能上起着优势作用的景观要素。
基底的判定方法：
?在一个景观中占的相对面积最大；
?连通性最大，并把其它景观要素包围；
?对景观动态有显著的控制作用。
?相对面积、连通性、控制程度三者结合
基质的孔隙度和边界特征：
? 孔隙度,指单位面积基质上某一特定类型斑块的数
目的多少，是某种特定类型斑块密度的量度，与斑
块大小无关。孔隙度的生态意义在于影响能流、物
流和物种流在景观斑块间的流动。
? 镶嵌度：所有类型斑块密度的量度。
? 景观要素的边界形状可分为三种：
? 周长与面积比很小（圆形）
? 周长与面积比较大
? 树枝状
五、景观异质性
景观异质性与多样性,异质性是描述斑块空间镶
嵌的复杂性；而多样性是描述斑块性质的多样化。
景观异质性的主要来源有自然干扰、人类活动、
植被的内源演替及其特定发展历史。
景观异质性研究主要侧重于三个方面：
? 空间异质性,景观结构在空间分布的复杂性
? 时间异质性,景观空间结构在不同时段的差异性
? 功能异质性,景观结构的功能指标空间分布的差异性
景观生态学强调空间异质性的绝对性和空间同质
性的尺度性。在某一尺度上的异质空间，而在比其低
一层次上的空间单元则可视为相对同质的。
六、景观空间格局
景观空间格局,指大小和形状不一的景观
斑块在空间上的配置。它是景观异质性的具体
体现，同时又是各种生态过程在不同尺度上作
用的结果。
景观的空间格局可分为以下几类：
? 均匀分布格局
? 聚集型分布格局
? 线状分布格局
? 平行分布格局
? 特定组合或空间联结
景观格局分析的目的和内容：
通过景观格局分析，我们希望能确定产生
和控制空间格局的因子和机制，比较不同景观
的空间格局及其效应，探讨空间格局的尺度性
质等。
景观格局分析的内容包括一系列相互叠加
以及在某种程度上相互联系的特征，其中最重
要的是 斑块构型, 异质性, 对比度, 人类影响
和 粒径大小 等。
七、网络
网络结构 是景观要素之间的空间联系方式
之一，它包括由廊道相互连接形成的 廊道网络
和由同质性或异质性的景观斑块通过廊道的空
间联系形成的 斑块网络,但通常意义上的网络
是指廊道网络，廊道网络有两种形式，即 分枝
网络 和 环形网络 。
网络把不同的生态系统相互连接起来，它
影响着物种沿着廊道移动和穿过廊道的运动，
廊道相互交叉的频率和交叉点扩展为斑块的程
度，对迁移效率有重要的作用，而廊道的连通
性或空间连续性是这种运动格局的关键因子。
廊道网络：
? 廊道网络的结构特征
? 网络交点：包括十字型,T型,L型和终点。
? 网状格局：相互连接并含有许多环路的廊道。
? 网眼大小：网络线间的平均距离或网络所环绕的景观要
素的平均面积。
? 网络结构的决定因素：人为因素和自然因素。
? 廊道网络的描述
? 连通性,在一个系统中所有交点被廊道连接起来的程度，
有 r指数表示，即一个网络中连接廊道数与最大可能连接
廊道数之比。
? 环度,用 α 指数表示，即网络的实际环路数与网络中可
能存在的最大环路数之比，表示能流、物流和物种迁移
路线的可选择程度。
A B
r＝ L/Lmax＝ L/[3(V－ 2)]
式中,L为连接廊道数,V为
节点数,Lmax为最大可能的连
接廊道数,r的变化范围为 0~1
rA＝ 12/[3(V－ 2)]
＝ 12/[3(13-2)]＝ 0.36
rB＝ 18/[3(V-2)]
＝ 18/[3(13-2) ] ＝ 0.55
αA＝ (L－ V＋ 1)/(2V-5)
＝ (12-13＋ 1)/(2× 13-5)
＝ 0
αB＝ (L－ V＋ 1)/(2V-5)
＝ (18-13+1)/(2× 13-5)
＝ 0.29
α的变化范围 0~1
八、生态交错带
? 边缘效应,在景观要素的边缘地带，由于环
境条件与斑块内部不同，可发现不同的物种
组成和丰富度。
? 正效应：表现为物种多样性增加，生产力提高等
? 负效应：表现为物种多样性减少，植株生理生态
指标下降，生物量和生产力降低。
? 生态交错带,相邻生态系统之间的过渡带，
其特征由相邻生态系统之间相互作用的空间、
时间及强度所决定。
生态交错带的特征：
?生态交错带是一个生态应力带
?生态交错带具有边缘效应
?生态交错带阻碍物种分布
生态交错带的描述：
? 结构方面：
? 大小：生态交错带的面积或体积
? 宽度：景观要素的边缘部分
? 形状：线形、圆形或其它形状
? 生物结构：物种多样性和生物量的分布等
? 限制因素：生态交错带上生物结构与邻接生态系统差异
的原因
? 内部异质性：生态交错带内部的空间异质性
? 密度：单位斑块生态交错带的长度
? 分形维数：生态交错带形状的复杂程度
? 垂直性：生态交错带内结构单元的总高度和层次性
? 外形或长度：生态交错带线性轴线的曲线分布格式
? 曲合度：直线长度除以总长度
生态交错带的描述：
? 功能方面：
? 稳定性：生态交错带的抗干扰能力
? 波动：生态交错带干扰后的恢复能力
? 能量：生态交错带的生产力，与邻接生态系统的物质和
能量交换
? 功能差异：生态交错带与邻接生态系统功能差异的程度
? 通透性：生态交错带对流的通透能力
? 对比度：相邻生态系统间差异与突发性变化程度
? 功能通道作用：生态交错带起着生态流流通渠道的作用
? 过滤器或屏障作用：生态交错带在生态系统间起着半透
膜的作用
? 源和汇：生态交错带既向相邻生态系统输送生态流，同
时又接纳累积相邻生态系统的生态流
? 栖息地：生态交错带是边缘种的栖息地
第四章 景观的生态过程
? 干扰与景观格局的演变
? 景观连接度与连通性
? 景观中物种的运动
? 影响中的水分和养分运动
? 景观中的人文与文化过程
一、干扰与景观格局演变
? 干扰的类型
? 按干扰产生的来源分
? 自然干扰：无人为活动介入的在自然环境条件下发生的干扰
? 人为干扰：在人类有目的的行为指导下，对自然进行的改造或生
态建设
? 按干扰的功能分
? 内部干扰：在相对静止的长时间内发生的小规模干扰
? 外部干扰：短期内的大规模干扰，打破了自然生态系统的演替过
程
? 按干扰的形成机制分
? 物理干扰
? 化学干扰
? 生物干扰
? 按干扰的传播特征分
? 局部干扰
? 跨边界干扰
常见的干扰现象：
? 火干扰
? 放牧
? 土壤物理干扰
? 土壤施肥
? 践踏
? 外来物种入侵
? 人类干扰
干扰的性质：
? 干扰具有多重性
? 干扰具有较大的相对性
? 干扰具有明显的尺度性
? 干扰是对生态演替过程的再调节
? 干扰具有不协调性
? 干扰在时空尺度上具有广泛性
干扰的生态学意义：
? 改变景观异质性：低强度的干扰可以增加景
观异质性，而中、高强度的干扰则会降低景
观的异质性。
? 改变景观破碎化，从而影响物种的生存。
? 影响景观的稳定性
? 改变景观中的物种多样性：适度干扰下生态
系统具有较高的物种多样性，而在较低和较
高频率的干扰作用下，生态系统的物种多样
性均趋于下降。（ 中度干扰假说 ）
物种多样性与干扰强度的相互关系
二、景观连接度与连通性
景观连接度 （ Landscape Connectivity）：对景
观空间结构单元相互之间连续性的量度，表示
景观中各元素在功能和生态过程上的联系。
景观连通性 （ Landscape Connectedness）：表
示景观元素在空间结构上的联系。
a b c d
从 a到 b连通怀依次降低
景观连接度与连通性的关系：
? 景观连通性 是测定景观的结构特征；而 景观连接度
则是测定景观的功能特征，反映了景观特征的两个
不同方面。
? 景观连通性 可以从景观元素的空间分布得到反映，
包括斑块大小、形状、同类斑块间的距离、廊道存
在与否、不同类型树篱间相交的频率和由树篱组成
的网络单元的大小等；而 景观连接度 的水平一方面
取决于景观元素的空间分布特征，另一方面还取决
于生物群体的生态行为或研究的生态过程和研究目
的，要通过斑块之间生物种的迁移或其他生态过程
进展的顺序程度来反映。
景观连接度的影响因子：
? 组成景观的元素和空间分布格局
? 研究的生态过程
? 研究的对象和目的
景观连接度与连通性的生态学意义：
?景观连接度与生物多样性保护
通过研究不同生物栖息地之间的景观连接度水平，
分析生物群体之间的相互作用和联系，进而通过增减
廊道的数量或改进廊道的质量，以促进生物多样性的
保护。
?景观连接度与景观规划设计和管理
景观规划和管理的目的不仅仅是提高景观中各元
素之间的连通性，关键是增强景观元素相互间的连接
度。
对景观结构影响最明显的三种方式是：土地利用
的调整、道路建设和城市规划，这三种方式都显著的
改变着景观的生态功能。
三、景观中的物种运动
? 景观中物种运动的方式与类型
?主动运动,
物种通过本身有目的的行为，从一个地方
迁徙至另外一个地方。
?被动运动,
物种借助外界的作用物来达到迁移的目的。
景观中动物的运动：
?景观中动物运动的主要方式：
?巢域范围内的运动
?疏散运动
?迁徙运动
影响动物运动的因素：
? 景观阻力
? 斑块的大小和形状
? 景观异质性
? 景观格局
? 廊道
景观中植物的运动：
? 植物传播的主要方式：
? 风播植物
? 水播植物
? 动物传播植物
? 景观结构对植物物种传播的影响
? 景观结构的变化导致传播植物物种的动力机制发
生变化
? 景观结构的变化可以改变区域小气候，导致局域
环境对植物的适应性发生变化
四、景观中的水分和养分运动
? 运动的形式与特征
? 水平运动
主要表现为地表径流和地下径流
? 垂直运动
主要表现为土壤中的水分和养分被植物吸
收，经过蒸腾作用挥发至大气中，又经过降
水或降尘进入土壤，或经过人类活动的影响
将养分带入土壤中。
不同景观元素对降雨和物质流失过程的影响
物质和养分在景观中的垂直循环过程
不同景观要素对水分和养分运动的影响：
? 生态交错带
对各种物质和生物体起到扩散和滞缓作用
? 农业景观中的篱笆、沟渠网络
可起到截留作用，调节水分和养分在农田景观中
的流动。
? 岸边植被缓冲带
? 对地表径流可起到滞缓作用，调节入河洪峰量
? 降低径流中污染物的含量，截留径流中的有机污染物
? 微景观结构
不同的景观格局对径流、侵蚀和元素的迁移影响
差异较大。
农田景观中不同树篱和溪沟在物质、养分流失中的作用
不同土地利用结构对土壤水分和养分的影响
a：林地－坡耕地－草地； b：林地－草地－坡耕地； c：草地－林地－坡耕地
五、景观中的人文与文化过程
由于人类活动的干扰，景观已不完全是自
然演替过程的产物，人类活动和人类文明的发
展，一方面对自然景观产生了巨大的破坏作用
另一方面人类活动对自然景观进行有目的的改
造和修饰，将自然景观改造为有利于人类生存
的格局，景观被人类注入了不同的文化色彩，
从而强烈的影响着景观中的各种生态过程。
农业系统中的物流和能流特征
城市景观系统中物质和能量的输入和输出
北方农村庭院系统的物质、能量循环图
第五章 景观动态变化
?景观稳定性
?景观变化的驱动因子
?景观变化的生态环境影响
一、景观稳定性
稳定性概念 解 释
恒定性 生态系统的物种数量、群落的生活型或环境的物理特征等参数 不发生变化。这是一种绝对稳定的概念，几乎不存在。
持久性 生态系统在一定边界范围内保持恒定或维持某一特定状态的历 时长度。这是相对稳定的概念，且随研究对象不同而不同。
惯 性 生态系统在风、火、病虫害以及食草动物数量剧增等扰动因子 出现时保持恒定或持久的能力。
弹 性 生态系统缓冲干扰并保持在一定阈界之内的能力。
恢复性 与弹性同义
抗 性 描述系统在外界干扰后产生变化的大小，即衡量其对干扰的敏 感性。
变异性 描述系统在给予搅动后种群密度随时间变化的大小。
变 幅 生态系统可被改变并能迅速恢复原来状态的程度。
景观变化与景观稳定性：
干扰与景观稳定性：
景观稳定性是系统的恢复和抗性两特征的
产物，一般来说，景观的抗性越强，则景观就
越稳定；景观的恢复性越强，景观也越稳定。
景观稳定性也可看作是干扰的产物。景观
之所以稳定，是因为建立了与干扰相适应的机
制。不同的干扰频度和规律下形成的景观稳定
性不同。
二、景观变化的驱动因子
? 自然驱动因子
? 地貌形成
? 气候变化
? 生命定居
? 土壤发育
? 自然干扰
? 人为驱动因子
? 人口因素
? 技术因素
? 政经体制及决策因素
? 文化因素
?对土地利用的直接影响
?对土地利用的间接影响
国际贸易体系 国际财政体系 官方发展机构
市场扩展 人口变化 财 产技术革新
国 家 市 场 非官方组织
个人 当地 区域 国家
景观（土地）
调 整 破 碎 化 改 变
国际体制
干预途径
影响因子
管理实体
变化结果
同景观变化相联系的政经体制
三、景观变化对生态环境影响
? 景观变化对区域气候的影响
? 影响土地表面性质
? 改变地表的反射率
? 影响 温室气体 和痕量气体的排放
? 景观变化对土壤的影响
? 影响土壤中的有关生态过程
? 影响土壤养分的流动
? 景观变化对水环境的影响
? 对水量的影响
? 对水质的影响
温室气体 CO2 CH4 N2O CFC
工业化前的浓
度（ μ l/L） 280 0.8 0.288
1990年的浓度
（ μ l/L） 353 1.72 0.31 0.0002-0.0003
年均增加（ %） 0.5 0.9 0.25 4
滞留时间（ a） 100 10 150 65-130
吸收辐射能力
（相对于 CO2） 1 32 150 10000
对全球温暖化
的贡献率（ %） 60 15-30 5 12
主要温室气体的变化特点
景观变化带来的生态环境问题：
?大气质量下降
?土壤侵蚀和土地沙化
?湿地减少
?水资源短缺
?非点源污染
第六章 景观生态学与生物多样性保护
? 生物多样性
? 景观多样性
? 景观结构与生物多样性保护
? 景观破碎化与异质种群动态
? 景观生态学与自然保护区设计
一、生物多样性
生物多样性 （ Biodiversity）：生命有机体及其赖以
生存的生态综合体的多样化和变异性。
生物多样性可分为四个层次：
★ 遗传多样性,生物体内决定性状的遗传因子及
其组合的多样性。
★ 物种多样性,生命有机体的多样性。
★ 生态系统多样性,生物圈内生境、生物群落和
生态系统的多样性以及生态系统内生境差异、生态过
程变化的多样性。
★ 景观多样性,由不同类型的景观要素或生态系
统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面
的多样性或变异性。
生物多样性的价值：
总经济价值
使用价值
直接使
用价值
间接使
用价值
选择价值 遗传价值 存在价值
可直接消
费的产品
功能
效益
食物
生物量
娱乐
健康
生态功能
防洪
风暴防护
将来的直接或
间接使用价值
为保留使用价值和
非使用价值的价值
认识到继续
存在的价值
生物多样性
保护生境
生境
不可逆转的改变
生境
濒危物种
非使用价值
二、景观多样性
? 景观多样性的类型：
? 斑块多样性,景观中斑块的数量、大小和
形状的多样性和复杂性。
? 类型多样性,景观中不同景观类型的丰富
度和复杂度。
? 格局多样性,景观类型空间分布的多样性
及各类型之间以及斑块与斑块之间的空间
关系和功能关系。
斑块多样性及其生态意义：
? 景观中斑块的总数
? 景观破碎化影响种群的大小和灭绝的速率
? 景观破碎化影响物种的散布和迁移的速率
? 景观中斑块的面积和形状
? 影响物种的分布和生产力
? 影响能量和养分的分布和转移
类型多样性及其生态意义：
? 影响物种多样性
在一景观中，类型
多样性与物种多样性呈
正态分布，即类型多样
性过高或过低，物种多
样性都低，只有当景观
类型、斑块数目与边缘
生境达到最佳比率时，
物种多样性最高。
? 影响径流、侵蚀等生态
过程
格局多样性及其生态意义：
? 景观类型的空间结构影响景观中的能流、
物流和物种流
? 相邻斑块间的聚集和分散影响斑块中的
物种丰富度
三、景观结构与生物多样性保护
?生物多样性保护的途径：
?迁地保护
?就地保护
?斑块与生物多样性
?廊道与生物多样性
四、景观破碎化与异质种群动态
? 景观破碎化可作两种理解：
? 作为一种过程，栖息地的破坏使得剩下的斑块碎
片散布在整个景观中，对于那些只局限于原始栖
息地类型的物种，破碎化意味着其原来完整的种
群被那些不适合于栖息的地块分割为隔离的小种
群。
? 作为一种格局，是破碎化过程的结果。具有一定
的大小、形状、空间配置关系和能对特定物种运
动形成阻力的一群斑块在空间中分配的集合。
异质种群的类型（ Harrison）：
? 大陆和岛屿型（ mainland and island）
? 斑块型（ patchy population）
? 卫星型（ satellite population）
? 完全隔绝型（非平衡型 Non-equilibrium）
异质种群理论的要点：
? 异质种群是指由一组空间相隔，相互有联系的局部种群所组
成。
? 一个异质种群要长期生存，各组成的局部种群之间的迁入率
必须大于各自的灭绝率。
? 异质种群越大，种群能生存的时间越长。
? 异质种群的稳定性由局部种群之间的迁移率来维持，迁移率
越高，则动态稳定性越高。
? 不同栖息地局部种群因环境的不同会导致遗传结构的不同，
当这些个体相互迁移时，能增加局部种群的遗传多样性，从
而提高种群的生存力。
? 组成异质种群的局部种群之间的距离、动物的扩散能力对异
质种群的维持有重要作用。
? 有一个大种群和许多小的卫星种群所组成的异质种群，若大
种群的数量足够大或相互之间有一定的扩散率，则对物种的
保护十分有利。
五、景观生态学与自然保护区设计
? 自然保护区设计中景观生态学原理
? 景观结构与功能原理
? 景观异质性理论
? 景观格局理论
? 景观等级尺度理论
? 干扰理论
? 景观稳定性原理
? 岛屿生物地理学理论
自然保护区的选址原则：
? 典型性或代表性
? 稀有性
? 脆弱性
? 多样性
? 面积因素
? 天然性
? 感染力
? 潜在的保护价值
? 科研潜力
自然保护区的功能分区：
?核心区
?缓冲区
?过渡区
第七章 景观生态学与全球变化
? 全球环境变化
? 景观变化对全球气候变化的影响
? 景观对全球气候变化的响应
一、全球环境变化
全球环境变化 （简称全球变化,Global Change）是指由于
人类活动直接或间接造成的，出现在全球范围内的，异乎
寻常的人类生态环境的变化。
全球变化的研究是以 气候变化 为核心展开的，目前国
际公认的全球变化研究，是由三个相互独立、相互依存的
科学计划组成：以研究气候系统中物理方面问题为主的 世
界气候研究计划 （ WCRP） ；以研究地球系统中的生物地
球化学循环及过程为主的 国际地圈生物圈计划 （ IGBP） ；
以了解导致全球环境变化的人类因素为主的全球环境变化
的 人类因素计划 （ IHDP） 。
全球变化生态学 是研究全球变化的生态过
程、生态关系、生态机制、生态后果及生态对
策的科学。
目前的全球变化生态研究是关于区域及全
球变化趋势、原因、机制和效应的研究，其目
的在于探索由于人类活动所引起的全球变化对
人类赖以生存与持续发展的陆地生态系统与人
类生存环境的作用及其反应，以期找出应对的
策略，最大限度地减小全球变化的不利影响，
使地球朝着有利于人类生存与持续发展的方向
发展。
人口增长
土地利用和
覆盖的变化 大气成分的变化
生物多样
性的变化 土地荒漠化 气候变化
全球变化的主要内容及其关系
引起全球变化的 根本原因 在于
全球性人口的增长，人类活动主要
从三个方面引起全球变化：
（ 1） N 循环的改变；
（ 2）土地利用和土地覆盖的改变；
（ 3）大气 CO2浓度的改变。
主要的全球变化：
? 人口增长,巨大的人口压力是全球变化的
主要驱动因子，有效地控制世界人口增长
已成为解决地球环境问题的关键。
? 大气成分变化,在与全球气候变化关系密
切的大气成分中，最受人们关注的是 CO2、
CH4,N2O,CFCs,O3。
? 土地利用和土地覆盖的变化,最重要的土
地覆盖变化是森林转变为农田；最显著的
土地利用变化是农业对土地的集约管理。
主要的全球变化：
? 全球气候变化：
– 全球温暖化：其理论解释是 温室效应 ；
– 降雨格局发生变化：中纬度地区降雨量增大，
北半球亚热带地区的降雨量下降，而南半球的
降雨量增大。
– 全球云量分布的变化
– 海平面上升
– 气候灾害事件增加
– 厄尔尼诺（ El-Nino）和拉尼娜（ La-Nina）
温室效应
主要的全球变化：
? 生物多样性变化,现在物种灭绝的速度是
人类社会出现之前自然速度的 100-1000倍
以上，并且未来物种灭绝的速度将以目前
10倍的速度增加。
? 荒漠化,由于不恰当的人为活动，导致的
干旱、半干旱和半湿润地带的土地退化现
象。
二、景观变化对全球气候变化的影响
景观变化 景观结构变化
景观功能变化
景观元素循环的改变
大气中痕量气体浓度变化
景观中能量变化
全球气候变化
水分循环改变
水分重新分配
大气中水汽含量变化
景观变化与全球气候变化的关系
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 森林景观的变化对全球气候变化的影响
? 森林景观的破坏
?森林植被中的碳直接释放到大气中
?造成土壤碳库的大量损失而进入大气中
?引起洪水泛滥，增加湿地景观，从而增加了甲烷的排
放源
?改变全球水循环及地表反射率等，直接引起气候变化
? 森林景观的重建
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 湿地景观的变化对全球气候变化的影响
? 湿地的萎缩，减少了甲烷的排放源。
? 湿地的减少，改变了土壤性质，加速了土壤有机
碳的分解，使土壤中的有机碳以二氧化碳的形式
大量释放到大气中。
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 农业景观的变化对全球气候变化的影响
? 农业景观的增加，导致原景观中的碳库大量损失，并以
CO2,CH4等形式排放到大气中。
? 农业生产中大量使用化肥和有机肥，使大量 CO2,CH4、
N2O等温室气体排放到大气中。
? 人工湿地的增加，也增加了温室气体的排放。
? 种植园、草地和农业撂荒地等景观类型的增加，可减缓
CO2等温室气体的排放。
? 农业用水的增加，改变了陆地水循环模式，从而影响陆
地水分的分布状况。
? 农业景观的变化，改变了地表反射率而影响能量的分配
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 荒漠景观的变化对全球气候变化的影响
? 荒漠景观的增加，使原有景观类型中的大量碳库
丧失，并以 CO2等形式排放到大气中。
? 荒漠景观的扩展改变了地表反射率，导致大气中
能量的重新分配。
? 荒漠化的发展，增强了土壤蒸散作用，从而影响
大气含水量和水循环。
? 荒漠化的发展，使大气中尘埃等固体微粒的含量
增加，减少了到达地面的太阳辐射。
景观变化在全球气候变化中的作用：
? 城市景观的发展对全球气候变化的影响
? 城市的发展不断侵吞周边的土地，使耕地资源不断减少。
? 城市的道路和建筑物，增加了地表反射率，造成局地增温
效应（ 城市热岛效应 ）。
? 城市中大量化石燃料等能源的输入和使用，释放出大量温
室气体和其他大气污染物，对局域和全球气候产生影响。
? 城市景观中输出的固体废弃物不仅直接影响到景观，而且
也是大气中 CH4的主要来源之一。
? 城市中大量污水的输出对周围景观产生影响，造成土壤退
化；而且也向大气中释放出大量的 CH4。
三、景观对全球气候变化的响应
? 气候变化对景观的影响
? 海平面上升对海岸景观的影响
?影响或淹没沿海低地景观
?地下水位上升，导致土壤盐渍化而使土地退化
?海水倒灌与洪水加剧
?风暴加剧
?影响岛屿景观
? 景观单元中物种流对全球气候变化的反应
随着全球气候变暖的不断加剧，物种会向两极或高海
拔地区迁移，在此过程中，将导致大量物种的灭绝。
冰川冰
盖消融
气温
上升
地面
沉降
海水量
增加
海水体
积膨胀
海平面相
对上升
海
平
面
上
升
沿海低
地淹没
海水
倒灌
海浪
升高
风暴
增加
生物多样性减少
土地丧失
土地质量下降、淡水资
源受污染、洪水泛滥
海岸冲刷作用加强
防海工程受到危害
沿海建筑受威胁
陆地生态系统受破坏
海平面上升的原因及其后果
景观类型对气候变化的响应：
? 森林景观
? 对森林生产力的影响
一般认为,CO2浓度的升高对森林生产力和生物量的增加
在短期内能起到促进作用，但不能保证其长期持续地增
加。
? 对森林生态系统结构和物种组成的影响
通过温度胁迫、水分胁迫、物候的变化、日长和光强的
变化等途径，使森林生态系统中的一些物种消失，一些
物种侵入，导致森林生态系统结构和物种组成的变化。
? 对物种和森林分布的影响
随着全球气候的变化，森林类型的分布将发生大范围的
转移。
? 极端灾害的增加对森林景观将造成严重的威胁。
景观类型对气候变化的响应：
? 湿地景观
? 极地（苔原）景观
? 荒漠景观
? 山地景观
? 农业景观
通过对本课程的学习，但
愿对您们以后的学习和研究有
所帮助和启发。
谢谢大家！
