第六章 植物的生殖生理
Chapter 11 reproductive physiology in plant
花器官形成与开花
传粉、受精与结实
果实或种子的发育和成熟
卡特兰
第一节 幼年期
第二节 春化作用
第三节 光周期
第四节 花器官形成及其生理
第五节 受精生理
第一节 幼年期 Juvanility
? 当植物处于早期营养生长阶段，即使给予合适
的成花条件，仍不能进行花芽分化的个体发育
时期，即为 幼年期；
? 在果树上又叫童期。
? 幼年期的长短因不同植物而异；
牵牛、油菜 2－ 3天，木本树种 5－ 20年，山毛
榉 40年；
? 植物度过幼年期后，便进入花熟态，即具备了
感受开花所需的环境条件的能力。
一、幼年期的特征
? 植物的基部处于幼年期；
? 中部为中间型；
? 顶部处于成年期。
二、提早成熟
?连续长日照；如桦树。
?赤霉素在 幼年期和成年期之间的转变
?外源赤霉素延长幼年期,
常春藤、甘薯、柑橘、李等多数植物。
?外源赤霉素促进转变,
杉科、柏科、松科植物。
第二节 春化作用 Vernalization
低温对 成花 (floral induction)的促进作用称
春化作用 。
?把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播,
结果当年抽穗开花 。 把这一措施称之为
,春化, 。
?后来 ‘ 春化 ’ 一词扩展到除种子以外的其
它生育期植物对低温的反应 。
有春化作用的植物
? 一年生冬性植物
冬小麦, 大麦, 油菜等农作物；
? 大多数二年生植物
胡萝卜, 甜菜, 芹菜, 天仙子
? 一些多年生植物
? 如石竹, 桂竹香, 牧草, 黑麦草 。
? 这些植物在通过春化以后还需在长日条件下才
能开花 。
?脱春化作用 （ de-vernalization）,由另一条件
消除春化的现象 。
冬性一年生植物 (冬小麦、黑麦、燕
麦等 )，第一年秋末播种，以幼苗
过冬完成春化，第二年进行主要
营养生长和生殖生长
?小麦春播，仅徒长，不
开花；若在种子吸涨后
人工低温处理，当年即
可开花
?小麦按其对春化温度和
时间的要求不同，可分
为冬性（东北及华北）、
半冬性（黄河流域）和
春性（华南）
?冬性一年生植物开花对
春化的要求是相对的
（数量反应）
黑麦，种子在 1℃ 湿砂中
萌发不同的天数 (横坐标 ),
后转移到温室中生长
? 二年生植物 (萝卜、
甜菜、胡萝卜、甘
蓝、大白菜、芹菜
等 )，在第一年秋
冬季进行营养生
长，经过冬季低
温，第二年春夏
季抽薹开花
? 二年生植物开花
对低温的要求是
绝对的。
一、春化作用的条件
春化作用的 温度和时间
?温度,-4℃ — 12℃ 。 最有效的春化温度是 1～
2℃ 。 时间因植物种和品种不同 （ 表 8-2） 而异 。
?时间：在可以通过春化的温度下, 温度越低,
所需时间越短 。 就植物而言, 通过春化作用所
需温度越低的植物, 春化作用所需时间越长 。
表 8- 3 冬小麦通过春化需要的温度和天数
类型 春化温度范围 ( ℃ ) 春化天数
春性
半冬性
冬性
5 ～ 15
3 ～ 6
0 ～ 3
5 ～ 8
10 ～ 15
40 ～ 45
二、春化作用的时间、部位和刺激传导
植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥 。
早期芹菜试验,
? 植株常温 —— 茎顶端低温 —— 开花 。
? 植株低温 —— 茎顶端常温 —— 不开花
新的资料表明,
?凡是细胞分裂的组织都能通过春化 。
? 时期,
种子萌发至营养生长
的任何时期。
? 部位,
幼胚或茎尖生长点，
即细胞旺盛分裂的部
位。
? 效应的传递,
天仙子春化叶片嫁接
到未春化叶片，引起
后者开花，说明有春
化信息传递。
春化素？
? GA参与春化效应的传递：
对多数二年生和冬性一年
生植物,GA可代替低温诱
导开花。
甘蓝 5℃, 6周 喷 GA3
对照
The stage sensitive to low temperature
?干燥的种子不能通过春化 。 冬小麦, 冬黑麦 吸
胀萌动的种子即可感受低温完成春化 —— 种子
春化 。 而有些植物, 萌动种子不能进行春化,
只有当绿色植株长到一定大小后, 才能通过春
化 —— 绿体春化 。,如甘兰, 月见草等 。
?一般, 春化以后还要在 较高温度和长日照 条件
下才能开花 。 由此可见, 春化对花芽分化起了
诱导作用 。
三、春化作用的生理、生化变化
? 春化作用是一个复杂的代谢过程。谭克
辉（ 1983）,5个分过程,
?1,初期以旺盛的氧化及氧化磷酸化为主
的过程；
?2,脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；
?3,与核酸代谢密切相关的过程；
?4,与蛋白质代谢密切相关的过程；
?5,低温诱导末期及其稳定期。
四、春化作用的机理
Mechanism of vernalization
1,代谢诱导假说
2, 春化素假说
3、与春化作用有关的基因
1,代谢诱导假说
? 春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通
过细胞分裂传递，不能从一个部位转移到另一
个部位。
未低温春化 低温春化
低温春化
接穗
未低温春化
砧木 低温春化 砧木
未低温春化
接穗
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的 不可传导性
2, 春化素假说
春化后形成形成春化素，它可转移，并促进开花。
? Ⅰ （低温） Ⅱ （低温）
前体 → 中间产物 → 最终产物
? ↓Ⅲ （高温）
分解产物 (脱春化 )
未低温春化 低温春化
低温春化
接穗
未低温春化
砧木 低温春化 砧木
未低温春化
接穗
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的 可传导性
? 低温春化和 GA3对
胡萝卜开花的影响
常温对照 GA3 低温处理
春化和 GA处理对 Scrophylaria vernalis 开花和茎伸长的差异
0
50
100
150
200
0 2 3 4 5 6 7 8 9
茎长
CM
Vernali
zation
GA3
0
5
10
15
20
25
30
0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
周数
开花节数
Vernali
zation
GA3
周数
3、与春化作用有关的基因
拟南芥,
? fca—— 迟花,
? vrn—— 对春化无应答,
? vrn1,vrn2—— 低温应答基因,
? fy,fpa,fve,fca,fe—— 对春化敏感基因 。
春小麦,
Vrn1,vrn2,vrn3,vrn4,vrn5,
? 其中 vrn203反义突变对春化不敏感。
Application of vernalization on production
(1) 春化 （ 脱春化 ） 处理,冬小麦春播, 当归,
洋葱等脱春化 。
(2) 适期播种,注意不同春化类别和特性 。
(3) 合理引种, 能否满足低温条件 。
第三节 光周期
Section 3 Photoperiodism
? 1920s,Garner & Allard
(The United States
Department of
Agriculture,near
Washington,D.C.),
? 烟草 Maryland Mammoth
品种，正常生长季节不
开花。但在温室中，即
使很小的植株也会在冬
季或早春开花。
? 大豆，在 5－ 8月期间播
种，但开花期均 9月中的
3周内进行。
? 日照长度是控制植物开
花的主要环境因子。
September soybeans
一, 光周期反应类型
二, 光周期刺激的感受和传导
三, 光周期诱导
四, 光对暗期中断
五, 光敏色素和花诱导
六, 开花化学刺激物
七, 光周期诱导开花的假说
八, 春化和光周期理论在农业上的应用
一、光周期反应类型
? 短日照植物
(SDP),
在昼夜 24h中，
日照长度必
须低于一定
的时间（ 临
界日长 ）才
能成花。
? 稻、大豆、
玉米、烟草、
菊花、牵牛、
苍耳、紫苏
大麻等
? 长日照植物
(LDP),
在昼夜 24h中，
日照长度必
须超过一定
的时间（ 临
界日长 ）才
能成花。
? 麦、油菜、
菠菜、甜菜、
甘蓝、萝卜、
天仙子、白
芥、山茶花、
杜鹃等 日本牵牛 (SDP) 天仙子 (LDP)
≥11.5h
≤14h
临界日长,诱导 SDP开花的最大日长 或 诱导 LDP开花的
最小日长。 不同植物具有各自不同的临界日长。
日本牵牛 白芥
临界日长 临界日长
? LDP(SDP)并不是指其开花需要绝对长时间 (短时间 )的日照
? LDP的临界日长并不一定会大于 SDP的临界日长
?日中性植物 (DNP)
黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、凤仙花、君子兰等。
?长短日植物 (LSDP)
大叶落地生根
?短长日植物 (SLDP)
风铃草属
?中日性植物 (Intermediate-daylenghth plants)
甘蔗 (12.5h)
?两端光周期植物 (Ambiphotoperiodism)
Tarweed (Madia elegans)
植物的光周期与其地理起源
南：低纬度，热带与亚热带，短日照条件，多为 SDP起源地；
北：高纬度，寒带，长日照条件，多为 LDP（ 春化植物）
起源地；
栽培作物：人工驯化，对日照适应范围逐渐加大（要求降低）
北半球 北
南
春分 赤道 秋分
日
照
时
数
二、光周期刺激的感受和传导
感受部位,
叶片,
一张叶片即可
短日植物紫苏
感受合适光周期的叶片，向茎顶端输送光周期
信号 （开花刺激物,成花素 ）
SDP紫苏嫁接实验
光周期诱导
? 植物只需得到足够日数的合适的光周期
后，即使在不合适的光周期条件下也能
开花的现象，叫光周期诱导 。
0
20
40
60
80
100
120
0 1 2 3 6 9 10 12 14
?a
?¨%
×? ??
2? ?ú
SDP
0
20
40
60
80
100
120
0 1 2 3 6 9 10 12 14
?a
?¨%
ìì ?é ×ó
oú ?ó 2Y
LDP
三、光周期诱导
植物在一定的发育时期（花熟态，光敏
感期），经过一定时间（数量）的适宜
光周期处理，便可完成开花诱导。 即,
?1、并不是植物一生均需要适宜的光周期诱
导；
? 2、适宜光周期诱导并不需要持续到花的分
化为止；
? 如：苍耳（ SDP）,临界日长 15.5h,4-5
片叶时,1个 SD(15h-L/9h-D)即可完成光周
期诱导，以后即使处于 LD下亦可进行花芽分
化。
不同植物所需的光周期诱导的数目不同,
?SDP,牵牛、苍耳,1个 SD； 大豆、大麻：
3－ 4个 SD； 菊花,12个 SD；
?LDP,白芥、油菜,1个 LD； 天仙子,2－ 3
个 LD； 甜菜,15－ 20个。
四、光对暗期中断
四、光对暗期中断
1、暗期比光期更重要
2、中断暗期最有效的是红光
?临界夜长,
? SDP开花所需的最小暗期长度,
? 或 LDP开花所需的最大暗期长度
LDP,短夜植物； SDP,长夜植物
科学的定义,
长日植物应称 短夜植物 (Short night plants),是指
夜长短于临界夜长才能开花的植物,
短日植物应称 长夜植物 (Long night plants)，是指
夜长长于临界夜长才能开花的植物。
五、光敏色素和花诱导
?LDP开花需要高于一定的 Pfr/Pr,
? 短夜,Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开花；
? 长夜，但暗期红光间断,Pfr/Pr 维持较高
水平，诱导开花；
? 长夜，或暗期远红光间断，降低 Pfr/Pr 水
平，抑制开花；
?SDP开花需要低于一定的 Pfr/Pr,
? 短夜,Pfr/Pr 维持高水平，抑制开花；
? 长夜，但暗期红光间断,Pfr/Pr 维持高水
平，抑制开花；
? 长夜，或暗期远红光间断,Pfr/Pr 降低，
促进开花；
? Ca2+介导激活蛋白激酶或其它调节过程
而导致开花刺激物的产生；
? Ca2+介导基因表达的改变。
Pr 660nm 730nm Pfr [x] [Pfr·X] 生理反应
六、开花化学刺激物
七、光周期诱导开花的假说
八、春化和光周期理论在农业上的应用
? 1、引种
A,考虑品种的光周期和春化反应特点；
B,考虑品种原产地和引种地环境条件（日照
与气温）；
大豆 (SDP),
? 由南 (SD)至北 (LD),开花期推迟 (延长 )；
? 由北 (LD)至南 (SD),开花期提前；
冬小麦 (LDP,春化 ):由北方至华南，可能不开花；
C,考虑引种作物的经济器官；
麻 (SDP),烟草 (SDP),南种北移
由南 (SD)至北 (LD),不开花，营养生长好。
2、育种
A,调节花期，加速良种繁育,
早、晚稻 (SDP)杂交，花期不遇。对晚稻在苗
期进行 遮光处理，使其开花提早以与早稻
相遇。
B,加速世代繁育，缩短育种年限,
根据南北光温差异，进行南繁北育（异地种
植）,
SDP,玉米、水稻，冬季海南岛繁殖种子；
LDP,小麦，夏季黑龙江育种、冬季云南,
一年可繁殖 2－ 3代
3、控制开花
A,花卉,
菊花 (SDP),秋季开花；遮光处理，提前至 5.1开
花；延长光照或夜间闪光，推迟至春节开花。
山茶、杜鹃 (LDP),延长光照或夜间闪光，提前开
花。
B,甘蔗,
中日性植物，夜间闪光，以抑制开花，提高产量。
第四节 花器官形成及其生理
在茎尖生长锥产生花原基，由花原基分化成花器官。
生长锥表面积
扩大，由光滑
逐渐出现皱褶
凸起。
一, 花形态发生中的同源异形基因和 ABC模型
二, 花器官形成所需的条件
三, 植物性别的分化
一、花形态发生中的同源异形基因和 ABC模型
? 发育的解剖学、遗传和分子生物学的研
究。 萼片 → 花瓣 → 雄蕊 → 心皮,由 3-4类
基因控制，分别为 ABC（ D）每一类基因
均在相邻的两轮花器官中起作用。
B
A C
1 2 3 4
萼片 花瓣 雄蕊 心皮
B
A C
1 2 3 4A 4B
萼片 花瓣 雄蕊 心皮 胚珠
D
花器官发育模式及发展
二、花器官形成所需的条件
外因
? 光
? 温
? 水分
? 矿质
内因
? 营养水平
? 激素水平
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三、植物性别的分化
拟南芥
拟南芥
完全花
高等植物的性别表现类型,
1 雌雄异株,银杏、大麻、菠菜、杨、柳等
2 雌雄同株异花,玉米、瓜类、蓖麻等
3 雌雄同花,稻、麦、棉等多数植物等
雌雄异株植物的雌雄个体差异,
1 氧化还原能力,雄性高氧化力，雌性高还原力
2 呼吸代谢,雄性高于雌性
3 氧化酶活性,雄性高于雌性
4 内源激素水平,因植物种类而异
影响（雌雄同株异花）性别分化的因素,
1 光 周 期,光周期诱导后，植物处于原光周期
条件，利于雌花形成；
反之，利于雄花形成增加
2 温 度,低温或昼夜温差大，利于雌花分化；
反之，利于雄花形成
3 水 肥,充足，利于雌花分化；
反之，利于雄花形成
4 激 素,IAA,ETH,CTK，利于雌花分化；
GA，利于雄花分化；
5 一氧化碳,利于雌花分化。
CO抑制 IAA氧化酶活性，提高内源
IAA水平；
CO处理黄瓜幼苗，结出很多小黄瓜
第五节
受精生理
? 植物开花后，
便开始传粉
和受精过程。
一, 花粉寿命和贮存
二, 柱头的生活能力
三, 外界条件对授粉的影响
四, 花粉和柱头的相互, 识别,
五, 花粉的萌发和花粉管的伸长
六, 受精前后雌蕊的代谢变化
一、花粉寿命和贮存
不同植物种类的花粉生活力有很大差异。
?禾谷类作物花粉寿命很短,
如：水稻 5min后降低 50%；小麦 5h后授粉
结实率降低 6.4%；玉米花粉寿命为 1d多。
?果树花粉寿命较长几周到几个月。
? 各种使呼吸减弱的条件,如干燥、低温、
空气 CO2量的增加和 O2量的减少,都将
有利于花粉的贮藏。
二、柱头的生活能力
? 柱头生活能力维持时间的长短因植物的
种类而异。
三、外界条件对授粉的影响
1、温度
2、湿度
Structure of pollen
外壁
内壁
萌发孔
Components of pollen
壁,双层 外壁厚, 坚硬有萌发孔, 有识别蛋白 。
花粉 内壁有弹性可伸展, 有大量的水解酶 。
核, 二胞 （ 核 ） 花粉,1大营养核和 1个生殖核 (精子 ) ；
三胞 （ 核 ） 花粉,1大营养核和 2个生殖核 (精子 ) 。
? 花粉成分与育性,S,淀粉, Pro含量高, 育性好 。
?虫媒花有高的色素含量, 风媒花淀粉含量高 。
四、花粉和柱头的相互, 识别
（ Recognition）,
? 识别反应指细胞在融合前所进行的一种特殊
反应，是两者可彼此获得是否融合的信息的
过程。
? 取决于花粉与柱头的“亲和
性” (Compatibility)。花粉的识别物质是外壁
蛋白，而柱头表面的亲水蛋白质表膜。
? 如两者间亲和，柱头物质诱导花粉萌发，花
粉产生水解酶,使柱头壁物质水解，花粉管
伸长进入胚囊受精。
? 如相互不亲和，柱头乳突细胞产生胼胝
质阻碍花粉管穿过，或产生酶类（如
RNase 和蛋白酶）,将花粉管内 RNA和
蛋白质降解，导致花粉死亡。
四、花粉和柱头的相互, 识别,
花粉和柱头的相互识别
识别蛋白
（糖蛋白）
感受器
? 对多数植物，花粉与柱头的识别表现为,
? 同一物种的异花受精
? 即,
1 异种植物的花粉和柱头不能相互识别
（种间不亲和性）
2 同一朵花中的花粉和柱头不能相互识别
（种内或自交不亲和性）
? 意义,
1 维持物种的稳定性
2 保持物种的生活力和进化
? 克服不亲和性
方法,
? 混合花粉受精、截除柱头、子房内受精、离体胚珠受
精、化学处理柱头等
五、花粉的萌发和花粉管的伸长
? 所需条件,
糖, 参与物质代谢；
维持渗透压，以防
花粉管破裂
硼, 形成 B－ 糖 复
合物，促进糖的运
输和利用；参与果
胶合成，利于花粉
壁的建成
温度
湿度
pH,
维生素, Vit B族,
Vit C,胡萝卜素 等
利用花柱提取物观察花粉的萌发
百
合
花粉管萌发的 群体效应, 密集花粉的萌发及花粉管的
伸长生长比稀疏的花粉要高。
? 花粉管的 定向生长,
花粉管在花柱中萌发
生长时，总是朝着胚
囊的方向生长。
胚囊中可能分泌 向化
性物质,从胚囊到柱
头形成梯度，诱导花
粉管按此梯度生长；
Ca2+参与花粉管的定
向生长。
六、受精前后雌
蕊的代谢变化
? 受精后 胚囊 发育成
种子 ；
受精后 子房 发育成
果实 ；
受精后生理变化,
雌蕊呼吸强度增加,
子房内 IAA水平增加,
子房成为强代谢库,
物质代谢、积累增
加。
小 结
Chapter 11 reproductive physiology in plant
花器官形成与开花
传粉、受精与结实
果实或种子的发育和成熟
卡特兰
第一节 幼年期
第二节 春化作用
第三节 光周期
第四节 花器官形成及其生理
第五节 受精生理
第一节 幼年期 Juvanility
? 当植物处于早期营养生长阶段，即使给予合适
的成花条件，仍不能进行花芽分化的个体发育
时期，即为 幼年期；
? 在果树上又叫童期。
? 幼年期的长短因不同植物而异；
牵牛、油菜 2－ 3天，木本树种 5－ 20年，山毛
榉 40年；
? 植物度过幼年期后，便进入花熟态，即具备了
感受开花所需的环境条件的能力。
一、幼年期的特征
? 植物的基部处于幼年期；
? 中部为中间型；
? 顶部处于成年期。
二、提早成熟
?连续长日照；如桦树。
?赤霉素在 幼年期和成年期之间的转变
?外源赤霉素延长幼年期,
常春藤、甘薯、柑橘、李等多数植物。
?外源赤霉素促进转变,
杉科、柏科、松科植物。
第二节 春化作用 Vernalization
低温对 成花 (floral induction)的促进作用称
春化作用 。
?把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播,
结果当年抽穗开花 。 把这一措施称之为
,春化, 。
?后来 ‘ 春化 ’ 一词扩展到除种子以外的其
它生育期植物对低温的反应 。
有春化作用的植物
? 一年生冬性植物
冬小麦, 大麦, 油菜等农作物；
? 大多数二年生植物
胡萝卜, 甜菜, 芹菜, 天仙子
? 一些多年生植物
? 如石竹, 桂竹香, 牧草, 黑麦草 。
? 这些植物在通过春化以后还需在长日条件下才
能开花 。
?脱春化作用 （ de-vernalization）,由另一条件
消除春化的现象 。
冬性一年生植物 (冬小麦、黑麦、燕
麦等 )，第一年秋末播种，以幼苗
过冬完成春化，第二年进行主要
营养生长和生殖生长
?小麦春播，仅徒长，不
开花；若在种子吸涨后
人工低温处理，当年即
可开花
?小麦按其对春化温度和
时间的要求不同，可分
为冬性（东北及华北）、
半冬性（黄河流域）和
春性（华南）
?冬性一年生植物开花对
春化的要求是相对的
（数量反应）
黑麦，种子在 1℃ 湿砂中
萌发不同的天数 (横坐标 ),
后转移到温室中生长
? 二年生植物 (萝卜、
甜菜、胡萝卜、甘
蓝、大白菜、芹菜
等 )，在第一年秋
冬季进行营养生
长，经过冬季低
温，第二年春夏
季抽薹开花
? 二年生植物开花
对低温的要求是
绝对的。
一、春化作用的条件
春化作用的 温度和时间
?温度,-4℃ — 12℃ 。 最有效的春化温度是 1～
2℃ 。 时间因植物种和品种不同 （ 表 8-2） 而异 。
?时间：在可以通过春化的温度下, 温度越低,
所需时间越短 。 就植物而言, 通过春化作用所
需温度越低的植物, 春化作用所需时间越长 。
表 8- 3 冬小麦通过春化需要的温度和天数
类型 春化温度范围 ( ℃ ) 春化天数
春性
半冬性
冬性
5 ～ 15
3 ～ 6
0 ～ 3
5 ～ 8
10 ～ 15
40 ～ 45
二、春化作用的时间、部位和刺激传导
植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥 。
早期芹菜试验,
? 植株常温 —— 茎顶端低温 —— 开花 。
? 植株低温 —— 茎顶端常温 —— 不开花
新的资料表明,
?凡是细胞分裂的组织都能通过春化 。
? 时期,
种子萌发至营养生长
的任何时期。
? 部位,
幼胚或茎尖生长点，
即细胞旺盛分裂的部
位。
? 效应的传递,
天仙子春化叶片嫁接
到未春化叶片，引起
后者开花，说明有春
化信息传递。
春化素？
? GA参与春化效应的传递：
对多数二年生和冬性一年
生植物,GA可代替低温诱
导开花。
甘蓝 5℃, 6周 喷 GA3
对照
The stage sensitive to low temperature
?干燥的种子不能通过春化 。 冬小麦, 冬黑麦 吸
胀萌动的种子即可感受低温完成春化 —— 种子
春化 。 而有些植物, 萌动种子不能进行春化,
只有当绿色植株长到一定大小后, 才能通过春
化 —— 绿体春化 。,如甘兰, 月见草等 。
?一般, 春化以后还要在 较高温度和长日照 条件
下才能开花 。 由此可见, 春化对花芽分化起了
诱导作用 。
三、春化作用的生理、生化变化
? 春化作用是一个复杂的代谢过程。谭克
辉（ 1983）,5个分过程,
?1,初期以旺盛的氧化及氧化磷酸化为主
的过程；
?2,脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；
?3,与核酸代谢密切相关的过程；
?4,与蛋白质代谢密切相关的过程；
?5,低温诱导末期及其稳定期。
四、春化作用的机理
Mechanism of vernalization
1,代谢诱导假说
2, 春化素假说
3、与春化作用有关的基因
1,代谢诱导假说
? 春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通
过细胞分裂传递，不能从一个部位转移到另一
个部位。
未低温春化 低温春化
低温春化
接穗
未低温春化
砧木 低温春化 砧木
未低温春化
接穗
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的 不可传导性
2, 春化素假说
春化后形成形成春化素，它可转移，并促进开花。
? Ⅰ （低温） Ⅱ （低温）
前体 → 中间产物 → 最终产物
? ↓Ⅲ （高温）
分解产物 (脱春化 )
未低温春化 低温春化
低温春化
接穗
未低温春化
砧木 低温春化 砧木
未低温春化
接穗
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的 可传导性
? 低温春化和 GA3对
胡萝卜开花的影响
常温对照 GA3 低温处理
春化和 GA处理对 Scrophylaria vernalis 开花和茎伸长的差异
0
50
100
150
200
0 2 3 4 5 6 7 8 9
茎长
CM
Vernali
zation
GA3
0
5
10
15
20
25
30
0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
周数
开花节数
Vernali
zation
GA3
周数
3、与春化作用有关的基因
拟南芥,
? fca—— 迟花,
? vrn—— 对春化无应答,
? vrn1,vrn2—— 低温应答基因,
? fy,fpa,fve,fca,fe—— 对春化敏感基因 。
春小麦,
Vrn1,vrn2,vrn3,vrn4,vrn5,
? 其中 vrn203反义突变对春化不敏感。
Application of vernalization on production
(1) 春化 （ 脱春化 ） 处理,冬小麦春播, 当归,
洋葱等脱春化 。
(2) 适期播种,注意不同春化类别和特性 。
(3) 合理引种, 能否满足低温条件 。
第三节 光周期
Section 3 Photoperiodism
? 1920s,Garner & Allard
(The United States
Department of
Agriculture,near
Washington,D.C.),
? 烟草 Maryland Mammoth
品种，正常生长季节不
开花。但在温室中，即
使很小的植株也会在冬
季或早春开花。
? 大豆，在 5－ 8月期间播
种，但开花期均 9月中的
3周内进行。
? 日照长度是控制植物开
花的主要环境因子。
September soybeans
一, 光周期反应类型
二, 光周期刺激的感受和传导
三, 光周期诱导
四, 光对暗期中断
五, 光敏色素和花诱导
六, 开花化学刺激物
七, 光周期诱导开花的假说
八, 春化和光周期理论在农业上的应用
一、光周期反应类型
? 短日照植物
(SDP),
在昼夜 24h中，
日照长度必
须低于一定
的时间（ 临
界日长 ）才
能成花。
? 稻、大豆、
玉米、烟草、
菊花、牵牛、
苍耳、紫苏
大麻等
? 长日照植物
(LDP),
在昼夜 24h中，
日照长度必
须超过一定
的时间（ 临
界日长 ）才
能成花。
? 麦、油菜、
菠菜、甜菜、
甘蓝、萝卜、
天仙子、白
芥、山茶花、
杜鹃等 日本牵牛 (SDP) 天仙子 (LDP)
≥11.5h
≤14h
临界日长,诱导 SDP开花的最大日长 或 诱导 LDP开花的
最小日长。 不同植物具有各自不同的临界日长。
日本牵牛 白芥
临界日长 临界日长
? LDP(SDP)并不是指其开花需要绝对长时间 (短时间 )的日照
? LDP的临界日长并不一定会大于 SDP的临界日长
?日中性植物 (DNP)
黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、凤仙花、君子兰等。
?长短日植物 (LSDP)
大叶落地生根
?短长日植物 (SLDP)
风铃草属
?中日性植物 (Intermediate-daylenghth plants)
甘蔗 (12.5h)
?两端光周期植物 (Ambiphotoperiodism)
Tarweed (Madia elegans)
植物的光周期与其地理起源
南：低纬度，热带与亚热带，短日照条件，多为 SDP起源地；
北：高纬度，寒带，长日照条件，多为 LDP（ 春化植物）
起源地；
栽培作物：人工驯化，对日照适应范围逐渐加大（要求降低）
北半球 北
南
春分 赤道 秋分
日
照
时
数
二、光周期刺激的感受和传导
感受部位,
叶片,
一张叶片即可
短日植物紫苏
感受合适光周期的叶片，向茎顶端输送光周期
信号 （开花刺激物,成花素 ）
SDP紫苏嫁接实验
光周期诱导
? 植物只需得到足够日数的合适的光周期
后，即使在不合适的光周期条件下也能
开花的现象，叫光周期诱导 。
0
20
40
60
80
100
120
0 1 2 3 6 9 10 12 14
?a
?¨%
×? ??
2? ?ú
SDP
0
20
40
60
80
100
120
0 1 2 3 6 9 10 12 14
?a
?¨%
ìì ?é ×ó
oú ?ó 2Y
LDP
三、光周期诱导
植物在一定的发育时期（花熟态，光敏
感期），经过一定时间（数量）的适宜
光周期处理，便可完成开花诱导。 即,
?1、并不是植物一生均需要适宜的光周期诱
导；
? 2、适宜光周期诱导并不需要持续到花的分
化为止；
? 如：苍耳（ SDP）,临界日长 15.5h,4-5
片叶时,1个 SD(15h-L/9h-D)即可完成光周
期诱导，以后即使处于 LD下亦可进行花芽分
化。
不同植物所需的光周期诱导的数目不同,
?SDP,牵牛、苍耳,1个 SD； 大豆、大麻：
3－ 4个 SD； 菊花,12个 SD；
?LDP,白芥、油菜,1个 LD； 天仙子,2－ 3
个 LD； 甜菜,15－ 20个。
四、光对暗期中断
四、光对暗期中断
1、暗期比光期更重要
2、中断暗期最有效的是红光
?临界夜长,
? SDP开花所需的最小暗期长度,
? 或 LDP开花所需的最大暗期长度
LDP,短夜植物； SDP,长夜植物
科学的定义,
长日植物应称 短夜植物 (Short night plants),是指
夜长短于临界夜长才能开花的植物,
短日植物应称 长夜植物 (Long night plants)，是指
夜长长于临界夜长才能开花的植物。
五、光敏色素和花诱导
?LDP开花需要高于一定的 Pfr/Pr,
? 短夜,Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开花；
? 长夜，但暗期红光间断,Pfr/Pr 维持较高
水平，诱导开花；
? 长夜，或暗期远红光间断，降低 Pfr/Pr 水
平，抑制开花；
?SDP开花需要低于一定的 Pfr/Pr,
? 短夜,Pfr/Pr 维持高水平，抑制开花；
? 长夜，但暗期红光间断,Pfr/Pr 维持高水
平，抑制开花；
? 长夜，或暗期远红光间断,Pfr/Pr 降低，
促进开花；
? Ca2+介导激活蛋白激酶或其它调节过程
而导致开花刺激物的产生；
? Ca2+介导基因表达的改变。
Pr 660nm 730nm Pfr [x] [Pfr·X] 生理反应
六、开花化学刺激物
七、光周期诱导开花的假说
八、春化和光周期理论在农业上的应用
? 1、引种
A,考虑品种的光周期和春化反应特点；
B,考虑品种原产地和引种地环境条件（日照
与气温）；
大豆 (SDP),
? 由南 (SD)至北 (LD),开花期推迟 (延长 )；
? 由北 (LD)至南 (SD),开花期提前；
冬小麦 (LDP,春化 ):由北方至华南，可能不开花；
C,考虑引种作物的经济器官；
麻 (SDP),烟草 (SDP),南种北移
由南 (SD)至北 (LD),不开花，营养生长好。
2、育种
A,调节花期，加速良种繁育,
早、晚稻 (SDP)杂交，花期不遇。对晚稻在苗
期进行 遮光处理，使其开花提早以与早稻
相遇。
B,加速世代繁育，缩短育种年限,
根据南北光温差异，进行南繁北育（异地种
植）,
SDP,玉米、水稻，冬季海南岛繁殖种子；
LDP,小麦，夏季黑龙江育种、冬季云南,
一年可繁殖 2－ 3代
3、控制开花
A,花卉,
菊花 (SDP),秋季开花；遮光处理，提前至 5.1开
花；延长光照或夜间闪光，推迟至春节开花。
山茶、杜鹃 (LDP),延长光照或夜间闪光，提前开
花。
B,甘蔗,
中日性植物，夜间闪光，以抑制开花，提高产量。
第四节 花器官形成及其生理
在茎尖生长锥产生花原基，由花原基分化成花器官。
生长锥表面积
扩大，由光滑
逐渐出现皱褶
凸起。
一, 花形态发生中的同源异形基因和 ABC模型
二, 花器官形成所需的条件
三, 植物性别的分化
一、花形态发生中的同源异形基因和 ABC模型
? 发育的解剖学、遗传和分子生物学的研
究。 萼片 → 花瓣 → 雄蕊 → 心皮,由 3-4类
基因控制，分别为 ABC（ D）每一类基因
均在相邻的两轮花器官中起作用。
B
A C
1 2 3 4
萼片 花瓣 雄蕊 心皮
B
A C
1 2 3 4A 4B
萼片 花瓣 雄蕊 心皮 胚珠
D
花器官发育模式及发展
二、花器官形成所需的条件
外因
? 光
? 温
? 水分
? 矿质
内因
? 营养水平
? 激素水平
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三、植物性别的分化
拟南芥
拟南芥
完全花
高等植物的性别表现类型,
1 雌雄异株,银杏、大麻、菠菜、杨、柳等
2 雌雄同株异花,玉米、瓜类、蓖麻等
3 雌雄同花,稻、麦、棉等多数植物等
雌雄异株植物的雌雄个体差异,
1 氧化还原能力,雄性高氧化力，雌性高还原力
2 呼吸代谢,雄性高于雌性
3 氧化酶活性,雄性高于雌性
4 内源激素水平,因植物种类而异
影响（雌雄同株异花）性别分化的因素,
1 光 周 期,光周期诱导后，植物处于原光周期
条件，利于雌花形成；
反之，利于雄花形成增加
2 温 度,低温或昼夜温差大，利于雌花分化；
反之，利于雄花形成
3 水 肥,充足，利于雌花分化；
反之，利于雄花形成
4 激 素,IAA,ETH,CTK，利于雌花分化；
GA，利于雄花分化；
5 一氧化碳,利于雌花分化。
CO抑制 IAA氧化酶活性，提高内源
IAA水平；
CO处理黄瓜幼苗，结出很多小黄瓜
第五节
受精生理
? 植物开花后，
便开始传粉
和受精过程。
一, 花粉寿命和贮存
二, 柱头的生活能力
三, 外界条件对授粉的影响
四, 花粉和柱头的相互, 识别,
五, 花粉的萌发和花粉管的伸长
六, 受精前后雌蕊的代谢变化
一、花粉寿命和贮存
不同植物种类的花粉生活力有很大差异。
?禾谷类作物花粉寿命很短,
如：水稻 5min后降低 50%；小麦 5h后授粉
结实率降低 6.4%；玉米花粉寿命为 1d多。
?果树花粉寿命较长几周到几个月。
? 各种使呼吸减弱的条件,如干燥、低温、
空气 CO2量的增加和 O2量的减少,都将
有利于花粉的贮藏。
二、柱头的生活能力
? 柱头生活能力维持时间的长短因植物的
种类而异。
三、外界条件对授粉的影响
1、温度
2、湿度
Structure of pollen
外壁
内壁
萌发孔
Components of pollen
壁,双层 外壁厚, 坚硬有萌发孔, 有识别蛋白 。
花粉 内壁有弹性可伸展, 有大量的水解酶 。
核, 二胞 （ 核 ） 花粉,1大营养核和 1个生殖核 (精子 ) ；
三胞 （ 核 ） 花粉,1大营养核和 2个生殖核 (精子 ) 。
? 花粉成分与育性,S,淀粉, Pro含量高, 育性好 。
?虫媒花有高的色素含量, 风媒花淀粉含量高 。
四、花粉和柱头的相互, 识别
（ Recognition）,
? 识别反应指细胞在融合前所进行的一种特殊
反应，是两者可彼此获得是否融合的信息的
过程。
? 取决于花粉与柱头的“亲和
性” (Compatibility)。花粉的识别物质是外壁
蛋白，而柱头表面的亲水蛋白质表膜。
? 如两者间亲和，柱头物质诱导花粉萌发，花
粉产生水解酶,使柱头壁物质水解，花粉管
伸长进入胚囊受精。
? 如相互不亲和，柱头乳突细胞产生胼胝
质阻碍花粉管穿过，或产生酶类（如
RNase 和蛋白酶）,将花粉管内 RNA和
蛋白质降解，导致花粉死亡。
四、花粉和柱头的相互, 识别,
花粉和柱头的相互识别
识别蛋白
（糖蛋白）
感受器
? 对多数植物，花粉与柱头的识别表现为,
? 同一物种的异花受精
? 即,
1 异种植物的花粉和柱头不能相互识别
（种间不亲和性）
2 同一朵花中的花粉和柱头不能相互识别
（种内或自交不亲和性）
? 意义,
1 维持物种的稳定性
2 保持物种的生活力和进化
? 克服不亲和性
方法,
? 混合花粉受精、截除柱头、子房内受精、离体胚珠受
精、化学处理柱头等
五、花粉的萌发和花粉管的伸长
? 所需条件,
糖, 参与物质代谢；
维持渗透压，以防
花粉管破裂
硼, 形成 B－ 糖 复
合物，促进糖的运
输和利用；参与果
胶合成，利于花粉
壁的建成
温度
湿度
pH,
维生素, Vit B族,
Vit C,胡萝卜素 等
利用花柱提取物观察花粉的萌发
百
合
花粉管萌发的 群体效应, 密集花粉的萌发及花粉管的
伸长生长比稀疏的花粉要高。
? 花粉管的 定向生长,
花粉管在花柱中萌发
生长时，总是朝着胚
囊的方向生长。
胚囊中可能分泌 向化
性物质,从胚囊到柱
头形成梯度，诱导花
粉管按此梯度生长；
Ca2+参与花粉管的定
向生长。
六、受精前后雌
蕊的代谢变化
? 受精后 胚囊 发育成
种子 ；
受精后 子房 发育成
果实 ；
受精后生理变化,
雌蕊呼吸强度增加,
子房内 IAA水平增加,
子房成为强代谢库,
物质代谢、积累增
加。
小 结
