第五章 植物的成熟和衰老生理
?受精后，种子
和果实生长和成
熟。
?植物的其他器
官（叶片）成熟、
衰老和脱落。
第一节 种子成熟时的生理, 生化变化
第二节 果实成熟时的生理, 生化变化
第三节 种子和延存器官的休眠
第四节 植物的衰老
第五节 植物器官的脱落
第一节 种子成熟时的生理、生化变化
一, 主要有机物的变化
二, 其他生理变化
三, 外界条件对种子成熟和化学成分的影响
一、主要有机物的变化
1、碳水化合物,（禾谷类种子）
合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖转化成不溶
性糖（淀粉）。
2、脂类,（油料种子）
酸价,中和 1克油脂中脂肪酸所需 KOH的毫克数,
代表油脂中脂肪酸的数量。 数,
成熟时酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降 。
碘价,100克油脂所能吸收的碘的克 数,
代表油脂中脂肪酸的不饱和度 。
成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化
为不饱和态。
3、蛋白质,（豆类种子）
由叶片或其他器官中的 N素，以氨基酸或酰胺
形式运入种子，合成蛋白。
二、其他生理变化
胚发育和成熟过程中激
素和相关物质的变化
小麦籽粒发育过程中激素的动态变化及其调控
1、抽穗至受精,
GA增加，促进抽穗 。
2、受精末期,
CTK增加，促进原初胚乳细胞分裂，增大种子内
贮藏空间；
促进合子分裂，形成胚。
3、受精后 1周至收获前 1周,
GA和 IAA增加，促进有机物向种子内积累，正是
种子生长最快、干物质积累最快的时期。
4、种子成熟,
ABA增加，种子进入物质转化和休眠期。
ABA在种子成熟过程中具有重要作用
发育中期后的小麦胚
左：培养前；
中,100 uM ABA培养 5d后
右：对照水培养 5d后
三、外界条件对种子成熟和化
学成分的影响
第二节 果实成熟时的生理、生化变化
各种不同类型的果实
一, 果实的生长
二, 呼吸骤变
三, 肉质果实成熟时色, 香, 味的变化
四, 果实成熟时蛋白质和激素的变化
一、果实的生长
? S形生长曲线,
肉质果实（苹果、番茄、菠萝、草莓等）。
? 双 S形生长曲线,
核果（桃、杏、樱桃等）。
单性结实
不经过受精作用，子房发育成果实的
现象。
单性结实形成的果实为无籽果实 。
? 天然性单性结实,自然条件下，个别植株或植株上
的个别枝条发生突变，产生无籽果实。
剪下突变枝条，营养繁殖，形成无籽品种。
如,香蕉、无花果、无核柿子、无籽葡萄、无籽蜜桔等。
? 刺激性单性结实, 通过改变环境条件或用化学物质
刺激，产生无籽果实。
如,低温、高光强,诱导无籽番茄
短日照、低夜温, 瓜类单性结实
2,4-D,NAA,诱导无籽番茄和茄子
GA,诱导无籽葡萄
? 假单性结实,某些植物在受精后，因种种原因胚发
育中止，而子房继续发育，产生无籽果实。
如,无籽白葡萄、无籽柿子等。
二、呼吸骤变
? 呼吸骤变 (跃变 ),随着成熟进程，呼吸速率逐步下降；当进入
完熟 (衰老 )前，呼吸速率有一个骤然上升并很快回落的过程。
? 呼吸骤变标志果实生长发育的结束和成熟衰老的开始。对
果实贮藏期的长短有重要的影响。
根据成熟时有无呼吸骤变现象，果实可分为二类,
骤变型果实,苹果、香蕉、梨等
非骤变型果实,葡萄、柑橘、草莓等
? ETH诱导骤变型果实的呼吸峰的出现
? 通过对乙烯的调控可控制骤变型果实的贮藏期
两 类 果 实 生 理 特 性 的 比 较
骤变型 非骤变型
乙烯 上升 无
贮藏物 淀粉和脂肪 可溶性糖
水解酶、呼吸酶 上升 无
三、肉质果实成熟时色、香、味的变化
1、果实变甜；
2、酸味减少；
3、涩味消失；
4、香味产生；
5、由硬变软；
6、色泽变艳；
果实成熟过程中物质的变化
? 碳水化合物
淀粉 → 可溶性糖 (葡萄糖、果糖、蔗糖 )，甜味生成。
? 有机酸
柠檬酸、苹果酸及酒石酸等 转变为糖或被代谢,
酸度下降，甜味增加。 糖 /酸比,果实风味
? 硬度
构成硬度的果胶、壁纤维素等被水解，硬度下降。
? 芳香物质
产生 挥发性的醇、酯 (香蕉：乙酸戊酯；橘子：柠檬醛 )
? 涩味
单宁类物质分解，涩味消失。
? 果色
胡萝卜素、类黄酮、花青素等。决定外观和营养。
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
番茄果实发育进程及内源激素水平的动态
第三节 种子和延存器官的休眠
? 意义,长期进化获得的对环境和季节变化的生物学适应。
? 原因,
1、种皮限制,不透水、不透气、对胚的生长的机械阻碍
2、后熟作用,种子采收后，其中的胚要经过一段时间的
继续发育过程，以完成生理生化及形态建成。
原因,
A 胚形态未发育完全；
B 胚生理上未完全成熟。
3、果肉或种子中存在抑制物质,
激素 (ABA,SA等 )； 生物碱 (咖啡碱等 )
? 解除休眠的方法,
生 长 在 高 湿
环境中的红树林
的种子在母体上
就会萌发, 其种
子内一般含有较
低的 ABA。
胚形成中 ABA的作用模式
二、延存器官休眠的打破和延长
第四节 植物的衰老
衰老 （ Senescence）,植物生命活动的最终阶段，是成熟
的细胞、组织、器官和植株 自然地 终结生命活动的一
系列过程 。
衰老的研究多以叶片为材料
植物衰老具有多种类型。
1,整个植株衰老
（ Overall
Senescence）
如：一年生或二年生
一次结实植物，在
开花结实后，随即
全株衰老死亡。
Types of plant senescence
2,Top Senescence
? 植株的地上部分
器官随季节结束
而死亡，由地下
器官生长而更新。
? 如：许多多年生
及球茎类植物。
3,Deciduous
senescence
? 季节性的夏季或冬季
叶子衰老脱落。
? 如：许多多年生落叶
木本植物。
4,Progressive
senescence
? 老的器官和组织
逐渐衰老和退化，
被新的器官和组
织逐渐取代。
? 如：多年生常绿
木本植物。
Functions of senescence
? 营养物质 —— 转移 。
如：种子, 块茎和球茎等 。 秋季落叶 —
— 春天萌发时, 开花, 长叶 。
? 果实的成熟衰老后脱落, 有利于种子传
播, 便于种的生存 。
Program for plant senescence
植物的衰老进程可以在细胞, 器官, 整
体等不同水平上表现出来, 且具有各自
的突出特征 。
1,Cell senescence
细胞衰老是植物组织, 器官和个体衰老
的基础, 主要包括细胞膜衰老和细胞器
衰老 。
1）膜脂相变
? 衰老早期发生的事件
? 幼嫩细胞的膜为液晶相, 流动性大 。
? 在衰老过程中, 生物膜由液晶相向凝
固相转化, 结果膜变得刚硬, 流动性降
低, 粘滞性增加 。
液晶相 凝固相
衰老、低温
六方晶相
I
六方晶相
II
混合相
衰老
生物膜几种相变示意图
2）膜脂的降解和过氧化
? 膜磷脂含量下降
磷脂生物合成减少, 磷脂酶活性增加造成 。
? 在 磷 脂 酶 (phospholipase), 脂 氧 合 酶
(lipoxygenase)和活性氧 的作用下发生 膜脂
的过氧化 。
3）膜的完整性丧失导致膜渗漏
? 细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代
谢紊乱。
4）磷脂酶
磷脂酶 A1,磷脂酶 A2,磷脂酶 B,磷脂酶
C,磷脂酶 D,溶血磷脂酶和脂解酰基水
解酶等 。 其中, 磷脂酶 D主要存在于高等
植物组织中 。
CH2— O— C— R1
C H
CH2— O— P— O-X
R2— C— O
O
O
O
OH
A1
A2
B
C D
?经磷脂酶 A,B水解后的游离的多元不饱和脂
肪酸, 作为脂氧合酶 （ Lox)的底物进一步氧化
产生有机自由基 。
?脂氧合酶还能催化亚麻酸转变为 JA。
R’
H
C=C
CH2
C=C
R’’-COOH
H H H 顺，顺 — 甲叉间二烯
R’
H
C=C
CH
C=C
R’’-COOH
H H H
?
O2
OOH ? 夺取氢，形成过氧自由基
R’
H
C=C
CH
C=C
R’’-COOH
H
H
H
?
自由基,反，顺 — 共轭二烯
重排
OOH ?
R’
H
C=C
CH
C=C
R’’-COOH
H
H
H
OOH 过氧化作用
反，顺 — 共轭二烯过氧化物
2,Organelle senescence
核糖体和粗糙型内质网的数量减少 →
叶绿体类囊体解体 →
线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀 →
液泡膜破裂，使细胞发生自溶，加速细胞
的衰老解体。
2,Organ Senescence
1） Leaf senescence
（ 1） 光合速率的下降 （ 分缓降和速降 ） 。
? 光合关键酶, 特别是 Rubisco活力和含量下降,
? 光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降,
? 气孔导度下降 。
? 叶绿素含量的下降, 叶色变黄 。
? 叶细胞器分解 。 叶绿体内基粒 → （ 脂类小体 ）
→ 内质网 → 核糖体 → 线粒体 → 液泡膜 。
? 可溶性碳水化合物, 游离氨态氮有所增加 。
相
对
值
大
小
呼吸速率
蛋白质
叶绿素含量
光化学活性
光合速率
Rubisco活力
天
叶片衰老期间的生理变化示意图
3,Seed aging
? 指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全
丧失的不可逆变化 。
主要表现,
? 膜结构破坏, 透性加大 。 线粒体反应最敏感,
内质网出现断裂或肿胀, 质膜收缩并与细胞壁
脱离, 最终导致细胞内含物渗漏 。
? DNA损伤, 断裂畸变 。
? 酶活性下降, 如脱氢酶 。
? 贮藏物质耗尽, 油料种子的酸败 。
4,Senescence in whole plant
?单稔植物,一生中只开一次花的植物 。
? 一年生植物, 二年生植物和某些多年生植物,
如龙舌兰和竹类 。
? 单稔植物在开花结实后, 营养体衰老进程加
快 。 籽粒成熟后, 营养体全部衰老死亡 。
?多稔植物,一生中能多次开花结实的植物 。
? 木本植物, 多年生宿根性草本植物 。
? 这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替
的生活周期, 有些在花原基分化后能连续形成
花蕾并开花 。
? 多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程 。
一, 衰老时的生理, 生化变化
二, 影响衰老的外界条件
三, 植物衰老的原因
一、衰老时的生理、生化变化
1,Senescence-associated genes（ SAGs） expression
? 衰老是一个遗传基因控制的渐进过程, 因为
不同的植物种类寿命差异很大 。 新近的研究
发现在植物衰老期间, 基因的表达大致可为
? 一类是在衰老下调 (downward)基因, 这些大
都是与光合作用及其他合成和产能有关的酶
的基因 。
? 另一类是衰老上调基因, 这些多是水解酶的
合成基因,DNase,RNase,Protease,
phospholipase。
? Senescence-associated genes（ SAGs）是指这些
基因的 mRNA水平随衰老而提高，它们通常是与细胞
内大分子物质降解和搬运等代谢过程有关的基因。
如,
? 玉米、拟南芥和油菜中的蛋白降解酶基因 SAG2,
See1,LSC7,SAG12,LSC790,LSC760等；
? 拟南芥中克降的核酸降解基因 RNS1,RNS2,RNS3；
? 油菜、玉米、黄瓜中脂降解与糖衍生有关基因
PEPC,MDH,MS,ICL,GAPDH和 F-1,6-P醛缩酶基
因,
? 拟南芥、萝卜、水稻、石刁柏与碳和 N元素再动
员的 β —— 半乳糖苷酶基因等。
2,Degradation of bio-mass-molecules
? DNA降低,RNA的质和量都发生降低,RNA
比 DNA降低得更多些，尤其是 rRNA对衰老过
程最敏感。 RNase活性增加,DNA— RNA聚
合酶活性减少。
? 蛋白质的合成降低，而水解增加。 衰老过程
中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，叶片
衰老时降解的可溶性蛋白中 85％是 RuBP羧化
酶。随着衰老推进，类囊体膜结合蛋白发生
选择性地降解，如细胞色素 f b的降解要早于
其他光合膜蛋白。
? 膜脂分解,生物膜功能衰退和丧失。
3,Disorder of plant growth substance
? IAA,GA和 CTK延缓衰老,衰老时这些激素
含量下降。
? ABA,Eth和 JA促进衰老,衰老时它们含量增
加。
? （ 1） CTK下降。在初始衰老的叶片上喷施
CTK，常常显著地延迟（逆转）衰老。离体叶
片和茎长根 —— 衰老停止（逆转），主要在根
尖形成的 CTK与延衰作用有关。在向日葵生长
后期，衰老开始前，根伤流液中内源 CTK含量
降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时
间长的品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较
早。
（ 1） CTK下降
? 在初始衰老的叶片上喷施 CTK，常常显著地
延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根 ——
衰老停止（逆转），主要在根尖形成的 CTK
与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老
开始前，根伤流液中内源 CTK含量降低。大
豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的
品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。
? CTK阻止衰老相关基因的表达，阻止生物大
分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物
分配方向等多方面起延缓衰老的作用。
CTKs 对衰老的调控
CTK
转 ipt 基因 CK
CK CTK
（ 2） Eth
? 乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链
电子传递转向“抗氰途径”,引起电子
转移速率增加 4－ 6倍，物质消耗多，
ATP生成少，造成空耗浪费而促进衰老。
? 乙烯能增加膜透性，刺激 O2的吸收并使
其活化形成活性氧,过量活性氧使 膜脂
过氧化,使植物受伤害而衰老。
? 诱导水解酶的合成 。
乙烯和多胺的生物合成途径中竞争 SAM
蛋氨酸
S A M 脱羧酶 A C C 合成酶
亚精胺 A C C
↓ ↓
精胺 乙烯
。
(3)ABA
? ABA是利用 关闭气孔 的效应，协同其他
作用作为衰老促进剂的。
? 诱导水解酶的合成。
(4)JA
? JA (Me-JA) 抑制植物生长，促进衰老,加快
叶绿素的降解，促进乙烯的生成，提高蛋白酶
与核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分
子的降解。 JA在许多方面的作用与 ABA相似，
如抑制种子萌发，抑制花芽分化等等。
4,Unequilibrium of Ca2+ between intro-
and extra-cell
? Ca-CaM 与衰老有密切的关系，衰老时 Ca2+进
入细胞，导致内部 Ca2+平衡失调。
? 质外体 Ca2+8-15mmol/L，胞质 0.1-1μ mol/L。
磷酸脂 Ca通道
膜受损 Ca
进入细胞
氢过氧化脂肪酸（ Ca通道）
脂氧合酶
不饱和脂肪酸
磷脂水解
激活 CaM 激活磷脂酶 A
激活磷脂酶 D
Ca和 CaM引起膜破坏的初级 （ ）和 次级反应 （ ）
5,Free radicals break out and
the capacities of scavenger
systems decline
1） free radical
? 自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。
特点：自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时存
在；但是化学性质非常活泼，氧化能力很强，并
能持续进行连锁反应。 自由基的强氧化能力对细
胞及许多生物大分子有破坏作用。
? 无机自由基, 1O2和 OH?；
? 有机氧自由基,ROO?,RO?和多元不饱和脂肪
酸自由基。
? 叶绿体是光合细胞光下产生自由基的主要场所。
(1)由光化学反应产生自由基,
? hv PSII PSI
O2
O2
e-
Mehler 反应
e-
? (2)黄嘌呤 + +H2O+O2 尿酸 + +
? (3)Fenton 反应,H2O2+Fe2+ +OH-+Fe3+
? (4)Haber-Weiss反应,
? H2O2 + + OH-+O2
? 生物体内毒性最大的自由基是
黄嘌呤氧化酶
O2 OH O2
OH
O2 OH
OH
自由基导致与植物衰老示意图
植物在衰老或环境胁迫
自由基生成量增加 自由基清除量降低
自由基 (
O
2
?
,OH ·, H
2
O
2
和
1
O
2
等）积累且超过伤害值
膜脂过氧化加剧 膜蛋白聚合和交联 叶绿素和核酸等
生物功能分子破坏，膜完整性破坏,膜渗漏,细胞物质交换平衡破坏
一系列生理生化代谢紊乱,衰老、死亡
2 ） Free radical scavenging systems in
plant
(1)Antioxide substance—— 非酶保护系统
天然的和人工合成的两大类, 统称为 抗
氧化剂 。 天然的有 细胞色素 f,谷胱甘肽,
甘露糖醇, 抗坏血酸, 泛醌, 维生素Ｅ
和类胡萝卜素 等 。
(2)Protective enzyme system 在植物体内,
这类酶主要 SOD,AAO,谷胱甘肽还原
酶, 过氧化氢酶, 谷胱甘肽过氧化酶 等,
被称为细胞的保护酶系统 。 其中尤以
SOD最重要 。
SOD的类型
(1)Cu和 Zn— SOD,分子量为 32KD，由两个相同的
亚单位构成，每个亚单位含有一个 Cu2+和一个
Zn+，主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中。
(2) Mn — SOD主要分布于细菌等原核生物中,真
核生物的线粒体中还存在 Mn — SOD。
(3) Fe— SOD 为基本酶，主要分布于蓝绿藻中。
SOD的催化反应,
O2 2 +2H2O H2O2+O2
SOD
二、影响衰老的外界条件
1、光：光敏素参与的过程。
2、温度
3、水分
4、营养
三、植物衰老的原因
是在时间和空间上按既定程序进行基因表达的结果。
Blebbing of
lipid-protein
particles from
membranes
衰老的假说
?蛋白水解假说,
基因表达 → 水解酶生成 → 液泡膜破坏 → 其他细胞
器和细胞结构和成分水解。
?激素平衡假说,
ETH,ABA升高,CTK,IAA,GA下降 。
?膜损伤假说,
自由基 (活性氧 )：生物体中直接或间接由 O转化而成、
比 O具有更活泼化学反应能力的产物。
如,超氧化物自由基 (O2-.)、羟自由基 (.OH)、过氧化
氢 (H2O2)等 ;
? 自由基通过使膜脂过氧化和脱脂化而破坏细胞膜的
结构 ;
? 超氧化物歧化酶 (SOD):清除自由基,保护膜,以延缓
衰老。 过氧化物酶及过氧化氢酶水解 H2O2
指植物器官和植物体分离的
现象，是植物的正常发育过
程或植物对不良环境的适应
方式。
第五节 植物器官的脱落
? Abscission是指植物细胞, 组织或器官与
植物体分离的过程, 如叶, 花, 果实,
枝条甚至树皮的脱落 。
? 衰老或成熟引起的脱落叫 正常脱落 。 如
叶片和花朵的衰老脱落, 果实和种子的
成熟脱落；
? 环境胁迫引起的脱落 叫 胁迫脱落 （ 高温,
低温, 干旱, 水涝, 盐渍等和病虫 ） ；
? 植物本身生理活动不协调 而引起的脱落,
比如营养生长与生殖生长的竞争, 源与
库不协调等, 均能引起 生理脱落 。
一, 环境因子对脱落的影响
二, 脱落时细胞及生化的变化
三, 脱落与植物激素
一、环境因子对脱落的影响
1,Temperature
? 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落 。
2,water
? 干旱 使树木落叶, 干旱促使衰老和脱落, 是因
为干旱引起内源激素的变化, 1AA氧化酶活性
增加, 可扩散的 1AA减少； CTK下降； Eth增
加； ABA大增 。
? 淹水 条件也造成叶, 花, 果的大量脱落, 其原
因是淹水使 土壤中氧分压降低, 并产生逆境乙
烯 。
3,light
? 光照不足，器官容易脱落 。因光照过弱，不
仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光
直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光
线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。
? 日照长度对衰老和脱落也有影响,短日照促
进衰老和落叶 而长日照延迟衰老和落叶。
4,O2
棉花外植体脱落与氧关系时，得到双 S曲线，当氧浓度
增至 10％时，器官脱落率急剧增加,10－ 20％氧浓度
时，脱落率曲线平稳,25－ 30％氧浓度时，脱落率又
剧增，氧浓度达到 30％以上，脱落率不再增加,高浓
度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。
10 20 30 40 50 60 70 80 90
50
100
O2浓度 %
脱
落
%
5,Mineral nutritions
矿质缺乏易引起衰老和脱落。
? 其中 N,Zn是 1AA合成必需的,
? Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分,
? 缺 B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，
也引起脱落。
6,Diseases, pests,radiation,other stresses
均引起衰老的脱落。
二、脱落时细胞及生化的变化
? 脱落发生在特定的组织部位 —— 离区 (abscission
zone)。
? 叶柄基 部一段区域中经横向分裂而形成的 几
层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原
生质和较多的淀粉粒，核大而突出,这就是
离区。
离区,叶柄基部脱落时与植株脱离之处。 包括,
离层（ 1－ 3层细胞）和保护层（几层细胞）
Stem tissues Cell of abscission zone
? 离层细胞开始发生变化时，首先是核仁
变得非常明显,RNA含量增加，内质网
增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚
积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，
最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中
以中胶层最为明显（图）。使细胞分离，
成为离区。细胞壁会断裂。
脱落时离层细胞壁的变化
中胶层
Enzymes relative to abscission
(1) Cellulase 菜豆, 棉花和柑桔叶片脱落时,
纤维素酶活性增加 。
促进酸性 PI 促进碱性 PI
不脱落 纤维素酶活性 脱落
使细胞壁木质化 使细胞壁分解
↑ ↑
IAA 香豆素 乙烯 ABA
(2)Pectinase
菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。
果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。
在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含
量增多，推测果胶酶与脱落有关。果胶
酶有两种,
a.果胶甲酯酶 (PEM),PEM催化果胶甲酯
形成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过
程呈反相关性。
b.多聚半乳糖醛酸酶 (PG),PG主要作用于
多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。
(3) Catalase
脱落前过氧物酶，活性增加。
三、脱落与植物激素
Abscission and plant hormones
(1)IAAs
IAA对器官脱落的效应与 IAA的使用时间、
IAA的浓度、处理部位有关。把生长素
施于离区的近基一侧，则加速脱落；施
于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）
端 /近基（轴）端的 IAA比值较高时，抑
制或延缓脱落，当两者比值较低时，会
加速脱落。
IAA 促进脱落
IAA 防止脱落
离区
CTK和 GA也
可延缓脱落
(2) Ethylene
? 乙烯促进 PG产生和分泌，从而使中胶层结构疏
松，导致脱落。
? 脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性,而
且这种敏感性首先 受到内源生长素含量的影响。
? 生长素越多,脱落带细胞对乙烯 越不敏感 。
? 叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区，而在
叶片中,通过增加叶片中乙烯的含量，使生长素
转变为束缚态生长素，阻碍叶片中生长素转移到
离区，生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感，
并最终引起各种水解酶的产生，促进脱落。
(3) ABA
? 接近脱落时,ABA含量增高 。
? 秋天的短日照促进 ABA合成，落叶植物
落叶。 ABA促进脱落的原因,是 ABA抑
制叶柄内 1AA的传导，并且促进分解细
胞壁的酶类分泌。
? 但 ABA促进脱落的作用低于乙烯，乙烯
能提高 ABA含量。
Control of senescence
? Utilizition of genes resistant to senescence
? 植物类型, 种和品种各自的衰老与否差异及大,
生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法 。
? Transgene for resistant to senescence
? 把 SAG12的启动子与 IPT的编码区连接后形成
嵌合基因 PSAG12-IPT，一旦衰老,SAG12启动
子将激活 IPT的表达，细胞分裂素含量上升，
叶片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老
敏感的 SAG12启动子将关闭，从而有效地阻止
了细胞分裂素的过量表达 。
植物衰老相关基因的表达与衰老示图
promoter SAG12
promoter SAG12
CTK
Set up senescence CTK↓
RNA Polymerase
promoter SAG12
SAG12mRNA
Senescence
合成衰老相关酶
转 IPT植物阻止衰老示意图
promoter SAG12
promoter SAG12 IPT
promoter SAG12 IPT
promoter SAG12 IPT
promoter SAG12 IPT
CTK ↑ 阻止衰老继续
Set up senescence CTK↓
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
15 18 22 26
Leaf position
ò°éú Dí
×a I P T ?2 ??
表 9 － 3 P S A G 1 2 - I P T 转基因植物和野生植物的比较
类 别 野生型植物 P S A G 1 2 - I PT 植物
种子产量 （ g ） 20, 4 3 5, 5
生物产量 （ g ） 1 0 7, 5 1 1 5 0, 7 9
株 高 （ cm ） 1 7 6, 3 1 8 2, 2
主茎叶数 3 3, 3 3 3, 5
? Application of plant substances for resistance
to senescence
? CTK类, BR类, 多胺, IAA类等 。
? Application of good conditions
? 如防止光照过强和不足, 防止干旱和涝害, 保
温, 合理施肥, 防除病虫害等 。
?受精后，种子
和果实生长和成
熟。
?植物的其他器
官（叶片）成熟、
衰老和脱落。
第一节 种子成熟时的生理, 生化变化
第二节 果实成熟时的生理, 生化变化
第三节 种子和延存器官的休眠
第四节 植物的衰老
第五节 植物器官的脱落
第一节 种子成熟时的生理、生化变化
一, 主要有机物的变化
二, 其他生理变化
三, 外界条件对种子成熟和化学成分的影响
一、主要有机物的变化
1、碳水化合物,（禾谷类种子）
合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖转化成不溶
性糖（淀粉）。
2、脂类,（油料种子）
酸价,中和 1克油脂中脂肪酸所需 KOH的毫克数,
代表油脂中脂肪酸的数量。 数,
成熟时酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降 。
碘价,100克油脂所能吸收的碘的克 数,
代表油脂中脂肪酸的不饱和度 。
成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化
为不饱和态。
3、蛋白质,（豆类种子）
由叶片或其他器官中的 N素，以氨基酸或酰胺
形式运入种子，合成蛋白。
二、其他生理变化
胚发育和成熟过程中激
素和相关物质的变化
小麦籽粒发育过程中激素的动态变化及其调控
1、抽穗至受精,
GA增加，促进抽穗 。
2、受精末期,
CTK增加，促进原初胚乳细胞分裂，增大种子内
贮藏空间；
促进合子分裂，形成胚。
3、受精后 1周至收获前 1周,
GA和 IAA增加，促进有机物向种子内积累，正是
种子生长最快、干物质积累最快的时期。
4、种子成熟,
ABA增加，种子进入物质转化和休眠期。
ABA在种子成熟过程中具有重要作用
发育中期后的小麦胚
左：培养前；
中,100 uM ABA培养 5d后
右：对照水培养 5d后
三、外界条件对种子成熟和化
学成分的影响
第二节 果实成熟时的生理、生化变化
各种不同类型的果实
一, 果实的生长
二, 呼吸骤变
三, 肉质果实成熟时色, 香, 味的变化
四, 果实成熟时蛋白质和激素的变化
一、果实的生长
? S形生长曲线,
肉质果实（苹果、番茄、菠萝、草莓等）。
? 双 S形生长曲线,
核果（桃、杏、樱桃等）。
单性结实
不经过受精作用，子房发育成果实的
现象。
单性结实形成的果实为无籽果实 。
? 天然性单性结实,自然条件下，个别植株或植株上
的个别枝条发生突变，产生无籽果实。
剪下突变枝条，营养繁殖，形成无籽品种。
如,香蕉、无花果、无核柿子、无籽葡萄、无籽蜜桔等。
? 刺激性单性结实, 通过改变环境条件或用化学物质
刺激，产生无籽果实。
如,低温、高光强,诱导无籽番茄
短日照、低夜温, 瓜类单性结实
2,4-D,NAA,诱导无籽番茄和茄子
GA,诱导无籽葡萄
? 假单性结实,某些植物在受精后，因种种原因胚发
育中止，而子房继续发育，产生无籽果实。
如,无籽白葡萄、无籽柿子等。
二、呼吸骤变
? 呼吸骤变 (跃变 ),随着成熟进程，呼吸速率逐步下降；当进入
完熟 (衰老 )前，呼吸速率有一个骤然上升并很快回落的过程。
? 呼吸骤变标志果实生长发育的结束和成熟衰老的开始。对
果实贮藏期的长短有重要的影响。
根据成熟时有无呼吸骤变现象，果实可分为二类,
骤变型果实,苹果、香蕉、梨等
非骤变型果实,葡萄、柑橘、草莓等
? ETH诱导骤变型果实的呼吸峰的出现
? 通过对乙烯的调控可控制骤变型果实的贮藏期
两 类 果 实 生 理 特 性 的 比 较
骤变型 非骤变型
乙烯 上升 无
贮藏物 淀粉和脂肪 可溶性糖
水解酶、呼吸酶 上升 无
三、肉质果实成熟时色、香、味的变化
1、果实变甜；
2、酸味减少；
3、涩味消失；
4、香味产生；
5、由硬变软；
6、色泽变艳；
果实成熟过程中物质的变化
? 碳水化合物
淀粉 → 可溶性糖 (葡萄糖、果糖、蔗糖 )，甜味生成。
? 有机酸
柠檬酸、苹果酸及酒石酸等 转变为糖或被代谢,
酸度下降，甜味增加。 糖 /酸比,果实风味
? 硬度
构成硬度的果胶、壁纤维素等被水解，硬度下降。
? 芳香物质
产生 挥发性的醇、酯 (香蕉：乙酸戊酯；橘子：柠檬醛 )
? 涩味
单宁类物质分解，涩味消失。
? 果色
胡萝卜素、类黄酮、花青素等。决定外观和营养。
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
番茄果实发育进程及内源激素水平的动态
第三节 种子和延存器官的休眠
? 意义,长期进化获得的对环境和季节变化的生物学适应。
? 原因,
1、种皮限制,不透水、不透气、对胚的生长的机械阻碍
2、后熟作用,种子采收后，其中的胚要经过一段时间的
继续发育过程，以完成生理生化及形态建成。
原因,
A 胚形态未发育完全；
B 胚生理上未完全成熟。
3、果肉或种子中存在抑制物质,
激素 (ABA,SA等 )； 生物碱 (咖啡碱等 )
? 解除休眠的方法,
生 长 在 高 湿
环境中的红树林
的种子在母体上
就会萌发, 其种
子内一般含有较
低的 ABA。
胚形成中 ABA的作用模式
二、延存器官休眠的打破和延长
第四节 植物的衰老
衰老 （ Senescence）,植物生命活动的最终阶段，是成熟
的细胞、组织、器官和植株 自然地 终结生命活动的一
系列过程 。
衰老的研究多以叶片为材料
植物衰老具有多种类型。
1,整个植株衰老
（ Overall
Senescence）
如：一年生或二年生
一次结实植物，在
开花结实后，随即
全株衰老死亡。
Types of plant senescence
2,Top Senescence
? 植株的地上部分
器官随季节结束
而死亡，由地下
器官生长而更新。
? 如：许多多年生
及球茎类植物。
3,Deciduous
senescence
? 季节性的夏季或冬季
叶子衰老脱落。
? 如：许多多年生落叶
木本植物。
4,Progressive
senescence
? 老的器官和组织
逐渐衰老和退化，
被新的器官和组
织逐渐取代。
? 如：多年生常绿
木本植物。
Functions of senescence
? 营养物质 —— 转移 。
如：种子, 块茎和球茎等 。 秋季落叶 —
— 春天萌发时, 开花, 长叶 。
? 果实的成熟衰老后脱落, 有利于种子传
播, 便于种的生存 。
Program for plant senescence
植物的衰老进程可以在细胞, 器官, 整
体等不同水平上表现出来, 且具有各自
的突出特征 。
1,Cell senescence
细胞衰老是植物组织, 器官和个体衰老
的基础, 主要包括细胞膜衰老和细胞器
衰老 。
1）膜脂相变
? 衰老早期发生的事件
? 幼嫩细胞的膜为液晶相, 流动性大 。
? 在衰老过程中, 生物膜由液晶相向凝
固相转化, 结果膜变得刚硬, 流动性降
低, 粘滞性增加 。
液晶相 凝固相
衰老、低温
六方晶相
I
六方晶相
II
混合相
衰老
生物膜几种相变示意图
2）膜脂的降解和过氧化
? 膜磷脂含量下降
磷脂生物合成减少, 磷脂酶活性增加造成 。
? 在 磷 脂 酶 (phospholipase), 脂 氧 合 酶
(lipoxygenase)和活性氧 的作用下发生 膜脂
的过氧化 。
3）膜的完整性丧失导致膜渗漏
? 细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代
谢紊乱。
4）磷脂酶
磷脂酶 A1,磷脂酶 A2,磷脂酶 B,磷脂酶
C,磷脂酶 D,溶血磷脂酶和脂解酰基水
解酶等 。 其中, 磷脂酶 D主要存在于高等
植物组织中 。
CH2— O— C— R1
C H
CH2— O— P— O-X
R2— C— O
O
O
O
OH
A1
A2
B
C D
?经磷脂酶 A,B水解后的游离的多元不饱和脂
肪酸, 作为脂氧合酶 （ Lox)的底物进一步氧化
产生有机自由基 。
?脂氧合酶还能催化亚麻酸转变为 JA。
R’
H
C=C
CH2
C=C
R’’-COOH
H H H 顺，顺 — 甲叉间二烯
R’
H
C=C
CH
C=C
R’’-COOH
H H H
?
O2
OOH ? 夺取氢，形成过氧自由基
R’
H
C=C
CH
C=C
R’’-COOH
H
H
H
?
自由基,反，顺 — 共轭二烯
重排
OOH ?
R’
H
C=C
CH
C=C
R’’-COOH
H
H
H
OOH 过氧化作用
反，顺 — 共轭二烯过氧化物
2,Organelle senescence
核糖体和粗糙型内质网的数量减少 →
叶绿体类囊体解体 →
线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀 →
液泡膜破裂，使细胞发生自溶，加速细胞
的衰老解体。
2,Organ Senescence
1） Leaf senescence
（ 1） 光合速率的下降 （ 分缓降和速降 ） 。
? 光合关键酶, 特别是 Rubisco活力和含量下降,
? 光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降,
? 气孔导度下降 。
? 叶绿素含量的下降, 叶色变黄 。
? 叶细胞器分解 。 叶绿体内基粒 → （ 脂类小体 ）
→ 内质网 → 核糖体 → 线粒体 → 液泡膜 。
? 可溶性碳水化合物, 游离氨态氮有所增加 。
相
对
值
大
小
呼吸速率
蛋白质
叶绿素含量
光化学活性
光合速率
Rubisco活力
天
叶片衰老期间的生理变化示意图
3,Seed aging
? 指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全
丧失的不可逆变化 。
主要表现,
? 膜结构破坏, 透性加大 。 线粒体反应最敏感,
内质网出现断裂或肿胀, 质膜收缩并与细胞壁
脱离, 最终导致细胞内含物渗漏 。
? DNA损伤, 断裂畸变 。
? 酶活性下降, 如脱氢酶 。
? 贮藏物质耗尽, 油料种子的酸败 。
4,Senescence in whole plant
?单稔植物,一生中只开一次花的植物 。
? 一年生植物, 二年生植物和某些多年生植物,
如龙舌兰和竹类 。
? 单稔植物在开花结实后, 营养体衰老进程加
快 。 籽粒成熟后, 营养体全部衰老死亡 。
?多稔植物,一生中能多次开花结实的植物 。
? 木本植物, 多年生宿根性草本植物 。
? 这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替
的生活周期, 有些在花原基分化后能连续形成
花蕾并开花 。
? 多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程 。
一, 衰老时的生理, 生化变化
二, 影响衰老的外界条件
三, 植物衰老的原因
一、衰老时的生理、生化变化
1,Senescence-associated genes（ SAGs） expression
? 衰老是一个遗传基因控制的渐进过程, 因为
不同的植物种类寿命差异很大 。 新近的研究
发现在植物衰老期间, 基因的表达大致可为
? 一类是在衰老下调 (downward)基因, 这些大
都是与光合作用及其他合成和产能有关的酶
的基因 。
? 另一类是衰老上调基因, 这些多是水解酶的
合成基因,DNase,RNase,Protease,
phospholipase。
? Senescence-associated genes（ SAGs）是指这些
基因的 mRNA水平随衰老而提高，它们通常是与细胞
内大分子物质降解和搬运等代谢过程有关的基因。
如,
? 玉米、拟南芥和油菜中的蛋白降解酶基因 SAG2,
See1,LSC7,SAG12,LSC790,LSC760等；
? 拟南芥中克降的核酸降解基因 RNS1,RNS2,RNS3；
? 油菜、玉米、黄瓜中脂降解与糖衍生有关基因
PEPC,MDH,MS,ICL,GAPDH和 F-1,6-P醛缩酶基
因,
? 拟南芥、萝卜、水稻、石刁柏与碳和 N元素再动
员的 β —— 半乳糖苷酶基因等。
2,Degradation of bio-mass-molecules
? DNA降低,RNA的质和量都发生降低,RNA
比 DNA降低得更多些，尤其是 rRNA对衰老过
程最敏感。 RNase活性增加,DNA— RNA聚
合酶活性减少。
? 蛋白质的合成降低，而水解增加。 衰老过程
中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，叶片
衰老时降解的可溶性蛋白中 85％是 RuBP羧化
酶。随着衰老推进，类囊体膜结合蛋白发生
选择性地降解，如细胞色素 f b的降解要早于
其他光合膜蛋白。
? 膜脂分解,生物膜功能衰退和丧失。
3,Disorder of plant growth substance
? IAA,GA和 CTK延缓衰老,衰老时这些激素
含量下降。
? ABA,Eth和 JA促进衰老,衰老时它们含量增
加。
? （ 1） CTK下降。在初始衰老的叶片上喷施
CTK，常常显著地延迟（逆转）衰老。离体叶
片和茎长根 —— 衰老停止（逆转），主要在根
尖形成的 CTK与延衰作用有关。在向日葵生长
后期，衰老开始前，根伤流液中内源 CTK含量
降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时
间长的品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较
早。
（ 1） CTK下降
? 在初始衰老的叶片上喷施 CTK，常常显著地
延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根 ——
衰老停止（逆转），主要在根尖形成的 CTK
与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老
开始前，根伤流液中内源 CTK含量降低。大
豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的
品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。
? CTK阻止衰老相关基因的表达，阻止生物大
分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物
分配方向等多方面起延缓衰老的作用。
CTKs 对衰老的调控
CTK
转 ipt 基因 CK
CK CTK
（ 2） Eth
? 乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链
电子传递转向“抗氰途径”,引起电子
转移速率增加 4－ 6倍，物质消耗多，
ATP生成少，造成空耗浪费而促进衰老。
? 乙烯能增加膜透性，刺激 O2的吸收并使
其活化形成活性氧,过量活性氧使 膜脂
过氧化,使植物受伤害而衰老。
? 诱导水解酶的合成 。
乙烯和多胺的生物合成途径中竞争 SAM
蛋氨酸
S A M 脱羧酶 A C C 合成酶
亚精胺 A C C
↓ ↓
精胺 乙烯
。
(3)ABA
? ABA是利用 关闭气孔 的效应，协同其他
作用作为衰老促进剂的。
? 诱导水解酶的合成。
(4)JA
? JA (Me-JA) 抑制植物生长，促进衰老,加快
叶绿素的降解，促进乙烯的生成，提高蛋白酶
与核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分
子的降解。 JA在许多方面的作用与 ABA相似，
如抑制种子萌发，抑制花芽分化等等。
4,Unequilibrium of Ca2+ between intro-
and extra-cell
? Ca-CaM 与衰老有密切的关系，衰老时 Ca2+进
入细胞，导致内部 Ca2+平衡失调。
? 质外体 Ca2+8-15mmol/L，胞质 0.1-1μ mol/L。
磷酸脂 Ca通道
膜受损 Ca
进入细胞
氢过氧化脂肪酸（ Ca通道）
脂氧合酶
不饱和脂肪酸
磷脂水解
激活 CaM 激活磷脂酶 A
激活磷脂酶 D
Ca和 CaM引起膜破坏的初级 （ ）和 次级反应 （ ）
5,Free radicals break out and
the capacities of scavenger
systems decline
1） free radical
? 自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。
特点：自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时存
在；但是化学性质非常活泼，氧化能力很强，并
能持续进行连锁反应。 自由基的强氧化能力对细
胞及许多生物大分子有破坏作用。
? 无机自由基, 1O2和 OH?；
? 有机氧自由基,ROO?,RO?和多元不饱和脂肪
酸自由基。
? 叶绿体是光合细胞光下产生自由基的主要场所。
(1)由光化学反应产生自由基,
? hv PSII PSI
O2
O2
e-
Mehler 反应
e-
? (2)黄嘌呤 + +H2O+O2 尿酸 + +
? (3)Fenton 反应,H2O2+Fe2+ +OH-+Fe3+
? (4)Haber-Weiss反应,
? H2O2 + + OH-+O2
? 生物体内毒性最大的自由基是
黄嘌呤氧化酶
O2 OH O2
OH
O2 OH
OH
自由基导致与植物衰老示意图
植物在衰老或环境胁迫
自由基生成量增加 自由基清除量降低
自由基 (
O
2
?
,OH ·, H
2
O
2
和
1
O
2
等）积累且超过伤害值
膜脂过氧化加剧 膜蛋白聚合和交联 叶绿素和核酸等
生物功能分子破坏，膜完整性破坏,膜渗漏,细胞物质交换平衡破坏
一系列生理生化代谢紊乱,衰老、死亡
2 ） Free radical scavenging systems in
plant
(1)Antioxide substance—— 非酶保护系统
天然的和人工合成的两大类, 统称为 抗
氧化剂 。 天然的有 细胞色素 f,谷胱甘肽,
甘露糖醇, 抗坏血酸, 泛醌, 维生素Ｅ
和类胡萝卜素 等 。
(2)Protective enzyme system 在植物体内,
这类酶主要 SOD,AAO,谷胱甘肽还原
酶, 过氧化氢酶, 谷胱甘肽过氧化酶 等,
被称为细胞的保护酶系统 。 其中尤以
SOD最重要 。
SOD的类型
(1)Cu和 Zn— SOD,分子量为 32KD，由两个相同的
亚单位构成，每个亚单位含有一个 Cu2+和一个
Zn+，主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中。
(2) Mn — SOD主要分布于细菌等原核生物中,真
核生物的线粒体中还存在 Mn — SOD。
(3) Fe— SOD 为基本酶，主要分布于蓝绿藻中。
SOD的催化反应,
O2 2 +2H2O H2O2+O2
SOD
二、影响衰老的外界条件
1、光：光敏素参与的过程。
2、温度
3、水分
4、营养
三、植物衰老的原因
是在时间和空间上按既定程序进行基因表达的结果。
Blebbing of
lipid-protein
particles from
membranes
衰老的假说
?蛋白水解假说,
基因表达 → 水解酶生成 → 液泡膜破坏 → 其他细胞
器和细胞结构和成分水解。
?激素平衡假说,
ETH,ABA升高,CTK,IAA,GA下降 。
?膜损伤假说,
自由基 (活性氧 )：生物体中直接或间接由 O转化而成、
比 O具有更活泼化学反应能力的产物。
如,超氧化物自由基 (O2-.)、羟自由基 (.OH)、过氧化
氢 (H2O2)等 ;
? 自由基通过使膜脂过氧化和脱脂化而破坏细胞膜的
结构 ;
? 超氧化物歧化酶 (SOD):清除自由基,保护膜,以延缓
衰老。 过氧化物酶及过氧化氢酶水解 H2O2
指植物器官和植物体分离的
现象，是植物的正常发育过
程或植物对不良环境的适应
方式。
第五节 植物器官的脱落
? Abscission是指植物细胞, 组织或器官与
植物体分离的过程, 如叶, 花, 果实,
枝条甚至树皮的脱落 。
? 衰老或成熟引起的脱落叫 正常脱落 。 如
叶片和花朵的衰老脱落, 果实和种子的
成熟脱落；
? 环境胁迫引起的脱落 叫 胁迫脱落 （ 高温,
低温, 干旱, 水涝, 盐渍等和病虫 ） ；
? 植物本身生理活动不协调 而引起的脱落,
比如营养生长与生殖生长的竞争, 源与
库不协调等, 均能引起 生理脱落 。
一, 环境因子对脱落的影响
二, 脱落时细胞及生化的变化
三, 脱落与植物激素
一、环境因子对脱落的影响
1,Temperature
? 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落 。
2,water
? 干旱 使树木落叶, 干旱促使衰老和脱落, 是因
为干旱引起内源激素的变化, 1AA氧化酶活性
增加, 可扩散的 1AA减少； CTK下降； Eth增
加； ABA大增 。
? 淹水 条件也造成叶, 花, 果的大量脱落, 其原
因是淹水使 土壤中氧分压降低, 并产生逆境乙
烯 。
3,light
? 光照不足，器官容易脱落 。因光照过弱，不
仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光
直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光
线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。
? 日照长度对衰老和脱落也有影响,短日照促
进衰老和落叶 而长日照延迟衰老和落叶。
4,O2
棉花外植体脱落与氧关系时，得到双 S曲线，当氧浓度
增至 10％时，器官脱落率急剧增加,10－ 20％氧浓度
时，脱落率曲线平稳,25－ 30％氧浓度时，脱落率又
剧增，氧浓度达到 30％以上，脱落率不再增加,高浓
度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。
10 20 30 40 50 60 70 80 90
50
100
O2浓度 %
脱
落
%
5,Mineral nutritions
矿质缺乏易引起衰老和脱落。
? 其中 N,Zn是 1AA合成必需的,
? Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分,
? 缺 B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，
也引起脱落。
6,Diseases, pests,radiation,other stresses
均引起衰老的脱落。
二、脱落时细胞及生化的变化
? 脱落发生在特定的组织部位 —— 离区 (abscission
zone)。
? 叶柄基 部一段区域中经横向分裂而形成的 几
层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原
生质和较多的淀粉粒，核大而突出,这就是
离区。
离区,叶柄基部脱落时与植株脱离之处。 包括,
离层（ 1－ 3层细胞）和保护层（几层细胞）
Stem tissues Cell of abscission zone
? 离层细胞开始发生变化时，首先是核仁
变得非常明显,RNA含量增加，内质网
增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚
积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，
最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中
以中胶层最为明显（图）。使细胞分离，
成为离区。细胞壁会断裂。
脱落时离层细胞壁的变化
中胶层
Enzymes relative to abscission
(1) Cellulase 菜豆, 棉花和柑桔叶片脱落时,
纤维素酶活性增加 。
促进酸性 PI 促进碱性 PI
不脱落 纤维素酶活性 脱落
使细胞壁木质化 使细胞壁分解
↑ ↑
IAA 香豆素 乙烯 ABA
(2)Pectinase
菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。
果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。
在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含
量增多，推测果胶酶与脱落有关。果胶
酶有两种,
a.果胶甲酯酶 (PEM),PEM催化果胶甲酯
形成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过
程呈反相关性。
b.多聚半乳糖醛酸酶 (PG),PG主要作用于
多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。
(3) Catalase
脱落前过氧物酶，活性增加。
三、脱落与植物激素
Abscission and plant hormones
(1)IAAs
IAA对器官脱落的效应与 IAA的使用时间、
IAA的浓度、处理部位有关。把生长素
施于离区的近基一侧，则加速脱落；施
于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）
端 /近基（轴）端的 IAA比值较高时，抑
制或延缓脱落，当两者比值较低时，会
加速脱落。
IAA 促进脱落
IAA 防止脱落
离区
CTK和 GA也
可延缓脱落
(2) Ethylene
? 乙烯促进 PG产生和分泌，从而使中胶层结构疏
松，导致脱落。
? 脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性,而
且这种敏感性首先 受到内源生长素含量的影响。
? 生长素越多,脱落带细胞对乙烯 越不敏感 。
? 叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区，而在
叶片中,通过增加叶片中乙烯的含量，使生长素
转变为束缚态生长素，阻碍叶片中生长素转移到
离区，生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感，
并最终引起各种水解酶的产生，促进脱落。
(3) ABA
? 接近脱落时,ABA含量增高 。
? 秋天的短日照促进 ABA合成，落叶植物
落叶。 ABA促进脱落的原因,是 ABA抑
制叶柄内 1AA的传导，并且促进分解细
胞壁的酶类分泌。
? 但 ABA促进脱落的作用低于乙烯，乙烯
能提高 ABA含量。
Control of senescence
? Utilizition of genes resistant to senescence
? 植物类型, 种和品种各自的衰老与否差异及大,
生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法 。
? Transgene for resistant to senescence
? 把 SAG12的启动子与 IPT的编码区连接后形成
嵌合基因 PSAG12-IPT，一旦衰老,SAG12启动
子将激活 IPT的表达，细胞分裂素含量上升，
叶片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老
敏感的 SAG12启动子将关闭，从而有效地阻止
了细胞分裂素的过量表达 。
植物衰老相关基因的表达与衰老示图
promoter SAG12
promoter SAG12
CTK
Set up senescence CTK↓
RNA Polymerase
promoter SAG12
SAG12mRNA
Senescence
合成衰老相关酶
转 IPT植物阻止衰老示意图
promoter SAG12
promoter SAG12 IPT
promoter SAG12 IPT
promoter SAG12 IPT
promoter SAG12 IPT
CTK ↑ 阻止衰老继续
Set up senescence CTK↓
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
15 18 22 26
Leaf position
ò°éú Dí
×a I P T ?2 ??
表 9 － 3 P S A G 1 2 - I P T 转基因植物和野生植物的比较
类 别 野生型植物 P S A G 1 2 - I PT 植物
种子产量 （ g ） 20, 4 3 5, 5
生物产量 （ g ） 1 0 7, 5 1 1 5 0, 7 9
株 高 （ cm ） 1 7 6, 3 1 8 2, 2
主茎叶数 3 3, 3 3 3, 5
? Application of plant substances for resistance
to senescence
? CTK类, BR类, 多胺, IAA类等 。
? Application of good conditions
? 如防止光照过强和不足, 防止干旱和涝害, 保
温, 合理施肥, 防除病虫害等 。
