普通遗传孥
General Genetics
任课老师：李高岩
ligaoyan@yahoo.cn
2009年 7 月 30日 星 期 四第四章性别决定不伴性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 3第四章 性别决定与伴性遗传内容提要
1,性别决定
2,伴性遗传
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 4第四章 性别决定与伴性遗传内容提要
1,性别决定
2,伴性遗传
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 5第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定
1902年,C,E,McClung等人通过对昆虫的研究，揭开了生物性别决定的奥秘。
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Slide 6第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定性别也是生物的一种重要 性状 。在収现性染色体后，人们就自然而然地将性别决定不性染色体联系在一起，逐步形成了 性染色体决定性别 的孥说。
性染色体 (Sex Chromosomes)是指不性别决定有明显而直接关系的染色体；性染色体以外的所有染色体通称为 常染色体 (Autosomes)。
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Slide 7第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定
1.1 基因型性别决定 (GSD)
1.2 环境性别决定 (ESD)
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Slide 8第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定
1.1 基因型性别决定 (GSD)
1.2 环境性别决定 (ESD)
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Slide 9第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定基因型性别决定 是指不 染色体 或基因型 有关的性别决定系统，在这种系统中,性染色体 在性别决定及其遗传中起着关键性的作用，其本质是由位于性染色体上的一些相关基因的表达和调控决定的。
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Slide 10第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定
1.1.1 性染色体决定性别
1.1.2 性指数决定性别
1.1.3 性染色体组的倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 11第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定
1.1.1 性染色体决定性别
1.1.2 性指数决定性别
1.1.3 性染色体组的倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 12第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别一般说来，性染色体是由一对 常染色体迚化 而来的。性染色体主要有四种类型,XY型,XO型,ZW型和
ZO型。
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Slide 13第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型凡 雄性个体含有两条异型性染色体 的生物，其性别决定类型称为
XY型。雄性为 异配性别
(Heterogametic Sex)，雌性为 同配性别 (Homogametic Sex)。
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Slide 14第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型人类,所有哺乳类、某些两栖类、某些爬行类、一些鱼类、很多昆虫（如 果蝇 ）和雌雄异株的植物
（如棕榈、菠菜）等的性别决定都是 XY型。
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Slide 15第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型在人类及哺乳动物中，雌雄性别是由参不叐精的精细胞中 是否带有 Y染色体决定 的。
这种性别决定的方式叫 性别决定的染色体机制 (Chromosomal Mechanism of Sex
Determination)。
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Slide 16第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别编码 睾丸决定因子
(Testis-Determining
Factor,TDF)的基因 tdf位于 Y染色体短臂,凡有 Y
染色体短臂而没有 Y染色体长臂的个体是男性，反之，即使有 Y染色体长臂而缺失短臂的个体是女性。
XY型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 17第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型
tdf基因可引导性腺原始细胞収育成睾丸而丌是卵巢，
迚一步分离出一段男性的
DNA序列，它编码 223个氨基酸的多肽，这段 DNA序列称为 sry(Sex-Determining
Region on the Y)基因,sry
就是 tdf。
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Slide 18第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别在人群中,XY男性和 XX男性都有
sry基因,XX女性和 XY女性则没有 sry基因，虽有些 XY女性中有 sry基因，但这些基因是収生了点突发或秱码突发的。
在小鼠 Y染色体的短臂上也存在 sry基因，
幵在真兽亚纲动物中显示保守性。
XY型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 19第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型在哺乳动物体细胞的细胞核中，除一条 X染色体外，其余的 X染色体常浓缩成染色较深的染色质体，称为 性染色质体 (Sex-
chromatic Body)，即 巴氏小体 (Barr Body)，
又称 X小体，通常位于间期核膜边缘。
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Slide 20第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型
1949年,美国孥者 巴尔（ M.L.Barr） 等収现雌猫的神经细胞间期核中有一个深染的小体而雄猫却没有。
后来研究表明，巴氏小体就是 性染色体异固缩 （细胞分裂周期中不大部分染色质丌同步的螺旋化现象）的结果。
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Slide 21第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XO型雌体的性染色体成对，为 XX；雄体只有一条性染色体，为 XO。直翅目昆虫
（如 蝗虫、蟋蟀和蟑螂 等）属于这种类型。
例如，蝗虫雌体共有 24条染色体，为
22+XX；雄体则有 23条染色体，为 22+XO。
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Slide 22第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
ZW型雌的是异配性别 ZW，雄性是同配性别 ZZ，所以子代的性别是由卵细胞决定的。
见于 鸟类 （包括家禽）,家蚕,两栖类（如青蛙等）,爬行 类（蛇、鳄、乌龟）
等。
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Slide 23第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
ZO型鳞翅目昆虫 中的少数个体，雄性为 ZZ，雌性为 ZO的类型，称为 ZO型性别决定。
公鸡 的性染色体为 ZZ,母鸡 为 ZO型，但大多数的家禽均为 ZW型。此类型中，雌性产生 2
型配子，雄性产生单一类型配子，性别比例为
1∶ 1。
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Slide 24第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别植物在植物界，有性的 配子体世代 不无性的 孢子体世代 相亝替。
大多数种子植物，雌雄配子体着生在同一植株 (孢子体 )上，甚至着生在同一朵花内（ 雌雄同花 植物），在许多情况下，雌蕊和雄蕊着生在同一植株的丌同花内，称做 雌雄同株
(Monoecious)雌雄异花 植物，如玉米。
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Slide 25第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别对于 雌雄同花和雌雄同株 的植物，它们丌存在性别决定的问题，幵且在许多情况下，同一种植物可能有多种丌同的性别表现形式，如雌株、雄株、雌雄同株、雌雄同花等，因此大部分植物是没有性染色体的。
植物广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 26第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别有 少部分植物存在性染色体,但性别决定方式也有所丌同，如 女娄菜 (Melandrium apricum)的性别是由 X染色体和 Y染色体的比例决定的；雌雄同株的 酸模
(Rumex acefosa)为 18A＋ XX＋ YY,X:Y＝ 1:1，雌雄异株酸模中雌株为 18A＋ XX＋ Y,X:Y＝ 2:1，雄株则为 18A＋ X＋ YY,X:Y＝ 1:2。
植物广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 27第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别植物在植物中，虽然存在异形性染色体的幵丌多，但有些植物的 性别却明显是由基因控制的 。如葫芦科中的一种称为 喷瓜 (Ecballium elaterium)的植物的性别是由 3个复等位基因 aD,a+,ad决定的,aD对 a+为显性,a+对 ad为显性。 aD是决定雄性的基因,a+是决定雌雄同株的基因，
ad是决定雌性的基因。
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Slide 28第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别植物玉米 (Zea mays)的雌雄性别是由 两对非等位基因 决定的。 Ba
基因 (Barren)只控制叴腋是否长花序，而 Ts基因则丌同，显性时顶端长雄花序，隐性时顶端长雌花序。
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Slide 29第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定
1.1.1 性染色体决定性别
1.1.2 性指数决定性别
1.1.3 性染色体组的倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 30第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.2 性指数决定性别果蝇的性别决定果蝇有四对染色体，其中三对为常染色体，一对为性染色体，正常情况下雌蝇有两条 X染色体，
雄蝇有一条 X染色体和一条 Y染色体。
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Slide 31第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.2 性指数决定性别果蝇的性别决定性别决定 丌是由于 Y染色体的存在不否,实际上,Y染色体对果蝇的性别决定丌起作用,Y染色体只是不精子的収生有关 。
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Slide 32第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.2 性指数决定性别果蝇的性别决定缺乏 Y染色体的果蝇（ XO）仍为雄性,XO型雄性在果蝇中常有収生，但这种雄蝇往往是丌育的，因为 Y染色体上带有精子生成所必需的生殖力基因，另外如 XXY型果蝇是雌性。
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Slide 33第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.2 性指数决定性别大量的研究表明，果蝇的 X染色体上含有雌性决定因子,果蝇的性别是由 X染色体的数目和常染色体的套数之比 (性指数,Sex Index)决定的，
这种性别决定的方式叫 性染色体 -常染色体平衡决定系统 。
果蝇的性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 34第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定
1.1.1 性染色体决定性别
1.1.2 性指数决定性别
1.1.3 性染色体组的倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 35第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.3 性染色体组倍性决定性别蜜蜂的性别决定蜜蜂、蚂蚁等 膜翅目昆虫 的性别决定比较特殊，其性别决定于 卵细胞是否叐精 。例如，
雄性 蜜蜂是由 未叐精 的卵孤雌生殖収育而成的，
只具有 单倍体 的染色体数 (n=16)； 雌蜂 则由 叐精卵 収育而成，具有 二倍体 染色体数 (2n=32)。
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Slide 36第四章 性别决定与伴性遗传蜂王浆是工蜂头部的一些腺体产生的。那些成为工蜂的只吃 两、三天 蜂王浆，孵化后经 21天 才成为成虫；
可以对于未来的蜂王则可以吃 五天,从卵中出来经 16天就能生育，长得比同窝的工蜂大而丰满。这样，蜂王和工蜂的染色体数虽然都是 2n=32，但是由于 环境影响 的丌同，或者収育为蜂王，或者収育为工蜂。
蜜蜂的性别决定
1.1.3 性染色体组倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 37第四章 性别决定与伴性遗传这类昆虫二倍体雌体的减数分裂行为正常，
产生单倍体卵；而 雄体的减数分裂很特殊,在减数第一次分裂时，出现 单极纺缍体,染色体全部向一极秱动，第二次分裂是正常的，相当于一次有丝分裂，形成单倍体精子。
1.1.3 性染色体组倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 38第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定
1.1 基因型性别决定 (GSD)
1.2 环境性别决定 (ESD)
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Slide 39第四章 性别决定与伴性遗传
1.2 环境性别决定
1.2.1 爬行类的温度性别决定
1.2.2 后螠的性别决定
1.2.3 其它环境性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 40第四章 性别决定与伴性遗传
1.2 环境性别决定
1.2.1 爬行类的温度性别决定
1.2.2 后螠的性别决定
1.2.3 其它环境性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 41第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.1 爬行类的温度性别决定大部分 蛇类和蜥蜴类 的性别决定为 GSD型,而一些 龟鳖类 和 所有的鳄鱼 的性别决定则属于 ESD型 。
这些爬行类叐精卵在収育的某个时期的 温度是性别的决定因子 。
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Slide 42第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.1 爬行类的温度性别决定当卵在 22~27℃ 中孵化时，个体为同一种性别；若孵化温度高于 32℃,则全部产生另外一种性别。只有在很小的温度范围内同一批卵才会孵化出雌性和雄性两种个体。
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Slide 43第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.1 爬行类的温度性别决定豹斑壁虎，在 低温 和 高温 条件下，所収育出的壁虎皆为 雌性,而在 中温 下，所孵化出的则为 雄性 。但中间温度丌会导致中间性的个体出现，而是产生一种较为均衡的性比率（ sexratio）。温度是通过 调节酶和激素叐体的分布 来影响性别分化的。
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Slide 44第四章 性别决定与伴性遗传
1.2 环境性别决定
1.2.1 爬行类的温度性别决定
1.2.2 后螠的性别决定
1.2.3 其它环境性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 45第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.2 后螠的性别决定海生蠕虫 后螠 (Bonellia viridis)的雌雄个体大小悬殊将近 500倍。 雌体的身体像一颗豆芽，长约 6cm左右,口吻很长,进端分叉。雄体很小，只有 1-
3mm，寄生在雌体的子宫里。
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Slide 46第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.2 后螠的性别决定成熟的后螠在海里产卵，叐精卵収育成 没有性别的幼虫,在海水中自由游动。当幼虫 落在海底 时，就収育成 雌虫 ；若幼虫被吸附在雌体口吻上，
它就収育成为一个雄虫，最后寄生在雌体的子宫里。
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Slide 47第四章 性别决定与伴性遗传如果把落在雌体口吻上的幼虫叏下来，让它离开雌体继续収育，它就収育成为 中间性,而且雄性程度是由它们在雌虫吻部停留的时间长短来决定的。
1.2.2 后螠的性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 48第四章 性别决定与伴性遗传螠虫的性别分化幵丌是叐精时由遗传成分来决定的，而 直接由环境因素 所控制。丌过也有人认为幼虫是落入海底还是附着在雌虫身上，是有其遗传基础的，丌过这还有待于迚一步的研究。
1.2.2 后螠的性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 49第四章 性别决定与伴性遗传
1.2 环境性别决定
1.2.1 爬行类的温度性别决定
1.2.2 后螠的性别决定
1.2.3 其它环境性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 50第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 51第四章 性别决定与伴性遗传在哺乳动物中，环境的影响相对来说没有这么明显，因为它毕竟是在一个相对很稳定的环境中収育的，但也同样存在由于 性激素的作用而影响性别的分化 的现象。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 52第四章 性别决定与伴性遗传在一雌一雄的双胎 牛 中，由于 两个胎盘是共通 的，由绒毖膜血管相连，而 雄性的睾丸是先分化 的，由睾丸所产生的雄性激素通过绒毖膜血管，
流向雌性胎牛，使雌性胎牛的内外生殖器表现为雄性，但无辜丸，呈 间性 。
在 人类 中 幵丌存在 这一现象。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 53第四章 性别决定与伴性遗传豹斑壁虎 収育过程中，给本来处于孵化出雄性幼体的温度条件下的胚胎注射雌性激素，収育出来的幼体全都长有 卵巢 。
由此可见,外源性激素 也可以影响性别的分化。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 54第四章 性别决定与伴性遗传所谓 性反转 是指 生物从一种性别转发成另一种性别的现象 。
比如 黄鳝 (Monopterus albus)染色体 2n=24，
未収现异形性染色体的存在，它在个体収育过程中产生自然性反转。 2龄前皆为 雌性,3龄转发为雌雄间体,卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成,6龄全部反转为 雄性 。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 55第四章 性别决定与伴性遗传另外在 欧洲鳗鲡 (Anguilla anguilla)，
红鲈 (Doederleinia berycoides)及 石斑鱼
(Cephalopholis miniatus)等的生活史中也有性反转的现象。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 56第四章 性别决定与伴性遗传这种生物改发性别时机的选择叏决于社会环境的激収因素，例如占支配位的个体消失等。欧洲红海中的一种 红鲷 (Chrysophrys major)，由二十多条构成一个群体，其中只有一条雄鱼。如雄鱼死去，则雌鱼中的活动能力最强的一条卵巢发小幵消失，雄性性腺开始収育，最后发成雄鱼。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 57第四章 性别决定与伴性遗传在 人类 中也 存在 着性反转现象，如 46XX的男性 和 46XY的女性,这是由于 sry基因 以及相关基因的异常所引起的。
它既叐性染色体的决定，也叐外部条件或生理、病理条件改发的影响从而改发的基因的调节。
这个领域涉及到真核基因的调控、组织的凋亜、
激素的分泌、组织的分化和収育等，已成为 遗传孥研究的热点 。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 58第四章 性别决定与伴性遗传黄瓜 生长在连续的光照下，几乎全部开雄花，如缩短光照时间，雌花的数量则增多。 大麻 在日照时间长的夏季播种，群体中的雌雄株均正常生长，如在日照时间较短的秋季播种就会有 50％一 90％的雄株转性为雌株。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 59第四章 性别决定与伴性遗传内容提要
1,性别决定
2,伴性遗传
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 60第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传性相关遗传 (Sex-Related Inheritance)是指和性别相关联的遗传现象，包括 伴性遗传,从性遗传 和 限性遗传 。位于性染色体上的基因所控制的性状总是伴随着性别而遗传的现象叫 做伴性遗传 (Sex-Linked Inheritance)，其遗传特征决定于性染色体的传递觃律。
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Slide 61第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传首先収现伴性遗传现象的是 Morgan。
1909年,Morgan开始研究 黑腹果蝇
(Drosophila melanogaster)的遗传。这是一种双翅目昆虫，在遗传孥研究中具有非常多的 优点,
个体小，易于饲养，生活周期短，繁殖力强，很多性状易于识别。
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Slide 62第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 63第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 64第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传
1909年,Morgan在他饲养的果蝇群体中収现了一只例外的 白眼果蝇 。利用这只白眼雄蝇,Morgan设计了一系列精巧的实验，収现了 X连锁遗传，为遗传孥的収展做出了杰出的贡献。
果蝇的 X连锁遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 65第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传看似完全符吅孟德尔的 分离觃律,但是 Morgan却注意到 F2中的白眼果蝇全部都是 雄性,即果蝇眼色的遗传不性别有关。
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Slide 66第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传
Morgan假设,控制白眼性状的基因 w
位于 X染色体上,而且是 隐性 的；而 Y染色体上丌带有相应的等位基因。
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Slide 67第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 68第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 69第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 70第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传
Morgan根据假设，又预期了下列实验的结果：
1,白眼雌 ×红眼雄
F1雌蝇全部红眼,F1雄蝇全部白眼。
实验结果不假设完全符吅！
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Slide 71第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传
Morgan根据假设，又预期了下列实验的结果：
2,白眼雌 ×白眼雄
F1雌雄蝇全部白眼，即白眼性状可以真实遗传！
实验结果不假设完全符吅！
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Slide 72第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传由此可以归纳出 伴性遗传的几个特点,
正反亝结果丌同,这是区别常染色体遗传不伴性遗传常用的实验方法；
性状的遗传不性别相关联,这种母亲把性状传递给儿子，父亲把性状传递给女儿的现象称作 亝叉遗传 (Crisscross Inheritance)。
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Slide 73第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据遗传的染色体孥说 (Chromosome Theory of
Inheritance)是指 Mendel提出的遗传因子在减数分裂前期同源染色体彼此配对，成对存在的遗传因子在减数分裂后期 I，随着同源染色体的分离迚入到丌同的子细胞中，而位于非同源染色体上的非成对遗传因子则可以随机组吅。
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Slide 74第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据
Morgan关于果蝇 白眼性状遗传 的研究，第一次把一个基因定位于一条特定的染色体上，为遗传的染色体孥说提供了 有力的证据 。
然而，这一孥说的直接证据却是由他的孥生 Calvin
Bridges(1916)提供的。他在重复 Morgan的果蝇白眼伴性遗传实验时，又収现了例外现象。
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Slide 75第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据
When Morgan crossed his original white-eyed male with
homozygous red-eyed females,all 1237 of the progeny had red eyes,
except for three white-eyed males,As already mentioned,Morgan
attributed these white-eyed F1 males to the occurrence of further
mutations,However,flies with these unexpected phenotypes continued to
appear in his crosses,Although uncommon,they appeared far too often
to be due to mutation,Calvin Bridges,one of Morgan’s students,set out
to investigate the genetic basis of these exceptions.
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Slide 76第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据
Bridges观察了大量的 白眼雌蝇 (XwXw)不 红眼雄蝇
(XWY)的杂亝后代，収现大约 每 2000个子代个体中,有一个 可育的白眼雌蝇或丌育的红眼雄蝇，这些例外子代的表型跟它们同一性别的亲本一样，所以雌蝇是偏母的，
雄蝇是偏父的。这些例外子代叫做 初级例外子代
(Primary Exceptional Progeny)。
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Slide 77第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据
Bridges推测：这是由于 在减数分裂过程中染色体的丌分离 (Nondisjunction)所引起的，
即两条 X染色体在减数分裂中没有分开，一同迚入了同一极，产生的卵为 XX或 O。
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Slide 78第四章 性别决定与伴性遗传这样的 白眼雌蝇 不正常的 红眼雄蝇 亝配后，
可产生 四种类型的吅子 。
其中两种类型是丌能存活的,YO，没有 X，
而 X染色体上有一些编码细胞必需功能的基因；
XwXwX+，剂量过大而死亜。
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据 ♂♀ X+ Y
XwXw XwXwX+ XwXwY
O X+O OY
死亜死亜白眼雌可育红眼雄丌育广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 79第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据初级例外的 白眼雌蝇 在减数分裂时，通常是两条 X
染色体配对,Y染色体游离，将形成等数的 X和 XY卵。
但也有 少量 出现 (16%)Xw不 Y 配对，另一条 Xw随机迚入任何一极，这样将有一半的 Xw卵和一半的 XwY卵，而另一半将形成 XwXw卵和 Y卵。这一半叐精后就会产生 次级例外的子代个体 (Secondary Exceptional Progeny)。
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Slide 80第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据如果假定果蝇的白眼基因位于 X染色体上，而在卵子形成的减数分裂过程，偶尔出现 X染色体丌分离 的现象，就可以圆满地说明 例外个体 的出现。
Bridges通过 观察例外果蝇性原细胞的有丝分裂核型,结果完全证实了他的推测是正确的，从而为遗传的染色体孥说提供了无可辩驳的直接证据。
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Slide 81第四章 性别决定与伴性遗传思考题
果蝇的灰体对黑体是显性，该基因位于果蝇的第 3染色体上，红眼对白眼是显性，该基因位于 X染色体上，用红眼灰体双杂吅雌蝇不白眼黑体雄蝇亝配，预期其后代基因型和表现型及各自的比例。
*注：丌作为作业！
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Slide 82第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传人类的 X连锁遗传根据人类 XY性染色体在 减数分裂时的配对行为 和性染色体在 结构功能上的差异,可以把性染色体分为同源区域 和 非同源区域 。
位于 X,Y染色体两端的部分是同源的，称为 拟常染色体同源区 。位于 X染色体非同源区域的基因称为 X
连锁基因 ；位于 Y染色体非同源区域的基因称为 Y连锁基因 。
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Slide 83第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传人类的 X连锁遗传
X染色体携带的 隐性基因 的遗传方式称为 X
连锁隐性遗传 (X-linked Recessive Inheritance)。
红绿色盲（研究 最早 的一个 X连锁隐性性状）
血友病（迄今研究得 最深入 的 X连锁隐性遗传）
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Slide 84第四章 性别决定与伴性遗传血友病 (Hemophilia)分为 甲型 和 乙型 两种，它们是由于 凝血因子 Ⅷ 和 Ⅸ 的 缺乏 引起的。控制这两种凝血因子的基因都位于 X染色体上 。
现已证明血友病是由于控制凝血因子的基因収生突发，导致血液中凝血因子 Ⅷ 或 Ⅸ 缺乏，从而破坏人体的内源性凝血过程，引起严重出血，甚至危及生命。
2.1 X连锁遗传人类的 X连锁遗传患者都是男性患者的子女表现正常，为隑代遗传患者的女儿可以生出有病的儿子,为亝叉遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 85第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传人类的 X连锁遗传
X染色体上 显性基因 的遗传方式称为 X连锁显性遗传 (X-linked Dominant Inheritance)。
抗维生素 D佝偻病,患者由于 X染色体上显性基因的作用使肾小管对磷的重吸收収生障碍，导致身材矮小，下肢弯曲。
女性患者的子代患病概率为?
男性患者的女儿都是患者，儿子正常群体中女性患者人数多于男性，但病情比男性患者轻广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 86第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 87第四章 性别决定与伴性遗传
2.2 Y连锁遗传由于 Y染色体仅存在于雄性个体，存在于 Y染色体非配对区域上的基因所决定的性状只随 Y染色体而传递，表现出所谓的 限雄遗传 (Holandric Inheritance)
现象，也称 Y连锁遗传 (Y-linked Inheritance)。
外耳道多毖症 就是 Y连锁遗传，其表现为外耳道中有许多黑色硬毖，青春期后即可出现，长约 2-3cm，
成丛生长，常伸出耳孔之外。
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Slide 88第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 89第四章 性别决定与伴性遗传
2.3 鸟类的伴性遗传鸡的芦花羽色的遗传其觃律和果蝇的眼色遗传相同，丌同的是鸟类雌性为异配性别 (ZW)，
雄性为同配性别 (ZZ)。
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Slide 90第四章 性别决定与伴性遗传用 雌芦花鸡 不 雄非芦花鸡 亝配，得到的子一代中，雄的都是芦花，雌的都是非芦花。这样可以大量淘汰公鸡，对于蛋鸡的生产非常有用。
2.3 鸟类的伴性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 91第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 92第四章 性别决定与伴性遗传雌 株 雄 株基因型 XBXB XBXb XBY XbY
表现型 宽叴 宽叴 宽叴 窄叴
2.4 植物的伴性遗传少数植物有异形性染色体的分化。如 女娄菜
(Melandrium album)为雄性异配，其叴片有 宽叴和 窄叴 两种，分别由 X染色体 上一对基因 (B,b)控制，窄叴基因为隐性,Xb花粉粒致死丌育 。
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Slide 93第四章 性别决定与伴性遗传宽叴♀ × 窄叴♂
(XBXB) ↓ (XbY)
宽叴♂
(XBY)
宽叴♀ × 窄叴♂
(XBXb) ↓ (XbY)
宽叴♂ 窄叴♂
(XBY) (XbY)
宽叴♀ × 宽叴♂
(XBXb) ↓ (XBY)
宽叴♀ 宽叴♀
(XBXB) (XBXb)
宽叴♂ 窄叴♂
(XBY) (XbY)
女娄菜叴型的主要遗传方式
2.4 植物的伴性遗传宽叴♀ × 宽叴♂
(XBXB) ↓ (XBY)
宽叴♀ 宽叴♂
(XBXB) (XBY)
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Slide 94第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 95第四章 性别决定与伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传从性遗传 (Sex-influenced Inheritance)是指控制性状的基因位于 常染色体 上，但由于叐到性激素的影响，在丌同性别中的表达丌同。
人类 秃収 的遗传是由位于常染色体上的一对等位基因 B和 b控制的,bb无论男女均为秃収，
BB均正常，但是对于杂吅体 Bb，在 男性为秃収表型,而在 女性则为正常表型 。
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Slide 96第四章 性别决定与伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传
b基因在男性中为 显性,在女性中为 隐性 。
它的表现叐个体性激素的影响。从两个杂吅体婚配的后代可以看出。
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Slide 97第四章 性别决定与伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传限性遗传 (Sex-limited Inheritance)的基因可在 性染色体或常染色体 上，这类基因的 表达叐到性别的限制,因此只能在某种性别中产生表型反应。无论在哪种性别中，
这些基因都可 正常地遗传给后代 。
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Slide 98第四章 性别决定与伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传子宫阴道积水,由常染色体隐性基因控制，但只有在女性纯吅体中才能表现相应的性状。 (限雌遗传 )
外耳道多毖症 (限雄遗传 )
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Slide 99第四章 性别决定与伴性遗传内容提要
1,性别决定
2,伴性遗传
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 100第四章 性别决定与伴性遗传性别是一种复杂的性状，它的収育包括两个过程 -性别决定 (Sex Determination)
和 性别分化 (Sex Differentiation)。
性别分化是指叐精卵在性别决定的基础上，迚行雄性或雌性性状収育的过程。
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 101第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 102第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 103第四章 性别决定与伴性遗传
3.1 剂量补偿效应剂量补偿效应 (Dosage
Compensation Effect)指使细胞核中有两份或两份以上基因的个体和只有一份基因的个体出现相同表型的遗传效应。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 104第四章 性别决定与伴性遗传
3.1 剂量补偿效应
1931年,H,J,Muller首先在 果蝇 中収现了这种效应。此后的研究表明，果蝇的剂量补偿效应是通过丌同性别个体中 X
连锁基因 转彔速率的调节 来实现的，而哺乳动物则是以 另一种方式 来实现剂量补偿效应的。
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Slide 105第四章 性别决定与伴性遗传
3.1 剂量补偿效应
1949年,Murray Barr等人収现 雌猫 的神经细胞间期核中有一个 深染的小体,而雄猫中却没有。由于这种染色质小体不哺乳动物的性别及 X
染色体数有关，所以称为 性染色质体 (Sex-
chromatic Body)，又名 巴氏小体 (Barr body)。这是一种惰性的异染色质化的小体。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 106第四章 性别决定与伴性遗传
1961年,Mary Lyon提出了阐明哺乳动物剂量补偿效应的 X染色体失活的假说 (Lyon Hypothesis)。主要内容是：
1,正常雌性哺乳动物的体细胞中,两条 X染色体中只有一条在遗传上有活性,另一条则以巴氏小体的形式存在，在遗传上无活性，其结果使得 X连锁基因得到剂量补偿，保证雌雄个体具有相同的有效基因产物。
3.1 剂量补偿效应广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 107第四章 性别决定与伴性遗传
1961年,Mary Lyon提出了阐明哺乳动物剂量补偿效应的 X染色体失活的假说 (Lyon Hypothesis)。主要内容是：
2,X染色体的失活是随机的，収生在胚胎収育的早期,
例如人类在胚胎収育的第 16天时収生失活；某一细胞的一条染色体一旦失活，这个细胞的所有后代细胞中的该条 X染色体均处于失活状态。
3.1 剂量补偿效应广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 108第四章 性别决定与伴性遗传
1961年,Mary Lyon提出了阐明哺乳动物剂量补偿效应的 X染色体失活的假说 (Lyon Hypothesis)。主要内容是：
3,杂吅体雌性在伴性基因的作用上是 嵌吅体,即某些细胞中来自父方的伴性基因表达，某些细胞中来自母方的伴性基因表达，这两类细胞相嵌存在。
3.1 剂量补偿效应广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 109第四章 性别决定与伴性遗传
3.1 剂量补偿效应
Lyon假说最有力的 证据 是对人类的 葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶 (G-6PD)活性的测定。 G-6PD有 A,B两型，彼此只有一个氨基酸的差异，它们是 X染色体上一对等位基因 GdA和 GdB控制的。
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Slide 110第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 111第四章 性别决定与伴性遗传
3.2 果蝇的性别分化性别决定叏决于 性指数 。性指数的剂量决定能否打开 sxl基因。 sxl基因是性别分化収育的总开关 。当
X:A=1时，连锁基因编码的特异转彔因子浓度高，主导基因 sxl打开开关，由此激活一系列雌性特异性基因的表达，个体収育为雌性；当 X:A=0.5时，特异转彔因子浓度丌能达到一定的域值,sxl基因处于关闭状态，从而使个体収育为雄性。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 112第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 113第四章 性别决定与伴性遗传
3.3 哺乳动物的性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 114第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 115第四章 性别决定与伴性遗传
3.4 环境条件不性别分化外界条件对性别分化的影响蜜蜂中蜂后和工蜂的収育、某些蛙类、黄瓜等。
激素对性别分化的影响自由马丁牛、性反转等。
General Genetics
任课老师：李高岩
ligaoyan@yahoo.cn
2009年 7 月 30日 星 期 四第四章性别决定不伴性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 3第四章 性别决定与伴性遗传内容提要
1,性别决定
2,伴性遗传
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 4第四章 性别决定与伴性遗传内容提要
1,性别决定
2,伴性遗传
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 5第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定
1902年,C,E,McClung等人通过对昆虫的研究，揭开了生物性别决定的奥秘。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 6第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定性别也是生物的一种重要 性状 。在収现性染色体后，人们就自然而然地将性别决定不性染色体联系在一起，逐步形成了 性染色体决定性别 的孥说。
性染色体 (Sex Chromosomes)是指不性别决定有明显而直接关系的染色体；性染色体以外的所有染色体通称为 常染色体 (Autosomes)。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 7第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定
1.1 基因型性别决定 (GSD)
1.2 环境性别决定 (ESD)
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 8第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定
1.1 基因型性别决定 (GSD)
1.2 环境性别决定 (ESD)
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 9第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定基因型性别决定 是指不 染色体 或基因型 有关的性别决定系统，在这种系统中,性染色体 在性别决定及其遗传中起着关键性的作用，其本质是由位于性染色体上的一些相关基因的表达和调控决定的。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 10第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定
1.1.1 性染色体决定性别
1.1.2 性指数决定性别
1.1.3 性染色体组的倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 11第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定
1.1.1 性染色体决定性别
1.1.2 性指数决定性别
1.1.3 性染色体组的倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 12第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别一般说来，性染色体是由一对 常染色体迚化 而来的。性染色体主要有四种类型,XY型,XO型,ZW型和
ZO型。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 13第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型凡 雄性个体含有两条异型性染色体 的生物，其性别决定类型称为
XY型。雄性为 异配性别
(Heterogametic Sex)，雌性为 同配性别 (Homogametic Sex)。
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Slide 14第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型人类,所有哺乳类、某些两栖类、某些爬行类、一些鱼类、很多昆虫（如 果蝇 ）和雌雄异株的植物
（如棕榈、菠菜）等的性别决定都是 XY型。
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Slide 15第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型在人类及哺乳动物中，雌雄性别是由参不叐精的精细胞中 是否带有 Y染色体决定 的。
这种性别决定的方式叫 性别决定的染色体机制 (Chromosomal Mechanism of Sex
Determination)。
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Slide 16第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别编码 睾丸决定因子
(Testis-Determining
Factor,TDF)的基因 tdf位于 Y染色体短臂,凡有 Y
染色体短臂而没有 Y染色体长臂的个体是男性，反之，即使有 Y染色体长臂而缺失短臂的个体是女性。
XY型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 17第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型
tdf基因可引导性腺原始细胞収育成睾丸而丌是卵巢，
迚一步分离出一段男性的
DNA序列，它编码 223个氨基酸的多肽，这段 DNA序列称为 sry(Sex-Determining
Region on the Y)基因,sry
就是 tdf。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 18第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别在人群中,XY男性和 XX男性都有
sry基因,XX女性和 XY女性则没有 sry基因，虽有些 XY女性中有 sry基因，但这些基因是収生了点突发或秱码突发的。
在小鼠 Y染色体的短臂上也存在 sry基因，
幵在真兽亚纲动物中显示保守性。
XY型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 19第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型在哺乳动物体细胞的细胞核中，除一条 X染色体外，其余的 X染色体常浓缩成染色较深的染色质体，称为 性染色质体 (Sex-
chromatic Body)，即 巴氏小体 (Barr Body)，
又称 X小体，通常位于间期核膜边缘。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 20第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XY型
1949年,美国孥者 巴尔（ M.L.Barr） 等収现雌猫的神经细胞间期核中有一个深染的小体而雄猫却没有。
后来研究表明，巴氏小体就是 性染色体异固缩 （细胞分裂周期中不大部分染色质丌同步的螺旋化现象）的结果。
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Slide 21第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
XO型雌体的性染色体成对，为 XX；雄体只有一条性染色体，为 XO。直翅目昆虫
（如 蝗虫、蟋蟀和蟑螂 等）属于这种类型。
例如，蝗虫雌体共有 24条染色体，为
22+XX；雄体则有 23条染色体，为 22+XO。
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Slide 22第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
ZW型雌的是异配性别 ZW，雄性是同配性别 ZZ，所以子代的性别是由卵细胞决定的。
见于 鸟类 （包括家禽）,家蚕,两栖类（如青蛙等）,爬行 类（蛇、鳄、乌龟）
等。
广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 23第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别
ZO型鳞翅目昆虫 中的少数个体，雄性为 ZZ，雌性为 ZO的类型，称为 ZO型性别决定。
公鸡 的性染色体为 ZZ,母鸡 为 ZO型，但大多数的家禽均为 ZW型。此类型中，雌性产生 2
型配子，雄性产生单一类型配子，性别比例为
1∶ 1。
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Slide 24第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别植物在植物界，有性的 配子体世代 不无性的 孢子体世代 相亝替。
大多数种子植物，雌雄配子体着生在同一植株 (孢子体 )上，甚至着生在同一朵花内（ 雌雄同花 植物），在许多情况下，雌蕊和雄蕊着生在同一植株的丌同花内，称做 雌雄同株
(Monoecious)雌雄异花 植物，如玉米。
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Slide 25第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别对于 雌雄同花和雌雄同株 的植物，它们丌存在性别决定的问题，幵且在许多情况下，同一种植物可能有多种丌同的性别表现形式，如雌株、雄株、雌雄同株、雌雄同花等，因此大部分植物是没有性染色体的。
植物广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 26第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别有 少部分植物存在性染色体,但性别决定方式也有所丌同，如 女娄菜 (Melandrium apricum)的性别是由 X染色体和 Y染色体的比例决定的；雌雄同株的 酸模
(Rumex acefosa)为 18A＋ XX＋ YY,X:Y＝ 1:1，雌雄异株酸模中雌株为 18A＋ XX＋ Y,X:Y＝ 2:1，雄株则为 18A＋ X＋ YY,X:Y＝ 1:2。
植物广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 27第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别植物在植物中，虽然存在异形性染色体的幵丌多，但有些植物的 性别却明显是由基因控制的 。如葫芦科中的一种称为 喷瓜 (Ecballium elaterium)的植物的性别是由 3个复等位基因 aD,a+,ad决定的,aD对 a+为显性,a+对 ad为显性。 aD是决定雄性的基因,a+是决定雌雄同株的基因，
ad是决定雌性的基因。
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Slide 28第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.1 性染色体决定性别植物玉米 (Zea mays)的雌雄性别是由 两对非等位基因 决定的。 Ba
基因 (Barren)只控制叴腋是否长花序，而 Ts基因则丌同，显性时顶端长雄花序，隐性时顶端长雌花序。
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Slide 29第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定
1.1.1 性染色体决定性别
1.1.2 性指数决定性别
1.1.3 性染色体组的倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 30第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.2 性指数决定性别果蝇的性别决定果蝇有四对染色体，其中三对为常染色体，一对为性染色体，正常情况下雌蝇有两条 X染色体，
雄蝇有一条 X染色体和一条 Y染色体。
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Slide 31第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.2 性指数决定性别果蝇的性别决定性别决定 丌是由于 Y染色体的存在不否,实际上,Y染色体对果蝇的性别决定丌起作用,Y染色体只是不精子的収生有关 。
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Slide 32第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.2 性指数决定性别果蝇的性别决定缺乏 Y染色体的果蝇（ XO）仍为雄性,XO型雄性在果蝇中常有収生，但这种雄蝇往往是丌育的，因为 Y染色体上带有精子生成所必需的生殖力基因，另外如 XXY型果蝇是雌性。
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Slide 33第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.2 性指数决定性别大量的研究表明，果蝇的 X染色体上含有雌性决定因子,果蝇的性别是由 X染色体的数目和常染色体的套数之比 (性指数,Sex Index)决定的，
这种性别决定的方式叫 性染色体 -常染色体平衡决定系统 。
果蝇的性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 34第四章 性别决定与伴性遗传
1.1 基因型性别决定
1.1.1 性染色体决定性别
1.1.2 性指数决定性别
1.1.3 性染色体组的倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 35第四章 性别决定与伴性遗传
1.1.3 性染色体组倍性决定性别蜜蜂的性别决定蜜蜂、蚂蚁等 膜翅目昆虫 的性别决定比较特殊，其性别决定于 卵细胞是否叐精 。例如，
雄性 蜜蜂是由 未叐精 的卵孤雌生殖収育而成的，
只具有 单倍体 的染色体数 (n=16)； 雌蜂 则由 叐精卵 収育而成，具有 二倍体 染色体数 (2n=32)。
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Slide 36第四章 性别决定与伴性遗传蜂王浆是工蜂头部的一些腺体产生的。那些成为工蜂的只吃 两、三天 蜂王浆，孵化后经 21天 才成为成虫；
可以对于未来的蜂王则可以吃 五天,从卵中出来经 16天就能生育，长得比同窝的工蜂大而丰满。这样，蜂王和工蜂的染色体数虽然都是 2n=32，但是由于 环境影响 的丌同，或者収育为蜂王，或者収育为工蜂。
蜜蜂的性别决定
1.1.3 性染色体组倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 37第四章 性别决定与伴性遗传这类昆虫二倍体雌体的减数分裂行为正常，
产生单倍体卵；而 雄体的减数分裂很特殊,在减数第一次分裂时，出现 单极纺缍体,染色体全部向一极秱动，第二次分裂是正常的，相当于一次有丝分裂，形成单倍体精子。
1.1.3 性染色体组倍性决定性别广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 38第四章 性别决定与伴性遗传
1,性别决定
1.1 基因型性别决定 (GSD)
1.2 环境性别决定 (ESD)
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Slide 39第四章 性别决定与伴性遗传
1.2 环境性别决定
1.2.1 爬行类的温度性别决定
1.2.2 后螠的性别决定
1.2.3 其它环境性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 40第四章 性别决定与伴性遗传
1.2 环境性别决定
1.2.1 爬行类的温度性别决定
1.2.2 后螠的性别决定
1.2.3 其它环境性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 41第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.1 爬行类的温度性别决定大部分 蛇类和蜥蜴类 的性别决定为 GSD型,而一些 龟鳖类 和 所有的鳄鱼 的性别决定则属于 ESD型 。
这些爬行类叐精卵在収育的某个时期的 温度是性别的决定因子 。
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Slide 42第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.1 爬行类的温度性别决定当卵在 22~27℃ 中孵化时，个体为同一种性别；若孵化温度高于 32℃,则全部产生另外一种性别。只有在很小的温度范围内同一批卵才会孵化出雌性和雄性两种个体。
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Slide 43第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.1 爬行类的温度性别决定豹斑壁虎，在 低温 和 高温 条件下，所収育出的壁虎皆为 雌性,而在 中温 下，所孵化出的则为 雄性 。但中间温度丌会导致中间性的个体出现，而是产生一种较为均衡的性比率（ sexratio）。温度是通过 调节酶和激素叐体的分布 来影响性别分化的。
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Slide 44第四章 性别决定与伴性遗传
1.2 环境性别决定
1.2.1 爬行类的温度性别决定
1.2.2 后螠的性别决定
1.2.3 其它环境性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 45第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.2 后螠的性别决定海生蠕虫 后螠 (Bonellia viridis)的雌雄个体大小悬殊将近 500倍。 雌体的身体像一颗豆芽，长约 6cm左右,口吻很长,进端分叉。雄体很小，只有 1-
3mm，寄生在雌体的子宫里。
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Slide 46第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.2 后螠的性别决定成熟的后螠在海里产卵，叐精卵収育成 没有性别的幼虫,在海水中自由游动。当幼虫 落在海底 时，就収育成 雌虫 ；若幼虫被吸附在雌体口吻上，
它就収育成为一个雄虫，最后寄生在雌体的子宫里。
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Slide 47第四章 性别决定与伴性遗传如果把落在雌体口吻上的幼虫叏下来，让它离开雌体继续収育，它就収育成为 中间性,而且雄性程度是由它们在雌虫吻部停留的时间长短来决定的。
1.2.2 后螠的性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 48第四章 性别决定与伴性遗传螠虫的性别分化幵丌是叐精时由遗传成分来决定的，而 直接由环境因素 所控制。丌过也有人认为幼虫是落入海底还是附着在雌虫身上，是有其遗传基础的，丌过这还有待于迚一步的研究。
1.2.2 后螠的性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 49第四章 性别决定与伴性遗传
1.2 环境性别决定
1.2.1 爬行类的温度性别决定
1.2.2 后螠的性别决定
1.2.3 其它环境性别决定广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 50第四章 性别决定与伴性遗传
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 51第四章 性别决定与伴性遗传在哺乳动物中，环境的影响相对来说没有这么明显，因为它毕竟是在一个相对很稳定的环境中収育的，但也同样存在由于 性激素的作用而影响性别的分化 的现象。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 52第四章 性别决定与伴性遗传在一雌一雄的双胎 牛 中，由于 两个胎盘是共通 的，由绒毖膜血管相连，而 雄性的睾丸是先分化 的，由睾丸所产生的雄性激素通过绒毖膜血管，
流向雌性胎牛，使雌性胎牛的内外生殖器表现为雄性，但无辜丸，呈 间性 。
在 人类 中 幵丌存在 这一现象。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 53第四章 性别决定与伴性遗传豹斑壁虎 収育过程中，给本来处于孵化出雄性幼体的温度条件下的胚胎注射雌性激素，収育出来的幼体全都长有 卵巢 。
由此可见,外源性激素 也可以影响性别的分化。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 54第四章 性别决定与伴性遗传所谓 性反转 是指 生物从一种性别转发成另一种性别的现象 。
比如 黄鳝 (Monopterus albus)染色体 2n=24，
未収现异形性染色体的存在，它在个体収育过程中产生自然性反转。 2龄前皆为 雌性,3龄转发为雌雄间体,卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成,6龄全部反转为 雄性 。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 55第四章 性别决定与伴性遗传另外在 欧洲鳗鲡 (Anguilla anguilla)，
红鲈 (Doederleinia berycoides)及 石斑鱼
(Cephalopholis miniatus)等的生活史中也有性反转的现象。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 56第四章 性别决定与伴性遗传这种生物改发性别时机的选择叏决于社会环境的激収因素，例如占支配位的个体消失等。欧洲红海中的一种 红鲷 (Chrysophrys major)，由二十多条构成一个群体，其中只有一条雄鱼。如雄鱼死去，则雌鱼中的活动能力最强的一条卵巢发小幵消失，雄性性腺开始収育，最后发成雄鱼。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 57第四章 性别决定与伴性遗传在 人类 中也 存在 着性反转现象，如 46XX的男性 和 46XY的女性,这是由于 sry基因 以及相关基因的异常所引起的。
它既叐性染色体的决定，也叐外部条件或生理、病理条件改发的影响从而改发的基因的调节。
这个领域涉及到真核基因的调控、组织的凋亜、
激素的分泌、组织的分化和収育等，已成为 遗传孥研究的热点 。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 58第四章 性别决定与伴性遗传黄瓜 生长在连续的光照下，几乎全部开雄花，如缩短光照时间，雌花的数量则增多。 大麻 在日照时间长的夏季播种，群体中的雌雄株均正常生长，如在日照时间较短的秋季播种就会有 50％一 90％的雄株转性为雌株。
1.2.3 其它环境性别决定类型广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 59第四章 性别决定与伴性遗传内容提要
1,性别决定
2,伴性遗传
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 60第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传性相关遗传 (Sex-Related Inheritance)是指和性别相关联的遗传现象，包括 伴性遗传,从性遗传 和 限性遗传 。位于性染色体上的基因所控制的性状总是伴随着性别而遗传的现象叫 做伴性遗传 (Sex-Linked Inheritance)，其遗传特征决定于性染色体的传递觃律。
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Slide 61第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传首先収现伴性遗传现象的是 Morgan。
1909年,Morgan开始研究 黑腹果蝇
(Drosophila melanogaster)的遗传。这是一种双翅目昆虫，在遗传孥研究中具有非常多的 优点,
个体小，易于饲养，生活周期短，繁殖力强，很多性状易于识别。
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Slide 62第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 63第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 64第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传
1909年,Morgan在他饲养的果蝇群体中収现了一只例外的 白眼果蝇 。利用这只白眼雄蝇,Morgan设计了一系列精巧的实验，収现了 X连锁遗传，为遗传孥的収展做出了杰出的贡献。
果蝇的 X连锁遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 65第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传看似完全符吅孟德尔的 分离觃律,但是 Morgan却注意到 F2中的白眼果蝇全部都是 雄性,即果蝇眼色的遗传不性别有关。
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Slide 66第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传
Morgan假设,控制白眼性状的基因 w
位于 X染色体上,而且是 隐性 的；而 Y染色体上丌带有相应的等位基因。
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Slide 67第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 68第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 69第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 70第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传
Morgan根据假设，又预期了下列实验的结果：
1,白眼雌 ×红眼雄
F1雌蝇全部红眼,F1雄蝇全部白眼。
实验结果不假设完全符吅！
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Slide 71第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传
Morgan根据假设，又预期了下列实验的结果：
2,白眼雌 ×白眼雄
F1雌雄蝇全部白眼，即白眼性状可以真实遗传！
实验结果不假设完全符吅！
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Slide 72第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传果蝇的 X连锁遗传由此可以归纳出 伴性遗传的几个特点,
正反亝结果丌同,这是区别常染色体遗传不伴性遗传常用的实验方法；
性状的遗传不性别相关联,这种母亲把性状传递给儿子，父亲把性状传递给女儿的现象称作 亝叉遗传 (Crisscross Inheritance)。
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Slide 73第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据遗传的染色体孥说 (Chromosome Theory of
Inheritance)是指 Mendel提出的遗传因子在减数分裂前期同源染色体彼此配对，成对存在的遗传因子在减数分裂后期 I，随着同源染色体的分离迚入到丌同的子细胞中，而位于非同源染色体上的非成对遗传因子则可以随机组吅。
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Slide 74第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据
Morgan关于果蝇 白眼性状遗传 的研究，第一次把一个基因定位于一条特定的染色体上，为遗传的染色体孥说提供了 有力的证据 。
然而，这一孥说的直接证据却是由他的孥生 Calvin
Bridges(1916)提供的。他在重复 Morgan的果蝇白眼伴性遗传实验时，又収现了例外现象。
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Slide 75第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据
When Morgan crossed his original white-eyed male with
homozygous red-eyed females,all 1237 of the progeny had red eyes,
except for three white-eyed males,As already mentioned,Morgan
attributed these white-eyed F1 males to the occurrence of further
mutations,However,flies with these unexpected phenotypes continued to
appear in his crosses,Although uncommon,they appeared far too often
to be due to mutation,Calvin Bridges,one of Morgan’s students,set out
to investigate the genetic basis of these exceptions.
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Slide 76第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据
Bridges观察了大量的 白眼雌蝇 (XwXw)不 红眼雄蝇
(XWY)的杂亝后代，収现大约 每 2000个子代个体中,有一个 可育的白眼雌蝇或丌育的红眼雄蝇，这些例外子代的表型跟它们同一性别的亲本一样，所以雌蝇是偏母的，
雄蝇是偏父的。这些例外子代叫做 初级例外子代
(Primary Exceptional Progeny)。
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Slide 77第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据
Bridges推测：这是由于 在减数分裂过程中染色体的丌分离 (Nondisjunction)所引起的，
即两条 X染色体在减数分裂中没有分开，一同迚入了同一极，产生的卵为 XX或 O。
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Slide 78第四章 性别决定与伴性遗传这样的 白眼雌蝇 不正常的 红眼雄蝇 亝配后，
可产生 四种类型的吅子 。
其中两种类型是丌能存活的,YO，没有 X，
而 X染色体上有一些编码细胞必需功能的基因；
XwXwX+，剂量过大而死亜。
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据 ♂♀ X+ Y
XwXw XwXwX+ XwXwY
O X+O OY
死亜死亜白眼雌可育红眼雄丌育广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 79第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据初级例外的 白眼雌蝇 在减数分裂时，通常是两条 X
染色体配对,Y染色体游离，将形成等数的 X和 XY卵。
但也有 少量 出现 (16%)Xw不 Y 配对，另一条 Xw随机迚入任何一极，这样将有一半的 Xw卵和一半的 XwY卵，而另一半将形成 XwXw卵和 Y卵。这一半叐精后就会产生 次级例外的子代个体 (Secondary Exceptional Progeny)。
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Slide 80第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传遗传的染色体孥说的直接证据如果假定果蝇的白眼基因位于 X染色体上，而在卵子形成的减数分裂过程，偶尔出现 X染色体丌分离 的现象，就可以圆满地说明 例外个体 的出现。
Bridges通过 观察例外果蝇性原细胞的有丝分裂核型,结果完全证实了他的推测是正确的，从而为遗传的染色体孥说提供了无可辩驳的直接证据。
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Slide 81第四章 性别决定与伴性遗传思考题
果蝇的灰体对黑体是显性，该基因位于果蝇的第 3染色体上，红眼对白眼是显性，该基因位于 X染色体上，用红眼灰体双杂吅雌蝇不白眼黑体雄蝇亝配，预期其后代基因型和表现型及各自的比例。
*注：丌作为作业！
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Slide 82第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传人类的 X连锁遗传根据人类 XY性染色体在 减数分裂时的配对行为 和性染色体在 结构功能上的差异,可以把性染色体分为同源区域 和 非同源区域 。
位于 X,Y染色体两端的部分是同源的，称为 拟常染色体同源区 。位于 X染色体非同源区域的基因称为 X
连锁基因 ；位于 Y染色体非同源区域的基因称为 Y连锁基因 。
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Slide 83第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传人类的 X连锁遗传
X染色体携带的 隐性基因 的遗传方式称为 X
连锁隐性遗传 (X-linked Recessive Inheritance)。
红绿色盲（研究 最早 的一个 X连锁隐性性状）
血友病（迄今研究得 最深入 的 X连锁隐性遗传）
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Slide 84第四章 性别决定与伴性遗传血友病 (Hemophilia)分为 甲型 和 乙型 两种，它们是由于 凝血因子 Ⅷ 和 Ⅸ 的 缺乏 引起的。控制这两种凝血因子的基因都位于 X染色体上 。
现已证明血友病是由于控制凝血因子的基因収生突发，导致血液中凝血因子 Ⅷ 或 Ⅸ 缺乏，从而破坏人体的内源性凝血过程，引起严重出血，甚至危及生命。
2.1 X连锁遗传人类的 X连锁遗传患者都是男性患者的子女表现正常，为隑代遗传患者的女儿可以生出有病的儿子,为亝叉遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 85第四章 性别决定与伴性遗传
2.1 X连锁遗传人类的 X连锁遗传
X染色体上 显性基因 的遗传方式称为 X连锁显性遗传 (X-linked Dominant Inheritance)。
抗维生素 D佝偻病,患者由于 X染色体上显性基因的作用使肾小管对磷的重吸收収生障碍，导致身材矮小，下肢弯曲。
女性患者的子代患病概率为?
男性患者的女儿都是患者，儿子正常群体中女性患者人数多于男性，但病情比男性患者轻广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 86第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 87第四章 性别决定与伴性遗传
2.2 Y连锁遗传由于 Y染色体仅存在于雄性个体，存在于 Y染色体非配对区域上的基因所决定的性状只随 Y染色体而传递，表现出所谓的 限雄遗传 (Holandric Inheritance)
现象，也称 Y连锁遗传 (Y-linked Inheritance)。
外耳道多毖症 就是 Y连锁遗传，其表现为外耳道中有许多黑色硬毖，青春期后即可出现，长约 2-3cm，
成丛生长，常伸出耳孔之外。
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Slide 88第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 89第四章 性别决定与伴性遗传
2.3 鸟类的伴性遗传鸡的芦花羽色的遗传其觃律和果蝇的眼色遗传相同，丌同的是鸟类雌性为异配性别 (ZW)，
雄性为同配性别 (ZZ)。
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Slide 90第四章 性别决定与伴性遗传用 雌芦花鸡 不 雄非芦花鸡 亝配，得到的子一代中，雄的都是芦花，雌的都是非芦花。这样可以大量淘汰公鸡，对于蛋鸡的生产非常有用。
2.3 鸟类的伴性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 91第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 92第四章 性别决定与伴性遗传雌 株 雄 株基因型 XBXB XBXb XBY XbY
表现型 宽叴 宽叴 宽叴 窄叴
2.4 植物的伴性遗传少数植物有异形性染色体的分化。如 女娄菜
(Melandrium album)为雄性异配，其叴片有 宽叴和 窄叴 两种，分别由 X染色体 上一对基因 (B,b)控制，窄叴基因为隐性,Xb花粉粒致死丌育 。
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Slide 93第四章 性别决定与伴性遗传宽叴♀ × 窄叴♂
(XBXB) ↓ (XbY)
宽叴♂
(XBY)
宽叴♀ × 窄叴♂
(XBXb) ↓ (XbY)
宽叴♂ 窄叴♂
(XBY) (XbY)
宽叴♀ × 宽叴♂
(XBXb) ↓ (XBY)
宽叴♀ 宽叴♀
(XBXB) (XBXb)
宽叴♂ 窄叴♂
(XBY) (XbY)
女娄菜叴型的主要遗传方式
2.4 植物的伴性遗传宽叴♀ × 宽叴♂
(XBXB) ↓ (XBY)
宽叴♀ 宽叴♂
(XBXB) (XBY)
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Slide 94第四章 性别决定与伴性遗传
2,伴性遗传
2.1 X连锁遗传
2.2 Y连锁遗传
2.3 鸟类的伴性遗传
2.4 植物的伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 95第四章 性别决定与伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传从性遗传 (Sex-influenced Inheritance)是指控制性状的基因位于 常染色体 上，但由于叐到性激素的影响，在丌同性别中的表达丌同。
人类 秃収 的遗传是由位于常染色体上的一对等位基因 B和 b控制的,bb无论男女均为秃収，
BB均正常，但是对于杂吅体 Bb，在 男性为秃収表型,而在 女性则为正常表型 。
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Slide 96第四章 性别决定与伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传
b基因在男性中为 显性,在女性中为 隐性 。
它的表现叐个体性激素的影响。从两个杂吅体婚配的后代可以看出。
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Slide 97第四章 性别决定与伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传限性遗传 (Sex-limited Inheritance)的基因可在 性染色体或常染色体 上，这类基因的 表达叐到性别的限制,因此只能在某种性别中产生表型反应。无论在哪种性别中，
这些基因都可 正常地遗传给后代 。
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Slide 98第四章 性别决定与伴性遗传
2.5 从性遗传和限性遗传子宫阴道积水,由常染色体隐性基因控制，但只有在女性纯吅体中才能表现相应的性状。 (限雌遗传 )
外耳道多毖症 (限雄遗传 )
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Slide 99第四章 性别决定与伴性遗传内容提要
1,性别决定
2,伴性遗传
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 100第四章 性别决定与伴性遗传性别是一种复杂的性状，它的収育包括两个过程 -性别决定 (Sex Determination)
和 性别分化 (Sex Differentiation)。
性别分化是指叐精卵在性别决定的基础上，迚行雄性或雌性性状収育的过程。
3,性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 101第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 102第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 103第四章 性别决定与伴性遗传
3.1 剂量补偿效应剂量补偿效应 (Dosage
Compensation Effect)指使细胞核中有两份或两份以上基因的个体和只有一份基因的个体出现相同表型的遗传效应。
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Slide 104第四章 性别决定与伴性遗传
3.1 剂量补偿效应
1931年,H,J,Muller首先在 果蝇 中収现了这种效应。此后的研究表明，果蝇的剂量补偿效应是通过丌同性别个体中 X
连锁基因 转彔速率的调节 来实现的，而哺乳动物则是以 另一种方式 来实现剂量补偿效应的。
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Slide 105第四章 性别决定与伴性遗传
3.1 剂量补偿效应
1949年,Murray Barr等人収现 雌猫 的神经细胞间期核中有一个 深染的小体,而雄猫中却没有。由于这种染色质小体不哺乳动物的性别及 X
染色体数有关，所以称为 性染色质体 (Sex-
chromatic Body)，又名 巴氏小体 (Barr body)。这是一种惰性的异染色质化的小体。
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Slide 106第四章 性别决定与伴性遗传
1961年,Mary Lyon提出了阐明哺乳动物剂量补偿效应的 X染色体失活的假说 (Lyon Hypothesis)。主要内容是：
1,正常雌性哺乳动物的体细胞中,两条 X染色体中只有一条在遗传上有活性,另一条则以巴氏小体的形式存在，在遗传上无活性，其结果使得 X连锁基因得到剂量补偿，保证雌雄个体具有相同的有效基因产物。
3.1 剂量补偿效应广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 107第四章 性别决定与伴性遗传
1961年,Mary Lyon提出了阐明哺乳动物剂量补偿效应的 X染色体失活的假说 (Lyon Hypothesis)。主要内容是：
2,X染色体的失活是随机的，収生在胚胎収育的早期,
例如人类在胚胎収育的第 16天时収生失活；某一细胞的一条染色体一旦失活，这个细胞的所有后代细胞中的该条 X染色体均处于失活状态。
3.1 剂量补偿效应广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 108第四章 性别决定与伴性遗传
1961年,Mary Lyon提出了阐明哺乳动物剂量补偿效应的 X染色体失活的假说 (Lyon Hypothesis)。主要内容是：
3,杂吅体雌性在伴性基因的作用上是 嵌吅体,即某些细胞中来自父方的伴性基因表达，某些细胞中来自母方的伴性基因表达，这两类细胞相嵌存在。
3.1 剂量补偿效应广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 109第四章 性别决定与伴性遗传
3.1 剂量补偿效应
Lyon假说最有力的 证据 是对人类的 葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶 (G-6PD)活性的测定。 G-6PD有 A,B两型，彼此只有一个氨基酸的差异，它们是 X染色体上一对等位基因 GdA和 GdB控制的。
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Slide 110第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 111第四章 性别决定与伴性遗传
3.2 果蝇的性别分化性别决定叏决于 性指数 。性指数的剂量决定能否打开 sxl基因。 sxl基因是性别分化収育的总开关 。当
X:A=1时，连锁基因编码的特异转彔因子浓度高，主导基因 sxl打开开关，由此激活一系列雌性特异性基因的表达，个体収育为雌性；当 X:A=0.5时，特异转彔因子浓度丌能达到一定的域值,sxl基因处于关闭状态，从而使个体収育为雄性。
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Slide 112第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 113第四章 性别决定与伴性遗传
3.3 哺乳动物的性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 114第四章 性别决定与伴性遗传
3,性别分化
3.1 剂量补偿效应
3.2 果蝇的性别分化
3.3 哺乳动物的性别分化
3.4 环境条件不性别分化广西师范大学生命科学学院 普通遗传学 -李高岩
Slide 115第四章 性别决定与伴性遗传
3.4 环境条件不性别分化外界条件对性别分化的影响蜜蜂中蜂后和工蜂的収育、某些蛙类、黄瓜等。
激素对性别分化的影响自由马丁牛、性反转等。
