第五章 选择原理第一节 选择相关概念第二节 质量性状的选择第三节 数量性状的选择第四节 阈性状的选择第五节 选择的方法第六节 提高选择效果的途径第一节 选择相关概念自然选择指在自然环境条件下,自然界对物种的选择作用
——“物竞天择,适者生存,
作 用：在生物进化中起主导作用,自然环境条件控制着变异发展的方向,导致适应性状的产生人工选择指在动植物育种过程中,人类发挥其主观能动性,对家养动植物进行的有目的性的选择作用 。
作 用：进化的方向由适应自然环境条件转向有利于为人类提供更多的畜产品。控制进化方向的是人的意愿。
人工选择和自然选择的差异
1,针对维持群体均值而言自然选择是向心选择人工选择是离心选择
2,选择的目的与方向自然选择没有明确的目的性和方向性人工选择有明确方向性和目的性：选择目标 → 选择方案
3、选择的过程自然选择是一个漫长的过程，时间长，见效慢人工选择的过程则相对较短，见效较快人工选择和自然选择间的关系
1,当选择的方向一致时,自然选择能加快人工选择的进程,增强人工选择的效果 。
2,当选择方向不一致时,人工选择会受到自然选择的制约或影响 。 此时,要获得人工选择的预期效果,
就必须加强或改善饲养管理条件来克服自然选择的作用 。
高产对家畜适应自然环境条件往往是有害的,故应加强对高产品种的营养条件供应和环境条件控制 。
3、当两种选择作用严重抵触时，人工选择就不会取得进展（品种退化）
选择的实质打破了繁殖的随机性,定向地改变了群体中相关基因的频率打破了自然状态条件下生物群体的“哈代－温伯格”平衡,改变了生物类型。
改变一个种群的步骤：
首先，创造或发现变异方法：诱变或杂交其次，通过 选择 的作用在群体中定向地扩散这种变异型基因，并逐步使之成为群体的主导类型。
方法：通过定向选择来增高理想基因的频率。
有变异存在，才有新品种的产生，变异为育种提供素材,变异是育种的基础 。
选择的创造性作用育种是根据家畜的 遗传 和 变异 两种特性,通过 选择 和 繁育 两种手段来引导变异发展的方向而进行的工作 。
理论基础：选择的创造性作用即,选择能 积累变异,决定变异的方向,产生新类型个体,最终使畜群结构发生根本改变 。
选择的创造性作用在家畜育种中的体现：
1,针对 特定数量性状 的系统选育可能育成新品种选择的重点－－数量性状 （ 经济重要性 ）
2,针对 特定质量性状 的系统选育也可能育成新品种：
3,选择 有益突变 也能培育新品种第二节 质量性状的选择质量性状
qualitative trait
表型呈不连续性分布,各变异类型间存在明显区别,能够直接加以描述的性状 。 其遗传规律符合孟德尔经典遗传学理论 。
主要质量性状：表型特征,血型和血液蛋白多态性,
遗传缺陷,伴性性状 。
质量性状选择及效应基本工作：依据对群体的表型分析、系谱分析和测交实验对特定 基因型的判别效应：选择不能产生新的基因，但可增加群体中有利基因的频率，降低不利基因的频率一、对隐性有利基因的选择目的：淘汰显性不利基因例：
一对等位基因时：基因型为 AA,Aa,aa。其中,A
对 a为完全显性，则 AA和 Aa具有相同的表现型，均为显性性状。
设原始群体 (随机交配大群体 )基因频率为 A＝ p，
a=q，则相应基因型频率为,D＝ p2,H＝ 2pq，
R=q2。淘汰率为 S，留种率为 1－ S。
2
2
1
11
pS
Sq
2
21
11
p q S
Sq
2
211
q
Sq
等位基因 A a
在大群体中的频率为 p q
由这对基因构成的基因型为 AA Aa aa
基因型频率为 p2 2pq q2
淘汰率 S S 0
留种率 1-S 1-S 1
选择后 基因型 频率经过一代的选择后,隐性基因频率 为：
q1=1/2*H1+R1=
若,S＝ 1,则 q1=1；经过一代选择,群体固定 （ 条件：外显率为 100％ ）
S＝ 0,则 q1=q,此时群体处于自然平衡状态结论：隐性基因的选择比较容易实现。
q S q q
S q
( )
( )
2
21 1
原 始 基 因 型 频 率 留 种 率选 择 后 基 因 型 频 率 ＝
（ 原 始 基 因 型 频 率 留 种 率 ）
例,100头的牛群,有角 81头,无角 19头其中：有角 81头 （ 隐性纯合子 qq） ；无角 19头
（ 显性纯合子 QQ,杂合子 Qq）
则：有角隐性基因 q的频率为,q= = =0.9
无角显性基因 Q的频率为,Q=1－ 0.9=0.1
杂合子频率为,H=2Qq=2× 0.1× 0.9=0.18.
每次淘汰 50%的无角牛,则经过一代选择后,隐性基因的频率为,q1=0.945；即：隐性基因的频率增加了 0.045。
R 081.
二,对显性有利基因的选择目的：淘汰 隐性有害基因
1,根据表型淘汰隐性个体：
隐性－显性性状：牛红毛－黑毛；猪黑毛－白毛；
从表型上不能区分完全显隐性基因的显性纯合子 （ AA） 和杂合子个体 (Aa),故 隐性基因难以从群体中彻底剔除 。
例如：
猪的氟烷基因 (Haln)
海福牛的侏儒症 （ 隐性纯合子 ） 一岁前死亡,但杂合子公牛具有粗壮而紧凑的体躯和清新的头部,易被选留种用,导致该基因扩散 。
考虑完全淘汰隐性基因型个体而保留表型为显性的个体时的群体基因型变化：
2
0
2
0 0 02
p
p p q?
00
2
0 0 0
2
2
pq
p p q?
设 有一对等位基因 A a
在大群体中的频率为 p0 q0
由这对基因构成的基因型为 AA Aa aa
基因型频率为 p02 2p0q0 q02
淘汰率 0 0 1
留种率 1 1 0
选择后基因型频率 0
则经过一代选择后,隐性基因 a的频率为：
(P+q=1)
q1= =
q2= =
经过 t代选择后,qt=,
所以,t=
P q
P P q
0 0
2
0 0 02?
q
q
0
01?
q
q
1
11?
q
q
0
01 2?
q
tq
0
01?
q q
q q
t
t
0
0
例如：假设某群体一隐性基因型个体占总体的
1/20000(q2),隐性基因频率为 q=1/141；每代淘汰隐性基因型个体,将隐性基因型频率降低一半即
q2=1/40000,q=1/200,需要：
t= =59代；如果家畜的世代间隔较长,则所需时间非常长 。 可见选择进展非常缓慢 。
故 单纯靠表型淘汰隐性个体不能彻底剔除隐性基因 。
q q
q q
t
t
0
0
2．应用测交淘汰杂合个体目的：区分显性纯合子和杂合子原则：当一个显性表现型个体的双亲之一或其后代之一为一纯合隐性个体时，则它一定是一个杂合子个体。
测交的检验概率在测交后代中观测到至少一个隐性纯合子表型的概率，称为测交的检验概率测交实验统计分析的基本步骤：
（ 1）假设被测个体为杂合子，计算出单个后代中出现显性表型的概率 P；
（ 2）推测 n个后代全部为显性表型的概率,Pn；
（ 3）计算在 n个后代中至少观测到一个隐性纯合个体表型的概率,1-Pn。
测交方法
（ 1）被测公畜与隐性纯合 (aa)母畜交配
（ 2）被测公畜与已知为杂合体 (Aa)的母畜交配
（ 3）被测公畜与其女儿或与另一头已知为杂合公畜的女儿交配
（ 4）被测公畜与其未经选择的半姐妹交配
（ 5）被测公畜与其全同胞交配
（ 6）其他方法：直接进行后裔调查，只要发现一头隐性个体，则其父母都是杂合子。
（ 1）与隐性纯合 (aa)母畜交配如公畜为杂合子，则后代中隐性纯合子个体出现的机率为 0.5。 n个后代个体产生，则 n个个体都为显性个体的机率为 (1/2)n。
5个后代都为显性个体的机率为 (1/2)5＝ 3.125%。
有 95％以上的把握断定它是一个显性纯合子。
特点：所需交配数最少条件：隐性纯合个体能够活到成年，且生活力、
繁殖力不降低。
（ 2）与杂合体 (Aa)母畜交配隐性纯合个体活不到成年或繁殖率低时采用与 表型正常 母畜交配,后裔全部为正常后代 （ 包含显性纯合子和杂合子个体 ） 的概率学公式为：
P＝ 〔 D＋（ 3/4） kH〕 n
其中,D为与配母畜中显性纯合子的比例；
H为与配母畜中杂合子的比例；
k为每胎产仔数； n为与配母畜数；
P为后代全部为正常型的概率（即判定该公畜为纯合子的机误）
例如：全部使用杂合子母畜测交时：
D＝ 0,H＝ 1；
若 k=1，则此公式为,P＝ (0.75)n。
在此情况下，取 P＝ 0.05 时,n＝ 11; P＝
0.01时,n＝ 16；
故如果测交产生 11头（ 16头）后代全部为正常型个体，则有 95％（ 99％）以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体。
（ 3）用公畜与其女儿或与另一头已知为杂合公畜的女儿交配此时：与配母畜为纯合或杂合的机率相等,
且 k=1,P＝ 〔 D＋ （ 3/4） kH〕 n,则：
P＝ 〔 0.5＋ （ 3/4） × 0.5〕 n=(0.875)n
取 P＝ 0.05时,n＝ 23; P＝ 0.01时,n＝ 35
故,如果测交产生 23头（ 35头）后代全部为正常型个体，则有 95％（ 99％）以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体。
单胎家畜测交所需最少子女数全部为显性表型个体的最少子女数 测交类型
P < 0.05 P < 0.01
与隐性纯合子个体交配 5 7
与已知为杂合子的个体交配 11 16
与另一头已知为杂合子公畜的为经选择的女儿交配
23 35
与未经选择的女儿交配 23 35
对多胎家畜则 k不为 1,例如 k=10时,与其未经选择的 n头女儿测交,
其后代全部为正常型个体的概率为：
P＝ 〔 0.5＋（ 3/4） 10× 0.5〕 n。
在此情况下,因为：
P＝ 0.05时,n＝ 4.6<5；
P＝ 0.01时,n＝ 8；
故对每胎产 10头仔畜的家畜来说,如果与其未经选择的 5头
（ 8头 ） 女儿测交,其后代全部为正常型个体,则有 95％
（ 99％ ） 以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体 。
多胎家畜测交所需最少配偶数和子女数所需最少配偶数 全部为显性表型个体的最少子女数 测交类型
P <0,0 5 P <0,0 1 P <0,0 5 P <0,0 1
与隐性纯合子个体交配 1 1 共 5 个 共 7 个与已知为杂合子的个体交配 1 2 共 11 个 共 16 个与另一头已知为杂合子公畜的为经选择的女儿交配
5 8 10 （每头母畜） 10 （每头母畜）
与未经选择的女儿交配 5 8 10 （每头母畜） 10 （每头母畜）
对于与未经选择的女儿交配：
优点：可测定该公畜可能携带的 全部 有害隐性基因 。
缺点：容易造成较高的近交系数（ 25％），且所需女儿数量较大，单胎家畜难以办到。
（ 4）用公畜与其未经选择的半姐妹交配目的：测定公畜是否携带从它父亲或其他共同祖先处继承下来的任何隐性基因 。
缺点：不能测定来自另一个亲本的隐性基因，且近交系数为 12.5%。测定所需配偶数和子女数与（ 3）相同。
（ 5）用公畜与其全同胞交配目的：测定来自双亲的任何隐性基因 。
缺点：所需全同胞姐妹数较多（通常要求的全同胞个体数为 23－ 35个），较难实现
（ 6） 其他方法：
直接进行后裔调查,
只要发现一头隐性个体,则其父母都是杂合子 。
三、对杂合子的选择目的：选留杂合子个体；
原因：杂合子具有更好的经济价值或更好的适应性例如：镰刀型贫血隐性纯合子幼年死亡,显性纯合子对疟疾的抵抗力低,杂合子适应性强；卡拉库尔羊银灰色羔皮较名贵,其显性纯合子有致死性,只能选留杂合子 。
杂合子选留一代后基因型频率变化,(p+q=1)基因型 AA Aa a a 总和原始基因型频率 p
2
2p q q
2 1
留种率 1 － S 1 1 1 － S 2 /
选择后基因型频率 2
2
2
1
1
2
1
)1(
qSpS
Sp
2
2
2
11
2
qSpS
pq
2
2
2
1
2
2
1
)1(
qSpS
Sq
1
则经过一代选择后,隐性基因 a的频率为：
q1= =
2
2
2
1
2
2
1
)1(
qSpS
Sqpq
2
2
2
1
2
1
)1(
qSpS
qSq
特点：基因频率总是向着中间趋于平衡，使两个等位基因都保存在群体中不消失 。
平衡时有,q1= ＝ q,
解得,S1p=S2q,
即当显性纯合子的淘汰率与显性基因频率之积等于隐性纯合子的淘汰率与隐性基因频率之积时,群体基因频率达到平衡 。
平衡后群体各代间基因频率不再变化
2
2
2
1
2
1
)1(
qSpS
qSq
平衡时：
q=,P=
可见：基因何时达到平衡，完全决定于两种纯合子的淘汰率。
21
1
SS
S
21
2
SS
S
四、伴性性状的选择伴性遗传：在性染色体上，除了有决定性别的基因外，还存在着控制其他一些性状的基因。在群体的遗传过程中，受这些基因决定的性状，总是伴随着性别而遗传。这种现象叫做 性连锁遗传,也叫 伴性遗传 。
应用：培育出自别雌雄品系的蛋鸡例如：快慢羽自别雌雄品系快羽鸡的 伴性快羽受隐性基因 （ Zk）控制，
慢羽鸡的 伴性慢羽受显性基因 （ ZK）
控制。以伴性快羽公鸡与伴性慢羽母鸡交配后，子一代的母雏为快羽型、公雏为慢羽型 。
自别雌雄品系的蛋鸡
P,♂,ZkZk × ♀,ZKW
（ 快羽型公鸡 ） （ 慢羽型母鸡 ）
F1,♂,ZKZk ♀,ZkW
（公鸡慢羽型） （母鸡快羽型）
五、采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状
1、生化遗传检测技术：
A、通过生化手段诱导某性状的表现；
如：早期的氟烷检测
B、测定个体特定质量性状表现时的生化指标，
以判定基因型；
如,CK（磷酸肌酸激酶）测定
C、利用生化遗传标记进行标记辅助选择
2、分子遗传学检测法：
分子遗传标记的使用来识别 DNA分子水平的变异：
如,PCR-RFLP技术的使用特点：准确、高效；可检测出杂合子；可活体检测和早期选择第三节 数量性状的选择数量性状
quantitative trait
表型呈连续性分布，各变异类型间无明显区别，不能直接加以描述，只能用数字来描绘其变异特性的性状。
特点：
A、是可以度量的性状；
B、呈连续性变异；
C、其表现容易受到环境因素的影响；
D、控制数量性状的遗传基础是微效多基因系统；
E、多呈正态分布。
对数量性状进行选择的特点数量性状一般受 微效多基因 控制，基因型相对比较复杂，难以进行针对某一基因的选择。
对数量性状的选择必须应用 生物统计学 和 数量遗传学 原理，从性状的 表型值 中剔除 环境效应 的影响，而 根据或接近根据多数基因的 加性效应 ——
育种值 来进行选择 。
一、数量性状选择的历史回顾
1940年,J.L.Lush根据不同的数量性状中，
子女的表型值对双亲平均表型值的 回归系数不同，提出了 遗传力 这个概念。子女值对双亲均值的回归系数就是该性状的遗传力。
回归方程为,(O-Om)=(P-Pm)*h2
回归方程,(O-Om)=(P-Pm)*h2
其中：
(O-Om)是子女表型值的离均差,表示由于选择使选留个体的子女的平均表型值高于原始群体均值的部分 。 这种由于选择而在下一代产生的反应称为 选择反应 （ R） ；
(P-Pm)是双亲表型值均值的离均差，表示由于选择使选留个体的平均表型值高于原始群体均值的部分，称为 选择差 （ S）
上式可演化为,R＝ Sh2
选择效果的衡量标准是选择反应（ R）的大小。所以影响选择效果的两个基本因素就是性状的 遗传力 （ h2）与 选择差 （ S）。
其他会影响这两个因素的一切因素,
世代间隔、性状间的相关、一次选择性状的数目、近交以及遗传与环境的互作等。
二、几个概念
1,留种率,是指留种个体数与测定个体数之比（留种数 /测定个体数 × 100％） 。
在性状表型值呈 正态分布 的情况下，留种率的大小决定 选择差 的大小。即留种的家畜越多，
选择差越小。
2,选择差,是指留种个体平均数 与畜群平均数 之差。实质为被选留个体的 表型优势 。
其大小受两个因素的影响，一是畜群的 留种率,
一是性状的变异程度－－ 标准差 。
在留种率相同时，标准差越大，选择差也越大。
变异 是选择有效的前提，没有变异，选择就无从发挥作用；变异越大，选择收效也越大。
PPP S
SP
P
3,选择反应,通过人工选择，在一定时间内，
使性状向着育种目标方向改进的程度。实质为被选留种畜所具有的 遗传优势 。
当亲子代间不存在系统环境差异，或经统计剔除系统环境效应时，子代与亲代均数之差就是选择反应，用 表示。则：
4,遗传进展,选育群体平均每年所获得的选择反应。即选择反应除以平均 世代间隔 。
G? PhG 2
5.选择强度,不同性状间由于度量单位和标准差不同，
选择差之间不能相互比较。为统一标准，都除以各自的标准差，使之标准化。这种标准化的选择差称为 选择强度 （ i）。
其公式为,; 或 又：
故 选择反应 的公式可转化为：
其中,h表示依据 个体性能记录 估计育种值的 准确度,
等于 rAI。故：
P
Pi
hiPhG A2
PiP
AIA riG
PAh /?
年度遗传进展的估计以上计算出的选择反应为每个世代所能获得的选择反应，在育种实践中，通常考虑每年所能获得的遗传进展，即用每世代的选择反应除以世代间隔：
以上计算表明，为了增加选育进展，必需考虑：
遗传变异、选择强度、育种值估计的准确性、世代间隔等因素
L
ri
L
GG AIA
t
三、影响选择成效的因素
（一）增加可利用的遗传变异
（二）提高选择强度
（三）增加育种值估计的准确度
（四）缩短世代间隔
L
ri
L
GG AIA
t
（一）可利用的遗传变异选择的基础在于个体间存在遗传差异，其中可利用的遗传变异源于微效基因平均效应的遗传标准差,也叫 加性遗传标准差。 由基因效应和基因频率决定。
选择极限,对一个群体实行长期的 闭锁选择,
随着选择的进行，有利基因的频率不断提高，
直至固定。此时，群体内基因趋于一致，没有可利用的遗传变异产生，则选择不再产生作用，
即不会出现选择反应的现象。
保持群体内有可利用的遗传变异的方法：
1、选育基础群保持一定的规模；
2、基础群内具有足够的遗传变异基础群的组建应保持尽可能多的血统和较远的亲缘关系；
3、在育种群内经常估计遗传参数，尤其是加性遗传方差；
4、采用育种方法扩大群体的遗传变异：
导入杂交：从外群体导入外血可引入有利基因和扩大群体的遗传变异度。
（二）提高选择强度选择强度是不受性状影响的通用参数留种率 与 选择强度 i间存在直接对应关系教材 P130,表 5-1
P
Pi
育种中的实际选择分布图
P=性状表型值； =被选中种畜的表型值平均数； =群体中经性能测定动物表型值平均数； 阴影部分 =被选中种畜的分额
SP
P
提高选择强度的方法
1、建立足够大规模的育种群强调地区间的联合育种
2、尽量扩大性能测定的规模目的：降低留种率
3、实施特殊的育种措施，改善留种率：
A、降低留种数量，增加后备个体数；
B、缩短胎间距；
C、分品系培育：强调父系亲本的选择；
D、使用人工受精、胚移、胚胎分割等新技术以降低公畜需要量
（三）育种值估计的准确度衡量指标,rAI
估计育种值 I与 真实育种值 A之间的 相关系数 。
相关系数 rAI的值越高，就表明估计育种值与真实育种值越接近，故选种的准确性就越高。
现代育种学发展的很多方法都是围绕着如何提高育种值估计的准确性展开的。
影响育种值估计准确度的主要因素
1、信息来源个体记录、亲属记录；
2、信息量信息量越大，估计的准确性越高；
3、评估性状的遗传力大小遗传力越大，育种值估计的准确性越高。
提高育种值估计准确度的措施
1、提高遗传力估计的准确性；
2、校正环境效应对遗传力估计的影响；
3、扩大可利用的数据量强调系谱记录和性能测定记录
4、改进育种值估计的方法：如 BLUP法
（四）世代间隔
Definition：
群体中 种用后代 产生时父母按其子女数加权的平均年龄 。
设 Ti为种用后代产生时父母的平均年龄,ni为同窝留种子女数,m为窝数,
则有：
世代间隔主要影响 年度的遗传改进量
m
i
i
m
i
ii
n
Tn
L
1
1
缩短世代间隔的方法
1、尽可能缩短种畜的使用年限；
2、在保证选择的准确性的前提下，选用世代间隔较短的选种方法；
3、实施早期选种措施早期辅助选择、间接选择（遗传相关）
（五）其他可能影响选择效果的因素
1、遗传力；
2、性状间的相关性；
3、选择方案中的性状数目；
4、近交；
5、环境；
1、遗传力
A、直接影响选择效果遗传力高的性状，选择差中能遗传的部分就大
h2＝ VA/VP，控制环境条件，减小环境方差可提高选择的准确性，更准确地反应育种值高低
B、影响选择的准确性遗传力是育种值到表型值的 通径系数 的平方，也就是育种值和表型值的 相关系数 的平方。
个体本身表型选择的准确性，是以表型值与育种值的相关来衡量的，故遗传力愈高的性状，表型 选择的准确性 愈高，
因而选择效果也越好。
2、性状间的相关：遗传相关当两个性状间具有遗传相关时，可用于间接选择
3、所选性状的数目：
如同时选择 n个性状，则每个性状的选择反应只有选择单个性状时的选择反应的 ；
故：选择时应该突出重点性状，不宜同时选择太多性状。
N
1
4、近交：
近交与选择效果之间有一定程度的矛盾近交衰退造成各种性状的选择效果不同程度地降低。
5、环境：
数量性状的表型值都是遗传和环境两种因素共同作用的结果。
育种应该考虑环境条件的效应。
四、选择效果的预估理论基础：
R=Sh2=iσh2
选择强度可由留种率得到 （ 性状呈正态分布时 ）
只要知道一个畜群该性状的 标准差 与 遗传力,
确定留种率,就可预估选择效果 。
例如：
已知一个猪群的 180天体重的 标准差 为 10.6kg,遗传力 为
0.25。现决定 母猪留种 40%，即在整个猪群中选择在该性状上表现最好的 40%作为种猪，则下一代可期望这个性状平均能提高的程度为：
查表 (教材 P130,表 5-1)，当 P＝ 40％时,i＝ 0.966，
故 R＝ iσh2=0.966× 10.6× 0.25=2.56(kg)
制订育种规划时,对公畜 以实际 配种数 对各自的 选择差加权后求平均选择差，再计算其平均选择反应后才与母畜的选择反应平均，作为 总体平均选择反应 。
如上例中的猪群选留 3头公猪,其 180天体重的选择差分别为 20kg,15kg,10kg,预计第一头公猪配种 60％,其余两头各配种 20％,则：
来自公猪的平均选择差＝ 20× 0.6+15× 0.2+10× 0.2
=17kg。
故来自公畜的选择反应为：
R＝ Sh2=17× 0.25=4.25(kg)。
群体来自公畜与母畜的总体平均选择反应为：
(4.25+2.56)/2=3.41(kg)；
此即该性状在一个世代中的改进量,如该猪群的平均世代间隔为 1.5年,
则：
年改进量＝ R/L=2.27(kg)
五、间接选择概念：
利用性状间遗传相关，通过对另一个性状的选择来间接选择所要改良的某性状的选择方法。
适用范围：
所要改良的性状遗传力低、或难以度量、或在活体上不能度量，或为限性性状。
优点：
可缩短世代间隔、可实现较高的选择强度公式推导：
X性状的间接选择反应为,CRx=bA(xy)RY ;
其中：
y性状的直接选择反应为,Ry=iyσyhy2
故：
A ( x ) xx
A ( x y ) A ( x y ) A ( x y )
A ( y ) y y
hb = r = r
h
x YA ( x y )
2 xx
y y y A ( x y
yx
)
y
xyA ( x
y
y)
CR b R
h
= i h r
h
r i h h
间接选择与直接选择的效果比：
xx
yyxyA
xxx
yxxyxyA
x
x
hi
hir
hi
hhir
R
CR )(
2
)(?
间接选择优于直接选择的条件,
辅助性状 y与目标性状 x间有 高度的遗传相关 (rA(xy))
辅助性状 y具有 高遗传力 (hy2)。
辅助性状 y能实现 较高选择强度 (iy)
辅助性状 y能针对目标性状 x进行 早期选种 。
第四节 阈性状的选择一,阈性状的概念指由多基因决定的,表现非连续性变异的性状 。 此类性状的个体表型值为 0或 1,而群体性状有潜在的连续正态分布,这类性状称为阈性状 。
这类性状的共同特点是有一个阈值,阈值两侧表现为相反的不连续的表现型 。 如死亡和存活,没有中间型 。
群体阈性状平均数的求法是,将 阈的位置定为潜在尺度的原点或零点,平均数以距阈的离差表示 。
二、阈性状的选择阈性状的选择反应也取决于选择差，可通过 改变阈的位置 来选择。
如药物处理过程中，增减药物浓度可改变病症的发病率为选种提供依据，实质就是 阈 值改变的结果。此变化的 阈 值称为 诱发产生的 阈 值,
它是阈性状潜在连续正态分布的反应。
第五节 选择的方法一,原理：
利用家畜 个体及其家系 （ 全同胞或半同胞家系 ） 的资料以及遗传力来 判断个体的种用价值 。
设：个体表型值为 Pi，它可被划分为两部分之和，
即,
家系平均值 (Pf)
个体表型值 (Pi)与家系平均值 (Pf)的离差 (Pw)
即,Pi＝ Pf＋ Pw
其中,Pw：表示家系内偏差,即 (Pi－ Pf)
Pf：表示家系均值选种时对以上两部分分别给予加权，合并为一个指数 I作为 估计育种值,作为选留的标准。
不同的选择方法 可表现为对上式中两部分的不同重视程度。
即,I=bfPf+bwPw
二、单性状的选择方法
1,个体选择：对两部分同等重视,即把超出群体均值最多的个体留种 。 实质为用个体表型值估计育种值 。
P＝ 1× Pw＋ 1× Pf
2,家系选择：完全忽略 Pw而只根据 Pf选择,即把超出畜群均值最多的家系留种 。 实质为用家系均数估计育种值 。
P＝ 0× Pw＋ 1× Pf
3,家系内选择：完全忽略 Pf只根据 Pw选择,在家系内选择超出家系均值最多的个体留种 。 实质为用家系内偏差估计育种值 。
P＝ 1× Pw＋ 0× Pf
4、合并选择：
同时考虑 Pw和 Pf,而分别给以不同程度的加权,以最好地利用这两方面的资料 。
最合理的加权：对 Pw和 Pf分别乘于 各自的遗传力 hw2和 hf2。 因为离差乘遗传力就是选择反应,故把这两部分的选择反应之和作为对家畜种用价值的评估 。
I’＝ hw2× Pw＋ hf2× Pf
其中,I’是对 Pw 和 Pf 分别加权后的指数；
hw2是家系内离差的遗传力；
hf2是家系平均数的遗传力 。
即：
其中,h2是性状的一般遗传力；
rA是家系成员间的亲缘相关系数；
r是家系成员间的表型相关；
n为家系成员数 。
r
rhh A
w?
1
122
rn
rnhh A
f )1(1
)1(122
三、各种选择方法的比较
（一）各种选择方法的选择反应估测和适用条件
（二）不同选择方法的遗传力和选择反应的计算
（一）选择方法的选择反应估测和适用条件
1,个体选择：根据个体表型值的选择,简单易行 。 在选择强度相同时,遗传力越高的性状,标准差越大的群体,用个体选择越好 。
R＝ iσPh2
其中,R表示选择反应； i表示选择强度； σP
表示标准差； h2表示遗传力
2、家系选择：根据家系均值的高低予以选留适用条件,A,遗传力低； B,家系大； C,共同环境造成的家系间差异小 。
Rf＝ iσfh2f
其中,Rf表示家系选择的选择反应； i表示选择强度；
σf表示家系均值标准差（小于个体性状中的表型标准差 σP）； h2f表示家系均值的遗传力（通常大于一般的遗传力 h2）。
当 h2f大于 h2的程度足以补偿并超过 σf小于 σp的程度时，家系选择优于个体选择。在低遗传力性状并有大的家系时，几乎总是成立。
3、家系内选择：家系中选留表型值高的个体家系内选择是在每个家系内的个体选择,
Rw＝ iσwh2w
其中,σw是家系内离差的标准差； h2w是家系内离差的遗传力 。 有：
当表型相关 r大于亲缘相关 rA时,hw2>h2。
r
rhh A
w?
1
12
家系内选择的适用条件是：
A,低遗传力；
B,家系内表型相关高；
C,共同环境造成家系间差异大 。
当共同环境使家系间有大量差异时,在每个家系内选优可以弥补家系选择的不足 。 此外,
还可减少近亲繁殖的速率可用于保种 。
4、合并选择：结合个体表型值与家系均值进行选择,I’＝ hw2× Pw＋ hf2× Pf ； P＝ Pw＋ Pf
合并选择利用了个体和家系两方面的信息,故准确性高 。 是复合育种值的一种形式 。
选择反应：
根号内恒大于 1（ rA不等于 r），所以合并选择的选择反应始终超过个体选择。
rn
n
r
rr
hiR
A
Pc )1(1
1
1
)(
1
2
2
（二）不同选择方法的遗传力和选择反应选择方法 遗传力 选择反应个体选择 h
2
R = i σ
p
h
2
家系选择 h f
2
=h
2
rn
rn
A
)1(1
)1(1
R f =i σ p h
2
rnn
rn
A
)1(1
)1(1
同胞选择 H s
2
＝ h
2
rn
nr
A
)1(1
R s =i σ p h
2
rnn
nr
A
)1(1
家系内选择 h
w
2
＝ h
2
r
r
A
1
1
R w =i σ p h
2
(1 - r
A
)
)1(
1
rn
n
合并选择 / R
c
=i σ
p
h
2
rn
n
r
rr
A
)1(1
1
1
)(
1
2
四、多性状选择的方法一、方法：
1、顺序选择：
对所有要选育的性状一个一个地顺序进行选择，
一个达到选育目标后，再选择下一个性状。
优点：简便易行、便于操作缺点：耗时长、没有考虑遗传颉颃性
2、独立淘汰：
对所有要选性状都给予一个最低值，候选个体如果有任何一个性状指标没有达到该标准，则淘汰，
只有全部都满足最低值的个体才被留种。
优点：全面平衡了所有性状；
缺点：选择的余地小
3、综合选择（选择指数法）：
综合考虑所有选育性状，按各性状的育种学重要性和经济学重要性制订加权值，得到一个综合选择指数，按指数高低留种。
考虑了性状间的相关，是最好的选种方法，遗传进展最大。
二、总体比较
1,性状间无相关时,综合选择优于独立淘汰,独立淘汰优于顺序选择；
2、性状间有相关时，综合选择的效果不低于独立淘汰，独立淘汰不低于顺序选择
3、综合选择指数法在实际应用中的影响因素：
A、遗传参数估计的误差；
B、各性状经济加权值的界定；
C、后选群体的规模；
D、信息性状与目标性状不一致；
第六节 提高选择效果的途径总体要求,早选,选准和选好
1,早期选种：
可降低种畜饲养成本,缩短世代间隔 。
2,准确选种：
提高选择的准确性
3,从优选种：
从优从严,选出遗传素质优秀的个体作种用 。
——“物竞天择,适者生存,
作 用：在生物进化中起主导作用,自然环境条件控制着变异发展的方向,导致适应性状的产生人工选择指在动植物育种过程中,人类发挥其主观能动性,对家养动植物进行的有目的性的选择作用 。
作 用：进化的方向由适应自然环境条件转向有利于为人类提供更多的畜产品。控制进化方向的是人的意愿。
人工选择和自然选择的差异
1,针对维持群体均值而言自然选择是向心选择人工选择是离心选择
2,选择的目的与方向自然选择没有明确的目的性和方向性人工选择有明确方向性和目的性：选择目标 → 选择方案
3、选择的过程自然选择是一个漫长的过程，时间长，见效慢人工选择的过程则相对较短，见效较快人工选择和自然选择间的关系
1,当选择的方向一致时,自然选择能加快人工选择的进程,增强人工选择的效果 。
2,当选择方向不一致时,人工选择会受到自然选择的制约或影响 。 此时,要获得人工选择的预期效果,
就必须加强或改善饲养管理条件来克服自然选择的作用 。
高产对家畜适应自然环境条件往往是有害的,故应加强对高产品种的营养条件供应和环境条件控制 。
3、当两种选择作用严重抵触时，人工选择就不会取得进展（品种退化）
选择的实质打破了繁殖的随机性,定向地改变了群体中相关基因的频率打破了自然状态条件下生物群体的“哈代－温伯格”平衡,改变了生物类型。
改变一个种群的步骤：
首先，创造或发现变异方法：诱变或杂交其次，通过 选择 的作用在群体中定向地扩散这种变异型基因，并逐步使之成为群体的主导类型。
方法：通过定向选择来增高理想基因的频率。
有变异存在，才有新品种的产生，变异为育种提供素材,变异是育种的基础 。
选择的创造性作用育种是根据家畜的 遗传 和 变异 两种特性,通过 选择 和 繁育 两种手段来引导变异发展的方向而进行的工作 。
理论基础：选择的创造性作用即,选择能 积累变异,决定变异的方向,产生新类型个体,最终使畜群结构发生根本改变 。
选择的创造性作用在家畜育种中的体现：
1,针对 特定数量性状 的系统选育可能育成新品种选择的重点－－数量性状 （ 经济重要性 ）
2,针对 特定质量性状 的系统选育也可能育成新品种：
3,选择 有益突变 也能培育新品种第二节 质量性状的选择质量性状
qualitative trait
表型呈不连续性分布,各变异类型间存在明显区别,能够直接加以描述的性状 。 其遗传规律符合孟德尔经典遗传学理论 。
主要质量性状：表型特征,血型和血液蛋白多态性,
遗传缺陷,伴性性状 。
质量性状选择及效应基本工作：依据对群体的表型分析、系谱分析和测交实验对特定 基因型的判别效应：选择不能产生新的基因，但可增加群体中有利基因的频率，降低不利基因的频率一、对隐性有利基因的选择目的：淘汰显性不利基因例：
一对等位基因时：基因型为 AA,Aa,aa。其中,A
对 a为完全显性，则 AA和 Aa具有相同的表现型，均为显性性状。
设原始群体 (随机交配大群体 )基因频率为 A＝ p，
a=q，则相应基因型频率为,D＝ p2,H＝ 2pq，
R=q2。淘汰率为 S，留种率为 1－ S。
2
2
1
11
pS
Sq
2
21
11
p q S
Sq
2
211
q
Sq
等位基因 A a
在大群体中的频率为 p q
由这对基因构成的基因型为 AA Aa aa
基因型频率为 p2 2pq q2
淘汰率 S S 0
留种率 1-S 1-S 1
选择后 基因型 频率经过一代的选择后,隐性基因频率 为：
q1=1/2*H1+R1=
若,S＝ 1,则 q1=1；经过一代选择,群体固定 （ 条件：外显率为 100％ ）
S＝ 0,则 q1=q,此时群体处于自然平衡状态结论：隐性基因的选择比较容易实现。
q S q q
S q
( )
( )
2
21 1
原 始 基 因 型 频 率 留 种 率选 择 后 基 因 型 频 率 ＝
（ 原 始 基 因 型 频 率 留 种 率 ）
例,100头的牛群,有角 81头,无角 19头其中：有角 81头 （ 隐性纯合子 qq） ；无角 19头
（ 显性纯合子 QQ,杂合子 Qq）
则：有角隐性基因 q的频率为,q= = =0.9
无角显性基因 Q的频率为,Q=1－ 0.9=0.1
杂合子频率为,H=2Qq=2× 0.1× 0.9=0.18.
每次淘汰 50%的无角牛,则经过一代选择后,隐性基因的频率为,q1=0.945；即：隐性基因的频率增加了 0.045。
R 081.
二,对显性有利基因的选择目的：淘汰 隐性有害基因
1,根据表型淘汰隐性个体：
隐性－显性性状：牛红毛－黑毛；猪黑毛－白毛；
从表型上不能区分完全显隐性基因的显性纯合子 （ AA） 和杂合子个体 (Aa),故 隐性基因难以从群体中彻底剔除 。
例如：
猪的氟烷基因 (Haln)
海福牛的侏儒症 （ 隐性纯合子 ） 一岁前死亡,但杂合子公牛具有粗壮而紧凑的体躯和清新的头部,易被选留种用,导致该基因扩散 。
考虑完全淘汰隐性基因型个体而保留表型为显性的个体时的群体基因型变化：
2
0
2
0 0 02
p
p p q?
00
2
0 0 0
2
2
pq
p p q?
设 有一对等位基因 A a
在大群体中的频率为 p0 q0
由这对基因构成的基因型为 AA Aa aa
基因型频率为 p02 2p0q0 q02
淘汰率 0 0 1
留种率 1 1 0
选择后基因型频率 0
则经过一代选择后,隐性基因 a的频率为：
(P+q=1)
q1= =
q2= =
经过 t代选择后,qt=,
所以,t=
P q
P P q
0 0
2
0 0 02?
q
q
0
01?
q
q
1
11?
q
q
0
01 2?
q
tq
0
01?
q q
q q
t
t
0
0
例如：假设某群体一隐性基因型个体占总体的
1/20000(q2),隐性基因频率为 q=1/141；每代淘汰隐性基因型个体,将隐性基因型频率降低一半即
q2=1/40000,q=1/200,需要：
t= =59代；如果家畜的世代间隔较长,则所需时间非常长 。 可见选择进展非常缓慢 。
故 单纯靠表型淘汰隐性个体不能彻底剔除隐性基因 。
q q
q q
t
t
0
0
2．应用测交淘汰杂合个体目的：区分显性纯合子和杂合子原则：当一个显性表现型个体的双亲之一或其后代之一为一纯合隐性个体时，则它一定是一个杂合子个体。
测交的检验概率在测交后代中观测到至少一个隐性纯合子表型的概率，称为测交的检验概率测交实验统计分析的基本步骤：
（ 1）假设被测个体为杂合子，计算出单个后代中出现显性表型的概率 P；
（ 2）推测 n个后代全部为显性表型的概率,Pn；
（ 3）计算在 n个后代中至少观测到一个隐性纯合个体表型的概率,1-Pn。
测交方法
（ 1）被测公畜与隐性纯合 (aa)母畜交配
（ 2）被测公畜与已知为杂合体 (Aa)的母畜交配
（ 3）被测公畜与其女儿或与另一头已知为杂合公畜的女儿交配
（ 4）被测公畜与其未经选择的半姐妹交配
（ 5）被测公畜与其全同胞交配
（ 6）其他方法：直接进行后裔调查，只要发现一头隐性个体，则其父母都是杂合子。
（ 1）与隐性纯合 (aa)母畜交配如公畜为杂合子，则后代中隐性纯合子个体出现的机率为 0.5。 n个后代个体产生，则 n个个体都为显性个体的机率为 (1/2)n。
5个后代都为显性个体的机率为 (1/2)5＝ 3.125%。
有 95％以上的把握断定它是一个显性纯合子。
特点：所需交配数最少条件：隐性纯合个体能够活到成年，且生活力、
繁殖力不降低。
（ 2）与杂合体 (Aa)母畜交配隐性纯合个体活不到成年或繁殖率低时采用与 表型正常 母畜交配,后裔全部为正常后代 （ 包含显性纯合子和杂合子个体 ） 的概率学公式为：
P＝ 〔 D＋（ 3/4） kH〕 n
其中,D为与配母畜中显性纯合子的比例；
H为与配母畜中杂合子的比例；
k为每胎产仔数； n为与配母畜数；
P为后代全部为正常型的概率（即判定该公畜为纯合子的机误）
例如：全部使用杂合子母畜测交时：
D＝ 0,H＝ 1；
若 k=1，则此公式为,P＝ (0.75)n。
在此情况下，取 P＝ 0.05 时,n＝ 11; P＝
0.01时,n＝ 16；
故如果测交产生 11头（ 16头）后代全部为正常型个体，则有 95％（ 99％）以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体。
（ 3）用公畜与其女儿或与另一头已知为杂合公畜的女儿交配此时：与配母畜为纯合或杂合的机率相等,
且 k=1,P＝ 〔 D＋ （ 3/4） kH〕 n,则：
P＝ 〔 0.5＋ （ 3/4） × 0.5〕 n=(0.875)n
取 P＝ 0.05时,n＝ 23; P＝ 0.01时,n＝ 35
故,如果测交产生 23头（ 35头）后代全部为正常型个体，则有 95％（ 99％）以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体。
单胎家畜测交所需最少子女数全部为显性表型个体的最少子女数 测交类型
P < 0.05 P < 0.01
与隐性纯合子个体交配 5 7
与已知为杂合子的个体交配 11 16
与另一头已知为杂合子公畜的为经选择的女儿交配
23 35
与未经选择的女儿交配 23 35
对多胎家畜则 k不为 1,例如 k=10时,与其未经选择的 n头女儿测交,
其后代全部为正常型个体的概率为：
P＝ 〔 0.5＋（ 3/4） 10× 0.5〕 n。
在此情况下,因为：
P＝ 0.05时,n＝ 4.6<5；
P＝ 0.01时,n＝ 8；
故对每胎产 10头仔畜的家畜来说,如果与其未经选择的 5头
（ 8头 ） 女儿测交,其后代全部为正常型个体,则有 95％
（ 99％ ） 以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体 。
多胎家畜测交所需最少配偶数和子女数所需最少配偶数 全部为显性表型个体的最少子女数 测交类型
P <0,0 5 P <0,0 1 P <0,0 5 P <0,0 1
与隐性纯合子个体交配 1 1 共 5 个 共 7 个与已知为杂合子的个体交配 1 2 共 11 个 共 16 个与另一头已知为杂合子公畜的为经选择的女儿交配
5 8 10 （每头母畜） 10 （每头母畜）
与未经选择的女儿交配 5 8 10 （每头母畜） 10 （每头母畜）
对于与未经选择的女儿交配：
优点：可测定该公畜可能携带的 全部 有害隐性基因 。
缺点：容易造成较高的近交系数（ 25％），且所需女儿数量较大，单胎家畜难以办到。
（ 4）用公畜与其未经选择的半姐妹交配目的：测定公畜是否携带从它父亲或其他共同祖先处继承下来的任何隐性基因 。
缺点：不能测定来自另一个亲本的隐性基因，且近交系数为 12.5%。测定所需配偶数和子女数与（ 3）相同。
（ 5）用公畜与其全同胞交配目的：测定来自双亲的任何隐性基因 。
缺点：所需全同胞姐妹数较多（通常要求的全同胞个体数为 23－ 35个），较难实现
（ 6） 其他方法：
直接进行后裔调查,
只要发现一头隐性个体,则其父母都是杂合子 。
三、对杂合子的选择目的：选留杂合子个体；
原因：杂合子具有更好的经济价值或更好的适应性例如：镰刀型贫血隐性纯合子幼年死亡,显性纯合子对疟疾的抵抗力低,杂合子适应性强；卡拉库尔羊银灰色羔皮较名贵,其显性纯合子有致死性,只能选留杂合子 。
杂合子选留一代后基因型频率变化,(p+q=1)基因型 AA Aa a a 总和原始基因型频率 p
2
2p q q
2 1
留种率 1 － S 1 1 1 － S 2 /
选择后基因型频率 2
2
2
1
1
2
1
)1(
qSpS
Sp
2
2
2
11
2
qSpS
pq
2
2
2
1
2
2
1
)1(
qSpS
Sq
1
则经过一代选择后,隐性基因 a的频率为：
q1= =
2
2
2
1
2
2
1
)1(
qSpS
Sqpq
2
2
2
1
2
1
)1(
qSpS
qSq
特点：基因频率总是向着中间趋于平衡，使两个等位基因都保存在群体中不消失 。
平衡时有,q1= ＝ q,
解得,S1p=S2q,
即当显性纯合子的淘汰率与显性基因频率之积等于隐性纯合子的淘汰率与隐性基因频率之积时,群体基因频率达到平衡 。
平衡后群体各代间基因频率不再变化
2
2
2
1
2
1
)1(
qSpS
qSq
平衡时：
q=,P=
可见：基因何时达到平衡，完全决定于两种纯合子的淘汰率。
21
1
SS
S
21
2
SS
S
四、伴性性状的选择伴性遗传：在性染色体上，除了有决定性别的基因外，还存在着控制其他一些性状的基因。在群体的遗传过程中，受这些基因决定的性状，总是伴随着性别而遗传。这种现象叫做 性连锁遗传,也叫 伴性遗传 。
应用：培育出自别雌雄品系的蛋鸡例如：快慢羽自别雌雄品系快羽鸡的 伴性快羽受隐性基因 （ Zk）控制，
慢羽鸡的 伴性慢羽受显性基因 （ ZK）
控制。以伴性快羽公鸡与伴性慢羽母鸡交配后，子一代的母雏为快羽型、公雏为慢羽型 。
自别雌雄品系的蛋鸡
P,♂,ZkZk × ♀,ZKW
（ 快羽型公鸡 ） （ 慢羽型母鸡 ）
F1,♂,ZKZk ♀,ZkW
（公鸡慢羽型） （母鸡快羽型）
五、采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状
1、生化遗传检测技术：
A、通过生化手段诱导某性状的表现；
如：早期的氟烷检测
B、测定个体特定质量性状表现时的生化指标，
以判定基因型；
如,CK（磷酸肌酸激酶）测定
C、利用生化遗传标记进行标记辅助选择
2、分子遗传学检测法：
分子遗传标记的使用来识别 DNA分子水平的变异：
如,PCR-RFLP技术的使用特点：准确、高效；可检测出杂合子；可活体检测和早期选择第三节 数量性状的选择数量性状
quantitative trait
表型呈连续性分布，各变异类型间无明显区别，不能直接加以描述，只能用数字来描绘其变异特性的性状。
特点：
A、是可以度量的性状；
B、呈连续性变异；
C、其表现容易受到环境因素的影响；
D、控制数量性状的遗传基础是微效多基因系统；
E、多呈正态分布。
对数量性状进行选择的特点数量性状一般受 微效多基因 控制，基因型相对比较复杂，难以进行针对某一基因的选择。
对数量性状的选择必须应用 生物统计学 和 数量遗传学 原理，从性状的 表型值 中剔除 环境效应 的影响，而 根据或接近根据多数基因的 加性效应 ——
育种值 来进行选择 。
一、数量性状选择的历史回顾
1940年,J.L.Lush根据不同的数量性状中，
子女的表型值对双亲平均表型值的 回归系数不同，提出了 遗传力 这个概念。子女值对双亲均值的回归系数就是该性状的遗传力。
回归方程为,(O-Om)=(P-Pm)*h2
回归方程,(O-Om)=(P-Pm)*h2
其中：
(O-Om)是子女表型值的离均差,表示由于选择使选留个体的子女的平均表型值高于原始群体均值的部分 。 这种由于选择而在下一代产生的反应称为 选择反应 （ R） ；
(P-Pm)是双亲表型值均值的离均差，表示由于选择使选留个体的平均表型值高于原始群体均值的部分，称为 选择差 （ S）
上式可演化为,R＝ Sh2
选择效果的衡量标准是选择反应（ R）的大小。所以影响选择效果的两个基本因素就是性状的 遗传力 （ h2）与 选择差 （ S）。
其他会影响这两个因素的一切因素,
世代间隔、性状间的相关、一次选择性状的数目、近交以及遗传与环境的互作等。
二、几个概念
1,留种率,是指留种个体数与测定个体数之比（留种数 /测定个体数 × 100％） 。
在性状表型值呈 正态分布 的情况下，留种率的大小决定 选择差 的大小。即留种的家畜越多，
选择差越小。
2,选择差,是指留种个体平均数 与畜群平均数 之差。实质为被选留个体的 表型优势 。
其大小受两个因素的影响，一是畜群的 留种率,
一是性状的变异程度－－ 标准差 。
在留种率相同时，标准差越大，选择差也越大。
变异 是选择有效的前提，没有变异，选择就无从发挥作用；变异越大，选择收效也越大。
PPP S
SP
P
3,选择反应,通过人工选择，在一定时间内，
使性状向着育种目标方向改进的程度。实质为被选留种畜所具有的 遗传优势 。
当亲子代间不存在系统环境差异，或经统计剔除系统环境效应时，子代与亲代均数之差就是选择反应，用 表示。则：
4,遗传进展,选育群体平均每年所获得的选择反应。即选择反应除以平均 世代间隔 。
G? PhG 2
5.选择强度,不同性状间由于度量单位和标准差不同，
选择差之间不能相互比较。为统一标准，都除以各自的标准差，使之标准化。这种标准化的选择差称为 选择强度 （ i）。
其公式为,; 或 又：
故 选择反应 的公式可转化为：
其中,h表示依据 个体性能记录 估计育种值的 准确度,
等于 rAI。故：
P
Pi
hiPhG A2
PiP
AIA riG
PAh /?
年度遗传进展的估计以上计算出的选择反应为每个世代所能获得的选择反应，在育种实践中，通常考虑每年所能获得的遗传进展，即用每世代的选择反应除以世代间隔：
以上计算表明，为了增加选育进展，必需考虑：
遗传变异、选择强度、育种值估计的准确性、世代间隔等因素
L
ri
L
GG AIA
t
三、影响选择成效的因素
（一）增加可利用的遗传变异
（二）提高选择强度
（三）增加育种值估计的准确度
（四）缩短世代间隔
L
ri
L
GG AIA
t
（一）可利用的遗传变异选择的基础在于个体间存在遗传差异，其中可利用的遗传变异源于微效基因平均效应的遗传标准差,也叫 加性遗传标准差。 由基因效应和基因频率决定。
选择极限,对一个群体实行长期的 闭锁选择,
随着选择的进行，有利基因的频率不断提高，
直至固定。此时，群体内基因趋于一致，没有可利用的遗传变异产生，则选择不再产生作用，
即不会出现选择反应的现象。
保持群体内有可利用的遗传变异的方法：
1、选育基础群保持一定的规模；
2、基础群内具有足够的遗传变异基础群的组建应保持尽可能多的血统和较远的亲缘关系；
3、在育种群内经常估计遗传参数，尤其是加性遗传方差；
4、采用育种方法扩大群体的遗传变异：
导入杂交：从外群体导入外血可引入有利基因和扩大群体的遗传变异度。
（二）提高选择强度选择强度是不受性状影响的通用参数留种率 与 选择强度 i间存在直接对应关系教材 P130,表 5-1
P
Pi
育种中的实际选择分布图
P=性状表型值； =被选中种畜的表型值平均数； =群体中经性能测定动物表型值平均数； 阴影部分 =被选中种畜的分额
SP
P
提高选择强度的方法
1、建立足够大规模的育种群强调地区间的联合育种
2、尽量扩大性能测定的规模目的：降低留种率
3、实施特殊的育种措施，改善留种率：
A、降低留种数量，增加后备个体数；
B、缩短胎间距；
C、分品系培育：强调父系亲本的选择；
D、使用人工受精、胚移、胚胎分割等新技术以降低公畜需要量
（三）育种值估计的准确度衡量指标,rAI
估计育种值 I与 真实育种值 A之间的 相关系数 。
相关系数 rAI的值越高，就表明估计育种值与真实育种值越接近，故选种的准确性就越高。
现代育种学发展的很多方法都是围绕着如何提高育种值估计的准确性展开的。
影响育种值估计准确度的主要因素
1、信息来源个体记录、亲属记录；
2、信息量信息量越大，估计的准确性越高；
3、评估性状的遗传力大小遗传力越大，育种值估计的准确性越高。
提高育种值估计准确度的措施
1、提高遗传力估计的准确性；
2、校正环境效应对遗传力估计的影响；
3、扩大可利用的数据量强调系谱记录和性能测定记录
4、改进育种值估计的方法：如 BLUP法
（四）世代间隔
Definition：
群体中 种用后代 产生时父母按其子女数加权的平均年龄 。
设 Ti为种用后代产生时父母的平均年龄,ni为同窝留种子女数,m为窝数,
则有：
世代间隔主要影响 年度的遗传改进量
m
i
i
m
i
ii
n
Tn
L
1
1
缩短世代间隔的方法
1、尽可能缩短种畜的使用年限；
2、在保证选择的准确性的前提下，选用世代间隔较短的选种方法；
3、实施早期选种措施早期辅助选择、间接选择（遗传相关）
（五）其他可能影响选择效果的因素
1、遗传力；
2、性状间的相关性；
3、选择方案中的性状数目；
4、近交；
5、环境；
1、遗传力
A、直接影响选择效果遗传力高的性状，选择差中能遗传的部分就大
h2＝ VA/VP，控制环境条件，减小环境方差可提高选择的准确性，更准确地反应育种值高低
B、影响选择的准确性遗传力是育种值到表型值的 通径系数 的平方，也就是育种值和表型值的 相关系数 的平方。
个体本身表型选择的准确性，是以表型值与育种值的相关来衡量的，故遗传力愈高的性状，表型 选择的准确性 愈高，
因而选择效果也越好。
2、性状间的相关：遗传相关当两个性状间具有遗传相关时，可用于间接选择
3、所选性状的数目：
如同时选择 n个性状，则每个性状的选择反应只有选择单个性状时的选择反应的 ；
故：选择时应该突出重点性状，不宜同时选择太多性状。
N
1
4、近交：
近交与选择效果之间有一定程度的矛盾近交衰退造成各种性状的选择效果不同程度地降低。
5、环境：
数量性状的表型值都是遗传和环境两种因素共同作用的结果。
育种应该考虑环境条件的效应。
四、选择效果的预估理论基础：
R=Sh2=iσh2
选择强度可由留种率得到 （ 性状呈正态分布时 ）
只要知道一个畜群该性状的 标准差 与 遗传力,
确定留种率,就可预估选择效果 。
例如：
已知一个猪群的 180天体重的 标准差 为 10.6kg,遗传力 为
0.25。现决定 母猪留种 40%，即在整个猪群中选择在该性状上表现最好的 40%作为种猪，则下一代可期望这个性状平均能提高的程度为：
查表 (教材 P130,表 5-1)，当 P＝ 40％时,i＝ 0.966，
故 R＝ iσh2=0.966× 10.6× 0.25=2.56(kg)
制订育种规划时,对公畜 以实际 配种数 对各自的 选择差加权后求平均选择差，再计算其平均选择反应后才与母畜的选择反应平均，作为 总体平均选择反应 。
如上例中的猪群选留 3头公猪,其 180天体重的选择差分别为 20kg,15kg,10kg,预计第一头公猪配种 60％,其余两头各配种 20％,则：
来自公猪的平均选择差＝ 20× 0.6+15× 0.2+10× 0.2
=17kg。
故来自公畜的选择反应为：
R＝ Sh2=17× 0.25=4.25(kg)。
群体来自公畜与母畜的总体平均选择反应为：
(4.25+2.56)/2=3.41(kg)；
此即该性状在一个世代中的改进量,如该猪群的平均世代间隔为 1.5年,
则：
年改进量＝ R/L=2.27(kg)
五、间接选择概念：
利用性状间遗传相关，通过对另一个性状的选择来间接选择所要改良的某性状的选择方法。
适用范围：
所要改良的性状遗传力低、或难以度量、或在活体上不能度量，或为限性性状。
优点：
可缩短世代间隔、可实现较高的选择强度公式推导：
X性状的间接选择反应为,CRx=bA(xy)RY ;
其中：
y性状的直接选择反应为,Ry=iyσyhy2
故：
A ( x ) xx
A ( x y ) A ( x y ) A ( x y )
A ( y ) y y
hb = r = r
h
x YA ( x y )
2 xx
y y y A ( x y
yx
)
y
xyA ( x
y
y)
CR b R
h
= i h r
h
r i h h
间接选择与直接选择的效果比：
xx
yyxyA
xxx
yxxyxyA
x
x
hi
hir
hi
hhir
R
CR )(
2
)(?
间接选择优于直接选择的条件,
辅助性状 y与目标性状 x间有 高度的遗传相关 (rA(xy))
辅助性状 y具有 高遗传力 (hy2)。
辅助性状 y能实现 较高选择强度 (iy)
辅助性状 y能针对目标性状 x进行 早期选种 。
第四节 阈性状的选择一,阈性状的概念指由多基因决定的,表现非连续性变异的性状 。 此类性状的个体表型值为 0或 1,而群体性状有潜在的连续正态分布,这类性状称为阈性状 。
这类性状的共同特点是有一个阈值,阈值两侧表现为相反的不连续的表现型 。 如死亡和存活,没有中间型 。
群体阈性状平均数的求法是,将 阈的位置定为潜在尺度的原点或零点,平均数以距阈的离差表示 。
二、阈性状的选择阈性状的选择反应也取决于选择差，可通过 改变阈的位置 来选择。
如药物处理过程中，增减药物浓度可改变病症的发病率为选种提供依据，实质就是 阈 值改变的结果。此变化的 阈 值称为 诱发产生的 阈 值,
它是阈性状潜在连续正态分布的反应。
第五节 选择的方法一,原理：
利用家畜 个体及其家系 （ 全同胞或半同胞家系 ） 的资料以及遗传力来 判断个体的种用价值 。
设：个体表型值为 Pi，它可被划分为两部分之和，
即,
家系平均值 (Pf)
个体表型值 (Pi)与家系平均值 (Pf)的离差 (Pw)
即,Pi＝ Pf＋ Pw
其中,Pw：表示家系内偏差,即 (Pi－ Pf)
Pf：表示家系均值选种时对以上两部分分别给予加权，合并为一个指数 I作为 估计育种值,作为选留的标准。
不同的选择方法 可表现为对上式中两部分的不同重视程度。
即,I=bfPf+bwPw
二、单性状的选择方法
1,个体选择：对两部分同等重视,即把超出群体均值最多的个体留种 。 实质为用个体表型值估计育种值 。
P＝ 1× Pw＋ 1× Pf
2,家系选择：完全忽略 Pw而只根据 Pf选择,即把超出畜群均值最多的家系留种 。 实质为用家系均数估计育种值 。
P＝ 0× Pw＋ 1× Pf
3,家系内选择：完全忽略 Pf只根据 Pw选择,在家系内选择超出家系均值最多的个体留种 。 实质为用家系内偏差估计育种值 。
P＝ 1× Pw＋ 0× Pf
4、合并选择：
同时考虑 Pw和 Pf,而分别给以不同程度的加权,以最好地利用这两方面的资料 。
最合理的加权：对 Pw和 Pf分别乘于 各自的遗传力 hw2和 hf2。 因为离差乘遗传力就是选择反应,故把这两部分的选择反应之和作为对家畜种用价值的评估 。
I’＝ hw2× Pw＋ hf2× Pf
其中,I’是对 Pw 和 Pf 分别加权后的指数；
hw2是家系内离差的遗传力；
hf2是家系平均数的遗传力 。
即：
其中,h2是性状的一般遗传力；
rA是家系成员间的亲缘相关系数；
r是家系成员间的表型相关；
n为家系成员数 。
r
rhh A
w?
1
122
rn
rnhh A
f )1(1
)1(122
三、各种选择方法的比较
（一）各种选择方法的选择反应估测和适用条件
（二）不同选择方法的遗传力和选择反应的计算
（一）选择方法的选择反应估测和适用条件
1,个体选择：根据个体表型值的选择,简单易行 。 在选择强度相同时,遗传力越高的性状,标准差越大的群体,用个体选择越好 。
R＝ iσPh2
其中,R表示选择反应； i表示选择强度； σP
表示标准差； h2表示遗传力
2、家系选择：根据家系均值的高低予以选留适用条件,A,遗传力低； B,家系大； C,共同环境造成的家系间差异小 。
Rf＝ iσfh2f
其中,Rf表示家系选择的选择反应； i表示选择强度；
σf表示家系均值标准差（小于个体性状中的表型标准差 σP）； h2f表示家系均值的遗传力（通常大于一般的遗传力 h2）。
当 h2f大于 h2的程度足以补偿并超过 σf小于 σp的程度时，家系选择优于个体选择。在低遗传力性状并有大的家系时，几乎总是成立。
3、家系内选择：家系中选留表型值高的个体家系内选择是在每个家系内的个体选择,
Rw＝ iσwh2w
其中,σw是家系内离差的标准差； h2w是家系内离差的遗传力 。 有：
当表型相关 r大于亲缘相关 rA时,hw2>h2。
r
rhh A
w?
1
12
家系内选择的适用条件是：
A,低遗传力；
B,家系内表型相关高；
C,共同环境造成家系间差异大 。
当共同环境使家系间有大量差异时,在每个家系内选优可以弥补家系选择的不足 。 此外,
还可减少近亲繁殖的速率可用于保种 。
4、合并选择：结合个体表型值与家系均值进行选择,I’＝ hw2× Pw＋ hf2× Pf ； P＝ Pw＋ Pf
合并选择利用了个体和家系两方面的信息,故准确性高 。 是复合育种值的一种形式 。
选择反应：
根号内恒大于 1（ rA不等于 r），所以合并选择的选择反应始终超过个体选择。
rn
n
r
rr
hiR
A
Pc )1(1
1
1
)(
1
2
2
（二）不同选择方法的遗传力和选择反应选择方法 遗传力 选择反应个体选择 h
2
R = i σ
p
h
2
家系选择 h f
2
=h
2
rn
rn
A
)1(1
)1(1
R f =i σ p h
2
rnn
rn
A
)1(1
)1(1
同胞选择 H s
2
＝ h
2
rn
nr
A
)1(1
R s =i σ p h
2
rnn
nr
A
)1(1
家系内选择 h
w
2
＝ h
2
r
r
A
1
1
R w =i σ p h
2
(1 - r
A
)
)1(
1
rn
n
合并选择 / R
c
=i σ
p
h
2
rn
n
r
rr
A
)1(1
1
1
)(
1
2
四、多性状选择的方法一、方法：
1、顺序选择：
对所有要选育的性状一个一个地顺序进行选择，
一个达到选育目标后，再选择下一个性状。
优点：简便易行、便于操作缺点：耗时长、没有考虑遗传颉颃性
2、独立淘汰：
对所有要选性状都给予一个最低值，候选个体如果有任何一个性状指标没有达到该标准，则淘汰，
只有全部都满足最低值的个体才被留种。
优点：全面平衡了所有性状；
缺点：选择的余地小
3、综合选择（选择指数法）：
综合考虑所有选育性状，按各性状的育种学重要性和经济学重要性制订加权值，得到一个综合选择指数，按指数高低留种。
考虑了性状间的相关，是最好的选种方法，遗传进展最大。
二、总体比较
1,性状间无相关时,综合选择优于独立淘汰,独立淘汰优于顺序选择；
2、性状间有相关时，综合选择的效果不低于独立淘汰，独立淘汰不低于顺序选择
3、综合选择指数法在实际应用中的影响因素：
A、遗传参数估计的误差；
B、各性状经济加权值的界定；
C、后选群体的规模；
D、信息性状与目标性状不一致；
第六节 提高选择效果的途径总体要求,早选,选准和选好
1,早期选种：
可降低种畜饲养成本,缩短世代间隔 。
2,准确选种：
提高选择的准确性
3,从优选种：
从优从严,选出遗传素质优秀的个体作种用 。
