育种规划最优化法赖松家四川农业大学动物科技学院
（一）序言
概念：
育种规划最优化
根据特定的育种目标，制定出在多项育种措施上具有不同强度的候选育种方案，通过育种成效标准，如综合遗传进展、育种效益等，进行综合评估，应用系统工程的方法，科学有效地配置资源、技术、方法和措施，筛选出,最优化,（ optimization） 育种方案。
育种规划最优化主要内容：
①确定育种目标；
②制定候选育种方案：
③育种规划的模型计算，包括估计育种值、遗传参数、经济学参数、生物学参数和育种效益；
④选择优化育种方案；
⑤确定新育种方案、措施的实施。
（二）动物育种规划最优化方法
1,抉择育种目标 （ breeding objective）
确定育种目标是育种规划最优化的核心工作。适宜的育种目标对群体内选择、选择品种、杂交组合、评估基因效应和育种方案最优化设计都十分重要。
育种目标 指使动物生产获得最大的经济效益，包括持久作用于动物生产有经济意义的生产性状或与生产性状相关的次级性状（ secondy traits）。
那些与生产性能不相关的体尺外貌性状，或一些并不妨碍使用的外貌缺陷等，在育种过程中都不加以考虑或少加以考虑，如品种的毛色等。
评估育种目标最科学合理的方法是在多性状的综合选择中，用经济评估的方法确定数量化的育种目标，
即用综合育种值（ Total Breeding Value） 来表达数量化的育种目标。并根据各性状的经济重要性分别给予加权，其一般公式为：
AT=ΣWiAi
其中,AT=综合育种值
Wi=性状 i的经济加权系数向量
Ai=性状 i的一般育种值向量
（ 1）评估育种目标的方法
乳用性状
泌乳量,乳脂率,乳脂量,乳蛋白率和乳蛋白量 。
最简单的方法是只考虑泌乳量一个性状,但是,泌乳量与乳脂率及乳蛋白率之间存在着负相关,若长期仅单独选择泌乳量,势必影响整个育种工作达不到预期的目标 。
尤其应该考虑在我国将逐渐地实施奶牛按质论价,即根据各种乳成分含量综合定价的牛奶收购方法,长期单一选择的育种目标将影响到牛奶生产的获利性 。
还可以考虑使用乳脂量作为包括在育种目标中唯一的产奶性状 。 由于乳脂量和泌乳量和乳蛋白量间均有很高的相关,因此,通过乳脂量的选择可改善乳成分的含量 。
（ 2）育种目标中的性状选择
生长发育及肉用性状
评定牛个体生长发育性能最重要的性状是日增重,其次是饲料利用率 。 但是由于饲料利用率测定方法复杂,费用高,
难于准确测定,而且在计算日增重的边际效益时就考虑到维持营养需要,所以可以仅考虑日增重一个性状 。
作为评价肉用性能,生长能力是一个重要性状,随着牛只生长能力的提高,可以使肥育牛 （ 公牛和一胎后的低产母牛 ） 以及淘汰牛获得一个较高的销售体重或是肥育最终体重,这对于整个奶牛生产是不可忽视的一部分收入,将它考虑到育种目标中是必要的 。
评价肉用性能的另一个性状是胴体品质 。
次级性状
繁殖力是重要的综合性状,它对于奶牛育种效益经久地起作用,因此应在确定奶牛育种目标时加以考虑 。 选定,配妊时间,作为反映繁殖力的性状 。
第二个应该包括在育种目标中的性状是使用寿命 （ 或终生胎次 ） 。 值得注意的是母牛使用寿命与泌乳期内产奶性能多是拮抗关系,建议采用一个新的表达使用寿命的选择性状 — 保持力 。
评定公牛使用寿命遗传素质的选择性状可用,保持力 60”,
即公牛的全部女儿中 60月龄以上仍在群中生产牛奶的牛只比例 。
母牛生产能力作为产奶性能的一个间接性状是不容忽视的,
新型的乳成分自动分析仪可以测定牛奶抽样中的体细胞数 。
当每立方厘米超过 500,000个体细胞时,就确定为乳房炎 。
2、育种规划中的经济学参数
根据定量经济学原理,综合育种值中的经济加权系数是两个组分之积：
Wi=Wi*·ni
其中 Wi=性状 i的经济加权因子
Wi*=性状 i的边际效益
ni=性状 i的性状表现贴现值
性状的边际 （ Marginal profit）
指当性状超过群体均数一个计量单位时，边际产出量与边际投入量之差。
边际效益估计的方法主要有回归法,差额法,单个场最优化模型和区域平衡模型 。
差额差是对育种的边际产出量和边际投入量的实际值进行调查并进行经济学评价和计算 。 其计算公式为：
Wi*=Σ ARij-Σ ACij
式中 ARij为性状 i的第 j个边际产出组分,ACij为性状
i的第 j个边际投入组分 。
（ 1）性状的边际效益
性状的贴现量 （ Discount expression peranimal
trait） 表达了性状在一定的规划期内,通过各种育种措施在育种群和生产群中实现生产性能提高的比例,时间和频率 。 在一定时间内性状实现的比例越大,时间越早,次数越多,性状的经济价值越大 。
采用基因流动法进行计算,计算工作将在育种规划计算专用程序 ZPLAN支持下完成 。 计算公式为：
nij=mjt（ 1+r） -t
其中 nij=选择周期 j组 i性状的标准化贴现值
D=投资期
hi=性状 i的实现向量
（ 2）性状的贴现量
mjt= t时选择周期 j组种畜在各年龄 — 性别组家畜所占有的基因比例性状向量
r=预算利率
t=从起始点到性状表现时的时间
j=选择周期的家畜组
mjt=Rjat-1+Pmit-1
式中 Rj为第 j个选择通径的繁殖矩阵
at为各选择通过 t时的年龄向量
P为基因传递矩阵
Mt=Pmt-1
采用育种效益 （ breeding returns） 作为育种规划效率的评价标准,育种效益用经济学的术语称作资本价值,用育种学的术语可称作选择反应 。 一个投资对象的资本价值是在预定的投资期内经贴现后的产出与投入之差 。 计算公式为：
K0=Σ （ et-at） /（ 1+r） t
其中 et=t时产出组分,at=t时投入组分
r=预算利率,D=投资期
K0=育种效益
（ 3）育种效益
3、遗传进展的传递
（ 1）遗传进展的传递模型
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
B B B B
♂ ♀ ♂ ♂♀
♂ ♂ ♀ R R
♂ ♀ ♀
P P P P
B=育种群 R=繁殖群 P=生产群
模型 Ⅰ 描述的是遗传进展仅由种公畜 （ 禽 ） 从育种群带入生产群,这种传递方式适合于一般的纯种繁育方案 。
模型 Ⅱ 与模型 Ⅲ 表示遗传进展由种公畜 （ 禽 ） 与种母畜 （ 禽 ） 一起从育种群带到生产群 。
模型 Ⅳ 表示生产群所需种公畜 （ 禽 ） 直接来自育种群 。 而种母畜 （ 禽 ） 则从繁殖群中得到 。
不同的育种规模影响育种,繁殖和生产群间遗传与时间差距的大小,也会影响到累积遗传进展和育种效益,因此,要确定畜 （ 禽 ）
育种的最优化规模 。
畜 （ 禽 ） 规模可根据后一阶段的畜 （ 禽 ） 规模和所需种畜 （ 禽 ） 的数量来推断前一阶段规模 。
（ 2）畜（禽）最优化规模
模型 Ⅰ 中育种群的种畜 （ 禽 ） 最低要求的数量的推算公式为：
NDB=
模型 Ⅲ 中,育种群规模的计算公式为：
NDB=
)/( BBiP
PP
aSPnSaS
PND
)/1( BiB
P
aDnDaD
ND
（ 3） 遗传差距与时间差距
设生产群动物在 i年出生,此时其双亲的平均年龄为
TP♂ 和 TP♀,此时其父亲的遗传水平 GP♂ i等于 i- TP♂
时育种值的遗传水平 。 其母亲的遗传水平 GP♀ i等于
i- TP♀ 时育种群的遗传水平 。
因此时出生的生产群动物的平均遗传水平为：
GPi=0.5（ GP♂ i+ GP♀ i）
它与育种群的遗传差距为：
GBi-GPi=0.5（ TP♂ +TP♀ ） ΔGt=TPΔGt
（三）育种规划中的育种值估计
1.育种值估计的动物模型
（ 1） 公畜模型 （ sire model）,一个公畜模型通常具有如下形式,y=Xβ+Zs+e
（ 2） 公畜 — 母畜模型 （ sire— dam model） 其一般形式为：
y=Xβ+Zsus+Zdud+e
（ 3） 外祖父模型 （ maternalgrandsiremodel）
外祖父模型的一般形式为
y=X + + ＋ +e
（ 4） 动物模型 （ animalmodel）
这类模型的一般形式为：
y=
sZs mZm
eZaX
2.育种值估计的 BLUP法
BLUP法是在同一估计方程中，既能估计固定的遗传效应和固定的环境效应，又能预测随机的遗传效应。固定的遗传效应如群体中具有不同遗传水平的年龄组或血统组，固定的环境效应在育种值估计中包括了畜群、年度、季节等效应。其模型的矩阵形式为：
y=X1h+X2g+Zs+e
（一）序言
概念：
育种规划最优化
根据特定的育种目标，制定出在多项育种措施上具有不同强度的候选育种方案，通过育种成效标准，如综合遗传进展、育种效益等，进行综合评估，应用系统工程的方法，科学有效地配置资源、技术、方法和措施，筛选出,最优化,（ optimization） 育种方案。
育种规划最优化主要内容：
①确定育种目标；
②制定候选育种方案：
③育种规划的模型计算，包括估计育种值、遗传参数、经济学参数、生物学参数和育种效益；
④选择优化育种方案；
⑤确定新育种方案、措施的实施。
（二）动物育种规划最优化方法
1,抉择育种目标 （ breeding objective）
确定育种目标是育种规划最优化的核心工作。适宜的育种目标对群体内选择、选择品种、杂交组合、评估基因效应和育种方案最优化设计都十分重要。
育种目标 指使动物生产获得最大的经济效益，包括持久作用于动物生产有经济意义的生产性状或与生产性状相关的次级性状（ secondy traits）。
那些与生产性能不相关的体尺外貌性状，或一些并不妨碍使用的外貌缺陷等，在育种过程中都不加以考虑或少加以考虑，如品种的毛色等。
评估育种目标最科学合理的方法是在多性状的综合选择中，用经济评估的方法确定数量化的育种目标，
即用综合育种值（ Total Breeding Value） 来表达数量化的育种目标。并根据各性状的经济重要性分别给予加权，其一般公式为：
AT=ΣWiAi
其中,AT=综合育种值
Wi=性状 i的经济加权系数向量
Ai=性状 i的一般育种值向量
（ 1）评估育种目标的方法
乳用性状
泌乳量,乳脂率,乳脂量,乳蛋白率和乳蛋白量 。
最简单的方法是只考虑泌乳量一个性状,但是,泌乳量与乳脂率及乳蛋白率之间存在着负相关,若长期仅单独选择泌乳量,势必影响整个育种工作达不到预期的目标 。
尤其应该考虑在我国将逐渐地实施奶牛按质论价,即根据各种乳成分含量综合定价的牛奶收购方法,长期单一选择的育种目标将影响到牛奶生产的获利性 。
还可以考虑使用乳脂量作为包括在育种目标中唯一的产奶性状 。 由于乳脂量和泌乳量和乳蛋白量间均有很高的相关,因此,通过乳脂量的选择可改善乳成分的含量 。
（ 2）育种目标中的性状选择
生长发育及肉用性状
评定牛个体生长发育性能最重要的性状是日增重,其次是饲料利用率 。 但是由于饲料利用率测定方法复杂,费用高,
难于准确测定,而且在计算日增重的边际效益时就考虑到维持营养需要,所以可以仅考虑日增重一个性状 。
作为评价肉用性能,生长能力是一个重要性状,随着牛只生长能力的提高,可以使肥育牛 （ 公牛和一胎后的低产母牛 ） 以及淘汰牛获得一个较高的销售体重或是肥育最终体重,这对于整个奶牛生产是不可忽视的一部分收入,将它考虑到育种目标中是必要的 。
评价肉用性能的另一个性状是胴体品质 。
次级性状
繁殖力是重要的综合性状,它对于奶牛育种效益经久地起作用,因此应在确定奶牛育种目标时加以考虑 。 选定,配妊时间,作为反映繁殖力的性状 。
第二个应该包括在育种目标中的性状是使用寿命 （ 或终生胎次 ） 。 值得注意的是母牛使用寿命与泌乳期内产奶性能多是拮抗关系,建议采用一个新的表达使用寿命的选择性状 — 保持力 。
评定公牛使用寿命遗传素质的选择性状可用,保持力 60”,
即公牛的全部女儿中 60月龄以上仍在群中生产牛奶的牛只比例 。
母牛生产能力作为产奶性能的一个间接性状是不容忽视的,
新型的乳成分自动分析仪可以测定牛奶抽样中的体细胞数 。
当每立方厘米超过 500,000个体细胞时,就确定为乳房炎 。
2、育种规划中的经济学参数
根据定量经济学原理,综合育种值中的经济加权系数是两个组分之积：
Wi=Wi*·ni
其中 Wi=性状 i的经济加权因子
Wi*=性状 i的边际效益
ni=性状 i的性状表现贴现值
性状的边际 （ Marginal profit）
指当性状超过群体均数一个计量单位时，边际产出量与边际投入量之差。
边际效益估计的方法主要有回归法,差额法,单个场最优化模型和区域平衡模型 。
差额差是对育种的边际产出量和边际投入量的实际值进行调查并进行经济学评价和计算 。 其计算公式为：
Wi*=Σ ARij-Σ ACij
式中 ARij为性状 i的第 j个边际产出组分,ACij为性状
i的第 j个边际投入组分 。
（ 1）性状的边际效益
性状的贴现量 （ Discount expression peranimal
trait） 表达了性状在一定的规划期内,通过各种育种措施在育种群和生产群中实现生产性能提高的比例,时间和频率 。 在一定时间内性状实现的比例越大,时间越早,次数越多,性状的经济价值越大 。
采用基因流动法进行计算,计算工作将在育种规划计算专用程序 ZPLAN支持下完成 。 计算公式为：
nij=mjt（ 1+r） -t
其中 nij=选择周期 j组 i性状的标准化贴现值
D=投资期
hi=性状 i的实现向量
（ 2）性状的贴现量
mjt= t时选择周期 j组种畜在各年龄 — 性别组家畜所占有的基因比例性状向量
r=预算利率
t=从起始点到性状表现时的时间
j=选择周期的家畜组
mjt=Rjat-1+Pmit-1
式中 Rj为第 j个选择通径的繁殖矩阵
at为各选择通过 t时的年龄向量
P为基因传递矩阵
Mt=Pmt-1
采用育种效益 （ breeding returns） 作为育种规划效率的评价标准,育种效益用经济学的术语称作资本价值,用育种学的术语可称作选择反应 。 一个投资对象的资本价值是在预定的投资期内经贴现后的产出与投入之差 。 计算公式为：
K0=Σ （ et-at） /（ 1+r） t
其中 et=t时产出组分,at=t时投入组分
r=预算利率,D=投资期
K0=育种效益
（ 3）育种效益
3、遗传进展的传递
（ 1）遗传进展的传递模型
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
B B B B
♂ ♀ ♂ ♂♀
♂ ♂ ♀ R R
♂ ♀ ♀
P P P P
B=育种群 R=繁殖群 P=生产群
模型 Ⅰ 描述的是遗传进展仅由种公畜 （ 禽 ） 从育种群带入生产群,这种传递方式适合于一般的纯种繁育方案 。
模型 Ⅱ 与模型 Ⅲ 表示遗传进展由种公畜 （ 禽 ） 与种母畜 （ 禽 ） 一起从育种群带到生产群 。
模型 Ⅳ 表示生产群所需种公畜 （ 禽 ） 直接来自育种群 。 而种母畜 （ 禽 ） 则从繁殖群中得到 。
不同的育种规模影响育种,繁殖和生产群间遗传与时间差距的大小,也会影响到累积遗传进展和育种效益,因此,要确定畜 （ 禽 ）
育种的最优化规模 。
畜 （ 禽 ） 规模可根据后一阶段的畜 （ 禽 ） 规模和所需种畜 （ 禽 ） 的数量来推断前一阶段规模 。
（ 2）畜（禽）最优化规模
模型 Ⅰ 中育种群的种畜 （ 禽 ） 最低要求的数量的推算公式为：
NDB=
模型 Ⅲ 中,育种群规模的计算公式为：
NDB=
)/( BBiP
PP
aSPnSaS
PND
)/1( BiB
P
aDnDaD
ND
（ 3） 遗传差距与时间差距
设生产群动物在 i年出生,此时其双亲的平均年龄为
TP♂ 和 TP♀,此时其父亲的遗传水平 GP♂ i等于 i- TP♂
时育种值的遗传水平 。 其母亲的遗传水平 GP♀ i等于
i- TP♀ 时育种群的遗传水平 。
因此时出生的生产群动物的平均遗传水平为：
GPi=0.5（ GP♂ i+ GP♀ i）
它与育种群的遗传差距为：
GBi-GPi=0.5（ TP♂ +TP♀ ） ΔGt=TPΔGt
（三）育种规划中的育种值估计
1.育种值估计的动物模型
（ 1） 公畜模型 （ sire model）,一个公畜模型通常具有如下形式,y=Xβ+Zs+e
（ 2） 公畜 — 母畜模型 （ sire— dam model） 其一般形式为：
y=Xβ+Zsus+Zdud+e
（ 3） 外祖父模型 （ maternalgrandsiremodel）
外祖父模型的一般形式为
y=X + + ＋ +e
（ 4） 动物模型 （ animalmodel）
这类模型的一般形式为：
y=
sZs mZm
eZaX
2.育种值估计的 BLUP法
BLUP法是在同一估计方程中，既能估计固定的遗传效应和固定的环境效应，又能预测随机的遗传效应。固定的遗传效应如群体中具有不同遗传水平的年龄组或血统组，固定的环境效应在育种值估计中包括了畜群、年度、季节等效应。其模型的矩阵形式为：
y=X1h+X2g+Zs+e
