第二章 植物的水分生理植物对水分的 吸收、运输、利用 和 散失 的过程，
称为 植物的水分代谢（ water metabolism）。
植物从环境中不断吸取水分，以满足正常生命活动的需要。但是，植物又不可避免地要丢失大量的水分到环境中去。这样就形成了植物水分代谢的三个过程,植物通过根系吸收水分、水分在植物体内的运输、植物通过气孔排出水分 。 (图 )
农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之一，
农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”。
第一节 水分在植物生命活动中的作用一,水的物理化学性质
1.高比热,高气化热,密度大；
2.好溶剂； (亲水胶体,水化离子等 )
3.较大的内聚力,粘附力和表面张力；
4.毛细作用 （ capillarity） 等 。
二、水分在植物生命活动中的作用生理作用：
1.水是细胞原生质的重要组成成分；（ 含量,细胞中水分状态 ）
2.水是重要代谢过程的反应底物之一； （ 光合作用,呼吸作用等 ）
3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质；
4.水使植物保持固有的姿态；
5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水 。
细胞中水分状态,
自由水 （ free water）,
与细胞组分之间吸附力较弱,
可以自由移动的水 。 自由水可直接参与各种代谢活动 。
束缚水 （ bound water）,
与细胞组分紧密结合而不能自由移动,不易蒸发散失的水 。 束缚水增强植物的抗逆性 。
自由水 /束缚水比例：
高,细胞原生质溶胶状，代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱。
低,细胞原生质凝胶状，代谢缓慢，生长迟缓，抗逆性强。
生态作用：
1.水是植物体温的调节器；
植物通过蒸腾散热,调节植物体温 。
2.水对植物生存环境的调节；
灌水调节植物周围的温度和湿度,
改善田间小气候 。 （ 早春寒潮前,稻田灌水护秧 。 ）
3.水对可见光的通透性 。
（ 透过无色的表皮细胞；水生植物的生长 ）
第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水：
● 未形成液泡的细胞 （吸胀吸水） ψw＝ ψm
（ 风干种子,分生组织细胞 ）
● 有液泡的成熟细胞 （ 渗透吸水 ） ψw＝ ψs＋ ψp
(代谢吸水 )
● 细胞中水为蒸汽状态 (降压吸水 ) ψp＜０
一,水势（ ψw）
“人往高处走，水往 低 处流” 低 指什么？水,
高浓度 ―――→ 低浓度
高能量 ―――→ 低能量（自由能）
分子总数多 ―――→ 分子总数少
化学势高 ―――→ 化学势低扩散作用水分子,气体分子、溶质分子都有从高化学势到低化学势移动的趋势，
直到空间分布均匀为止。
定义,体系中各种组分发生化学反应的本领及其转移的潜在趋势 。
μj＝ （ αG/αnj） T.P.ni≠j
Δμj（ 化学势差 ） 是组分 j转移或起反应的潜在驱动力 。
含有水分的体系中 μW＝ （ αG/αnW） T.P.ni≠W
ΔμW可指示水流动的方向 ≠水势
1.化学势
定义,体系中每偏摩尔体积水的自由能与每偏摩尔体积纯水的自由能之差值 。
2,水势
标准状况下（ 1个大气压 atm、引力场＝ 0、与体系同温度）：
ψｗ（纯水） ＝ 0，其它溶液,ψｗ < 0
水势单位,帕 (Pa)
１ bar＝ 0.987atm＝ 105Par＝ 0.1MP
ψｗ ＝ μW－ μW0/Vw＝ ΔμW/Vw≈ΔμW/Vw
3.植物细胞水势
ψｗ ＝ ψs＋ ψm＋ ψp＋ (ψg)
ψs(溶质势 )：由于溶质存在而使水势降低的值。又称为渗透势。 ψs＝ - iCRT
ψm (衬质势 )：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚 (吸引 )而引起水势降低的值。
ψp (压力势 )：由于细胞壁压力的存在而引起水势增加的值。
(压力势与膨压大小相等、方向相反 ★ )
ψg (重力势 )：由于地球引力的存在而引起水势降低的值。
压力势与膨压大小相等、方向相反
A,集流（ mass flow or bulk flow）：
指液体中成群的原子或分子在 压力梯度 （水势梯度）作用下共同移动的现象。
集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关。
在压力梯度下，水的集流是植物体中的水经木质部导管或韧皮部筛管做长距离移动的主要机制。
二,水分的移动方式与植物细胞的吸水形式
1,水的移动方式：集流与扩散
水孔蛋白（ AQPs）：一种存在于生物膜上的、分子量为 28,000
的具有通透水分功能的内在蛋白。也称之为水通道蛋白。 (图 )
植物细胞通过 改变水孔蛋白的活性，调节水孔蛋白在膜上的丰度来调节膜对水的通透能力。
★
B,扩散 (diffusion),
物质分子（气体分子、水分子、溶质分子等）从高浓度（高化学势）
区域向低浓度（低化学势）区域转移，直到空间均匀分布的趋势。
C,渗透作用（ osmosis） （特殊的 扩散 ）
指溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。 （图）
水溶液的 渗透作用 就是指水分子从水势高处通过 半透膜 向水势低处扩散的现象。
渗透作用,
半透膜 （ 区别透性膜 ）
渗透系统两种不同浓度的溶液
（ 高渗溶液,低渗溶液,等渗溶液 ）
2,植物 细胞的吸水形式
A、渗透吸水（ osmotic absorption of water）：
定义,指由于 ψs的下降而引起的细胞吸水。
含有液泡的细胞吸水主要为渗透吸水。 为什么？
植物细胞是一个渗透系统 （质壁分离及质壁分离的复原）
＊ 高水势外液中（低渗溶液） 细胞吸水 体积增大 图
＊ 等水势外液中（等渗溶液） 细胞水分交换动态平衡 体积不变
＊ 低水势外液中（高渗溶液） 细胞失水 体积变小（咸菜、果脯等制作）
质壁分离及质壁分离的复原：
● 证明原生质层是半透膜；
● 判断细胞的死活；
● 测定细胞液的 ψs（ 初始质壁分离 ） 。 ★
外液
ψw1
液泡
ψw2
原生质膜半透膜
Figure 1-2-1 *
B,吸胀吸水（ imbibing absorption of water ）,
指依赖于低的 ψm而引起的吸水。
干种子,分生组织等种子吸水膨胀达到最大时,
ψｗ ＝ ψm＝ 0
吸胀力：蛋白质 >淀粉 >纤维素
C.降压吸水（ negative pressure absorption of water）：
指因 ψP的降低而引发的细胞吸水。
蒸腾旺盛时,ψP＜ 0；
细胞的生长吸水，因为只有在细胞壁松弛和压力势降低时，
细胞生长才能进行（ 例：水稻开花时，颖壳的张开）。
● 有液泡的细胞 ψｗ ＝ ψs＋ ψp
● 干种子、分生组织 ψｗ ＝ ψm
● 蒸腾强烈时，水分为气相 ψｗ ＜ ψs,ψp＜ 0
● 初始质壁分离 ψｗ ＝ ψs,ψp＝ 0
● 开放系统（溶液） ψｗ ＝ ψs ＝ - iCRT
体积变化 ψs1V1＝ ψs2V2
3.植物细胞吸水过程中水势组分的变化
ψｗ ＝ ψs＋ ψm＋ ψp
图,.细胞吸水过程中水势各组分的变化情况
(植物细胞是一自动调节的渗透系统，为什么？ )
细胞吸水时,Ψs,Ψp升高，
Ψw升高，吸水力下降。
初始质壁分离时,Ψp为 0，
Ψw= Ψs 。
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
细胞吸水为紧张时，
Ψs =-Ψp
Ψw=0
细胞强烈蒸腾时，
Ψp＜ 0
Ψw ＜ Ψs
Ⅰ,植物细胞为常态 ψw＝ ψs＋ ψp
Ⅱ,植物细胞吸水达到紧张状态 ψw＝ 0,ψs = -ψp
体积最大,细胞吸水能力最小。
Ⅲ,植物细胞初始质壁分离状态 ψw＝ ψs,ψp＝ 0
体积最小，细胞吸水能力最大 。
Ⅳ,植物细胞水为蒸汽状态 ψp＜ 0,ψw<ψs
三、相邻细胞间水分的运转相邻细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水势差异，
水分的流动,ψw高的细胞 ψw低的细胞 。
例：某细胞的渗透势为 -14bar，压力势为 7bar；其相邻细胞渗透势为 -6bar,压力势为 3bar，请问水分移动情况？
土壤 ― 植物 ― 大气连续体 （ soil--plant--atmosphere continuum,SPAC ）
水分运输及不同部位的水分运输也符合以上的规律。
第三节 植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位根毛区 (根尖向上约 10mm的范围 ) ★
根毛区的吸水能力最强的原因,
根毛区有许多根毛，增大了吸收面积（ 5－ 10倍）。
根毛细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性强，亲水性好有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水。
根毛区的输导组织发达，对水移动阻力小，水分转移速度快。
根系吸水的机理
主动吸水 动力 ―― 根压
被动吸水 动力 ―― 蒸腾拉力根的结构,图
1930年,德国科学家 E.Mǔnch 根 ―― 共质体和质外体
共质体 （ symplast）,植物相邻细胞之间通过胞间连丝将活细胞的细胞质联成一个整体,是一个 连续的体系 。
质外体 （ apoplast）,包括细胞壁,细胞间隙以及中柱内的组织 （ 主要是木质部的导管 ）,质外体是 不连续的体系,可分为两个区域,
一个是 皮层的细胞间隙,即内皮层以外的部分,
另一个是 中柱内的组织,包括死的导管 。
凯氏带,内皮层上木栓化加厚的细胞壁 。
液泡即不属于共质体,也不属于质外体 。
根吸水途径,共质体途径（ symplast pathway）
质外体途径（ apoplast pathway）
tu
皮层 内皮层 中柱质外体土壤溶液 ― － ――→ 共质体 ――→ 导管共质体溶质低 选择透性膜 溶质高水势高 ――――→ 水势梯度 ――――→ 水势低
1,主动吸水 动力 ―― 根压
主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程,
与地上部分无关 。
根压 （ root pressure）,指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力 。
一般植物根压,0.1--0.2Mpa,木本植物根压,0.6--0.7Mpa。
伤流现象 和 吐水现象 是证实根压存在的两种生理现象 。
二、根系吸水的机理
伤流（ bleeding）,从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。
从伤口流出的汁液叫 伤流液 （ bleeding sap）。
伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标 。
★
吐水 （ guttation）：
生长在 土壤水分充足,温暖、潮湿 条件中的 完好植株,
叶片尖端或边缘的水孔 向外溢出液滴的现象。
吐水现象可作为根系活动的生理指标，并能用以判断植物苗长势的强弱。
★
根压产生的机理
土壤溶液,内皮层细胞,中柱导管内水溶液组成一个渗透系统 。
内皮层可看成是一个区别透性膜 。
植物利用代谢能量主动吸收外界溶质,从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势,水自发地顺水势梯度从外部进入导管 。
导管上部呈开放状态,不产生压力,于是水柱就在指向上方的压力下向上移动 。
这样就形成了根压有人指出,根压是由于根内外皮层存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根产生水势差的一个量度，但不是一种动力，
因为水流的真正动力是水势差,
蒸腾拉力 （ transpirational pull）,指因为叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。 （图）
正在蒸腾着的植株,尤其是高大树木,
主要吸水方式 ―― 被动吸水
早春叶片未展开或树木落叶后,蒸腾速率很低的夜晚,
主要吸水方式 ―― 主动吸水
2,被动吸水 动力 ―― 蒸腾拉力三、影响根系吸水的土壤条件
1,土壤水分状态植物吸收主要是土壤可利用水（田间持水量 - 永久萎蔫系数）。
萎蔫 (wilting),植物缺水时，细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂的现象。
暂时萎蔫 (temporary wilting)：当蒸腾速率降低后，
萎蔫植株可恢复正常。
萎蔫永久萎蔫 (permanent wilting)：当蒸腾速率降低后，
萎蔫植株仍不能恢复正常。其实质,ψｗ土 ＜ ψｗ植
2,土壤温度高温使根系吸水下降的原因：
根木质化，根老化；
根细胞中各种酶蛋白变性，失活。
解释现象,午不浇园低温使根系吸水下降的原因：
低温下，水分粘度增大，扩散速率降低；
细胞原生质粘度增大，水分扩散阻力增大；
根呼吸速率降低，影响根压形成，主动吸水速度降低，
根系生长缓慢，不发达，吸水面积降低。
低温使根系吸水下降的原因：
低温下，水分粘度增大，扩散速率降低；
细胞原生质粘度增大，水分扩散阻力增大；
根呼吸速率降低，影响根压形成，主动吸水速度降低；
根系生长缓慢，不发达，吸水面积降低。
3,土壤通气状况
增加根系周围的 O2，减少 CO2以及 H2S等的毒害，
增强根系吸水和吸肥能力。
中耕耘田、排水晒田，保持土壤“团粒结构”。
土壤通气不良造成根系吸水困难的原因：
1、根系环境内 O2缺乏,CO2积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水；
2、长期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，根系中毒受伤，吸水更少；
3、土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系生长和吸水都不利。
4,土壤溶液浓度 ψｗ土 ＞ ψｗ植 植物吸水
生理干旱,指植物不能吸收环境中的水分来满足生理需要，
而不是环境缺水。
一般灌溉用水的含盐量 ≤0.2% 。
盐碱土（ ψｗ土 ≤-10 MPa）和施肥过多或过于集中时，易发生
“烧苗”现象。
解释现象,1,作物受涝反而表现出缺水的症状？
2,施肥过多易烧苗
3.作物栽培期不能施用未腐熟的有机肥。
A、耗 O2,B、产生有毒物质。
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用 （ transpiration）,指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程 。
蒸腾作用是一个生理过程,与一般的蒸发过程不同,受到植物体 结构 和 气孔 行为的调节 。
植物根系吸收的水分绝大部分消耗在蒸腾上 。
例：一株桦树 约 20万片叶,一夏季蒸腾 70Kg水；
一株玉米一生需耗水 200 Kg以上,只有 1.5---2.0%的水分用于体内代谢 。
1.蒸腾作用的生理意义
产生蒸腾拉力 ―― 植物被动吸水和运输水分的主要动力；
促进木质部汁液中物质的运输；
能降低植物体的温度（高气化热）；
有利于 CO2的同化（开放的气孔）。
一、蒸腾作用的意义和方式皮孔蒸腾 （ lenticular transpiration） 0.1％
角质蒸腾 （ cuticular traspiration）
成熟植株
( 幼叶：总蒸腾量的 1/3----1/2
老叶：总蒸腾量的 3％ ----5％ )
叶片蒸腾气孔蒸腾 （ stomatal traspiration）
( 总蒸腾量的 80％ -----90％ )
2.蒸腾作用的方式幼小植物 ―――― 地上部全部表面都可蒸腾（全面蒸腾）
二、气孔蒸腾
1,概念
气孔,植物表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞 （ guard cell )
组成。
气孔复合体,保卫细胞四周有邻近细胞（ neighbouring cell）
或副卫细胞（ subsidiary cell )，它们共同组成气孔复合体。 ★
2.气孔蒸腾的过程 ★
蒸发：皮层细胞间隙及气孔下腔周围细胞的水分由液态变为气态。
扩散：气孔下腔的水蒸气分子通过气孔扩散到空气中去。
★
气孔数目多、分布广气孔分布：单子叶植物叶上下表皮都有，为哑铃形（ dumbbell shape） ；
双子叶植物叶主要在下表皮,为肾形 （ kidney shape） ；
浮水植物叶主要在上表皮 。
3.气孔的形态结构及特点
气孔面积小，蒸腾速率高气孔一般长约 7－ 30μm，宽约 1－ 6μm。
气孔面积＜叶面积的 1％，气孔完全张开也只占叶面积的 1％－ 2％。
气孔蒸腾量相当于叶面积蒸发量的 10％－ 50％，甚至达到 100％。
为什么气孔面积很小,但蒸腾量却很大？
蒸腾作用相当于水蒸气通过一个多孔表面的蒸发过程 。
小孔蒸发时有边缘效应 。 在边缘,扩散分子相互碰撞机会少,速率快 。
小孔扩散律 （ small diffusion law）,气体通过多孔表面扩散的速度,
不与小孔面积成正比,而与小孔的周长成正比 。
保卫细胞体积小,膨压 (turgor pressure)变化迅速；
保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的 1/13或更小,少量溶质进出保卫细胞,便引起保卫细胞膨压迅速变化,调节气孔开闭 。
保卫细胞具有多种细胞器 （ 特别是含有 叶绿体 ） ；
保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构；
保卫细胞与周围细胞联系紧密； （图）
保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间联丝，
相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有 H+ -ATPase,K+通道,H+ /K+可进行交换，作为物质运输的通道。
保卫细胞外壁与内壁之间有横向微纤丝相连。
含有异常丰富的线粒体（叶肉细胞的 5－ 10倍），呼吸旺盛，能为气孔开时的离子转运提供能量
4,保卫细胞的特点
具有光化学活性，能进行光合磷酸化，合成 ATP；
缺少固定 CO2的关键酶 Rubisco；
含有 PEP羧化酶 PEP＋ HCO3-―― →MA ；
含有淀粉体，白天光照下淀粉减少，暗中淀粉则积累；
保卫细胞叶绿体的特点特点：
当保卫细胞吸水时，膨压加大，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。
气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。
ψｗ ↓――→ 保卫细胞吸水 ――→ 含水量 ↑――→ψp↑,V↑――→
向外膨胀 ――→ 壁薄部分易于伸长,将孔口厚壁拉开 ――→ 气孔张开
保卫细胞的水势变化是由糖,K+及苹果酸等渗透调节物质增多引起的 。
5.气孔运动机理：
(1)、淀粉 ―― 糖转化学说 1923年 J.D.Sayre提出,G.W.Scarth详细研究
(2),无机离子泵学说（ inorganic ion pump theory，又称 K+泵学说）
(3),苹果酸代谢学说（ malate metabolism theory）
K+ K+
*
影响气孔运动因素：
能影响光合作用和叶片水分状况的因素，都会影响气孔运动
光照：气孔在光照下张开，在黑暗中关闭。
温度：气孔开度随温度的升高而增加。
CO2：低浓度 CO2促进气孔开放，高浓度 CO2使气孔迅速关闭。
水分：缺水，保卫细胞失水，气孔关闭。
植物激素,CTK促进气孔开放,ABA使气孔关闭。
影响蒸腾作用的因素：
蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散力量和扩散途径的阻力。
影响蒸腾作用的 环境因子 有：温度、湿度、光照强度、风速等；
内部因素 有：气孔频度、气孔大小、气孔开度等。
三、影响气孔运动和蒸腾作用的内外因素 （自学）
a,蒸腾速率 （ transpiration rate 蒸腾强度,g.m-2.h-1 mg.dm-2.h-1 ）,
指在单位时间内,单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量 。
b,蒸腾比率 （ transpiration ratio,蒸腾效率,g.kg-1 ）,
指植物每蒸腾 1Kg水时所形成的干物质的克数 。 1－ 8g.kg-1
c,蒸腾系数 （ transpiration coefficient,g H2O.g-1 ）,
指植物每制造 1克干物质所消耗的水分克数,是蒸腾效率的倒数 。
又称 需水量 （ water requirement） 。
蒸腾系数越小,表示植物利用水分的效率越 高 。
四、蒸腾作用的指标措施：
减少蒸腾面积；
降低蒸腾速率；
应用抗蒸腾剂。
二氧化碳是一种很好抗蒸腾剂，
促进气孔关闭的物质如脱落酸、阿特拉津可作为抗蒸腾剂，
现已研究出无色塑料、低粘性蜡，喷洒到叶面上可抑制蒸腾。
五、适当降低蒸腾的途径生产实践中，应尽可能 维护植物体的水分平衡 。
一方面使根系生长健壮，外界环境又满足根系吸水的需要；
另一方面要减少蒸腾，以避免蒸腾过大，水分供应不足而枯萎。
第五节 植物体内水分向地上部分的运输
★
一、水分运输的途径和速度
１、途径 土壤－植物－大气连续体（ SPAC）
① 土壤－ →根毛－ →皮层－ →内皮层 (凯氏带 )－ →中柱鞘
② － →根的导管或管胞－ →茎的导管－ →叶柄导管－ →叶脉导管
③ － →叶肉细胞－ →叶细胞间隙－ →气孔下腔－ →气孔－ →大气
① 和 ③ 短距离径向运输，共质体运输；
距离短（ mm）、阻力大、速度慢,10-3m.h-1
② 长距离运输，质外体运输；
距离长（ m）、阻力小、速度快 3－ 45m.h-1
吸水动力,1、根压 2、蒸腾拉力根部水分可顺着水势梯度上升至乔木的顶端 。
两个方面水柱的连续性,蒸腾流 -内聚力 -张力 学说
(transpiration-cohesion-tension theory)
二、水分沿导管上升的机制问题：水分靠什么力量从根部上升到植株的顶端？
第六节 合理灌溉的生理基础一,作物的需水规律
1.不同作物,同一作物不同品种对水分的需要量不同需水量与水分利用率成反比作物一生需水量＝作物的生物产量 ╳ 蒸腾系数
2.同一作物不同生育期对水分的需要量不同
3.作物的水分临界期水分临界期 （ critical period of water ）,指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感,最易受害的时期 。
水分临界期的特点,a.植物细胞原生质粘性 ↓,弹性 ↓
b.束缚水 ↓,自由水 ↑,忍受和抵抗干旱能力 ↓
植物的水分临界期 ―― 花粉母细胞四分体形成期 。
这个时期缺水,性器官发育不正常 。
小麦一生中有两个水分临界期：孕穗期,开始灌浆到乳熟未期二,合理灌溉指标及灌溉方法
(一 ) 灌溉指标
土壤指标,根系活动层 （ 0－ 90cm）
土壤含水量 (田间持水量的 60％ － 80％ )
形态指标：长势,长相幼嫩茎叶中午易萎蔫叶,茎呈暗绿色或变红生长速度下降
生理指标：
植物叶片细胞汁液浓度,渗透势,水势,相对含水量,气孔开度等
（二）节水灌溉与节水农业节水农业 (economize water agriculture),充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，
并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。
新型灌溉方式：
1、精确灌溉漫灌（ wild flooding irrigation）
喷灌（ spray irrigation）
滴灌（ drip irrigation）
2、调亏灌溉（ RDI） (充分供水与适当控水相结合 )
3、控制性分根区交替灌溉 (始终保持一部分根系处于干燥区域 )
称为 植物的水分代谢（ water metabolism）。
植物从环境中不断吸取水分，以满足正常生命活动的需要。但是，植物又不可避免地要丢失大量的水分到环境中去。这样就形成了植物水分代谢的三个过程,植物通过根系吸收水分、水分在植物体内的运输、植物通过气孔排出水分 。 (图 )
农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之一，
农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”。
第一节 水分在植物生命活动中的作用一,水的物理化学性质
1.高比热,高气化热,密度大；
2.好溶剂； (亲水胶体,水化离子等 )
3.较大的内聚力,粘附力和表面张力；
4.毛细作用 （ capillarity） 等 。
二、水分在植物生命活动中的作用生理作用：
1.水是细胞原生质的重要组成成分；（ 含量,细胞中水分状态 ）
2.水是重要代谢过程的反应底物之一； （ 光合作用,呼吸作用等 ）
3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质；
4.水使植物保持固有的姿态；
5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水 。
细胞中水分状态,
自由水 （ free water）,
与细胞组分之间吸附力较弱,
可以自由移动的水 。 自由水可直接参与各种代谢活动 。
束缚水 （ bound water）,
与细胞组分紧密结合而不能自由移动,不易蒸发散失的水 。 束缚水增强植物的抗逆性 。
自由水 /束缚水比例：
高,细胞原生质溶胶状，代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱。
低,细胞原生质凝胶状，代谢缓慢，生长迟缓，抗逆性强。
生态作用：
1.水是植物体温的调节器；
植物通过蒸腾散热,调节植物体温 。
2.水对植物生存环境的调节；
灌水调节植物周围的温度和湿度,
改善田间小气候 。 （ 早春寒潮前,稻田灌水护秧 。 ）
3.水对可见光的通透性 。
（ 透过无色的表皮细胞；水生植物的生长 ）
第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水：
● 未形成液泡的细胞 （吸胀吸水） ψw＝ ψm
（ 风干种子,分生组织细胞 ）
● 有液泡的成熟细胞 （ 渗透吸水 ） ψw＝ ψs＋ ψp
(代谢吸水 )
● 细胞中水为蒸汽状态 (降压吸水 ) ψp＜０
一,水势（ ψw）
“人往高处走，水往 低 处流” 低 指什么？水,
高浓度 ―――→ 低浓度
高能量 ―――→ 低能量（自由能）
分子总数多 ―――→ 分子总数少
化学势高 ―――→ 化学势低扩散作用水分子,气体分子、溶质分子都有从高化学势到低化学势移动的趋势，
直到空间分布均匀为止。
定义,体系中各种组分发生化学反应的本领及其转移的潜在趋势 。
μj＝ （ αG/αnj） T.P.ni≠j
Δμj（ 化学势差 ） 是组分 j转移或起反应的潜在驱动力 。
含有水分的体系中 μW＝ （ αG/αnW） T.P.ni≠W
ΔμW可指示水流动的方向 ≠水势
1.化学势
定义,体系中每偏摩尔体积水的自由能与每偏摩尔体积纯水的自由能之差值 。
2,水势
标准状况下（ 1个大气压 atm、引力场＝ 0、与体系同温度）：
ψｗ（纯水） ＝ 0，其它溶液,ψｗ < 0
水势单位,帕 (Pa)
１ bar＝ 0.987atm＝ 105Par＝ 0.1MP
ψｗ ＝ μW－ μW0/Vw＝ ΔμW/Vw≈ΔμW/Vw
3.植物细胞水势
ψｗ ＝ ψs＋ ψm＋ ψp＋ (ψg)
ψs(溶质势 )：由于溶质存在而使水势降低的值。又称为渗透势。 ψs＝ - iCRT
ψm (衬质势 )：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚 (吸引 )而引起水势降低的值。
ψp (压力势 )：由于细胞壁压力的存在而引起水势增加的值。
(压力势与膨压大小相等、方向相反 ★ )
ψg (重力势 )：由于地球引力的存在而引起水势降低的值。
压力势与膨压大小相等、方向相反
A,集流（ mass flow or bulk flow）：
指液体中成群的原子或分子在 压力梯度 （水势梯度）作用下共同移动的现象。
集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关。
在压力梯度下，水的集流是植物体中的水经木质部导管或韧皮部筛管做长距离移动的主要机制。
二,水分的移动方式与植物细胞的吸水形式
1,水的移动方式：集流与扩散
水孔蛋白（ AQPs）：一种存在于生物膜上的、分子量为 28,000
的具有通透水分功能的内在蛋白。也称之为水通道蛋白。 (图 )
植物细胞通过 改变水孔蛋白的活性，调节水孔蛋白在膜上的丰度来调节膜对水的通透能力。
★
B,扩散 (diffusion),
物质分子（气体分子、水分子、溶质分子等）从高浓度（高化学势）
区域向低浓度（低化学势）区域转移，直到空间均匀分布的趋势。
C,渗透作用（ osmosis） （特殊的 扩散 ）
指溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。 （图）
水溶液的 渗透作用 就是指水分子从水势高处通过 半透膜 向水势低处扩散的现象。
渗透作用,
半透膜 （ 区别透性膜 ）
渗透系统两种不同浓度的溶液
（ 高渗溶液,低渗溶液,等渗溶液 ）
2,植物 细胞的吸水形式
A、渗透吸水（ osmotic absorption of water）：
定义,指由于 ψs的下降而引起的细胞吸水。
含有液泡的细胞吸水主要为渗透吸水。 为什么？
植物细胞是一个渗透系统 （质壁分离及质壁分离的复原）
＊ 高水势外液中（低渗溶液） 细胞吸水 体积增大 图
＊ 等水势外液中（等渗溶液） 细胞水分交换动态平衡 体积不变
＊ 低水势外液中（高渗溶液） 细胞失水 体积变小（咸菜、果脯等制作）
质壁分离及质壁分离的复原：
● 证明原生质层是半透膜；
● 判断细胞的死活；
● 测定细胞液的 ψs（ 初始质壁分离 ） 。 ★
外液
ψw1
液泡
ψw2
原生质膜半透膜
Figure 1-2-1 *
B,吸胀吸水（ imbibing absorption of water ）,
指依赖于低的 ψm而引起的吸水。
干种子,分生组织等种子吸水膨胀达到最大时,
ψｗ ＝ ψm＝ 0
吸胀力：蛋白质 >淀粉 >纤维素
C.降压吸水（ negative pressure absorption of water）：
指因 ψP的降低而引发的细胞吸水。
蒸腾旺盛时,ψP＜ 0；
细胞的生长吸水，因为只有在细胞壁松弛和压力势降低时，
细胞生长才能进行（ 例：水稻开花时，颖壳的张开）。
● 有液泡的细胞 ψｗ ＝ ψs＋ ψp
● 干种子、分生组织 ψｗ ＝ ψm
● 蒸腾强烈时，水分为气相 ψｗ ＜ ψs,ψp＜ 0
● 初始质壁分离 ψｗ ＝ ψs,ψp＝ 0
● 开放系统（溶液） ψｗ ＝ ψs ＝ - iCRT
体积变化 ψs1V1＝ ψs2V2
3.植物细胞吸水过程中水势组分的变化
ψｗ ＝ ψs＋ ψm＋ ψp
图,.细胞吸水过程中水势各组分的变化情况
(植物细胞是一自动调节的渗透系统，为什么？ )
细胞吸水时,Ψs,Ψp升高，
Ψw升高，吸水力下降。
初始质壁分离时,Ψp为 0，
Ψw= Ψs 。
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
细胞吸水为紧张时，
Ψs =-Ψp
Ψw=0
细胞强烈蒸腾时，
Ψp＜ 0
Ψw ＜ Ψs
Ⅰ,植物细胞为常态 ψw＝ ψs＋ ψp
Ⅱ,植物细胞吸水达到紧张状态 ψw＝ 0,ψs = -ψp
体积最大,细胞吸水能力最小。
Ⅲ,植物细胞初始质壁分离状态 ψw＝ ψs,ψp＝ 0
体积最小，细胞吸水能力最大 。
Ⅳ,植物细胞水为蒸汽状态 ψp＜ 0,ψw<ψs
三、相邻细胞间水分的运转相邻细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水势差异，
水分的流动,ψw高的细胞 ψw低的细胞 。
例：某细胞的渗透势为 -14bar，压力势为 7bar；其相邻细胞渗透势为 -6bar,压力势为 3bar，请问水分移动情况？
土壤 ― 植物 ― 大气连续体 （ soil--plant--atmosphere continuum,SPAC ）
水分运输及不同部位的水分运输也符合以上的规律。
第三节 植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位根毛区 (根尖向上约 10mm的范围 ) ★
根毛区的吸水能力最强的原因,
根毛区有许多根毛，增大了吸收面积（ 5－ 10倍）。
根毛细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性强，亲水性好有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水。
根毛区的输导组织发达，对水移动阻力小，水分转移速度快。
根系吸水的机理
主动吸水 动力 ―― 根压
被动吸水 动力 ―― 蒸腾拉力根的结构,图
1930年,德国科学家 E.Mǔnch 根 ―― 共质体和质外体
共质体 （ symplast）,植物相邻细胞之间通过胞间连丝将活细胞的细胞质联成一个整体,是一个 连续的体系 。
质外体 （ apoplast）,包括细胞壁,细胞间隙以及中柱内的组织 （ 主要是木质部的导管 ）,质外体是 不连续的体系,可分为两个区域,
一个是 皮层的细胞间隙,即内皮层以外的部分,
另一个是 中柱内的组织,包括死的导管 。
凯氏带,内皮层上木栓化加厚的细胞壁 。
液泡即不属于共质体,也不属于质外体 。
根吸水途径,共质体途径（ symplast pathway）
质外体途径（ apoplast pathway）
tu
皮层 内皮层 中柱质外体土壤溶液 ― － ――→ 共质体 ――→ 导管共质体溶质低 选择透性膜 溶质高水势高 ――――→ 水势梯度 ――――→ 水势低
1,主动吸水 动力 ―― 根压
主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程,
与地上部分无关 。
根压 （ root pressure）,指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力 。
一般植物根压,0.1--0.2Mpa,木本植物根压,0.6--0.7Mpa。
伤流现象 和 吐水现象 是证实根压存在的两种生理现象 。
二、根系吸水的机理
伤流（ bleeding）,从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。
从伤口流出的汁液叫 伤流液 （ bleeding sap）。
伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标 。
★
吐水 （ guttation）：
生长在 土壤水分充足,温暖、潮湿 条件中的 完好植株,
叶片尖端或边缘的水孔 向外溢出液滴的现象。
吐水现象可作为根系活动的生理指标，并能用以判断植物苗长势的强弱。
★
根压产生的机理
土壤溶液,内皮层细胞,中柱导管内水溶液组成一个渗透系统 。
内皮层可看成是一个区别透性膜 。
植物利用代谢能量主动吸收外界溶质,从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势,水自发地顺水势梯度从外部进入导管 。
导管上部呈开放状态,不产生压力,于是水柱就在指向上方的压力下向上移动 。
这样就形成了根压有人指出,根压是由于根内外皮层存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根产生水势差的一个量度，但不是一种动力，
因为水流的真正动力是水势差,
蒸腾拉力 （ transpirational pull）,指因为叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。 （图）
正在蒸腾着的植株,尤其是高大树木,
主要吸水方式 ―― 被动吸水
早春叶片未展开或树木落叶后,蒸腾速率很低的夜晚,
主要吸水方式 ―― 主动吸水
2,被动吸水 动力 ―― 蒸腾拉力三、影响根系吸水的土壤条件
1,土壤水分状态植物吸收主要是土壤可利用水（田间持水量 - 永久萎蔫系数）。
萎蔫 (wilting),植物缺水时，细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂的现象。
暂时萎蔫 (temporary wilting)：当蒸腾速率降低后，
萎蔫植株可恢复正常。
萎蔫永久萎蔫 (permanent wilting)：当蒸腾速率降低后，
萎蔫植株仍不能恢复正常。其实质,ψｗ土 ＜ ψｗ植
2,土壤温度高温使根系吸水下降的原因：
根木质化，根老化；
根细胞中各种酶蛋白变性，失活。
解释现象,午不浇园低温使根系吸水下降的原因：
低温下，水分粘度增大，扩散速率降低；
细胞原生质粘度增大，水分扩散阻力增大；
根呼吸速率降低，影响根压形成，主动吸水速度降低，
根系生长缓慢，不发达，吸水面积降低。
低温使根系吸水下降的原因：
低温下，水分粘度增大，扩散速率降低；
细胞原生质粘度增大，水分扩散阻力增大；
根呼吸速率降低，影响根压形成，主动吸水速度降低；
根系生长缓慢，不发达，吸水面积降低。
3,土壤通气状况
增加根系周围的 O2，减少 CO2以及 H2S等的毒害，
增强根系吸水和吸肥能力。
中耕耘田、排水晒田，保持土壤“团粒结构”。
土壤通气不良造成根系吸水困难的原因：
1、根系环境内 O2缺乏,CO2积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水；
2、长期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，根系中毒受伤，吸水更少；
3、土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系生长和吸水都不利。
4,土壤溶液浓度 ψｗ土 ＞ ψｗ植 植物吸水
生理干旱,指植物不能吸收环境中的水分来满足生理需要，
而不是环境缺水。
一般灌溉用水的含盐量 ≤0.2% 。
盐碱土（ ψｗ土 ≤-10 MPa）和施肥过多或过于集中时，易发生
“烧苗”现象。
解释现象,1,作物受涝反而表现出缺水的症状？
2,施肥过多易烧苗
3.作物栽培期不能施用未腐熟的有机肥。
A、耗 O2,B、产生有毒物质。
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用 （ transpiration）,指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程 。
蒸腾作用是一个生理过程,与一般的蒸发过程不同,受到植物体 结构 和 气孔 行为的调节 。
植物根系吸收的水分绝大部分消耗在蒸腾上 。
例：一株桦树 约 20万片叶,一夏季蒸腾 70Kg水；
一株玉米一生需耗水 200 Kg以上,只有 1.5---2.0%的水分用于体内代谢 。
1.蒸腾作用的生理意义
产生蒸腾拉力 ―― 植物被动吸水和运输水分的主要动力；
促进木质部汁液中物质的运输；
能降低植物体的温度（高气化热）；
有利于 CO2的同化（开放的气孔）。
一、蒸腾作用的意义和方式皮孔蒸腾 （ lenticular transpiration） 0.1％
角质蒸腾 （ cuticular traspiration）
成熟植株
( 幼叶：总蒸腾量的 1/3----1/2
老叶：总蒸腾量的 3％ ----5％ )
叶片蒸腾气孔蒸腾 （ stomatal traspiration）
( 总蒸腾量的 80％ -----90％ )
2.蒸腾作用的方式幼小植物 ―――― 地上部全部表面都可蒸腾（全面蒸腾）
二、气孔蒸腾
1,概念
气孔,植物表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞 （ guard cell )
组成。
气孔复合体,保卫细胞四周有邻近细胞（ neighbouring cell）
或副卫细胞（ subsidiary cell )，它们共同组成气孔复合体。 ★
2.气孔蒸腾的过程 ★
蒸发：皮层细胞间隙及气孔下腔周围细胞的水分由液态变为气态。
扩散：气孔下腔的水蒸气分子通过气孔扩散到空气中去。
★
气孔数目多、分布广气孔分布：单子叶植物叶上下表皮都有，为哑铃形（ dumbbell shape） ；
双子叶植物叶主要在下表皮,为肾形 （ kidney shape） ；
浮水植物叶主要在上表皮 。
3.气孔的形态结构及特点
气孔面积小，蒸腾速率高气孔一般长约 7－ 30μm，宽约 1－ 6μm。
气孔面积＜叶面积的 1％，气孔完全张开也只占叶面积的 1％－ 2％。
气孔蒸腾量相当于叶面积蒸发量的 10％－ 50％，甚至达到 100％。
为什么气孔面积很小,但蒸腾量却很大？
蒸腾作用相当于水蒸气通过一个多孔表面的蒸发过程 。
小孔蒸发时有边缘效应 。 在边缘,扩散分子相互碰撞机会少,速率快 。
小孔扩散律 （ small diffusion law）,气体通过多孔表面扩散的速度,
不与小孔面积成正比,而与小孔的周长成正比 。
保卫细胞体积小,膨压 (turgor pressure)变化迅速；
保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的 1/13或更小,少量溶质进出保卫细胞,便引起保卫细胞膨压迅速变化,调节气孔开闭 。
保卫细胞具有多种细胞器 （ 特别是含有 叶绿体 ） ；
保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构；
保卫细胞与周围细胞联系紧密； （图）
保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间联丝，
相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有 H+ -ATPase,K+通道,H+ /K+可进行交换，作为物质运输的通道。
保卫细胞外壁与内壁之间有横向微纤丝相连。
含有异常丰富的线粒体（叶肉细胞的 5－ 10倍），呼吸旺盛，能为气孔开时的离子转运提供能量
4,保卫细胞的特点
具有光化学活性，能进行光合磷酸化，合成 ATP；
缺少固定 CO2的关键酶 Rubisco；
含有 PEP羧化酶 PEP＋ HCO3-―― →MA ；
含有淀粉体，白天光照下淀粉减少，暗中淀粉则积累；
保卫细胞叶绿体的特点特点：
当保卫细胞吸水时，膨压加大，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。
气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。
ψｗ ↓――→ 保卫细胞吸水 ――→ 含水量 ↑――→ψp↑,V↑――→
向外膨胀 ――→ 壁薄部分易于伸长,将孔口厚壁拉开 ――→ 气孔张开
保卫细胞的水势变化是由糖,K+及苹果酸等渗透调节物质增多引起的 。
5.气孔运动机理：
(1)、淀粉 ―― 糖转化学说 1923年 J.D.Sayre提出,G.W.Scarth详细研究
(2),无机离子泵学说（ inorganic ion pump theory，又称 K+泵学说）
(3),苹果酸代谢学说（ malate metabolism theory）
K+ K+
*
影响气孔运动因素：
能影响光合作用和叶片水分状况的因素，都会影响气孔运动
光照：气孔在光照下张开，在黑暗中关闭。
温度：气孔开度随温度的升高而增加。
CO2：低浓度 CO2促进气孔开放，高浓度 CO2使气孔迅速关闭。
水分：缺水，保卫细胞失水，气孔关闭。
植物激素,CTK促进气孔开放,ABA使气孔关闭。
影响蒸腾作用的因素：
蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散力量和扩散途径的阻力。
影响蒸腾作用的 环境因子 有：温度、湿度、光照强度、风速等；
内部因素 有：气孔频度、气孔大小、气孔开度等。
三、影响气孔运动和蒸腾作用的内外因素 （自学）
a,蒸腾速率 （ transpiration rate 蒸腾强度,g.m-2.h-1 mg.dm-2.h-1 ）,
指在单位时间内,单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量 。
b,蒸腾比率 （ transpiration ratio,蒸腾效率,g.kg-1 ）,
指植物每蒸腾 1Kg水时所形成的干物质的克数 。 1－ 8g.kg-1
c,蒸腾系数 （ transpiration coefficient,g H2O.g-1 ）,
指植物每制造 1克干物质所消耗的水分克数,是蒸腾效率的倒数 。
又称 需水量 （ water requirement） 。
蒸腾系数越小,表示植物利用水分的效率越 高 。
四、蒸腾作用的指标措施：
减少蒸腾面积；
降低蒸腾速率；
应用抗蒸腾剂。
二氧化碳是一种很好抗蒸腾剂，
促进气孔关闭的物质如脱落酸、阿特拉津可作为抗蒸腾剂，
现已研究出无色塑料、低粘性蜡，喷洒到叶面上可抑制蒸腾。
五、适当降低蒸腾的途径生产实践中，应尽可能 维护植物体的水分平衡 。
一方面使根系生长健壮，外界环境又满足根系吸水的需要；
另一方面要减少蒸腾，以避免蒸腾过大，水分供应不足而枯萎。
第五节 植物体内水分向地上部分的运输
★
一、水分运输的途径和速度
１、途径 土壤－植物－大气连续体（ SPAC）
① 土壤－ →根毛－ →皮层－ →内皮层 (凯氏带 )－ →中柱鞘
② － →根的导管或管胞－ →茎的导管－ →叶柄导管－ →叶脉导管
③ － →叶肉细胞－ →叶细胞间隙－ →气孔下腔－ →气孔－ →大气
① 和 ③ 短距离径向运输，共质体运输；
距离短（ mm）、阻力大、速度慢,10-3m.h-1
② 长距离运输，质外体运输；
距离长（ m）、阻力小、速度快 3－ 45m.h-1
吸水动力,1、根压 2、蒸腾拉力根部水分可顺着水势梯度上升至乔木的顶端 。
两个方面水柱的连续性,蒸腾流 -内聚力 -张力 学说
(transpiration-cohesion-tension theory)
二、水分沿导管上升的机制问题：水分靠什么力量从根部上升到植株的顶端？
第六节 合理灌溉的生理基础一,作物的需水规律
1.不同作物,同一作物不同品种对水分的需要量不同需水量与水分利用率成反比作物一生需水量＝作物的生物产量 ╳ 蒸腾系数
2.同一作物不同生育期对水分的需要量不同
3.作物的水分临界期水分临界期 （ critical period of water ）,指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感,最易受害的时期 。
水分临界期的特点,a.植物细胞原生质粘性 ↓,弹性 ↓
b.束缚水 ↓,自由水 ↑,忍受和抵抗干旱能力 ↓
植物的水分临界期 ―― 花粉母细胞四分体形成期 。
这个时期缺水,性器官发育不正常 。
小麦一生中有两个水分临界期：孕穗期,开始灌浆到乳熟未期二,合理灌溉指标及灌溉方法
(一 ) 灌溉指标
土壤指标,根系活动层 （ 0－ 90cm）
土壤含水量 (田间持水量的 60％ － 80％ )
形态指标：长势,长相幼嫩茎叶中午易萎蔫叶,茎呈暗绿色或变红生长速度下降
生理指标：
植物叶片细胞汁液浓度,渗透势,水势,相对含水量,气孔开度等
（二）节水灌溉与节水农业节水农业 (economize water agriculture),充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，
并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。
新型灌溉方式：
1、精确灌溉漫灌（ wild flooding irrigation）
喷灌（ spray irrigation）
滴灌（ drip irrigation）
2、调亏灌溉（ RDI） (充分供水与适当控水相结合 )
3、控制性分根区交替灌溉 (始终保持一部分根系处于干燥区域 )
