第三章 植物的矿质与氮素营养植物对矿质和氮素的 吸收,运转 和 同化以及它们在生命活动中的作用称为植物的矿质和氮素营养（ mineral nutrition）。
一、植物体内的元素
灰分元素：灰分中物质为各种矿质的氧化物，硫酸盐，磷酸盐，硅酸盐等，构成灰分的元素称 灰分元素 （ ash element），
由于他们直接或间接来自于土壤矿质，故称为 矿质元素 。
氮不是矿质元素,但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，所以将氮和矿质元素一起介绍。
第一节 植物 xxxxxxxxxxxxxxxx
体内的必需元素二、植物必需元素的确定方法和标准
1.确定方法,溶液培养法 完全培养液,溶液中含有植物所必须的各种营养元素，同时各元素之间有 适当的比例,可利用形态 和 适当的 PH值 (5-7)。是平衡溶液。
常用溶液：
Knop,Hoagland,Espino。
溶液培养法注意事项：
各元素浓度不可太高，重金属加螯合剂防止沉淀。
定期更换溶液，调节 PH值。
注意通气，加 O2。
无土栽培常用无土栽培方法溶液培养法（ solution culture method）、沙基培养法（ sand culture method）
气培法（ aeroponics）、营养膜培养法（ nutrient film culture method）
2.必需矿质元素标准必需元素 （ essential element）：指植物生长发育必不可少的元素 。
国际 植物 营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：
由于缺乏该元素，植物生长发育受阻,不能完成其生活史 。（ 不可缺少性 ）
除去该元素，表现为 专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常，而加入其他元素则不能替代该元素的作用。（ 不可替代性 ）
该元素在植物营养生理上能 表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、
化学、微生物条件所产生的间接效果。（ 直接功能性 ）
植物必需元素：
大量元素（ major element,macroelement）,0.01%--10%
C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S（ 9种）
微量元素 (minor element,microelement,trace element),10-5%--10-3%
Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,Ni（ 8种）
三、必需元素的生理功能及缺乏病症必需元素的生理功能（总述）：
细胞结构物质的组成成分如,N,P,S
生理功能的调节作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活性。
电化学作用参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。
重要的信号转导信使必需元素的生理功能及缺乏病症 （ 分述 ）
１,N
吸收形式,无机氮,铵态氮和硝态氮,有机态氮,尿素 。
生理作用,（ 生命元素 ） 主要是组成成分
蛋白质,核酸,磷脂的主要成分,是原生质,细胞核和膜的组成 。
酶以及辅酶,辅基 NAD+,NADP+,FAD等的构成成分 。
某些植物激素 （ IAA,CTK）,维生素 （ B1,B2,B6,PP） 的成分 。
叶绿素的成分,与光合作用有密切关系 。
缺 N病症：
植株生长矮小分枝少,根系不发达；
叶片黄化,易早衰脱落,花果少且易脱落 。
N过多病症,叶片大而深绿，柔软披散，植株徒长，机械组织不发达,
萝卜缺 N的植株老叶发黄 缺 N老叶发黄枯死,新叶色淡,生长矮小,根系细长,分枝
（ 蘖 ） 减少 。
２,P
吸收形式,土壤 PH <７，植物吸收 H2PO4-较多，
土壤 PH ＞７，植物吸收 HPO42-较多。生理作用：
核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,
许多辅酶如 NAD+,NADP+等的构成成分，
AMP,ADP,ATP的成分，参与能量代谢，
参与光合、呼吸过程，糖的磷酸脂,“同化力”－ ATP,NADPH
参与氮代谢，硝酸还原,NAD＋,FAD，氨基酸的转化：磷酸吡哆醛、磷酸吡哆胺缺 P病症,a,植物代谢过程受抑制，植株矮小，分枝少。,小老苗”
b,茎叶暗绿色，甚至紫红色。
c,开花期和成熟期延迟。
P过多,a.叶上出现小焦斑，系Ｃ a(PO4)2沉淀。
b.阻碍硅的吸收，水稻易感病。
c.与土壤中 Zn结合，减少 Zn的有效性，引起 缺 Zn病 。
3,K
吸收形式,以离子状态被吸收钾主要集中在生命活动最旺盛的部位：生长点、形成层、幼叶等。
生理作用：
60多种酶的活化剂，如：丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、
淀粉合成酶、谷胱甘肽合成酶、琥珀酰 CoA合成酶等。
促进蛋白质的合成，促进糖的合成和运输。 淀粉类、麻类作物多施钾肥 。
促进光合磷酸化、氧化磷酸化。
K+是构成细胞渗透势的重要成分，调节水分代谢，气孔开关。
缺 K病症：
植物易倒伏，抗旱性和抗寒性差，易受病虫害侵袭。
老叶先表现症状,叶暗、无光泽,有缺绿斑点，
叶先端和边缘焦枯、卷缩、成烧焦状坏死。
棉 花 缺 K 病 症
4.Ca 吸收形式,以离子状态被吸收生理作用：
果胶酸钙的组成成分，缺钙 ―― 细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，形成多核细胞。
膜磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁，具有稳定膜结构的作用。
对植物抗病有一定的作用，与植物体草酸形成草酸钙，消除酸过量的毒害。
一些酶的活化剂，如 ATP水解酶、磷脂水解酶等。
钙和蛋白结合，形成 钙调蛋白,可激活一些酶的活性，调节植物的生理代谢，
被称为 第二信使 。
存在状态,
胞外钙：存在于细胞壁区域，１－５ mmol/L，保护原生质和细胞壁结构完整。
胞内钙：存在于细胞内，＜１ μm,形成钙结合蛋白（ calaium binding protrin CBP ）
最多是钙调素（ Calmodulin CaM）,Ca--CaM复合体，具有信使功能。
缺 Ca病症：
幼叶、顶芽先变黄，叶尖出现典型的钩状，严重时生长点坏死。
根短，分枝多，变褐,根尖坏死，根系腐烂。
柑橘缺钙的裂果 玉米缺钙
５,镁（ Mg+） 吸收形式,以离子状态被吸收生理作用：
叶绿素的组成成分，光合电子传递、碳循环，促进光合作用。
许多酶的活化剂，促进呼吸、氮代谢、蛋白质的合成。
（ RuBPCO、葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰 CoA合成酶、异柠檬酸脱氢酶等）
镁能使核糖体（ Mg＋亚单位 ―― 核糖体）稳定，在核酸和蛋白质代谢中起重要作用。
缺 Mg病症：
土壤中一般不缺镁，植株缺镁时首先从老叶开始，
脉间失绿（叶肉变黄、叶脉绿色）,“鱼骨状”,严重时出现坏死斑点。
棉花缺 Mg网状脉油莱缺 Mg,网状脉
６,硫（ SO42-）
吸收形式,硫酸根，在植物体中以 -SH,-S—S-等形式存在 。
生理作用：
含硫氨基酸，胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸，蛋白质和原生质的组成成分。
形成 --S--S--，稳定蛋白质的空间结构。
辅酶 A和硫胺素、生物素等维生素的成分。
硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分，在光合、固氮等反应中起重要作用。
缺 硫 病症：
植株矮小，细胞分裂受阻。
幼叶表现缺绿症状，新叶均衡失绿，呈黄白色，易脱落 。
例：茶树“茶黄病”
黄 豆 缺 硫 病 症
7.铁（ Fe2+） 吸收形式,主要以二价铁被吸收生理作用：
许多酶的辅基，细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化氢酶等。
Fe3+＋ e- Fe2+,氧化电子传递、光合电子传递中有重要作用。
光合电子传递体,Cytf,Cytb559,Cytb563,Fe-S蛋白、铁氧还蛋白 (Fd)。
叶绿素合成所必需（催化叶绿素合成中有２－３个酶需 Fe2+）,稳定叶绿体结构 。
根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白，与固氮有关。
缺 Fe病症：
幼叶、幼芽缺绿发黄，呈黄白色，甚至变白。
碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性化合物，植物缺铁。
例,华北地区果树,黄叶病,。
蔷薇科、玉米、高梁等对缺 Fe特别敏感。
植株缺 Fe，新叶失绿
８,硼（ H3BO3） 吸收形式,硼酸生理作用：
与花粉形成,花粉管萌发和受精有关,缺硼,花药,花丝萎缩,
花粉母细胞不能向四分体分化 。
例：油菜,花而不实,,棉花,蕾而不花,（ 0.1%--0.4% H3BO3）
参与糖的运转和代谢,能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性,促进蔗糖的合成和运输 。
参与果胶物质形成,缺硼细胞壁易破裂 。
例：甜菜,干腐病,,桑,粗皮病,
阻碍根瘤形成,对蛋白质合成有一定的影响 。
缺 B病症：
根尖,茎尖的生长点停止生长,
侧根侧芽大量发生,
其后侧根侧芽的生长点又死亡,
而形成簇生状 。
例：花椰菜,褐腐病,
马铃薯,卷叶病,
苹果,缩果病,
甜菜,干腐病,小麦缺 B病症小麦缺 B病症 ---,花而不实,
9.锌（ Zn2+） 吸收形式,以二价离子被吸收生理作用：
生长素合成中 色氨酸合成酶 的成分 。
吲哚＋ Ser Zn 2+ Try IAA
碳酸酐酶 （ carbonic anhydrase CA)）
的成分,催化水合作用 。
与光合,呼吸中 CO2吸收和释放有关 。
CO2＋ H2O－ → H2CO3
谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的组成成分，
在氮代谢中起一定作用。
缺 Zn病症：
幼叶小、节间短、丛生，
例,果树,小叶病,
老叶脉间失绿，有白色坏死斑点。
柑桔缺 Zn小叶症,伴脉间失绿
10.锰（ Mn2+） 吸收形式,以二价离子被吸收生理作用：
光合放氧复合体的成分，参与光合作用的放氧过程（ 水光解 ）。
维持叶绿体类囊体正常结构的必需元素。
许多酶的活化剂。
例：转移磷酸的酶,TCA循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、
α－酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等。
硝酸还原的辅助因素，影响氨基酸和蛋白质的合成。
缺 Mn病症：
幼叶，叶脉间失绿褪色，有黄斑点；
根系不发达；
开花结实少。
水 稻 缺 锰 病 症黄 瓜 缺 锰 病 症
11.铜（ Cu2+） 吸收形式,以二价离子被吸收生理作用：
多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，
在呼吸作用的氧化还原中起重要作用。
质蓝素（ PC）的成分，参与光合电子传递。
对叶绿体起稳定作用。
能提高马铃薯抗晚疫病的能力，喷 Cu(SO4)2可防治该病。
缺 Cu病症：
叶片生长缓慢，呈现蓝绿色
植物吸水受阻，易萎蔫。
幼叶缺绿，有枯斑，死亡后脱落。
小麦缺 Cu,叶片失水变白
12.钼（ Mo） 吸收形式,以钼酸被吸收 。
生理作用：
a,硝酸还原酶（ NR）的组成成分,参与氮代谢 。
b,固氮酶中钼铁蛋白的成分。
缺钼病症：
叶小脉间失绿，有坏死斑点，边缘焦枯，向内卷曲。
籽粒皱缩或不能形成籽粒 。
例,十字花科植物产生尾鞭病（严重扭曲），
禾谷类作物籽粒皱缩。
葡 萄 缺 钼 病 症
- Mo
13.氯生理作用：
光合中 水的光解,放氧所必需的。
调节渗透势,气孔开闭,
叶和根细胞的分裂也需要 Cl-。
缺 Cl病症：
叶片萎蔫，失绿坏死,后变为褐色，
根系生长受阻，变粗，根尖变为棒状。
14.钠有调节水势的作用番茄缺
Cl
病症四、有益元素和稀土元素 （自学）
五、作物的缺素 检索表 诊断可再利用的元素：
N,P,K,Mg,Zn 缺素症主要在老叶上，
不可再利用的元素,缺素症主要在幼叶上。
检索表植物细胞吸收矿质元素的方式形式：
被动吸收（ passive absorption）,不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收矿质元素。
主动吸收（ active absorption）,利用呼吸代谢释放提供能量，
逆电化学势梯度吸收矿质元素。
胞饮作用,(非选择性吸收方式 )
第二节 植物细胞对溶质的吸收离子跨细胞膜传递有两个重要特点：
积累 (累积 )
选择性一、被动吸收
1.简单扩散（ simple diffusion）
扩散作用,指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。
电化学势 ――― 包括 化学势 和 电势
ΔE＝ RT/ZF ln αi /α0
典型的植物细胞，膜内侧有较高的负电荷，外侧为正电荷，离子可以利用这种电势差和跨膜浓度梯度（电化学势），经简单扩散，进入细胞。
2.易化扩散（ facilitated diffusion）
易化扩散,指小分子物质经膜 转运蛋白 顺浓度梯度或电化学势梯度跨膜的转动，它不需要细胞提供能量
(协助扩散 )。
膜转运蛋白可分为两类：
通道（ channel）蛋白
载体（ carrier）蛋白
A.离子通道（ ion channel）
细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电化学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。
已观察到原生质膜
K+,Cl-,Ca2+通道,有机离子通道
例,保卫细胞中鉴定出二种 K+通道：
① 允许 K+外流的通道
② 吸收 K+内流的通道二种通道都受膜电位控制 。
B.载体 生物膜上存在的一种能携带离子通过膜的内部蛋白 ;
载体转运可以是被动的,也可以是主动的 ;
载体存在的证据,饱和效应,离子竟争效应 （结合部位相同）
饱 和 效 应二、主动吸收
A,质子泵（ ATP酶,ATPase）
又称为 ATP磷酸水解酶（ ATP phosphordrolase）
1970年,霍奇 （ Hodge） 等用离体质膜小泡证实的 。
ATP＋ H2O ATPase ADP＋ Pi
ΔG＝－ 32kj.mol-1
作用,ATP酶是质膜的插入蛋白 （ integral protein）,
它可以将 ATP水解释放的能量用于转动离子，实现离子逆电化学势梯度跨膜运输。
质子 是最主要的通过这种形式运输的离子。
B.共转运借助质子泵产生的质子梯度，来完成其它离子的逆浓度梯度跨膜运输。
初级共转运,质子泵泵出 H+的过程。
次级共转运,利用质子的浓度梯度完成其它离子的转运的过程。
共向传递体（ symport）
反向传递体（ antiport）
共 转 运
C、离子泵主要指 Ca2+-ATP酶，也称钙泵催化质膜内侧的 ATP水解，释放能量，驱动细胞内的钙离子逆浓度梯度泵出细胞或泵入液泡和内质网等库。
三、胞饮作用胞饮作用,细胞可通过质膜吸附物质并进一步通过膜的内陷而将物质转移到胞内，或进一步运送到液泡内，这种物质吸收方式称为胞饮作用。
属于非选择性吸收，包括各种盐类、大分子物质、病毒等。
第三节 植物对矿质元素的吸收及运输一、根系吸收矿质元素的区域根尖顶端积累大量离子，但无输导组织，不能及时运出。
根毛区积累离子较少，但木质部分化完全，能及时运出。
根毛区 是植物吸收矿质元素的主要区域。
二、植物对矿质元素吸收的特点
1.根系对水和矿质吸收的关系两种物质的吸收既有相关性，又有相互独立性。为什么？
所谓相互联系,是指矿质元素要溶于水中才易被根系吸收，
而且活细胞对矿质元素的吸收导致了细胞水势的降低，从而又促进了植物细胞吸收水分。 所谓相对独立,是指两者的吸收量并不一定成比例，并且吸收机制不同。吸水是以蒸腾拉力引起的被动吸水为主，而矿质元素的吸收则以消耗代谢能量的主动吸收为主。
2.根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收 （ selective absorption）,指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象 。
生理酸性盐；,生理碱性盐； 生理中性盐
3.单盐毒害作用和离子间的颉颃作用
单盐毒害（ toxicity of single salt）,将任何植物培养在单一盐溶液中，植物会受到毒害，呈现不正常状态，最后死亡的现象。
即使该盐是植物必需的营养元素，浓度很低也会出现此现象 （图）
离子颉颃 (ion antagonism),也称离子对抗，离子间相互消除毒害的现象。
一般在元素周期表中不同族金属元素的离子之间有对抗作用。
平衡溶液 (balanced solution),植物能正常生长的含有适当比例、按一定浓度配成的多种盐溶液。
土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液。
在土壤中经常施同一种肥料，就会引起不良结果：土壤的平衡溶液被打破，抑制植物生长。所以施肥时要注意平衡施肥，多施 混合肥料 。
二,根系吸收矿质元素的过程
1、离子吸附在根部细胞表面根部以 交换吸附 方式进行离子吸附，交换吸附是 不消耗代谢能量的。
间接交换,以土壤溶液为媒介
(1).根部呼吸放出 CO2，解离形成 H+和 HCO3-，
(2).H+和 HCO3-从细胞表面逐渐接近土壤颗粒表面
(3).土壤颗粒表面 K+和 H+交换,K+进入土壤溶液。
(4),K+再与根表面 H+交换，被根吸附。
根与土壤溶液的离子交换
（ ion exchange）
直接接触交换
（ contact exchange）
直接交换：
根部和土壤颗粒表面上的离子是在吸附位置上不断振动着的，如果根部和土壤颗粒之间的距离小于离子振动的空间，土壤颗粒上的阳离子和根表面的 H+便可以不通过土壤溶液而直接交换，使根获得阳离子。
难溶的盐类，根系可通过呼吸放出的 CO2遇水所形成的 H2CO3，
或者直接向外分泌有机酸来溶解，再进一步吸收。
二,根系吸收矿质元素的过程
2.
自由空间 （质外体）,指植物体内 由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许矿质元素、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系。
表观自由空间（ apparent free space,AFS）
自由空间占组织总体积的百分比相对自由空间（ relative free space,RFS）
在幼嫩的根中，内皮层没未形成凯氏带之前，离子和水分可经质外体到达导管。
凯氏带的存在，使离子转运时必须通过共质体，此时必然有载体的参与，因而根系有选择地吸收离子。
三、影响根系对矿质元素吸收的因素
1.温度
温度影响根的呼吸作用，根对矿质的吸收与根的呼吸密切相关；
温度影响各种酶活性，也可改变根对矿质元素的吸收；
温度影响原生质胶体性状，从而影响对矿质的吸收。
低温,根的呼吸作用下降；原生质粘性增大，离子进入困难；
土壤中离子扩散速率降低。
高温,酶钝化，根系代谢降低；
根尖木栓化加快,吸收面积减少；
原生质透性增加，吸收的矿质元素渗漏到环境中去。
例,水稻生长发育最适水温是 28-32℃,超过或低于这个范围，都将妨碍水稻对矿质元素的吸收。 早稻秧苗在早春遇到低温，根系吸肥力差，叶色转黄。
2.通气状况
根系吸收矿质与呼吸作用密切相关，
土壤的含氧量,3％ ――6 ％,可保证根系正常呼吸，吸收矿质。
增施有机肥料，加强中耕松土，改善土壤结构。
3.土壤溶液浓度
外界溶液浓度较低时，随浓度的增加，根部吸收离子的数量也增加，两者成比例。
外界浓度过高时，离子吸收速率与溶液浓度无紧密关系，
与载体的数目有关。
土壤溶液浓度过高，会引起水分的反渗透，导致“烧苗” 。
4.土壤 pH值
a.直接影响 蛋白质为两性电解质，
在弱酸的环境中，带正电荷，易于吸附外界溶液中的阴离子；
在弱碱的环境中，带负电荷，易于吸附外界溶液中的阳离子。
b.间接影响
引起土壤溶液中养分的溶解或沉淀；
碱土,Fe,Ca,Mg,Cu,Zn等变成不溶性化合物。
酸性土（红土）,PO43-,K+,Ca2+,Mg2+等溶解性增加，易流失，而缺乏这些元素。
土壤过酸,Al,Fe,Mn等溶解性增加，超过一定限度，引起植物中毒。
影响土壤微生物活动；（偏酸，根瘤菌、固氮菌能力下降；偏碱，反硝化细菌能力增加。）
破坏原生质胶体的稳定。
土壤溶液 pH对矿质元素可利用性的影响四,叶片对矿质元素的吸收根外施肥 （ foliar nutrition）,生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上供植物吸收,这种施肥方法称为 ―― 根外施肥或叶面营养 。
注意事项：
溶液必须很好地吸附在叶片上才能易于吸收。可加入能减低液体表面张力的物质（ 表面活性剂或沾湿剂，如,吐温、三硝基甲苯、较稀的洗涤剂 ）。
尽可能延长溶液在叶片上停留的时间，应选在凉爽、无风、大气湿度高的时间（如：阴天、傍晚）进行。
喷施后 24小时无雨。
溶液浓度以 1.5%~~2.0%以下为宜。
五、矿质元素在体内的运输和利用
1.矿质元素运输形式
N,多在根部形成有机物 （ 氨基酸,酰胺 ） 向上运输,
少量以 NO3-向上运输 。
P,多以 PO33-形式运输，少量合成有机磷（ 甘油磷酰胆碱、
已糖磷酸酯等 ） 向上运输。
S,多以 SO42-形式运输，少量以 蛋氨酸及谷胱甘肽 等形式向上运输。
K,Ca,Mg,Fe等 以离子形式向上运输。
2,矿质元素运输途径 （研究方法：环割 +同位素示踪）
根吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输；
叶吸收的矿质元素主要通过韧皮部向下运输；
矿质元素可在木质部和韧皮部之间横向运输 。
2-2
第四节 氮的同化铵盐 (NH4+--N)：
植物从土壤中吸收铵盐，可直接利用。
（植物体内的氨基酸，蛋白质中的氮都是还原态的）
硝酸盐 (NO3---N)：
植物从土壤中吸收硝酸盐必须经过代谢还原才能被利用 。
根系吸收的无机氮问题：植物吸收速效氮肥后如何同化利用？
步骤,(+5) (+3) (-3)
NO3- +2e- NO2- +6e- NH4+
NR NiR
1.硝酸盐的还原
还原的部位硝酸盐的还原过程可以在 叶 中进行，光合细胞进行的硝酸盐的还原已形成共识；
硝酸盐的还原过程也可以在 根 中进行，而根中硝酸盐的还原过程还未形成定论。
硝酸还原酶 （ nitrate reductase,NR）,催化硝酸盐还原为亚硝酸盐组成,可溶性的钼黄素蛋白 （ molybdoflavoprotein）
FAD,Ctyb557、钼复合体（ Mo-Co），
分子量,200,000---500,000
结构：同型二聚体。 见 NR图 。
NR作用图
反应式,NO3-＋ NAD(P)H＋ H+ NR NO2-＋ NAD(P)+＋ H2O
场 所,细胞质
电子供体,NADH,NADPH
亚硝酸还原酶（ nitrite reductase,NiR）
辅基：西罗血红素（ siroharm）和一个 4Fe-4S簇； 分子量,61,000--70,000
反应式,NO2-＋ 6e-＋ 8H+ NiR NH4+＋ H2O
场 所,叶 ------ 叶绿体 图 1,硝酸盐在叶中还原反应,
根 ------ 前质体 图 2,硝酸盐在根中还原反应
电子供体,Fd
2.亚硝酸盐还原：催化亚硝酸盐还原为铵图 1,硝酸盐在叶中还原反应图 2,硝酸盐在根中还原反应诱导酶（适应酶）,指一种植物本来不含有这种酶，在特定外来物质的影响下，可以产生这种酶。这种现象就是酶的诱导形成（ 或适应形成 ）。
3.诱导酶（ induced enzyme）
NR的活性：
与 ATP含量正相关 （促进液泡中贮藏的硝酸根离子运进胞液，诱导 NR ）
与作物（林木）长势正相关。
问题,通常白天，硝酸还原速度显著较夜间为快，为什么？
因为,
白天光合作用产生的还原力能促进硝酸盐的还原,(ATP,NADPH，
NADH).
光照激活了光敏色素系统，再激活编码 NRmRNA的基因。
硝酸盐、光照、还原性糖 以及 叶绿体正常功能 等是诱导植物
NRmRNA基因表达的多种重要影响因素。
场所：根、根瘤和叶部
途径：通过谷氨酸合成酶循环进行,
重要酶：谷氨酰胺合成酶 （ glutamine synthetase,GS）,
（ 叶中存在叶绿体和细胞质,根中存在质体 ） 。
谷氨酸合酶 （ glutamate synthase,GOGAT）,
（ 叶中存在叶绿体,根中存在质体 。 ）
反应：
L－谷氨酸＋ ATP＋ NH3 GS/ Mg2+ L－谷胺酰胺＋ ADP＋ Pi
L－谷氨酰胺＋ α－酮戊二酸＋ NAD(P)H/Fdred GOGAT
２ L－谷氨酸＋ NAD(P)H+/Fdox
二,氨的同化（ GS– GOGAT循环 ）
Figure 2-12
图图植物需肥特点不同植物因生物学特性、生产目的等不同，所需肥料不同。
如：
收获籽粒的禾谷类作物，生育前期需较多氮肥，后期则需要多施一些磷、钾肥，以利籽粒饱满。
块根、块茎类作物，需要钾肥较多，以促使贮藏器官积累糖类。
叶菜类作物，需要多施氮肥，以使叶片肥大。
需肥临界期,在作物栽培中，将作物对缺乏矿质元素最敏感的时期。
营养最大效率期（最高生产效率期）,施肥的营养效果最好的时期。
一般以种子和果实为收获对象的作物，其营养最大效率期是 生殖生长时期,如小麦幼穗形成期。
一、植物体内的元素
灰分元素：灰分中物质为各种矿质的氧化物，硫酸盐，磷酸盐，硅酸盐等，构成灰分的元素称 灰分元素 （ ash element），
由于他们直接或间接来自于土壤矿质，故称为 矿质元素 。
氮不是矿质元素,但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，所以将氮和矿质元素一起介绍。
第一节 植物 xxxxxxxxxxxxxxxx
体内的必需元素二、植物必需元素的确定方法和标准
1.确定方法,溶液培养法 完全培养液,溶液中含有植物所必须的各种营养元素，同时各元素之间有 适当的比例,可利用形态 和 适当的 PH值 (5-7)。是平衡溶液。
常用溶液：
Knop,Hoagland,Espino。
溶液培养法注意事项：
各元素浓度不可太高，重金属加螯合剂防止沉淀。
定期更换溶液，调节 PH值。
注意通气，加 O2。
无土栽培常用无土栽培方法溶液培养法（ solution culture method）、沙基培养法（ sand culture method）
气培法（ aeroponics）、营养膜培养法（ nutrient film culture method）
2.必需矿质元素标准必需元素 （ essential element）：指植物生长发育必不可少的元素 。
国际 植物 营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：
由于缺乏该元素，植物生长发育受阻,不能完成其生活史 。（ 不可缺少性 ）
除去该元素，表现为 专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常，而加入其他元素则不能替代该元素的作用。（ 不可替代性 ）
该元素在植物营养生理上能 表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、
化学、微生物条件所产生的间接效果。（ 直接功能性 ）
植物必需元素：
大量元素（ major element,macroelement）,0.01%--10%
C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S（ 9种）
微量元素 (minor element,microelement,trace element),10-5%--10-3%
Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,Ni（ 8种）
三、必需元素的生理功能及缺乏病症必需元素的生理功能（总述）：
细胞结构物质的组成成分如,N,P,S
生理功能的调节作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活性。
电化学作用参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。
重要的信号转导信使必需元素的生理功能及缺乏病症 （ 分述 ）
１,N
吸收形式,无机氮,铵态氮和硝态氮,有机态氮,尿素 。
生理作用,（ 生命元素 ） 主要是组成成分
蛋白质,核酸,磷脂的主要成分,是原生质,细胞核和膜的组成 。
酶以及辅酶,辅基 NAD+,NADP+,FAD等的构成成分 。
某些植物激素 （ IAA,CTK）,维生素 （ B1,B2,B6,PP） 的成分 。
叶绿素的成分,与光合作用有密切关系 。
缺 N病症：
植株生长矮小分枝少,根系不发达；
叶片黄化,易早衰脱落,花果少且易脱落 。
N过多病症,叶片大而深绿，柔软披散，植株徒长，机械组织不发达,
萝卜缺 N的植株老叶发黄 缺 N老叶发黄枯死,新叶色淡,生长矮小,根系细长,分枝
（ 蘖 ） 减少 。
２,P
吸收形式,土壤 PH <７，植物吸收 H2PO4-较多，
土壤 PH ＞７，植物吸收 HPO42-较多。生理作用：
核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,
许多辅酶如 NAD+,NADP+等的构成成分，
AMP,ADP,ATP的成分，参与能量代谢，
参与光合、呼吸过程，糖的磷酸脂,“同化力”－ ATP,NADPH
参与氮代谢，硝酸还原,NAD＋,FAD，氨基酸的转化：磷酸吡哆醛、磷酸吡哆胺缺 P病症,a,植物代谢过程受抑制，植株矮小，分枝少。,小老苗”
b,茎叶暗绿色，甚至紫红色。
c,开花期和成熟期延迟。
P过多,a.叶上出现小焦斑，系Ｃ a(PO4)2沉淀。
b.阻碍硅的吸收，水稻易感病。
c.与土壤中 Zn结合，减少 Zn的有效性，引起 缺 Zn病 。
3,K
吸收形式,以离子状态被吸收钾主要集中在生命活动最旺盛的部位：生长点、形成层、幼叶等。
生理作用：
60多种酶的活化剂，如：丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、
淀粉合成酶、谷胱甘肽合成酶、琥珀酰 CoA合成酶等。
促进蛋白质的合成，促进糖的合成和运输。 淀粉类、麻类作物多施钾肥 。
促进光合磷酸化、氧化磷酸化。
K+是构成细胞渗透势的重要成分，调节水分代谢，气孔开关。
缺 K病症：
植物易倒伏，抗旱性和抗寒性差，易受病虫害侵袭。
老叶先表现症状,叶暗、无光泽,有缺绿斑点，
叶先端和边缘焦枯、卷缩、成烧焦状坏死。
棉 花 缺 K 病 症
4.Ca 吸收形式,以离子状态被吸收生理作用：
果胶酸钙的组成成分，缺钙 ―― 细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，形成多核细胞。
膜磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁，具有稳定膜结构的作用。
对植物抗病有一定的作用，与植物体草酸形成草酸钙，消除酸过量的毒害。
一些酶的活化剂，如 ATP水解酶、磷脂水解酶等。
钙和蛋白结合，形成 钙调蛋白,可激活一些酶的活性，调节植物的生理代谢，
被称为 第二信使 。
存在状态,
胞外钙：存在于细胞壁区域，１－５ mmol/L，保护原生质和细胞壁结构完整。
胞内钙：存在于细胞内，＜１ μm,形成钙结合蛋白（ calaium binding protrin CBP ）
最多是钙调素（ Calmodulin CaM）,Ca--CaM复合体，具有信使功能。
缺 Ca病症：
幼叶、顶芽先变黄，叶尖出现典型的钩状，严重时生长点坏死。
根短，分枝多，变褐,根尖坏死，根系腐烂。
柑橘缺钙的裂果 玉米缺钙
５,镁（ Mg+） 吸收形式,以离子状态被吸收生理作用：
叶绿素的组成成分，光合电子传递、碳循环，促进光合作用。
许多酶的活化剂，促进呼吸、氮代谢、蛋白质的合成。
（ RuBPCO、葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰 CoA合成酶、异柠檬酸脱氢酶等）
镁能使核糖体（ Mg＋亚单位 ―― 核糖体）稳定，在核酸和蛋白质代谢中起重要作用。
缺 Mg病症：
土壤中一般不缺镁，植株缺镁时首先从老叶开始，
脉间失绿（叶肉变黄、叶脉绿色）,“鱼骨状”,严重时出现坏死斑点。
棉花缺 Mg网状脉油莱缺 Mg,网状脉
６,硫（ SO42-）
吸收形式,硫酸根，在植物体中以 -SH,-S—S-等形式存在 。
生理作用：
含硫氨基酸，胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸，蛋白质和原生质的组成成分。
形成 --S--S--，稳定蛋白质的空间结构。
辅酶 A和硫胺素、生物素等维生素的成分。
硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分，在光合、固氮等反应中起重要作用。
缺 硫 病症：
植株矮小，细胞分裂受阻。
幼叶表现缺绿症状，新叶均衡失绿，呈黄白色，易脱落 。
例：茶树“茶黄病”
黄 豆 缺 硫 病 症
7.铁（ Fe2+） 吸收形式,主要以二价铁被吸收生理作用：
许多酶的辅基，细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化氢酶等。
Fe3+＋ e- Fe2+,氧化电子传递、光合电子传递中有重要作用。
光合电子传递体,Cytf,Cytb559,Cytb563,Fe-S蛋白、铁氧还蛋白 (Fd)。
叶绿素合成所必需（催化叶绿素合成中有２－３个酶需 Fe2+）,稳定叶绿体结构 。
根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白，与固氮有关。
缺 Fe病症：
幼叶、幼芽缺绿发黄，呈黄白色，甚至变白。
碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性化合物，植物缺铁。
例,华北地区果树,黄叶病,。
蔷薇科、玉米、高梁等对缺 Fe特别敏感。
植株缺 Fe，新叶失绿
８,硼（ H3BO3） 吸收形式,硼酸生理作用：
与花粉形成,花粉管萌发和受精有关,缺硼,花药,花丝萎缩,
花粉母细胞不能向四分体分化 。
例：油菜,花而不实,,棉花,蕾而不花,（ 0.1%--0.4% H3BO3）
参与糖的运转和代谢,能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性,促进蔗糖的合成和运输 。
参与果胶物质形成,缺硼细胞壁易破裂 。
例：甜菜,干腐病,,桑,粗皮病,
阻碍根瘤形成,对蛋白质合成有一定的影响 。
缺 B病症：
根尖,茎尖的生长点停止生长,
侧根侧芽大量发生,
其后侧根侧芽的生长点又死亡,
而形成簇生状 。
例：花椰菜,褐腐病,
马铃薯,卷叶病,
苹果,缩果病,
甜菜,干腐病,小麦缺 B病症小麦缺 B病症 ---,花而不实,
9.锌（ Zn2+） 吸收形式,以二价离子被吸收生理作用：
生长素合成中 色氨酸合成酶 的成分 。
吲哚＋ Ser Zn 2+ Try IAA
碳酸酐酶 （ carbonic anhydrase CA)）
的成分,催化水合作用 。
与光合,呼吸中 CO2吸收和释放有关 。
CO2＋ H2O－ → H2CO3
谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的组成成分，
在氮代谢中起一定作用。
缺 Zn病症：
幼叶小、节间短、丛生，
例,果树,小叶病,
老叶脉间失绿，有白色坏死斑点。
柑桔缺 Zn小叶症,伴脉间失绿
10.锰（ Mn2+） 吸收形式,以二价离子被吸收生理作用：
光合放氧复合体的成分，参与光合作用的放氧过程（ 水光解 ）。
维持叶绿体类囊体正常结构的必需元素。
许多酶的活化剂。
例：转移磷酸的酶,TCA循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、
α－酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等。
硝酸还原的辅助因素，影响氨基酸和蛋白质的合成。
缺 Mn病症：
幼叶，叶脉间失绿褪色，有黄斑点；
根系不发达；
开花结实少。
水 稻 缺 锰 病 症黄 瓜 缺 锰 病 症
11.铜（ Cu2+） 吸收形式,以二价离子被吸收生理作用：
多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，
在呼吸作用的氧化还原中起重要作用。
质蓝素（ PC）的成分，参与光合电子传递。
对叶绿体起稳定作用。
能提高马铃薯抗晚疫病的能力，喷 Cu(SO4)2可防治该病。
缺 Cu病症：
叶片生长缓慢，呈现蓝绿色
植物吸水受阻，易萎蔫。
幼叶缺绿，有枯斑，死亡后脱落。
小麦缺 Cu,叶片失水变白
12.钼（ Mo） 吸收形式,以钼酸被吸收 。
生理作用：
a,硝酸还原酶（ NR）的组成成分,参与氮代谢 。
b,固氮酶中钼铁蛋白的成分。
缺钼病症：
叶小脉间失绿，有坏死斑点，边缘焦枯，向内卷曲。
籽粒皱缩或不能形成籽粒 。
例,十字花科植物产生尾鞭病（严重扭曲），
禾谷类作物籽粒皱缩。
葡 萄 缺 钼 病 症
- Mo
13.氯生理作用：
光合中 水的光解,放氧所必需的。
调节渗透势,气孔开闭,
叶和根细胞的分裂也需要 Cl-。
缺 Cl病症：
叶片萎蔫，失绿坏死,后变为褐色，
根系生长受阻，变粗，根尖变为棒状。
14.钠有调节水势的作用番茄缺
Cl
病症四、有益元素和稀土元素 （自学）
五、作物的缺素 检索表 诊断可再利用的元素：
N,P,K,Mg,Zn 缺素症主要在老叶上，
不可再利用的元素,缺素症主要在幼叶上。
检索表植物细胞吸收矿质元素的方式形式：
被动吸收（ passive absorption）,不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收矿质元素。
主动吸收（ active absorption）,利用呼吸代谢释放提供能量，
逆电化学势梯度吸收矿质元素。
胞饮作用,(非选择性吸收方式 )
第二节 植物细胞对溶质的吸收离子跨细胞膜传递有两个重要特点：
积累 (累积 )
选择性一、被动吸收
1.简单扩散（ simple diffusion）
扩散作用,指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。
电化学势 ――― 包括 化学势 和 电势
ΔE＝ RT/ZF ln αi /α0
典型的植物细胞，膜内侧有较高的负电荷，外侧为正电荷，离子可以利用这种电势差和跨膜浓度梯度（电化学势），经简单扩散，进入细胞。
2.易化扩散（ facilitated diffusion）
易化扩散,指小分子物质经膜 转运蛋白 顺浓度梯度或电化学势梯度跨膜的转动，它不需要细胞提供能量
(协助扩散 )。
膜转运蛋白可分为两类：
通道（ channel）蛋白
载体（ carrier）蛋白
A.离子通道（ ion channel）
细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电化学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。
已观察到原生质膜
K+,Cl-,Ca2+通道,有机离子通道
例,保卫细胞中鉴定出二种 K+通道：
① 允许 K+外流的通道
② 吸收 K+内流的通道二种通道都受膜电位控制 。
B.载体 生物膜上存在的一种能携带离子通过膜的内部蛋白 ;
载体转运可以是被动的,也可以是主动的 ;
载体存在的证据,饱和效应,离子竟争效应 （结合部位相同）
饱 和 效 应二、主动吸收
A,质子泵（ ATP酶,ATPase）
又称为 ATP磷酸水解酶（ ATP phosphordrolase）
1970年,霍奇 （ Hodge） 等用离体质膜小泡证实的 。
ATP＋ H2O ATPase ADP＋ Pi
ΔG＝－ 32kj.mol-1
作用,ATP酶是质膜的插入蛋白 （ integral protein）,
它可以将 ATP水解释放的能量用于转动离子，实现离子逆电化学势梯度跨膜运输。
质子 是最主要的通过这种形式运输的离子。
B.共转运借助质子泵产生的质子梯度，来完成其它离子的逆浓度梯度跨膜运输。
初级共转运,质子泵泵出 H+的过程。
次级共转运,利用质子的浓度梯度完成其它离子的转运的过程。
共向传递体（ symport）
反向传递体（ antiport）
共 转 运
C、离子泵主要指 Ca2+-ATP酶，也称钙泵催化质膜内侧的 ATP水解，释放能量，驱动细胞内的钙离子逆浓度梯度泵出细胞或泵入液泡和内质网等库。
三、胞饮作用胞饮作用,细胞可通过质膜吸附物质并进一步通过膜的内陷而将物质转移到胞内，或进一步运送到液泡内，这种物质吸收方式称为胞饮作用。
属于非选择性吸收，包括各种盐类、大分子物质、病毒等。
第三节 植物对矿质元素的吸收及运输一、根系吸收矿质元素的区域根尖顶端积累大量离子，但无输导组织，不能及时运出。
根毛区积累离子较少，但木质部分化完全，能及时运出。
根毛区 是植物吸收矿质元素的主要区域。
二、植物对矿质元素吸收的特点
1.根系对水和矿质吸收的关系两种物质的吸收既有相关性，又有相互独立性。为什么？
所谓相互联系,是指矿质元素要溶于水中才易被根系吸收，
而且活细胞对矿质元素的吸收导致了细胞水势的降低，从而又促进了植物细胞吸收水分。 所谓相对独立,是指两者的吸收量并不一定成比例，并且吸收机制不同。吸水是以蒸腾拉力引起的被动吸水为主，而矿质元素的吸收则以消耗代谢能量的主动吸收为主。
2.根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收 （ selective absorption）,指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象 。
生理酸性盐；,生理碱性盐； 生理中性盐
3.单盐毒害作用和离子间的颉颃作用
单盐毒害（ toxicity of single salt）,将任何植物培养在单一盐溶液中，植物会受到毒害，呈现不正常状态，最后死亡的现象。
即使该盐是植物必需的营养元素，浓度很低也会出现此现象 （图）
离子颉颃 (ion antagonism),也称离子对抗，离子间相互消除毒害的现象。
一般在元素周期表中不同族金属元素的离子之间有对抗作用。
平衡溶液 (balanced solution),植物能正常生长的含有适当比例、按一定浓度配成的多种盐溶液。
土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液。
在土壤中经常施同一种肥料，就会引起不良结果：土壤的平衡溶液被打破，抑制植物生长。所以施肥时要注意平衡施肥，多施 混合肥料 。
二,根系吸收矿质元素的过程
1、离子吸附在根部细胞表面根部以 交换吸附 方式进行离子吸附，交换吸附是 不消耗代谢能量的。
间接交换,以土壤溶液为媒介
(1).根部呼吸放出 CO2，解离形成 H+和 HCO3-，
(2).H+和 HCO3-从细胞表面逐渐接近土壤颗粒表面
(3).土壤颗粒表面 K+和 H+交换,K+进入土壤溶液。
(4),K+再与根表面 H+交换，被根吸附。
根与土壤溶液的离子交换
（ ion exchange）
直接接触交换
（ contact exchange）
直接交换：
根部和土壤颗粒表面上的离子是在吸附位置上不断振动着的，如果根部和土壤颗粒之间的距离小于离子振动的空间，土壤颗粒上的阳离子和根表面的 H+便可以不通过土壤溶液而直接交换，使根获得阳离子。
难溶的盐类，根系可通过呼吸放出的 CO2遇水所形成的 H2CO3，
或者直接向外分泌有机酸来溶解，再进一步吸收。
二,根系吸收矿质元素的过程
2.
自由空间 （质外体）,指植物体内 由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许矿质元素、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系。
表观自由空间（ apparent free space,AFS）
自由空间占组织总体积的百分比相对自由空间（ relative free space,RFS）
在幼嫩的根中，内皮层没未形成凯氏带之前，离子和水分可经质外体到达导管。
凯氏带的存在，使离子转运时必须通过共质体，此时必然有载体的参与，因而根系有选择地吸收离子。
三、影响根系对矿质元素吸收的因素
1.温度
温度影响根的呼吸作用，根对矿质的吸收与根的呼吸密切相关；
温度影响各种酶活性，也可改变根对矿质元素的吸收；
温度影响原生质胶体性状，从而影响对矿质的吸收。
低温,根的呼吸作用下降；原生质粘性增大，离子进入困难；
土壤中离子扩散速率降低。
高温,酶钝化，根系代谢降低；
根尖木栓化加快,吸收面积减少；
原生质透性增加，吸收的矿质元素渗漏到环境中去。
例,水稻生长发育最适水温是 28-32℃,超过或低于这个范围，都将妨碍水稻对矿质元素的吸收。 早稻秧苗在早春遇到低温，根系吸肥力差，叶色转黄。
2.通气状况
根系吸收矿质与呼吸作用密切相关，
土壤的含氧量,3％ ――6 ％,可保证根系正常呼吸，吸收矿质。
增施有机肥料，加强中耕松土，改善土壤结构。
3.土壤溶液浓度
外界溶液浓度较低时，随浓度的增加，根部吸收离子的数量也增加，两者成比例。
外界浓度过高时，离子吸收速率与溶液浓度无紧密关系，
与载体的数目有关。
土壤溶液浓度过高，会引起水分的反渗透，导致“烧苗” 。
4.土壤 pH值
a.直接影响 蛋白质为两性电解质，
在弱酸的环境中，带正电荷，易于吸附外界溶液中的阴离子；
在弱碱的环境中，带负电荷，易于吸附外界溶液中的阳离子。
b.间接影响
引起土壤溶液中养分的溶解或沉淀；
碱土,Fe,Ca,Mg,Cu,Zn等变成不溶性化合物。
酸性土（红土）,PO43-,K+,Ca2+,Mg2+等溶解性增加，易流失，而缺乏这些元素。
土壤过酸,Al,Fe,Mn等溶解性增加，超过一定限度，引起植物中毒。
影响土壤微生物活动；（偏酸，根瘤菌、固氮菌能力下降；偏碱，反硝化细菌能力增加。）
破坏原生质胶体的稳定。
土壤溶液 pH对矿质元素可利用性的影响四,叶片对矿质元素的吸收根外施肥 （ foliar nutrition）,生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上供植物吸收,这种施肥方法称为 ―― 根外施肥或叶面营养 。
注意事项：
溶液必须很好地吸附在叶片上才能易于吸收。可加入能减低液体表面张力的物质（ 表面活性剂或沾湿剂，如,吐温、三硝基甲苯、较稀的洗涤剂 ）。
尽可能延长溶液在叶片上停留的时间，应选在凉爽、无风、大气湿度高的时间（如：阴天、傍晚）进行。
喷施后 24小时无雨。
溶液浓度以 1.5%~~2.0%以下为宜。
五、矿质元素在体内的运输和利用
1.矿质元素运输形式
N,多在根部形成有机物 （ 氨基酸,酰胺 ） 向上运输,
少量以 NO3-向上运输 。
P,多以 PO33-形式运输，少量合成有机磷（ 甘油磷酰胆碱、
已糖磷酸酯等 ） 向上运输。
S,多以 SO42-形式运输，少量以 蛋氨酸及谷胱甘肽 等形式向上运输。
K,Ca,Mg,Fe等 以离子形式向上运输。
2,矿质元素运输途径 （研究方法：环割 +同位素示踪）
根吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输；
叶吸收的矿质元素主要通过韧皮部向下运输；
矿质元素可在木质部和韧皮部之间横向运输 。
2-2
第四节 氮的同化铵盐 (NH4+--N)：
植物从土壤中吸收铵盐，可直接利用。
（植物体内的氨基酸，蛋白质中的氮都是还原态的）
硝酸盐 (NO3---N)：
植物从土壤中吸收硝酸盐必须经过代谢还原才能被利用 。
根系吸收的无机氮问题：植物吸收速效氮肥后如何同化利用？
步骤,(+5) (+3) (-3)
NO3- +2e- NO2- +6e- NH4+
NR NiR
1.硝酸盐的还原
还原的部位硝酸盐的还原过程可以在 叶 中进行，光合细胞进行的硝酸盐的还原已形成共识；
硝酸盐的还原过程也可以在 根 中进行，而根中硝酸盐的还原过程还未形成定论。
硝酸还原酶 （ nitrate reductase,NR）,催化硝酸盐还原为亚硝酸盐组成,可溶性的钼黄素蛋白 （ molybdoflavoprotein）
FAD,Ctyb557、钼复合体（ Mo-Co），
分子量,200,000---500,000
结构：同型二聚体。 见 NR图 。
NR作用图
反应式,NO3-＋ NAD(P)H＋ H+ NR NO2-＋ NAD(P)+＋ H2O
场 所,细胞质
电子供体,NADH,NADPH
亚硝酸还原酶（ nitrite reductase,NiR）
辅基：西罗血红素（ siroharm）和一个 4Fe-4S簇； 分子量,61,000--70,000
反应式,NO2-＋ 6e-＋ 8H+ NiR NH4+＋ H2O
场 所,叶 ------ 叶绿体 图 1,硝酸盐在叶中还原反应,
根 ------ 前质体 图 2,硝酸盐在根中还原反应
电子供体,Fd
2.亚硝酸盐还原：催化亚硝酸盐还原为铵图 1,硝酸盐在叶中还原反应图 2,硝酸盐在根中还原反应诱导酶（适应酶）,指一种植物本来不含有这种酶，在特定外来物质的影响下，可以产生这种酶。这种现象就是酶的诱导形成（ 或适应形成 ）。
3.诱导酶（ induced enzyme）
NR的活性：
与 ATP含量正相关 （促进液泡中贮藏的硝酸根离子运进胞液，诱导 NR ）
与作物（林木）长势正相关。
问题,通常白天，硝酸还原速度显著较夜间为快，为什么？
因为,
白天光合作用产生的还原力能促进硝酸盐的还原,(ATP,NADPH，
NADH).
光照激活了光敏色素系统，再激活编码 NRmRNA的基因。
硝酸盐、光照、还原性糖 以及 叶绿体正常功能 等是诱导植物
NRmRNA基因表达的多种重要影响因素。
场所：根、根瘤和叶部
途径：通过谷氨酸合成酶循环进行,
重要酶：谷氨酰胺合成酶 （ glutamine synthetase,GS）,
（ 叶中存在叶绿体和细胞质,根中存在质体 ） 。
谷氨酸合酶 （ glutamate synthase,GOGAT）,
（ 叶中存在叶绿体,根中存在质体 。 ）
反应：
L－谷氨酸＋ ATP＋ NH3 GS/ Mg2+ L－谷胺酰胺＋ ADP＋ Pi
L－谷氨酰胺＋ α－酮戊二酸＋ NAD(P)H/Fdred GOGAT
２ L－谷氨酸＋ NAD(P)H+/Fdox
二,氨的同化（ GS– GOGAT循环 ）
Figure 2-12
图图植物需肥特点不同植物因生物学特性、生产目的等不同，所需肥料不同。
如：
收获籽粒的禾谷类作物，生育前期需较多氮肥，后期则需要多施一些磷、钾肥，以利籽粒饱满。
块根、块茎类作物，需要钾肥较多，以促使贮藏器官积累糖类。
叶菜类作物，需要多施氮肥，以使叶片肥大。
需肥临界期,在作物栽培中，将作物对缺乏矿质元素最敏感的时期。
营养最大效率期（最高生产效率期）,施肥的营养效果最好的时期。
一般以种子和果实为收获对象的作物，其营养最大效率期是 生殖生长时期,如小麦幼穗形成期。
