植物系统分类学教案
引 言教学目的:通过本章的教学要使学生了解植物的基本类群的概念以及它们间的进化关系,植物的命名法。
教学内容:植物的基本类群的概念,植物的命名法和植物命名法规。
教学重点:植物的基本类群的概念,植物的命名法
一、植物界的分门别类
(一)分类的方法人为分类法林奈根据植物雄蕊数目划分一雄蕊纲、二雄蕊纲......等。这种依据自己的方便或按用途进行分类的方法,叫人为分类系统。
2、自然分类法达尔文认为物种起源于变异与自然选择。从而得知复杂的物种大致是同源的。物种表面上相似程度的差别,能显示它们的血统上的亲缘关系。因而,根据植物的亲缘关系进行分类的方法,叫自然分类法,这种方法可反映植物之间的亲缘关系和植物界的进化过程。所用的分类方法称为自然分类。
3、自然分类法
(1)细胞遗传学研究植物细胞染色体的信息、多倍化、杂交系和繁育行为,确定物种间及种下居群的亲缘关系。
染色体的数目在一个物种内通常是稳定的,因而可以作为植物分类的依据。减数分裂时染色体的行为方式表明了不同亲本的染色体组之间配对的程度,因而常用来揭示种间的关系。多倍化即一个细胞中出现多套染色体,是生物进化的重要机制,多倍体大多是由不同种之间的杂交产生的杂种染色体加倍而形成。二倍体与四倍体交配,产生不育的三倍体,三倍体加倍可成为能育的六倍体。二倍体与多倍体在形态上的差异常很小,却是不同的物种。我国学者李林初对杉科的水杉属、巨杉属和红杉属进行了细胞学研究,提出了红杉是由水杉与巨杉(或它们的祖先)自然杂交而成,水杉是父本,巨杉是母本这一论点,从而揭示了我国特有的水杉和远隔太平洋、北美特有的巨杉与红杉的亲缘关系。
不同物种在形态结构、生理生化方面的差别,是染色体上基因的差别造成的一种表型差异。分子生物学就是直接在染色体DNA结构上寻找分子水平上的差异,作为分类的依据。DNA双螺旋结构中,碱基配对有二种形式:A-T与G-C,每个物种的DNA都有其特定的G+C mol%。不同的物种G+C的含量是不同的,亲缘关系愈远,其G+C的含量差别就愈大。所以这是一个新的能反映属种间亲缘关系的遗传型特征,国内尚在推广应用之中。在细菌分类中已作为一个常规的分类指标。
(2)化学分类学研究植物体的化学成分,特别是生物大分子水平的资料,评价植物类别的种系发生关系,建立以化学信息资料为基础的化学分类系统。
植物的化学组成随种类而异,因此化学成分可以作为分类的一项重要指标,用以研究生物类群之间的亲缘关系和演化规律。在分类上有用的化学物质可分为次生代谢的小分子化合物,如植物碱、酚、萜、糖、糖苷、蜡等,以及带信息的大分子化合物,如DNA、RNA和蛋白质等。
常用的方法有血清学方法、直接用蛋白质做电泳分析的电泳法等。此外,用生物体内所含的酶作为分类的标准也是一项发展较快而有意义的蛋白质电泳工作。
(3)数量分类学通过对已有的植物信息资料,应用计算机进行数量统计分析,客观的比较各组资料间的关系,重建进化关系并判断性状和器官的进化趋向。
(二)植物的类群最原始的植物大约在太古代的34亿年前出现,在以后极漫长的时间里,这些最原始植物的一部分经遗传保留下来了;另一部分则逐渐演化成新的植物。随着地质的变迁和时间的推移,新的植物种类不断产生,但也有一部分老的植物由于各种因素消亡了,这样经过不断的遗传、变异和演化就形成了今天地球上这样丰富多样的植物。
根据植物构造的完善程度、形态结构、生活习性、亲缘关系将植物分为高等植物和低等植物两大类。每一大类又可分为若干小类。
低等植物是植物界起源较早,构造简单的一群植物,主要特征是水生或湿生,没有根、茎、叶的分化;生殖器官是单细胞,有性生殖的合子不形成胚直接萌发成新植物体。低等植物可分为藻类、菌类和地衣。高等植物可分苔藓植物、蕨类植物和种子植物。
二、植物界命名
(一)分类的单位植物分类的基本单位表以亲缘关系远近为根据,分为界、门、纲、目、科、属、种。种是植物分类的基本单位,种以下还有亚种、变种和变型。而科是植物分类的重要单位。
中 文 名
拉 丁 文
英 文
学名词尾
界
Regnum
Kingdom
门
Divisio
Division
-phyta
纲
Classis
Class
-opsida,-eae
目
Ordo
Order
-ales
科
Familia
Family
-aceae
属
Genus
Genus
-a,-um,-us
种
Species
Species
亚种
Subspecies
Subspecies
变种
Varietas
Variety
变型
Forma
Form
以水稻、月季为例,说明其在分类上的隶属关系
界
植物界(Regnum Vegetabile)
植物界(Regnum Vegetabile)
门
被子植物门(Angiospermae)
被子植物门(Angiospermae)
纲
单子叶植物纲(Monocotyledoneae)
双子叶植物纲 (Dicotyledoneae)
亚纲
颖花亚纲(Glumiflorae)
五桠果亚纲 Dillenidae
目
禾本目(Graminales)
白花菜目 Capparales
科
禾本科(Gramineae)
十字花科 Cruciferae
属
稻属(Oryza)
芸苔属 Brassica
种
稻(Oryza sativa L.)
大白菜 Brassica pekinensis (Lour.) Rupr.
2、种分类上的一个基本单位。同种植物的个体,起源于共同的祖先,有极近似的形态特征,且能进行自然交配,产生正常的后代。既有相对稳定的形态特征,又不断的发展演化。
(二)植物命名法双名法对于每种植物各国都有各自的名称,一个国家各地的名称也有差异。因而就有同名异物(Synonym)、同物异名(homonym)的混乱现象,造成识别植物,利用植物,交流经验等的障碍。
一个种的完整的学名必须符合双名命名法(binomial nomenclature),简称双名法。双名法是生物分类之父林奈(C,Linnaeus)在1753年发表的《植物种志》(Species Plantarum)一书中,采用前人的建议创立的,双名法要求一个种的学名必须用2个拉丁词或拉丁化了的词组成。第一个词称为属名,属名第1个字母必须大写;第二个词称为种加词,通常是一个反映该植物特征的拉丁文形容词,种加词的第一个字母一律小写。同时,命名法规要求在双名之后还应附加命名人之名,以示负责,便于查证。
如水稻,Oryza sativa L,属名 种加名 定名人 (Linnaeus的缩写)
若是变种,则有蟠桃:Prunus persica var,compressa Bean,变种名
(三)植物命名法规
第一章 藻类植物 Algae
教学目的:掌握藻类植物的一般特征以及主要的门类。
教学要点:观察代表植物以掌握蓝藻门、裸藻门、金藻门、绿藻门、红藻门、褐藻门等的主要特征及其代表植物。
教学重点:藻类及其重要门类的主要特征。
教学难点:各门类的主要特征。
藻类植物均无根、茎、叶等器官的分化,是自养的原植体植物。
藻类植物约2万余种,多数生活在淡水和海水中,少部分生活在土壤、树皮、岩石等陆地上。
藻类植物体具有多样类型,有单细胞、群体(各细胞形态构造相同,没有分工)和多细胞个体。藻类植物含有多种不同的色素,如叶绿素a、b、c、d、胡萝卜素、叶黄素和其它多种色素,由于叶绿素与其它色素的比例不同,而呈现出不同的颜色。
藻类植物繁殖有无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖有营养繁殖和孢子繁殖之分。凡以植物体的片断发育为新个体的为营养繁殖;凡以特化的细胞(孢子)直接发育为新个体的称为孢子繁殖;有性生殖则借配子的结合而进行,也可分为同配、异配和卵式生殖等。同配是指大小、行为相同的两个配子之间的结合;异配是由一个大而游动迟缓的大配子与小而活泼的小配子结合;卵式生殖则是大配子完全失去鞭毛,不再游动,称为卵,小配子行动活泼游向卵而完成结合。
根据藻类植物的形态,细胞核的构造和细胞壁的成分,载色体的结构以及所含色素的种类,贮藏营养物质的类别,鞭毛的有无,数目,着生位置各类型,生殖方式及生活类型等。一般将它们分为8个门:蓝藻门(Cyanophyta)、裸藻门(Euglenophyta)、甲藻门、硅藻门、绿藻门(Chlorophyta)、金藻门(Chrysophyta)、红藻门(Rhodophyta)、褐藻门(Phaeophyta)。
第一节 蓝藻门 Cyanophyta
一、蓝藻门的一般特征蓝藻是一类最原始、构造简单的自养植物。植物体为单细胞或群体,多数细胞外有胶质鞘(即细胞壁两层,内层纤维素,外层果胶质),有的群体外有共同的胶质鞘。细胞无真正的细胞核,只有核物质,为原核细胞,属于原核生物。其特点是:(1)蓝藻细胞无细胞分化。(2)细胞内的原生质体分化周质和中央质两部分。中央质内有核质(染色质),其功能相当于细胞核,但其外无核膜分化,故中央部分也称原核。周质内无染色体,(3)其所含叶绿素a、蓝藻素等色素存在于光合片层上。(4)贮藏的物质是蓝藻淀粉。(5)蓝藻只进行无性繁殖,包括营养繁殖和孢子繁殖,而不具有性繁殖。
无有性生殖,通过细胞分裂进行繁殖。单细胞蓝藻细胞分裂后,形成单细胞个体;群体和丝状体蓝藻主要靠断裂来增加个体。断离的丝状体称为藻殖段。
藻殖段的是由异形胞分隔形成的,或是由于丝状体中某些细胞的死亡,或在两个细胞之间形成双凹形分离盘等。异形胞是由营养细胞形成的,大小与营养细胞很相似,但壁厚,所含的物质均匀透明。
蓝藻营养繁殖外,还可产生孢子进行无性繁殖。在丝状体类型中产生厚壁孢子。厚壁孢子由普通营养细胞体积增大,营养物质的积累和细胞壁的增厚形成的。孢子可长期休眠,以渡过不良环境。环境适宜时,孢子萌发,分裂形成新的丝状体。
二、分类及代表植物:
1、颤藻属(Oscillatoria)
生于湿地或淡水中,其藻体为一列细胞组成的不分枝丝状体,无胶质鞘,藻体能前后或左右颤动。无胶质鞘,细胞呈圆筒形。丝状体中间有少数空的死细胞,有时有胶化膨大的隔离盘,都呈双凹形。通过死细胞和隔离盘将丝状体分成几段,每段称为藻殖段。藻殖段具有繁殖的作用,断开后,能产生新的丝状体。
蓝藻生长在有机质的水体中,夏秋季节过量繁殖,在水表形成的一层有腥味的浮沫,即水华(Water bloom),反映水体富营养化,并加剧水质污染,因大量消耗水中的氧,造成鱼虾缺氧死亡。主要为颤藻属等。
2、念珠藻 Nostoc
藻体为一列圆形细胞组成的丝状体,丝状体不分枝,外有公共胶质鞘所包而形成片状。丝状体有异形胞,两异形胞间的藻体可断离母体而进行繁殖,故两异形胞之间的这段藻体称为藻殖段。葛仙米、发菜、地耳等可食用。
3、螺旋藻藻体为一列圆形细胞组成的丝状体,呈螺旋状排列。螺旋藻含大量的人类必需氨基酸的蛋白质,是人类理想的食品。
4、鱼腥藻鱼腥藻有明显的固N能力。
第二节 裸藻门Euglenophyta
一、蓝藻门的一般特征绝大多数都是无细胞壁、有鞭毛、能自由游动的单细胞植物。又分为绿色和无色两大类。在绿色种类,含叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素,贮藏物质为副淀粉(即裸藻淀粉)和脂肪。
有的无色种类象动物,可吞食固体食物。裸藻植物体,有鞭毛1~3条、有趋光性的眼点,另外因没有纤维素的壁,其植物体可以伸缩变形。
绝大多数为淡水产,极少数为海产。
二、分类及代表植物:
1、眼虫藻
第三节 绿藻门Chlorophyta
绿藻门的一般特征绿藻植物的细胞与高等植物相似,具有真核和叶绿体,叶绿体一至多个,形状有杯状、带状等(缺叶绿素b时称载色体),绿藻所含的色素与高等植物相似,也是叶绿素a、叶绿素b以及叶黄素和胡萝卜素,但叶绿素多,因此植物体呈绿色。贮藏的养分为淀粉和油类。淀粉常在叶绿体内的蛋白质(淀粉核)周围积累,蛋白核有一至多个,它是淀粉形成中心。绿藻的细胞壁成分与高等植物也相似,都是由纤维素构成的。由于绿藻在色素的种类、细胞壁成分、贮藏的养分等方面与高等植物相似,因此多数科学家认为高等植物起源于绿藻。
1、其细胞的细胞核和叶绿体、所含的色素、贮藏的养分、及细胞的成分都与高等植物很相似。
2、植物体呈绿色,色素包括叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素。贮藏的养料有淀粉和油类。淀粉核在叶绿体中,而不在细胞质中。
3、绝大多数绿藻的营养体无鞭毛,不能运动。但在繁殖形成游动孢子和配子时有鞭毛,能运动。少数单细胞和群体类型的营养细胞前端有2或4条等长的鞭毛,终生能运动。
4、繁殖:无性繁殖和有性繁殖。
5、无性繁殖:营养细胞失去鞭毛,有丝分裂,原生质体分裂为2、4、6、8或16个子原生质体团,由母细胞壁包裹。各原生质体团产生新的细胞壁和鞭毛,形成游动孢子。母细胞成为游动孢子囊,囊破裂后,游动孢子逸出,发育成新的个体。不动孢子:似亲孢子(除大小外,余同母细胞)、厚壁孢子(纤维素)和休眠孢子(果胶)。
6、有性生殖:多为同配生殖或异配生殖,少数为卵式生殖。
7、配子:是生物进行有性生殖时产生的性细胞。同配生殖是指形态、大小、行为相同的两个配子之间的结合;异配生殖是指一个大而游动迟缓的大配子与小而活泼的小配子结合;卵式生殖则是大配子完全失去鞭毛,不再游动,称为卵,小配子行动活泼,称为精子,精子游向卵而完成结合。母细胞原生质体分裂为8~64个原生质体团,进一步发育为配子。配子的形成和形状,与游动孢子相似。配子成熟后,从母体中释放出来,两两相配,原生质体融合,鞭毛消失,形成厚壁的合子。合子休眠后减数分裂,产生4个游动孢子,合子壁破裂,4个游动孢子各自形成新的衣藻个体。
8、绿藻分布很广,以淡水中最多,共约7740种。绿藻植物体多样,最常见的绿藻:①单细胞种类,如衣藻属。②群体类,如实球藻属。③多细胞类,如团藻属。④丝状体类,如水绵属。
二、分类及代表植物
1、衣藻属( Chlimydomonas)
衣藻的植物体为单细胞,多呈卵形,细胞被纤维素的细胞壁所包,细胞质中有一大的杯状叶绿体,其基部有一较大的蛋白核(淀粉核)。细胞核位于叶绿体凹陷处,细胞前端具两根等长的鞭毛,司运动;前端的一侧还有一红色眼点,具感光作用,鞭毛的基部有两个并列的伸缩泡。衣藻既能无性繁殖又可行有性生殖。无性生殖时通常失去鞭毛,进行有丝分裂,原生质体分裂为2,4,8或16个子原生质体团,由母体细胞包裹。以后各子原生质体团产生新的细胞壁和鞭毛,形成游动孢子,随着母细胞壁溶化,游动孢子逸出,形成新的个体。有性生殖多为同配生殖,衣藻进行有性生殖时也是原生质体进行有丝分裂,分裂的次数比行无性生殖时多,形成子原生质体团,再进一步发育成大小一样具两鞭毛的配子,配子从母体释放出来后两两相配,形成合子。合子休眠后经减数分裂萌发成4个新的衣藻。约100多种。
2、实球藻属 Pandovina
实球藻一般由4,8,16,32个细胞组成一球形植物体,这些细胞的功能相同,每个细胞的形态结构酷似衣藻,称为衣藻型细胞,所有细胞均被共同的胶质包被。实球藻行无性繁殖和有性生殖。有性生殖为异配,无性生殖时各细胞同时产生游动孢子,排成与母体相似的子群体,共同包在母体内,放出后形成新的植物。
3、团藻属 Volvox
植物体为球形体,球体的表面由数百乃至上万个具双鞭毛的细胞构成,中央腔内充满粘液,每个细胞的结构与衣藻相似,各细胞间有原生质丝相连,并有营养细胞和繁殖细胞之分。团藻也有无性繁殖和有性繁殖两种。无性繁殖时,形成了少数大型的繁殖胞,繁殖胞发育成子群体,落入母群体腔内,母体破裂时,放出子群体。形成了团藻的营养体。有性繁殖为卵式生殖。由繁殖胞产生精子及卵,精子和卵可以是同体的也可以是异体的。精子与卵结合成为合子。经休眠后减数分裂,形成游动孢子。游动孢子分裂后形成新的植物体。
4、水绵属Spirogyra
藻体为筒状细胞连接而成单列不分枝的丝状体。细胞中含1至数条带状叶绿体,作螺旋状环绕于原生质体的周围,叶绿体上有一列蛋白核,细胞中部有一细胞核。水绵的无性繁殖为丝状体的断裂,有性生殖为接合生殖。接合生殖为梯形结合。梯形接合时两条丝状体并列成对,相对处的细胞壁向外突起伸长并接触,相接处细胞壁溶解,形成接合管。此时,细胞原生质体缩成一团,即为配子,一个配子经接合管与另一配子融合,形成合子。合子随丝状体腐解沉入底休眠,经减数分裂后,其中仅一核发育为新的丝状体。
5、轮藻属(Chara)
其植物体结构及生殖方式均较绿藻纲复杂。植物体分枝多,以假根固着于水底,有节与节间之分。节的周围有一轮侧枝,侧枝的节上又可以轮生分枝。每一个分枝上都没有顶细胞,不能继续生长。
有性生殖是卵式生殖,雌性生殖器官叫卵囊球,雄性生殖器官叫精囊球。卵囊球中产生卵,精囊球中产生精子。精子进入卵囊中与卵受精,合子休眠后减数分裂形成原丝体,长成新植物体。
6、常见绿藻:
(1)浒苔(Enterom orpha prolifera)
藻体蓝绿色,管状,膜质,丛生,主枝明显,分枝细长,高可达1米。
(2)绿管浒苔(Enteromorphalinza)
藻体绿色,片状,膜质,高10-30厘米,边缘波状皱褶。
(3)石莼(Ulva latuca)
藻体黄绿色,片状,膜质,两层细胞,高10-15厘米。
(4)孔石莼(Ulva pertusa)
藻体和上种类似,但有大小不等的孔。
(5)刺松藻(Codium fragile)
藻体海绵质,单细胞多核体,复叉状分枝,枝圆柱状。.
第四节 硅藻门Bacillariophyta
一、硅藻门的一般特征一类单细胞植物,可连成各种群体。生于海水和淡水中。细胞有细胞壁,由两个套合的半片所组成,分上壳和下壳,是由果胶和硅质组成,没有纤维素,壳面上有各种花纹。细胞含叶绿素a、c和墨角藻黄素。储存的光合产物为金藻昆布糖。植物体内的色素主要有胡萝卜素和叶黄素(墨角藻黄素和硅甲黄素),所以植物体呈现黄绿色或金棕色。繁殖方式为细胞的有丝分裂和产生复大孢子。有丝分裂时原生质体分裂为二,两半分开,每一新细胞各有一旧瓣,然后再产生一个比旧瓣小的下瓣。若干代后,一部分个体越来越小,到一定限度便产生复大孢子,使细胞恢复原大。
二、分类及代表植物分为中心硅藻纲
(1)小环藻属Cyclotella
(2)直链藻属Melrsira
(3)圆筛藻属Cosinodiscus
羽纹硅藻纲
(1)形藻属Navicula
(2)桥弯藻属Cymbella
(3)双菱藻属Surirella
第五节 红藻门 Rhodophyta
一、红藻门的一般特征红藻植物体多为多细胞,藻体有丝状、片状、树状等,很少是单细胞。少数生活在淡水,绝大多数生活在海水。植物体一般为红色或紫红色,因为藻体内除了叶绿素a和类胡萝卜素外,还含有藻红素和藻蓝素,能生活在深水中。此外还含有藻红素和藻蓝,由于藻红素占优势,所以藻体呈红色或紫红色。其贮藏营养为红藻淀粉,遇碘变紫红色。细胞壁外层富含果胶,内层纤维素,提取琼脂。无性繁殖产生没有鞭毛的不动孢子,有性繁殖为卵式生殖。
二、分类及代表植物红藻门约550多属,3700多种,大多数海产,仅200余种生于淡水。
1、甘紫菜(Porphyra tenera)
为著名的食用植物.。
2、多管藻属(Polysiphonia)
常见海藻
(1)江蓠(Gracilaria verrucosa)
藻体直立,丛生,主干和分枝均为细圆柱形,为主要的经济海藻,可食用,是提取琼胶的优质原料。
(2)石花菜(Gelidium amansii)
藻体多分枝,分枝呈羽毛状,可食用.
(3)海萝(Gloiopeltis furcata)
丛生,软骨质,为典型的二叉分枝,分枝较短,为食用和制胶原料。
(4)角叉菜(Chondrus ocellatus)
红色,膜状,分叉,叉状分枝2-3次,为食用和制胶原料。
(5)珊瑚藻(Corallina officinalis)
藻体灰红色,石灰质。
(6)鸭毛藻(Symphyocladia latiuscula)
藻体深紫色,丛生,革质,脆而易折,假根纤维状。
第六节 褐藻门 Phaeophyta
一、褐藻门的一般特征褐藻是藻类中进化地位较高的类群,生活史有明显的世代交替。植物体由多细胞构成,细胞中有核和多数粒状的色素体,色素体中含叶绿素a和c及胡萝卜素和一种特殊的叶黄素即岩藻黄素。由于岩藻黄素掩盖了叶绿素的颜色,所以藻体呈褐色。
1、藻类中进化地位较为高级的类群,绝大多数为海产。细胞壁外层褐藻胶,内层纤维素;体内含叶绿素a、c、类胡萝卜素和叶黄素,其中墨角藻黄素含量高,所以植物体常呈褐色;能生活在深水中。其贮藏的营养为褐藻淀粉和甘露醇、碘。
2、褐藻均为多细胞个体。
3、生活史有明显的世代交替现象。即有性世代和无性世代;或孢子体世代与配子体世代。
4、繁殖时带片两面产生许多孢子囊,经减数分裂产生许多游动孢子。孢子成熟后从囊内放出,遇合适环境萌生成雌雄配子体两种,以后分别形成具卵细胞的卵囊和具精子的精囊。精子从精囊中释放出来,依靠水游到卵囊,与卵结合成合子。合子不经过休眠而萌发成新的孢子体。
二、分类及代表植物根据生活史的有无和类型分为:等世代纲、不等世代纲和无孢子纲。
根据游动孢子情况分为:游动孢子纲、不动孢子纲和无孢子纲。
褐藻多生活在海水中,在温带海洋尤为繁茂。褐藻植物体是藻类中最大的一类,本门的巨藻可达400米。
1、海带 (Laminaria japonica)
海带为多年生海藻植物,多分布在北方温度较低的浅海中。其用部分为孢子体,外形可分为固着器、柄、和带片三部分。固着器呈根状,常附着在岩石等物体上,其上为圆柱形的柄,柄上为一长形扁平的带片。在柄和带片的连接处有分生组织,通过它的活动,植物体的长度得以增长。海带的生活史具明显的世代交替。在晚夏或早秋,孢子体带片的两面形成孢子囊,由孢子囊产生游动孢子,孢子离开母体,直接萌发成很小的雌或雄配子体。雄配子体细长,分枝多,枝状细胞形成精子囊,其内产生1个精子。雌配子体粗短,顶细胞发生卵囊,其内产生1个卵。卵在卵囊顶端与精子结合,以后合子萌发成孢子体。
水云(Ectocarpus confervoides)
单列细胞分枝异丝体,丛生,不规则分枝,多室孢子囊圆柱形.为海带养殖的敌害藻类.。
鹿角菜(Pelvetia siliquosa)
藻体软骨质,黄橄榄色,干后黑色,固着器圆锥状,柄亚圆柱形,枝扁圆叉状分枝呈鹿角状,下部分枝角度较宽而规则,上部 窄而不等长。
常见海藻
(1)裙带菜(Undaria pinnatifida)
藻体扁平,褐色,叶状,革质,中肋隆起,两侧羽状裂片.可供食用,药用和制胶工业原料。.
(2)海黍子(Sargassum kjellmanianum)
藻体褐色,主干圆柱形,上生几条主枝,分枝互生,叶披针形、叶缘有锯齿,气囊亚球形,固着器盘 状。全省沿海常见。生低潮带岩石上。
(3)绳藻(Chorda filum)
藻体褐色,丛生,不分枝呈单条绳状,粘滑,两端渐窄细,中、上部中空,固着器盘状。夏季藻体上常被有细毛。
第九节 藻类植物小结
藻类植物繁殖及生活史的演化:藻类植物繁殖后代是沿着从营养繁殖,无性繁殖到有性繁殖的路线发展的。
1,有些蓝藻,仅有营养繁殖,没有无性和有性生殖。
2,有的藻类仅有营养繁殖和无性繁殖,而没有有性繁殖。植物体没有单倍体和双倍体之分。
3,多数藻类都有有性生殖。有性生殖是沿着同配、异配、卵式生殖的方向发展。同配比较原始,卵式生殖是最进化的。有性生殖的出现必然发生减数分裂,形成单倍体核相和双倍体核相交替的现象。
根据减数分裂发生的时间不同,可分为三种类型:
①减数分裂发生在合子萌发之前,在这种藻类的生活史中,只有一种植物体—单倍体,合子唯一的二倍体阶段,如衣藻、轮藻。
②减数分裂发生在配子囊形成配子时,这种藻类生活史中也只有一种植物体—二倍体,配子唯一的单倍体阶段,如松藻、鹿角菜。
③生活史中有世代交替现象,即单倍体和二倍体交替。生活史中形成配子时和合子萌发时都不发生减数分裂,合子萌发形成双倍植物体。双倍体植物进行无性生殖,在孢子囊形成孢子时发生减数分裂,孢子萌发形成单倍植物体,单倍体植物进行有性生殖,产生精子和卵子,精卵结合形成合子。从合子开始到减数分裂发生,这段时期为无性世代;由孢子开始一直到配子形成,这一时期为有性世代。
第二章 菌类植物 Fungi
教学目的:掌握菌类植物的主要特征,并与藻类比较。
教学要点:掌握菌类植物的主要特征,细菌门、粘菌门、真菌门的主要特征,真菌门五个亚门,即鞭毛菌亚门纲、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门的主要特征。以及主要代表植物。
教学重点:菌类及其3门的主要特征,真菌门4个亚纲的特征。
教学难点:真菌的生活史。
菌类植物不是一个具有自然亲缘关系的类群,是一群没有根、茎、叶分化,没有叶绿素的低等植物。除极少数外,都不能进行光合作用、制造碳水化合物,故它们的营养方式为异养。细菌也是原核生物。这三门植物的形态、结构、繁殖和生活史差别很大,彼此并无亲缘关系。
现有的菌类植物约有9000种。菌类不是一个纯一的类群,也是为着方便而设的。它们可分为:(一) 细菌门(Schizomycophyta),(二) 粘菌门(Myxomycophyta),(三) 真菌门(Eumycophyta)。
第一节 细菌门 Schizomycophyta
一、细菌的一般特征
微小的单细胞植物,在高倍显微镜或电子显微镜下才能够观察清楚。有细胞壁而无细胞核结构,属于原核生物。细分布广,几乎分布在地球的各个角落。它们是单细胞植物,没有具膜的核,一般无色素。
细胞结构有细胞壁、细胞膜、细胞质、核质和内含物。有的细菌还有荚膜、芽孢、鞭毛。多数细菌的细胞壁向外分泌一层粘性的薄膜,称为荚膜。它是一层透明的胶状的多糖类物质,有保护作用。某些细菌生长到一定的阶段,失分浓缩,形成1个圆形或椭圆形的内生孢子,称为芽孢。芽孢的壁厚,渗透性很弱,含水少,能抵抗不良的环境,可存活十几年,当遇到适宜的环境,可再发生新的菌体,1个芽孢只产生1个菌体。
繁殖方式以细胞分裂方式进行,无有性生殖。繁殖时,细胞壁的中部向内凹入,在凹入处生长出新细胞壁,把细胞分成两个。
形态上可分为三种基本类型:(1) 球菌,球菌的细胞为球形或半球形,直径0.5-2微米。(2) 杆菌,杆菌细胞呈杆棒状,长1.5-10微米,宽0.5-1微米。(3) 螺旋菌,螺旋菌细胞长而弯曲,略略弯曲的称为弧菌。
细菌的营养方式多数为异养,有的是从活的动植物体内吸收有机物,称寄生细菌。有的是从动植物遗体或其它有机物取得有机物,称腐生细菌。
寄生细菌能致人畜的疾病和植物病害。如水稻白叶枯病、棉花角斑病、花生青枯病以及蔬菜软腐病。腐生细菌常使食物腐烂,地球上的碳、氮微环,绿色植物生活的原料,必须经过腐生细菌的腐烂方可吸收。
有的细菌,如根瘤菌能摄取大气中的氮,制成有机氮,供绿色植物生长,称为共生。
有些属能产生抗菌素,常见的有链霉素、四环素、土霉素等。
第二节 粘菌门 Myxomycophyta
一、粘菌的一般特征粘菌门是介于动植物之间的一类生物,约有500种。它们的生活史中一般是动物性的,另一段是植物性的。
粘菌是介于动物和植物之间的一类生物。在生长期或营养期为裸露的无细胞壁、多核的原生质团,称变形体,其营养体的构造、运动和摄食的方式,与原生动物的变形虫很相似,具有运动性的特点。但在繁殖时,能产生具有细胞壁的孢子,又具有植物性的特点。
二、代表植物营养体是一团裸露的原生质体,多核,无叶绿体,能作变形虫或运动,与动物相似。生殖时能产生具纤维素壁的孢子,为植物性状。
第三节 真菌门 Eumycophyta
一、真菌的一般特征
1、真菌的细胞不含质体和叶绿素,是典型的异养植物。其外部形态各式各样,但基本结构均是由分枝或不分枝的无色菌丝(纤细的管状体)组成,所以它的营养体叫菌丝体(mycelium)。高等真菌的菌丝体,常形成子实体(sporophore)。
2、菌丝(hypha)分无隔菌丝和有隔菌丝。无隔菌丝是一个长管形细胞,有分枝或无分枝,大多数是多核的。有隔菌丝是有横隔壁把菌丝隔成许多细胞,每个细胞内含有一个或二个核。
3、真菌的异养方式有寄生和腐生。有的只能寄生,称为专性寄生;有些菌类只能腐生,称为专性腐生;以寄生为主兼腐生的,称为兼性腐生;以腐生为主兼寄生的,称为兼性寄生。
4、真菌的繁殖:有营养繁殖、无性繁殖、有性生殖。
营养繁殖:少数单细胞真菌如裂殖酵母属,细胞分裂产生子细胞。但大部分真菌的营养菌丝可以产生某些类型的孢子。芽孢子:是从一个细胞出芽形成的,离开母体即长成一个新个体。厚壁孢子,是由菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢子,其原生质浓缩,细胞壁加厚,渡过不良环境后再萌发为菌丝体。节孢子:是由菌丝细胞断裂形成的。
无性生殖:进行无性繁殖,可产生各种孢子。游动孢子:是水生真菌和借水传播的孢子,无壁,具鞭毛,能游动。孢囊孢子:是在孢子囊内形成的不动孢子,借气流传播。分生孢子:是由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子,借气流或动物传播。
有性生殖:低等真菌配子的配合,有同配生殖和异配生殖。有些真菌形成卵囊和精囊,由精子和卵配合形成卵孢子。
子囊菌的有性配合后,形成子囊,在子囊内产生子囊孢子。担子菌有性生殖后,在担子上形成担孢子。担孢子和子囊孢子是有性结合后产生的孢子,和无性生殖的孢子完全不同。
二、分类及代表植物真菌是生物界中很大的一个类群,约10万种,通常分为五个亚门,即鞭毛菌亚门纲、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。
1、鞭毛菌亚门(Mastigomycotina):菌丝体是分枝的丝状体,无横隔壁,多核。无性生殖产生具有鞭毛的游动孢子。
(1)水霉属(Saprolegnia),寄生在鱼类或其他水生动物的尸体上,孢子通过鱼的伤口萌发并将菌丝穿入组织中,吸收寄主的养料,使其致死。菌丝体呈白色,无性繁殖时,菌体顶端膨大,多数细胞核向这里流动,然后膨大基部产生横隔,形成一个长筒形的游动孢子囊,囊中产生孢子。孢子从顶端小孔处游出,然后在旧孢子囊基部再生出第二个,如此重复称层出形成(现象)。游动孢子梨形,顶生2条鞭毛,称初生孢子,后变为肾形侧生2鞭毛的游动孢子,称次生孢子,这种现象为双游现象。有性繁殖时,在菌丝顶端形成精囊和卵囊,精子和卵细胞结合形成2倍体的卵孢子,卵孢子经过休眠,萌发减数分裂后形成新的菌丝体。
2、接合菌亚门(Zygomycotina):菌丝体是分枝的丝状体,无横隔壁,多核。无性生殖产生孢囊孢子,有性生殖产生接合孢子。
(2)黑根霉(面包霉),是一种多腐生于面包、馒头和米饭上的真菌。横向生长的菌丝产生假根,附着在基质上。无性繁殖时,在假根处向上产生直立的孢子囊梗,顶端产生球形的孢子囊,囊中产生孢子,成熟时呈黑色。孢子散出后,在适宜的基质上萌发形成新的菌丝体。有性繁殖时,进行接合生殖,两种不同性的菌丝体相遇后,从其侧面长出短枝形成配子囊,配子囊顶端相接,相接处细胞壁消失,配子囊内原生质融合成为具有厚壁的合子。合子经过较长时间的休眠,萌发出新的菌丝体。3、子囊菌亚门(Ascomycotina)
子囊菌纲是真菌门种类最多的一纲。除酵母菌为单细胞外,绝大部分都是多细胞,菌丝有隔;无性繁殖时,单细胞种类出芽繁殖,多细胞种类产生分生孢子;本纲最主要的特点是有性生殖时形成子囊,合子在子囊内进行减数分裂,形成子囊孢子。子囊果有3种类型:(1) 闭囊壳,子囊果呈球形,无孔口,完全闭合。(2) 子囊壳,子囊果呈瓶形,顶端有孔口,这种子囊果常埋于子座中。(3) 子囊盘,子囊果呈盘状、杯状、碗状,子实层常露在外。
子囊果的形状为子囊菌纲的重要依据。(1)酵母菌属 Saccharomyces
植物体为单细胞,卵形,有一大液泡,核小,出芽繁殖。首先在母细胞一端形成小芽,核分裂移入其中一个,也叫芽生孢子。长大后脱离母体,形成新酵母菌。能将糖类在无氧条件下分解为二氧化碳和酒精,即发酵,与人类生活密切相关。
(2)青霉属 Penicillium
以分生孢子繁殖,菌丝体上生有许多分生孢子梗,梗的先端分枝数次,呈扫帚状,最后的分枝叫小梗。小梗上生有一串分生孢子,青绿色,20世纪医学上的一大发现的盘尼西林,主要是从黄青霉和点青霉中提取的。
(3)曲霉属,分生孢子梗顶端膨大成球,不分枝。黄曲霉的产毒株产生黄曲霉素为强致癌物。
(4)麦角属中的麦角菌,子囊壳为瓶状,主要寄生于麦类的子房中,形成黑色坚硬的菌核,状似角,称为麦角 。
(5)羊肚菌,由菌盖和菌柄组成,圆锥状菌盖表面凹凸不平,状如羊肚。
(6)冬虫夏草(Cordyceps sinensis)
4、担子菌亚门(Basidiomycotina)
细胞有机体,菌丝有横隔,有两种菌丝体:初生菌丝体,单核,在生活史中生活很短时间;次生菌丝体,细胞二核,在生活史中生活时间长。子菌的子实体,也称为担子果,是担子菌产生担子和担孢子的一种结构。子实体上部呈帽状或伞状的结构称作菌盖,菌盖下面的长柄称为菌柄,在菌盖的腹面有呈辐射排列的片状结构叫菌褶。在菌褶上生有担子,呈棒状,其顶端长有4个担孢子,担孢子成熟后脱落,在适宜的环境中萌发成新的菌丝体。
高等真菌,陆生,有多种是植物专性寄生菌和腐生菌。食用、药用种类很多,也有有毒的,与人类的关系较大。
(1)麦锈菌(Puccinia)
在麦锈菌的生活史中有2种寄主,称转主寄生。产生5种孢子,即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子、担孢子。(2)木耳 Auricularia
(3)灵芝 Ganoderma lucidium
子实体木质,有柄,中生或侧生,菌盖表面有坚硬 的皮壳,常具光泽。
(4)香菇 Lentinus edodes
(5)平菇 Pleurotus ostreatus
(6)竹荪 Dityophora indusiata
5、半知菌亚门 Deuteromycotina
本亚门的菌类,在其生活史中,还只知道无性繁殖阶段,有性阶段还不明了。大多为子囊菌的无性阶段,少数为担子菌的无性阶段。如发现其有性阶段,按其有性阶段分类,归入子囊菌纲和担子菌纲。
第三章 地衣植物Lichemes
教学目的:掌握地衣植物的主要特征。
教学要点:掌握地衣植物的主要特征,壳状、叶状、枝状地衣以及主要代表植物。
重点:地衣的主要特征。
难点:地衣的结构
一、地衣的一般特征地衣是藻类和真菌共同生活而成的共生体。其在形态、结构、生理和遗传各方面都形成一个单独的固定有机体。
1、构成地衣的真菌主要为子囊菌,也有其它的如担子菌等;藻类有蓝藻和绿藻。
2、共生体中,藻类进行光合作用,制造养料供给真菌,真菌吸收外界水分、无机盐和二氧化碳供给藻类,相互间形成特殊的生存关系。
3、地衣是多年生植物,生长缓慢,其繁衍主要依靠营养繁殖,即依靠植物体断裂,产生新的个体。此外,还可产生粉芽、珊瑚芽及小裂片进行营养繁殖。有性繁殖是真菌独立进行的,然后再与共生的藻类相遇,而发育成地衣。4、地衣的结构:同层地衣、异层地衣分类及代表植物现有地衣约2万种,可分为壳状地衣、叶状地衣、枝状地衣。
1、壳状地衣,与基质紧密相连,有的甚至生出假根伸入基质中难以剥离,如茶渍属。
2、叶状地衣,体扁平,通常下部生出假根附着于基质上,但易与基质分离,如梅花衣属。
3、枝状地衣,植物体呈枝状,直立或下垂,多数具分枝,仅基部附着于基质上,也易剥落,如松萝属。
第四章 苔藓植物 Bryophyta
教学目的:掌握苔藓植物的主要特征以及主要的纲。
教学要点:通过生活史了解苔藓植物的主要特征。特别是苔藓植物孢子体和配子体的特征。苔纲和藓纲的主要特征及其区别。
教学重点:苔藓植物的生活史及其主要特征。苔纲和藓纲的主要特征及其区别。
教学难点:孢子体和配子体,特别是孢子体的特点。
苔藓植物的一般特征苔藓植物是一类小型的多细胞绿色植物,多生于阴湿的环境中。植物体有假根和类似茎、叶的分化,简单的种类呈扁平的叶状体。植物体的内部构造简单,假根(rhizoid)是由单细胞或单列细胞组成。无中柱,只有在较高等的种类中,有类似输导组织的细胞群。
1、小型多细胞的绿色植物,具假根与类似茎、叶的分化。
2、生活史中具明显的世代交替,配子体世代占优势,孢子体寄生于配子体上。
3、雌雄生殖器官分别称颈卵器和精子器,由生殖细胞和器官壁细胞组成。
4、受精卵(合子)发育成胚,胚发育成孢子体,经减数分裂产生孢子。
5、孢子萌发经丝状体(原丝体)阶段,原丝体上发育出新的配子体,产生精子和卵,精子具鞭毛,受精需要水。
有性生殖:配子体产生多细胞的生殖器官。雌性生殖器官称为颈卵器,雄性生殖器官称为精子器。颈卵器:形如瓶,外围有一层细胞构成颈卵器的壁,上部称颈部,下部称腹部。颈卵器成熟前,颈部有一串颈沟细胞,腹部有一个腹沟细胞和一个卵细胞。成熟时,颈沟细胞和腹沟细胞消失,仅有卵细胞留在底部。精子器:椭圆形或棒形,外有一层细胞构成精子器壁,内有许多精子,每个精子具两条鞭毛。当精子成熟时,精子器破裂,精子溢出,借助水进入颈卵器,并与卵结合,成为合子。合子染色体数2N,不从母体脱落,也不经休眠直接发育成胚,再由胚发育成孢子体。孢子体包括孢子囊、蒴柄和基足,基足伸入配子体的组织中吸收养料。孢子囊内的孢子成熟后释放出来,在适宜的环境条件下,孢子萌发形成原丝体,在原丝体上生出具组织结构的配子体。
合子染色体数2N,不从母体脱落,也不经休眠直接发育成胚,再由胚发育成孢子体。孢子体包括孢子囊、蒴柄和基足,基足伸入配子体的组织中吸收养料。孢子囊内的孢子成熟后释放出来,在适宜的环境条件下,又可萌发成新的配子体。
二、分类及代表植物现有的苔藓植物约有4000种。我国约有2100种。苔藓植物可分为苔纲和藓纲。苔纲常见的代表植物有地钱,藓纲的代表植物是葫芦藓。
(一)苔纲(Hepatiae)
植物体多为两侧对称的叶状体;假根单细胞;茎无中轴分化;叶无中肋;原丝体不发达,其上只长出一个芽体;孢蒴无中轴,无蒴齿而具弹丝,成熟时两纵裂。
1、地钱 Marchantia polymarpha
为苔纲中常见的种类。生于阴湿地。其配子体为叉状分枝的叶状体。地钱主要以孢芽进行营养繁殖。孢芽生于叶状体背面的孢芽杯内,呈绿色圆片形,内生孢子成熟落地,形成新配子体。
地钱为雌雄异株,分别在雌雄配子体上产生平行有柄的颈卵器托和精子器托。颈卵器托边缘有指状分裂的芒线。二芒线之间有倒悬瓶状的颈卵器。颈卵器有颈和腹,外层有一层细胞构成的外壁,颈中的颈沟细胞排列成一行。腹内有一个大的腹沟细胞,其下为卵细胞。
精子器托盘边缘浅裂,有很多小孔,每一孔腔中各有一精子器。精子器形似羽毛球拍。外有一层细胞组成的壁,中间生有许多具有二条鞭毛的精子。
成熟后的颈卵器其颈沟细胞与腹沟细胞解体,精子借水游入到精卵器中与卵结合形成合子。颈卵器中的合子萌发成胚,成长为孢子体。孢子体基部有基足,伸入配子体中吸收养分。上部球形的孢子囊称为孢蒴。孢蒴下有蒴柄,孢蒴中的母细胞经过减数分裂形成孢子,孢蒴中有长形,壁上有螺旋状增厚的弹丝可助孢子的散出。孢子在适宜条件下,萌发成原丝体,进而分别生成雌、雄配子体。
地钱生活史中有两个明显不同的阶段:①从孢子萌发开始,发育成雌、雄配子体,并产生精子和卵,其细胞核内染色体数目为N,这个阶段称为有性世代、单倍体世代或配子体世代。②从精细胞和卵形成的合子开始,直到孢子体的孢子囊内孢子母细胞减数分裂以前,这个时期细胞核内染色体数目为2N,这一阶段称为无性世代、二倍体世代或孢子体世代。
从无性世代的孢子体产生有性世代的配子体,又从有性世代的配子产生无性世代的孢子体,有规律地更替的现象称为世代交替。
2、角苔属Anthoceros
孢子体全为叶状体,结构简单,无气孔和气室分化,每细胞仅具1或2-8个大叶绿体。
(二)藓纲(Musci)
植物体多为辐射对称的茎叶体;假根一列细胞;茎有中轴分化;叶具有中肋;原丝体发达,其上可长出多个芽体;孢蒴有中轴,有蒴齿而无弹丝,成熟时盖裂1、葫芦藓 Funaria hygrometrica
葫芦藓的叶长舌形,有一条中肋,生于茎的上部。雌雄同株,雄株端的叶较大。中央为桔红色的精子器。精子器长棒状,有短柄,其中有很多螺旋状、只有二鞭毛的精子。
雌枝端的叶集生呈芽状。中有几个有柄的颈卵器,受精后,只有一个形成孢子体。颈卵器随着孢子体的增长而增长。孢子体的柄迅速增长,使颈卵器断裂为上、下两部。上部成为蒴帽。孢子体分为孢蒴、蒴柄、基足三部分,孢蒴中的孢子母细胞经减数分裂后形成四分孢子,再形成孢子,孢子萌发形成原丝体,向上生成芽体,再形成只有茎、叶和假根的配子体。
泥炭藓
第五章 蕨类植物 Pteridphyta
教学目的:通过生活史的观察和学习,掌握蕨类植物的主要特征,了解主要代表植物。
教学要点:蕨类植物的生活史及其主要特征,石松亚门、水韭亚门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门主要特征及代表植物。明确蕨类植物在分类中的地位。
教学重点:蕨类植物的生活史及其主要特征。
教学难点:蕨类的生活史。
维管植物一、维管植物的特征凡是具有维管系统的植物都称维管植物,包括蕨类植物和种子植物。维管系统主要有木质部和韧皮部组成。它们大多为陆生植物,只有少数在受精时需要在水中进行。它们的孢子体在生活史中占优势,配子体一般较小。
二、维管植物的分类
本书将维管植物分为蕨类植物、裸子植物和被子植物。
三、中柱类型
1、原生中柱,包括单中柱、星状中柱、编织中柱
2、管状中柱,包括双韧管状中柱和外韧管状中柱
3、网状中柱,管状中柱由于枝与叶的发生形成枝(叶)隙 而呈网状
4、真中柱,木质部与韧皮部并列成束,多束形成一 圈(来源于外韧管状中柱或外韧网状中柱)
5、散生中柱,木质部与韧皮部并列成束,散生茎内。
第二节 蕨类植物一、蕨类植物的一般特征又称羊齿植物,具有明显的世代交替现象。有根、茎、叶的分化,在孢子体中出现了较原始的维管组织构成的维管系统(既是高等的孢子植物,又是原始的维管植物)。由于维管系统的产生,使植物体具有较强的输导能力,因此,可以在较干旱环境中生活。所以,蕨类植物一般为陆生。
我们经常见到的蕨类植物都是孢子体,并有明显的世代交替。孢子体产生孢子囊。真蕨长到一定时期,其叶背长许多“孢子囊群”。每一囊群上有“孢子囊群盖”,下生有许多“孢子囊”。孢子囊是椭圆形的,每一孢子囊由柄和囊两部分组成,囊壁由一层细胞所成,有一列细胞(16个细胞)组成的“环带”。环带细胞为三面加厚的细胞,这一列细胞自柄绕到囊顶到另一边,环带与柄之间有几个薄壁大细胞,称为“唇细胞”。
孢子囊发育过程中,产生许多孢子母细胞。孢子母细胞经减数分裂产生许多小孢子,孢子成熟时于唇细胞裂开处散出。孢子在适宜的环境中,萌发成为心脏形的扁平配子体。
配子体产生颈卵器和精子器。配子体构造简单,含叶绿体,能进行光合作用,能独立生活。接触地的一面为腹面,有假根,假根之间生有许多精子器。配子体腹面心形凹陷之处生有许多颈卵器,在有水条件下受精,产生合子。合子在颈卵器中发育成胚,而后成长为幼小的孢子体,幼小的孢子体还暂依附配子体。不久配子体死去,或长为独立的孢子体,孢子体能独立生活。
分类及代表植物现有的全人类植物约有12000种,我国约有2600种。
我国植物学家、世界著名的蕨类植物学专家秦仁昌建立了一个新系统,把过去的5纲提为5亚门:石松亚门、水韭亚门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门。前4亚门为小型叶,真蕨亚门为大型叶。真蕨是进化水平最高、最繁茂的一群。蕨类植物的叶子,有的仅进行光合作用,称为营养叶或不育叶,也有的主要是形成孢子囊和孢子,称为孢子叶或能育叶。有些蕨类植物的营养叶和孢子叶形状相同,称为同形叶,有的蕨类植物营养叶和孢子叶完全不同,称为异形叶。
(一)石松亚门(Lycophytina):
孢子体具有根茎叶分化,茎多二叉分枝;原生中柱;小型叶;孢子囊着生在孢子叶叶腋处,形成孢子叶穗(球)。
1、石松(Lycopodium clavatum),
叶无叶舌;孢子同型,原叶体独立生活长;无根托,不定根直接在根状茎上产生。
2、卷柏(Selaginella tamarisina)
俗称九死还魂草,主茎明显,分枝多,失水侧枝拳卷,叶片紧帖。叶有叶舌;孢子异型;原叶体独立生活时间短;具有根托,在根托上产生不定根。
(二)水韭亚门(Isoephytina):
原生中柱,孢子囊单生,孢子异型,精子多鞭毛。
1、中华水韭(Isoetes sinonsis)沼生,叶线状,根茎肉质,块状,大小孢子囊生于孢子叶基部。
(三)松叶蕨亚门(Psilophytina)
有根状茎与二叉分枝的气生茎,原生中柱,无根。茎多次二叉分枝,小型叶或无叶,无叶脉或单一叶脉,孢子囊生于枝顶。雌雄同体,游动精子螺旋形,具多数鞭毛。配子体腐生或与菌类共生。
1、松叶蕨(Psilotum nudum),绿色二叉分枝的地上茎,基部棕红色,上部绿色,孢子囊黄色,孢子叶二叉状。孢子囊3室。
(四)楔叶亚门(Sphenophytina):
孢子体具根茎叶分化,茎有节与节间,节间中空(具节中柱)。小型叶不发达轮生呈鞘状。孢子囊生于枝顶的孢子叶上,孢子同型,游动精子具多数鞭毛。
1、木贼(Hippochaete hiemale)
茎有明显的节和节间 。
2、犬问荆(Equisetum palustre)
营养枝节上具多数轮生分枝,生殖枝顶端生孢子叶球。
3、节节草(Hippochaete ramosissimum)
节、节间明显,叶成为膜状。
(五)真蕨亚门(Filicophytina)
孢子体发达,有根茎叶分化。根为不定根。茎为根状茎(树蕨类具直立茎);中柱类型:原生中柱、管状中柱、多环网状中柱茎表面有鳞片与毛;毛:单细胞毛、节状毛、星状毛; 鳞片:粗筛孔鳞片、细筛孔鳞片叶:大型叶,幼叶拳卷。分化为叶柄与叶片。单叶或复叶:单叶叶片不分裂或浅裂;复叶叶片多分裂或叶柄上生有分离的小叶。孢子囊聚集为各式孢子囊群。
真蕨作为蕨类的代表植物,世代交替非常明显。从合子起,染色体是2N,便是孢子体世代开始。受精卵在颈卵器中发育成胚,胚发育成幼小的孢子体。孢子体具明显的根。茎、叶能进行独立生活。叶背生孢子束,孢子束内的孢子母细胞经减数分裂,产生单倍体N的孢子,便是配子体世代或有性世代的开始。这种孢子萌发长成心脏形的原叶体(配子体)。原叶体上产生精子器和颈卵器。内有精子、卵,精卵结合产生合子,合子萌发形成孢子体。这样从无性世代的孢子体产生有性世代的配子体,又从有性世代的配子体产生无 性世代的孢子体,无性世代与有性世代相互更替,称为世代交替。
(1)厚囊蕨纲(Eusporangiopsida)
孢子囊由多数表皮细胞共同发育而成,囊壁厚,由数层细胞组成,如瓶尔小草属(Ophioglossum)。
(2)原始薄囊蕨纲(Protoleptosporangiopsida)
孢子囊由一个细胞发育而来,但其孢子囊柄是有多数细胞发育而成,囊壁由单层细胞组成,如紫萁属(Osmunda)。
(3)薄囊蕨纲(Leptosporangiopsida)
孢子囊由一个细胞共同发育而来,囊壁由一层细胞组成,具有各式环带,孢子囊通常集成孢子囊群。孢子囊内孢子有定数,32个或64个。少数水生蕨类形成孢子囊果,具有异型孢子。如水龙骨属(Polypodium)蕨(Pteridium)、槐叶苹(Salvinia)。
第六章 孢子植物小结
1.根据生活习性和形态结构等特点,可把植物界分为低等植物和高等植物。低等植物包括藻类植物、菌类植物和地衣植物,高等植物包括苔藓植物、蕨类植物和种子植物。
2.蓝藻是地球上出现最早的植物。原核蓝藻的细胞质中不具叶绿体和各种细胞器,其叶绿素中仅有叶绿素a,细胞进行直接分裂,无有性生殖。
3.绿藻植物细胞与高等植物的相似,有核和叶绿体,叶绿素a、叶绿素b为最多,还有叶黄素和胡萝卜素,因而呈绿色。贮藏的养料有淀粉和油类。体形多种多样,有单细胞群体和多细胞的个体。单细胞植物体的细胞没有营养与繁殖的分化;群体中实球藻也没有分化,多细胞的团藻和轮藻有明显的分化。生殖方式是从无性的生殖到有性的同配生殖、异配生殖,再到卵式生殖。
4.红藻植物体多呈红色或紫红色,除含叶绿素、胡萝卜素及叶黄素外,还含藻红素和藻蓝素;贮藏的养料是红藻淀粉;植物体为丝状、片状或树皮状等。
5.褐藻植物体含有的色素是叶绿素、胡萝卜素及叶黄素,其中以胡萝卜素及叶黄素含量较多,故呈黄褐色;储藏的养料主要是褐藻淀粉和甘露醇;生活史有明显的世代交替。
6.菌类植物不是一个具有自然亲缘关系的类群,是一群没有根、茎、叶分化,没有叶绿素的低等植物。除极少数外,都不能进行光合作用、制造碳水化合物,故它们的营养方式为异养。细菌也是原核生物。
7.地衣是植物界一类特殊的植物,由藻类和菌类组成的复合体,藻、菌使地衣在形态构造和生理上成一有机体,在分类上自成一体系。植物体的真菌大部分由于囊菌或少数的担子菌的菌丝构成。藻类是一些单细胞的绿藻和蓝藻。在生长过程中,菌类吸收水分和无机盐类供给藻类;藻类通过光合作用制造有机物质供给菌类养料。它们之间的关系是互惠的关系,这种现象叫共生。
8.苔藓植物是一类结构比较简单的高等植物,多生于阴湿之地,是植物从水生到陆生的过渡形式的代表。比较低级的种类为扁平的叶状体,比较高级的种类有茎、叶的分化,但都没有真正的根。吸收水分和无机盐以及固着是由一些表皮细胞形成的假根来完成的,它们没有维管束那样真正的输导组织。配子体占优势,孢子体不能离开配子体而独立生活。
9.蕨类植物多为陆生,有根、茎、叶的分化,有维管系统,既是高等的孢子植物,又是原始的维管植物。配于体与孢子体都能独立生活,而且孢子体占优势,通常见到的是它的孢子体;并且有明显的世代交替。
第七章 裸子植物 Gymnospermae
教学目的:掌握裸子植物的主要特征以及主要的纲。
教学要点:裸子植物的生活史及其主要特征;苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲、买麻藤纲的主要特征及其代表植物。裸子植物在分类中的地位,确立种子的概念及其在进化中的作用。
教学重点:裸子植物的生活史及其主要特征及其代表植物。种子形成的意义,花粉管形成的意义。
教学难点:裸子植物生活史,胚珠的构造。
裸子植物的形态特征:
种子植物包括裸子植物和被子植物,其共同特点是产生种子,因此又叫种子植物。裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间,仍保留着颈卵器,具有维管束,胚珠裸露,能产生种子的一类高等植物。
1、孢子体特别发达:多年生的木本植物,大多数为单轴分枝的高大乔木,枝条有长枝和短枝之分。具有形成层和次生结构。除买麻藤纲外,木质部只有管胞而无导管和纤维,韧皮部有筛胞而无筛管和伴胞。
2、胚珠裸露:孢子叶大多数聚生成球果状,称孢子叶球。孢子叶球通常单性,同株或异株;小孢子叶聚生成小孢子叶球;每个小孢子叶的下面生有贮满小孢子的小孢子囊。大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球,胚珠裸露。
3、配子体退化,具有颈卵器:配子体退化,完全寄生在孢子体上。大多数种类雌配子体中尚有结构简化的颈卵器。雌配子体在近珠孔端产生颈卵器,其结构简单,埋藏在胚囊中。颈卵器内有一个卵细胞和一个腹沟细胞,无颈沟细胞。
4、传粉时花粉直达胚珠:花粉粒由心上方形成花粉管,进入胚囊,使精子与卵细胞受精。从授粉到受精的过程,要经过相当长的时间。
5、具多胚现象:是由于一个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精,形成多胚,或者由于一个受精卵,在发育过程中分裂为几个胚,即裂生多胚现象。
6、只产生种子,不形成果实,种子裸露:由于胚珠裸露,受精后,胚珠发育成种子。
7、种子的胚具有2~多个子叶,因此又称多子叶植物。
8、胚乳丰富,为单倍体。
裸子植物和被子植物又称为显花植物。但裸子植物的孢子叶球实际上不是真正的花,因次小孢子叶球又称为雄球花,大孢子叶球又称为雌球花,受精后雌球花发育成球果,所以多数学者如哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特等采用狭义的“显花植物”的概念,即有花植物或显花植物仅指被子植物而不包括裸子植物。
二、分类及代表植物裸子植物出现于三亿年前的古生代,现代裸子植物有5纲,9目,12科,71属,约800种。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家,有5纲,8目,11科,41属,236种。有许多为孑遗植物,或“活化石”植物。我国的裸子植物是重要的造林树种。
裸子植物门通常分为苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲、买麻藤纲。
(一)苏铁纲 Cycadinae
本纲现存的只有苏铁科9属,100种左右;我国仅有苏铁属,约8种,常见的有苏铁。
形态特征:茎干不分枝、羽状复叶,大小孢子叶球异株;大小孢子叶球分别着生在不同植株顶端,小孢子叶球由多数小孢子叶螺旋排列轴上而成;每个小孢子叶的背面有许多小孢子囊,内有小孢子,生殖时产生螺旋形有鞭毛的游动精子;大孢子叶球,由多个大孢子叶组成,每个大孢子叶扁平,上部呈羽状分裂,密生黄褐色绒毛,下部两侧着生几个大孢子囊,成熟后形成一个核果状的种子。
(二)银杏纲(Ginkgopsida)
仅有银杏目(Ginkgoales),银杏科(Ginkgoaceae),银杏属(Ginkgo),银杏(G,biloba)一种,为我国特有,为国家一级保护植物。乔木,有长短枝。叶扇形,二裂,二叉脉序。孢子叶单性,异株。
(三)松柏纲常绿或落叶乔木,很少是灌木;常具有树脂道。叶单生、簇生或束生,针形、条形、钻形、刺形或鳞形。孢子叶球单性,同株或异株。种鳞和苞鳞分为离生、半合生、完全合生。松柏纲有4科,44属,400余种。我国有3科,23属,125种,34变种,引种1科,7属,50种,2变种。1、松科(Pinaceae):叶针形或条形叶,条形叶扁平或稀呈四棱形,在长枝上螺旋状排列,在短枝上簇生;针形叶常2~5针成束,基部包有鞘。孢子叶球单性同株,小孢子叶球,具多数螺旋状着生的小孢子叶,每小孢子叶具2个小孢子囊,小孢子多数具气囊;大孢子叶球由多数螺旋状着生的珠鳞和苞鳞组成,每珠鳞的腹面具2枚胚珠;种鳞和苞鳞离生。球果直立或下垂,每种鳞具2粒种子。种子常具翅。
本科是松杉纲植物中最大的科,有10属,230余种,我国有10属,113种,29变种,其中有许多是特有种和孑遗植物。山东有6属,26种,2变种。
(1)冷杉属(Abies):叶条形扁平;只有长枝;球果当年成熟;球果成熟后,种鳞自中轴脱落;叶条形扁平,叶落后枝上留有圆形微凹的叶痕。
约25种,我国有19种,3变种,其中14种为我国特有。属于国家一级保护的有:百山祖冷杉(A,beshanzuensis M.H.Wu)、梵净山冷杉(A.fanjingshanensis,元宝山冷杉(A,yuanbao
-shanensis)、资源冷杉(Aziyuanensis)。山东引种2种:日本冷杉(A,holophylla Maxim.)、杉松(A.firma Sieb.et Zucc.)
(2)云杉属(Picea)
叶四棱形或扁棱形,无柄,四面有气孔线或仅上面有气孔线;叶落后枝上留有明显突起的叶枕。球果生枝顶;种子连翅较种鳞为短;雄球花单生于叶腋。约40种,我国有18种,9变种。我国特有10种,列入国家二级保护的有2种:油麦吊云杉(P,brachytyla (Fianch.) Pritz,var,complanata(Mast.) Cheng ex Rehd.)、大果青扦(P,neoveitchii Mast,)。
山东引种4种,常见有2种:白扦(P,wilsonii Mast.)、青扦(P,meyeri Rehd,Et Wils.)
(3)银杉属(Cathaya) 叶条形扁平,叶在枝节的上短排列紧密成簇生状;球果生叶腋;种鳞远较苞鳞大。仅一种:银杉(C.argyrophylla Chun et Kuang),为我国特有的一级保护植物。
(4)落叶松属(Larix)
枝分长短枝,短枝上的叶簇生;叶条形扁平,柔软,落叶性;球果当年成熟,种鳞革质,不脱落;雄球花单生短枝顶端。约18种,我国有10种,1变种。2种为国家二级保护植物:太白红杉(L,chinensis Beissn)、四川红杉(L.matersiana Rehd,Et WilS.)。山东引种4种,常见有落叶松(L,gmelinii Rupr.)、华北落叶松(L,principis-rupprechtii Mayr.)。
(5)金钱松属 Pseudolarix
有长枝与短枝,短枝上的叶簇生;叶条形扁平,柔软,落叶性;球果当年成熟,种鳞木质,脱落;雄球花数枚簇生短枝顶端。仅一种,金钱松[P,amabilis (Nelson) Rehd.]。我国特有,属国家二级保护植物,。
(6)雪松属(Cedrus)
有长枝与短枝;短枝上的叶簇生,叶针形,不成束,质硬,常绿性;球果第二年成熟,成熟后种鳞脱落;种子具宽大的翅。4种,我国有2种,山东引种1种。
雪松C,deodara (Roxb.) G,Don
(7)松属(Pinus)叶针形,通常2、3、5针一束,稀可7~8针一束,着生于极度退化的短枝上,基部有膜质叶鞘,常绿性;球果第二年成熟;种鳞木质,背面上方有鳞盾、鳞脐。约80余种,我国有22种,10变种,引种16种,2变种。山东有2种,引种11种,1变种。常见有:赤松(P,densiflora Sieb,Et Zucc.)、油松(P,tabulaeformis Carr.)、黑松(P,thunbergii Parl.)、华山松(P,armandii Franch.)、白皮松(P,bungana Zucc,ex Endl.)
2、杉科 Taxodiaceae
叶披针形、钻形、条形或鳞形,互生或鳞螺旋状排列,种鳞和苞鳞半合生,每种鳞具2-9粒种子,小孢子无气囊。
10属,16种,我国有5属,7种,引种4属,7种。常见的有:
(1)水杉属(Metasequoia)仅1种,水杉M,glyptostroboides Hu et Cheng,我国特有,属国家一级保护植物,落叶乔木,叶条形,交互对生,基部扭转排成两列,冬季连同侧生小枝一同脱落,球果的种鳞交互对生,木质,盾形;种子周围有窄翅。
(2)杉木属(Cunninghamia)
常绿乔木。叶条状披针形,边缘有锯齿,螺旋状着生。苞鳞大,珠鳞小,两者半合生。2种,为我国特有。常见有杉木[C,lanceolata (Lamb.) Hook.]
3、柏科(Cupressaceae):
常绿木本;叶鳞形或刺形,交互对生或轮生;雄球花具3~8对交互对生的小孢子叶;雌球花具3~16交互对生或3~4片轮生的珠鳞;种鳞和苞鳞完全合生,种鳞盾形,每种鳞具1-多粒种子,小孢子无气囊。
约22属,150种;我国有8属,29种,7变种。
(1)侧柏属(Platycladus)
常绿乔木。鳞叶交互对生,排成四列;生鳞叶的小枝排成平面。球花生于小枝顶端,雄球花有6对交互对生的小孢子叶;雌球花有4对交互对生的珠鳞,仅中间2对具1~2胚珠。球果当年成熟,种鳞木质,近扁平,先端下方有1弯曲的小尖头;种子无翅。常见有侧柏P.orientalis (L.) Franco。
(2)圆柏属(Sabina)
常绿木本。幼树之叶为刺叶,老树之叶为刺叶或鳞叶,或两者兼有,鳞叶交互对生,刺叶通常3叶轮生,下延。球果肉质,2~3年成熟,不开裂。种子无翅。约50种,我国有15种,引种2种。常见有:圆柏(S.chinensis (L.) Ant.),北美圆柏(S,virginiana (L.) Ant.)。
(3)刺柏属(Juniperus)常绿木本。叶全为刺叶,三叶轮生,基部有关节,不下延,有1或2条气孔带。球果肉质,具种鳞3枚,具种子3粒。约10种,我国有种,引种1种。常见有:刺柏(J,formosana Hayata)、欧洲刺柏(J.communis L.)
(4)水松属(Glypotostrobus)
叶有三形:鳞形叶、条形叶、条状钻形叶;条形叶与条状钻形叶桥天连同枝一起脱落。种鳞与苞鳞合生,先端分离,能育种鳞具2种子;种子具向下生长的翅。仅1种,水松[G,pensilis (Staunt.) Koch.]为我国特有,属国家一级保护植物。
(四)红豆杉纲(紫杉纲)Taxopsida
常绿乔木或灌木。叶条形或披针形,螺旋排列或交互对生,叶腹面中脉凹陷,叶背沿凸起的中脉两侧各有一条气孔带。孢子叶球单性,异株;胚珠生于盘状或杯状或囊状的珠托(套被)中;成熟种子坚果状,具肉质的假种皮。
3科,14属,160余种,我国有3科,7属33种,7变种。
1、罗汉松科(Podocarpaceae)
雌雄异株。雄球花穗状,小孢子叶多数,螺旋状排列,每小孢子叶具2小孢子囊,花粉具气囊;雌球花单生,具螺旋状排列的苞片,最上部苞片腋生1枚具套被的胚珠,套被与珠被合生,花后套被发育成假种皮,苞片常与轴愈合发育成种托。
8属,130余种,我国有2属,14种,3变种。常见有:罗汉松(Podocarpus macrophyllus (Thub.) D,Don),叶披针形,种托肉质,由绿红再变紫黑色。。
2、三尖杉科Cephalotaxaceae
常绿木本。叶条形或条状披针形,交互对生或近轮生,在侧枝上基部扭转排成2列,下面有2条气孔带。雌雄异株;雄球花6~11聚成头状花序,单生叶腋,每小孢子叶具2~4各小孢子囊,花粉无气囊;雌球花具长梗,生小枝基部叶腋,花梗上部的花轴具数对交互对生的苞片,每苞片的腋部有2枚胚珠,胚珠生于囊状珠托上。种子包于珠托发育来的假种皮中。
1属,9种,我国有7种,3变种。常见有:三尖杉(C,fortunei Hook.f.),叶线状披针形,背面有明显的白色气孔带,雄球花聚集成头状。
3、红豆杉科(Taxaceae)
常绿木本。叶条形或披针形,下面有2条气孔带,螺旋着生或交互对生。雌雄异株;雄球花单生或组成穗状花序集生于枝顶,每小孢子叶具3~9个小孢子囊,花粉无气囊;雌球花通常单生,基部具多数覆瓦状排列或交互对生的苞片,胚珠1枚,生于顶端的苞腋,外面有盘状或囊状的珠托包着。种子包于由珠托发育来的肉质假种皮中。
5属,23种,我国有4属,12种,1变种。常见有:红豆杉[Taxus chinensis (Pilger) Rehd.]国家一级保护植物、榧树(Torreya grandis Fort,et Lindl.)国家二级保护植物。另外还有:白豆杉[Pseudotaxus chinenii (Cheng) Cheng]、云南穗花杉(Amentotaxus yunnanensis Li)、台湾穗花杉(A,formosana Li)均为国家一级保护植物。
(五)买麻藤纲(Gnetopsida)又称盖子植物纲(chlamydospermopsida)
灌木或木质藤本。茎有节和节间,次生木质部常具有导管,无树脂道。叶对生或轮生,有各种类型,为膜质鞘状的,或绿色扁平的(类似双子叶植物的叶),也有肉质较长的呈带状(类似于单子叶植物的叶子)。孢子叶球单性,有类似于花被的结构,称为盖被,也称为假花被;胚珠1枚,珠被1~2层,上端延长成珠被管,由假花被顶端的开口出伸出。精子没有鞭毛,颈卵器极其退化或者没有。种子包于由盖被发育而成的假种皮内。
有3科,3属,约80种;我国有2科,2属,19种,4变种。
1、麻黄科(Ephedraceae)
灌木或草本状灌木,多分枝,分枝对生或轮生,具节和节间。叶退化成膜质,合生成鞘状。雌雄异株;雄球花具2~8对交互对生或2~8轮苞片,每片生1雄花,具膜质假花被,雄蕊2~8,花丝联合成1~2束;雌球花具2~8对交互对生或2~8轮苞片,仅顶端1~3苞片生有雌花,有1胚珠,花后假花被发育成假种皮,苞片发育成红色肉质,包在外面,呈浆果状。1属,约40种;我国有12种,4变种。常见有:
麻黄(Ephedra sinica) 植株无直立木质茎,成革木状,小枝节间较长,大孢子叶球在成熟时近圆球形,种子长2粒。
2、买麻藤科(Gnetaceae)
常绿木质藤本,节部膨大。单叶对生,叶片革质,羽状脉,极似双子叶植物的叶,有叶柄。通常雌雄异株,孢子叶球序伸长成细穗状,具多轮总苞,总苞浅杯状;雄球花花穗单生或数穗组成顶生或腋生聚伞花序,各轮总苞内有多数雄花,具杯状肉质假花被,具1~2个小孢子囊(花药);雌球花穗每轮总苞内有4~12个雌花,具囊状假花被,胚珠具2层珠被,内珠被延伸成珠被管;种子核果状,包在由外珠被和假花被发育成的肉质假种皮内。无颈卵器。1属,约30种;我国有1属,7种。
买麻藤(Gnetum montanum) 长绿木质藤本,茎节膨大,单叶对生,椭圆形,孢子叶球单生,无颈卵器。
3、百岁兰科(Welwitschiaceae)
植物茎粗短,块状,有圆锥根深入地下;植物体终生只有一对大型带状叶子,长达2~3米,宽达30厘米。雌雄异株;孢子叶球序生于茎顶凹陷处,苞片交互对生,鲜红色;小孢子叶球具6个基部合生的小孢子叶,中央有1发育不完全的胚珠;大孢子叶球盖被筒状,胚珠具1层珠被,顶端延伸成珠孔管,无颈卵器。1属,1种。
百岁兰第八章 被子植物 Angiospermae
教学目的:掌握被子植物重要分科的主要特征及其代表性植物以及被子植物系统演化规律。教学要点:双子叶植物纲和单子叶植物纲特征;选择与国民经济有较密切或系统进化上有重要地位的科,通过解剖观察这些科的代表植物,熟悉该科特征及主要经济植物。被子植物演化分类系统。
教学重点:双子叶植物纲:木兰科、毛茛科、桑科、胡桃科、壳斗科、石竹科、蓼科、锦葵科、葫芦科、杨柳科、十字花科、蔷薇科、含羞草科、苏木科、蝶形花科、大戟科、鼠李科、芸香科、伞形科、茄科、旋花科、唇形科、木犀科、玄参科、菊科;单子叶植物纲:莎草科、禾本科、百合科、兰科等科的主要特征及代表植物。
教学难点:蔷薇科、豆科、大戟科、伞形科、唇形科、菊科;单子叶植物纲:莎草科、禾本科、兰科等科的主要特征。
被子植物亦属于种子植物,是植物界最高级的一类。种子包被于果皮之中,对种子起保护作用。它们的抱子体占绝对优势,有高度的分化。木质部有了导管和纤维,韧皮部有了筛管和伴胞。相反的,雌雄配子体则进一步简化为成熟的花粉粒和胚囊,都不能离开孢子体而独立生活。对陆生生活高度适应,双受精作用和3n胚乳的出现,为被子植物所特有,有利于种族的繁衍。这类植物种类最多,与人类的关系最密切。
我国按恩格勒系统有226科,2946属,3万多种;山东有147科,875属,2002种和300变种及变型。
被子植物的主要特征
一、被子植物的一般特征
1.被子植物最显著的特征是具有真正的花,由花被(花萼、花冠)、雄蕊群和雌蕊群等部分组成。雄蕊是由小孢叶转化而来,分化为花丝和花药两部分。雌蕊是大孢叶的特化为子房、花柱和柱头,是花中最重要的部分。
2.被子植物的胚珠包藏在心皮构成的子房内,经受精作用后,子房形成果实,种子又包被在果皮之内。果实的形成使种子不仅受到特殊保护,免遭外界不良环境的伤害,而且有利于种子的散布。
3.被子植物的孢子体(植物体)高度发达,在它们的生活史中占绝对优势,木质部是由导管分子所组成,并伴随有木纤维,使水分运输畅通无阻。
4.被子植物的配子体进一步简化。被子植物的配子体达到了最简单的程度。小孢子即单核花粉粒发育成的雄配子体只有2个细胞或者三个细胞。大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,胚囊通常只有7个细胞:3个反足细胞、1个中央细胞(包括2个极核)、2个助细胞、1个卵细胞。颈卵器消失。可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更加简化。
5.出现双受精现象和新型胚乳。被子植物生殖时,一个精子与卵结合发育成胚(2n),另一个精子与两个极核结合形成三倍体的胚乳(3n)。所以不仅胚融合了双亲的遗传物质,而且胚乳也具有双亲的特性,这与裸子植物的胚乳直接由雌配子体(n)发育而来不同。
6.被子植物的生长形式和营养方式具有明显的多样性。被子植物的生长形式有木本的乔木、灌木和藤本,它们又有常绿的和落叶的;而更多的是草本植物,又分多年生、二年生及一年生植物,还有一些短生植物。被子植物大部分可行光合作用,是自养的,也有寄生和半寄生的、食虫的、腐生的以及与某些低等植物共生的营养类型。
二、被子植物亚门为双子叶植物和单子叶植物两纲,它们的主要形态特征比较如下:
双子叶植物纲
单子叶植物纲
子叶数目
2片
1片
根系
直根系
须根系
茎
茎内维管束环状排列,
有形成层,次生组织发达
茎内维管束散生,无形成层,
只有初生结构
叶脉
网状叶脉
平行叶脉或弧形叶脉
花基
4或5
3
花粉粒
3沟
单沟
第二节 被子植物分类一、双子叶植物纲
※1、木兰科 Magnoliaceae
双子叶植物纲,木兰纲。本科约18属,300种,分布于亚洲和美洲的热带和亚热带地区;我国有11属,120多种,大多产西南部。
形态特征:乔木和灌木。单叶互生;托叶大,脱落后在小枝上留下环状托叶痕。花大,两性,单生于枝顶或叶腋,花被不分花萼与花瓣,花被片6至多数,每轮3片。雄蕊多数离生,螺旋状排列与柱状花托状花托的下部。花药长于花丝。心皮多数离生,螺旋状排列与柱状花托上部。子房1室,每室胚珠2个或多颗。果实为聚合蓇葖果,花托于果时延长,种子有丰富的胚乳。
识别要点:
木本。花大、萼、瓣不分,雄蕊、雌蕊多数、离生,螺旋状排列于柱状的花托上,花托于果时延长。聚合蓇葖果。
木兰科是双子叶植物中的原始类群。其原始性状为雄、雌蕊均为多数,离生,并作螺旋状排列。
2、樟科(Lauraceae)
木本,有油腺。单叶互生,革质,三出脉或羽状脉。两性花,整齐,三基数。核果。
(1)樟 Cinnamonmum camphora(L.)Pres.
常绿乔木。叶离基三出脉。核果球形,熟时黑色。
3、莲科(Nelumbonaceae)
水生草本,有根状茎;叶盾形;花大,单生,果实埋于海绵质的花托内。本科1属2种。种子在适宜的情况下埋藏地下3000年仍有发芽力。
莲属 (Nelumbo )莲 N,nucifera Gaertn
根状茎粗大,节间膨大。叶盾圆形,叶柄长,有细刺,中空。花托倒圆锥形,平顶。花瓣红色、粉红色、白色等。坚果。
4、睡莲科(Nymphaeaceae)
水生草本,有根状茎。叶心 形至盾形。花单生;花萼、花 瓣与雄蕊逐渐过渡;心皮多数,结合。果浆果状。
睡莲属Nymphaea tetragona Georgi
根茎粗短,直立。叶心状卵形,漂浮水面,直径3.5~9厘米。花直 径3~7厘米,白色。萼宿存。柱头盘状,放射状排列。
※5、毛茛科 Ranunculaceae
双子叶植物纲,木兰纲。本科约37属,1200种,主产北温带。我国约有36属,570多种,各省均有。
形态特征:
多年生草本,稀一年生草本。叶为单叶分裂或羽状复叶,基生或茎生。花辐射对称或两侧对称;两性,少单性;萼片5枚或多数,有时花瓣状。花瓣5,基部有时有距。雄蕊多数分离,心皮多数离生。1室,胚株1至多个。瘦果,少为浆果或蒴果。
本科的识别特征:草本。萼片、花瓣各5个,或无花瓣,萼片花瓣状,雄雌蕊多数、离生,果为瘦果。
分类及代表植物
1.毛茛属(Ranuculus) 直立草本。花黄色;萼片、花瓣各5,分离,花瓣基部有1蜜腺穴;雄蕊和心皮均为多数,离生,螺旋状排列于突起的花托上。瘦果集合成头状。
2、黄连属(Coptis) 草本。根状茎黄色,味苦。叶三角状卵形,3全裂,中央裂片具细柄。花两性;萼片线形;花瓣5;心皮8—12。蓇葖果。
3、铁线莲属(Clematis) 攀缘草本或木质蔓生藤本。羽状复叶对生。花萼4—5,镊合状排列;无花瓣;雄蕊和雌蕊多数。瘦果集合成1头状体,具宿存的羽毛状花柱。
4、乌头属(Aconitum) 多年生草本,根肥厚。叶掌状,3至5裂。总状花序,密生白色柔毛;花萼蓝紫色,最上萼片呈盔状;花瓣有2片退化成蜜腺,另3片消失;雄蕊多数;心皮3,分离。蓇葖果。
头翁属(Pulsatilla) 全株被白色绵毛,有宿存、延伸的羽毛状花柱。
毛茛科与木兰科相似,是具有原始性状的科。双子叶草本植物即由本科保留草本性质演化而来,与木兰科是平行发展的科。
6、榆科(Ulmaceae)
18属1400种,我国8属50余种。
形态特征:木本。单叶互生。花小,两性或单性,常集成头状、穗状花序;花单被,萼片4个;雄蕊与萼片同数而对生;雌花仅有雌蕊,上位子房,1室,每室有1个胚珠。果实为翅果、坚果或核果。
识别要点:木本,单叶互生,花单性,单被,翅果、坚果或核果。
※7、桑科 Moraceae
双子叶植物纲,荨麻目。桑科约67属,1000种。主产热带和亚热带,中国16属,150种。全国均有分布,多产于长江以南各省地区。
桑科形态特征:灌木或乔木或藤本,常有乳状液汁。单生、互生。花小,单性,同株或异株。常密集为葇荑花序,隐头花序,有的集成头状花序或穗状。单被花,萼片4个,雄花的雄蕊与萼片同数且对生;1花的雌蕊由2心皮组成1室,1胚珠,上位子房。小瘦果或核果,由宿存的肉质花被包裹,并集生成聚花果,或许多小瘦果着生于肥大而中空的花序托内壁上形成隐花果。
分类及代表植物
1、桑属(Morus) 乔木或灌木,叶互生。花单性,穗状花序,花丝在芽中内弯;子房被肥厚的肉质花萼所包。聚花果。
2、无花果属(榕属)(Ficus) 木本,有乳汁。托叶大而抱茎,脱落后在节上留有环痕。花单性,生于中空的肉质总(花)托(称隐头花序或称隐花果)的内壁上,总(花)托口部为覆瓦状排列的总苞片所封闭;雄花被2—6片,雄蕊1—2,雌花分结实花(长花柱花)与瘿花(短花柱花)两种,后者不能结实;花柱侧生,子房1室,1胚珠。瘦果小。
3、构属(Broussonetia) 落叶木本,有乳汁。雌雄同株或异株;雄花集成圆柱状或头状的聚伞花序;雌花集成头状花序。核果集成头状肉质的聚花果。
识别特征:木本,常有乳状汁液,单叶互生,花单性,雄蕊与萼片同数而对生,上位子房,果为复果。
8、胡桃科(Juglandaceae)
双子叶植物纲,胡桃目。
形态特征:落叶乔木,稀有灌木,叶互生,奇数羽状复叶,无托叶。花单性,雌雄同株;雄花成下垂的柔荑花序;单生或穗状排列。果实为坚果核果状或具翅。
分类及代表植物
1、胡桃属(Juglans) 坚果有不规则的皱纹,基部2-4室,不开裂或最后分裂为2。此坚果为1肉质的“外果皮”所包藏,成核果状,“外果皮”由2-5裂的苞片和小苞片及4裂的花被所成,先为肉质,干后成纤维质,萌发时亦开裂。
2、枫杨属(Pterocarya) 总状果序下垂,坚果有翅。
※9、壳斗科(Fagaceae)
双子叶植物纲,壳斗目。本科有8属900种,我国6属300种。
形态特征:常绿或落叶乔木或灌木。单叶互生,常为革质,羽状脉,托叶早落。花单性,雌雄同株;雄花成柔荑花序,花萼裂片4~8片,无花瓣;雌花单生或2~3朵簇生于花后增大的总苞内,花萼4~8裂,无花瓣;萼片与下位子房合生,3~6室,每室具有2个胚珠,常仅有1个发育。坚果外包壳斗,或称为总苞;形状有的像碗,有的是闭合的;总苞的外面有鳞片或刺。
分类及代表植物
1、栗属(Castanea) 落叶乔木,小枝无顶芽,藉侧芽延长。雄花为直立柔荑花序;雌花单独或2-5朵生于总苞内;子房6室。总苞完全封闭,外面密生针状长刺,内有1-3个坚果。
2、栎属(Quercus) 多为落叶乔木。雄花序下垂;雌花1-2朵簇生;子房3-5室。总苞的鳞片为覆瓦状或宽刺状。
识别要点:木本,单叶互生,雄蕊为柔荑花序。坚果位于壳斗内。
※10、石竹科 Caryophyllaceae
本科约55属,1300种,广布于世界各地。我国有26属,约250种,全国各地均有分布。
形态特征:草本,茎节膨大;单叶,全缘,对生,常在基部连成一横线;花辐射对称,两性;花瓣4-5;雄蕊为花瓣的2倍;萼片4-5,分离或连合成筒;子房上位,1室,少2-5室;特立中央胎座。果实为蒴果,少为浆果。
识别特征:草本,节膨大;单叶,全缘,对生;雄蕊为花瓣的2倍;特立中央胎座,蒴果。
11、藜 科(Chenopodiaceae)
100属1500种,我国48属170种。
形态特征:多为草本,常具粉粒状物;单叶互生,常肉质,无托叶。花小,两性花,萼片2~5裂,常为绿色,花后常增大而宿存,无花瓣;雄蕊与萼片同数而对生;子房上位,胚珠1个;花常密集簇生,形成穗状或圆锥状花序;胞果,包于宿萼内。胚弯曲或螺旋状,具外胚乳。
分类及代表植物
1、菠菜属(Spinacea) 一年生草本。雌雄异株;雄花萼片4,雄蕊4;雌花无花被,子房生于2个苞片内。胞果具刺。
2、藜属(Chenopodium) 直立草本;单叶互生,叶下面具黄色腺点,具强烈的香味;花序穗状,腋生;胞果扁球形。
识别要点:草本,单叶互生,具有泡状粉粒物。花小,单被,雄蕊与萼片同数而对生。胞果。
12、苋科(Amaranthaceae)
形态特征:通常为草本,单叶互生或对生,无托叶。花小,常两性,单生或密集簇生为穗状、头状或圆锥状的聚伞花序;单被花,萼片3~5,干膜质,花下常有1枚干膜质苞片和2枚小苞片;雄蕊1~5,与萼片对生,花丝基部常连合;子房上位,由2~3心皮组成,1室,胚珠1个。常为胞果,种子有胚乳,胚环形。
分类及代表植物
1、青葙属(Celosia) 草本。叶互生。苞片和萼片均为干膜质,粉红色。蒴果盖裂。具多数种子。
2、苋属(Amaranthus) 一年生草本。叶互生,无托叶。花小,单性,穗状花序;萼片5,或1—3;雄蕊1—5,分离;子房扁。胞果。
识别要点:草本,单叶互生,无托叶。花小,萼片膜质,雄蕊与萼片对生。果实为胞果。
13、蓼科(Polygonaceae)
32属1200种,我国12属200种。
形态特征:一年生或多年生草本,节部膨大;单叶互生,全缘,少分裂,托叶鞘状膜质,包茎形成托叶鞘。花小型,常两性,花序穗状或圆锥状;花被片3~6个,花瓣状,宿存;雄蕊8个,常与花被片对生;子房上位1室,1胚珠,基生,花柱2~3个,常分离。瘦果,双凸镜状、三棱形或近圆形,全部或部分包于宿存花被内;种子胚乳丰富。
识别要点:草本,茎节膨大,有膜质的托叶鞘。花两性,单被。萼片花瓣状,子房上位,坚果,包于增大的花被内。
14、山茶科 Theaceae
识别要点:常绿木本,单叶互生,革质,花两性,辐射对称,五基数,子房上位,中轴胎座,多为蒴果。
※15、锦葵科 Malvaceae
本科约50属,1000多种,分布于温带和热带。我国有15属,80多种。
形态特征:草本或木本,常披星状毛或鳞片状毛。单叶互生,有托叶。花两性,辐射对称;萼片5,常有副片(苞片,俗称三角苞),花瓣5片,旋转状排列。雄蕊多数,花丝连合成单体雄蕊,花药1室纵裂。上位子房,2至多室。心皮彼此结合,中轴胎座,每室1至多数倒生胚珠。果为蒴果或分果。
分类及代表植物
1、棉属(Gossypium) 一年生灌木状草本。叶掌状分裂。副萼3或5,萼成杯状。蒴果3-5瓣,室背开裂。种子倒卵形或有棱角,种子表皮细胞延伸成纤维。
2、木槿属(Hibiscus) 木本或草本。副萼5片,全缘,花萼5齿裂,花冠钟形;单体雄蕊大;心皮5,结合,花柱分枝5,较长,中轴胎座。蒴果。种子肾形。
识别要点:单叶,单体雄蕊,花药1室,蒴果或分果。本科中有许多著名纤维植物,如棉花,麻、洋麻,此外,还有许多观赏植物,如锦葵、蜀葵等。
※16、葫芦科 Cucurbitaceae
本科约90属,700种,大部分产热带地区。我国有22属,100多种,南北均有分布。
葫芦科的形态特征:
一年生或多年生草质藤本,植株被毛、粗糙,常有卷须。单叶、互生,常掌状分裂。单性花,同株或异株。萼片、合瓣各为5片,分瓣或离瓣。雄蕊5条,常两两连合,一条单独,或为3组,或完全联合。花药常折叠弯曲。雌蕊由3心皮构成,下位子房。
果为瓠果。
分类及代表植物
1、黄瓜属(Cucumis) 草质藤本植物,卷须不分枝。叶掌状5浅裂。雌雄同株;雄花腋生,萼片5,花瓣5、黄色,雄蕊(A(2)+(2)+1),外表为3个雄蕊;雌花单生,子房下位,由3个合生心皮组成,胚珠多数,侧膜胎座。瓠果外面具刺或光滑。
2、南瓜属(Cucurbita) 和黄瓜属的主要区别是:卷须分枝,雄蕊完全结合成柱状,花冠钟形。
识别要点:
具卷须的草质藤本。叶掌状分裂。花单性;下位子房;花药折叠。瓠果。
※17、杨柳科 Salicaceae
本科共3属,约400种。常见的是杨属和柳属,主产在北温带。三属我国都产。
形态特征:
乔木或灌木,单叶互生,有托叶。花单性异株,葇荑花序。每花有一苞片,无花被,有花盘或腺体。雄蕊2,雌蕊1,子房1 室上位。蒴果,2-4瓣裂,种子小,多数,基部有长毛。
分类及代表植物
1、杨属(Populus) 冬芽具数鳞片,芽有树脂,常有顶芽。叶有长柄,叶片阔。柔荑花序,下垂;花有杯状花盘;雄蕊4至多数;苞缘细裂。蒴果2-4裂。风媒花。
2、柳属(Salix) 冬芽仅有1芽鳞,由2枚合生的托叶所成,顶芽退化。叶披针形。柔荑花序常直立;花有1-2枚由花被退化来的腺体;雄蕊常2(稀1-12);苞片全缘。蒴果2裂。虫媒花。
识别特征:木本,单叶互生有托叶,葇荑花序,无花被,有花盘或腺体。蒴果,种子小,基部有长毛。
※18、十字花科 Cruciferae (Brassicaceae)
本科约300属,3000种,广布于世界各地,以北温带为多。我国有80属,300多种。
形态特征:
一年生、二年生或多年生草本,叶互生,基生叶呈莲座状无托叶;叶全缘或羽状深裂。花两性,辐射对称,排成总状花序。萼片4;花瓣4,呈十字形花冠;雄蕊6个,外轮2个花丝短,内轮4个花丝长,为四强雄蕊。雌蕊由2心皮组成,被假隔膜分为假2室,侧膜胎座。果实为角果(有长角果和短角果)。
本科有经济价值的许多蔬菜和油料作物(油菜),少数供药用、观赏和作饲料。
分类及代表植物
1、芸苔属(Brassica) 一至二年生草本。单叶,有时基部羽状分裂。总状花序;花黄色,花瓣具爪。长角果,圆柱形。种子球形,子叶对褶。
2、萝卜属(Raphanus) 一至二年生草本,叶琴状羽裂,顶端裂片特大,花通常淡紫色、淡红色或白色,长角果圆筒形不开裂,在种子间略收缩呈串珠状,先端具长喙。
识别要点:植株具辛辣味。十字形花冠,四强雄蕊,角果,侧膜胎座,具假隔膜。
※19、蔷薇科 Rosaceae
本科是一个大科,有4个亚科,约115属,3200种,广布于全世界。我国有55属,1000多种。
形态特征:
草本、灌木或乔木。单叶或复叶,常有托叶。花两性,辐射对称。花托突起,或下陷成壶状、杯状,或平展为浅盘状,或下陷而与子房相结合。花下位、周位或上位。萼裂片、花瓣常为5片。雄蕊常多数,并与花萼、花瓣联合着生于花托边缘,形成蔷薇型花。雌蕊由1至多数心皮,分离或联合,上位或下位子房。果实为核果、梨果、瘦果、蓇葖果等。
根据心皮数、花托类型、子房位置和果实特征分为四个亚科:
绣线菊亚科 Spiraeoideae
(1)绣线菊属(Spiraea) 小灌木,无托叶。花筒浅杯状,伞房花序;萼片、花瓣各5;雄蕊15-60;心皮5-2,分离。蓇葖果。
(2)珍珠梅属(Sorbaria) 奇数羽状复叶,互生。花小,为顶生圆锥花序;花瓣5;雄蕊20-50;心皮5,稍合生。蓇葖果具多数种子。
蔷薇亚科 Rosoideae
(1)蔷薇属(Rosa) 灌木。皮刺发达,羽状复叶,托叶常贴生于叶柄上,萼筒与花托结合成壶状;萼裂5;花瓣5;雄蕊多数,生于花筒口部;心皮多数,分离。多数瘦果集于肉质的花筒内,组成1聚合果称“蔷薇果”。
(2)悬钩子属(Rubus) 灌木,多刺。单叶或复叶。萼宿存,5裂;花瓣5;雄蕊多数;雌蕊多数,核果小,集生于膨大的花托上,构成聚合果。
(3)委陵菜属(Potentilla) 草本,稀为灌木。花黄色,具副萼;萼片5;花瓣5;雄蕊多数,着生于浅花筒边缘;花托突起,多数离生心皮生于花托上,花托成熟干燥。聚合瘦果。
(4)草莓属(Fragaria) 与委陵菜属区别在于花白色,花托成熟时肉质。
李亚科 Prunoideae
(1)梨属(Pyrus) 叶近卵形。花柱2-5条,离生,果肉有石细胞,果实梨形。
(2)苹果属(Malus) 叶近椭圆形。花柱基部结合。果肉无石细胞,果实苹果形。
(3)山楂属(Crataegus) 灌木或小乔木,常有枝刺。单叶,有锯齿或裂。伞房花序,花白色;心皮在成熟时变为坚硬骨质,内含1—5个小核,成梨果状核果。
苹果亚科 Maloideae
(1)李属(Prunus) 侧芽单生,顶芽缺,花叶同放,子房和果实光滑无毛。
(2)桃属(Amygdalus) 侧芽3,具顶芽,果核常有孔穴。
(3)杏属(Armeniaca) 侧芽单生,顶芽缺。花先叶开放;子房和果实常被短毛。
(4)樱属(Cerasus) 幼叶对折式,果实无沟,不同于李属、桃属、杏属。
识别要点:
花为5基数,心皮离心或合生,子房上位或下位,周位花,蔷薇型花。果实为核果、梨果、瘦果等。
※20.含羞草科(Mimosaceae)
50属3000种,分布于热带和亚热带地区。我国13属30余种。
识别要点:木本,稀草本,一至二回羽状复叶,花辐射对称,花瓣镊合状排列,基部常连合,雄蕊常多数,荚果。
※21.苏木科(云实科)(Caesalpiniaceae)
约150属2200种,分布于热带和亚热带地区。我国20属100余种。
识别要点:多为木本,常为偶数羽状复叶,稀单叶;花两侧对称,花瓣常成上升覆瓦状排列,即最上一瓣在内,形成假蝶形花冠;雄蕊10或较少,多分离,荚果。
※22.蝶形花科(Papilionaceae)
约440属12000种,分布于全世界。我国114属1000余种。
识别要点:草本,灌木或乔木,有时为藤本。羽状复叶或三出复叶,稀为单叶,具托叶和小托叶,叶枕发达,顶端小叶有时形成卷须。花两侧对称,花萼有不整齐5齿,蝶形花冠,下降覆瓦状排列,最上1片为旗瓣在最外方,两侧两片为翼瓣,最内两片稍合生为龙骨瓣;雄蕊通常10枚,结合成(9)+1的二体雄蕊或单体,荚果。
※23、大戟科(Euphorbiaceae)
300属8000种,我国61属360种。
形态特征:草本、灌木或乔木,有时成肉质植物,常含有乳汁;单叶互生,多具托叶,叶基部常有腺体。花多单性,雌雄同株,成聚伞花序,或杯状聚伞花序;萼片3~5片,常无花瓣,有花盘或腺体;雄蕊1至多数;雌蕊由3心皮合成,上位子房,3室,中轴胎座。果实为蒴果。
识别要点:具有乳汁,单叶,叶基部常有2个腺体,花单性,蒴果3室。
※24、鼠李科(Rhamnaceae)
58属750种,我国14属130种。
形态特征:乔木或灌木,常具刺。单叶互生;花小,两性,辐射对称,多排成聚伞花序;花萼4~5裂,较大;花瓣小,4~5片或无;雄蕊与花瓣同数对生;具肉质花盘;子房上位或一部分埋于花盘内,2~4室,每室有一个基生胚珠。核果,蒴果或翅果状。
识别要点:乔木或灌木,有刺,单叶;花4~5数,两性,雄蕊与花瓣对生;有花盘,子房上位,蒴果或核果。
※25、葡萄科(Vitaceae)
12属700种,我国7属106种。
形态特征:木质或草质藤本,茎卷须与叶对生,单叶或复叶,互生。花通常两性,辐射对称,排成聚伞花序,与叶对生。花瓣与萼片同数,分离或顶端结合成帽状;花盘盘状或分裂,雄蕊4~5,和花瓣对生;心皮2,合生,子房上位,2室,中轴胎座,每室胚珠2个,浆果。
分类及代表植物
1、葡萄属(Vitis) 木质藤本,髓心褐色,具卷须,树皮成条状剥落,无皮孔。圆锥花序;两性花;萼5裂;花瓣5,顶端帽状连合,花后整个脱落。
2、蛇葡萄属(Ampelopsis) 和葡萄属的主要区别是:髓心白色,具皮孔,树皮不剥落,二歧聚伞花序,花瓣分离。
3、爬山虎(Parthenocissus tricuspidata (Sieb.et Zucc.)Planchg) 卷须顶端形成吸盘,叶宽卵形,3裂。浆果蓝色。
识别要点:藤本,卷须与叶对生,花序与叶对生,雄蕊与花瓣对生。有花盘,中轴胎座。
浆果。
※26、芸香科 Rutaceae
约100属,1000种,主要分布于热带亚热带。我国约有24属,150种。以柑桔类果树最为有名。
形态特征:
多为芳香性常绿乔木或灌木,常具刺,少为草本。叶为单叶或复叶,常具透明油点,无托叶。两两性,稀单性,辐射对称,萼片4-5片,常合生。花瓣4-5片,分离,雄蕊与花瓣同数、2倍或多数。花丝分离或合生,着生于环状的肉质花盘周围。上位子房,4-5室,亦有多至16余室的。果多为柑果、浆果或核果。
分类及代表植物
1、花椒属(Zanthoxylum) 乔木或灌木,常有皮刺。奇数羽状复叶。花小,单性,稀两性。果实为分离的数个分果,各自2裂,含1黑色光亮的种子。
2、柑橘属(Citrus) 常绿乔木或灌木,常有刺。叶互生,单身复叶。花常两性;花瓣常5;雄蕊15或更多;子房多室。果为柑果。
芸香科识别特征:
茎常具刺。叶上常见透明油点,无托叶。萼片花瓣常4-5片,花盘明显,果多为柑果或浆果。
※27、伞形科 Umbelliferae Apiaceae
本科约250属,2000多种,多产于北温带。我国有57属,近500种,主要供蔬菜和药用。
形态特征:
草本,茎常中空;叶茎生,常为羽状复叶或裂叶,叶柄基部膨大成鞘状。伞形或复伞形花序,花序常有总苞。花小,两性,花多为辐射对称。花序的边花有时两侧对称。萼片5,很小或不明显,花瓣5,分离,雄蕊5,2心皮,花柱为2,下位子房,有上位花盘。双悬果,果实有肋或翅。
分类及代表植物
1、胡萝卜属(Daucus) 草本,具肥大肉质的圆锥根。叶2-3回羽状深裂,叶柄基部扩大成鞘状。复伞形花序;花两性,萼齿不明显;花瓣5,花序的周边花外侧的花瓣大。双悬果多少背腹压扁,主棱不显著,4条次棱翅状,全部棱或副棱上有刺毛,每一次棱下有一条油管,合生面2条。
2、柴胡属(Bupleurum) 草本,稀为半灌木或灌木。单叶,全缘,叶脉平行或弧形。复伞形花序,总苞片叶状。双悬果卵状长圆形,两侧略扁平;每棱槽内有油管1-6条,合生面2-6条。
识别要点:
草本,叶柄基部成鞘状抱茎,伞形、复伞形花序,双悬果。
27、萝藦科(Asclepiadaaceae)
草本或木本,有乳汁。花5基数,常具副花冠,花粉联合成花粉快,雄蕊互相联合并与雌蕊紧贴成合蕊柱。
分类及代表植物
1、杠柳属(Periploca) 副花冠与花丝同时着生于花冠筒的基部,与花丝结合,副花冠裂片异形;四合花粉,承载在基部有粘盘的匙形载粉器上。
2、白前属(鹅绒藤属,牛皮消属)(Cynanchum) 草本或藤本。副花冠杯状或繸状,着生雄蕊的背面;花粉块2,每室1个,相邻2个花粉块固定在1个紫红色有柄的着粉腺上。
※28、茄科 Solanaceae
双子叶植物纲,茄目。本科约85属,3000种,广布温带、亚热带和热带。南美洲种类最多。中国24属,约115种,南北各地都有分布。
形态特征:
多数草本,少数灌木。小乔木,有时为藤本。植物体有特殊气味(叶含麻醉性植物碱)。叶互生,无托片。花两性,常两性,常辐射对称,花单生、簇生或聚伞花序。花萼具5裂片,宿存(花开萼不掉,随果实一起长大)辣椒茄果实采摘时连果柄一起采下。花冠通常5裂,合瓣花,轮状(茄)、钟状(蔓陀萝)或漏斗状(烟草)。雄蕊5枚,为冠生雄蕊,花丝着生在花冠筒基部,并与花冠裂片同数互生。花药开裂方式多种:多数孔裂,如茄、马铃薯,少数纵裂,如番茄、辣椒。子房由2个心皮合生而成2室,或因假隔膜而成3-5室,上位子房,中轴胎座。果实浆果或蒴果。
分类及代表植物
1、茄属(Solanum) 草本、灌木或小乔木。单叶,偶复叶。花冠常辐状;花药侧面靠合,顶孔开裂;心皮2,2室。浆果。
2、辣椒属(Capsicum) 花单生;花萼杯状,具不明显5齿,果梗粗壮,常俯垂;浆果无汁,有空腔,果皮肉质,味辣。
3、番茄属(Lycopersicon) 全株被粘质腺毛。叶为羽状复叶或羽状分裂。圆锥式聚伞花序腋外生;花药顶端渐狭而成长渐尖头,靠合成圆锥状,纵裂。浆果。
4、烟草属(Nicotiana) 高大草本,全体被腺毛。圆锥状聚伞花序顶生。
5、曼陀罗属(Datura) 植株粗壮。有毒。花较大,单生叶腋;花萼长管状,5齿裂或1侧开裂;花冠漏斗形,檐部具折襞。蒴果常被刺。
识别要点:
花萼宿存,花冠轮状,雄蕊5个。着生于花冠基部,并与之互生,花药常孔裂
※29、旋花科 Convolvulaceae
本科约有50属,1000余种,多数产于热带和亚热带。我国有19属,90余种。
形态特征:
多为缠绕草本,常具乳汁。叶互生,无托叶。花两性,辐射对称,常单生或数朵集成聚伞花序。萼片5,常宿存,花冠常漏斗状,大而明显。雄蕊5个,插生于花冠基部。雌蕊多为2个心皮合生,子房上位,2-4室。果实多为蒴果。
分类及代表植物
1、甘薯属(Ipomaea) 缠绕草本,具乳汁。花冠漏斗状;花柱1条,柱头头状;子房2室,每室2胚珠;花粉粒具刺。
2、牵牛属(Pharbitis) 和甘薯属相近,柱头头状;其区别在于:心皮3,子房3室,蒴果具6种子。
3、旋花属(Convolvulus) 缠绕草本;花冠漏斗状,5数;花柄上有小苞1对和萼片远离;花柱2,柱头线形;子房2室。
识别要点:
茎缠绕,有时具乳汁,花冠漏斗状,蒴果。
※30、唇形科 Labiatae
本科约220属,3500余种,广布于全世界,我国约有99属,800余种,全国均有分布。
形态特征:
多草本少灌木,茎方形,四棱,单叶对生或轮生,常含挥发性芳香油,有香味。花于叶腋形成聚伞花序或轮伞花序,然后再成总状、圆锥状排列。花两性,两侧对称(稀近辐射对称)。 萼片合生5裂,少数4裂,常2唇状宿存。花冠2唇形,合瓣,上唇二花瓣合生,下唇3花瓣Co(2/3),雄蕊4枚,二长二短,二强雄蕊(A2+2)有时退化成2个(鼠尾草属),雄蕊与花冠裂片互生,着生在花冠筒上。雌蕊为2心皮合生,上位子房,子房深4裂,每室1个胚珠,花柱1个,插生于分裂子房的基部,柱头浅裂,花盘明显。果实为4个小坚果,种子无胚乳或有少量胚乳。
分类及代表植物
1、筋骨草属(Ajuga) 花冠假单唇形,子房浅4裂或几裂至中部。小坚果倒卵形,有皱纹。
2、黄芩属(Scutellaria) 轮伞花序,由2花组成,偏于一侧,在茎端常多轮相接而成总状花序;萼钟状唇形,上唇背部有1个半圆形唇状附属体,下唇宿存,花后封闭;花冠筒长,基部上举,常膝曲状,舷部唇形,上唇头盔状,下唇展开。
3、霍香属(Agastache) 草本,叶常卵形,萼具15脉,内面无毛环;花冠上唇直立,2裂,下唇3,开展,中裂片特大。
4、益母草属(Leonurus) 花萼漏斗状,5脉,萼齿近等大,内面无毛环或具斜向或近水平向的毛环。
5、鼠尾草属(Salvia) 花冠唇形,上唇直立而拱曲,下唇展开;雄蕊2,花丝短,与药隔有关节相连,上方药隔呈丝状伸长,有药室,藏在上唇内,下方药隔形状不一,药室不完全或无。
6、薄荷属(Mentha) 芳香草本,叶背有腺点。轮伞花序常腋生;花冠4裂,近辐射对称,雄蕊4。
7、罗勒属(Ocimum) 草本或亚灌木。穗状或圆锥花序,花萼果时下倾,外面常被腺点;花冠上唇近相等,4(偶3)裂,下唇下倾。
识别要点:
茎四棱,单叶对生,花冠唇形,二强雄蕊,心皮2个,4个小坚果。
※31、木犀科(Oleaceae)
识别要点木本,单叶或复叶,常对生。花整齐,花被常4裂;雄蕊2;子房上位,2室,每室2胚珠。果实为浆果、核果、蒴果或翅果。
分类及代表植物
1、梣属(白蜡树属)(Fraxinus) 落叶乔木,羽状复叶对生,罕单叶。花两性或单性,小形,花冠4(稀2-6),离瓣,罕基部结合或缺花冠。翅果。
2、女贞属(Ligustrum) 单叶对生,全缘;花两性,花萼、花冠均4裂,雄蕊2,子房2室。各具胚珠2个。核果。
3、连翘属(Forsythia) 落叶灌木,枝中空或有片状髓。花黄色。先叶开放。蒴果。种子有翅。
4、茉莉属(Jasminum) 灌木。叶为三出复叶或羽状复叶,稀单叶。浆果。
※32、玄参科(Scrophulariales)
草本或木本。单叶,常对生。花两性,两侧对称,花被4或5;雄蕊常4,2强,心皮2,2室,中轴胎座。蒴果。
分类及代表植物
1、泡桐属(Paulownia) 落叶乔木,叶对生。花冠不明显唇形,裂片近相等。蒴果木质或革质,室背开裂。
毛泡桐(P,tomentosa) 叶宽卵形至卵状心形。幼枝及叶均具粘质腺毛。花冠蓝紫色。蒴果卵形。幼时被粘质腺毛。
2、地黄属(Rehmannia) 草本,被粘毛。叶互生,缘具粗齿。花冠唇形,芽中下唇包裹上唇。蒴果,藏于宿萼内。
地黄(R,glutinosa)多年生草本,根膨大,黄色。全体密被白色长腺毛。叶基生。总 状花序;花紫红色。
※33、菊科 Compositae
菊科是被子植物最大的一个科。约有900多属,3万余种,广布于全世界。我国160多属,2000余种。
形态特征:
草本,有的具乳汁。单叶,多互生,无托叶。头状花序,花序基部有多数总苞片;花多两性,少单性或中性。萼片5,变为冠毛或鳞片,花冠裂片5或3;花有辐射对称的管状花和两侧对称的舌状花;另含有钟状花冠等。雄蕊5个,聚药雄蕊;二心皮构成子房,柱头2,下位子房。果为瘦果。
识别要点:草本,头状花序,聚药雄蕊,瘦果顶端带冠毛或鳞片。
菊科植物可分为二亚科
(一)管状花亚科:该亚科植物均有管状花,舌状花有(花冠常3裂片)或无,无乳汁。
1、蒿属(艾属)(Artemisia) 草本或半灌木。有苦味或芳香,常被绢毛或蛛丝状毛。叶不分裂、或有缺刻、或1-3回羽状全裂。头状花序小形,常下垂,集成总状或圆锥状,总苞半球形至卵形,总苞片边缘膜质,数列。花全为筒状;盘花两性,结实或否;缘花雌性,纤细,2-3齿裂。连萼瘦果小,有微棱,无冠毛。
黄花蒿 Artemisia annua L,一年或二年生草本;有奇臭。叶2 ~3回羽状裂,中轴两侧有狭翅。头状花序径2毫米。
2、菊属(Dendranthema) 多年生,稀二年生草本。叶分裂或不分裂。头状花序枝端单生,或伞房状排列。总苞半球形,总苞片多列,边缘常干膜质。盘花筒状,花药基部全缘,顶端有椭圆形附属物;缘花1至多列,雌性,假舌状,两者均结实。连萼瘦果具较多纵肋,无冠毛。
菊花 Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvel,叶卵形至披针形,羽状浅或半裂,裂片顶 端圆钝。头状花序直径2.5~20厘米。各地栽培。本种变异极多,园艺品种数以千记。
3、向日葵属(Helianthus) 一年生或多年生草本。叶下部常对生,上部的互生。头状花序单生,或排成伞房状,顶生。总苞片数轮,外轮叶状。缘花假舌状,中性不孕;盘花筒状,两性。连萼瘦果倒卵形、稍压扁,顶端具2个鳞片状、脱落的芒。
向日葵Helianthus annus L,一年生高大草本,被长刚毛。叶具长柄,广卵形,基出三脉。头状花序盘状,苞片绿色;舌状花黄色,管状花棕色或紫色。
4、蓟属(Cirsium) 植物体及叶缘常具刺。头状花序全为管状花;总苞片多层,覆瓦状排列,花序托具托毛;花药具尾。瘦果冠毛羽毛状。
刺儿菜 C,se getum Bge.雌雄民株。具长要茎。叶长椭圆形,具齿刺。总苞片多层;全为管关花,淡紫色。冠毛羽状。
5、茼蒿属(Chrysanthemun) 与菊属近似,区别在于瘦果无翅肋。
茼蒿 Chrysanthemum coronarium var,spatiosum Baily
(二)舌状花亚科:该亚科植物花序全为舌状花(花冠常5裂片)组成,植物体具乳汁。
1、蒲公英属(Taraxacum) 多年生草本,叶基生。头状花序单生花葶上,舌状花黄色,先端5齿。瘦果具长喙,冠毛简单。
2、莴苣属(Lactuca) 草本。总苞片2—3层,花黄色或紫色。瘦果扁,具肋棱。
莴苣 Lactuca sativa L.
基生叶长椭 圆形或倒卵形,全边缘皱缩或有微齿,茎生叶基部心形抱茎。瘦果每面有7~8条纵肋,喙长 3毫米。
莴笋 Lactuca sativa L,var,angustata Irish.
生菜 Lactuca sativa L,var,romana Hort.
菊科是双子叶植物中最进化的一科,构成系统进化干的顶峰,具有多样的适应能力及进化性状,如头状花序是花序中进化的性状;花瓣连合、聚药雄蕊、子房下位,胚珠少数等都为进化的性状。
二、单子叶植物纲
1、泽泻科本科有13属,70种以上,广布全球。我国有5属13种,南北均产。
主要特征
水生或沼生草本,有根茎和块茎。 叶常于茎上基生,有鞘,叶形变化较大。花两性或单性,常轮生于花茎上。 萼片和花瓣均3枚,雄蕊6至多数,稀3枚;雌蕊的心皮6至多数,离生,螺旋状排列于延长的花托上;胚珠1-2个。聚合瘦果。
代表植物
(1)泽泻 Alisma plantago-aquatica var.orientale Sam.
(2)慈姑 Sagittaria sagittifolia L.
(3)矮慈姑 Sagittaria pygmaee Miq.
※2、莎草科本科约80余属,4000多种,广布于世界各地。我国有28属,500多种,其中许多为农田杂草。
形态特征:
草本,多数具根状茎,少数块茎或球茎,茎常三棱形,多实心。叶常3列,狭长,叶鞘闭合。花小,数朵排列成很小的穗状花序,下具鳞片多数,称为小穗,再由小穗排成各种花序。每花具1苞片(鳞片或颖片),花被完全退化或成刚毛状。花多两性,雄蕊多为3;雌蕊由3或2心皮组成,子房上位,1室,1胚珠,柱头3。小坚果。
识别要点
1、藨草属(Scirpus) 秆三棱形,少为圆柱形,聚伞花序简单或复出,或缩短成头状,花序下苞片似秆的延长或叶状;小穗有少数至多数花,鳞片螺旋状排列,每鳞片内包1两性花,或下面1至数个鳞片内无花;下位刚毛2-9或缺如;花柱基部不膨大。扁秆藨草 Scirpus planiculmis Fr,Schmidt.
2、莎草属(Cyperus) 秆散生或丛生,通常三棱形。叶基生。聚伞花序简单或复出,有时短缩成头状,基部具叶状苞片数枚。小穗2至多数,稍压扁,小穗轴宿存;鳞片2列;无下位刚毛。柱头3,很少2。坚果三棱形。
(1)香附子 Cyperus rotundus L.
(2)异型莎草 Cyperus difformis L.
(3)风车草(Cyperus alternifolium L,ssp,Flabelliformis (Rottb.) Kuk
3、苔草属(Carex) 花单性,无花被;雄花具3雄蕊;雌花子房外包有苞片形成的囊包(即果囊),花柱突出于囊外,柱头2-3。
4、荸荠属(Eleocharis) 秆丛生或单生。叶只有叶鞘而无叶片,苞片缺;小穗1,顶生,常有多数两性花;花柱基部膨大成各种形状,宿存于坚果顶端。
(1)荸荠 Eleocharis tuberosa (Roxb) Roem et Schult
(2)异型莎草 Cyperus difformis L.
(3)牛毛毡 Eleocharis yokoscensis (Franch,Et Savat.)Tang et Wang
识别要点:
草本,茎常三棱形,实心,叶常3列,叶鞘闭合;花被退化,小穗组成各种花序;小坚果。
※3、禾本科.
本科是被子植物中的大科之一,约有650多属,12000多种。根据茎是否木质化而分为竹亚科和禾亚科。本科为经济价值最高的一科,如稻、麦、玉米、粟(小米)、高梁等人类的主要粮食作物,甘蔗糖料作物以及牧草、竹类等均属本科。其它如造纸、纺织、铺建草皮、保提护岸、水土保持等方面,禾本科植物也占有相当重要的地位。
形态特征:
一年生、二年生或多年生草本,少亦有木本。茎常称为禾秆,圆柱形,节与节间区别明显,节间常中空。常于基部分枝,称为分蘖。单叶互生,成2列,叶鞘包围秆,边缘常分离而覆盖,少有闭合。叶舌膜质或退化为一圈毛状物,很少没有。叶耳位于叶片基部的两侧或没有。叶片常狭长,叶脉平行。花序种种,由多数小穗组成。
小花的结构:
外稃具芒(相当于苞片),内稃无芒(相当于小苞片),外稃内方有浆片2个,少有3个(相当于花被),雄蕊3个,少有1,2或6个,柱头2个,多羽毛状,子房1室,上位,内有1个弯生胚珠;果实多为颖果。
根据茎是否木质化而分为竹亚科和禾亚科竹亚科
(1)刚竹属(Phyllostachys) 秆散生,圆筒形,在分枝的一侧扁平或有沟槽,每节分枝大部2枚;择鞘顶端渐狭,择叶狭长皱缩。
禾亚科
(1)稻属(Oryza) 圆锥花序顶生;小穗两性,两侧压扁。含3小花,仅1花结实,其余2小花退化仅存极小的外稃,位于顶生两性小花之下;颖退化成两半月形,附着于小穗柄的顶端;两性小花外稃硬纸质,有或无芒,有5脉;内稃有3脉;雄蕊6。
(2)小麦属(Triticum) 一年生或二年生草本。穗状花序直立,顶生,小穗有小花3-9,两侧压扁,无柄,单独互生于穗轴的各节;颖近革质,卵形,有3至数脉,主脉隆起成脊。颖果易于稃片分离。小麦属 Triticum L.
(3)玉蜀黍属(Zea) 一年生栽培植物,秆直立,基部节处常有气生根,秆顶着生雄性开展的圆锥花序;叶腋内抽出圆柱状的雌花序,雌花序外包有多数鞘状苞片;雌小穗密集成纵行排列于粗壮的穗轴上。
(4)芦苇属(Phragmites) 多年生高大植物。圆锥花序顶生;小穗含3—7小花;基盘细长,具丝状柔毛。
(5)狗尾草属(Setaria) 一年生或多年生草本。圆锥花序紧密呈圆柱形,很少开展;小穗两性,含1—2小花,单生或簇生,全部或部分小穗下托以1至数枚刚毛不育小枝;小穗脱节于杯状的小穗柄上,常与宿存的刚毛分离。
(6)高粱属(蜀黍属)(Sorghum) 一年生或多年生草本。圆锥花序;小穗成对着生于穗轴各节,穗轴顶端1节有3小穗;无柄小穗两性,有柄小穗雄性或中性;外颖下部呈革质,平滑而有亮光。
识别要点:秆常圆柱形,节间常中空。叶2列,叶鞘边缘常分离且覆盖。由小穗组成多种花序。
※4、百合科
多年生草本,少为木本;常具根状茎、鳞茎或块根。茎直立或攀援。叶为单叶互生、基生,少有轮生,叶有时退化为膜质鳞片,以枝行使叶的作用花两性,少单性。花序种种,花被花瓣状,排列为两轮,通常6片,辐射对称;雄蕊6枚,与花被片对生。花药纵裂。雌蕊3心皮构成,子房3室,子房上位、下位或半下位。果实为蒴果或浆果。
分类及代表植物:
(1)百合属(Lilium) 多年生草本。茎直立,具茎生叶,鳞茎的鳞片肉质,无鳞被。花单生或排列成总状花序,大而美丽;花被漏斗状;花药丁字形生着;柱头头状。
百合 Lilium brownni F,E,Brown ex Miell,var,colchesteris (Wall.) Wils.
山丹 Lilium pumilum DC.
卷丹 Lilium lancifolium Thunb.
(2)葱属(Allium) 多年生草本,有刺激性的葱蒜味。鳞茎有鳞被。叶基生。伞形花序顶生,初时为膜质的总苞所包;花被分离或基部合生。蒴果。
葱 Allium fistulosum L.
洋葱 Allium cepa L.
蒜 Allium satium L.
韭菜 Allium tuberosum Rottler
(3)黄精属(Polygonatum) 根茎长而粗壮,肉质,有节,匍匐状。茎不分枝。叶互生、对生或轮生。花单生或成伞形花序着生叶腋;花被片合生成管状钟形;雄蕊着生于花被管内,通常不外露。浆果。
黄精 Polygonatum sibiricum Redoute
玉竹 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce (P,officinale All.)
(4)萱草属(Hemerocallis) 地下通常有肉质块根。叶基生,带状。螺壳状聚伞花序常排成圆锥状;花大,花被基部合生成漏斗状;雄蕊6枚,着生在花被管喉部,花药背部着生。蒴果。
金针菜(黄花菜) Hemerocallis liloaphodelus L,(H.flava L.)
萱草 Hemerocallis fulva L.
(5)天门冬属(Asparagus) 茎直立或蔓生,有根状茎或块根。叶退化成干膜质,鳞片状,最后的枝呈针形叶状,绿色,代叶行光合作用。
石刁柏(芦笋) Asparagus officinalis L.
识别要点:单叶;花被片6片(视频欣赏),排列或两轮,雄蕊6枚与之对生,子房3室;果实为蒴果或浆果。
※5、兰科(Orchidaceae)
陆生,附生或腐生草本。叶互生或退化为鳞片。花两性,两侧对称,花被片6个,2轮,雄蕊2或1个,与花柱、柱头连合为蕊柱,下位子房,1室,侧膜胎座。蒴果,种子极小,无胚乳,胚不分化。
分类及代表植物:
1、白芨属(Bletilla)陆生草本。球茎扁平,上有环纹。叶薄纸质,一般集生于茎基部,有时仅有1叶。花较大,常数朵组成顶生总状花序;唇瓣3裂,无距。
2、兰属(Cymbidium)附生、陆生或腐生草本。茎极短或变态为假鳞茎。叶革质,带状。总状花序直立或俯垂;花大而美丽,有香味;花被张开;蕊柱长;花粉块2个。蒴果长椭圆形。
第三节 被子植物的起源和系统演化被子植物起源包括起源的时间、地点和祖先的来源等问题,其中祖先来源问题从根本上来说是最重要的。但是起源的时间和地点将会帮助我们去发现祖先的渊源。长期以来,特别是上世纪六十年代以来,由于采用了新的研究方法,摆脱了过去的偏见,重新研究和评价了过去的工作,使被子植物的起源问题的研究有了一定的进展。
(一)起源的时间早在一百余年前,达尔文在“物种起源”一书中对被子植物在白垩纪时突然出现,认为是一个可疑的秘密,当时他归结为“地质纪录不完全”的结果。一百余年后的今天,有关被子植物起源的时间问题,虽有了一定的进展,但由于可靠的化石证据不多,大多数的结论仍然是推论性的,粗略归纳起来,有两种不同的观点:
1.古生代起源说 这是一个较老而占统治地位的观点。坎普(Camp)、汤姆斯(Thomes)、埃姆斯(Eames)等学者主张被子植物起源于古生代。突出的例子是Plumstead在南非二迭纪地层中发现的舌羊齿(Glossopleris),具有两性的结实器官,被认为是被子植物的祖先,以此认为“被子植物发生于南半球西南太平洋地区”,并认为被子植物起源于二迭纪。上述的论断虽受到不同程度的反对,但它给被子植物的发生和发展提出了新的线索,有待今后进一步验证。
值得进一步指出的,最近拉姆肖(Ramshaw)等人通过对被子植物细胞色素C中氨基酸顺序的研究,发现凡是系统上亲缘关系近的,氨基酸排列顺序相似,关系远的,排列顺序相差很大,并提出被予植物起源于4到5亿年前,支持被子植物起源于古生代的奥陶纪到志留纪。他们还认为,象胡麻(Sesame)、苘麻(Abutilon)和卷心菜(Cauliflower)这些较特化的植物群,在白垩纪之前(2×108年)就存在了。由于这些结论和大量的形态学和古植物学的证据相矛盾,因此,很少有人支持这样的解说。但这方法为我们进一步研究被子植物的发生和发展,提供了新的研究途径。
2.白垩纪(或晚侏罗纪)起源说 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。例如,从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木(Homoxylon rajmakalense Sahmi),次生木质部由梯纹管胞组成,与木兰目中的昆栏树属(Trochodedron)、水青树属(Tetracentron)和Winteraceae 的木质部的结构相近,曾被人视为可能是原始被子植物化石,但后来查明属于本内苏铁科(Bennettitaceae)植物的次生木质部的化石(Hsü.J et M.N.Bosa);最近,在黑龙江北岸晚株罗纪到早白垩纪地层中发现一种名为喙总穗(Dirhopalostachys rostrata)的植物化石,它的生殖枝上螺旋排列着稀疏而成对的蒴果,这种蒴果有反卷的顶喙,腹缝线开裂,内生一颗扁平的种子;花粉粒呈单沟椭圆形。它可能和金缕梅科有亲缘关系,Krassilox认为是一种前被子植物,但它是否是最原始的被子植物,有待进一步研究;又如,在英国苏格兰、瑞典和德国的侏罗纪地层中,都发现过一些单沟花粉,曾认为是被子植物的,并与莲属和睡莲属花粉十分接近,休斯(Hughes)和Coupr查明为裸子植物的花粉。
被子植物化石,只有在早白垩世的上半期,在北半球的北美、葡萄牙、远东等地,才出现无可置疑的双子叶植物的叶痕化石,而木材、花和果实化石甚为罕见。如在美国加利福尼亚州早白垩世欧特里夫期(距今约1.2亿年)地层中,发现被认为是最早的较为可靠的被子植物果实化石——加州桐核(Onoana callforn1a)。我国早白垩世地层中的被子植物化石,近年来发现于吉林蛟河和延吉大拉子组的木患与延吉叶。苏联西伯利亚东部早白垩世地层中,也有一种被子植物果实(Kenella harrisiana)和叶片化石的发现。欧洲早白垩世的山龙眼叶、楤木、木兰和月桂等属发现于葡萄牙,共同发现的还有可能是已知最早出现的单子叶植物化石——细弱早熟禾(Poacites tenellus)。英国的早白垩世地层,则还有被子植物木材化石的发现。最近多伊尔(Doyle)和马勒(Muller)根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世,大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备了条件。这一观点也为沃尔夫(Wolf)从美国弗吉尼亚的帕塔克森特岩层的早白垩世的叶化石证据所支持。这些叶化石中木兰型的特征占优势,因此,他们得出结论是:在白垩纪木兰目的发展先于被子植物的其他类群。
综上所述,被子植物最古老的原始类型到底是什么样子,依然是个未解之“谜”。但是,被子植物起源的时间似乎可以肯定,是在白垩纪以前的某个时期。
(二)发源地 被子植物的发源地也存在着十分对立的观点:即高纬度——北极或南极起源和低纬度——热带或亚热带起源说。
1.高纬度起源说 希尔(Heer)根据对北极化石植物区系分析的基础上,较早认为被子植物是在北半球高纬度地区所谓北极大陆上首先出现,他的观点,曾得到不少古植物学家和植物地理学家的支持。按照这个假说,认为植物通过三个方面向南分布:(1)由欧洲向非洲南进;(2)从欧亚大陆向南发展到中国和日本,再向南伸展到马来西亚、澳大利亚;(3)由加拿大经美国进入拉丁美洲,最后扩散到全球。这一观点的支持者,常常引证北极的“早”白垩世植物区系的证据。可是通过对北极被子植物化石植物区系的研究,认为早白垩世的北极区系并无被子植物的踪迹,因此,现在看来,这种主张证据是不足的。
2.中、低纬度起源说 目前,大多数学者支持被子植物起源于热带。近数十年来的资料表明,大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。如美国加利福尼亚早白垩世发现的被于植物果实化石——加州洞核,同一时期,在加拿大的地层中却还无被子植物出现,加拿大直到早白垩世晚期,才有极少数被子植物出现,其数量仅占植物总数的2一3%,而在美国早白垩世晚期发现的被子植物,已占植物化石总数的20%左右。在亚洲北部和欧洲,被子植物出现的时代都比较晚。以上事实表明,被子植物是在中、低纬度首先出现,然后逐渐向高纬度地区扩展。
现代被子植物的地理分布情况,同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。在现存的400余科被子植物中,有半数以上的科依然集中分布于中、低纬度地区,特别是被子植物中的那些较原始的木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树科等等更是如此。贝利(Bailey)、史密斯(Smith)、塔赫他间(Takhtajan)以现代被子植物科的分布以及化石证据的分析,发现西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型(广义的木兰目)分布占优势,认为这个地区是被子植物早期分化和可能的发源地。我国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出“整个被子植物区系早在第三纪以前,即在古代‘统一的’大陆上的热带地区发生”,并认为“我国南部、西北部和中南半岛,在北纬20度-40度间的广大地区,最富于特有的古老科属。这些第三纪的平原地区热带雨林中植物十分丰富,并有许多接近于原始类型的被子植物,而且被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见,中、低纬度的热带和亚热带地区,确实象是被子植物的起源中心,并从这里,它们迅速地分化和辐射,向中、高纬度发展而遍及各大陆”。
根据现有地理学和生物学证据,都支持板块学说。因此,在讨论被子植物早期演化时,必须考虑在地质时期大陆的相关位置。根据板块学说,在白垩纪时,地球可分为三个大陆板块:(1)劳西亚板块,包括现在的欧亚和北美;(2)西冈瓦纳板块,包括现在的非洲和拉丁美洲,并通过非洲直接同欧洲大陆连接,(3)东冈瓦纳板块,包括现在的大洋洲和南极大陆,并通过南极大陆和拉丁美洲而与西冈瓦纳板块接近,因此,当时的南美、非洲和欧洲南部都是相连的。而且延至东南亚都属热带。雷文(Raven)和阿克塞尔罗(Axelrod)等人根据板块学说和古植物的证据,主张被子植物可能起源于西冈瓦纳板块,并认为由于地质和气候条件的变迁,干旱扩展而引起非洲植物大量绝灭,使很多早期“原始”的被子植物从非洲消失。因此,原始被子植物最初可能扩展到这种气候均匀的亚热带高地。东南亚和大洋洲就成为保存原始被子植物最好的避难所。
总之,被子植物起源的地区依然是处于推测的阶段,由于化石植物缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚,虽多数学者赞同低纬度起源,但确切回答被子植物的起源地点是有困难的,有待今后更深入的研究。
(三)可能的祖先 被子植物的属种十分庞杂,形态变化很大,分布极广,粗看起来,确实很难用统一的特征将所有的被子植物归成同一类群。因此,对于被子植物可能的祖先,存在着各种不同的假说,有多元起源说、二元起源说和单元起源说。现分别介绍于后:
1.多元论(Polyphyletic Pleiophyletic Theory)认为被子植物来自许多不相亲近的 类群,彼此是平行发展的。维兰德、胡先骕、米塞(Meeuse)等人是多元论的代表。
维兰德(G.R.Wieland)于1929年提出了被子植物多元起源的观点,他认为被子植物发生于遥远的中生代二叠纪、三叠纪之间,一方面可上溯到亚苏铁之 Williamsoniella与Wielandiell,一方面与其他的一切裸子植物如科达树(Cordaites)、银杏类、松杉类、苏铁类皆有渊源。
胡先骕在1950年《中国科学》上发表了一个被子植物多元起源的新系统,他认为双子叶植物从多元的半被子植物起源;单子叶植物不可能出自毛茛科,须上溯至半被子植物,而其中的肉穗花区直接出自种子蕨部髓木类,与其他单子叶植物不同源。
米塞是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者。他认为被子植物至少从四个不同的祖先类型发生。例如,他提出单子叶植物通过露兜树属(Pandaus)由五柱木目(Pentexyloles)起源;他把双子叶植物分为三个亚纲,各自从不同的本内苏铁类起源。
2.二元论(Diyhyleti Theory)认为被子植物来自两个不同的祖先类群,二者不存在直接的关系,而是平行发展的。兰姆(Lam)和恩格勒(A.Engler)均为二元论的著名代表。
兰姆从被子植物形态的多样性出发,认为被子植物至少是二元起源的,在他的分类系统中,把被子植物分为轴生孢子类(stachyosprae)和叶生孢子类(phyllosporae)二大类。前者的心皮是假心皮,并非来源于叶性器官,大孢子囊直接起源于轴性器官,包括单花被类(大戟科)、部分合瓣类(蓝雪科、报春花科)以及部分单子叶植物(露兜树科),这一类起源于盖子植物(买麻藤目)的祖先。后者的心皮是叶起源,具有真正的孢子叶,孢子囊着生于孢子叶上,雄蕊经常有转变为花瓣的趋势,这一类包括多心皮类及其后裔,以及大部分单子叶。植物,起源于苏铁类。
恩格勒认为,葇荑花序类的木麻黄目及荨麻目等无花被类,是和多心皮类的木兰目是缺乏直接的关系,二者是平行发展的,这种看法是片面的。F.Ehrendofer(1976)通过对木兰亚纲和金缕梅亚纲(包括葇荑花序类植物)的染色体研究,认为二者显著相似,支持了二者之间有密切的亲缘关系,也冲击了对这些古老的被子植物提出多元发生的观点。
3.单元论(Monophyletic Theory) 现代多数植物学家主张被子植物单元起源,主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征,如雄蕊都有四个孢子囊和特有的药室内层。孢子叶(心皮)和柱头的存在,雌雄蕊在花轴上排列的位置固定不变;双受精现象和三倍体的胚乳;花粉萌发,花粉管通过脱化的助细胞进入胚囊的微妙的超微过程以及筛管和伴胞的存在,为此,被子植物只能来源于一个共同的祖先。另外从统计学上也证实,所有这些特征共同发生的机率不可能多于一次。
哈钦森(Hutchinson.J)、塔赫他间和克郎奎斯特等人是单元论的主要代表,他们认为现代被子物来自一个前被子植物(Proangiospermue),而多心皮类(Polycarpicae),特别是其中本兰目比较接近前被子植物,有可能就是它们的直接后裔。被子植物如确系单元起源,那么,它究竟发生于哪一类植物呢?推测很多,至今并无定论。其中包括有:藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等。目前比较流行的是本内苏铁和种子蕨这二种假说。
塔赫他间和克郎奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中,提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物,在这个祖先类群的早材中,必须具有梯状纹孔的管胞;具两性、螺旋状排列的孢子叶球,大孢子叶(心皮)和小孢子叶为叶状的特征;胚珠多数,具分离的小孢子囊。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点得到了多伊尔、马勒和佩克托瓦(Pacltova)对孢粉研究的支持。最近,佩特-史密斯(Bate-Smith)和拟桃叶珊瑚甙等有机化合物在现代被子植物中的分布,也支持木兰目为被子植物原始类群的观点。
那么,木兰目又是从哪一群原始的被子植物起源的呢?莱米斯尔(Lemesle)主张起源于本内苏铁。认为本内苏铁的孢子叶球常两性,稀单性,和木兰、鹅掌揪的花相似,种子无胚乳两个肉质的子叶;次生木质部的构造等亦相似。提出被子植物起源于本内苏铁。有人甚至把本内苏铁称为前被子植物。近年来,主张本内苏铁为被子植物直接祖先的渐趋减少。塔赫他间认为,本内苏铁的抱子叶球和木兰的花的相似是表面的,因为木兰属的小孢子叶象其他原始被子植物的小孢子叶一样,分离、螺旋状排列,而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴,顶生一个直生胚珠,并且在这种轴状大孢子叶之间还存在有种子间鳞,因此,要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外,本内苏铁类以珠孔管来接受小孢子,而被子植物通过柱头进行授粉,所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁目有一个共同的祖先,有可能从一群最原始的种子蕨起源。
那么,究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢?有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表开通尼亚目植物作为原始被子植物看待,这类植物具有类似被子植物的“果实”,但从开通尼亚目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看,它和被子植物还有相当大的差别,为此,它也不可能是被子植物的祖先,而是被子植物远的一个亲族而已。
至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢?这方面也有不同的假说,其中比较引人注意的是幼态成熟。阿尔伯(Arber)、塔赫他间、Asama等人,把动物界系统发生的幼态成熟说,应用于解释植物界的系统发生,就是说植物在系统发育过程中,植物个体发育的幼年阶段,可以突变为具有成年期成熟形体,而成年期的植物体,也可具有幼年期的构造。依此说法,被子植物的具有孢子叶的幼年期短枝(生殖枝)生长受到强烈的抑制和极度缩短,而变为孢子叶球,然后再进而突变成为原始被子植物的花;这种花也不停地经受幼态成熟的突变,使幼苗阶段的花轴(花托)和花器官(花被、雄蕊、雌蕊)更紧密地靠拢,最后就可以演变成为进化的被子植物的花。按照幼态成熟学说,被子植物的雌配子体,来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。依此类推,被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟,掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟,单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟等等。但是,这一系列的突变不可能是齐头并进和同时发生的,而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体,或各种不同的器官上,并且在各种不同的自然条件影响之下,才能产生形形式式的突变。凡有利于植物生长和发育的性状就出现、发展,不利的就受到抑制和退化,这就是植物系统演化的途径,这也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体,经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化,最后繁衍成为最早的原始类群;被子植物的大致过程,亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因。
梅尔维尔(Meville)强烈支持被子植物起源于舌羊齿的观点。他的主要依据是在一些被子植物中。发现了舌羊齿类的叶脉类型,以及基于舌羊齿的结实器官所推理的“生殖叶”理论。而Alxin和查洛纳(Chaloner)研究发现舌羊齿类型的叶脉,还存在于另外几个近缘的有关类群中,并指出,我们不能单独采用叶脉作为判断被子植物祖先的基础,而叶脉的类型可以作为进化分化水平的重要指标。这一点得到了多伊尔和希基(Hickey)的支持。
(四)单子叶植物的起源 前面所述的有关被子植物起源的各种假说和科学推论,一般都指双子叶植物而言的。关于单子叶植物的起源问题,目前多数学者认为,双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老,单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的,是单元起源的一个自然分枝(哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫)。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物,现存单子叶植物中哪一群是代表原始的类型,意见亦不一致。
1.水生莼菜类起源说 塔赫他间和埃姆斯(Eames)认为,绝大多数的单子叶植物具单沟型花粉,因此,单子叶植物的花粉粒比之具有三沟、散沟和散孔的毛茛目及其邻近科的花粉类型更为原始,因而认为单子叶植物与毛茛目在演化上关系不大。又由于单沟花粉仅在双子叶植物中的木兰目、睡莲目、胡椒目的部分植物中,以及马兜铃科的马蹄香属(Saruma)中见到,因而认为单子叶植物由具有单沟花粉的双子叶植物发展而来的。
贝利(Bailey)和奇德尔(Cheadle)认为单子叶植物和双子叶植物中,导管分子是独立发生的,他们根据导管分子在单子叶植物各科中分布的情况,认为导管首先发生在根的后生木质部中,以后才出现茎和叶的部位,还发现根的后生木质部具有最原始的梯形穿孔的导管分子,应从具导管和单沟花粉的类群中寻找可能的祖先,他主张单子叶植物起源于水生的、无导管的睡莲目(狭义)的代表,即通过莼菜科的可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目,再衍生出单子叶植物的其他各个分枝,从而提出单子叶植物起源的莼菜-泽泻观点。
克郎奎斯特并没有接受奇德尔的观点:他认为单子叶植物有一个水生的起源,来自类似现代睡莲目的祖先,并认为单子叶植物的形成层的完全缺乏,导管分子的退化和失去,均因适应水生习性的结果,因而提出泽泻亚纲是百合纲进化线上近基部的一个侧枝。
2.陆生毛茛类起源说 哈钦森在哈利叶(Halller)工作的基础上,进一步研究提出;多心皮是被子植物的原始特性,其中双子叶植物最原始的木本群为木兰目,最原始的草本群是毛茛目,而单子叶植物的最原始类群是花蔺科(Butomaceae)、泽泻科(Alismataceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)等具离生心皮的雌蕊群类型,因而提出:单子叶植物起源于毛茛目。
科萨贝(Kosabai)、莫斯利(Moseley)和奇德尔最近指出,在花蔺科和泽泻科根的后生木质部中,具有进化的导管分子。根据导管分子演化的过程,支持泽泻亚纲从陆栖类型起源,并不支持单子叶植物有一个水生“毛茛型”的祖先。
日本田村道夫(1974)提出一个被子植物的新系统。他认为单子叶植物的祖先是毛茛目,由毛茛科衍生出百合目,再发展形成单子叶植物的各个支系,明确提出单子叶植物的祖先是毛茛-百合起源说。我国杨崇仁和周俊(1978),通过对单子叶植物、毛茛科以及狭义睡莲目植物中生物碱、甾体化合物、三萜化合物、氰甙和脂肪酸等五种化学成分的分析和比较,认为毛茛与百合目有着密切的亲密关系,支持了单子叶植物毛茛-百合起源的主张,不赞同苏联学者塔赫他间关于单子叶植物莼菜一泽泻起源的观点。
上述的单子叶植物起源的观点,主要是根据现代植物的比较形态解剖等综合研究推测出来的,还缺乏可靠的化石证据。最近研究了在美国科罗拉多晚三叠纪地层中发现的一种叫沙米格列叶(Sammtwlla lewlisi)的植物化石认为,单子叶植物中棕榈类类藜芦属(Veratrum)的叶子和它最为相似。假若这种看法无误,则主张单子叶植物是由双子叶植物演化而来的看法得重新考虑;同时,被子植物最早出现的时间至少要提前到晚三叠纪。
(五)被子植物系统演化的两大学派。被子植物是当今植物界中属、种极为繁多而庞杂的一个类群,要认识这类植物就必须对它进行系统的分类,了解其原始类群与进步类群各自具有什么样的特征。也就是说,要弄清被子植物系统发育的规律性,这将有助于我们去分析和推断最古老被子植物的形态特征,进而探索它们的起源和祖先。
早在1789年,法国植物学家裕苏(A.L.Jussicu)根据植物幼苗阶段有无子叶和子叶的数目多少,将植物界分为三大类,即无子叶植物、单子叶植物和双子叶植物,并认为单子叶植物是现代被子植物中较原始的类群。后来,德康多(A.P.De Candolle)在谈到植物分类时,却认为双子叶植物是比较原始的类群。这种观点得到了一些学者的支持,但是,进一步涉及到双子叶植物中哪些科、目是更为原始等问题时,却是众说纷云,莫衷一是。总的说来,可归纳为两大学派,一派是恩格勒学派,他们认为,具有单性的葇荑花序植物是现代植物的原始类群;另一派称毛茛学派;认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群。
1.恩格勒学派 恩格勒学派认为,被子植物的花和裸子植物的完全一致,每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄(Ephedra campylopoda)。在这个设想里,雄花的苞片变为花被,雌花的苞片变为心皮,每个雄花的小苞片消失,只剩下几个雄蕊;雌花小苞片退化后只剩下胚珠,着生于子房基部。由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主。所以原始的被子植物,也必然是单性花。这种理论称为假花说(Pseudanthium Theory),是由恩格勒学派的韦特斯坦(Wettstein)建立起来的。根据假花理论,现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花序类植物,有人甚至认为,木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。这种观点所依据的理由是:第一、化石及现代的被子植物都是木本的,葇荑花序植物大都亦是木本的;第二,裸子植物是雌雄异株:风媒传粉的单性花,葇荑花序类植物也大都如此;第三、裸子植物的胚珠仅有一层珠被,葇荑花序类植物也是如此;第四、裸子植物是合点受精的,这也和大多数葇荑花序植物是一致的;第五、花的演化趋势是由单被花进化到双被花,由风媒进化到虫媒类型。
近年来,许多学者对恩格勒学派的上述看法颇有异议。越来越多的人认为,葇荑花序植物的这些特点并不是原始的,而是进步的。花被的简化是高度适应风媒传粉而产生的次生现象;葇荑花序类植物的单层珠被是由双层珠被退化而来的。葇荑花序的合点受精,虽和裸子植物一样,但在合瓣花的茄科和单子叶植物中的兰科,都具有这种现象。因而,葇荑花序的单性花、无花被或仅有一层花被、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点,都可看成是进化过程中退化现象的反映,它们应当属于进步类群,另外从葇荑花序类植物的解剖构造和花粉的类型来看,它们的次生木质部中均有导管分子,花粉粒为三沟型的,从比较解剖学的观点看,导管是由管胞进化来的,三沟花粉是从单沟花粉演化来的,这就充分说明葇荑花序类植物比某些仅具管胞和单沟型花粉的被子植物(如木兰目)来说,是更进步的,而不是原始的被子植物类群。
2.毛茛学派 毛茛学派认为,被子植物的花是一个简单的孢子叶穗,它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目,特别是准苏铁(Cycadeothea)具两性孢子叶的球穗花进化而来的。准苏铁的孢子叶球上具覆瓦状排列的苞片,可以演变为被子植物的花被,它们羽状分裂或不分裂的小孢子叶可发展成雄蕊,大孢子叶发展成雌蕊(心皮),其孢子叶球的轴则可以缩短成花轴。也就是说,本内苏铁植物的两性球花,可以演化成被子植物的两性整齐花。这种理论被称为真花学说,现代被子植物中的多心皮类,这其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。这种观点的理由是:第一、本内苏铁目的孢子叶球是两性的虫媒花,子叶的数目很多,胚有两枚子叶,木兰目植物也大都如此;第二、本内苏铁目的小孢子是舟状的,中央有一条明显的单沟,木兰目中的木兰科花粉也是单沟型的舟形粉;第三、本内苏铁目着生孢子叶的轴很长,木兰目的花轴也是伸长的。根据上述这些特点,毛茛学派认为,现代被子植物中那些具有伸长的花轴,心皮多数而离生的两性整齐花是原始的类群,现在的多心皮类,尤其是木兰目植物是具有这些特点的。这种观点,虽然至今还为不少学者所接受。但是,木兰目植物实际上是不大可能由本内苏铁植物演化来的。其理由,在前一节中已阐述,这里不再重复。
当前多数学者认为,那些较原始的被子植物是常绿木本的,它们的木质部仅有管胞而无导管,花为顶生的单花,花的各部分离生,螺旋状排列,辐射对称,花轴伸长,雌蕊尚未明显的分化为柱头、花柱和子房,而柱头就是腹缝线的肥厚边缘,雄蕊叶片状,尚未花丝的分化,具三条脉,花粉为大型单沟舟形、无结构层、表面光滑的单粒花粉。现代的木兰目植物是具有上述特点的代表植物。
(六)被子植物的主要分类系统 按照植物亲缘关系对被子植物进行分类,建立一个分类系统,说明被子植物间的演化关系,是植物分类学家光荣的任务。自十九世纪后半期以来,有许多植物分类工作者,根据各自的系统发育理论,提出了许多不同的被子植物系统,但由于有关被子植物起源、演化的知识和证据不足,到目前为止,还没有一个比较完美的分类系统,当前较为流行的有下面几个系统。
1,恩格勒的分类系统 这一系统是德国植物学家恩格勒(Engler)和柏兰特(Pr antl)于1987年在《植物自然分科志》一书中发表的,是分类史上第一个比较完整的自然分类系统。在他们的著作里,将植物界分成13门,而被子植物是第13门中的一个亚门,即种子植物门被子植物亚门,并将被子植物亚门分成双子叶植物和单子叶植物二个纲,将单子叶植物放在双子叶植物之前,将“合瓣花”植物归入一类,认为是进化的一群植物,计45目,280科。
恩格勒系统是根据假花说的原理,认为无花瓣、单性、木本、风媒传粉等为原始的特征,而有花瓣、两性、虫媒传粉的是进化的特征,为此,他们把葇荑花序类植物当作被子植物中最原始的类型,而把木兰、毛茛等科看作是较为进化的类型,上述假说导源于艾希勒(A.W.Eichier),在今日被许多植物学家认为是错误的。
恩格勒系统几经修订,在1964年出版的《植物分科志要》第十二版上,已把放在原来分类系统前面的单子叶植物,修正了认为单子叶植物比双子叶植物要原始的错误观点,但仍将双子叶植物分为古生花被亚纲和合瓣花亚纲,基本系统大纲没有多大改变。并把植物界分为17门,其中被子植物独立成被子植物门,共包括2纲,62目,344科。
2,哈钦森被子植物分类系统 这个系统是英国植物学家哈钦森于1926年在《有花植物科志》一书中提出的,1973年作了修订,从原来332科增加到411科。
哈钦森系统是在英国边沁(Bentham)及虎克(Hooker)的分类系统,和以美国植物学家柏施(Bessey)的花是由两性孢子叶球演化而来的概念为基础发展而成的。他认为两性花比单性花原始;花各部分分离、多数的,比连合、定数的为原始,花各部螺旋状排列的,比轮状排列的为原始,木本较草本为原始。他还认为被子植物是单元起源的,双子叶植物以木兰目和毛茛目为起点,从木兰目演化出一支木本植物,从毛茛目演化出一支草本植物,认为这两枝是平行发展的;无被花、单花被则是后来演化过程中蜕化而成的;葇荑花序类各科来源于金缕梅目。单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目,并在早期就分化为三个进化线:萼花群(Calyciferae)、瓣花群(Corolliferae)和颖花群(Glumiflorae)。
哈钦森系统为多心皮学派奠定了基础,但由于本系统坚持将木本和草本作为第一级区分,因此导致许多亲缘关系很近的科(如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科等等)远远的分开,占据着很远的系统位置,为此,把被子植物分为木本群和草本群是形式上的附会,有着时代性的错误,故这个系统很难被人接受。半个世纪以来,许多学者对多心皮系统进行了多方面的修订。塔赫他间系统,克郎奎斯特系统都是在此基础上发展起来的。
3.塔赫他间被子植物分类系统 塔赫他间是1954年公布的。他认为被子植物起源于种子蕨,并通过幼态成熟演化而成的;草本植物是由木本植物演化而来的;单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物的具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科。他发表的被子植物亲缘系统图,主张被子植物单元起源说,认为木兰目是最原始的被子植物代表,由木兰目发展出毛茛目及睡莲目;所有的单子叶植物来自狭义的睡莲目;葇荑花序各自起源于金缕梅目,而金缕梅目又和昆兰树目等发生联系,共同组成金缕梅超目(Hamamelidanae),隶属于金缕梅亚纲(Hamamelidae)。
自1959年起,塔赫他间分类系统进行过多次的修订(1966、1969、1980),在1980年发表的分类系统中,他把被子植物分成二纲,10亚纲,28超目,其中木兰纲(即双子叶植物纲)包括7亚钢,20超目,71目,333科;百合纲(即单子叶植物纲)包括3亚纲,8 超目,21目,77科,总计共92目,410科。
塔赫他间修改的分类系统,较1954年系统作了较多的修改,首先打破了传统的把双子叶植物纲分成离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的概念,增加了亚纲的数目,使各目的安排更为合理;其次,在分类等级方面,于“亚纲”和“目”之间增设了“超目”一级分类单元,对某些分类单元,特别是目与科的安排作了重要的更动,如把连香树科独立成连香树目,把原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等等,都和当今植物解剖学、染色体分类学的发展相吻合的;再次,在处理葇荑花序问题时,亦比原来的系统前进了一步。但不足的是,增设了“超目”一级分类单元,科的数目达410科,似乎太繁杂了些。
4.克郎奎斯特被子植物分类系统 克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特(Cronquist)1958年发表的。他的分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点,认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨;现代所有生活的被子植物亚纲,都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的;木兰亚纲是有花植物基础的复合群,木兰目是被子植物的原始类型;葇荑花序类各目起源于金缕梅目;单子叶植物来源,类似现代睡莲目的祖先,并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝。
克郎奎斯特系统接近于塔赫他间系统,在1981年修订的分类系统中,他把被子植物(称木兰植物门)分为木兰纲和百合纲,前者包括6个亚纲,64目,318科,后者包括5亚纲,19目,65科,合计11亚纲,83目,383科。克郎奎斯特系统的安排基本上和塔赫他间系统相似,但是个别分类单位的安排上仍然有较大的差异,如把大花草目从木兰亚纲移出,放在蔷薇亚纲檀香目之后;把木犀科从蔷薇亚纲鼠李目移出,放在紫菀亚纲玄参目内;把大戟目从五桠果亚纲分出,放在蔷薇亚纲卫矛目之后;把姜目从百合亚纲移出,独立成姜亚纲;把香蒲目从槟榔亚纲中移出,放在鸭跖草亚纲莎草目之后。另外,本系统简化了塔赫他间系统,取消了“超目”一级分类单元;把后一个系统的木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲;科的数目有了压缩。
总之,克郎奎斯特系统在各级分类系统的安排上,似乎比前几个分类系统更为合理,科的数目及范围较适中,有利于教学使用。
引 言教学目的:通过本章的教学要使学生了解植物的基本类群的概念以及它们间的进化关系,植物的命名法。
教学内容:植物的基本类群的概念,植物的命名法和植物命名法规。
教学重点:植物的基本类群的概念,植物的命名法
一、植物界的分门别类
(一)分类的方法人为分类法林奈根据植物雄蕊数目划分一雄蕊纲、二雄蕊纲......等。这种依据自己的方便或按用途进行分类的方法,叫人为分类系统。
2、自然分类法达尔文认为物种起源于变异与自然选择。从而得知复杂的物种大致是同源的。物种表面上相似程度的差别,能显示它们的血统上的亲缘关系。因而,根据植物的亲缘关系进行分类的方法,叫自然分类法,这种方法可反映植物之间的亲缘关系和植物界的进化过程。所用的分类方法称为自然分类。
3、自然分类法
(1)细胞遗传学研究植物细胞染色体的信息、多倍化、杂交系和繁育行为,确定物种间及种下居群的亲缘关系。
染色体的数目在一个物种内通常是稳定的,因而可以作为植物分类的依据。减数分裂时染色体的行为方式表明了不同亲本的染色体组之间配对的程度,因而常用来揭示种间的关系。多倍化即一个细胞中出现多套染色体,是生物进化的重要机制,多倍体大多是由不同种之间的杂交产生的杂种染色体加倍而形成。二倍体与四倍体交配,产生不育的三倍体,三倍体加倍可成为能育的六倍体。二倍体与多倍体在形态上的差异常很小,却是不同的物种。我国学者李林初对杉科的水杉属、巨杉属和红杉属进行了细胞学研究,提出了红杉是由水杉与巨杉(或它们的祖先)自然杂交而成,水杉是父本,巨杉是母本这一论点,从而揭示了我国特有的水杉和远隔太平洋、北美特有的巨杉与红杉的亲缘关系。
不同物种在形态结构、生理生化方面的差别,是染色体上基因的差别造成的一种表型差异。分子生物学就是直接在染色体DNA结构上寻找分子水平上的差异,作为分类的依据。DNA双螺旋结构中,碱基配对有二种形式:A-T与G-C,每个物种的DNA都有其特定的G+C mol%。不同的物种G+C的含量是不同的,亲缘关系愈远,其G+C的含量差别就愈大。所以这是一个新的能反映属种间亲缘关系的遗传型特征,国内尚在推广应用之中。在细菌分类中已作为一个常规的分类指标。
(2)化学分类学研究植物体的化学成分,特别是生物大分子水平的资料,评价植物类别的种系发生关系,建立以化学信息资料为基础的化学分类系统。
植物的化学组成随种类而异,因此化学成分可以作为分类的一项重要指标,用以研究生物类群之间的亲缘关系和演化规律。在分类上有用的化学物质可分为次生代谢的小分子化合物,如植物碱、酚、萜、糖、糖苷、蜡等,以及带信息的大分子化合物,如DNA、RNA和蛋白质等。
常用的方法有血清学方法、直接用蛋白质做电泳分析的电泳法等。此外,用生物体内所含的酶作为分类的标准也是一项发展较快而有意义的蛋白质电泳工作。
(3)数量分类学通过对已有的植物信息资料,应用计算机进行数量统计分析,客观的比较各组资料间的关系,重建进化关系并判断性状和器官的进化趋向。
(二)植物的类群最原始的植物大约在太古代的34亿年前出现,在以后极漫长的时间里,这些最原始植物的一部分经遗传保留下来了;另一部分则逐渐演化成新的植物。随着地质的变迁和时间的推移,新的植物种类不断产生,但也有一部分老的植物由于各种因素消亡了,这样经过不断的遗传、变异和演化就形成了今天地球上这样丰富多样的植物。
根据植物构造的完善程度、形态结构、生活习性、亲缘关系将植物分为高等植物和低等植物两大类。每一大类又可分为若干小类。
低等植物是植物界起源较早,构造简单的一群植物,主要特征是水生或湿生,没有根、茎、叶的分化;生殖器官是单细胞,有性生殖的合子不形成胚直接萌发成新植物体。低等植物可分为藻类、菌类和地衣。高等植物可分苔藓植物、蕨类植物和种子植物。
二、植物界命名
(一)分类的单位植物分类的基本单位表以亲缘关系远近为根据,分为界、门、纲、目、科、属、种。种是植物分类的基本单位,种以下还有亚种、变种和变型。而科是植物分类的重要单位。
中 文 名
拉 丁 文
英 文
学名词尾
界
Regnum
Kingdom
门
Divisio
Division
-phyta
纲
Classis
Class
-opsida,-eae
目
Ordo
Order
-ales
科
Familia
Family
-aceae
属
Genus
Genus
-a,-um,-us
种
Species
Species
亚种
Subspecies
Subspecies
变种
Varietas
Variety
变型
Forma
Form
以水稻、月季为例,说明其在分类上的隶属关系
界
植物界(Regnum Vegetabile)
植物界(Regnum Vegetabile)
门
被子植物门(Angiospermae)
被子植物门(Angiospermae)
纲
单子叶植物纲(Monocotyledoneae)
双子叶植物纲 (Dicotyledoneae)
亚纲
颖花亚纲(Glumiflorae)
五桠果亚纲 Dillenidae
目
禾本目(Graminales)
白花菜目 Capparales
科
禾本科(Gramineae)
十字花科 Cruciferae
属
稻属(Oryza)
芸苔属 Brassica
种
稻(Oryza sativa L.)
大白菜 Brassica pekinensis (Lour.) Rupr.
2、种分类上的一个基本单位。同种植物的个体,起源于共同的祖先,有极近似的形态特征,且能进行自然交配,产生正常的后代。既有相对稳定的形态特征,又不断的发展演化。
(二)植物命名法双名法对于每种植物各国都有各自的名称,一个国家各地的名称也有差异。因而就有同名异物(Synonym)、同物异名(homonym)的混乱现象,造成识别植物,利用植物,交流经验等的障碍。
一个种的完整的学名必须符合双名命名法(binomial nomenclature),简称双名法。双名法是生物分类之父林奈(C,Linnaeus)在1753年发表的《植物种志》(Species Plantarum)一书中,采用前人的建议创立的,双名法要求一个种的学名必须用2个拉丁词或拉丁化了的词组成。第一个词称为属名,属名第1个字母必须大写;第二个词称为种加词,通常是一个反映该植物特征的拉丁文形容词,种加词的第一个字母一律小写。同时,命名法规要求在双名之后还应附加命名人之名,以示负责,便于查证。
如水稻,Oryza sativa L,属名 种加名 定名人 (Linnaeus的缩写)
若是变种,则有蟠桃:Prunus persica var,compressa Bean,变种名
(三)植物命名法规
第一章 藻类植物 Algae
教学目的:掌握藻类植物的一般特征以及主要的门类。
教学要点:观察代表植物以掌握蓝藻门、裸藻门、金藻门、绿藻门、红藻门、褐藻门等的主要特征及其代表植物。
教学重点:藻类及其重要门类的主要特征。
教学难点:各门类的主要特征。
藻类植物均无根、茎、叶等器官的分化,是自养的原植体植物。
藻类植物约2万余种,多数生活在淡水和海水中,少部分生活在土壤、树皮、岩石等陆地上。
藻类植物体具有多样类型,有单细胞、群体(各细胞形态构造相同,没有分工)和多细胞个体。藻类植物含有多种不同的色素,如叶绿素a、b、c、d、胡萝卜素、叶黄素和其它多种色素,由于叶绿素与其它色素的比例不同,而呈现出不同的颜色。
藻类植物繁殖有无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖有营养繁殖和孢子繁殖之分。凡以植物体的片断发育为新个体的为营养繁殖;凡以特化的细胞(孢子)直接发育为新个体的称为孢子繁殖;有性生殖则借配子的结合而进行,也可分为同配、异配和卵式生殖等。同配是指大小、行为相同的两个配子之间的结合;异配是由一个大而游动迟缓的大配子与小而活泼的小配子结合;卵式生殖则是大配子完全失去鞭毛,不再游动,称为卵,小配子行动活泼游向卵而完成结合。
根据藻类植物的形态,细胞核的构造和细胞壁的成分,载色体的结构以及所含色素的种类,贮藏营养物质的类别,鞭毛的有无,数目,着生位置各类型,生殖方式及生活类型等。一般将它们分为8个门:蓝藻门(Cyanophyta)、裸藻门(Euglenophyta)、甲藻门、硅藻门、绿藻门(Chlorophyta)、金藻门(Chrysophyta)、红藻门(Rhodophyta)、褐藻门(Phaeophyta)。
第一节 蓝藻门 Cyanophyta
一、蓝藻门的一般特征蓝藻是一类最原始、构造简单的自养植物。植物体为单细胞或群体,多数细胞外有胶质鞘(即细胞壁两层,内层纤维素,外层果胶质),有的群体外有共同的胶质鞘。细胞无真正的细胞核,只有核物质,为原核细胞,属于原核生物。其特点是:(1)蓝藻细胞无细胞分化。(2)细胞内的原生质体分化周质和中央质两部分。中央质内有核质(染色质),其功能相当于细胞核,但其外无核膜分化,故中央部分也称原核。周质内无染色体,(3)其所含叶绿素a、蓝藻素等色素存在于光合片层上。(4)贮藏的物质是蓝藻淀粉。(5)蓝藻只进行无性繁殖,包括营养繁殖和孢子繁殖,而不具有性繁殖。
无有性生殖,通过细胞分裂进行繁殖。单细胞蓝藻细胞分裂后,形成单细胞个体;群体和丝状体蓝藻主要靠断裂来增加个体。断离的丝状体称为藻殖段。
藻殖段的是由异形胞分隔形成的,或是由于丝状体中某些细胞的死亡,或在两个细胞之间形成双凹形分离盘等。异形胞是由营养细胞形成的,大小与营养细胞很相似,但壁厚,所含的物质均匀透明。
蓝藻营养繁殖外,还可产生孢子进行无性繁殖。在丝状体类型中产生厚壁孢子。厚壁孢子由普通营养细胞体积增大,营养物质的积累和细胞壁的增厚形成的。孢子可长期休眠,以渡过不良环境。环境适宜时,孢子萌发,分裂形成新的丝状体。
二、分类及代表植物:
1、颤藻属(Oscillatoria)
生于湿地或淡水中,其藻体为一列细胞组成的不分枝丝状体,无胶质鞘,藻体能前后或左右颤动。无胶质鞘,细胞呈圆筒形。丝状体中间有少数空的死细胞,有时有胶化膨大的隔离盘,都呈双凹形。通过死细胞和隔离盘将丝状体分成几段,每段称为藻殖段。藻殖段具有繁殖的作用,断开后,能产生新的丝状体。
蓝藻生长在有机质的水体中,夏秋季节过量繁殖,在水表形成的一层有腥味的浮沫,即水华(Water bloom),反映水体富营养化,并加剧水质污染,因大量消耗水中的氧,造成鱼虾缺氧死亡。主要为颤藻属等。
2、念珠藻 Nostoc
藻体为一列圆形细胞组成的丝状体,丝状体不分枝,外有公共胶质鞘所包而形成片状。丝状体有异形胞,两异形胞间的藻体可断离母体而进行繁殖,故两异形胞之间的这段藻体称为藻殖段。葛仙米、发菜、地耳等可食用。
3、螺旋藻藻体为一列圆形细胞组成的丝状体,呈螺旋状排列。螺旋藻含大量的人类必需氨基酸的蛋白质,是人类理想的食品。
4、鱼腥藻鱼腥藻有明显的固N能力。
第二节 裸藻门Euglenophyta
一、蓝藻门的一般特征绝大多数都是无细胞壁、有鞭毛、能自由游动的单细胞植物。又分为绿色和无色两大类。在绿色种类,含叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素,贮藏物质为副淀粉(即裸藻淀粉)和脂肪。
有的无色种类象动物,可吞食固体食物。裸藻植物体,有鞭毛1~3条、有趋光性的眼点,另外因没有纤维素的壁,其植物体可以伸缩变形。
绝大多数为淡水产,极少数为海产。
二、分类及代表植物:
1、眼虫藻
第三节 绿藻门Chlorophyta
绿藻门的一般特征绿藻植物的细胞与高等植物相似,具有真核和叶绿体,叶绿体一至多个,形状有杯状、带状等(缺叶绿素b时称载色体),绿藻所含的色素与高等植物相似,也是叶绿素a、叶绿素b以及叶黄素和胡萝卜素,但叶绿素多,因此植物体呈绿色。贮藏的养分为淀粉和油类。淀粉常在叶绿体内的蛋白质(淀粉核)周围积累,蛋白核有一至多个,它是淀粉形成中心。绿藻的细胞壁成分与高等植物也相似,都是由纤维素构成的。由于绿藻在色素的种类、细胞壁成分、贮藏的养分等方面与高等植物相似,因此多数科学家认为高等植物起源于绿藻。
1、其细胞的细胞核和叶绿体、所含的色素、贮藏的养分、及细胞的成分都与高等植物很相似。
2、植物体呈绿色,色素包括叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素。贮藏的养料有淀粉和油类。淀粉核在叶绿体中,而不在细胞质中。
3、绝大多数绿藻的营养体无鞭毛,不能运动。但在繁殖形成游动孢子和配子时有鞭毛,能运动。少数单细胞和群体类型的营养细胞前端有2或4条等长的鞭毛,终生能运动。
4、繁殖:无性繁殖和有性繁殖。
5、无性繁殖:营养细胞失去鞭毛,有丝分裂,原生质体分裂为2、4、6、8或16个子原生质体团,由母细胞壁包裹。各原生质体团产生新的细胞壁和鞭毛,形成游动孢子。母细胞成为游动孢子囊,囊破裂后,游动孢子逸出,发育成新的个体。不动孢子:似亲孢子(除大小外,余同母细胞)、厚壁孢子(纤维素)和休眠孢子(果胶)。
6、有性生殖:多为同配生殖或异配生殖,少数为卵式生殖。
7、配子:是生物进行有性生殖时产生的性细胞。同配生殖是指形态、大小、行为相同的两个配子之间的结合;异配生殖是指一个大而游动迟缓的大配子与小而活泼的小配子结合;卵式生殖则是大配子完全失去鞭毛,不再游动,称为卵,小配子行动活泼,称为精子,精子游向卵而完成结合。母细胞原生质体分裂为8~64个原生质体团,进一步发育为配子。配子的形成和形状,与游动孢子相似。配子成熟后,从母体中释放出来,两两相配,原生质体融合,鞭毛消失,形成厚壁的合子。合子休眠后减数分裂,产生4个游动孢子,合子壁破裂,4个游动孢子各自形成新的衣藻个体。
8、绿藻分布很广,以淡水中最多,共约7740种。绿藻植物体多样,最常见的绿藻:①单细胞种类,如衣藻属。②群体类,如实球藻属。③多细胞类,如团藻属。④丝状体类,如水绵属。
二、分类及代表植物
1、衣藻属( Chlimydomonas)
衣藻的植物体为单细胞,多呈卵形,细胞被纤维素的细胞壁所包,细胞质中有一大的杯状叶绿体,其基部有一较大的蛋白核(淀粉核)。细胞核位于叶绿体凹陷处,细胞前端具两根等长的鞭毛,司运动;前端的一侧还有一红色眼点,具感光作用,鞭毛的基部有两个并列的伸缩泡。衣藻既能无性繁殖又可行有性生殖。无性生殖时通常失去鞭毛,进行有丝分裂,原生质体分裂为2,4,8或16个子原生质体团,由母体细胞包裹。以后各子原生质体团产生新的细胞壁和鞭毛,形成游动孢子,随着母细胞壁溶化,游动孢子逸出,形成新的个体。有性生殖多为同配生殖,衣藻进行有性生殖时也是原生质体进行有丝分裂,分裂的次数比行无性生殖时多,形成子原生质体团,再进一步发育成大小一样具两鞭毛的配子,配子从母体释放出来后两两相配,形成合子。合子休眠后经减数分裂萌发成4个新的衣藻。约100多种。
2、实球藻属 Pandovina
实球藻一般由4,8,16,32个细胞组成一球形植物体,这些细胞的功能相同,每个细胞的形态结构酷似衣藻,称为衣藻型细胞,所有细胞均被共同的胶质包被。实球藻行无性繁殖和有性生殖。有性生殖为异配,无性生殖时各细胞同时产生游动孢子,排成与母体相似的子群体,共同包在母体内,放出后形成新的植物。
3、团藻属 Volvox
植物体为球形体,球体的表面由数百乃至上万个具双鞭毛的细胞构成,中央腔内充满粘液,每个细胞的结构与衣藻相似,各细胞间有原生质丝相连,并有营养细胞和繁殖细胞之分。团藻也有无性繁殖和有性繁殖两种。无性繁殖时,形成了少数大型的繁殖胞,繁殖胞发育成子群体,落入母群体腔内,母体破裂时,放出子群体。形成了团藻的营养体。有性繁殖为卵式生殖。由繁殖胞产生精子及卵,精子和卵可以是同体的也可以是异体的。精子与卵结合成为合子。经休眠后减数分裂,形成游动孢子。游动孢子分裂后形成新的植物体。
4、水绵属Spirogyra
藻体为筒状细胞连接而成单列不分枝的丝状体。细胞中含1至数条带状叶绿体,作螺旋状环绕于原生质体的周围,叶绿体上有一列蛋白核,细胞中部有一细胞核。水绵的无性繁殖为丝状体的断裂,有性生殖为接合生殖。接合生殖为梯形结合。梯形接合时两条丝状体并列成对,相对处的细胞壁向外突起伸长并接触,相接处细胞壁溶解,形成接合管。此时,细胞原生质体缩成一团,即为配子,一个配子经接合管与另一配子融合,形成合子。合子随丝状体腐解沉入底休眠,经减数分裂后,其中仅一核发育为新的丝状体。
5、轮藻属(Chara)
其植物体结构及生殖方式均较绿藻纲复杂。植物体分枝多,以假根固着于水底,有节与节间之分。节的周围有一轮侧枝,侧枝的节上又可以轮生分枝。每一个分枝上都没有顶细胞,不能继续生长。
有性生殖是卵式生殖,雌性生殖器官叫卵囊球,雄性生殖器官叫精囊球。卵囊球中产生卵,精囊球中产生精子。精子进入卵囊中与卵受精,合子休眠后减数分裂形成原丝体,长成新植物体。
6、常见绿藻:
(1)浒苔(Enterom orpha prolifera)
藻体蓝绿色,管状,膜质,丛生,主枝明显,分枝细长,高可达1米。
(2)绿管浒苔(Enteromorphalinza)
藻体绿色,片状,膜质,高10-30厘米,边缘波状皱褶。
(3)石莼(Ulva latuca)
藻体黄绿色,片状,膜质,两层细胞,高10-15厘米。
(4)孔石莼(Ulva pertusa)
藻体和上种类似,但有大小不等的孔。
(5)刺松藻(Codium fragile)
藻体海绵质,单细胞多核体,复叉状分枝,枝圆柱状。.
第四节 硅藻门Bacillariophyta
一、硅藻门的一般特征一类单细胞植物,可连成各种群体。生于海水和淡水中。细胞有细胞壁,由两个套合的半片所组成,分上壳和下壳,是由果胶和硅质组成,没有纤维素,壳面上有各种花纹。细胞含叶绿素a、c和墨角藻黄素。储存的光合产物为金藻昆布糖。植物体内的色素主要有胡萝卜素和叶黄素(墨角藻黄素和硅甲黄素),所以植物体呈现黄绿色或金棕色。繁殖方式为细胞的有丝分裂和产生复大孢子。有丝分裂时原生质体分裂为二,两半分开,每一新细胞各有一旧瓣,然后再产生一个比旧瓣小的下瓣。若干代后,一部分个体越来越小,到一定限度便产生复大孢子,使细胞恢复原大。
二、分类及代表植物分为中心硅藻纲
(1)小环藻属Cyclotella
(2)直链藻属Melrsira
(3)圆筛藻属Cosinodiscus
羽纹硅藻纲
(1)形藻属Navicula
(2)桥弯藻属Cymbella
(3)双菱藻属Surirella
第五节 红藻门 Rhodophyta
一、红藻门的一般特征红藻植物体多为多细胞,藻体有丝状、片状、树状等,很少是单细胞。少数生活在淡水,绝大多数生活在海水。植物体一般为红色或紫红色,因为藻体内除了叶绿素a和类胡萝卜素外,还含有藻红素和藻蓝素,能生活在深水中。此外还含有藻红素和藻蓝,由于藻红素占优势,所以藻体呈红色或紫红色。其贮藏营养为红藻淀粉,遇碘变紫红色。细胞壁外层富含果胶,内层纤维素,提取琼脂。无性繁殖产生没有鞭毛的不动孢子,有性繁殖为卵式生殖。
二、分类及代表植物红藻门约550多属,3700多种,大多数海产,仅200余种生于淡水。
1、甘紫菜(Porphyra tenera)
为著名的食用植物.。
2、多管藻属(Polysiphonia)
常见海藻
(1)江蓠(Gracilaria verrucosa)
藻体直立,丛生,主干和分枝均为细圆柱形,为主要的经济海藻,可食用,是提取琼胶的优质原料。
(2)石花菜(Gelidium amansii)
藻体多分枝,分枝呈羽毛状,可食用.
(3)海萝(Gloiopeltis furcata)
丛生,软骨质,为典型的二叉分枝,分枝较短,为食用和制胶原料。
(4)角叉菜(Chondrus ocellatus)
红色,膜状,分叉,叉状分枝2-3次,为食用和制胶原料。
(5)珊瑚藻(Corallina officinalis)
藻体灰红色,石灰质。
(6)鸭毛藻(Symphyocladia latiuscula)
藻体深紫色,丛生,革质,脆而易折,假根纤维状。
第六节 褐藻门 Phaeophyta
一、褐藻门的一般特征褐藻是藻类中进化地位较高的类群,生活史有明显的世代交替。植物体由多细胞构成,细胞中有核和多数粒状的色素体,色素体中含叶绿素a和c及胡萝卜素和一种特殊的叶黄素即岩藻黄素。由于岩藻黄素掩盖了叶绿素的颜色,所以藻体呈褐色。
1、藻类中进化地位较为高级的类群,绝大多数为海产。细胞壁外层褐藻胶,内层纤维素;体内含叶绿素a、c、类胡萝卜素和叶黄素,其中墨角藻黄素含量高,所以植物体常呈褐色;能生活在深水中。其贮藏的营养为褐藻淀粉和甘露醇、碘。
2、褐藻均为多细胞个体。
3、生活史有明显的世代交替现象。即有性世代和无性世代;或孢子体世代与配子体世代。
4、繁殖时带片两面产生许多孢子囊,经减数分裂产生许多游动孢子。孢子成熟后从囊内放出,遇合适环境萌生成雌雄配子体两种,以后分别形成具卵细胞的卵囊和具精子的精囊。精子从精囊中释放出来,依靠水游到卵囊,与卵结合成合子。合子不经过休眠而萌发成新的孢子体。
二、分类及代表植物根据生活史的有无和类型分为:等世代纲、不等世代纲和无孢子纲。
根据游动孢子情况分为:游动孢子纲、不动孢子纲和无孢子纲。
褐藻多生活在海水中,在温带海洋尤为繁茂。褐藻植物体是藻类中最大的一类,本门的巨藻可达400米。
1、海带 (Laminaria japonica)
海带为多年生海藻植物,多分布在北方温度较低的浅海中。其用部分为孢子体,外形可分为固着器、柄、和带片三部分。固着器呈根状,常附着在岩石等物体上,其上为圆柱形的柄,柄上为一长形扁平的带片。在柄和带片的连接处有分生组织,通过它的活动,植物体的长度得以增长。海带的生活史具明显的世代交替。在晚夏或早秋,孢子体带片的两面形成孢子囊,由孢子囊产生游动孢子,孢子离开母体,直接萌发成很小的雌或雄配子体。雄配子体细长,分枝多,枝状细胞形成精子囊,其内产生1个精子。雌配子体粗短,顶细胞发生卵囊,其内产生1个卵。卵在卵囊顶端与精子结合,以后合子萌发成孢子体。
水云(Ectocarpus confervoides)
单列细胞分枝异丝体,丛生,不规则分枝,多室孢子囊圆柱形.为海带养殖的敌害藻类.。
鹿角菜(Pelvetia siliquosa)
藻体软骨质,黄橄榄色,干后黑色,固着器圆锥状,柄亚圆柱形,枝扁圆叉状分枝呈鹿角状,下部分枝角度较宽而规则,上部 窄而不等长。
常见海藻
(1)裙带菜(Undaria pinnatifida)
藻体扁平,褐色,叶状,革质,中肋隆起,两侧羽状裂片.可供食用,药用和制胶工业原料。.
(2)海黍子(Sargassum kjellmanianum)
藻体褐色,主干圆柱形,上生几条主枝,分枝互生,叶披针形、叶缘有锯齿,气囊亚球形,固着器盘 状。全省沿海常见。生低潮带岩石上。
(3)绳藻(Chorda filum)
藻体褐色,丛生,不分枝呈单条绳状,粘滑,两端渐窄细,中、上部中空,固着器盘状。夏季藻体上常被有细毛。
第九节 藻类植物小结
藻类植物繁殖及生活史的演化:藻类植物繁殖后代是沿着从营养繁殖,无性繁殖到有性繁殖的路线发展的。
1,有些蓝藻,仅有营养繁殖,没有无性和有性生殖。
2,有的藻类仅有营养繁殖和无性繁殖,而没有有性繁殖。植物体没有单倍体和双倍体之分。
3,多数藻类都有有性生殖。有性生殖是沿着同配、异配、卵式生殖的方向发展。同配比较原始,卵式生殖是最进化的。有性生殖的出现必然发生减数分裂,形成单倍体核相和双倍体核相交替的现象。
根据减数分裂发生的时间不同,可分为三种类型:
①减数分裂发生在合子萌发之前,在这种藻类的生活史中,只有一种植物体—单倍体,合子唯一的二倍体阶段,如衣藻、轮藻。
②减数分裂发生在配子囊形成配子时,这种藻类生活史中也只有一种植物体—二倍体,配子唯一的单倍体阶段,如松藻、鹿角菜。
③生活史中有世代交替现象,即单倍体和二倍体交替。生活史中形成配子时和合子萌发时都不发生减数分裂,合子萌发形成双倍植物体。双倍体植物进行无性生殖,在孢子囊形成孢子时发生减数分裂,孢子萌发形成单倍植物体,单倍体植物进行有性生殖,产生精子和卵子,精卵结合形成合子。从合子开始到减数分裂发生,这段时期为无性世代;由孢子开始一直到配子形成,这一时期为有性世代。
第二章 菌类植物 Fungi
教学目的:掌握菌类植物的主要特征,并与藻类比较。
教学要点:掌握菌类植物的主要特征,细菌门、粘菌门、真菌门的主要特征,真菌门五个亚门,即鞭毛菌亚门纲、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门的主要特征。以及主要代表植物。
教学重点:菌类及其3门的主要特征,真菌门4个亚纲的特征。
教学难点:真菌的生活史。
菌类植物不是一个具有自然亲缘关系的类群,是一群没有根、茎、叶分化,没有叶绿素的低等植物。除极少数外,都不能进行光合作用、制造碳水化合物,故它们的营养方式为异养。细菌也是原核生物。这三门植物的形态、结构、繁殖和生活史差别很大,彼此并无亲缘关系。
现有的菌类植物约有9000种。菌类不是一个纯一的类群,也是为着方便而设的。它们可分为:(一) 细菌门(Schizomycophyta),(二) 粘菌门(Myxomycophyta),(三) 真菌门(Eumycophyta)。
第一节 细菌门 Schizomycophyta
一、细菌的一般特征
微小的单细胞植物,在高倍显微镜或电子显微镜下才能够观察清楚。有细胞壁而无细胞核结构,属于原核生物。细分布广,几乎分布在地球的各个角落。它们是单细胞植物,没有具膜的核,一般无色素。
细胞结构有细胞壁、细胞膜、细胞质、核质和内含物。有的细菌还有荚膜、芽孢、鞭毛。多数细菌的细胞壁向外分泌一层粘性的薄膜,称为荚膜。它是一层透明的胶状的多糖类物质,有保护作用。某些细菌生长到一定的阶段,失分浓缩,形成1个圆形或椭圆形的内生孢子,称为芽孢。芽孢的壁厚,渗透性很弱,含水少,能抵抗不良的环境,可存活十几年,当遇到适宜的环境,可再发生新的菌体,1个芽孢只产生1个菌体。
繁殖方式以细胞分裂方式进行,无有性生殖。繁殖时,细胞壁的中部向内凹入,在凹入处生长出新细胞壁,把细胞分成两个。
形态上可分为三种基本类型:(1) 球菌,球菌的细胞为球形或半球形,直径0.5-2微米。(2) 杆菌,杆菌细胞呈杆棒状,长1.5-10微米,宽0.5-1微米。(3) 螺旋菌,螺旋菌细胞长而弯曲,略略弯曲的称为弧菌。
细菌的营养方式多数为异养,有的是从活的动植物体内吸收有机物,称寄生细菌。有的是从动植物遗体或其它有机物取得有机物,称腐生细菌。
寄生细菌能致人畜的疾病和植物病害。如水稻白叶枯病、棉花角斑病、花生青枯病以及蔬菜软腐病。腐生细菌常使食物腐烂,地球上的碳、氮微环,绿色植物生活的原料,必须经过腐生细菌的腐烂方可吸收。
有的细菌,如根瘤菌能摄取大气中的氮,制成有机氮,供绿色植物生长,称为共生。
有些属能产生抗菌素,常见的有链霉素、四环素、土霉素等。
第二节 粘菌门 Myxomycophyta
一、粘菌的一般特征粘菌门是介于动植物之间的一类生物,约有500种。它们的生活史中一般是动物性的,另一段是植物性的。
粘菌是介于动物和植物之间的一类生物。在生长期或营养期为裸露的无细胞壁、多核的原生质团,称变形体,其营养体的构造、运动和摄食的方式,与原生动物的变形虫很相似,具有运动性的特点。但在繁殖时,能产生具有细胞壁的孢子,又具有植物性的特点。
二、代表植物营养体是一团裸露的原生质体,多核,无叶绿体,能作变形虫或运动,与动物相似。生殖时能产生具纤维素壁的孢子,为植物性状。
第三节 真菌门 Eumycophyta
一、真菌的一般特征
1、真菌的细胞不含质体和叶绿素,是典型的异养植物。其外部形态各式各样,但基本结构均是由分枝或不分枝的无色菌丝(纤细的管状体)组成,所以它的营养体叫菌丝体(mycelium)。高等真菌的菌丝体,常形成子实体(sporophore)。
2、菌丝(hypha)分无隔菌丝和有隔菌丝。无隔菌丝是一个长管形细胞,有分枝或无分枝,大多数是多核的。有隔菌丝是有横隔壁把菌丝隔成许多细胞,每个细胞内含有一个或二个核。
3、真菌的异养方式有寄生和腐生。有的只能寄生,称为专性寄生;有些菌类只能腐生,称为专性腐生;以寄生为主兼腐生的,称为兼性腐生;以腐生为主兼寄生的,称为兼性寄生。
4、真菌的繁殖:有营养繁殖、无性繁殖、有性生殖。
营养繁殖:少数单细胞真菌如裂殖酵母属,细胞分裂产生子细胞。但大部分真菌的营养菌丝可以产生某些类型的孢子。芽孢子:是从一个细胞出芽形成的,离开母体即长成一个新个体。厚壁孢子,是由菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢子,其原生质浓缩,细胞壁加厚,渡过不良环境后再萌发为菌丝体。节孢子:是由菌丝细胞断裂形成的。
无性生殖:进行无性繁殖,可产生各种孢子。游动孢子:是水生真菌和借水传播的孢子,无壁,具鞭毛,能游动。孢囊孢子:是在孢子囊内形成的不动孢子,借气流传播。分生孢子:是由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子,借气流或动物传播。
有性生殖:低等真菌配子的配合,有同配生殖和异配生殖。有些真菌形成卵囊和精囊,由精子和卵配合形成卵孢子。
子囊菌的有性配合后,形成子囊,在子囊内产生子囊孢子。担子菌有性生殖后,在担子上形成担孢子。担孢子和子囊孢子是有性结合后产生的孢子,和无性生殖的孢子完全不同。
二、分类及代表植物真菌是生物界中很大的一个类群,约10万种,通常分为五个亚门,即鞭毛菌亚门纲、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。
1、鞭毛菌亚门(Mastigomycotina):菌丝体是分枝的丝状体,无横隔壁,多核。无性生殖产生具有鞭毛的游动孢子。
(1)水霉属(Saprolegnia),寄生在鱼类或其他水生动物的尸体上,孢子通过鱼的伤口萌发并将菌丝穿入组织中,吸收寄主的养料,使其致死。菌丝体呈白色,无性繁殖时,菌体顶端膨大,多数细胞核向这里流动,然后膨大基部产生横隔,形成一个长筒形的游动孢子囊,囊中产生孢子。孢子从顶端小孔处游出,然后在旧孢子囊基部再生出第二个,如此重复称层出形成(现象)。游动孢子梨形,顶生2条鞭毛,称初生孢子,后变为肾形侧生2鞭毛的游动孢子,称次生孢子,这种现象为双游现象。有性繁殖时,在菌丝顶端形成精囊和卵囊,精子和卵细胞结合形成2倍体的卵孢子,卵孢子经过休眠,萌发减数分裂后形成新的菌丝体。
2、接合菌亚门(Zygomycotina):菌丝体是分枝的丝状体,无横隔壁,多核。无性生殖产生孢囊孢子,有性生殖产生接合孢子。
(2)黑根霉(面包霉),是一种多腐生于面包、馒头和米饭上的真菌。横向生长的菌丝产生假根,附着在基质上。无性繁殖时,在假根处向上产生直立的孢子囊梗,顶端产生球形的孢子囊,囊中产生孢子,成熟时呈黑色。孢子散出后,在适宜的基质上萌发形成新的菌丝体。有性繁殖时,进行接合生殖,两种不同性的菌丝体相遇后,从其侧面长出短枝形成配子囊,配子囊顶端相接,相接处细胞壁消失,配子囊内原生质融合成为具有厚壁的合子。合子经过较长时间的休眠,萌发出新的菌丝体。3、子囊菌亚门(Ascomycotina)
子囊菌纲是真菌门种类最多的一纲。除酵母菌为单细胞外,绝大部分都是多细胞,菌丝有隔;无性繁殖时,单细胞种类出芽繁殖,多细胞种类产生分生孢子;本纲最主要的特点是有性生殖时形成子囊,合子在子囊内进行减数分裂,形成子囊孢子。子囊果有3种类型:(1) 闭囊壳,子囊果呈球形,无孔口,完全闭合。(2) 子囊壳,子囊果呈瓶形,顶端有孔口,这种子囊果常埋于子座中。(3) 子囊盘,子囊果呈盘状、杯状、碗状,子实层常露在外。
子囊果的形状为子囊菌纲的重要依据。(1)酵母菌属 Saccharomyces
植物体为单细胞,卵形,有一大液泡,核小,出芽繁殖。首先在母细胞一端形成小芽,核分裂移入其中一个,也叫芽生孢子。长大后脱离母体,形成新酵母菌。能将糖类在无氧条件下分解为二氧化碳和酒精,即发酵,与人类生活密切相关。
(2)青霉属 Penicillium
以分生孢子繁殖,菌丝体上生有许多分生孢子梗,梗的先端分枝数次,呈扫帚状,最后的分枝叫小梗。小梗上生有一串分生孢子,青绿色,20世纪医学上的一大发现的盘尼西林,主要是从黄青霉和点青霉中提取的。
(3)曲霉属,分生孢子梗顶端膨大成球,不分枝。黄曲霉的产毒株产生黄曲霉素为强致癌物。
(4)麦角属中的麦角菌,子囊壳为瓶状,主要寄生于麦类的子房中,形成黑色坚硬的菌核,状似角,称为麦角 。
(5)羊肚菌,由菌盖和菌柄组成,圆锥状菌盖表面凹凸不平,状如羊肚。
(6)冬虫夏草(Cordyceps sinensis)
4、担子菌亚门(Basidiomycotina)
细胞有机体,菌丝有横隔,有两种菌丝体:初生菌丝体,单核,在生活史中生活很短时间;次生菌丝体,细胞二核,在生活史中生活时间长。子菌的子实体,也称为担子果,是担子菌产生担子和担孢子的一种结构。子实体上部呈帽状或伞状的结构称作菌盖,菌盖下面的长柄称为菌柄,在菌盖的腹面有呈辐射排列的片状结构叫菌褶。在菌褶上生有担子,呈棒状,其顶端长有4个担孢子,担孢子成熟后脱落,在适宜的环境中萌发成新的菌丝体。
高等真菌,陆生,有多种是植物专性寄生菌和腐生菌。食用、药用种类很多,也有有毒的,与人类的关系较大。
(1)麦锈菌(Puccinia)
在麦锈菌的生活史中有2种寄主,称转主寄生。产生5种孢子,即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子、担孢子。(2)木耳 Auricularia
(3)灵芝 Ganoderma lucidium
子实体木质,有柄,中生或侧生,菌盖表面有坚硬 的皮壳,常具光泽。
(4)香菇 Lentinus edodes
(5)平菇 Pleurotus ostreatus
(6)竹荪 Dityophora indusiata
5、半知菌亚门 Deuteromycotina
本亚门的菌类,在其生活史中,还只知道无性繁殖阶段,有性阶段还不明了。大多为子囊菌的无性阶段,少数为担子菌的无性阶段。如发现其有性阶段,按其有性阶段分类,归入子囊菌纲和担子菌纲。
第三章 地衣植物Lichemes
教学目的:掌握地衣植物的主要特征。
教学要点:掌握地衣植物的主要特征,壳状、叶状、枝状地衣以及主要代表植物。
重点:地衣的主要特征。
难点:地衣的结构
一、地衣的一般特征地衣是藻类和真菌共同生活而成的共生体。其在形态、结构、生理和遗传各方面都形成一个单独的固定有机体。
1、构成地衣的真菌主要为子囊菌,也有其它的如担子菌等;藻类有蓝藻和绿藻。
2、共生体中,藻类进行光合作用,制造养料供给真菌,真菌吸收外界水分、无机盐和二氧化碳供给藻类,相互间形成特殊的生存关系。
3、地衣是多年生植物,生长缓慢,其繁衍主要依靠营养繁殖,即依靠植物体断裂,产生新的个体。此外,还可产生粉芽、珊瑚芽及小裂片进行营养繁殖。有性繁殖是真菌独立进行的,然后再与共生的藻类相遇,而发育成地衣。4、地衣的结构:同层地衣、异层地衣分类及代表植物现有地衣约2万种,可分为壳状地衣、叶状地衣、枝状地衣。
1、壳状地衣,与基质紧密相连,有的甚至生出假根伸入基质中难以剥离,如茶渍属。
2、叶状地衣,体扁平,通常下部生出假根附着于基质上,但易与基质分离,如梅花衣属。
3、枝状地衣,植物体呈枝状,直立或下垂,多数具分枝,仅基部附着于基质上,也易剥落,如松萝属。
第四章 苔藓植物 Bryophyta
教学目的:掌握苔藓植物的主要特征以及主要的纲。
教学要点:通过生活史了解苔藓植物的主要特征。特别是苔藓植物孢子体和配子体的特征。苔纲和藓纲的主要特征及其区别。
教学重点:苔藓植物的生活史及其主要特征。苔纲和藓纲的主要特征及其区别。
教学难点:孢子体和配子体,特别是孢子体的特点。
苔藓植物的一般特征苔藓植物是一类小型的多细胞绿色植物,多生于阴湿的环境中。植物体有假根和类似茎、叶的分化,简单的种类呈扁平的叶状体。植物体的内部构造简单,假根(rhizoid)是由单细胞或单列细胞组成。无中柱,只有在较高等的种类中,有类似输导组织的细胞群。
1、小型多细胞的绿色植物,具假根与类似茎、叶的分化。
2、生活史中具明显的世代交替,配子体世代占优势,孢子体寄生于配子体上。
3、雌雄生殖器官分别称颈卵器和精子器,由生殖细胞和器官壁细胞组成。
4、受精卵(合子)发育成胚,胚发育成孢子体,经减数分裂产生孢子。
5、孢子萌发经丝状体(原丝体)阶段,原丝体上发育出新的配子体,产生精子和卵,精子具鞭毛,受精需要水。
有性生殖:配子体产生多细胞的生殖器官。雌性生殖器官称为颈卵器,雄性生殖器官称为精子器。颈卵器:形如瓶,外围有一层细胞构成颈卵器的壁,上部称颈部,下部称腹部。颈卵器成熟前,颈部有一串颈沟细胞,腹部有一个腹沟细胞和一个卵细胞。成熟时,颈沟细胞和腹沟细胞消失,仅有卵细胞留在底部。精子器:椭圆形或棒形,外有一层细胞构成精子器壁,内有许多精子,每个精子具两条鞭毛。当精子成熟时,精子器破裂,精子溢出,借助水进入颈卵器,并与卵结合,成为合子。合子染色体数2N,不从母体脱落,也不经休眠直接发育成胚,再由胚发育成孢子体。孢子体包括孢子囊、蒴柄和基足,基足伸入配子体的组织中吸收养料。孢子囊内的孢子成熟后释放出来,在适宜的环境条件下,孢子萌发形成原丝体,在原丝体上生出具组织结构的配子体。
合子染色体数2N,不从母体脱落,也不经休眠直接发育成胚,再由胚发育成孢子体。孢子体包括孢子囊、蒴柄和基足,基足伸入配子体的组织中吸收养料。孢子囊内的孢子成熟后释放出来,在适宜的环境条件下,又可萌发成新的配子体。
二、分类及代表植物现有的苔藓植物约有4000种。我国约有2100种。苔藓植物可分为苔纲和藓纲。苔纲常见的代表植物有地钱,藓纲的代表植物是葫芦藓。
(一)苔纲(Hepatiae)
植物体多为两侧对称的叶状体;假根单细胞;茎无中轴分化;叶无中肋;原丝体不发达,其上只长出一个芽体;孢蒴无中轴,无蒴齿而具弹丝,成熟时两纵裂。
1、地钱 Marchantia polymarpha
为苔纲中常见的种类。生于阴湿地。其配子体为叉状分枝的叶状体。地钱主要以孢芽进行营养繁殖。孢芽生于叶状体背面的孢芽杯内,呈绿色圆片形,内生孢子成熟落地,形成新配子体。
地钱为雌雄异株,分别在雌雄配子体上产生平行有柄的颈卵器托和精子器托。颈卵器托边缘有指状分裂的芒线。二芒线之间有倒悬瓶状的颈卵器。颈卵器有颈和腹,外层有一层细胞构成的外壁,颈中的颈沟细胞排列成一行。腹内有一个大的腹沟细胞,其下为卵细胞。
精子器托盘边缘浅裂,有很多小孔,每一孔腔中各有一精子器。精子器形似羽毛球拍。外有一层细胞组成的壁,中间生有许多具有二条鞭毛的精子。
成熟后的颈卵器其颈沟细胞与腹沟细胞解体,精子借水游入到精卵器中与卵结合形成合子。颈卵器中的合子萌发成胚,成长为孢子体。孢子体基部有基足,伸入配子体中吸收养分。上部球形的孢子囊称为孢蒴。孢蒴下有蒴柄,孢蒴中的母细胞经过减数分裂形成孢子,孢蒴中有长形,壁上有螺旋状增厚的弹丝可助孢子的散出。孢子在适宜条件下,萌发成原丝体,进而分别生成雌、雄配子体。
地钱生活史中有两个明显不同的阶段:①从孢子萌发开始,发育成雌、雄配子体,并产生精子和卵,其细胞核内染色体数目为N,这个阶段称为有性世代、单倍体世代或配子体世代。②从精细胞和卵形成的合子开始,直到孢子体的孢子囊内孢子母细胞减数分裂以前,这个时期细胞核内染色体数目为2N,这一阶段称为无性世代、二倍体世代或孢子体世代。
从无性世代的孢子体产生有性世代的配子体,又从有性世代的配子产生无性世代的孢子体,有规律地更替的现象称为世代交替。
2、角苔属Anthoceros
孢子体全为叶状体,结构简单,无气孔和气室分化,每细胞仅具1或2-8个大叶绿体。
(二)藓纲(Musci)
植物体多为辐射对称的茎叶体;假根一列细胞;茎有中轴分化;叶具有中肋;原丝体发达,其上可长出多个芽体;孢蒴有中轴,有蒴齿而无弹丝,成熟时盖裂1、葫芦藓 Funaria hygrometrica
葫芦藓的叶长舌形,有一条中肋,生于茎的上部。雌雄同株,雄株端的叶较大。中央为桔红色的精子器。精子器长棒状,有短柄,其中有很多螺旋状、只有二鞭毛的精子。
雌枝端的叶集生呈芽状。中有几个有柄的颈卵器,受精后,只有一个形成孢子体。颈卵器随着孢子体的增长而增长。孢子体的柄迅速增长,使颈卵器断裂为上、下两部。上部成为蒴帽。孢子体分为孢蒴、蒴柄、基足三部分,孢蒴中的孢子母细胞经减数分裂后形成四分孢子,再形成孢子,孢子萌发形成原丝体,向上生成芽体,再形成只有茎、叶和假根的配子体。
泥炭藓
第五章 蕨类植物 Pteridphyta
教学目的:通过生活史的观察和学习,掌握蕨类植物的主要特征,了解主要代表植物。
教学要点:蕨类植物的生活史及其主要特征,石松亚门、水韭亚门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门主要特征及代表植物。明确蕨类植物在分类中的地位。
教学重点:蕨类植物的生活史及其主要特征。
教学难点:蕨类的生活史。
维管植物一、维管植物的特征凡是具有维管系统的植物都称维管植物,包括蕨类植物和种子植物。维管系统主要有木质部和韧皮部组成。它们大多为陆生植物,只有少数在受精时需要在水中进行。它们的孢子体在生活史中占优势,配子体一般较小。
二、维管植物的分类
本书将维管植物分为蕨类植物、裸子植物和被子植物。
三、中柱类型
1、原生中柱,包括单中柱、星状中柱、编织中柱
2、管状中柱,包括双韧管状中柱和外韧管状中柱
3、网状中柱,管状中柱由于枝与叶的发生形成枝(叶)隙 而呈网状
4、真中柱,木质部与韧皮部并列成束,多束形成一 圈(来源于外韧管状中柱或外韧网状中柱)
5、散生中柱,木质部与韧皮部并列成束,散生茎内。
第二节 蕨类植物一、蕨类植物的一般特征又称羊齿植物,具有明显的世代交替现象。有根、茎、叶的分化,在孢子体中出现了较原始的维管组织构成的维管系统(既是高等的孢子植物,又是原始的维管植物)。由于维管系统的产生,使植物体具有较强的输导能力,因此,可以在较干旱环境中生活。所以,蕨类植物一般为陆生。
我们经常见到的蕨类植物都是孢子体,并有明显的世代交替。孢子体产生孢子囊。真蕨长到一定时期,其叶背长许多“孢子囊群”。每一囊群上有“孢子囊群盖”,下生有许多“孢子囊”。孢子囊是椭圆形的,每一孢子囊由柄和囊两部分组成,囊壁由一层细胞所成,有一列细胞(16个细胞)组成的“环带”。环带细胞为三面加厚的细胞,这一列细胞自柄绕到囊顶到另一边,环带与柄之间有几个薄壁大细胞,称为“唇细胞”。
孢子囊发育过程中,产生许多孢子母细胞。孢子母细胞经减数分裂产生许多小孢子,孢子成熟时于唇细胞裂开处散出。孢子在适宜的环境中,萌发成为心脏形的扁平配子体。
配子体产生颈卵器和精子器。配子体构造简单,含叶绿体,能进行光合作用,能独立生活。接触地的一面为腹面,有假根,假根之间生有许多精子器。配子体腹面心形凹陷之处生有许多颈卵器,在有水条件下受精,产生合子。合子在颈卵器中发育成胚,而后成长为幼小的孢子体,幼小的孢子体还暂依附配子体。不久配子体死去,或长为独立的孢子体,孢子体能独立生活。
分类及代表植物现有的全人类植物约有12000种,我国约有2600种。
我国植物学家、世界著名的蕨类植物学专家秦仁昌建立了一个新系统,把过去的5纲提为5亚门:石松亚门、水韭亚门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门。前4亚门为小型叶,真蕨亚门为大型叶。真蕨是进化水平最高、最繁茂的一群。蕨类植物的叶子,有的仅进行光合作用,称为营养叶或不育叶,也有的主要是形成孢子囊和孢子,称为孢子叶或能育叶。有些蕨类植物的营养叶和孢子叶形状相同,称为同形叶,有的蕨类植物营养叶和孢子叶完全不同,称为异形叶。
(一)石松亚门(Lycophytina):
孢子体具有根茎叶分化,茎多二叉分枝;原生中柱;小型叶;孢子囊着生在孢子叶叶腋处,形成孢子叶穗(球)。
1、石松(Lycopodium clavatum),
叶无叶舌;孢子同型,原叶体独立生活长;无根托,不定根直接在根状茎上产生。
2、卷柏(Selaginella tamarisina)
俗称九死还魂草,主茎明显,分枝多,失水侧枝拳卷,叶片紧帖。叶有叶舌;孢子异型;原叶体独立生活时间短;具有根托,在根托上产生不定根。
(二)水韭亚门(Isoephytina):
原生中柱,孢子囊单生,孢子异型,精子多鞭毛。
1、中华水韭(Isoetes sinonsis)沼生,叶线状,根茎肉质,块状,大小孢子囊生于孢子叶基部。
(三)松叶蕨亚门(Psilophytina)
有根状茎与二叉分枝的气生茎,原生中柱,无根。茎多次二叉分枝,小型叶或无叶,无叶脉或单一叶脉,孢子囊生于枝顶。雌雄同体,游动精子螺旋形,具多数鞭毛。配子体腐生或与菌类共生。
1、松叶蕨(Psilotum nudum),绿色二叉分枝的地上茎,基部棕红色,上部绿色,孢子囊黄色,孢子叶二叉状。孢子囊3室。
(四)楔叶亚门(Sphenophytina):
孢子体具根茎叶分化,茎有节与节间,节间中空(具节中柱)。小型叶不发达轮生呈鞘状。孢子囊生于枝顶的孢子叶上,孢子同型,游动精子具多数鞭毛。
1、木贼(Hippochaete hiemale)
茎有明显的节和节间 。
2、犬问荆(Equisetum palustre)
营养枝节上具多数轮生分枝,生殖枝顶端生孢子叶球。
3、节节草(Hippochaete ramosissimum)
节、节间明显,叶成为膜状。
(五)真蕨亚门(Filicophytina)
孢子体发达,有根茎叶分化。根为不定根。茎为根状茎(树蕨类具直立茎);中柱类型:原生中柱、管状中柱、多环网状中柱茎表面有鳞片与毛;毛:单细胞毛、节状毛、星状毛; 鳞片:粗筛孔鳞片、细筛孔鳞片叶:大型叶,幼叶拳卷。分化为叶柄与叶片。单叶或复叶:单叶叶片不分裂或浅裂;复叶叶片多分裂或叶柄上生有分离的小叶。孢子囊聚集为各式孢子囊群。
真蕨作为蕨类的代表植物,世代交替非常明显。从合子起,染色体是2N,便是孢子体世代开始。受精卵在颈卵器中发育成胚,胚发育成幼小的孢子体。孢子体具明显的根。茎、叶能进行独立生活。叶背生孢子束,孢子束内的孢子母细胞经减数分裂,产生单倍体N的孢子,便是配子体世代或有性世代的开始。这种孢子萌发长成心脏形的原叶体(配子体)。原叶体上产生精子器和颈卵器。内有精子、卵,精卵结合产生合子,合子萌发形成孢子体。这样从无性世代的孢子体产生有性世代的配子体,又从有性世代的配子体产生无 性世代的孢子体,无性世代与有性世代相互更替,称为世代交替。
(1)厚囊蕨纲(Eusporangiopsida)
孢子囊由多数表皮细胞共同发育而成,囊壁厚,由数层细胞组成,如瓶尔小草属(Ophioglossum)。
(2)原始薄囊蕨纲(Protoleptosporangiopsida)
孢子囊由一个细胞发育而来,但其孢子囊柄是有多数细胞发育而成,囊壁由单层细胞组成,如紫萁属(Osmunda)。
(3)薄囊蕨纲(Leptosporangiopsida)
孢子囊由一个细胞共同发育而来,囊壁由一层细胞组成,具有各式环带,孢子囊通常集成孢子囊群。孢子囊内孢子有定数,32个或64个。少数水生蕨类形成孢子囊果,具有异型孢子。如水龙骨属(Polypodium)蕨(Pteridium)、槐叶苹(Salvinia)。
第六章 孢子植物小结
1.根据生活习性和形态结构等特点,可把植物界分为低等植物和高等植物。低等植物包括藻类植物、菌类植物和地衣植物,高等植物包括苔藓植物、蕨类植物和种子植物。
2.蓝藻是地球上出现最早的植物。原核蓝藻的细胞质中不具叶绿体和各种细胞器,其叶绿素中仅有叶绿素a,细胞进行直接分裂,无有性生殖。
3.绿藻植物细胞与高等植物的相似,有核和叶绿体,叶绿素a、叶绿素b为最多,还有叶黄素和胡萝卜素,因而呈绿色。贮藏的养料有淀粉和油类。体形多种多样,有单细胞群体和多细胞的个体。单细胞植物体的细胞没有营养与繁殖的分化;群体中实球藻也没有分化,多细胞的团藻和轮藻有明显的分化。生殖方式是从无性的生殖到有性的同配生殖、异配生殖,再到卵式生殖。
4.红藻植物体多呈红色或紫红色,除含叶绿素、胡萝卜素及叶黄素外,还含藻红素和藻蓝素;贮藏的养料是红藻淀粉;植物体为丝状、片状或树皮状等。
5.褐藻植物体含有的色素是叶绿素、胡萝卜素及叶黄素,其中以胡萝卜素及叶黄素含量较多,故呈黄褐色;储藏的养料主要是褐藻淀粉和甘露醇;生活史有明显的世代交替。
6.菌类植物不是一个具有自然亲缘关系的类群,是一群没有根、茎、叶分化,没有叶绿素的低等植物。除极少数外,都不能进行光合作用、制造碳水化合物,故它们的营养方式为异养。细菌也是原核生物。
7.地衣是植物界一类特殊的植物,由藻类和菌类组成的复合体,藻、菌使地衣在形态构造和生理上成一有机体,在分类上自成一体系。植物体的真菌大部分由于囊菌或少数的担子菌的菌丝构成。藻类是一些单细胞的绿藻和蓝藻。在生长过程中,菌类吸收水分和无机盐类供给藻类;藻类通过光合作用制造有机物质供给菌类养料。它们之间的关系是互惠的关系,这种现象叫共生。
8.苔藓植物是一类结构比较简单的高等植物,多生于阴湿之地,是植物从水生到陆生的过渡形式的代表。比较低级的种类为扁平的叶状体,比较高级的种类有茎、叶的分化,但都没有真正的根。吸收水分和无机盐以及固着是由一些表皮细胞形成的假根来完成的,它们没有维管束那样真正的输导组织。配子体占优势,孢子体不能离开配子体而独立生活。
9.蕨类植物多为陆生,有根、茎、叶的分化,有维管系统,既是高等的孢子植物,又是原始的维管植物。配于体与孢子体都能独立生活,而且孢子体占优势,通常见到的是它的孢子体;并且有明显的世代交替。
第七章 裸子植物 Gymnospermae
教学目的:掌握裸子植物的主要特征以及主要的纲。
教学要点:裸子植物的生活史及其主要特征;苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲、买麻藤纲的主要特征及其代表植物。裸子植物在分类中的地位,确立种子的概念及其在进化中的作用。
教学重点:裸子植物的生活史及其主要特征及其代表植物。种子形成的意义,花粉管形成的意义。
教学难点:裸子植物生活史,胚珠的构造。
裸子植物的形态特征:
种子植物包括裸子植物和被子植物,其共同特点是产生种子,因此又叫种子植物。裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间,仍保留着颈卵器,具有维管束,胚珠裸露,能产生种子的一类高等植物。
1、孢子体特别发达:多年生的木本植物,大多数为单轴分枝的高大乔木,枝条有长枝和短枝之分。具有形成层和次生结构。除买麻藤纲外,木质部只有管胞而无导管和纤维,韧皮部有筛胞而无筛管和伴胞。
2、胚珠裸露:孢子叶大多数聚生成球果状,称孢子叶球。孢子叶球通常单性,同株或异株;小孢子叶聚生成小孢子叶球;每个小孢子叶的下面生有贮满小孢子的小孢子囊。大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球,胚珠裸露。
3、配子体退化,具有颈卵器:配子体退化,完全寄生在孢子体上。大多数种类雌配子体中尚有结构简化的颈卵器。雌配子体在近珠孔端产生颈卵器,其结构简单,埋藏在胚囊中。颈卵器内有一个卵细胞和一个腹沟细胞,无颈沟细胞。
4、传粉时花粉直达胚珠:花粉粒由心上方形成花粉管,进入胚囊,使精子与卵细胞受精。从授粉到受精的过程,要经过相当长的时间。
5、具多胚现象:是由于一个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精,形成多胚,或者由于一个受精卵,在发育过程中分裂为几个胚,即裂生多胚现象。
6、只产生种子,不形成果实,种子裸露:由于胚珠裸露,受精后,胚珠发育成种子。
7、种子的胚具有2~多个子叶,因此又称多子叶植物。
8、胚乳丰富,为单倍体。
裸子植物和被子植物又称为显花植物。但裸子植物的孢子叶球实际上不是真正的花,因次小孢子叶球又称为雄球花,大孢子叶球又称为雌球花,受精后雌球花发育成球果,所以多数学者如哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特等采用狭义的“显花植物”的概念,即有花植物或显花植物仅指被子植物而不包括裸子植物。
二、分类及代表植物裸子植物出现于三亿年前的古生代,现代裸子植物有5纲,9目,12科,71属,约800种。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家,有5纲,8目,11科,41属,236种。有许多为孑遗植物,或“活化石”植物。我国的裸子植物是重要的造林树种。
裸子植物门通常分为苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲、买麻藤纲。
(一)苏铁纲 Cycadinae
本纲现存的只有苏铁科9属,100种左右;我国仅有苏铁属,约8种,常见的有苏铁。
形态特征:茎干不分枝、羽状复叶,大小孢子叶球异株;大小孢子叶球分别着生在不同植株顶端,小孢子叶球由多数小孢子叶螺旋排列轴上而成;每个小孢子叶的背面有许多小孢子囊,内有小孢子,生殖时产生螺旋形有鞭毛的游动精子;大孢子叶球,由多个大孢子叶组成,每个大孢子叶扁平,上部呈羽状分裂,密生黄褐色绒毛,下部两侧着生几个大孢子囊,成熟后形成一个核果状的种子。
(二)银杏纲(Ginkgopsida)
仅有银杏目(Ginkgoales),银杏科(Ginkgoaceae),银杏属(Ginkgo),银杏(G,biloba)一种,为我国特有,为国家一级保护植物。乔木,有长短枝。叶扇形,二裂,二叉脉序。孢子叶单性,异株。
(三)松柏纲常绿或落叶乔木,很少是灌木;常具有树脂道。叶单生、簇生或束生,针形、条形、钻形、刺形或鳞形。孢子叶球单性,同株或异株。种鳞和苞鳞分为离生、半合生、完全合生。松柏纲有4科,44属,400余种。我国有3科,23属,125种,34变种,引种1科,7属,50种,2变种。1、松科(Pinaceae):叶针形或条形叶,条形叶扁平或稀呈四棱形,在长枝上螺旋状排列,在短枝上簇生;针形叶常2~5针成束,基部包有鞘。孢子叶球单性同株,小孢子叶球,具多数螺旋状着生的小孢子叶,每小孢子叶具2个小孢子囊,小孢子多数具气囊;大孢子叶球由多数螺旋状着生的珠鳞和苞鳞组成,每珠鳞的腹面具2枚胚珠;种鳞和苞鳞离生。球果直立或下垂,每种鳞具2粒种子。种子常具翅。
本科是松杉纲植物中最大的科,有10属,230余种,我国有10属,113种,29变种,其中有许多是特有种和孑遗植物。山东有6属,26种,2变种。
(1)冷杉属(Abies):叶条形扁平;只有长枝;球果当年成熟;球果成熟后,种鳞自中轴脱落;叶条形扁平,叶落后枝上留有圆形微凹的叶痕。
约25种,我国有19种,3变种,其中14种为我国特有。属于国家一级保护的有:百山祖冷杉(A,beshanzuensis M.H.Wu)、梵净山冷杉(A.fanjingshanensis,元宝山冷杉(A,yuanbao
-shanensis)、资源冷杉(Aziyuanensis)。山东引种2种:日本冷杉(A,holophylla Maxim.)、杉松(A.firma Sieb.et Zucc.)
(2)云杉属(Picea)
叶四棱形或扁棱形,无柄,四面有气孔线或仅上面有气孔线;叶落后枝上留有明显突起的叶枕。球果生枝顶;种子连翅较种鳞为短;雄球花单生于叶腋。约40种,我国有18种,9变种。我国特有10种,列入国家二级保护的有2种:油麦吊云杉(P,brachytyla (Fianch.) Pritz,var,complanata(Mast.) Cheng ex Rehd.)、大果青扦(P,neoveitchii Mast,)。
山东引种4种,常见有2种:白扦(P,wilsonii Mast.)、青扦(P,meyeri Rehd,Et Wils.)
(3)银杉属(Cathaya) 叶条形扁平,叶在枝节的上短排列紧密成簇生状;球果生叶腋;种鳞远较苞鳞大。仅一种:银杉(C.argyrophylla Chun et Kuang),为我国特有的一级保护植物。
(4)落叶松属(Larix)
枝分长短枝,短枝上的叶簇生;叶条形扁平,柔软,落叶性;球果当年成熟,种鳞革质,不脱落;雄球花单生短枝顶端。约18种,我国有10种,1变种。2种为国家二级保护植物:太白红杉(L,chinensis Beissn)、四川红杉(L.matersiana Rehd,Et WilS.)。山东引种4种,常见有落叶松(L,gmelinii Rupr.)、华北落叶松(L,principis-rupprechtii Mayr.)。
(5)金钱松属 Pseudolarix
有长枝与短枝,短枝上的叶簇生;叶条形扁平,柔软,落叶性;球果当年成熟,种鳞木质,脱落;雄球花数枚簇生短枝顶端。仅一种,金钱松[P,amabilis (Nelson) Rehd.]。我国特有,属国家二级保护植物,。
(6)雪松属(Cedrus)
有长枝与短枝;短枝上的叶簇生,叶针形,不成束,质硬,常绿性;球果第二年成熟,成熟后种鳞脱落;种子具宽大的翅。4种,我国有2种,山东引种1种。
雪松C,deodara (Roxb.) G,Don
(7)松属(Pinus)叶针形,通常2、3、5针一束,稀可7~8针一束,着生于极度退化的短枝上,基部有膜质叶鞘,常绿性;球果第二年成熟;种鳞木质,背面上方有鳞盾、鳞脐。约80余种,我国有22种,10变种,引种16种,2变种。山东有2种,引种11种,1变种。常见有:赤松(P,densiflora Sieb,Et Zucc.)、油松(P,tabulaeformis Carr.)、黑松(P,thunbergii Parl.)、华山松(P,armandii Franch.)、白皮松(P,bungana Zucc,ex Endl.)
2、杉科 Taxodiaceae
叶披针形、钻形、条形或鳞形,互生或鳞螺旋状排列,种鳞和苞鳞半合生,每种鳞具2-9粒种子,小孢子无气囊。
10属,16种,我国有5属,7种,引种4属,7种。常见的有:
(1)水杉属(Metasequoia)仅1种,水杉M,glyptostroboides Hu et Cheng,我国特有,属国家一级保护植物,落叶乔木,叶条形,交互对生,基部扭转排成两列,冬季连同侧生小枝一同脱落,球果的种鳞交互对生,木质,盾形;种子周围有窄翅。
(2)杉木属(Cunninghamia)
常绿乔木。叶条状披针形,边缘有锯齿,螺旋状着生。苞鳞大,珠鳞小,两者半合生。2种,为我国特有。常见有杉木[C,lanceolata (Lamb.) Hook.]
3、柏科(Cupressaceae):
常绿木本;叶鳞形或刺形,交互对生或轮生;雄球花具3~8对交互对生的小孢子叶;雌球花具3~16交互对生或3~4片轮生的珠鳞;种鳞和苞鳞完全合生,种鳞盾形,每种鳞具1-多粒种子,小孢子无气囊。
约22属,150种;我国有8属,29种,7变种。
(1)侧柏属(Platycladus)
常绿乔木。鳞叶交互对生,排成四列;生鳞叶的小枝排成平面。球花生于小枝顶端,雄球花有6对交互对生的小孢子叶;雌球花有4对交互对生的珠鳞,仅中间2对具1~2胚珠。球果当年成熟,种鳞木质,近扁平,先端下方有1弯曲的小尖头;种子无翅。常见有侧柏P.orientalis (L.) Franco。
(2)圆柏属(Sabina)
常绿木本。幼树之叶为刺叶,老树之叶为刺叶或鳞叶,或两者兼有,鳞叶交互对生,刺叶通常3叶轮生,下延。球果肉质,2~3年成熟,不开裂。种子无翅。约50种,我国有15种,引种2种。常见有:圆柏(S.chinensis (L.) Ant.),北美圆柏(S,virginiana (L.) Ant.)。
(3)刺柏属(Juniperus)常绿木本。叶全为刺叶,三叶轮生,基部有关节,不下延,有1或2条气孔带。球果肉质,具种鳞3枚,具种子3粒。约10种,我国有种,引种1种。常见有:刺柏(J,formosana Hayata)、欧洲刺柏(J.communis L.)
(4)水松属(Glypotostrobus)
叶有三形:鳞形叶、条形叶、条状钻形叶;条形叶与条状钻形叶桥天连同枝一起脱落。种鳞与苞鳞合生,先端分离,能育种鳞具2种子;种子具向下生长的翅。仅1种,水松[G,pensilis (Staunt.) Koch.]为我国特有,属国家一级保护植物。
(四)红豆杉纲(紫杉纲)Taxopsida
常绿乔木或灌木。叶条形或披针形,螺旋排列或交互对生,叶腹面中脉凹陷,叶背沿凸起的中脉两侧各有一条气孔带。孢子叶球单性,异株;胚珠生于盘状或杯状或囊状的珠托(套被)中;成熟种子坚果状,具肉质的假种皮。
3科,14属,160余种,我国有3科,7属33种,7变种。
1、罗汉松科(Podocarpaceae)
雌雄异株。雄球花穗状,小孢子叶多数,螺旋状排列,每小孢子叶具2小孢子囊,花粉具气囊;雌球花单生,具螺旋状排列的苞片,最上部苞片腋生1枚具套被的胚珠,套被与珠被合生,花后套被发育成假种皮,苞片常与轴愈合发育成种托。
8属,130余种,我国有2属,14种,3变种。常见有:罗汉松(Podocarpus macrophyllus (Thub.) D,Don),叶披针形,种托肉质,由绿红再变紫黑色。。
2、三尖杉科Cephalotaxaceae
常绿木本。叶条形或条状披针形,交互对生或近轮生,在侧枝上基部扭转排成2列,下面有2条气孔带。雌雄异株;雄球花6~11聚成头状花序,单生叶腋,每小孢子叶具2~4各小孢子囊,花粉无气囊;雌球花具长梗,生小枝基部叶腋,花梗上部的花轴具数对交互对生的苞片,每苞片的腋部有2枚胚珠,胚珠生于囊状珠托上。种子包于珠托发育来的假种皮中。
1属,9种,我国有7种,3变种。常见有:三尖杉(C,fortunei Hook.f.),叶线状披针形,背面有明显的白色气孔带,雄球花聚集成头状。
3、红豆杉科(Taxaceae)
常绿木本。叶条形或披针形,下面有2条气孔带,螺旋着生或交互对生。雌雄异株;雄球花单生或组成穗状花序集生于枝顶,每小孢子叶具3~9个小孢子囊,花粉无气囊;雌球花通常单生,基部具多数覆瓦状排列或交互对生的苞片,胚珠1枚,生于顶端的苞腋,外面有盘状或囊状的珠托包着。种子包于由珠托发育来的肉质假种皮中。
5属,23种,我国有4属,12种,1变种。常见有:红豆杉[Taxus chinensis (Pilger) Rehd.]国家一级保护植物、榧树(Torreya grandis Fort,et Lindl.)国家二级保护植物。另外还有:白豆杉[Pseudotaxus chinenii (Cheng) Cheng]、云南穗花杉(Amentotaxus yunnanensis Li)、台湾穗花杉(A,formosana Li)均为国家一级保护植物。
(五)买麻藤纲(Gnetopsida)又称盖子植物纲(chlamydospermopsida)
灌木或木质藤本。茎有节和节间,次生木质部常具有导管,无树脂道。叶对生或轮生,有各种类型,为膜质鞘状的,或绿色扁平的(类似双子叶植物的叶),也有肉质较长的呈带状(类似于单子叶植物的叶子)。孢子叶球单性,有类似于花被的结构,称为盖被,也称为假花被;胚珠1枚,珠被1~2层,上端延长成珠被管,由假花被顶端的开口出伸出。精子没有鞭毛,颈卵器极其退化或者没有。种子包于由盖被发育而成的假种皮内。
有3科,3属,约80种;我国有2科,2属,19种,4变种。
1、麻黄科(Ephedraceae)
灌木或草本状灌木,多分枝,分枝对生或轮生,具节和节间。叶退化成膜质,合生成鞘状。雌雄异株;雄球花具2~8对交互对生或2~8轮苞片,每片生1雄花,具膜质假花被,雄蕊2~8,花丝联合成1~2束;雌球花具2~8对交互对生或2~8轮苞片,仅顶端1~3苞片生有雌花,有1胚珠,花后假花被发育成假种皮,苞片发育成红色肉质,包在外面,呈浆果状。1属,约40种;我国有12种,4变种。常见有:
麻黄(Ephedra sinica) 植株无直立木质茎,成革木状,小枝节间较长,大孢子叶球在成熟时近圆球形,种子长2粒。
2、买麻藤科(Gnetaceae)
常绿木质藤本,节部膨大。单叶对生,叶片革质,羽状脉,极似双子叶植物的叶,有叶柄。通常雌雄异株,孢子叶球序伸长成细穗状,具多轮总苞,总苞浅杯状;雄球花花穗单生或数穗组成顶生或腋生聚伞花序,各轮总苞内有多数雄花,具杯状肉质假花被,具1~2个小孢子囊(花药);雌球花穗每轮总苞内有4~12个雌花,具囊状假花被,胚珠具2层珠被,内珠被延伸成珠被管;种子核果状,包在由外珠被和假花被发育成的肉质假种皮内。无颈卵器。1属,约30种;我国有1属,7种。
买麻藤(Gnetum montanum) 长绿木质藤本,茎节膨大,单叶对生,椭圆形,孢子叶球单生,无颈卵器。
3、百岁兰科(Welwitschiaceae)
植物茎粗短,块状,有圆锥根深入地下;植物体终生只有一对大型带状叶子,长达2~3米,宽达30厘米。雌雄异株;孢子叶球序生于茎顶凹陷处,苞片交互对生,鲜红色;小孢子叶球具6个基部合生的小孢子叶,中央有1发育不完全的胚珠;大孢子叶球盖被筒状,胚珠具1层珠被,顶端延伸成珠孔管,无颈卵器。1属,1种。
百岁兰第八章 被子植物 Angiospermae
教学目的:掌握被子植物重要分科的主要特征及其代表性植物以及被子植物系统演化规律。教学要点:双子叶植物纲和单子叶植物纲特征;选择与国民经济有较密切或系统进化上有重要地位的科,通过解剖观察这些科的代表植物,熟悉该科特征及主要经济植物。被子植物演化分类系统。
教学重点:双子叶植物纲:木兰科、毛茛科、桑科、胡桃科、壳斗科、石竹科、蓼科、锦葵科、葫芦科、杨柳科、十字花科、蔷薇科、含羞草科、苏木科、蝶形花科、大戟科、鼠李科、芸香科、伞形科、茄科、旋花科、唇形科、木犀科、玄参科、菊科;单子叶植物纲:莎草科、禾本科、百合科、兰科等科的主要特征及代表植物。
教学难点:蔷薇科、豆科、大戟科、伞形科、唇形科、菊科;单子叶植物纲:莎草科、禾本科、兰科等科的主要特征。
被子植物亦属于种子植物,是植物界最高级的一类。种子包被于果皮之中,对种子起保护作用。它们的抱子体占绝对优势,有高度的分化。木质部有了导管和纤维,韧皮部有了筛管和伴胞。相反的,雌雄配子体则进一步简化为成熟的花粉粒和胚囊,都不能离开孢子体而独立生活。对陆生生活高度适应,双受精作用和3n胚乳的出现,为被子植物所特有,有利于种族的繁衍。这类植物种类最多,与人类的关系最密切。
我国按恩格勒系统有226科,2946属,3万多种;山东有147科,875属,2002种和300变种及变型。
被子植物的主要特征
一、被子植物的一般特征
1.被子植物最显著的特征是具有真正的花,由花被(花萼、花冠)、雄蕊群和雌蕊群等部分组成。雄蕊是由小孢叶转化而来,分化为花丝和花药两部分。雌蕊是大孢叶的特化为子房、花柱和柱头,是花中最重要的部分。
2.被子植物的胚珠包藏在心皮构成的子房内,经受精作用后,子房形成果实,种子又包被在果皮之内。果实的形成使种子不仅受到特殊保护,免遭外界不良环境的伤害,而且有利于种子的散布。
3.被子植物的孢子体(植物体)高度发达,在它们的生活史中占绝对优势,木质部是由导管分子所组成,并伴随有木纤维,使水分运输畅通无阻。
4.被子植物的配子体进一步简化。被子植物的配子体达到了最简单的程度。小孢子即单核花粉粒发育成的雄配子体只有2个细胞或者三个细胞。大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,胚囊通常只有7个细胞:3个反足细胞、1个中央细胞(包括2个极核)、2个助细胞、1个卵细胞。颈卵器消失。可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更加简化。
5.出现双受精现象和新型胚乳。被子植物生殖时,一个精子与卵结合发育成胚(2n),另一个精子与两个极核结合形成三倍体的胚乳(3n)。所以不仅胚融合了双亲的遗传物质,而且胚乳也具有双亲的特性,这与裸子植物的胚乳直接由雌配子体(n)发育而来不同。
6.被子植物的生长形式和营养方式具有明显的多样性。被子植物的生长形式有木本的乔木、灌木和藤本,它们又有常绿的和落叶的;而更多的是草本植物,又分多年生、二年生及一年生植物,还有一些短生植物。被子植物大部分可行光合作用,是自养的,也有寄生和半寄生的、食虫的、腐生的以及与某些低等植物共生的营养类型。
二、被子植物亚门为双子叶植物和单子叶植物两纲,它们的主要形态特征比较如下:
双子叶植物纲
单子叶植物纲
子叶数目
2片
1片
根系
直根系
须根系
茎
茎内维管束环状排列,
有形成层,次生组织发达
茎内维管束散生,无形成层,
只有初生结构
叶脉
网状叶脉
平行叶脉或弧形叶脉
花基
4或5
3
花粉粒
3沟
单沟
第二节 被子植物分类一、双子叶植物纲
※1、木兰科 Magnoliaceae
双子叶植物纲,木兰纲。本科约18属,300种,分布于亚洲和美洲的热带和亚热带地区;我国有11属,120多种,大多产西南部。
形态特征:乔木和灌木。单叶互生;托叶大,脱落后在小枝上留下环状托叶痕。花大,两性,单生于枝顶或叶腋,花被不分花萼与花瓣,花被片6至多数,每轮3片。雄蕊多数离生,螺旋状排列与柱状花托状花托的下部。花药长于花丝。心皮多数离生,螺旋状排列与柱状花托上部。子房1室,每室胚珠2个或多颗。果实为聚合蓇葖果,花托于果时延长,种子有丰富的胚乳。
识别要点:
木本。花大、萼、瓣不分,雄蕊、雌蕊多数、离生,螺旋状排列于柱状的花托上,花托于果时延长。聚合蓇葖果。
木兰科是双子叶植物中的原始类群。其原始性状为雄、雌蕊均为多数,离生,并作螺旋状排列。
2、樟科(Lauraceae)
木本,有油腺。单叶互生,革质,三出脉或羽状脉。两性花,整齐,三基数。核果。
(1)樟 Cinnamonmum camphora(L.)Pres.
常绿乔木。叶离基三出脉。核果球形,熟时黑色。
3、莲科(Nelumbonaceae)
水生草本,有根状茎;叶盾形;花大,单生,果实埋于海绵质的花托内。本科1属2种。种子在适宜的情况下埋藏地下3000年仍有发芽力。
莲属 (Nelumbo )莲 N,nucifera Gaertn
根状茎粗大,节间膨大。叶盾圆形,叶柄长,有细刺,中空。花托倒圆锥形,平顶。花瓣红色、粉红色、白色等。坚果。
4、睡莲科(Nymphaeaceae)
水生草本,有根状茎。叶心 形至盾形。花单生;花萼、花 瓣与雄蕊逐渐过渡;心皮多数,结合。果浆果状。
睡莲属Nymphaea tetragona Georgi
根茎粗短,直立。叶心状卵形,漂浮水面,直径3.5~9厘米。花直 径3~7厘米,白色。萼宿存。柱头盘状,放射状排列。
※5、毛茛科 Ranunculaceae
双子叶植物纲,木兰纲。本科约37属,1200种,主产北温带。我国约有36属,570多种,各省均有。
形态特征:
多年生草本,稀一年生草本。叶为单叶分裂或羽状复叶,基生或茎生。花辐射对称或两侧对称;两性,少单性;萼片5枚或多数,有时花瓣状。花瓣5,基部有时有距。雄蕊多数分离,心皮多数离生。1室,胚株1至多个。瘦果,少为浆果或蒴果。
本科的识别特征:草本。萼片、花瓣各5个,或无花瓣,萼片花瓣状,雄雌蕊多数、离生,果为瘦果。
分类及代表植物
1.毛茛属(Ranuculus) 直立草本。花黄色;萼片、花瓣各5,分离,花瓣基部有1蜜腺穴;雄蕊和心皮均为多数,离生,螺旋状排列于突起的花托上。瘦果集合成头状。
2、黄连属(Coptis) 草本。根状茎黄色,味苦。叶三角状卵形,3全裂,中央裂片具细柄。花两性;萼片线形;花瓣5;心皮8—12。蓇葖果。
3、铁线莲属(Clematis) 攀缘草本或木质蔓生藤本。羽状复叶对生。花萼4—5,镊合状排列;无花瓣;雄蕊和雌蕊多数。瘦果集合成1头状体,具宿存的羽毛状花柱。
4、乌头属(Aconitum) 多年生草本,根肥厚。叶掌状,3至5裂。总状花序,密生白色柔毛;花萼蓝紫色,最上萼片呈盔状;花瓣有2片退化成蜜腺,另3片消失;雄蕊多数;心皮3,分离。蓇葖果。
头翁属(Pulsatilla) 全株被白色绵毛,有宿存、延伸的羽毛状花柱。
毛茛科与木兰科相似,是具有原始性状的科。双子叶草本植物即由本科保留草本性质演化而来,与木兰科是平行发展的科。
6、榆科(Ulmaceae)
18属1400种,我国8属50余种。
形态特征:木本。单叶互生。花小,两性或单性,常集成头状、穗状花序;花单被,萼片4个;雄蕊与萼片同数而对生;雌花仅有雌蕊,上位子房,1室,每室有1个胚珠。果实为翅果、坚果或核果。
识别要点:木本,单叶互生,花单性,单被,翅果、坚果或核果。
※7、桑科 Moraceae
双子叶植物纲,荨麻目。桑科约67属,1000种。主产热带和亚热带,中国16属,150种。全国均有分布,多产于长江以南各省地区。
桑科形态特征:灌木或乔木或藤本,常有乳状液汁。单生、互生。花小,单性,同株或异株。常密集为葇荑花序,隐头花序,有的集成头状花序或穗状。单被花,萼片4个,雄花的雄蕊与萼片同数且对生;1花的雌蕊由2心皮组成1室,1胚珠,上位子房。小瘦果或核果,由宿存的肉质花被包裹,并集生成聚花果,或许多小瘦果着生于肥大而中空的花序托内壁上形成隐花果。
分类及代表植物
1、桑属(Morus) 乔木或灌木,叶互生。花单性,穗状花序,花丝在芽中内弯;子房被肥厚的肉质花萼所包。聚花果。
2、无花果属(榕属)(Ficus) 木本,有乳汁。托叶大而抱茎,脱落后在节上留有环痕。花单性,生于中空的肉质总(花)托(称隐头花序或称隐花果)的内壁上,总(花)托口部为覆瓦状排列的总苞片所封闭;雄花被2—6片,雄蕊1—2,雌花分结实花(长花柱花)与瘿花(短花柱花)两种,后者不能结实;花柱侧生,子房1室,1胚珠。瘦果小。
3、构属(Broussonetia) 落叶木本,有乳汁。雌雄同株或异株;雄花集成圆柱状或头状的聚伞花序;雌花集成头状花序。核果集成头状肉质的聚花果。
识别特征:木本,常有乳状汁液,单叶互生,花单性,雄蕊与萼片同数而对生,上位子房,果为复果。
8、胡桃科(Juglandaceae)
双子叶植物纲,胡桃目。
形态特征:落叶乔木,稀有灌木,叶互生,奇数羽状复叶,无托叶。花单性,雌雄同株;雄花成下垂的柔荑花序;单生或穗状排列。果实为坚果核果状或具翅。
分类及代表植物
1、胡桃属(Juglans) 坚果有不规则的皱纹,基部2-4室,不开裂或最后分裂为2。此坚果为1肉质的“外果皮”所包藏,成核果状,“外果皮”由2-5裂的苞片和小苞片及4裂的花被所成,先为肉质,干后成纤维质,萌发时亦开裂。
2、枫杨属(Pterocarya) 总状果序下垂,坚果有翅。
※9、壳斗科(Fagaceae)
双子叶植物纲,壳斗目。本科有8属900种,我国6属300种。
形态特征:常绿或落叶乔木或灌木。单叶互生,常为革质,羽状脉,托叶早落。花单性,雌雄同株;雄花成柔荑花序,花萼裂片4~8片,无花瓣;雌花单生或2~3朵簇生于花后增大的总苞内,花萼4~8裂,无花瓣;萼片与下位子房合生,3~6室,每室具有2个胚珠,常仅有1个发育。坚果外包壳斗,或称为总苞;形状有的像碗,有的是闭合的;总苞的外面有鳞片或刺。
分类及代表植物
1、栗属(Castanea) 落叶乔木,小枝无顶芽,藉侧芽延长。雄花为直立柔荑花序;雌花单独或2-5朵生于总苞内;子房6室。总苞完全封闭,外面密生针状长刺,内有1-3个坚果。
2、栎属(Quercus) 多为落叶乔木。雄花序下垂;雌花1-2朵簇生;子房3-5室。总苞的鳞片为覆瓦状或宽刺状。
识别要点:木本,单叶互生,雄蕊为柔荑花序。坚果位于壳斗内。
※10、石竹科 Caryophyllaceae
本科约55属,1300种,广布于世界各地。我国有26属,约250种,全国各地均有分布。
形态特征:草本,茎节膨大;单叶,全缘,对生,常在基部连成一横线;花辐射对称,两性;花瓣4-5;雄蕊为花瓣的2倍;萼片4-5,分离或连合成筒;子房上位,1室,少2-5室;特立中央胎座。果实为蒴果,少为浆果。
识别特征:草本,节膨大;单叶,全缘,对生;雄蕊为花瓣的2倍;特立中央胎座,蒴果。
11、藜 科(Chenopodiaceae)
100属1500种,我国48属170种。
形态特征:多为草本,常具粉粒状物;单叶互生,常肉质,无托叶。花小,两性花,萼片2~5裂,常为绿色,花后常增大而宿存,无花瓣;雄蕊与萼片同数而对生;子房上位,胚珠1个;花常密集簇生,形成穗状或圆锥状花序;胞果,包于宿萼内。胚弯曲或螺旋状,具外胚乳。
分类及代表植物
1、菠菜属(Spinacea) 一年生草本。雌雄异株;雄花萼片4,雄蕊4;雌花无花被,子房生于2个苞片内。胞果具刺。
2、藜属(Chenopodium) 直立草本;单叶互生,叶下面具黄色腺点,具强烈的香味;花序穗状,腋生;胞果扁球形。
识别要点:草本,单叶互生,具有泡状粉粒物。花小,单被,雄蕊与萼片同数而对生。胞果。
12、苋科(Amaranthaceae)
形态特征:通常为草本,单叶互生或对生,无托叶。花小,常两性,单生或密集簇生为穗状、头状或圆锥状的聚伞花序;单被花,萼片3~5,干膜质,花下常有1枚干膜质苞片和2枚小苞片;雄蕊1~5,与萼片对生,花丝基部常连合;子房上位,由2~3心皮组成,1室,胚珠1个。常为胞果,种子有胚乳,胚环形。
分类及代表植物
1、青葙属(Celosia) 草本。叶互生。苞片和萼片均为干膜质,粉红色。蒴果盖裂。具多数种子。
2、苋属(Amaranthus) 一年生草本。叶互生,无托叶。花小,单性,穗状花序;萼片5,或1—3;雄蕊1—5,分离;子房扁。胞果。
识别要点:草本,单叶互生,无托叶。花小,萼片膜质,雄蕊与萼片对生。果实为胞果。
13、蓼科(Polygonaceae)
32属1200种,我国12属200种。
形态特征:一年生或多年生草本,节部膨大;单叶互生,全缘,少分裂,托叶鞘状膜质,包茎形成托叶鞘。花小型,常两性,花序穗状或圆锥状;花被片3~6个,花瓣状,宿存;雄蕊8个,常与花被片对生;子房上位1室,1胚珠,基生,花柱2~3个,常分离。瘦果,双凸镜状、三棱形或近圆形,全部或部分包于宿存花被内;种子胚乳丰富。
识别要点:草本,茎节膨大,有膜质的托叶鞘。花两性,单被。萼片花瓣状,子房上位,坚果,包于增大的花被内。
14、山茶科 Theaceae
识别要点:常绿木本,单叶互生,革质,花两性,辐射对称,五基数,子房上位,中轴胎座,多为蒴果。
※15、锦葵科 Malvaceae
本科约50属,1000多种,分布于温带和热带。我国有15属,80多种。
形态特征:草本或木本,常披星状毛或鳞片状毛。单叶互生,有托叶。花两性,辐射对称;萼片5,常有副片(苞片,俗称三角苞),花瓣5片,旋转状排列。雄蕊多数,花丝连合成单体雄蕊,花药1室纵裂。上位子房,2至多室。心皮彼此结合,中轴胎座,每室1至多数倒生胚珠。果为蒴果或分果。
分类及代表植物
1、棉属(Gossypium) 一年生灌木状草本。叶掌状分裂。副萼3或5,萼成杯状。蒴果3-5瓣,室背开裂。种子倒卵形或有棱角,种子表皮细胞延伸成纤维。
2、木槿属(Hibiscus) 木本或草本。副萼5片,全缘,花萼5齿裂,花冠钟形;单体雄蕊大;心皮5,结合,花柱分枝5,较长,中轴胎座。蒴果。种子肾形。
识别要点:单叶,单体雄蕊,花药1室,蒴果或分果。本科中有许多著名纤维植物,如棉花,麻、洋麻,此外,还有许多观赏植物,如锦葵、蜀葵等。
※16、葫芦科 Cucurbitaceae
本科约90属,700种,大部分产热带地区。我国有22属,100多种,南北均有分布。
葫芦科的形态特征:
一年生或多年生草质藤本,植株被毛、粗糙,常有卷须。单叶、互生,常掌状分裂。单性花,同株或异株。萼片、合瓣各为5片,分瓣或离瓣。雄蕊5条,常两两连合,一条单独,或为3组,或完全联合。花药常折叠弯曲。雌蕊由3心皮构成,下位子房。
果为瓠果。
分类及代表植物
1、黄瓜属(Cucumis) 草质藤本植物,卷须不分枝。叶掌状5浅裂。雌雄同株;雄花腋生,萼片5,花瓣5、黄色,雄蕊(A(2)+(2)+1),外表为3个雄蕊;雌花单生,子房下位,由3个合生心皮组成,胚珠多数,侧膜胎座。瓠果外面具刺或光滑。
2、南瓜属(Cucurbita) 和黄瓜属的主要区别是:卷须分枝,雄蕊完全结合成柱状,花冠钟形。
识别要点:
具卷须的草质藤本。叶掌状分裂。花单性;下位子房;花药折叠。瓠果。
※17、杨柳科 Salicaceae
本科共3属,约400种。常见的是杨属和柳属,主产在北温带。三属我国都产。
形态特征:
乔木或灌木,单叶互生,有托叶。花单性异株,葇荑花序。每花有一苞片,无花被,有花盘或腺体。雄蕊2,雌蕊1,子房1 室上位。蒴果,2-4瓣裂,种子小,多数,基部有长毛。
分类及代表植物
1、杨属(Populus) 冬芽具数鳞片,芽有树脂,常有顶芽。叶有长柄,叶片阔。柔荑花序,下垂;花有杯状花盘;雄蕊4至多数;苞缘细裂。蒴果2-4裂。风媒花。
2、柳属(Salix) 冬芽仅有1芽鳞,由2枚合生的托叶所成,顶芽退化。叶披针形。柔荑花序常直立;花有1-2枚由花被退化来的腺体;雄蕊常2(稀1-12);苞片全缘。蒴果2裂。虫媒花。
识别特征:木本,单叶互生有托叶,葇荑花序,无花被,有花盘或腺体。蒴果,种子小,基部有长毛。
※18、十字花科 Cruciferae (Brassicaceae)
本科约300属,3000种,广布于世界各地,以北温带为多。我国有80属,300多种。
形态特征:
一年生、二年生或多年生草本,叶互生,基生叶呈莲座状无托叶;叶全缘或羽状深裂。花两性,辐射对称,排成总状花序。萼片4;花瓣4,呈十字形花冠;雄蕊6个,外轮2个花丝短,内轮4个花丝长,为四强雄蕊。雌蕊由2心皮组成,被假隔膜分为假2室,侧膜胎座。果实为角果(有长角果和短角果)。
本科有经济价值的许多蔬菜和油料作物(油菜),少数供药用、观赏和作饲料。
分类及代表植物
1、芸苔属(Brassica) 一至二年生草本。单叶,有时基部羽状分裂。总状花序;花黄色,花瓣具爪。长角果,圆柱形。种子球形,子叶对褶。
2、萝卜属(Raphanus) 一至二年生草本,叶琴状羽裂,顶端裂片特大,花通常淡紫色、淡红色或白色,长角果圆筒形不开裂,在种子间略收缩呈串珠状,先端具长喙。
识别要点:植株具辛辣味。十字形花冠,四强雄蕊,角果,侧膜胎座,具假隔膜。
※19、蔷薇科 Rosaceae
本科是一个大科,有4个亚科,约115属,3200种,广布于全世界。我国有55属,1000多种。
形态特征:
草本、灌木或乔木。单叶或复叶,常有托叶。花两性,辐射对称。花托突起,或下陷成壶状、杯状,或平展为浅盘状,或下陷而与子房相结合。花下位、周位或上位。萼裂片、花瓣常为5片。雄蕊常多数,并与花萼、花瓣联合着生于花托边缘,形成蔷薇型花。雌蕊由1至多数心皮,分离或联合,上位或下位子房。果实为核果、梨果、瘦果、蓇葖果等。
根据心皮数、花托类型、子房位置和果实特征分为四个亚科:
绣线菊亚科 Spiraeoideae
(1)绣线菊属(Spiraea) 小灌木,无托叶。花筒浅杯状,伞房花序;萼片、花瓣各5;雄蕊15-60;心皮5-2,分离。蓇葖果。
(2)珍珠梅属(Sorbaria) 奇数羽状复叶,互生。花小,为顶生圆锥花序;花瓣5;雄蕊20-50;心皮5,稍合生。蓇葖果具多数种子。
蔷薇亚科 Rosoideae
(1)蔷薇属(Rosa) 灌木。皮刺发达,羽状复叶,托叶常贴生于叶柄上,萼筒与花托结合成壶状;萼裂5;花瓣5;雄蕊多数,生于花筒口部;心皮多数,分离。多数瘦果集于肉质的花筒内,组成1聚合果称“蔷薇果”。
(2)悬钩子属(Rubus) 灌木,多刺。单叶或复叶。萼宿存,5裂;花瓣5;雄蕊多数;雌蕊多数,核果小,集生于膨大的花托上,构成聚合果。
(3)委陵菜属(Potentilla) 草本,稀为灌木。花黄色,具副萼;萼片5;花瓣5;雄蕊多数,着生于浅花筒边缘;花托突起,多数离生心皮生于花托上,花托成熟干燥。聚合瘦果。
(4)草莓属(Fragaria) 与委陵菜属区别在于花白色,花托成熟时肉质。
李亚科 Prunoideae
(1)梨属(Pyrus) 叶近卵形。花柱2-5条,离生,果肉有石细胞,果实梨形。
(2)苹果属(Malus) 叶近椭圆形。花柱基部结合。果肉无石细胞,果实苹果形。
(3)山楂属(Crataegus) 灌木或小乔木,常有枝刺。单叶,有锯齿或裂。伞房花序,花白色;心皮在成熟时变为坚硬骨质,内含1—5个小核,成梨果状核果。
苹果亚科 Maloideae
(1)李属(Prunus) 侧芽单生,顶芽缺,花叶同放,子房和果实光滑无毛。
(2)桃属(Amygdalus) 侧芽3,具顶芽,果核常有孔穴。
(3)杏属(Armeniaca) 侧芽单生,顶芽缺。花先叶开放;子房和果实常被短毛。
(4)樱属(Cerasus) 幼叶对折式,果实无沟,不同于李属、桃属、杏属。
识别要点:
花为5基数,心皮离心或合生,子房上位或下位,周位花,蔷薇型花。果实为核果、梨果、瘦果等。
※20.含羞草科(Mimosaceae)
50属3000种,分布于热带和亚热带地区。我国13属30余种。
识别要点:木本,稀草本,一至二回羽状复叶,花辐射对称,花瓣镊合状排列,基部常连合,雄蕊常多数,荚果。
※21.苏木科(云实科)(Caesalpiniaceae)
约150属2200种,分布于热带和亚热带地区。我国20属100余种。
识别要点:多为木本,常为偶数羽状复叶,稀单叶;花两侧对称,花瓣常成上升覆瓦状排列,即最上一瓣在内,形成假蝶形花冠;雄蕊10或较少,多分离,荚果。
※22.蝶形花科(Papilionaceae)
约440属12000种,分布于全世界。我国114属1000余种。
识别要点:草本,灌木或乔木,有时为藤本。羽状复叶或三出复叶,稀为单叶,具托叶和小托叶,叶枕发达,顶端小叶有时形成卷须。花两侧对称,花萼有不整齐5齿,蝶形花冠,下降覆瓦状排列,最上1片为旗瓣在最外方,两侧两片为翼瓣,最内两片稍合生为龙骨瓣;雄蕊通常10枚,结合成(9)+1的二体雄蕊或单体,荚果。
※23、大戟科(Euphorbiaceae)
300属8000种,我国61属360种。
形态特征:草本、灌木或乔木,有时成肉质植物,常含有乳汁;单叶互生,多具托叶,叶基部常有腺体。花多单性,雌雄同株,成聚伞花序,或杯状聚伞花序;萼片3~5片,常无花瓣,有花盘或腺体;雄蕊1至多数;雌蕊由3心皮合成,上位子房,3室,中轴胎座。果实为蒴果。
识别要点:具有乳汁,单叶,叶基部常有2个腺体,花单性,蒴果3室。
※24、鼠李科(Rhamnaceae)
58属750种,我国14属130种。
形态特征:乔木或灌木,常具刺。单叶互生;花小,两性,辐射对称,多排成聚伞花序;花萼4~5裂,较大;花瓣小,4~5片或无;雄蕊与花瓣同数对生;具肉质花盘;子房上位或一部分埋于花盘内,2~4室,每室有一个基生胚珠。核果,蒴果或翅果状。
识别要点:乔木或灌木,有刺,单叶;花4~5数,两性,雄蕊与花瓣对生;有花盘,子房上位,蒴果或核果。
※25、葡萄科(Vitaceae)
12属700种,我国7属106种。
形态特征:木质或草质藤本,茎卷须与叶对生,单叶或复叶,互生。花通常两性,辐射对称,排成聚伞花序,与叶对生。花瓣与萼片同数,分离或顶端结合成帽状;花盘盘状或分裂,雄蕊4~5,和花瓣对生;心皮2,合生,子房上位,2室,中轴胎座,每室胚珠2个,浆果。
分类及代表植物
1、葡萄属(Vitis) 木质藤本,髓心褐色,具卷须,树皮成条状剥落,无皮孔。圆锥花序;两性花;萼5裂;花瓣5,顶端帽状连合,花后整个脱落。
2、蛇葡萄属(Ampelopsis) 和葡萄属的主要区别是:髓心白色,具皮孔,树皮不剥落,二歧聚伞花序,花瓣分离。
3、爬山虎(Parthenocissus tricuspidata (Sieb.et Zucc.)Planchg) 卷须顶端形成吸盘,叶宽卵形,3裂。浆果蓝色。
识别要点:藤本,卷须与叶对生,花序与叶对生,雄蕊与花瓣对生。有花盘,中轴胎座。
浆果。
※26、芸香科 Rutaceae
约100属,1000种,主要分布于热带亚热带。我国约有24属,150种。以柑桔类果树最为有名。
形态特征:
多为芳香性常绿乔木或灌木,常具刺,少为草本。叶为单叶或复叶,常具透明油点,无托叶。两两性,稀单性,辐射对称,萼片4-5片,常合生。花瓣4-5片,分离,雄蕊与花瓣同数、2倍或多数。花丝分离或合生,着生于环状的肉质花盘周围。上位子房,4-5室,亦有多至16余室的。果多为柑果、浆果或核果。
分类及代表植物
1、花椒属(Zanthoxylum) 乔木或灌木,常有皮刺。奇数羽状复叶。花小,单性,稀两性。果实为分离的数个分果,各自2裂,含1黑色光亮的种子。
2、柑橘属(Citrus) 常绿乔木或灌木,常有刺。叶互生,单身复叶。花常两性;花瓣常5;雄蕊15或更多;子房多室。果为柑果。
芸香科识别特征:
茎常具刺。叶上常见透明油点,无托叶。萼片花瓣常4-5片,花盘明显,果多为柑果或浆果。
※27、伞形科 Umbelliferae Apiaceae
本科约250属,2000多种,多产于北温带。我国有57属,近500种,主要供蔬菜和药用。
形态特征:
草本,茎常中空;叶茎生,常为羽状复叶或裂叶,叶柄基部膨大成鞘状。伞形或复伞形花序,花序常有总苞。花小,两性,花多为辐射对称。花序的边花有时两侧对称。萼片5,很小或不明显,花瓣5,分离,雄蕊5,2心皮,花柱为2,下位子房,有上位花盘。双悬果,果实有肋或翅。
分类及代表植物
1、胡萝卜属(Daucus) 草本,具肥大肉质的圆锥根。叶2-3回羽状深裂,叶柄基部扩大成鞘状。复伞形花序;花两性,萼齿不明显;花瓣5,花序的周边花外侧的花瓣大。双悬果多少背腹压扁,主棱不显著,4条次棱翅状,全部棱或副棱上有刺毛,每一次棱下有一条油管,合生面2条。
2、柴胡属(Bupleurum) 草本,稀为半灌木或灌木。单叶,全缘,叶脉平行或弧形。复伞形花序,总苞片叶状。双悬果卵状长圆形,两侧略扁平;每棱槽内有油管1-6条,合生面2-6条。
识别要点:
草本,叶柄基部成鞘状抱茎,伞形、复伞形花序,双悬果。
27、萝藦科(Asclepiadaaceae)
草本或木本,有乳汁。花5基数,常具副花冠,花粉联合成花粉快,雄蕊互相联合并与雌蕊紧贴成合蕊柱。
分类及代表植物
1、杠柳属(Periploca) 副花冠与花丝同时着生于花冠筒的基部,与花丝结合,副花冠裂片异形;四合花粉,承载在基部有粘盘的匙形载粉器上。
2、白前属(鹅绒藤属,牛皮消属)(Cynanchum) 草本或藤本。副花冠杯状或繸状,着生雄蕊的背面;花粉块2,每室1个,相邻2个花粉块固定在1个紫红色有柄的着粉腺上。
※28、茄科 Solanaceae
双子叶植物纲,茄目。本科约85属,3000种,广布温带、亚热带和热带。南美洲种类最多。中国24属,约115种,南北各地都有分布。
形态特征:
多数草本,少数灌木。小乔木,有时为藤本。植物体有特殊气味(叶含麻醉性植物碱)。叶互生,无托片。花两性,常两性,常辐射对称,花单生、簇生或聚伞花序。花萼具5裂片,宿存(花开萼不掉,随果实一起长大)辣椒茄果实采摘时连果柄一起采下。花冠通常5裂,合瓣花,轮状(茄)、钟状(蔓陀萝)或漏斗状(烟草)。雄蕊5枚,为冠生雄蕊,花丝着生在花冠筒基部,并与花冠裂片同数互生。花药开裂方式多种:多数孔裂,如茄、马铃薯,少数纵裂,如番茄、辣椒。子房由2个心皮合生而成2室,或因假隔膜而成3-5室,上位子房,中轴胎座。果实浆果或蒴果。
分类及代表植物
1、茄属(Solanum) 草本、灌木或小乔木。单叶,偶复叶。花冠常辐状;花药侧面靠合,顶孔开裂;心皮2,2室。浆果。
2、辣椒属(Capsicum) 花单生;花萼杯状,具不明显5齿,果梗粗壮,常俯垂;浆果无汁,有空腔,果皮肉质,味辣。
3、番茄属(Lycopersicon) 全株被粘质腺毛。叶为羽状复叶或羽状分裂。圆锥式聚伞花序腋外生;花药顶端渐狭而成长渐尖头,靠合成圆锥状,纵裂。浆果。
4、烟草属(Nicotiana) 高大草本,全体被腺毛。圆锥状聚伞花序顶生。
5、曼陀罗属(Datura) 植株粗壮。有毒。花较大,单生叶腋;花萼长管状,5齿裂或1侧开裂;花冠漏斗形,檐部具折襞。蒴果常被刺。
识别要点:
花萼宿存,花冠轮状,雄蕊5个。着生于花冠基部,并与之互生,花药常孔裂
※29、旋花科 Convolvulaceae
本科约有50属,1000余种,多数产于热带和亚热带。我国有19属,90余种。
形态特征:
多为缠绕草本,常具乳汁。叶互生,无托叶。花两性,辐射对称,常单生或数朵集成聚伞花序。萼片5,常宿存,花冠常漏斗状,大而明显。雄蕊5个,插生于花冠基部。雌蕊多为2个心皮合生,子房上位,2-4室。果实多为蒴果。
分类及代表植物
1、甘薯属(Ipomaea) 缠绕草本,具乳汁。花冠漏斗状;花柱1条,柱头头状;子房2室,每室2胚珠;花粉粒具刺。
2、牵牛属(Pharbitis) 和甘薯属相近,柱头头状;其区别在于:心皮3,子房3室,蒴果具6种子。
3、旋花属(Convolvulus) 缠绕草本;花冠漏斗状,5数;花柄上有小苞1对和萼片远离;花柱2,柱头线形;子房2室。
识别要点:
茎缠绕,有时具乳汁,花冠漏斗状,蒴果。
※30、唇形科 Labiatae
本科约220属,3500余种,广布于全世界,我国约有99属,800余种,全国均有分布。
形态特征:
多草本少灌木,茎方形,四棱,单叶对生或轮生,常含挥发性芳香油,有香味。花于叶腋形成聚伞花序或轮伞花序,然后再成总状、圆锥状排列。花两性,两侧对称(稀近辐射对称)。 萼片合生5裂,少数4裂,常2唇状宿存。花冠2唇形,合瓣,上唇二花瓣合生,下唇3花瓣Co(2/3),雄蕊4枚,二长二短,二强雄蕊(A2+2)有时退化成2个(鼠尾草属),雄蕊与花冠裂片互生,着生在花冠筒上。雌蕊为2心皮合生,上位子房,子房深4裂,每室1个胚珠,花柱1个,插生于分裂子房的基部,柱头浅裂,花盘明显。果实为4个小坚果,种子无胚乳或有少量胚乳。
分类及代表植物
1、筋骨草属(Ajuga) 花冠假单唇形,子房浅4裂或几裂至中部。小坚果倒卵形,有皱纹。
2、黄芩属(Scutellaria) 轮伞花序,由2花组成,偏于一侧,在茎端常多轮相接而成总状花序;萼钟状唇形,上唇背部有1个半圆形唇状附属体,下唇宿存,花后封闭;花冠筒长,基部上举,常膝曲状,舷部唇形,上唇头盔状,下唇展开。
3、霍香属(Agastache) 草本,叶常卵形,萼具15脉,内面无毛环;花冠上唇直立,2裂,下唇3,开展,中裂片特大。
4、益母草属(Leonurus) 花萼漏斗状,5脉,萼齿近等大,内面无毛环或具斜向或近水平向的毛环。
5、鼠尾草属(Salvia) 花冠唇形,上唇直立而拱曲,下唇展开;雄蕊2,花丝短,与药隔有关节相连,上方药隔呈丝状伸长,有药室,藏在上唇内,下方药隔形状不一,药室不完全或无。
6、薄荷属(Mentha) 芳香草本,叶背有腺点。轮伞花序常腋生;花冠4裂,近辐射对称,雄蕊4。
7、罗勒属(Ocimum) 草本或亚灌木。穗状或圆锥花序,花萼果时下倾,外面常被腺点;花冠上唇近相等,4(偶3)裂,下唇下倾。
识别要点:
茎四棱,单叶对生,花冠唇形,二强雄蕊,心皮2个,4个小坚果。
※31、木犀科(Oleaceae)
识别要点木本,单叶或复叶,常对生。花整齐,花被常4裂;雄蕊2;子房上位,2室,每室2胚珠。果实为浆果、核果、蒴果或翅果。
分类及代表植物
1、梣属(白蜡树属)(Fraxinus) 落叶乔木,羽状复叶对生,罕单叶。花两性或单性,小形,花冠4(稀2-6),离瓣,罕基部结合或缺花冠。翅果。
2、女贞属(Ligustrum) 单叶对生,全缘;花两性,花萼、花冠均4裂,雄蕊2,子房2室。各具胚珠2个。核果。
3、连翘属(Forsythia) 落叶灌木,枝中空或有片状髓。花黄色。先叶开放。蒴果。种子有翅。
4、茉莉属(Jasminum) 灌木。叶为三出复叶或羽状复叶,稀单叶。浆果。
※32、玄参科(Scrophulariales)
草本或木本。单叶,常对生。花两性,两侧对称,花被4或5;雄蕊常4,2强,心皮2,2室,中轴胎座。蒴果。
分类及代表植物
1、泡桐属(Paulownia) 落叶乔木,叶对生。花冠不明显唇形,裂片近相等。蒴果木质或革质,室背开裂。
毛泡桐(P,tomentosa) 叶宽卵形至卵状心形。幼枝及叶均具粘质腺毛。花冠蓝紫色。蒴果卵形。幼时被粘质腺毛。
2、地黄属(Rehmannia) 草本,被粘毛。叶互生,缘具粗齿。花冠唇形,芽中下唇包裹上唇。蒴果,藏于宿萼内。
地黄(R,glutinosa)多年生草本,根膨大,黄色。全体密被白色长腺毛。叶基生。总 状花序;花紫红色。
※33、菊科 Compositae
菊科是被子植物最大的一个科。约有900多属,3万余种,广布于全世界。我国160多属,2000余种。
形态特征:
草本,有的具乳汁。单叶,多互生,无托叶。头状花序,花序基部有多数总苞片;花多两性,少单性或中性。萼片5,变为冠毛或鳞片,花冠裂片5或3;花有辐射对称的管状花和两侧对称的舌状花;另含有钟状花冠等。雄蕊5个,聚药雄蕊;二心皮构成子房,柱头2,下位子房。果为瘦果。
识别要点:草本,头状花序,聚药雄蕊,瘦果顶端带冠毛或鳞片。
菊科植物可分为二亚科
(一)管状花亚科:该亚科植物均有管状花,舌状花有(花冠常3裂片)或无,无乳汁。
1、蒿属(艾属)(Artemisia) 草本或半灌木。有苦味或芳香,常被绢毛或蛛丝状毛。叶不分裂、或有缺刻、或1-3回羽状全裂。头状花序小形,常下垂,集成总状或圆锥状,总苞半球形至卵形,总苞片边缘膜质,数列。花全为筒状;盘花两性,结实或否;缘花雌性,纤细,2-3齿裂。连萼瘦果小,有微棱,无冠毛。
黄花蒿 Artemisia annua L,一年或二年生草本;有奇臭。叶2 ~3回羽状裂,中轴两侧有狭翅。头状花序径2毫米。
2、菊属(Dendranthema) 多年生,稀二年生草本。叶分裂或不分裂。头状花序枝端单生,或伞房状排列。总苞半球形,总苞片多列,边缘常干膜质。盘花筒状,花药基部全缘,顶端有椭圆形附属物;缘花1至多列,雌性,假舌状,两者均结实。连萼瘦果具较多纵肋,无冠毛。
菊花 Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvel,叶卵形至披针形,羽状浅或半裂,裂片顶 端圆钝。头状花序直径2.5~20厘米。各地栽培。本种变异极多,园艺品种数以千记。
3、向日葵属(Helianthus) 一年生或多年生草本。叶下部常对生,上部的互生。头状花序单生,或排成伞房状,顶生。总苞片数轮,外轮叶状。缘花假舌状,中性不孕;盘花筒状,两性。连萼瘦果倒卵形、稍压扁,顶端具2个鳞片状、脱落的芒。
向日葵Helianthus annus L,一年生高大草本,被长刚毛。叶具长柄,广卵形,基出三脉。头状花序盘状,苞片绿色;舌状花黄色,管状花棕色或紫色。
4、蓟属(Cirsium) 植物体及叶缘常具刺。头状花序全为管状花;总苞片多层,覆瓦状排列,花序托具托毛;花药具尾。瘦果冠毛羽毛状。
刺儿菜 C,se getum Bge.雌雄民株。具长要茎。叶长椭圆形,具齿刺。总苞片多层;全为管关花,淡紫色。冠毛羽状。
5、茼蒿属(Chrysanthemun) 与菊属近似,区别在于瘦果无翅肋。
茼蒿 Chrysanthemum coronarium var,spatiosum Baily
(二)舌状花亚科:该亚科植物花序全为舌状花(花冠常5裂片)组成,植物体具乳汁。
1、蒲公英属(Taraxacum) 多年生草本,叶基生。头状花序单生花葶上,舌状花黄色,先端5齿。瘦果具长喙,冠毛简单。
2、莴苣属(Lactuca) 草本。总苞片2—3层,花黄色或紫色。瘦果扁,具肋棱。
莴苣 Lactuca sativa L.
基生叶长椭 圆形或倒卵形,全边缘皱缩或有微齿,茎生叶基部心形抱茎。瘦果每面有7~8条纵肋,喙长 3毫米。
莴笋 Lactuca sativa L,var,angustata Irish.
生菜 Lactuca sativa L,var,romana Hort.
菊科是双子叶植物中最进化的一科,构成系统进化干的顶峰,具有多样的适应能力及进化性状,如头状花序是花序中进化的性状;花瓣连合、聚药雄蕊、子房下位,胚珠少数等都为进化的性状。
二、单子叶植物纲
1、泽泻科本科有13属,70种以上,广布全球。我国有5属13种,南北均产。
主要特征
水生或沼生草本,有根茎和块茎。 叶常于茎上基生,有鞘,叶形变化较大。花两性或单性,常轮生于花茎上。 萼片和花瓣均3枚,雄蕊6至多数,稀3枚;雌蕊的心皮6至多数,离生,螺旋状排列于延长的花托上;胚珠1-2个。聚合瘦果。
代表植物
(1)泽泻 Alisma plantago-aquatica var.orientale Sam.
(2)慈姑 Sagittaria sagittifolia L.
(3)矮慈姑 Sagittaria pygmaee Miq.
※2、莎草科本科约80余属,4000多种,广布于世界各地。我国有28属,500多种,其中许多为农田杂草。
形态特征:
草本,多数具根状茎,少数块茎或球茎,茎常三棱形,多实心。叶常3列,狭长,叶鞘闭合。花小,数朵排列成很小的穗状花序,下具鳞片多数,称为小穗,再由小穗排成各种花序。每花具1苞片(鳞片或颖片),花被完全退化或成刚毛状。花多两性,雄蕊多为3;雌蕊由3或2心皮组成,子房上位,1室,1胚珠,柱头3。小坚果。
识别要点
1、藨草属(Scirpus) 秆三棱形,少为圆柱形,聚伞花序简单或复出,或缩短成头状,花序下苞片似秆的延长或叶状;小穗有少数至多数花,鳞片螺旋状排列,每鳞片内包1两性花,或下面1至数个鳞片内无花;下位刚毛2-9或缺如;花柱基部不膨大。扁秆藨草 Scirpus planiculmis Fr,Schmidt.
2、莎草属(Cyperus) 秆散生或丛生,通常三棱形。叶基生。聚伞花序简单或复出,有时短缩成头状,基部具叶状苞片数枚。小穗2至多数,稍压扁,小穗轴宿存;鳞片2列;无下位刚毛。柱头3,很少2。坚果三棱形。
(1)香附子 Cyperus rotundus L.
(2)异型莎草 Cyperus difformis L.
(3)风车草(Cyperus alternifolium L,ssp,Flabelliformis (Rottb.) Kuk
3、苔草属(Carex) 花单性,无花被;雄花具3雄蕊;雌花子房外包有苞片形成的囊包(即果囊),花柱突出于囊外,柱头2-3。
4、荸荠属(Eleocharis) 秆丛生或单生。叶只有叶鞘而无叶片,苞片缺;小穗1,顶生,常有多数两性花;花柱基部膨大成各种形状,宿存于坚果顶端。
(1)荸荠 Eleocharis tuberosa (Roxb) Roem et Schult
(2)异型莎草 Cyperus difformis L.
(3)牛毛毡 Eleocharis yokoscensis (Franch,Et Savat.)Tang et Wang
识别要点:
草本,茎常三棱形,实心,叶常3列,叶鞘闭合;花被退化,小穗组成各种花序;小坚果。
※3、禾本科.
本科是被子植物中的大科之一,约有650多属,12000多种。根据茎是否木质化而分为竹亚科和禾亚科。本科为经济价值最高的一科,如稻、麦、玉米、粟(小米)、高梁等人类的主要粮食作物,甘蔗糖料作物以及牧草、竹类等均属本科。其它如造纸、纺织、铺建草皮、保提护岸、水土保持等方面,禾本科植物也占有相当重要的地位。
形态特征:
一年生、二年生或多年生草本,少亦有木本。茎常称为禾秆,圆柱形,节与节间区别明显,节间常中空。常于基部分枝,称为分蘖。单叶互生,成2列,叶鞘包围秆,边缘常分离而覆盖,少有闭合。叶舌膜质或退化为一圈毛状物,很少没有。叶耳位于叶片基部的两侧或没有。叶片常狭长,叶脉平行。花序种种,由多数小穗组成。
小花的结构:
外稃具芒(相当于苞片),内稃无芒(相当于小苞片),外稃内方有浆片2个,少有3个(相当于花被),雄蕊3个,少有1,2或6个,柱头2个,多羽毛状,子房1室,上位,内有1个弯生胚珠;果实多为颖果。
根据茎是否木质化而分为竹亚科和禾亚科竹亚科
(1)刚竹属(Phyllostachys) 秆散生,圆筒形,在分枝的一侧扁平或有沟槽,每节分枝大部2枚;择鞘顶端渐狭,择叶狭长皱缩。
禾亚科
(1)稻属(Oryza) 圆锥花序顶生;小穗两性,两侧压扁。含3小花,仅1花结实,其余2小花退化仅存极小的外稃,位于顶生两性小花之下;颖退化成两半月形,附着于小穗柄的顶端;两性小花外稃硬纸质,有或无芒,有5脉;内稃有3脉;雄蕊6。
(2)小麦属(Triticum) 一年生或二年生草本。穗状花序直立,顶生,小穗有小花3-9,两侧压扁,无柄,单独互生于穗轴的各节;颖近革质,卵形,有3至数脉,主脉隆起成脊。颖果易于稃片分离。小麦属 Triticum L.
(3)玉蜀黍属(Zea) 一年生栽培植物,秆直立,基部节处常有气生根,秆顶着生雄性开展的圆锥花序;叶腋内抽出圆柱状的雌花序,雌花序外包有多数鞘状苞片;雌小穗密集成纵行排列于粗壮的穗轴上。
(4)芦苇属(Phragmites) 多年生高大植物。圆锥花序顶生;小穗含3—7小花;基盘细长,具丝状柔毛。
(5)狗尾草属(Setaria) 一年生或多年生草本。圆锥花序紧密呈圆柱形,很少开展;小穗两性,含1—2小花,单生或簇生,全部或部分小穗下托以1至数枚刚毛不育小枝;小穗脱节于杯状的小穗柄上,常与宿存的刚毛分离。
(6)高粱属(蜀黍属)(Sorghum) 一年生或多年生草本。圆锥花序;小穗成对着生于穗轴各节,穗轴顶端1节有3小穗;无柄小穗两性,有柄小穗雄性或中性;外颖下部呈革质,平滑而有亮光。
识别要点:秆常圆柱形,节间常中空。叶2列,叶鞘边缘常分离且覆盖。由小穗组成多种花序。
※4、百合科
多年生草本,少为木本;常具根状茎、鳞茎或块根。茎直立或攀援。叶为单叶互生、基生,少有轮生,叶有时退化为膜质鳞片,以枝行使叶的作用花两性,少单性。花序种种,花被花瓣状,排列为两轮,通常6片,辐射对称;雄蕊6枚,与花被片对生。花药纵裂。雌蕊3心皮构成,子房3室,子房上位、下位或半下位。果实为蒴果或浆果。
分类及代表植物:
(1)百合属(Lilium) 多年生草本。茎直立,具茎生叶,鳞茎的鳞片肉质,无鳞被。花单生或排列成总状花序,大而美丽;花被漏斗状;花药丁字形生着;柱头头状。
百合 Lilium brownni F,E,Brown ex Miell,var,colchesteris (Wall.) Wils.
山丹 Lilium pumilum DC.
卷丹 Lilium lancifolium Thunb.
(2)葱属(Allium) 多年生草本,有刺激性的葱蒜味。鳞茎有鳞被。叶基生。伞形花序顶生,初时为膜质的总苞所包;花被分离或基部合生。蒴果。
葱 Allium fistulosum L.
洋葱 Allium cepa L.
蒜 Allium satium L.
韭菜 Allium tuberosum Rottler
(3)黄精属(Polygonatum) 根茎长而粗壮,肉质,有节,匍匐状。茎不分枝。叶互生、对生或轮生。花单生或成伞形花序着生叶腋;花被片合生成管状钟形;雄蕊着生于花被管内,通常不外露。浆果。
黄精 Polygonatum sibiricum Redoute
玉竹 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce (P,officinale All.)
(4)萱草属(Hemerocallis) 地下通常有肉质块根。叶基生,带状。螺壳状聚伞花序常排成圆锥状;花大,花被基部合生成漏斗状;雄蕊6枚,着生在花被管喉部,花药背部着生。蒴果。
金针菜(黄花菜) Hemerocallis liloaphodelus L,(H.flava L.)
萱草 Hemerocallis fulva L.
(5)天门冬属(Asparagus) 茎直立或蔓生,有根状茎或块根。叶退化成干膜质,鳞片状,最后的枝呈针形叶状,绿色,代叶行光合作用。
石刁柏(芦笋) Asparagus officinalis L.
识别要点:单叶;花被片6片(视频欣赏),排列或两轮,雄蕊6枚与之对生,子房3室;果实为蒴果或浆果。
※5、兰科(Orchidaceae)
陆生,附生或腐生草本。叶互生或退化为鳞片。花两性,两侧对称,花被片6个,2轮,雄蕊2或1个,与花柱、柱头连合为蕊柱,下位子房,1室,侧膜胎座。蒴果,种子极小,无胚乳,胚不分化。
分类及代表植物:
1、白芨属(Bletilla)陆生草本。球茎扁平,上有环纹。叶薄纸质,一般集生于茎基部,有时仅有1叶。花较大,常数朵组成顶生总状花序;唇瓣3裂,无距。
2、兰属(Cymbidium)附生、陆生或腐生草本。茎极短或变态为假鳞茎。叶革质,带状。总状花序直立或俯垂;花大而美丽,有香味;花被张开;蕊柱长;花粉块2个。蒴果长椭圆形。
第三节 被子植物的起源和系统演化被子植物起源包括起源的时间、地点和祖先的来源等问题,其中祖先来源问题从根本上来说是最重要的。但是起源的时间和地点将会帮助我们去发现祖先的渊源。长期以来,特别是上世纪六十年代以来,由于采用了新的研究方法,摆脱了过去的偏见,重新研究和评价了过去的工作,使被子植物的起源问题的研究有了一定的进展。
(一)起源的时间早在一百余年前,达尔文在“物种起源”一书中对被子植物在白垩纪时突然出现,认为是一个可疑的秘密,当时他归结为“地质纪录不完全”的结果。一百余年后的今天,有关被子植物起源的时间问题,虽有了一定的进展,但由于可靠的化石证据不多,大多数的结论仍然是推论性的,粗略归纳起来,有两种不同的观点:
1.古生代起源说 这是一个较老而占统治地位的观点。坎普(Camp)、汤姆斯(Thomes)、埃姆斯(Eames)等学者主张被子植物起源于古生代。突出的例子是Plumstead在南非二迭纪地层中发现的舌羊齿(Glossopleris),具有两性的结实器官,被认为是被子植物的祖先,以此认为“被子植物发生于南半球西南太平洋地区”,并认为被子植物起源于二迭纪。上述的论断虽受到不同程度的反对,但它给被子植物的发生和发展提出了新的线索,有待今后进一步验证。
值得进一步指出的,最近拉姆肖(Ramshaw)等人通过对被子植物细胞色素C中氨基酸顺序的研究,发现凡是系统上亲缘关系近的,氨基酸排列顺序相似,关系远的,排列顺序相差很大,并提出被予植物起源于4到5亿年前,支持被子植物起源于古生代的奥陶纪到志留纪。他们还认为,象胡麻(Sesame)、苘麻(Abutilon)和卷心菜(Cauliflower)这些较特化的植物群,在白垩纪之前(2×108年)就存在了。由于这些结论和大量的形态学和古植物学的证据相矛盾,因此,很少有人支持这样的解说。但这方法为我们进一步研究被子植物的发生和发展,提供了新的研究途径。
2.白垩纪(或晚侏罗纪)起源说 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。例如,从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木(Homoxylon rajmakalense Sahmi),次生木质部由梯纹管胞组成,与木兰目中的昆栏树属(Trochodedron)、水青树属(Tetracentron)和Winteraceae 的木质部的结构相近,曾被人视为可能是原始被子植物化石,但后来查明属于本内苏铁科(Bennettitaceae)植物的次生木质部的化石(Hsü.J et M.N.Bosa);最近,在黑龙江北岸晚株罗纪到早白垩纪地层中发现一种名为喙总穗(Dirhopalostachys rostrata)的植物化石,它的生殖枝上螺旋排列着稀疏而成对的蒴果,这种蒴果有反卷的顶喙,腹缝线开裂,内生一颗扁平的种子;花粉粒呈单沟椭圆形。它可能和金缕梅科有亲缘关系,Krassilox认为是一种前被子植物,但它是否是最原始的被子植物,有待进一步研究;又如,在英国苏格兰、瑞典和德国的侏罗纪地层中,都发现过一些单沟花粉,曾认为是被子植物的,并与莲属和睡莲属花粉十分接近,休斯(Hughes)和Coupr查明为裸子植物的花粉。
被子植物化石,只有在早白垩世的上半期,在北半球的北美、葡萄牙、远东等地,才出现无可置疑的双子叶植物的叶痕化石,而木材、花和果实化石甚为罕见。如在美国加利福尼亚州早白垩世欧特里夫期(距今约1.2亿年)地层中,发现被认为是最早的较为可靠的被子植物果实化石——加州桐核(Onoana callforn1a)。我国早白垩世地层中的被子植物化石,近年来发现于吉林蛟河和延吉大拉子组的木患与延吉叶。苏联西伯利亚东部早白垩世地层中,也有一种被子植物果实(Kenella harrisiana)和叶片化石的发现。欧洲早白垩世的山龙眼叶、楤木、木兰和月桂等属发现于葡萄牙,共同发现的还有可能是已知最早出现的单子叶植物化石——细弱早熟禾(Poacites tenellus)。英国的早白垩世地层,则还有被子植物木材化石的发现。最近多伊尔(Doyle)和马勒(Muller)根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世,大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备了条件。这一观点也为沃尔夫(Wolf)从美国弗吉尼亚的帕塔克森特岩层的早白垩世的叶化石证据所支持。这些叶化石中木兰型的特征占优势,因此,他们得出结论是:在白垩纪木兰目的发展先于被子植物的其他类群。
综上所述,被子植物最古老的原始类型到底是什么样子,依然是个未解之“谜”。但是,被子植物起源的时间似乎可以肯定,是在白垩纪以前的某个时期。
(二)发源地 被子植物的发源地也存在着十分对立的观点:即高纬度——北极或南极起源和低纬度——热带或亚热带起源说。
1.高纬度起源说 希尔(Heer)根据对北极化石植物区系分析的基础上,较早认为被子植物是在北半球高纬度地区所谓北极大陆上首先出现,他的观点,曾得到不少古植物学家和植物地理学家的支持。按照这个假说,认为植物通过三个方面向南分布:(1)由欧洲向非洲南进;(2)从欧亚大陆向南发展到中国和日本,再向南伸展到马来西亚、澳大利亚;(3)由加拿大经美国进入拉丁美洲,最后扩散到全球。这一观点的支持者,常常引证北极的“早”白垩世植物区系的证据。可是通过对北极被子植物化石植物区系的研究,认为早白垩世的北极区系并无被子植物的踪迹,因此,现在看来,这种主张证据是不足的。
2.中、低纬度起源说 目前,大多数学者支持被子植物起源于热带。近数十年来的资料表明,大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。如美国加利福尼亚早白垩世发现的被于植物果实化石——加州洞核,同一时期,在加拿大的地层中却还无被子植物出现,加拿大直到早白垩世晚期,才有极少数被子植物出现,其数量仅占植物总数的2一3%,而在美国早白垩世晚期发现的被子植物,已占植物化石总数的20%左右。在亚洲北部和欧洲,被子植物出现的时代都比较晚。以上事实表明,被子植物是在中、低纬度首先出现,然后逐渐向高纬度地区扩展。
现代被子植物的地理分布情况,同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。在现存的400余科被子植物中,有半数以上的科依然集中分布于中、低纬度地区,特别是被子植物中的那些较原始的木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树科等等更是如此。贝利(Bailey)、史密斯(Smith)、塔赫他间(Takhtajan)以现代被子植物科的分布以及化石证据的分析,发现西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型(广义的木兰目)分布占优势,认为这个地区是被子植物早期分化和可能的发源地。我国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出“整个被子植物区系早在第三纪以前,即在古代‘统一的’大陆上的热带地区发生”,并认为“我国南部、西北部和中南半岛,在北纬20度-40度间的广大地区,最富于特有的古老科属。这些第三纪的平原地区热带雨林中植物十分丰富,并有许多接近于原始类型的被子植物,而且被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见,中、低纬度的热带和亚热带地区,确实象是被子植物的起源中心,并从这里,它们迅速地分化和辐射,向中、高纬度发展而遍及各大陆”。
根据现有地理学和生物学证据,都支持板块学说。因此,在讨论被子植物早期演化时,必须考虑在地质时期大陆的相关位置。根据板块学说,在白垩纪时,地球可分为三个大陆板块:(1)劳西亚板块,包括现在的欧亚和北美;(2)西冈瓦纳板块,包括现在的非洲和拉丁美洲,并通过非洲直接同欧洲大陆连接,(3)东冈瓦纳板块,包括现在的大洋洲和南极大陆,并通过南极大陆和拉丁美洲而与西冈瓦纳板块接近,因此,当时的南美、非洲和欧洲南部都是相连的。而且延至东南亚都属热带。雷文(Raven)和阿克塞尔罗(Axelrod)等人根据板块学说和古植物的证据,主张被子植物可能起源于西冈瓦纳板块,并认为由于地质和气候条件的变迁,干旱扩展而引起非洲植物大量绝灭,使很多早期“原始”的被子植物从非洲消失。因此,原始被子植物最初可能扩展到这种气候均匀的亚热带高地。东南亚和大洋洲就成为保存原始被子植物最好的避难所。
总之,被子植物起源的地区依然是处于推测的阶段,由于化石植物缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚,虽多数学者赞同低纬度起源,但确切回答被子植物的起源地点是有困难的,有待今后更深入的研究。
(三)可能的祖先 被子植物的属种十分庞杂,形态变化很大,分布极广,粗看起来,确实很难用统一的特征将所有的被子植物归成同一类群。因此,对于被子植物可能的祖先,存在着各种不同的假说,有多元起源说、二元起源说和单元起源说。现分别介绍于后:
1.多元论(Polyphyletic Pleiophyletic Theory)认为被子植物来自许多不相亲近的 类群,彼此是平行发展的。维兰德、胡先骕、米塞(Meeuse)等人是多元论的代表。
维兰德(G.R.Wieland)于1929年提出了被子植物多元起源的观点,他认为被子植物发生于遥远的中生代二叠纪、三叠纪之间,一方面可上溯到亚苏铁之 Williamsoniella与Wielandiell,一方面与其他的一切裸子植物如科达树(Cordaites)、银杏类、松杉类、苏铁类皆有渊源。
胡先骕在1950年《中国科学》上发表了一个被子植物多元起源的新系统,他认为双子叶植物从多元的半被子植物起源;单子叶植物不可能出自毛茛科,须上溯至半被子植物,而其中的肉穗花区直接出自种子蕨部髓木类,与其他单子叶植物不同源。
米塞是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者。他认为被子植物至少从四个不同的祖先类型发生。例如,他提出单子叶植物通过露兜树属(Pandaus)由五柱木目(Pentexyloles)起源;他把双子叶植物分为三个亚纲,各自从不同的本内苏铁类起源。
2.二元论(Diyhyleti Theory)认为被子植物来自两个不同的祖先类群,二者不存在直接的关系,而是平行发展的。兰姆(Lam)和恩格勒(A.Engler)均为二元论的著名代表。
兰姆从被子植物形态的多样性出发,认为被子植物至少是二元起源的,在他的分类系统中,把被子植物分为轴生孢子类(stachyosprae)和叶生孢子类(phyllosporae)二大类。前者的心皮是假心皮,并非来源于叶性器官,大孢子囊直接起源于轴性器官,包括单花被类(大戟科)、部分合瓣类(蓝雪科、报春花科)以及部分单子叶植物(露兜树科),这一类起源于盖子植物(买麻藤目)的祖先。后者的心皮是叶起源,具有真正的孢子叶,孢子囊着生于孢子叶上,雄蕊经常有转变为花瓣的趋势,这一类包括多心皮类及其后裔,以及大部分单子叶。植物,起源于苏铁类。
恩格勒认为,葇荑花序类的木麻黄目及荨麻目等无花被类,是和多心皮类的木兰目是缺乏直接的关系,二者是平行发展的,这种看法是片面的。F.Ehrendofer(1976)通过对木兰亚纲和金缕梅亚纲(包括葇荑花序类植物)的染色体研究,认为二者显著相似,支持了二者之间有密切的亲缘关系,也冲击了对这些古老的被子植物提出多元发生的观点。
3.单元论(Monophyletic Theory) 现代多数植物学家主张被子植物单元起源,主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征,如雄蕊都有四个孢子囊和特有的药室内层。孢子叶(心皮)和柱头的存在,雌雄蕊在花轴上排列的位置固定不变;双受精现象和三倍体的胚乳;花粉萌发,花粉管通过脱化的助细胞进入胚囊的微妙的超微过程以及筛管和伴胞的存在,为此,被子植物只能来源于一个共同的祖先。另外从统计学上也证实,所有这些特征共同发生的机率不可能多于一次。
哈钦森(Hutchinson.J)、塔赫他间和克郎奎斯特等人是单元论的主要代表,他们认为现代被子物来自一个前被子植物(Proangiospermue),而多心皮类(Polycarpicae),特别是其中本兰目比较接近前被子植物,有可能就是它们的直接后裔。被子植物如确系单元起源,那么,它究竟发生于哪一类植物呢?推测很多,至今并无定论。其中包括有:藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等。目前比较流行的是本内苏铁和种子蕨这二种假说。
塔赫他间和克郎奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中,提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物,在这个祖先类群的早材中,必须具有梯状纹孔的管胞;具两性、螺旋状排列的孢子叶球,大孢子叶(心皮)和小孢子叶为叶状的特征;胚珠多数,具分离的小孢子囊。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点得到了多伊尔、马勒和佩克托瓦(Pacltova)对孢粉研究的支持。最近,佩特-史密斯(Bate-Smith)和拟桃叶珊瑚甙等有机化合物在现代被子植物中的分布,也支持木兰目为被子植物原始类群的观点。
那么,木兰目又是从哪一群原始的被子植物起源的呢?莱米斯尔(Lemesle)主张起源于本内苏铁。认为本内苏铁的孢子叶球常两性,稀单性,和木兰、鹅掌揪的花相似,种子无胚乳两个肉质的子叶;次生木质部的构造等亦相似。提出被子植物起源于本内苏铁。有人甚至把本内苏铁称为前被子植物。近年来,主张本内苏铁为被子植物直接祖先的渐趋减少。塔赫他间认为,本内苏铁的抱子叶球和木兰的花的相似是表面的,因为木兰属的小孢子叶象其他原始被子植物的小孢子叶一样,分离、螺旋状排列,而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴,顶生一个直生胚珠,并且在这种轴状大孢子叶之间还存在有种子间鳞,因此,要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外,本内苏铁类以珠孔管来接受小孢子,而被子植物通过柱头进行授粉,所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁目有一个共同的祖先,有可能从一群最原始的种子蕨起源。
那么,究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢?有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表开通尼亚目植物作为原始被子植物看待,这类植物具有类似被子植物的“果实”,但从开通尼亚目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看,它和被子植物还有相当大的差别,为此,它也不可能是被子植物的祖先,而是被子植物远的一个亲族而已。
至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢?这方面也有不同的假说,其中比较引人注意的是幼态成熟。阿尔伯(Arber)、塔赫他间、Asama等人,把动物界系统发生的幼态成熟说,应用于解释植物界的系统发生,就是说植物在系统发育过程中,植物个体发育的幼年阶段,可以突变为具有成年期成熟形体,而成年期的植物体,也可具有幼年期的构造。依此说法,被子植物的具有孢子叶的幼年期短枝(生殖枝)生长受到强烈的抑制和极度缩短,而变为孢子叶球,然后再进而突变成为原始被子植物的花;这种花也不停地经受幼态成熟的突变,使幼苗阶段的花轴(花托)和花器官(花被、雄蕊、雌蕊)更紧密地靠拢,最后就可以演变成为进化的被子植物的花。按照幼态成熟学说,被子植物的雌配子体,来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。依此类推,被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟,掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟,单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟等等。但是,这一系列的突变不可能是齐头并进和同时发生的,而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体,或各种不同的器官上,并且在各种不同的自然条件影响之下,才能产生形形式式的突变。凡有利于植物生长和发育的性状就出现、发展,不利的就受到抑制和退化,这就是植物系统演化的途径,这也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体,经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化,最后繁衍成为最早的原始类群;被子植物的大致过程,亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因。
梅尔维尔(Meville)强烈支持被子植物起源于舌羊齿的观点。他的主要依据是在一些被子植物中。发现了舌羊齿类的叶脉类型,以及基于舌羊齿的结实器官所推理的“生殖叶”理论。而Alxin和查洛纳(Chaloner)研究发现舌羊齿类型的叶脉,还存在于另外几个近缘的有关类群中,并指出,我们不能单独采用叶脉作为判断被子植物祖先的基础,而叶脉的类型可以作为进化分化水平的重要指标。这一点得到了多伊尔和希基(Hickey)的支持。
(四)单子叶植物的起源 前面所述的有关被子植物起源的各种假说和科学推论,一般都指双子叶植物而言的。关于单子叶植物的起源问题,目前多数学者认为,双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老,单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的,是单元起源的一个自然分枝(哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫)。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物,现存单子叶植物中哪一群是代表原始的类型,意见亦不一致。
1.水生莼菜类起源说 塔赫他间和埃姆斯(Eames)认为,绝大多数的单子叶植物具单沟型花粉,因此,单子叶植物的花粉粒比之具有三沟、散沟和散孔的毛茛目及其邻近科的花粉类型更为原始,因而认为单子叶植物与毛茛目在演化上关系不大。又由于单沟花粉仅在双子叶植物中的木兰目、睡莲目、胡椒目的部分植物中,以及马兜铃科的马蹄香属(Saruma)中见到,因而认为单子叶植物由具有单沟花粉的双子叶植物发展而来的。
贝利(Bailey)和奇德尔(Cheadle)认为单子叶植物和双子叶植物中,导管分子是独立发生的,他们根据导管分子在单子叶植物各科中分布的情况,认为导管首先发生在根的后生木质部中,以后才出现茎和叶的部位,还发现根的后生木质部具有最原始的梯形穿孔的导管分子,应从具导管和单沟花粉的类群中寻找可能的祖先,他主张单子叶植物起源于水生的、无导管的睡莲目(狭义)的代表,即通过莼菜科的可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目,再衍生出单子叶植物的其他各个分枝,从而提出单子叶植物起源的莼菜-泽泻观点。
克郎奎斯特并没有接受奇德尔的观点:他认为单子叶植物有一个水生的起源,来自类似现代睡莲目的祖先,并认为单子叶植物的形成层的完全缺乏,导管分子的退化和失去,均因适应水生习性的结果,因而提出泽泻亚纲是百合纲进化线上近基部的一个侧枝。
2.陆生毛茛类起源说 哈钦森在哈利叶(Halller)工作的基础上,进一步研究提出;多心皮是被子植物的原始特性,其中双子叶植物最原始的木本群为木兰目,最原始的草本群是毛茛目,而单子叶植物的最原始类群是花蔺科(Butomaceae)、泽泻科(Alismataceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)等具离生心皮的雌蕊群类型,因而提出:单子叶植物起源于毛茛目。
科萨贝(Kosabai)、莫斯利(Moseley)和奇德尔最近指出,在花蔺科和泽泻科根的后生木质部中,具有进化的导管分子。根据导管分子演化的过程,支持泽泻亚纲从陆栖类型起源,并不支持单子叶植物有一个水生“毛茛型”的祖先。
日本田村道夫(1974)提出一个被子植物的新系统。他认为单子叶植物的祖先是毛茛目,由毛茛科衍生出百合目,再发展形成单子叶植物的各个支系,明确提出单子叶植物的祖先是毛茛-百合起源说。我国杨崇仁和周俊(1978),通过对单子叶植物、毛茛科以及狭义睡莲目植物中生物碱、甾体化合物、三萜化合物、氰甙和脂肪酸等五种化学成分的分析和比较,认为毛茛与百合目有着密切的亲密关系,支持了单子叶植物毛茛-百合起源的主张,不赞同苏联学者塔赫他间关于单子叶植物莼菜一泽泻起源的观点。
上述的单子叶植物起源的观点,主要是根据现代植物的比较形态解剖等综合研究推测出来的,还缺乏可靠的化石证据。最近研究了在美国科罗拉多晚三叠纪地层中发现的一种叫沙米格列叶(Sammtwlla lewlisi)的植物化石认为,单子叶植物中棕榈类类藜芦属(Veratrum)的叶子和它最为相似。假若这种看法无误,则主张单子叶植物是由双子叶植物演化而来的看法得重新考虑;同时,被子植物最早出现的时间至少要提前到晚三叠纪。
(五)被子植物系统演化的两大学派。被子植物是当今植物界中属、种极为繁多而庞杂的一个类群,要认识这类植物就必须对它进行系统的分类,了解其原始类群与进步类群各自具有什么样的特征。也就是说,要弄清被子植物系统发育的规律性,这将有助于我们去分析和推断最古老被子植物的形态特征,进而探索它们的起源和祖先。
早在1789年,法国植物学家裕苏(A.L.Jussicu)根据植物幼苗阶段有无子叶和子叶的数目多少,将植物界分为三大类,即无子叶植物、单子叶植物和双子叶植物,并认为单子叶植物是现代被子植物中较原始的类群。后来,德康多(A.P.De Candolle)在谈到植物分类时,却认为双子叶植物是比较原始的类群。这种观点得到了一些学者的支持,但是,进一步涉及到双子叶植物中哪些科、目是更为原始等问题时,却是众说纷云,莫衷一是。总的说来,可归纳为两大学派,一派是恩格勒学派,他们认为,具有单性的葇荑花序植物是现代植物的原始类群;另一派称毛茛学派;认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群。
1.恩格勒学派 恩格勒学派认为,被子植物的花和裸子植物的完全一致,每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄(Ephedra campylopoda)。在这个设想里,雄花的苞片变为花被,雌花的苞片变为心皮,每个雄花的小苞片消失,只剩下几个雄蕊;雌花小苞片退化后只剩下胚珠,着生于子房基部。由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主。所以原始的被子植物,也必然是单性花。这种理论称为假花说(Pseudanthium Theory),是由恩格勒学派的韦特斯坦(Wettstein)建立起来的。根据假花理论,现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花序类植物,有人甚至认为,木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。这种观点所依据的理由是:第一、化石及现代的被子植物都是木本的,葇荑花序植物大都亦是木本的;第二,裸子植物是雌雄异株:风媒传粉的单性花,葇荑花序类植物也大都如此;第三、裸子植物的胚珠仅有一层珠被,葇荑花序类植物也是如此;第四、裸子植物是合点受精的,这也和大多数葇荑花序植物是一致的;第五、花的演化趋势是由单被花进化到双被花,由风媒进化到虫媒类型。
近年来,许多学者对恩格勒学派的上述看法颇有异议。越来越多的人认为,葇荑花序植物的这些特点并不是原始的,而是进步的。花被的简化是高度适应风媒传粉而产生的次生现象;葇荑花序类植物的单层珠被是由双层珠被退化而来的。葇荑花序的合点受精,虽和裸子植物一样,但在合瓣花的茄科和单子叶植物中的兰科,都具有这种现象。因而,葇荑花序的单性花、无花被或仅有一层花被、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点,都可看成是进化过程中退化现象的反映,它们应当属于进步类群,另外从葇荑花序类植物的解剖构造和花粉的类型来看,它们的次生木质部中均有导管分子,花粉粒为三沟型的,从比较解剖学的观点看,导管是由管胞进化来的,三沟花粉是从单沟花粉演化来的,这就充分说明葇荑花序类植物比某些仅具管胞和单沟型花粉的被子植物(如木兰目)来说,是更进步的,而不是原始的被子植物类群。
2.毛茛学派 毛茛学派认为,被子植物的花是一个简单的孢子叶穗,它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目,特别是准苏铁(Cycadeothea)具两性孢子叶的球穗花进化而来的。准苏铁的孢子叶球上具覆瓦状排列的苞片,可以演变为被子植物的花被,它们羽状分裂或不分裂的小孢子叶可发展成雄蕊,大孢子叶发展成雌蕊(心皮),其孢子叶球的轴则可以缩短成花轴。也就是说,本内苏铁植物的两性球花,可以演化成被子植物的两性整齐花。这种理论被称为真花学说,现代被子植物中的多心皮类,这其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。这种观点的理由是:第一、本内苏铁目的孢子叶球是两性的虫媒花,子叶的数目很多,胚有两枚子叶,木兰目植物也大都如此;第二、本内苏铁目的小孢子是舟状的,中央有一条明显的单沟,木兰目中的木兰科花粉也是单沟型的舟形粉;第三、本内苏铁目着生孢子叶的轴很长,木兰目的花轴也是伸长的。根据上述这些特点,毛茛学派认为,现代被子植物中那些具有伸长的花轴,心皮多数而离生的两性整齐花是原始的类群,现在的多心皮类,尤其是木兰目植物是具有这些特点的。这种观点,虽然至今还为不少学者所接受。但是,木兰目植物实际上是不大可能由本内苏铁植物演化来的。其理由,在前一节中已阐述,这里不再重复。
当前多数学者认为,那些较原始的被子植物是常绿木本的,它们的木质部仅有管胞而无导管,花为顶生的单花,花的各部分离生,螺旋状排列,辐射对称,花轴伸长,雌蕊尚未明显的分化为柱头、花柱和子房,而柱头就是腹缝线的肥厚边缘,雄蕊叶片状,尚未花丝的分化,具三条脉,花粉为大型单沟舟形、无结构层、表面光滑的单粒花粉。现代的木兰目植物是具有上述特点的代表植物。
(六)被子植物的主要分类系统 按照植物亲缘关系对被子植物进行分类,建立一个分类系统,说明被子植物间的演化关系,是植物分类学家光荣的任务。自十九世纪后半期以来,有许多植物分类工作者,根据各自的系统发育理论,提出了许多不同的被子植物系统,但由于有关被子植物起源、演化的知识和证据不足,到目前为止,还没有一个比较完美的分类系统,当前较为流行的有下面几个系统。
1,恩格勒的分类系统 这一系统是德国植物学家恩格勒(Engler)和柏兰特(Pr antl)于1987年在《植物自然分科志》一书中发表的,是分类史上第一个比较完整的自然分类系统。在他们的著作里,将植物界分成13门,而被子植物是第13门中的一个亚门,即种子植物门被子植物亚门,并将被子植物亚门分成双子叶植物和单子叶植物二个纲,将单子叶植物放在双子叶植物之前,将“合瓣花”植物归入一类,认为是进化的一群植物,计45目,280科。
恩格勒系统是根据假花说的原理,认为无花瓣、单性、木本、风媒传粉等为原始的特征,而有花瓣、两性、虫媒传粉的是进化的特征,为此,他们把葇荑花序类植物当作被子植物中最原始的类型,而把木兰、毛茛等科看作是较为进化的类型,上述假说导源于艾希勒(A.W.Eichier),在今日被许多植物学家认为是错误的。
恩格勒系统几经修订,在1964年出版的《植物分科志要》第十二版上,已把放在原来分类系统前面的单子叶植物,修正了认为单子叶植物比双子叶植物要原始的错误观点,但仍将双子叶植物分为古生花被亚纲和合瓣花亚纲,基本系统大纲没有多大改变。并把植物界分为17门,其中被子植物独立成被子植物门,共包括2纲,62目,344科。
2,哈钦森被子植物分类系统 这个系统是英国植物学家哈钦森于1926年在《有花植物科志》一书中提出的,1973年作了修订,从原来332科增加到411科。
哈钦森系统是在英国边沁(Bentham)及虎克(Hooker)的分类系统,和以美国植物学家柏施(Bessey)的花是由两性孢子叶球演化而来的概念为基础发展而成的。他认为两性花比单性花原始;花各部分分离、多数的,比连合、定数的为原始,花各部螺旋状排列的,比轮状排列的为原始,木本较草本为原始。他还认为被子植物是单元起源的,双子叶植物以木兰目和毛茛目为起点,从木兰目演化出一支木本植物,从毛茛目演化出一支草本植物,认为这两枝是平行发展的;无被花、单花被则是后来演化过程中蜕化而成的;葇荑花序类各科来源于金缕梅目。单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目,并在早期就分化为三个进化线:萼花群(Calyciferae)、瓣花群(Corolliferae)和颖花群(Glumiflorae)。
哈钦森系统为多心皮学派奠定了基础,但由于本系统坚持将木本和草本作为第一级区分,因此导致许多亲缘关系很近的科(如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科等等)远远的分开,占据着很远的系统位置,为此,把被子植物分为木本群和草本群是形式上的附会,有着时代性的错误,故这个系统很难被人接受。半个世纪以来,许多学者对多心皮系统进行了多方面的修订。塔赫他间系统,克郎奎斯特系统都是在此基础上发展起来的。
3.塔赫他间被子植物分类系统 塔赫他间是1954年公布的。他认为被子植物起源于种子蕨,并通过幼态成熟演化而成的;草本植物是由木本植物演化而来的;单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物的具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科。他发表的被子植物亲缘系统图,主张被子植物单元起源说,认为木兰目是最原始的被子植物代表,由木兰目发展出毛茛目及睡莲目;所有的单子叶植物来自狭义的睡莲目;葇荑花序各自起源于金缕梅目,而金缕梅目又和昆兰树目等发生联系,共同组成金缕梅超目(Hamamelidanae),隶属于金缕梅亚纲(Hamamelidae)。
自1959年起,塔赫他间分类系统进行过多次的修订(1966、1969、1980),在1980年发表的分类系统中,他把被子植物分成二纲,10亚纲,28超目,其中木兰纲(即双子叶植物纲)包括7亚钢,20超目,71目,333科;百合纲(即单子叶植物纲)包括3亚纲,8 超目,21目,77科,总计共92目,410科。
塔赫他间修改的分类系统,较1954年系统作了较多的修改,首先打破了传统的把双子叶植物纲分成离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的概念,增加了亚纲的数目,使各目的安排更为合理;其次,在分类等级方面,于“亚纲”和“目”之间增设了“超目”一级分类单元,对某些分类单元,特别是目与科的安排作了重要的更动,如把连香树科独立成连香树目,把原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等等,都和当今植物解剖学、染色体分类学的发展相吻合的;再次,在处理葇荑花序问题时,亦比原来的系统前进了一步。但不足的是,增设了“超目”一级分类单元,科的数目达410科,似乎太繁杂了些。
4.克郎奎斯特被子植物分类系统 克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特(Cronquist)1958年发表的。他的分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点,认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨;现代所有生活的被子植物亚纲,都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的;木兰亚纲是有花植物基础的复合群,木兰目是被子植物的原始类型;葇荑花序类各目起源于金缕梅目;单子叶植物来源,类似现代睡莲目的祖先,并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝。
克郎奎斯特系统接近于塔赫他间系统,在1981年修订的分类系统中,他把被子植物(称木兰植物门)分为木兰纲和百合纲,前者包括6个亚纲,64目,318科,后者包括5亚纲,19目,65科,合计11亚纲,83目,383科。克郎奎斯特系统的安排基本上和塔赫他间系统相似,但是个别分类单位的安排上仍然有较大的差异,如把大花草目从木兰亚纲移出,放在蔷薇亚纲檀香目之后;把木犀科从蔷薇亚纲鼠李目移出,放在紫菀亚纲玄参目内;把大戟目从五桠果亚纲分出,放在蔷薇亚纲卫矛目之后;把姜目从百合亚纲移出,独立成姜亚纲;把香蒲目从槟榔亚纲中移出,放在鸭跖草亚纲莎草目之后。另外,本系统简化了塔赫他间系统,取消了“超目”一级分类单元;把后一个系统的木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲;科的数目有了压缩。
总之,克郎奎斯特系统在各级分类系统的安排上,似乎比前几个分类系统更为合理,科的数目及范围较适中,有利于教学使用。