第一章 绪论 ……………
第一节 植物群落的概念及范围 …
一、植物群落 ……… 二、植物群留学三、几位学者的植物群落定义 …
四、与植物群惩学相关的几个学科的概念第二节 植物群落学的发展简史 …
一、初姑阶段 …
二、近代橙物群落学的发展阶段三、现代各国地植物学家的活动四、我国地植物学家的工作简况第三节 植物群落学与其他学科的关系一、与一般植物物学的比较 ……
二、与其他相关学科的关系第四节 植物群落学的任务及其发展方向一、任务 … 二、发展方向四、科群内和种群间的相互关系五、种群的特征第二节 种群的出生率、死亡率和存活曲线一、出生率和死亡率二、存活曲线第三节 种群的年龄结构 …
一、年龄结构的意义二、植物种群的年龄阶段三、年龄结构的类型第四节 种群动态一、种群增长二、影响种群增长的种内和种间因素第五节 种群的生态位一、生态位的意义第一章 绪 论第一节 植物群落的概念及范围一、植物群落在自然界中除了个别的人为的情形外，植物都是成群的在一起生长着，也就是说成群生长是植物的自然性。
“植物群落”是单种植物或多种植物物的复杂集合体，
但不是所有的植物集合体都可以称为植物群落，只有经过一定的发展过程 (也就是选择过程 )，有一定的“外貌” (“外貌”就是群落反映在人们眼中的样子，也称为
“相观’ )，有一定的植物种类的配合 (叫“种类成分” )
和一定的“结构”的植物集合体才称为植物群落。在裸地上最初生长起来的 —群植物虽然也是植物群，但不是矛盾统一的植物群落。我们叫这种植物群为“群聚”，
因为它没有经过发展过程，没有一定的外貌，没有一定的植物种的配化也没有一定的结构。
二,植物群落学是研究有关植物群落的科学。
这个定义，既包括研究植物群落外貌、结构、种类成分的“植物群落形态学”、研究植物群落被此间差异和类分植物群落的“植物群落分类学”，以及研究植物群落在空间和时间上分布的“植物群落分布学’ (即“植物群落地理学” )和“植物群落历史地理学’。
这个定义也包括研究植物群落内在的和外界环境关系的“植物群落生态学”，研究群落生活规律的“群落生物学”以及研究群落发生、发展和进化的植物群落发生学”或“植物群落动态学”和“植物群落进化学”在内。当然也包括有关植物群落的创造 (人工的 )、
改造和利用等问题的研究在内。
植物群落中物质和能量的循环问题的研究，也是植物群落学的任务。因为植物是生态系统的初级生产者，对植物群落中物质和能量循环的研究，是研究自然界中物质和能量笔直循环的基本环节，
只有进行这样的研究，才能了解自然界中物质和能量流动的全貌。也是生态系统 (ecosystem)研究的重要内容。当然，
植物群落只是整个生态系统的一个部分，
但是却居重要的而最基本的部分。
三、与植物群落学相关的几个学科的概念植物群落学的内容和范围，不仅包括群落各方面的问题在内，而且也应该包括群落的分布和构成群落的植物种的生物学特性在内，否则更不能了解种内和种间的相互关系，也不能了解群落的结构、动态和改造利用上的问题。但构成这个群落的植物种的分布研究，则不在植物群落学的范围之内。
虽然植物生态学和植物群落学是由于植物地理学的发展而产生的分科，植物生态学是植物群落学的基础，而植物地理学又须以前二者做基础。但这三者应该认为是不问的学科。
因为科学是发展的，逐渐产生分科，原来包括在一起的学科，后来因为发展的需要，分开成为一个个学科，整个科学的发展史都是如此的。
为什么植物科学的这一个部门如此的界限不清而相互混淆呢？
(1)无论是植物生态学，植物群落学，地植物学或植物地理学都是综合性的科学，它们之间的关系也是很密切的。不同的研究者由于其任务目的、方法不同，也就把不问的内容带进这些学科之内。
(2)这些学科具有较强的地方性，可以独立发展，
不考虑则国别人的意见，因此分歧乃多。
(3)这门学科虽比较年青，但一开始就有各地学者传统的影响，各国和各人的传统当然是不一样的了。
第二节 植物群落学的发展简史植物物群落学的兴起在植物科学中虽然是比较晚的，十九世纪末叶以后才进入繁时期。但出于人类生活上的实际需要，植物群落的观念很早就产生了。
我国的字汇中也很早就有了“林”、
“丛”等表示植物群落概念的名词，我国古书里也有关于植物群落的记载。
一、初始阶段植物群落学和植物生态学一样，有系统的论述开始于德国人洪堡德 (A1exander
Ham—boldt)，于 1807年发表,植物地理学论丛,,提出了植物群落的概念。认为地球上的植物是有规律的群居，也提出了植物群落的外貌、生活型等问题。
格芮斯巴哈继承了关于汉堡德外貌的观点，并用群系 (formation)做单位描写世界植被，对于植被的外貌多所阐明。 1872年他出版了,地球上的植被,巨著，这是把植被按群系和生活型以及气候特点联系起来描写植物群落的第一部著作。他在 1866年提出地植物学的名称，认为地植物学是研究植物与地球关系的科学，范围广大，和今大多数人概念中的地植物学不同。很巧的是俄国的鲁甫列赫特在 1866年不约而同的出版了,黑土地带的地植物学研究,一书，他把地植物学了解成依据地球表面的地质况和地质发展的过程来阐明植被的起源和分布。这就是说，根据他的观点，地植物学的任务是研究植物群落进化史的。
至这个时现在植物群落的分类、结构和物候相、样方、样带和群落的分析等方面，也有了初步的探讨。
二、近代植物群落学的发展阶段
1859年达尔文发表了,物种起源,,对于后来植物群落的发展也起了一定的推动作用。因为,物种起源,提出了竞争的概念，而此概念在植物群落中植物种间和种内的相互关系是很重要的。
植物群落学的繁盛发展时期，开始于十九世纪末叶瓦尔明、
辛伯尔和俄国别凯托夫等人的工作。瓦尔明把过去植物群落学中零散的知识整理成有系统的著作，这就是,以植物生态地理学为基础的植物分布学,。在这部书中的植物群落学部分按生境特点 (主要的是土壤 )分为 13纲，每一纲中又按优势的生活型分为若干群系，每一群系中又按种类组成分为若干群丛。最后还提出演替 (succession)和物种起源的问题。辛伯尔的工作虽大体和瓦尔明相似，但植被的地理分布则是根据气候，主要的是根据温度和年雨量。瓦尔明和辛伯尔的工作在很大的程度上影响了英美的植物群落学工作者。
与此同时 (1896年 )，俄国著名的植物地理学者别凯托夫的
,植物地理学,发表，他除了对于俄罗斯的植被有过详细描写外，在动物对植物的影响以及竞争等问题也有过详细的 工作。
别凯托夫和鲁甫列赫特的工作对于俄罗斯 ——苏联的植物群落学研究有深远的影响。
三、现代各国地植物学家的活动二十世纪二十年代以来，植物群落学在世界各国迅速的发展起来，不同学派因地域性特点和各国传统酌研究基础上逐渐发展和形成起来。这里将现有三大学派简述如下：
1．西欧学派西欧学派，主要起源于注重群落结构分析的旭尔特。他们多数强调群落种类组成的统计和结构分析，不太重视植物群落和生产实践的联系。
(1)瑞典学派或称北欧学派，或 Upssal学派。
该学派主要是研究森林群落,而以土壤因素，
特别是酸碱度 (pH)为重点与植物群落一致性为根据。而且，认为群落分类的基本单位不是群丛而是范围很小的“基本群丛” (sociation)，即所谓基群丛,是层群 (synasia)具有一致性的群落，
这在自然界是很少有的事，如果有也是面积很小的了。
(2)法国 —瑞士学派这个学派的特点在根据植物群落本身的特点而加以分类，重视群落及其生存地点的生态特点，对于群落的研究方法也特别重视。
2．苏联学派在俄罗斯时代，植物群落学就呈现出两个重要的特点。第一是在植被的研究中紧密地与环境条件结合起来，特别是与土壤条件结合起来。第二是植物群落学的研究结合农林牧的生产实践，结合土地利用以及改造自然等问题。
由于各地区和工作者的研究重点不同，
逐渐形成不同的地植物学派。其中主要的有：
(1)莫斯科学派，该学派主代表是阿略兴。
该学派的特点是着重植物群落的分布和群落结构的分析以及组成群落的植物种和生态特征，即偏重于群落结构方面。
(2)列宁格助勒学泥派，主要代表是苏卡切夫。该学派的特点是以外界环境和整个自然地理综合体、相互联系起来研究植被。
(3)喀山学派，也是主张植物群落的研究必须密切联系环境,集中注意生态，环境与植被发展和历史问题。
3．英美学派该学派的主要代表在美国为考纸尔斯
(H,W,Cowels)和克来门茨 (F.E.Clements)，
以及英国的唐斯来 (A,G,Tansley)。该学派的特点足以群落动态为主导思想。从植物群落的演替观点提出了关于演替系列、演替阶段的群落分类方法，并认为在气候条件没有根本改变的情况下，植物群落的演替发展中，最后达到
“顶极群落,(c1imax)的理论。他们认为在一个大气候区不论在什么地形、土壤上，不论呈现多种不同的群落，但最后只能形成一个“群系”，即一个顶极群落。
英美学派和西欧学派也都不认为人工栽培的植物群是植物群落，而植物群群落这一名词只具有一般的意义，不指具体的群落。
现代，把植物群落的研究与生态系统研究融会在一起，而作为生态系统的“一个重要部分。前面谈到生态系统的概念，最早是由英国人唐斯来提出来的。经过七年之后即 1942年，在苏联科学院苏卡切夫的 <论植物群落概念的发展 >，
提出生物地理群落的概念；而美国耶鲁大学青年教帅林德门 (R,L,Iindeman)的论文,生态学的营养动态,(Ec010gy,1942)提出生态系统的营养级和生物链。他同时对生态系统 (即生物地理群落 Biogeocoenosis)的概念和研究方法加以发展和完善起来。
到五十年代以后生态系统得到进一步发展。特别是六十年代，出于环境污染的影响。生态平衡受到破坏，对生态系统的整体研究加强了，
促进了生态系统生态学的进一步发展、生态系统的概念已成世界各国普遍接受的科学理论，
而七十年代已成为“生存科学” (survival
science)的新方向。但是生态系统的研究不能代替一切生态学和群落学的工作，只有在植物生态学和植物群落学的研究踏础上才能向前发展。
因此，在现代研究生态系统是一个方向，但必须确立在植物群落学 (地植物学 j的进础之 —上。
四、我国地植物学家的工作简况就近代来说，早引入“生态学”名词的是张珽。于 1915年在武昌高等师范学院首次开设植物生态学。于 1922年，张珽和董爽秋合著的 <植物生态学 >
是我国最早述及有关植物群落的著作。
早期，刘慎譂谔对植物地理学方面有较多的贡献。 1953年带领东北林业土壤所工作者建立治沙站,1959年任中国科学院治沙队队长，提出了独到的治沙理论和措施，为我国治沙工作奠定基础。 1963午年，编写了,历史植物地理学,
和 <动态地植物学,,前者从理论上提出影响我国历史植物地理变迁和现代植物分布关系的十大因素，是我国植物区系和区划的重要理论依据之一，后者提出了有系统的植物群落学理论，并在顶极和演替学说方面有独到的见解，
是我国著名植物生态学与地植物学家之一。
钱祟澍在植物分布方面有,黄山植物和植被的初步记载,(1927)，描述了黄山植物区系和落叶阔叶林、黄山松林等主要群落“南京紫金山岩脉的植被” (1932)，讨论了该地省脉石生演替系列的问题。仲崇信自 1938年起先后在四川、
贵州、及杭州进行植物生活型观察。
李继侗在 1958年出版了,植物地理学、植物生态学和地植物学的发展’,二书，
曲仲湘先后进行了南京灵谷寺 (1952)、安徽琅耶山 (1953)和南京栖霞山 (1955)的林木现状分析”的报告，是我国采用植物分析图解法较多的前辈。
何景在草原植被的调查方向有“祁连山的牧场草原’ (1942),,兰州植物志,
(1946)，首创地把植物区系与生态学特点、
植物群落及其季相变化等工作结合起来。
近年来，全国许多地植物工作者，云集在一起，编汇了,中国植被,(1980)一本专著。这是我国二十年来植被工作的最好总结。
中国是一个地域很大的国家。从热带到亚寒带，植被有较复杂的，也有简单的类型，有海边、平原、也有高山高原。所以我们要根据自己的特点，结合学习国际上各学派的优点，经过大家的共同努力和长期的工作，逐步建立适合我国的植物群落的研究方法和地植物学学派。
第三节 植物群落学与其他学科的关系植物群落学同其他学科的关系问题，也是植物科学分类的一个相当重要问题。根据研究对象的运动形态来进行分类的思想，对于科学的分类是具有重大意义的。
一、与一般植物学的比较植物群落学应包括：种群生态学、群落形态学、群落生态学、群落分类学、群落动态学、群落地理学和植物群落功能学 (主要研究植物群落在生态系统中的功能 )等等。
二、与其他相关学科的关系随着植物群落学的深入研究仅具有植物学范畴内的知识还是很不够的，因为植物群落学是 —门综合性的科学。例如对植物群落内外环境条件的研究，就需要有动物学、土壤学、
地质地貌学、气候学、水文学、自然地助学等学科的知识。如其是森林群落，那还需要森林学的知识，如果是水原群落或栽培的农田或果园，
也就相应的需要草原学、草场学、农学或园艺学的知识。在水土保持问题上，当然也需要有水土保持的基础知识。在植物群落的控制和改造工作中，还需要应用现代数理化的最新成就。
第四节 植物群落学的任务及其发展方向恢复和建立植被是保护和改善环境的重要内容。
植被的研究为植物资源的合理开发利用提供科学依据。所有的资源植物都是不同生境条件下植被的组成成分。进行植物群落的调查研究不但可以了解资源植物的种类及分布，而且可以研究资源植物的生长和更新，为合理开发引种驯化及自然保护提供必要的科学依据。
为因地制宜地发展农业提供了区域划分的理论依据。
可以直接为农、林、牧、渔业生产服务。
我国目前较为重大的植物群落学工作还很多。
1．黄河的根本修治和全面开发。
2．沙漠资源调查和生物治理问题。
3．半干早地区的农牧业和防护林带的营造问题。
4．北方的干旱、盐碱荒地和南方红黄壤荒地的改选和开发利用问题。
5．人工多层群落的配置和作物群落的生理生态学研究等等。
二、发展方向植物群落学目前还有许多调查观察记录要做，
而研究试验较少，难于真正了解群落的规律性，
进一步的工作应以试验研究为主。
应该采用近代尖端利学的成果。用生态系统分析方法研究植物群落本身的结构与功能，用数理化的知识和基本手段来分析植物群落的特征等等。其中对群落组成成分的生活现象的精细研究是真正正确了解群落各种规律的基本途径。
第二章 种群生态第一节 种群的概念和特性一、种群的定义种群的定义，是指在一定空间 (生态系统或群落中 )中同种个体的总和。
种群是由个体组成的，但种群内的各个个体不是孤立的，而是通过种内自疏关系组成的一个有机的统一体；一个物种的分布并不是均匀的而在一定大区域中，它是呈不连续的断续分布，因为物种只能在分布区内适于生活的地方存活。
二、种群名称的由来和范围
“种群”源于 populatlon，是从拉丁语派生来的，含有人民之意，人类学上译为
“人口”；昆虫学上译为“虫口”，鱼类叫“鱼口”，鸟类叫“乌口’等等。
“群体生理学”上又叫“群体”，日本语叫“个体群”，众译不一。近来我同生态学者已普遍译为种群。
种群的概念，既可以从抽象上，也可以从具体上去应用。
三、种群与个体的关系种群虽然是由个体组成的，但种群的基本特性与个体不同。个体是指一个生物体，所以它只能有出生、死亡、寿命、性别、年龄、基因型以及各种生理状况等特性；而种群的特性是个体相应特性的一个统计量，所以种群可以有出生率、死亡率、平均寿命、性比、年龄结构、基因频率、繁殖个体百分数和滞育个体百分数等。
当然，当一些种群集合成群落之后，
它将有更高的结构单位的特性，如密度、
分布型、频度分布和数量动态等等。特别是种群在相对稳定群落条件下，还具有自动调节个体密度的能力。这些都是种群水平以上的特征。
研究种群数量变动的规律，使有益生物增加和开发，有害生物减少和防治，
改善环境，增益人类，是我们研究种群生念学的目的。从理论上和实践上都具有重要的意义。
四、种群内和种群间的相互关系同一种群个体间的联系比同另一种群个体间的联系更为密切。在一般情况下，
只有同种群的个体才有互相交配产生可孕后代的机会。由此可见种群隔离越彻底 (地理隔离等 )，隔离的时间越长，种群之间的分化就越大，直到形成新的生态型以至亚种和新的物种 。所以，种群的隔离是物种形成的重要原因之一。在自然条件下，种群是物种存在的基本单位，
也是物种繁殖的基本单位。
种群也是生物群落的基本构成成分。群落就是出许多不同物种的种群共同组合构成的。
研究植物群落，其主要组成成分就是种类组成。
这种种类组成就是包括多种群构成的。
在种内关系上不是抽象地争论有无种内斗争的存在，因为种内个体间的竞争是客观存在的事实。重要的是，通过深入研究，揭露各个物种的种内关系的种种表现，说明它在保证本种繁荣和生存上的意义。也就是说，许多种内关系的表现，只从个体间利害关系去分析是难以理解的，但从种群群整体水平分析，就成为很明了的事件了。
当然，在讨论种群问题时，也将牵涉到种间关系。如植物与植食者的关系。从整个生态系统来看，它们之间是相辅相成的，相互依存的一对物种。
五、种群的特征自然种群有三个特征：
①空间特征，种群具有一定的分市区域。
②数量特征，种群数量随时间变动。
③遗传特征，种群有一定的遗传组成和年龄结构。
种群生态学是研究生物的数量与分布的科学，研究种群的数量变动和空间分布规律是种群生态学的主要任务。
研究种群动态还必须从质和量两个方面来分析。
在质的方面即在它们所处的生态系统中的地位来看，
如植物对光的适应 (阴性或阳性树种 )，水的适应 (水生或早生 )，活动能力等等。
量的方面就是数量在时间上和空间中的变动 例如，
在十亩地中只有十株大松树受到松毛虫危害，并不感到威胁，而一亩地中就有十株大松树受列松毛虫危各这就显得突出了。今天，种群动态学已在理论上和实践上取得了许多成就。
第二节 种群的出生率、死亡率和存活曲在一个植物群落中或一个植物群落片段中，种群数量是经常有变动的。在内外条件适宜时，
种群数量增加，生境不适宜时，种群数员减少；
种群数量保持不变的情况即已达到生态平衡点，
这种情况在自然顶极群落中客观存在，在目前人为影响大的情况下为数不多。
一、出生率和死亡率出生率是一个广义的术语，它足泛指任何生物产生新个体的能力。不论这些新个体是通过发芽、分裂或孵化和生产等等的某一种方式，
都包括在出生率这个术语的概念范围之内。
出生率的高低决定于下列几个特点：
(1)成熟期的速度。
(2)每次开花结实的数目。
(3)每年开花结果次数。
二、存活曲线生物种群的整体的死亡数与存活数之间的关系曲线即存活曲线。具有下列三种不同类型的存活曲线。
类型 A：这些植物的绝大多数都活到其平均的生理年龄，早期死亡率很低。但在达到一定的生理年龄时，短期内几乎同时全都死亡，人类和某些阔叶阴性树种、人工栽培的水稻等的存活曲线多接近这一类型。
类型 B：这类植物在整个生命过程中，死亡率基本上是稳定的，即各个年龄组的的死亡率基本相同。一些阳性树种和一些鸟类近似这种类型。
类型 C：这类植物在幼苗时期死亡率极高，
但一旦达到成年植株，以后的死亡率就变得很低而稳定。许多阳性灌木和草本植物质于这一类型。
第三节 种群的年龄结构一、年龄结构的意义年龄比例或者说不问年龄在种群内分布情况是种群的重要特征之一。一般来说，乔木树种的龄级比例问题对种群动态分析是重要的指标之一。
种群的年龄级方面一般可分成三个生态时期：繁殖前期、繁殖盛期、繁殖后期。
这三个时期的长短时间比例是有变化的，
然而就整个种群的密度来看则是不变的。
稳定的年龄级分布，是一种群在其稳定的群落中或环境条件下，必然保持其物种特有的稳定年龄分布。这种稳定的年龄分布的状态，只要群落环境相对稳定不论受到什么因素的干扰破坏、而不超出自动调节能力的“阈限”范围，
它的年龄结构都会趋于自我恢复原来比例的正常状态。
二、植物种群的年龄阶段根据植物种群中个体的生长发育状况，可以划分为以下几个基本生活时期：
(1)休眠期 植物以具有生活能力的种子，果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。
(2)营养生长期 从繁殖体发芽开始到生殖器官形成以前，
这一时期还可细分为幼苗、幼年和成年三个时风
(3)生殖期 这一时期的特点是植物的营养体已基本定型，
性器官成熟，开始开花结实。对于多年生多次结实的植物来说，进入生殖期以后，每年还要继续长高，增粗和添生新的枝叶，在每年的一定季情形成花果种子，
但体形增长速度渐趋乎缓。
(4）老年期 种群的个体到达老年期时，即使在良好的生长条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，
抗逆性减弱，植株接近死亡。
三、年龄结构的类型植物群落内的各个种群，由于所处的地位和功能不同，可以表现出不同的年龄结构类型。
最常见的可分三种类型：
(1)增长型：年幼个体极多，年老的个体极少。出生率高、死亡率低。这预示着该种群正在增长和发展，或称新兴种。
(2)稳定型：各年龄组的分布比较均匀，这显示着出生率与死亡率大体相等，或称繁盛种即优势种。
(3)衰退型：年幼的年龄组比共他年龄组都少，死亡率大于出生率，表示该种群处于衰亡过程中，
或称衰亡种。
第四节 种群动态一、种群增长
(一 )指数增长某个时间 t的种群大小 (Nt)，就等于该期间内开始时 (O时 )种群数 (No)加上该时间内出生数 (B)和死亡数 (D)的差数。这一关系可用下式表示：
Nt＝ No十 B—D
此式可以计算出该种群每一单位时间的增加率。这是重要的动态因素,因为它使我们能够在假定存活率和出生率保持恒定的基础上，作出关于未来种群大小的预测。在一个期间任何种解的增长率可以按下式计算：
(二 )逻辑斯缔增长在自然界中，生物增长需要食物营养和生境条件，而这些条件是有限的。因此，
在一定条件下，生物增长并不是按几何级数无限地增长，即开始速度快，随后转慢，直至停止生长。例如：在培养基中培养酵母曲，开始它失按几何级数增长，随后增长缓慢，直至稳定下来。这种增长曲线大致呈 S形，这就是通称的逻辑所缔曲线。
逻辑斯缔曲线说明种群实际增长受到环境阻力的限制，这种阻力包括各种限制种群增长必需条件的因素，如有限的资源和空间以及种内个体增加造成的种内竞争随之增加。这就必然地影响到种群的出生率和存活率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至于下降。这种环境所能允许的最大种群值，
称为环境容纳量或负荷量。通常用 K表示。当种群大小达到 K值时，种群不再增加 。
二、影响种群增长的种内和种间因素研究种群生态学的中心任务，就是要掌握种数量的变化规律，控制种群的数量。影响种群数量的因素有两大类：密度制约因素和非密度制约因素。
(一 )种内因素种群的动态有它自己一定的生物学规律，主要表现在其生物学适应性上，通过“自动调控”或“反馈”
来进行，植物与环境之间这个反馈关系的强度和速度，
将决定一个种群随环境因子的波动而变化的速度。
种群的调节决定于种群的特性和环境能力之间的负反馈，而调节的程度又决定于种群的反应特性。种群的调节常随个体对负反馈的反应不同而异。另一方面，一个相等的负反馈再结合到种群的年龄结构、生长季节等可以较久地去影响一个种群大小的变化。
(例如水稻的光照）
种内密度过大的效应，在种群中就将因此发生
(1)性发育推迟、或性功能减迟。如过密栽培的作物，可能少开花或不开花。
(2)限制成熟过程或造成性行为反常或性器官不正常，如过密的作物甚至可以发生徒长而不结实等等。
(二 )种间因素种间因素最主要的表现在对某生活资料的竞争，
或把对某对方作为食饵的营养来源。一个种群的生活资料 (如食物 )的来源，这是调节种群数量的重要因式素，许多种群就是受到生活资料所制约。
总之，种群具有一定的自我调节机制。种群调节只不过是任何具有生命的功能单位 (小到细胞大到失物陶 )都具有的刚内稳定机制在种群水平上的一种表现。
就 —个群落来说，它们是通过种群内部和种群间的相互作用来实现的。种群动态是种群与环境相互作用，
通过内外调节机制取得暂时平衡的结果。
第五节 种群的生态位一、生态位的意义生态位 (niche)：生态系统中 (或植物群落中 )一个生物种群的功能作用以及它在时间和空间中的地位。
二、生态环境与物种关系一个物种与环境的关系有三个方面的概念：
1．种的分布区问题。分布区就是空间分布、地理范围。
如热带植物、温带植物、寒带植物等。
2．种的生境问题，这就是指该种所生长的环境类型。如地形位置、游拔高度、水湿条件等等。
3．种的生态位问题。一个种可能占据在其分布区的不同部分的生境上略有差异的范围，或者不止一个明显不同的生境类型。
三、高斯原理通过对生态位的研究可以确切了解种群的特殊性。在选择不同的特殊性中，对于个体或种来说，可能有利。由于各个体或种间有特殊性，
才可以避免种群间的直接竞争。所谓竟争，系指对于两个个体或两个种群双方来说要求同样的某 —种环境资源不充足的情况下，发生的生存斗争。 —个个体或种群利用了资源，就减少了其他个体或种群生长或生存所能得到的资源，
因而其他个体或种群就受到资源不足的限制 (或二者都可能受到影响 )。
(1)假如两个种是直接竞争者，即在同一空间相同时间内，利用同一资源。那么在平衡条件下，
一个种将变为灭绝。
(2)如果两个种在它们的资源要求上，或者说它们的空间关系上不相同或不是直接竟争，所以减少了它们间的竟争，那么就有可能在较长久的种群平衡中共存。
(3)如果多个种在同一群落中，对水平或垂直的空间要求不同，在时间关系上相异，在资源利用或与其他种相互关系上不一致，即它们之间生态位要求不一样。那么，这些种是相互补允而不是直接竞争者就可以相互共存，即在稳定性群落中共存。
四、种间生态的分化一个群落中种间生态位的多样化，是由于直接竞争的种 (包括一个或几个种 )之间，对资源利用或生境某因素的充分利用各自选择有利的条件回避不利条件的长期斗争中发展起来的。
因此作为一个多种成多层群落来说，是分化了的生态位的多种系统，它比之单种群落更有效地利用环境资源，维持了长期较高的生产力。
生态位分化的概念，目前已成为解释自然群落，尤其是指地带性顶极群落稳定性的中心思想，把它作为多种群相关性的基础。
第六节 种群个体的分布及种群间的结合系数一、植物种群的密度一个植物种群在一定空间中如何分布是与种群的密度密切相关的。种群的密度是指每单位面积或容积内的个体数目，如每平方公里 2万株马尾松，每立方米水体 5百万颗粒直链藻 (硅藻的一种 )。
在种群内部,植物密集成群的生物学意义是多方面的。它们有助于形成有利的小气候条件，
而植株的一定密度对于一定的植物种类的正常生长和发育是不可缺少的。这种密度对于不同的植物种和不同的发育阶段是不向的,最适合的密度可以提供最适合的光照条件和维持必要的湿度范同。
种群密度在大多数情况下，决定于环境中可利用的物质和能量、该种物质对这种物质和能量的利用效率，以及决定于有机体本身的大小及其内在因素如同化能力等。
二、植物种群中个体的空间分布类型种群密度表示的是单位空间里的个体平均分布状况 但是实际上个体的具体分布情况是不一致的。一个种群在一定空间中如何分布体现了该种群的生态学密度，
以及如何调查才能正确地了解这种种群密度量的大小。
通常，种群分布的状态及其形式可以区分为几种类型，其常见的有三种分布类型 (或称为分布格式 )，即
(1)均匀型； (2)丛块型； (3)随机型。
丛块型如不断发展变化也可以转化成均匀型或随机型的。
1．均勺型分布 各个个体等距离分布。当有机体能够占有的空间比其所需要的为大，则在分布上压力较小，这样就常呈均匀分布。
在自然情况下，均匀分布较为罕见，人工栽培的群落 —般是均匀分布的。
2．丛块型分布,个体成块状或成团状分布 。
在大多数自然情况下，种群常成从块型分布。
丛块型的形成或者是由于个体成群分布时对该个体有利，因为群聚一起能更好地改变小气候和小生境
(如通过根系分泌物的影响或形成有利于其生长发育的小气候环境 )，或者由于小生境的特点有利于有机体在某一小区域生长而不利于在另一小区域生长；
或者由于繁殖散布或根蘖等特性所形成，如匍匐茎或根茎的无性繁殖、或者是由于种子传布的距离近，
一些不能移动的种子如拷树及松树之类，其幼树分布常集聚于母树周围，或由于动物体的传带一些果实到达一定地方、或沿着天然障碍，在那里种子由于风的吹落而集聚、或者是人工丛块状的播种方式而形成。有时由于种内的竞争关系也形成丛块状的分布，而丛块形的分布又增加了个体间的竞争。
3、随机型分布个体的分布是偶然性的，即个体的分布完全与机会符合或者说每个个体的出现都有同等的机会。随机分布在自然界也不很常见，只有在生境因素对于很多种的作用都差不多时，或某一主导因素成随机分布时，才会引起种群的随机分布，以者是在特别一致的环境时，也常出现随机型的分布。
另一方面，在调查工作中可以看到，有时同一种群在同 —群落中可以成二种分布格式。例如，当某一种群初入侵时依靠种子自然撤播而成随机分布，随后则由无性繁殖形成丛块状分布，
最后又因竞争或共他原因又成随机分布。例如风铃草、平原干里光都有这种情况。这种现象说明分布并不完全由植物本身的特性所决定，也与生境条件有关。
种群的密度及其生长发育状况决定了群落的结构和特性，而群落的密度和空间分布格式又是影响群落发展的主要因素。因为种群的空间分布格式及共与生境的关系，能认客观的数量基础上说明群落演替动态。
种间的相关性或结合，对大部分样区来说并不明显。然而在群落中的许多种之间，往往会有些种间是正结合。因而趋向在一起出现，这意味着甲种依赖乙种而生存，或者对群落内对小范围的环境差异起相同的反应。如前所述，寄生植物之间的关系，有些则为负结合，
因而趋向于分隔地出现。
第七节 领域性理论一、领域性的概念领域性是指在一个有限的生境区域之内生物分布状况。领域也就是说 可以从生物的最适生境的观点来加以 分析，研究某种群的最适生境区域。领域性的模式
(modeI)是假定每 —个体都会选择最适生境，在这里个体存活的机会及繁殖的成功率最高。
二、领域性假说第一，密度依赖的形式下，种群内存在着领域性的作用，迫使一些个体在过度拥挤的条件下 (一般是动物的雄性个体，栽培植物中如番木瓜、油桐的雄株配置 )，处于一个适合性较少
(生境对该种群是较差的地方 )的生长环境中生存，从 S1---s2。而在种群密度低的时候，没有那么拥挤，只有限于适合性的生境才被定居；
在高密度下，则最适宜区域的边缘生境均被充分利用起来，最终在亚最适区也被定居下来。
这是一种适宜性假说。
第二，认为区域的占区象一个有弹性的盘子，具有可能压缩到一定大小的幅度。这个领域 (或者说生长幅 )的范围缩小，其时密度就增机加，当领域被压缩到某一极限，定居者根据进一步的压力，而后进入的定居者就被拒之
“门外”。由于竞争性行为各个体间并非一样，
最有竞争性的最得利，而竞争性差的被迫到非适宜的地方各处定居。例如，九节木本是林下植物，当森林缩小，有的则只得在灌丛中定居，
因而作为领域竞争者而被阻停于固定领域之外，
只有密度依赖的形式上才起作用。
第三，领域性在一个生境里仅仅作为一个个体生活的空间，而种群的密度的决定并不依赖于这种个体占区行为。在某一种密度下各个体尽量分开，并且具有不重叠的“家区”。如热带亚热带地区的榕树可以由一株不断下垂着生而后连绵成林，控制了一个地域。
第八节 生 态 型一、生态型的概念
(一 )生态型的定义生态型 (ecotyPe)又称生态变种。这是指在变化了的环境下，植物种产生了变异是可以稳定下来，并可遗传下去的种内不同生态类型。
生态体型又称生态变种反应。这是指 —个植物种的各个个体受环境影响，外表上有许多变化。
如花期迟早、植物高矮差异或其他。如把它们栽培在同一环境下，外表上的差异便消失，即不能稳定而遗传下去。这就不能分成二个生态型，而是生态变种反应。
生态型既是由于生境因子差异，在长期发育过程形成的。因此其分布通常是不广的。如果是一个广布种通常就会有若干生态型，分布愈广，生态型就会愈多。那么，研究和判断个态变种 (生态型 )和生态变种反应 (生态体型 )，就必须把它们栽培在同样生态条件下，看它们的形态结构或是生理特性或是发育生物学有无差异。
除了栽培方法之外，也可以应用生理 —生化方法分析各种群的蛋白质、氨基酸、氧化酶、
酸类、黄酮类等，而且还涉及基因和生化遗传学的方法。
(二 )种群和生态型的关系杜尔松建议生态型作为新分类系统的最小单位，认为它是与特定生态协调的基因型集群，因而，生态型单位可以由生态因子 (如气候、土壤、生物 )对一个种 ——种群内许多基因型选择和控制的结果。它可以是一个种群的概念。所以说，一个生态型是起源于对特定生境的基因型反应的环境选择的种内产物。因而有所谓高山生态型和砂地生态型之称。
生态种可以包含一个或多个生态型。
(三 )辨认生态型的重要性认识了生态种的存存，对于辨认那些种群，
可以算是生态型的问题上具有这些的关系。甚至于可以把分类学上的二个种合并为一个生态种的两个生态型。因此在种群生态学中研究和讨论生态种和生态型，在理论上具有重大的意义。同时，在实践上也有十分重要的价值,例如，作物的变种实际上是人类为了经济目的而选择的生态型。
气候生态型和土壤生态型的产量可以相差很悬殊的。因此，如何应用生态型研究为生产实践服务是十分重要的。
二、研究植物生态型的任务和内容
(一 )研究生态型的任务是为建立正确的合理而易行的农林丰产耕作方法，以及揭示各地区的自然资源 。因此必须首先研究出植物种群或品种以及各生态型的构造及其特征，揭示出它们的生产潜力的主要因素，
作为达到利用效力高，以及作为稳产高产耕作技术措施上的可靠依据，并使广大人们掌握这种技术。也就是说，是以研究出植物种群或品种的发育型的主导因素 (发育 ——生存条件以及主导作用因素等 )在物候型中的一般作用因素
(产量 ——品质形成的条件达到最高适合质和最高适合量 )，发挥其遗传性和适应性，以达到经济价值大、成本低和发挥其速生、高产潜力。
(二 )研究生态型的内容
1、生态型的发育历史；
2、生态型的分类；
3、生态型的生理解剖和生活规律；
4、生态型的适应性振幅及其生活力的强度和异质性发生发展；
5、生态型的形成、分化和生物进化等问题。
三、生态型的分化过程及其类型
(一 )种内分化过程的不同类型
1．具有替代分布的生态型这是指由于纬度、海拔，以及小气候、方位等所决定的中小气候、土壤因子的变化而形成的种类。如上述克劳辛所说的，在加利福尼亚从海滨至内陆和东岸大平原区的三个亚种类型，是因地域差异而相互替代的生态型。
2．具有相互交错或镶嵌分布的生态型。
这里指在地理上交叉分布而没有明显替代分布区的生态分化类型。例如，澳洲东南部的拉波毛莨有若干个生态型就是交错分布的。
各类型对其特殊生境的专一关系明显。
3．渐变群式的生态型渐变群式变异是随生境变异 (如纬度、
海拔 )而出现渐变群中从形态生理特点 (如叶长、抗性、休眠期、地上部分伸长率等 )的变化，但并无截然的替代分布区。
这些在农作物中的例子很多，例如水稻哉培的品种间从南到北的生态型差异，
通常明显地表现出来。
(三 )生态型的分类
1、植物发育 ——生存条件的分类法
1)气候生态型 气候因素中的主导因子 (光、湿度、
温度等因子 )的植物和经济作物品系的生态型，
属于这个类型。例如，温度和光周期分别地或结合地可以影响到植物的生长和休眠：芽休眠时间、叶形成时期、茎伸长时期、花期、果期、
茎生长停止、落叶、休眠芽的形成等，所以，
生态型不仅在形态上的差异，也影响到生态型本身的生理生化方面。
2)土壤生态型 以土壤因素的性质作为生存条件一一生态因子综合中的主导因子的适应型式，比之对气候或生物因子清楚得多，并可获得精细的分析。
3)生物共栖生态型狭义的有如植物种或品种和共生种、病菌、
寄全昆虫等不同种间的共栖利害关系。例如不同品种的豆科植物有专性的根瘤菌才能共生。
食品蔬菜中如茭白必须有黑稿病菌的侵入，才能形成优良的品种。又如五倍子、冬虫夏草等，
要由一定的昆虫品种寄生，才能形成经济品种。
在广义上，共栖类型是指植物种间共处于一个生境才有利于生长发育，如马尾松纯林就多是松毛虫危害，与他种如苦楝混交就可免除虫害。
4)耕作类型的生态型这种类型是指具有高度耕作培育性的作物品种，由于某些特殊的耕作法 (包括果树整枝等 )而形成的品种生态型。
2、植物种或品种的 (水湿 )发育型的分类法
1)湿生发育生态型 一般发育在以年平均大气相对湿度在 80一 90%以上的地区，其土著植物为湿生发育型的阔叶湿生森林地区的植物，如我国中南、东南、西南等。
2)中生发育型一般以年平均大气相对湿度在 60一 70%范围内的地区，其土著植物为中生发育型。这些是发育在森林草原区，如我国的华北、东南等地。相对湿度在 75%左右为偏湿中生发育型，
50%为偏旱性中生发育型。主要是以湿度为作用因子。
3)旱生发育型 一般以年平均大气相对湿度 40%
以下地区的土著植物种或品种为旱生发育型。
一般发育于干旱草原、草原和荒漠地带的大多数植物。
总之，各种各样的生态型中，包括一些品种 (类型 )，它们大多是由同一生态型中不同的而又有经济价值的生物学特性所形成，在实践上可作为生态型分类的基础。我们必须在研究种群生态学中，
把我国的许多成果列入并应用生态型分类作为工具，把高产稳产的选种类型的生态型划分出来，揭示出高产生态型的丰产潜力，为生产服务。
第三章 植物群落的结构第一节 植物群落的基本特点一、植物群落的三大特点是植物群落的外貌、种类组成和结构。
在不同的环境条件下所形成的植物群落，它们的这些特点是不相同的；在同一个气候区域内相似的环境条件下所形成的植物群落，这些特点却是相同的。
也就是说这些特点是和环境相互作用之下而形成的，所以植物群落的概念中就自然地包含环境在内。
二、植物群落外貌的四个要素
(一 )植物的生活型生活型是指植物长期在外界环境作用下，所显现的适应形态，如乔木、灌木、草本植物、攀缘植物等。同一种植物的生活型在不同的环境条件下，可能不同，如乔木、灌木和草本等习性是可以变化的。
(二 )植物的种类凡对于群落外貌发生决定性的植物种类通常是个体数较多、个体高大而生态作用最大的那些种植物叫“优势种”；次要的或次多数而也显著的种叫“亚优势种”；生在林下对植物群落的外貌不发生影响的那些植物种叫“下生种”，如林下的下木、下草。
(三 )植物的季相各种植物各有其一定的生长季，早春繁盛的植物种类、如西北黄土高原上的黄花点地梅，
到初夏可能枯萎。反之，另外有些植物要到秋季才茂盛，早春是不显著的。
季相也常常表现在色彩上。在草原里，各种植物的花期不同，也是影响植物群落色彩的一个因子。
(四 )植物的生活期植物的生活期不同，对于植物群落的外貌也有影响，如一年生、二年生和多年生植物可组成的群落，外貌也常会有不同。这在草原地带的植物群落中，常可看到的一种现象。
三、优势种和建群种优势种，是群落的每一层中个体数最多，生态作用最大，决定该层基本特点的植物种，亚优势种植物，是群落的各层中个体数及其作用居次的植物种。亚优势种植物在一个层中可以不只一个植物种而有二个或二个以上的植物种。优势种植物和亚优势种植物是这个层中最重要的和次重要的植物种。
最上层的优势种植物，通常是建造这个群落的植物种，也就是说是决定这个群落中生态环境的植物种，所以又称“建群种”或称“主导植物”。建群种植物不但是决定植物群落的外貌，也是制约着植物群落中一切组成成分 (包括植物、动物和微生物 )
的因素，它或限制或有利于其他成分。
实际上植物群落中的各层植物都是相互影响，相互制约的。
四、种类间的更迭关系群落中的植物种虽然很多，从其性质来说可以分为三类：新生种、繁盛种、
衰退种。
在群落内部由于各植物种的生态生物学特性不同，形成高高矮矮不同的适应状态，这就是植物群落的内部结构。
第二节 生活型一、生活型的概念植物的生活型是植物长期受一定环境综合影响下所呈现的适应形态，主要从外貌上表现出来的形态类型。生活型的主要特征表现在个体的高矮、大小、直立或匍匐及分枝状态、生命期的长短等。
例如通常把植物分成乔木、灌木、半灌木、草本、藤本、一年生植物、短期生植物等等。
种群生态学中讨论过关于生态型或称生态变种，它是指同一个植物种对不同环境条件产生趋异适应的结果，在长期的环境因素作用下，
从形态上，遗传上分化成不同的生态类型。
生活型是适应综合因子作用的产物，不仅一个种有相同的形态反应，在相同条件下，不同种甚至不同科、属的植物也有相同的形态反应和适应形夫，这是植物在相同环境作用下的趋同适应。例如在美洲热价的沙漠里不仅是仙人掌科植物发展成仙人掌型，生存在那种生境里的大戟科、萝藦科、甚至菊科等植物也会发展成仙人掌型。
第三节 植物群落结构的基本要素及研究意义一,群落结构的三要素植物群落结构的基本要素,包括三个内容：
种群 (population),层群 (synusia),同 生 群
(consortium)。
它们是研究植物群落结构的重要部分,只有当我们掌握了这些基本要素,才能更好地认识植物群落及其所固有的特性 。
二,种群种群是生长在一定群落中的植物种的个体总和 。
在同一个植物群落中,同一种群的不同物候型状态的个体群,也各有不同 。
拉鲍特诺夫对同一种群的不同物候型阶段有如下的划分法：
1,有生活能力的种子 (果实 )或营养的繁殖体 。
2,幼苗时期生长的植物 。
3,幼年生长的植物,这些植物的叶子,通常在大小和形状上明显的不同于成年植物,例如,
鹅掌柴 (schefflera octoplylla)苗木的叶子有缺刻,
成年植物的叶子就没有缺刻,橄榄的幼苗是单叶,成年植株是复叶,它们之中又可以分出：
(1)实生苗长成的 。 (2)营养繁殖长成的 。
4,青年植物,是幼年植株到成年植株的过渡植物 。
5,成年的营养期个体,处于性已成熟而还未开花时期的植物 。
6,有性繁殖体,在双于叶植物中分 (1)具雄花和
(2)具雌花的植株
7,营养状态下的性成熟体 (有些年份中,当大部分早期开花植物还没有开花时,常常在天然植物群落的条件下遇到这类植物 )。
8,处于生殖期结束后而在生长时期的成年个体 。
9,处于强迫休眠状态下的成年个体,这种休眠是因为外界条件对该植物的发育不利 。 植物在群落中的作用,它的数量以及种群物候型的成分,决定于三组因素 。
(1)种的生物学特性 。
(2)环境条件的特点 。
(3)群落中与该种群生长在一起的其他有机的生物学特性 。
三,层群,或称层片 (synusia)
(一 )层群的意义层群是指同一生活型群的不同种个体的总和 。
层群这个概念是盖姆斯 (H,Gams,1918)
提出的,他认为植物群落中有三种类型的层群：第 —类是同一个植物种个体的总和；第二类是属于同一生活型群中不同植物种个体的总和；第三类是不同生活型不同植物种个体的总和 。
(二 )层群和层次
(1)层群是具有同一种生活型或相近生活型，并有相当数量植物种的总和。
(2)层群受一定的环境因子 (空间上和时间上 )的一定影响，即具有一定条件的适应性。
(3)由于该群植物的存在植物群落的生态环境就形成了一定的小环境这就是层群所包含的内容，
它具有生态学意义的。
层群在一定的程度上和植物群落中的,层次 "，即层的概念相符合，如通常的乔木层，
灌木层等，但是，必须把,层次看成是层群一部分，虽然它是很重要的一部分,而又不是完全一致的，或者说层仅是以高度的粗放的划分而已。
四,同生群 (comparium)
同生群是指植物群落中,异种有机体的同住结合,这些有机体在它们的生命活动中,它们的生存是以显著的共同性紧密地联系着的一群植物体 。
乔木树种的同生群像栎树和它所特有的寄生植物,附生植物 (地衣,苔藓 )共生成分 (菌根,
根际微生物 )以及其传播种子的动物和害虫等等均是同生群的内容 。 因此要认识和研究植物群落就不能不区分和研究同生群,揭露其间的共栖关系 。
第四节 植物群落的垂直结构和水平结构一,群落的分层现象在植物群落内部,由于环境因子的不一致,
又因为不同的植物有机体对复杂生境具有不同的要求和适应性,因而群落中的各个植物种,
它们的个体不但高高矮矮排列在一 定的空间位置上,而且它们的生长,发育和消衰也有时间上和空间上的不同 。 这样,整个植物群落形成一个相互依赖和相互制约着的统一整体 。
一个植物群落究竟分为几个层群,这是由环境条件和群落的性质而决定的 。
二,群落的垂直结构植物群落中的多层群现象,取决于组成植物的个体大小和形状,它们是共同生活的不同生活型在自然选择过程中发生的,是植物群落的基本特点之一,也是群落结构的重要部分 。
因此如果采用层次的概念来认识植物群落中植物的高矮关系可以归纳有如下的分类法：
1,认为所有的层是同等的都是单独存在的层,
而在这些层的范围内不再区分出亚层来,如把乔木 (必要情况下 )分成乔木一层；乔木二层；
乔木三层；两层或一层灌木；一层草本；一层地被物 。
2,仅区分大的层：乔木层,灌木层,草本层,
地被层而在这些层的范围内再分出亚层 。 阿略兴还建议永远地把乔木层叫 A层称为； A1,—
—上层,A 2——中层 …… 等等 。 灌木为 B层可分灌木 B1层,B2层等；草本层为 C层,地被层为 D层 。
附生植物和藤本植物由于它并不属于那一层,因此称为,层外植物,,更确切地说应该叫做
,层间植物 ’ 。 实际上,大部分藤本植物是个别的适应于特定层次的；附生植物也是这样,
占某些特定的层中进行同化作用,因而,同样认为是一个或几个层群 。
三,群落的水平结构植物群落中的某个植物种群或若干植物种群,
在群落中的水平配置也是不一致的,有的呈均匀的分布着,有的是成群地出现在群落的一定地段上,这是由于群落内部因素的局部不均匀性所造成的,也是和不同植物种的习性相适应的 。
所谓小群落是指植物群落内部的一些小型组合,
它们只是整个群落的一小部分 。 小群落的形成原因,主要是环境因素在群落内不同地点上的不均匀作用 。
所谓小群落，是指植物群落内部的一些小型组合，它们只是整个群落的一小部分。小群落的形成原因，主要是环境因素在群落内不同地点上的不均匀作用，如上述小地形和微地形的变化以及土壤湿度和盐渍化程度不同，森林环境内植物环境的差异如上下层遮荫的不均匀、或风倒木或砍伐后林窗中出现的嵌入体等等。
四,群落结构理论在实践中应用举例利用水平结构和垂直结构原理结合物种的生物学特比进行农林配置的工作很多 。 例如海南热带植物园,在咖啡可可地里,配置一种多层利用的热带作物群落是良好经营措施,其结构是上层以爪哇木棉为荫蔽树层,保证了咖啡和可可的良好生活环境,同时在咖啡行间又种了益智 (alpinia oxyphylla),砂仁 (amomum
villosum)等,配置成三层结构的植物群落充分利用了空间,时间和生物因素,调节了植物群落内部的环境促进了群落中植物的生长发育,
大大增加了单位面积的收获量,除了咖啡收入外,还可收到相当数量的益智和砂仁,为医药上解决了不少问题 。
第四章 植物群落调查研究方法及其分类第一节 植物群落中各种类的数量特征和综合特征一、各种群的数量特征植物群落调查中，必须了解植物种类组成的各种群在群落中的数量特征和分布特征。
1．多度 (abundance)
系指在样地范围内，各植物种植株的数量。即指植物群落中每一个种的个体数目。在群落调查今，经常通过样地的个体数目统计，找出占多数的种，从而确定建群种和各层群的优势种。
(1)旭尔特多度以数目字表示多度等级中最简单的是旭尔持 (Hult)的五分级制
⑤ ——很多 ④ ——多
③ ——不多 ② ——少 ① ——很少
(3)德鲁捷多度最简单而便于采用的以文字表示多度的是德鲁捷 (Drude)
六级制和简化四级制：
①密 ——植物在地面上密生形成背景 (或用拉丁字
socialis的简字 soc代表 )。
⑦多 ——植物的个体数相当的多 (或用拉丁字 Copiosus
的简字 Cop代表 )。
⑧少 ——植物的个体数不多，星散分布在群落中 (或用
sparsus的简写 SP代表 )。
④稀 ——植物的个体数很少，难得发现 (或用 Solitarius
的简写 sol代表 )。
通常单株的植物还利用 "单”字代表 (或用 Unicus的简写
un代表 )。
六级制中“多”也有人又分‘尚多” (Cop1)“多” (Cop2)“很多” 〔 Cop3)三级。
(3)密度密度是指单位面积上的植物株数，
用公式表示：
2．频度 (frequency)
(1)频度的概念频度是指样方或样带中某种植物在各调查单位中的出现率。以公式表示,
某一出现的样方或小区数目频度 =100%*
全部样方或小区数目
(2)频度系数频度计算中常用的方法：是在调查中把各调查样地的植物汇编成整套购植物名录，然后求出该种植物在调查的若干样地中出现的百分数，这个数字叫频度系数 (frequency lndex)，常用,R”表示，因为这是若恩开尔提出的即为 Raunkiaer的缩写；
(3)频度与多度的关系频度在某种程度上与多度是有关联的。
当多度大时，额度也较大；但当多度是中等大小时，频度则或大或小，这应根据该种植物个体在样地上分布的均匀程度而定；在多度很小的时候，频度往往也同样较小的。这些情况如图所示。
3．盖度 (cover—degree)
(1)盖度的概念盖度是指群落中各种植物遮盖地面的百分率。多度和频度都不能完全说明各种植物在群落中的作用，因为有些植物的个体数虽然不多，但是个体很大,荫蔽的地面很大，当然是群落中重要的植物种。在这种情况之下，只有用盖度才能说明这类植物种在该群落中的作用。
(2)投影盖度盖度可分为投影盖度和真正盖度 (或称基面盖度 )，投影盖度是指某 —种植物在一定的土壤表面所形成的覆盖面积的比例，而真正盖度是指草丛或个别植物种其基部在单位样地中覆盖的比例，因而盖度不决定于植株数目和分布状况，
而是决定于植株的生物学特性。
在表示整个群落的盖度又可分为总盖度、层群盖度和个体盖度。
总盖度指整个群落中各层重重迭迭对该样地所成的投影覆盖面积的比例：层群盖度指各层群植物的投影覆盖面积与样地面积的比例：个体盖度是指某一种植物个体植株的树冠与样地面积的比例。
(3)真盖度真盖度是指单位面积中某种或全部植物的基径或胸径面积总数占地面的百分率。而相对盖度
(显著度 )是指某种植物的盖度占总盖度的百分数。
对于树木，则测定树干盖度，用轮尺实测树干距地面 1.3米处的直径 (这一高度一般在人体胸高处，故称为胸径 )，以圆面积公式计算出树于横断面的面积 (胸高断面积 )。某一树种的胸高断面积与样地内全部树木总断面积之比，
即为该树种的基部盖度 (以百分数表示 )又称为显著度 (dominance)。有人以此作为估定每种树木在群落中占优势程度的指标之一，即所谓相对显著度。
该种植物某一盖度级的出现次数 x该盖度级的平均数盖度系数＝ 100%
被统计的样地总数把该种植物在不同样地中的各级盖度系数加起来，即为其总的盖度系数。
在林业上常把乔木层的投影盖度称为郁闭度，用百分率表示或零点几表示，如 70%或
o,7，郁闭度的相反提法常称为透光度，即透光度 30%。
4．生活强度或生活力生活强度也有人叫做茂盛度，是指一个植物群落中各种植物的生长发育情况，其中有些植物种生长得很不好，有些植物种仅有营养繁殖不开花结果，另一些植物种则生长和发育都很好。
常用的生活强度分三级，用数目字表示下：
3．有完全发育循环的植物种
2．仅有营养繁殖的植物种
1．连营养体生长也不好，而且个体很稀的种
5、物候期一年四季气族是有规律的，群落中各种植物的生长发育也相应地有规律地变化。因此在植物群落调查中对植物的萌芽长叶、开花、结果、落叶或枯萎等周期变化必须记录下来，以了解扦各期的生长量和对生境的适应习性关系至为密切。一般来说植物的物候期可以分为休眠期，营养期，开花期、结实期等等。在调查中必须把样地中的植物物候期记录下来 ·用文字记载或用规定好的符号标记登记在一定记录表上以及记录各层的生长高度，如最高、最低、
平均高度、树木的胸高直径、草木植物的茎丛直径等等，以便今后开发利用时参考。
二、群落类型的综合特征
1．种的存在度 (Presence)和恒有度 (constancy)
在同一类型的各个群落中某一种植物所存在的群落数即为存在度。存在度大的植物种类愈多，则各群落的相似性程度就愈大，而这一群落类型的种类组成就更为均匀一致。
如果以每个群落中相同的一定面积 (形状可以不一样 )，把种按存在度列成名单时，所得到的数值称之为恒有度。这样看来恒有度和存在度二者间的不同仅仅在于是否有一定面积的限制。可以说，所谓恒有度就是“在一定面积以内的存在度’。
2．确限度 (fidelity)或称忠实度这个特征是指示一个种局限于某一类型植物群落的程度。我们知道,各种植物的生态幅度是各不相同的，某些植物种类的生态幅度较广，可以存在于几种不同类型的群落中，而有些种类则具有较小的生态幅度，只局限生长在某一类型的群落中。
布朗 —勃兰奎特根据植物种类对群落类型的确限程度，
归并为 5个确限度级：
特征种：
确限度 5 确限种，只见于或者几乎只见于某类型的植物群落中的植物。 (特征种 )
确限度 4 偏宜种，最常见于某一植物群落中，但也可偶见于其他植物群落中的植物种。
确限度 3 适宜种，在若干植物群落中能或实或少丰盛地生长，但在某一一定的群落中占优势或生长最旺盛的种。
确限度 2 不固定在某一一定植物群落内的植物种。 (伴随种 )
确限度 1 少见以及偶尔从别的植物群落侵入进来的种或者从过去的群落中 残遗下来的种。 (偶见种 )
3．优势度和重要值优势度的求取，虽然采用的特征和方法不尽相同同，其目的都是在于了解或确定种在群落中的生态重要性。例如，
在草原群落研究中，曾有人将频度与盖度结合地来。确定每种植物盖度的百分数。盖度乘频度、其积用 100除，就获得了每种植物在草原中相对作用大小的数字。
重要值是指植物种群在群落中的重要性地位，以相对多度、相对显著度和相对频度的总和值来表示。
第二节 植物群落的调查研究方法一、样方
1．样方法的原理 是用一定的平方面积来作为整个群落的代表，详细计算这个面积中的植物种类、频度和多度。
样方法多用于地形、土壤、植物种类和个体分布比较均匀的地方。
二、样条样条法是采用一个长方形的条带状样地，或一条线来代表群落种类分布的调查法。
样条多用于环境变化性很大的地方如两个群落的交界处，或地形复杂，山坡上下方生境多变化，如土壤多变化的地方或层次现象有重要性的地方，以观察环境变化对于植物种类和密度的影响，造成种类分布不均匀或有规则的带状分布或逐渐过渡的现象。
1．样带 样带是以长方形作为样地面积的方式的调查法。该法长度可因地形而定，但每个单位的面积一定 (如 100平方米 )，几个样地单价联起来，就是 —条样带。
2．样线 样线是用一条绳索系于所要调查的群落中，调查在绳索一边或二边的植物种类和个体数。
3．隔离样条 这种方法只用于牧场草原，
比较家畜食草地带和不食草地带草类生长的情况和生产量。
4．茎根层样条 茎根层样条又叫剖面样条或图解层样条，在有层次的群落里，依靠上面的任何一种方法，还不能把层次现象的真实情况表示出来，茎根层样条就是为这种目的而设计的方法。层次现象不仅地上部有，地下的根部也有。
三、无样地法无样地法是不设立样方或样条，而是建立中心轴线，标定距离进行定点随机抽样的方法。
这个方法的优点是随机采样避免主观，设备简单调查时间节省而迅速。特别是山地陡削，不易拉样方地段，就更为有效而淮确。由于定量化工作深入，此法与样方法一样，还可以进行定量分析，求算重要值等以进行排序以确定优势种工作。
无样地法可包括最近个体法、最近毗邻法、
随机选对法和中点四分法。最常用的是中点四分法和随机选对法。
1．调查方法 四分法抽样是在选定的样地内，先用罗盘定好一条定向的测线 x—一
x?,P为 x——x?线定距 (Curtis规定为 30米 )
的测点。在 P上设与 x轴垂直的 y——y?，
以 P为中心，划出四个象限，分别测定各象限内距 P最近的一株 dbh＞ 11,5厘米的大树“．”记名，量 dbh，测树与 p的距离 (d)。同样，再测株幼树 (dbh 2,5—
11,5厘米 )。
在 P点上作一个 1平方米的样方，登记草本、灌木和乔木幼苗 (dbh＜ 2.5厘米 )
的种名。每块样地测 30-40个点，得
120—l60株大树,120-160株幼树,30-40
个小样方的基本数据。
2．重要值求算的方法和程序 将所得资料，
求算它们的重要值 (IV)，即求算相对频度、
相对多度、相对显著度之和，然后进行排序。
四、年轮计算法五、残留法根据过去群落被破坏后残留的少数植物，
甚至残留的生境也可能推知过去的情况。如草原中存在孤立的大树就知道过去有森林，或甚至知道是怎样的森林。再如一群残留的沼生植物，也可以推知过去此地是沼泽。
六、方格调查法
1．方格调查法的原理 方格调查法是一种林野调查法，用于一般植物群落生态的调查也是很好的。先在准备调查的地区，选择适当的位置，
作为基点，由基点沿规定的方向 (看调查的目的何在而定 )用仪器测出基线，在基线 —L再依垂直方向测出辅助基线，把调查地分定。
七、水生植物群落研究法研究水生植被，首先必须细心和详细地描写蓄水池，注意如下各项。
1．蓄水池的类型 (湖、池、河、小湾、海港 … 等 )。
2．大致的范围及蓄水池的轮廓。
3.蓄水池底的地形及深度。
4.水底沉积的性质 (组成、大致的厚度 )。
5.水池是否是内闭的或有支流及来源的。
6.沿岸的高度及地形。
7.水的性质 (淡水、咸水 )。
8.在涨大水时是否有泛滥的水，或潮汐的半咸水。
9.蓄水池霜冻或结冰情况。
采标本时应注意如下项目
1、离岸的距离；
2、水底的土质；
3、水的透明度；
4、生长深度；
5、丛生程度；
6、单位样地的多度；
7、经济意义的估计。
第三节 植物群落与环境的梯度变化、群落界线和植被制图的原则一、环境梯度与群落的分布格局植物群落在时间上和空间上的变化都与环境紧密相关。这是因为群落的生存空间、群落中植物生活所必需的能量和物质就是其环境的组成部分，群落不得不受到环境的影响，而群落也在变化发展的过程中不断改变其周围的环境条件。
—般说来，较大范围的生境可以由植被的优势种所标志，而小的生境则是由那些优势种结合的其他伴生的种类所标志。
例如以 青冈属为优势的常绿阔叶林。标志着其生境是我国中亚热带低、中山地区 。在这一范围中，纬度和海拔高度有较大差异，降雨、
温度和其他因子的变化也是相当大的。但是在一大类生境中，环境条件并不是到处都一样，
而是具有或大或小的差异。环境在空间上的差异既有不规则的或突然的；又有较为轻松的或逐渐的。前者如一个陡峭的山坡、埂上和坡下有一个鲜明的突然变化；后者如一个湖泊边缘，
由湖中至岸边而陆岸，土壤水分逐渐减少，与之相应，水生植物群落 —一浮水植物群落一一湿生植物群落 -----中生植物群落顺序分布形成一个水生生态系列，这就是表明，群落的梯度分布指示了环境中土壤水分的梯度变化。
环境梯度的概念虽然可用于说明环境中某一因子的变化，但通常包含随空间一起变化的许多环境因子的综合。例如，“垂直高度梯度”就包括随海拔的增高而引起的平均气温降低，生长季节缩短，雨量增加和风速的增大等等。所有这些因素都共同作用于群群，但何者为主导，或如何伴随或综合，就必须通过观察测定来判断哪些因子是起更重要的作用。但是，根据其形成和变化的范围，可以区分环境的大、中、小梯度。
第一节 植物群落的概念及范围 …
一、植物群落 ……… 二、植物群留学三、几位学者的植物群落定义 …
四、与植物群惩学相关的几个学科的概念第二节 植物群落学的发展简史 …
一、初姑阶段 …
二、近代橙物群落学的发展阶段三、现代各国地植物学家的活动四、我国地植物学家的工作简况第三节 植物群落学与其他学科的关系一、与一般植物物学的比较 ……
二、与其他相关学科的关系第四节 植物群落学的任务及其发展方向一、任务 … 二、发展方向四、科群内和种群间的相互关系五、种群的特征第二节 种群的出生率、死亡率和存活曲线一、出生率和死亡率二、存活曲线第三节 种群的年龄结构 …
一、年龄结构的意义二、植物种群的年龄阶段三、年龄结构的类型第四节 种群动态一、种群增长二、影响种群增长的种内和种间因素第五节 种群的生态位一、生态位的意义第一章 绪 论第一节 植物群落的概念及范围一、植物群落在自然界中除了个别的人为的情形外，植物都是成群的在一起生长着，也就是说成群生长是植物的自然性。
“植物群落”是单种植物或多种植物物的复杂集合体，
但不是所有的植物集合体都可以称为植物群落，只有经过一定的发展过程 (也就是选择过程 )，有一定的“外貌” (“外貌”就是群落反映在人们眼中的样子，也称为
“相观’ )，有一定的植物种类的配合 (叫“种类成分” )
和一定的“结构”的植物集合体才称为植物群落。在裸地上最初生长起来的 —群植物虽然也是植物群，但不是矛盾统一的植物群落。我们叫这种植物群为“群聚”，
因为它没有经过发展过程，没有一定的外貌，没有一定的植物种的配化也没有一定的结构。
二,植物群落学是研究有关植物群落的科学。
这个定义，既包括研究植物群落外貌、结构、种类成分的“植物群落形态学”、研究植物群落被此间差异和类分植物群落的“植物群落分类学”，以及研究植物群落在空间和时间上分布的“植物群落分布学’ (即“植物群落地理学” )和“植物群落历史地理学’。
这个定义也包括研究植物群落内在的和外界环境关系的“植物群落生态学”，研究群落生活规律的“群落生物学”以及研究群落发生、发展和进化的植物群落发生学”或“植物群落动态学”和“植物群落进化学”在内。当然也包括有关植物群落的创造 (人工的 )、
改造和利用等问题的研究在内。
植物群落中物质和能量的循环问题的研究，也是植物群落学的任务。因为植物是生态系统的初级生产者，对植物群落中物质和能量循环的研究，是研究自然界中物质和能量笔直循环的基本环节，
只有进行这样的研究，才能了解自然界中物质和能量流动的全貌。也是生态系统 (ecosystem)研究的重要内容。当然，
植物群落只是整个生态系统的一个部分，
但是却居重要的而最基本的部分。
三、与植物群落学相关的几个学科的概念植物群落学的内容和范围，不仅包括群落各方面的问题在内，而且也应该包括群落的分布和构成群落的植物种的生物学特性在内，否则更不能了解种内和种间的相互关系，也不能了解群落的结构、动态和改造利用上的问题。但构成这个群落的植物种的分布研究，则不在植物群落学的范围之内。
虽然植物生态学和植物群落学是由于植物地理学的发展而产生的分科，植物生态学是植物群落学的基础，而植物地理学又须以前二者做基础。但这三者应该认为是不问的学科。
因为科学是发展的，逐渐产生分科，原来包括在一起的学科，后来因为发展的需要，分开成为一个个学科，整个科学的发展史都是如此的。
为什么植物科学的这一个部门如此的界限不清而相互混淆呢？
(1)无论是植物生态学，植物群落学，地植物学或植物地理学都是综合性的科学，它们之间的关系也是很密切的。不同的研究者由于其任务目的、方法不同，也就把不问的内容带进这些学科之内。
(2)这些学科具有较强的地方性，可以独立发展，
不考虑则国别人的意见，因此分歧乃多。
(3)这门学科虽比较年青，但一开始就有各地学者传统的影响，各国和各人的传统当然是不一样的了。
第二节 植物群落学的发展简史植物物群落学的兴起在植物科学中虽然是比较晚的，十九世纪末叶以后才进入繁时期。但出于人类生活上的实际需要，植物群落的观念很早就产生了。
我国的字汇中也很早就有了“林”、
“丛”等表示植物群落概念的名词，我国古书里也有关于植物群落的记载。
一、初始阶段植物群落学和植物生态学一样，有系统的论述开始于德国人洪堡德 (A1exander
Ham—boldt)，于 1807年发表,植物地理学论丛,,提出了植物群落的概念。认为地球上的植物是有规律的群居，也提出了植物群落的外貌、生活型等问题。
格芮斯巴哈继承了关于汉堡德外貌的观点，并用群系 (formation)做单位描写世界植被，对于植被的外貌多所阐明。 1872年他出版了,地球上的植被,巨著，这是把植被按群系和生活型以及气候特点联系起来描写植物群落的第一部著作。他在 1866年提出地植物学的名称，认为地植物学是研究植物与地球关系的科学，范围广大，和今大多数人概念中的地植物学不同。很巧的是俄国的鲁甫列赫特在 1866年不约而同的出版了,黑土地带的地植物学研究,一书，他把地植物学了解成依据地球表面的地质况和地质发展的过程来阐明植被的起源和分布。这就是说，根据他的观点，地植物学的任务是研究植物群落进化史的。
至这个时现在植物群落的分类、结构和物候相、样方、样带和群落的分析等方面，也有了初步的探讨。
二、近代植物群落学的发展阶段
1859年达尔文发表了,物种起源,,对于后来植物群落的发展也起了一定的推动作用。因为,物种起源,提出了竞争的概念，而此概念在植物群落中植物种间和种内的相互关系是很重要的。
植物群落学的繁盛发展时期，开始于十九世纪末叶瓦尔明、
辛伯尔和俄国别凯托夫等人的工作。瓦尔明把过去植物群落学中零散的知识整理成有系统的著作，这就是,以植物生态地理学为基础的植物分布学,。在这部书中的植物群落学部分按生境特点 (主要的是土壤 )分为 13纲，每一纲中又按优势的生活型分为若干群系，每一群系中又按种类组成分为若干群丛。最后还提出演替 (succession)和物种起源的问题。辛伯尔的工作虽大体和瓦尔明相似，但植被的地理分布则是根据气候，主要的是根据温度和年雨量。瓦尔明和辛伯尔的工作在很大的程度上影响了英美的植物群落学工作者。
与此同时 (1896年 )，俄国著名的植物地理学者别凯托夫的
,植物地理学,发表，他除了对于俄罗斯的植被有过详细描写外，在动物对植物的影响以及竞争等问题也有过详细的 工作。
别凯托夫和鲁甫列赫特的工作对于俄罗斯 ——苏联的植物群落学研究有深远的影响。
三、现代各国地植物学家的活动二十世纪二十年代以来，植物群落学在世界各国迅速的发展起来，不同学派因地域性特点和各国传统酌研究基础上逐渐发展和形成起来。这里将现有三大学派简述如下：
1．西欧学派西欧学派，主要起源于注重群落结构分析的旭尔特。他们多数强调群落种类组成的统计和结构分析，不太重视植物群落和生产实践的联系。
(1)瑞典学派或称北欧学派，或 Upssal学派。
该学派主要是研究森林群落,而以土壤因素，
特别是酸碱度 (pH)为重点与植物群落一致性为根据。而且，认为群落分类的基本单位不是群丛而是范围很小的“基本群丛” (sociation)，即所谓基群丛,是层群 (synasia)具有一致性的群落，
这在自然界是很少有的事，如果有也是面积很小的了。
(2)法国 —瑞士学派这个学派的特点在根据植物群落本身的特点而加以分类，重视群落及其生存地点的生态特点，对于群落的研究方法也特别重视。
2．苏联学派在俄罗斯时代，植物群落学就呈现出两个重要的特点。第一是在植被的研究中紧密地与环境条件结合起来，特别是与土壤条件结合起来。第二是植物群落学的研究结合农林牧的生产实践，结合土地利用以及改造自然等问题。
由于各地区和工作者的研究重点不同，
逐渐形成不同的地植物学派。其中主要的有：
(1)莫斯科学派，该学派主代表是阿略兴。
该学派的特点是着重植物群落的分布和群落结构的分析以及组成群落的植物种和生态特征，即偏重于群落结构方面。
(2)列宁格助勒学泥派，主要代表是苏卡切夫。该学派的特点是以外界环境和整个自然地理综合体、相互联系起来研究植被。
(3)喀山学派，也是主张植物群落的研究必须密切联系环境,集中注意生态，环境与植被发展和历史问题。
3．英美学派该学派的主要代表在美国为考纸尔斯
(H,W,Cowels)和克来门茨 (F.E.Clements)，
以及英国的唐斯来 (A,G,Tansley)。该学派的特点足以群落动态为主导思想。从植物群落的演替观点提出了关于演替系列、演替阶段的群落分类方法，并认为在气候条件没有根本改变的情况下，植物群落的演替发展中，最后达到
“顶极群落,(c1imax)的理论。他们认为在一个大气候区不论在什么地形、土壤上，不论呈现多种不同的群落，但最后只能形成一个“群系”，即一个顶极群落。
英美学派和西欧学派也都不认为人工栽培的植物群是植物群落，而植物群群落这一名词只具有一般的意义，不指具体的群落。
现代，把植物群落的研究与生态系统研究融会在一起，而作为生态系统的“一个重要部分。前面谈到生态系统的概念，最早是由英国人唐斯来提出来的。经过七年之后即 1942年，在苏联科学院苏卡切夫的 <论植物群落概念的发展 >，
提出生物地理群落的概念；而美国耶鲁大学青年教帅林德门 (R,L,Iindeman)的论文,生态学的营养动态,(Ec010gy,1942)提出生态系统的营养级和生物链。他同时对生态系统 (即生物地理群落 Biogeocoenosis)的概念和研究方法加以发展和完善起来。
到五十年代以后生态系统得到进一步发展。特别是六十年代，出于环境污染的影响。生态平衡受到破坏，对生态系统的整体研究加强了，
促进了生态系统生态学的进一步发展、生态系统的概念已成世界各国普遍接受的科学理论，
而七十年代已成为“生存科学” (survival
science)的新方向。但是生态系统的研究不能代替一切生态学和群落学的工作，只有在植物生态学和植物群落学的研究踏础上才能向前发展。
因此，在现代研究生态系统是一个方向，但必须确立在植物群落学 (地植物学 j的进础之 —上。
四、我国地植物学家的工作简况就近代来说，早引入“生态学”名词的是张珽。于 1915年在武昌高等师范学院首次开设植物生态学。于 1922年，张珽和董爽秋合著的 <植物生态学 >
是我国最早述及有关植物群落的著作。
早期，刘慎譂谔对植物地理学方面有较多的贡献。 1953年带领东北林业土壤所工作者建立治沙站,1959年任中国科学院治沙队队长，提出了独到的治沙理论和措施，为我国治沙工作奠定基础。 1963午年，编写了,历史植物地理学,
和 <动态地植物学,,前者从理论上提出影响我国历史植物地理变迁和现代植物分布关系的十大因素，是我国植物区系和区划的重要理论依据之一，后者提出了有系统的植物群落学理论，并在顶极和演替学说方面有独到的见解，
是我国著名植物生态学与地植物学家之一。
钱祟澍在植物分布方面有,黄山植物和植被的初步记载,(1927)，描述了黄山植物区系和落叶阔叶林、黄山松林等主要群落“南京紫金山岩脉的植被” (1932)，讨论了该地省脉石生演替系列的问题。仲崇信自 1938年起先后在四川、
贵州、及杭州进行植物生活型观察。
李继侗在 1958年出版了,植物地理学、植物生态学和地植物学的发展’,二书，
曲仲湘先后进行了南京灵谷寺 (1952)、安徽琅耶山 (1953)和南京栖霞山 (1955)的林木现状分析”的报告，是我国采用植物分析图解法较多的前辈。
何景在草原植被的调查方向有“祁连山的牧场草原’ (1942),,兰州植物志,
(1946)，首创地把植物区系与生态学特点、
植物群落及其季相变化等工作结合起来。
近年来，全国许多地植物工作者，云集在一起，编汇了,中国植被,(1980)一本专著。这是我国二十年来植被工作的最好总结。
中国是一个地域很大的国家。从热带到亚寒带，植被有较复杂的，也有简单的类型，有海边、平原、也有高山高原。所以我们要根据自己的特点，结合学习国际上各学派的优点，经过大家的共同努力和长期的工作，逐步建立适合我国的植物群落的研究方法和地植物学学派。
第三节 植物群落学与其他学科的关系植物群落学同其他学科的关系问题，也是植物科学分类的一个相当重要问题。根据研究对象的运动形态来进行分类的思想，对于科学的分类是具有重大意义的。
一、与一般植物学的比较植物群落学应包括：种群生态学、群落形态学、群落生态学、群落分类学、群落动态学、群落地理学和植物群落功能学 (主要研究植物群落在生态系统中的功能 )等等。
二、与其他相关学科的关系随着植物群落学的深入研究仅具有植物学范畴内的知识还是很不够的，因为植物群落学是 —门综合性的科学。例如对植物群落内外环境条件的研究，就需要有动物学、土壤学、
地质地貌学、气候学、水文学、自然地助学等学科的知识。如其是森林群落，那还需要森林学的知识，如果是水原群落或栽培的农田或果园，
也就相应的需要草原学、草场学、农学或园艺学的知识。在水土保持问题上，当然也需要有水土保持的基础知识。在植物群落的控制和改造工作中，还需要应用现代数理化的最新成就。
第四节 植物群落学的任务及其发展方向恢复和建立植被是保护和改善环境的重要内容。
植被的研究为植物资源的合理开发利用提供科学依据。所有的资源植物都是不同生境条件下植被的组成成分。进行植物群落的调查研究不但可以了解资源植物的种类及分布，而且可以研究资源植物的生长和更新，为合理开发引种驯化及自然保护提供必要的科学依据。
为因地制宜地发展农业提供了区域划分的理论依据。
可以直接为农、林、牧、渔业生产服务。
我国目前较为重大的植物群落学工作还很多。
1．黄河的根本修治和全面开发。
2．沙漠资源调查和生物治理问题。
3．半干早地区的农牧业和防护林带的营造问题。
4．北方的干旱、盐碱荒地和南方红黄壤荒地的改选和开发利用问题。
5．人工多层群落的配置和作物群落的生理生态学研究等等。
二、发展方向植物群落学目前还有许多调查观察记录要做，
而研究试验较少，难于真正了解群落的规律性，
进一步的工作应以试验研究为主。
应该采用近代尖端利学的成果。用生态系统分析方法研究植物群落本身的结构与功能，用数理化的知识和基本手段来分析植物群落的特征等等。其中对群落组成成分的生活现象的精细研究是真正正确了解群落各种规律的基本途径。
第二章 种群生态第一节 种群的概念和特性一、种群的定义种群的定义，是指在一定空间 (生态系统或群落中 )中同种个体的总和。
种群是由个体组成的，但种群内的各个个体不是孤立的，而是通过种内自疏关系组成的一个有机的统一体；一个物种的分布并不是均匀的而在一定大区域中，它是呈不连续的断续分布，因为物种只能在分布区内适于生活的地方存活。
二、种群名称的由来和范围
“种群”源于 populatlon，是从拉丁语派生来的，含有人民之意，人类学上译为
“人口”；昆虫学上译为“虫口”，鱼类叫“鱼口”，鸟类叫“乌口’等等。
“群体生理学”上又叫“群体”，日本语叫“个体群”，众译不一。近来我同生态学者已普遍译为种群。
种群的概念，既可以从抽象上，也可以从具体上去应用。
三、种群与个体的关系种群虽然是由个体组成的，但种群的基本特性与个体不同。个体是指一个生物体，所以它只能有出生、死亡、寿命、性别、年龄、基因型以及各种生理状况等特性；而种群的特性是个体相应特性的一个统计量，所以种群可以有出生率、死亡率、平均寿命、性比、年龄结构、基因频率、繁殖个体百分数和滞育个体百分数等。
当然，当一些种群集合成群落之后，
它将有更高的结构单位的特性，如密度、
分布型、频度分布和数量动态等等。特别是种群在相对稳定群落条件下，还具有自动调节个体密度的能力。这些都是种群水平以上的特征。
研究种群数量变动的规律，使有益生物增加和开发，有害生物减少和防治，
改善环境，增益人类，是我们研究种群生念学的目的。从理论上和实践上都具有重要的意义。
四、种群内和种群间的相互关系同一种群个体间的联系比同另一种群个体间的联系更为密切。在一般情况下，
只有同种群的个体才有互相交配产生可孕后代的机会。由此可见种群隔离越彻底 (地理隔离等 )，隔离的时间越长，种群之间的分化就越大，直到形成新的生态型以至亚种和新的物种 。所以，种群的隔离是物种形成的重要原因之一。在自然条件下，种群是物种存在的基本单位，
也是物种繁殖的基本单位。
种群也是生物群落的基本构成成分。群落就是出许多不同物种的种群共同组合构成的。
研究植物群落，其主要组成成分就是种类组成。
这种种类组成就是包括多种群构成的。
在种内关系上不是抽象地争论有无种内斗争的存在，因为种内个体间的竞争是客观存在的事实。重要的是，通过深入研究，揭露各个物种的种内关系的种种表现，说明它在保证本种繁荣和生存上的意义。也就是说，许多种内关系的表现，只从个体间利害关系去分析是难以理解的，但从种群群整体水平分析，就成为很明了的事件了。
当然，在讨论种群问题时，也将牵涉到种间关系。如植物与植食者的关系。从整个生态系统来看，它们之间是相辅相成的，相互依存的一对物种。
五、种群的特征自然种群有三个特征：
①空间特征，种群具有一定的分市区域。
②数量特征，种群数量随时间变动。
③遗传特征，种群有一定的遗传组成和年龄结构。
种群生态学是研究生物的数量与分布的科学，研究种群的数量变动和空间分布规律是种群生态学的主要任务。
研究种群动态还必须从质和量两个方面来分析。
在质的方面即在它们所处的生态系统中的地位来看，
如植物对光的适应 (阴性或阳性树种 )，水的适应 (水生或早生 )，活动能力等等。
量的方面就是数量在时间上和空间中的变动 例如，
在十亩地中只有十株大松树受到松毛虫危害，并不感到威胁，而一亩地中就有十株大松树受列松毛虫危各这就显得突出了。今天，种群动态学已在理论上和实践上取得了许多成就。
第二节 种群的出生率、死亡率和存活曲在一个植物群落中或一个植物群落片段中，种群数量是经常有变动的。在内外条件适宜时，
种群数量增加，生境不适宜时，种群数员减少；
种群数量保持不变的情况即已达到生态平衡点，
这种情况在自然顶极群落中客观存在，在目前人为影响大的情况下为数不多。
一、出生率和死亡率出生率是一个广义的术语，它足泛指任何生物产生新个体的能力。不论这些新个体是通过发芽、分裂或孵化和生产等等的某一种方式，
都包括在出生率这个术语的概念范围之内。
出生率的高低决定于下列几个特点：
(1)成熟期的速度。
(2)每次开花结实的数目。
(3)每年开花结果次数。
二、存活曲线生物种群的整体的死亡数与存活数之间的关系曲线即存活曲线。具有下列三种不同类型的存活曲线。
类型 A：这些植物的绝大多数都活到其平均的生理年龄，早期死亡率很低。但在达到一定的生理年龄时，短期内几乎同时全都死亡，人类和某些阔叶阴性树种、人工栽培的水稻等的存活曲线多接近这一类型。
类型 B：这类植物在整个生命过程中，死亡率基本上是稳定的，即各个年龄组的的死亡率基本相同。一些阳性树种和一些鸟类近似这种类型。
类型 C：这类植物在幼苗时期死亡率极高，
但一旦达到成年植株，以后的死亡率就变得很低而稳定。许多阳性灌木和草本植物质于这一类型。
第三节 种群的年龄结构一、年龄结构的意义年龄比例或者说不问年龄在种群内分布情况是种群的重要特征之一。一般来说，乔木树种的龄级比例问题对种群动态分析是重要的指标之一。
种群的年龄级方面一般可分成三个生态时期：繁殖前期、繁殖盛期、繁殖后期。
这三个时期的长短时间比例是有变化的，
然而就整个种群的密度来看则是不变的。
稳定的年龄级分布，是一种群在其稳定的群落中或环境条件下，必然保持其物种特有的稳定年龄分布。这种稳定的年龄分布的状态，只要群落环境相对稳定不论受到什么因素的干扰破坏、而不超出自动调节能力的“阈限”范围，
它的年龄结构都会趋于自我恢复原来比例的正常状态。
二、植物种群的年龄阶段根据植物种群中个体的生长发育状况，可以划分为以下几个基本生活时期：
(1)休眠期 植物以具有生活能力的种子，果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。
(2)营养生长期 从繁殖体发芽开始到生殖器官形成以前，
这一时期还可细分为幼苗、幼年和成年三个时风
(3)生殖期 这一时期的特点是植物的营养体已基本定型，
性器官成熟，开始开花结实。对于多年生多次结实的植物来说，进入生殖期以后，每年还要继续长高，增粗和添生新的枝叶，在每年的一定季情形成花果种子，
但体形增长速度渐趋乎缓。
(4）老年期 种群的个体到达老年期时，即使在良好的生长条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，
抗逆性减弱，植株接近死亡。
三、年龄结构的类型植物群落内的各个种群，由于所处的地位和功能不同，可以表现出不同的年龄结构类型。
最常见的可分三种类型：
(1)增长型：年幼个体极多，年老的个体极少。出生率高、死亡率低。这预示着该种群正在增长和发展，或称新兴种。
(2)稳定型：各年龄组的分布比较均匀，这显示着出生率与死亡率大体相等，或称繁盛种即优势种。
(3)衰退型：年幼的年龄组比共他年龄组都少，死亡率大于出生率，表示该种群处于衰亡过程中，
或称衰亡种。
第四节 种群动态一、种群增长
(一 )指数增长某个时间 t的种群大小 (Nt)，就等于该期间内开始时 (O时 )种群数 (No)加上该时间内出生数 (B)和死亡数 (D)的差数。这一关系可用下式表示：
Nt＝ No十 B—D
此式可以计算出该种群每一单位时间的增加率。这是重要的动态因素,因为它使我们能够在假定存活率和出生率保持恒定的基础上，作出关于未来种群大小的预测。在一个期间任何种解的增长率可以按下式计算：
(二 )逻辑斯缔增长在自然界中，生物增长需要食物营养和生境条件，而这些条件是有限的。因此，
在一定条件下，生物增长并不是按几何级数无限地增长，即开始速度快，随后转慢，直至停止生长。例如：在培养基中培养酵母曲，开始它失按几何级数增长，随后增长缓慢，直至稳定下来。这种增长曲线大致呈 S形，这就是通称的逻辑所缔曲线。
逻辑斯缔曲线说明种群实际增长受到环境阻力的限制，这种阻力包括各种限制种群增长必需条件的因素，如有限的资源和空间以及种内个体增加造成的种内竞争随之增加。这就必然地影响到种群的出生率和存活率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至于下降。这种环境所能允许的最大种群值，
称为环境容纳量或负荷量。通常用 K表示。当种群大小达到 K值时，种群不再增加 。
二、影响种群增长的种内和种间因素研究种群生态学的中心任务，就是要掌握种数量的变化规律，控制种群的数量。影响种群数量的因素有两大类：密度制约因素和非密度制约因素。
(一 )种内因素种群的动态有它自己一定的生物学规律，主要表现在其生物学适应性上，通过“自动调控”或“反馈”
来进行，植物与环境之间这个反馈关系的强度和速度，
将决定一个种群随环境因子的波动而变化的速度。
种群的调节决定于种群的特性和环境能力之间的负反馈，而调节的程度又决定于种群的反应特性。种群的调节常随个体对负反馈的反应不同而异。另一方面，一个相等的负反馈再结合到种群的年龄结构、生长季节等可以较久地去影响一个种群大小的变化。
(例如水稻的光照）
种内密度过大的效应，在种群中就将因此发生
(1)性发育推迟、或性功能减迟。如过密栽培的作物，可能少开花或不开花。
(2)限制成熟过程或造成性行为反常或性器官不正常，如过密的作物甚至可以发生徒长而不结实等等。
(二 )种间因素种间因素最主要的表现在对某生活资料的竞争，
或把对某对方作为食饵的营养来源。一个种群的生活资料 (如食物 )的来源，这是调节种群数量的重要因式素，许多种群就是受到生活资料所制约。
总之，种群具有一定的自我调节机制。种群调节只不过是任何具有生命的功能单位 (小到细胞大到失物陶 )都具有的刚内稳定机制在种群水平上的一种表现。
就 —个群落来说，它们是通过种群内部和种群间的相互作用来实现的。种群动态是种群与环境相互作用，
通过内外调节机制取得暂时平衡的结果。
第五节 种群的生态位一、生态位的意义生态位 (niche)：生态系统中 (或植物群落中 )一个生物种群的功能作用以及它在时间和空间中的地位。
二、生态环境与物种关系一个物种与环境的关系有三个方面的概念：
1．种的分布区问题。分布区就是空间分布、地理范围。
如热带植物、温带植物、寒带植物等。
2．种的生境问题，这就是指该种所生长的环境类型。如地形位置、游拔高度、水湿条件等等。
3．种的生态位问题。一个种可能占据在其分布区的不同部分的生境上略有差异的范围，或者不止一个明显不同的生境类型。
三、高斯原理通过对生态位的研究可以确切了解种群的特殊性。在选择不同的特殊性中，对于个体或种来说，可能有利。由于各个体或种间有特殊性，
才可以避免种群间的直接竞争。所谓竟争，系指对于两个个体或两个种群双方来说要求同样的某 —种环境资源不充足的情况下，发生的生存斗争。 —个个体或种群利用了资源，就减少了其他个体或种群生长或生存所能得到的资源，
因而其他个体或种群就受到资源不足的限制 (或二者都可能受到影响 )。
(1)假如两个种是直接竞争者，即在同一空间相同时间内，利用同一资源。那么在平衡条件下，
一个种将变为灭绝。
(2)如果两个种在它们的资源要求上，或者说它们的空间关系上不相同或不是直接竟争，所以减少了它们间的竟争，那么就有可能在较长久的种群平衡中共存。
(3)如果多个种在同一群落中，对水平或垂直的空间要求不同，在时间关系上相异，在资源利用或与其他种相互关系上不一致，即它们之间生态位要求不一样。那么，这些种是相互补允而不是直接竞争者就可以相互共存，即在稳定性群落中共存。
四、种间生态的分化一个群落中种间生态位的多样化，是由于直接竞争的种 (包括一个或几个种 )之间，对资源利用或生境某因素的充分利用各自选择有利的条件回避不利条件的长期斗争中发展起来的。
因此作为一个多种成多层群落来说，是分化了的生态位的多种系统，它比之单种群落更有效地利用环境资源，维持了长期较高的生产力。
生态位分化的概念，目前已成为解释自然群落，尤其是指地带性顶极群落稳定性的中心思想，把它作为多种群相关性的基础。
第六节 种群个体的分布及种群间的结合系数一、植物种群的密度一个植物种群在一定空间中如何分布是与种群的密度密切相关的。种群的密度是指每单位面积或容积内的个体数目，如每平方公里 2万株马尾松，每立方米水体 5百万颗粒直链藻 (硅藻的一种 )。
在种群内部,植物密集成群的生物学意义是多方面的。它们有助于形成有利的小气候条件，
而植株的一定密度对于一定的植物种类的正常生长和发育是不可缺少的。这种密度对于不同的植物种和不同的发育阶段是不向的,最适合的密度可以提供最适合的光照条件和维持必要的湿度范同。
种群密度在大多数情况下，决定于环境中可利用的物质和能量、该种物质对这种物质和能量的利用效率，以及决定于有机体本身的大小及其内在因素如同化能力等。
二、植物种群中个体的空间分布类型种群密度表示的是单位空间里的个体平均分布状况 但是实际上个体的具体分布情况是不一致的。一个种群在一定空间中如何分布体现了该种群的生态学密度，
以及如何调查才能正确地了解这种种群密度量的大小。
通常，种群分布的状态及其形式可以区分为几种类型，其常见的有三种分布类型 (或称为分布格式 )，即
(1)均匀型； (2)丛块型； (3)随机型。
丛块型如不断发展变化也可以转化成均匀型或随机型的。
1．均勺型分布 各个个体等距离分布。当有机体能够占有的空间比其所需要的为大，则在分布上压力较小，这样就常呈均匀分布。
在自然情况下，均匀分布较为罕见，人工栽培的群落 —般是均匀分布的。
2．丛块型分布,个体成块状或成团状分布 。
在大多数自然情况下，种群常成从块型分布。
丛块型的形成或者是由于个体成群分布时对该个体有利，因为群聚一起能更好地改变小气候和小生境
(如通过根系分泌物的影响或形成有利于其生长发育的小气候环境 )，或者由于小生境的特点有利于有机体在某一小区域生长而不利于在另一小区域生长；
或者由于繁殖散布或根蘖等特性所形成，如匍匐茎或根茎的无性繁殖、或者是由于种子传布的距离近，
一些不能移动的种子如拷树及松树之类，其幼树分布常集聚于母树周围，或由于动物体的传带一些果实到达一定地方、或沿着天然障碍，在那里种子由于风的吹落而集聚、或者是人工丛块状的播种方式而形成。有时由于种内的竞争关系也形成丛块状的分布，而丛块形的分布又增加了个体间的竞争。
3、随机型分布个体的分布是偶然性的，即个体的分布完全与机会符合或者说每个个体的出现都有同等的机会。随机分布在自然界也不很常见，只有在生境因素对于很多种的作用都差不多时，或某一主导因素成随机分布时，才会引起种群的随机分布，以者是在特别一致的环境时，也常出现随机型的分布。
另一方面，在调查工作中可以看到，有时同一种群在同 —群落中可以成二种分布格式。例如，当某一种群初入侵时依靠种子自然撤播而成随机分布，随后则由无性繁殖形成丛块状分布，
最后又因竞争或共他原因又成随机分布。例如风铃草、平原干里光都有这种情况。这种现象说明分布并不完全由植物本身的特性所决定，也与生境条件有关。
种群的密度及其生长发育状况决定了群落的结构和特性，而群落的密度和空间分布格式又是影响群落发展的主要因素。因为种群的空间分布格式及共与生境的关系，能认客观的数量基础上说明群落演替动态。
种间的相关性或结合，对大部分样区来说并不明显。然而在群落中的许多种之间，往往会有些种间是正结合。因而趋向在一起出现，这意味着甲种依赖乙种而生存，或者对群落内对小范围的环境差异起相同的反应。如前所述，寄生植物之间的关系，有些则为负结合，
因而趋向于分隔地出现。
第七节 领域性理论一、领域性的概念领域性是指在一个有限的生境区域之内生物分布状况。领域也就是说 可以从生物的最适生境的观点来加以 分析，研究某种群的最适生境区域。领域性的模式
(modeI)是假定每 —个体都会选择最适生境，在这里个体存活的机会及繁殖的成功率最高。
二、领域性假说第一，密度依赖的形式下，种群内存在着领域性的作用，迫使一些个体在过度拥挤的条件下 (一般是动物的雄性个体，栽培植物中如番木瓜、油桐的雄株配置 )，处于一个适合性较少
(生境对该种群是较差的地方 )的生长环境中生存，从 S1---s2。而在种群密度低的时候，没有那么拥挤，只有限于适合性的生境才被定居；
在高密度下，则最适宜区域的边缘生境均被充分利用起来，最终在亚最适区也被定居下来。
这是一种适宜性假说。
第二，认为区域的占区象一个有弹性的盘子，具有可能压缩到一定大小的幅度。这个领域 (或者说生长幅 )的范围缩小，其时密度就增机加，当领域被压缩到某一极限，定居者根据进一步的压力，而后进入的定居者就被拒之
“门外”。由于竞争性行为各个体间并非一样，
最有竞争性的最得利，而竞争性差的被迫到非适宜的地方各处定居。例如，九节木本是林下植物，当森林缩小，有的则只得在灌丛中定居，
因而作为领域竞争者而被阻停于固定领域之外，
只有密度依赖的形式上才起作用。
第三，领域性在一个生境里仅仅作为一个个体生活的空间，而种群的密度的决定并不依赖于这种个体占区行为。在某一种密度下各个体尽量分开，并且具有不重叠的“家区”。如热带亚热带地区的榕树可以由一株不断下垂着生而后连绵成林，控制了一个地域。
第八节 生 态 型一、生态型的概念
(一 )生态型的定义生态型 (ecotyPe)又称生态变种。这是指在变化了的环境下，植物种产生了变异是可以稳定下来，并可遗传下去的种内不同生态类型。
生态体型又称生态变种反应。这是指 —个植物种的各个个体受环境影响，外表上有许多变化。
如花期迟早、植物高矮差异或其他。如把它们栽培在同一环境下，外表上的差异便消失，即不能稳定而遗传下去。这就不能分成二个生态型，而是生态变种反应。
生态型既是由于生境因子差异，在长期发育过程形成的。因此其分布通常是不广的。如果是一个广布种通常就会有若干生态型，分布愈广，生态型就会愈多。那么，研究和判断个态变种 (生态型 )和生态变种反应 (生态体型 )，就必须把它们栽培在同样生态条件下，看它们的形态结构或是生理特性或是发育生物学有无差异。
除了栽培方法之外，也可以应用生理 —生化方法分析各种群的蛋白质、氨基酸、氧化酶、
酸类、黄酮类等，而且还涉及基因和生化遗传学的方法。
(二 )种群和生态型的关系杜尔松建议生态型作为新分类系统的最小单位，认为它是与特定生态协调的基因型集群，因而，生态型单位可以由生态因子 (如气候、土壤、生物 )对一个种 ——种群内许多基因型选择和控制的结果。它可以是一个种群的概念。所以说，一个生态型是起源于对特定生境的基因型反应的环境选择的种内产物。因而有所谓高山生态型和砂地生态型之称。
生态种可以包含一个或多个生态型。
(三 )辨认生态型的重要性认识了生态种的存存，对于辨认那些种群，
可以算是生态型的问题上具有这些的关系。甚至于可以把分类学上的二个种合并为一个生态种的两个生态型。因此在种群生态学中研究和讨论生态种和生态型，在理论上具有重大的意义。同时，在实践上也有十分重要的价值,例如，作物的变种实际上是人类为了经济目的而选择的生态型。
气候生态型和土壤生态型的产量可以相差很悬殊的。因此，如何应用生态型研究为生产实践服务是十分重要的。
二、研究植物生态型的任务和内容
(一 )研究生态型的任务是为建立正确的合理而易行的农林丰产耕作方法，以及揭示各地区的自然资源 。因此必须首先研究出植物种群或品种以及各生态型的构造及其特征，揭示出它们的生产潜力的主要因素，
作为达到利用效力高，以及作为稳产高产耕作技术措施上的可靠依据，并使广大人们掌握这种技术。也就是说，是以研究出植物种群或品种的发育型的主导因素 (发育 ——生存条件以及主导作用因素等 )在物候型中的一般作用因素
(产量 ——品质形成的条件达到最高适合质和最高适合量 )，发挥其遗传性和适应性，以达到经济价值大、成本低和发挥其速生、高产潜力。
(二 )研究生态型的内容
1、生态型的发育历史；
2、生态型的分类；
3、生态型的生理解剖和生活规律；
4、生态型的适应性振幅及其生活力的强度和异质性发生发展；
5、生态型的形成、分化和生物进化等问题。
三、生态型的分化过程及其类型
(一 )种内分化过程的不同类型
1．具有替代分布的生态型这是指由于纬度、海拔，以及小气候、方位等所决定的中小气候、土壤因子的变化而形成的种类。如上述克劳辛所说的，在加利福尼亚从海滨至内陆和东岸大平原区的三个亚种类型，是因地域差异而相互替代的生态型。
2．具有相互交错或镶嵌分布的生态型。
这里指在地理上交叉分布而没有明显替代分布区的生态分化类型。例如，澳洲东南部的拉波毛莨有若干个生态型就是交错分布的。
各类型对其特殊生境的专一关系明显。
3．渐变群式的生态型渐变群式变异是随生境变异 (如纬度、
海拔 )而出现渐变群中从形态生理特点 (如叶长、抗性、休眠期、地上部分伸长率等 )的变化，但并无截然的替代分布区。
这些在农作物中的例子很多，例如水稻哉培的品种间从南到北的生态型差异，
通常明显地表现出来。
(三 )生态型的分类
1、植物发育 ——生存条件的分类法
1)气候生态型 气候因素中的主导因子 (光、湿度、
温度等因子 )的植物和经济作物品系的生态型，
属于这个类型。例如，温度和光周期分别地或结合地可以影响到植物的生长和休眠：芽休眠时间、叶形成时期、茎伸长时期、花期、果期、
茎生长停止、落叶、休眠芽的形成等，所以，
生态型不仅在形态上的差异，也影响到生态型本身的生理生化方面。
2)土壤生态型 以土壤因素的性质作为生存条件一一生态因子综合中的主导因子的适应型式，比之对气候或生物因子清楚得多，并可获得精细的分析。
3)生物共栖生态型狭义的有如植物种或品种和共生种、病菌、
寄全昆虫等不同种间的共栖利害关系。例如不同品种的豆科植物有专性的根瘤菌才能共生。
食品蔬菜中如茭白必须有黑稿病菌的侵入，才能形成优良的品种。又如五倍子、冬虫夏草等，
要由一定的昆虫品种寄生，才能形成经济品种。
在广义上，共栖类型是指植物种间共处于一个生境才有利于生长发育，如马尾松纯林就多是松毛虫危害，与他种如苦楝混交就可免除虫害。
4)耕作类型的生态型这种类型是指具有高度耕作培育性的作物品种，由于某些特殊的耕作法 (包括果树整枝等 )而形成的品种生态型。
2、植物种或品种的 (水湿 )发育型的分类法
1)湿生发育生态型 一般发育在以年平均大气相对湿度在 80一 90%以上的地区，其土著植物为湿生发育型的阔叶湿生森林地区的植物，如我国中南、东南、西南等。
2)中生发育型一般以年平均大气相对湿度在 60一 70%范围内的地区，其土著植物为中生发育型。这些是发育在森林草原区，如我国的华北、东南等地。相对湿度在 75%左右为偏湿中生发育型，
50%为偏旱性中生发育型。主要是以湿度为作用因子。
3)旱生发育型 一般以年平均大气相对湿度 40%
以下地区的土著植物种或品种为旱生发育型。
一般发育于干旱草原、草原和荒漠地带的大多数植物。
总之，各种各样的生态型中，包括一些品种 (类型 )，它们大多是由同一生态型中不同的而又有经济价值的生物学特性所形成，在实践上可作为生态型分类的基础。我们必须在研究种群生态学中，
把我国的许多成果列入并应用生态型分类作为工具，把高产稳产的选种类型的生态型划分出来，揭示出高产生态型的丰产潜力，为生产服务。
第三章 植物群落的结构第一节 植物群落的基本特点一、植物群落的三大特点是植物群落的外貌、种类组成和结构。
在不同的环境条件下所形成的植物群落，它们的这些特点是不相同的；在同一个气候区域内相似的环境条件下所形成的植物群落，这些特点却是相同的。
也就是说这些特点是和环境相互作用之下而形成的，所以植物群落的概念中就自然地包含环境在内。
二、植物群落外貌的四个要素
(一 )植物的生活型生活型是指植物长期在外界环境作用下，所显现的适应形态，如乔木、灌木、草本植物、攀缘植物等。同一种植物的生活型在不同的环境条件下，可能不同，如乔木、灌木和草本等习性是可以变化的。
(二 )植物的种类凡对于群落外貌发生决定性的植物种类通常是个体数较多、个体高大而生态作用最大的那些种植物叫“优势种”；次要的或次多数而也显著的种叫“亚优势种”；生在林下对植物群落的外貌不发生影响的那些植物种叫“下生种”，如林下的下木、下草。
(三 )植物的季相各种植物各有其一定的生长季，早春繁盛的植物种类、如西北黄土高原上的黄花点地梅，
到初夏可能枯萎。反之，另外有些植物要到秋季才茂盛，早春是不显著的。
季相也常常表现在色彩上。在草原里，各种植物的花期不同，也是影响植物群落色彩的一个因子。
(四 )植物的生活期植物的生活期不同，对于植物群落的外貌也有影响，如一年生、二年生和多年生植物可组成的群落，外貌也常会有不同。这在草原地带的植物群落中，常可看到的一种现象。
三、优势种和建群种优势种，是群落的每一层中个体数最多，生态作用最大，决定该层基本特点的植物种，亚优势种植物，是群落的各层中个体数及其作用居次的植物种。亚优势种植物在一个层中可以不只一个植物种而有二个或二个以上的植物种。优势种植物和亚优势种植物是这个层中最重要的和次重要的植物种。
最上层的优势种植物，通常是建造这个群落的植物种，也就是说是决定这个群落中生态环境的植物种，所以又称“建群种”或称“主导植物”。建群种植物不但是决定植物群落的外貌，也是制约着植物群落中一切组成成分 (包括植物、动物和微生物 )
的因素，它或限制或有利于其他成分。
实际上植物群落中的各层植物都是相互影响，相互制约的。
四、种类间的更迭关系群落中的植物种虽然很多，从其性质来说可以分为三类：新生种、繁盛种、
衰退种。
在群落内部由于各植物种的生态生物学特性不同，形成高高矮矮不同的适应状态，这就是植物群落的内部结构。
第二节 生活型一、生活型的概念植物的生活型是植物长期受一定环境综合影响下所呈现的适应形态，主要从外貌上表现出来的形态类型。生活型的主要特征表现在个体的高矮、大小、直立或匍匐及分枝状态、生命期的长短等。
例如通常把植物分成乔木、灌木、半灌木、草本、藤本、一年生植物、短期生植物等等。
种群生态学中讨论过关于生态型或称生态变种，它是指同一个植物种对不同环境条件产生趋异适应的结果，在长期的环境因素作用下，
从形态上，遗传上分化成不同的生态类型。
生活型是适应综合因子作用的产物，不仅一个种有相同的形态反应，在相同条件下，不同种甚至不同科、属的植物也有相同的形态反应和适应形夫，这是植物在相同环境作用下的趋同适应。例如在美洲热价的沙漠里不仅是仙人掌科植物发展成仙人掌型，生存在那种生境里的大戟科、萝藦科、甚至菊科等植物也会发展成仙人掌型。
第三节 植物群落结构的基本要素及研究意义一,群落结构的三要素植物群落结构的基本要素,包括三个内容：
种群 (population),层群 (synusia),同 生 群
(consortium)。
它们是研究植物群落结构的重要部分,只有当我们掌握了这些基本要素,才能更好地认识植物群落及其所固有的特性 。
二,种群种群是生长在一定群落中的植物种的个体总和 。
在同一个植物群落中,同一种群的不同物候型状态的个体群,也各有不同 。
拉鲍特诺夫对同一种群的不同物候型阶段有如下的划分法：
1,有生活能力的种子 (果实 )或营养的繁殖体 。
2,幼苗时期生长的植物 。
3,幼年生长的植物,这些植物的叶子,通常在大小和形状上明显的不同于成年植物,例如,
鹅掌柴 (schefflera octoplylla)苗木的叶子有缺刻,
成年植物的叶子就没有缺刻,橄榄的幼苗是单叶,成年植株是复叶,它们之中又可以分出：
(1)实生苗长成的 。 (2)营养繁殖长成的 。
4,青年植物,是幼年植株到成年植株的过渡植物 。
5,成年的营养期个体,处于性已成熟而还未开花时期的植物 。
6,有性繁殖体,在双于叶植物中分 (1)具雄花和
(2)具雌花的植株
7,营养状态下的性成熟体 (有些年份中,当大部分早期开花植物还没有开花时,常常在天然植物群落的条件下遇到这类植物 )。
8,处于生殖期结束后而在生长时期的成年个体 。
9,处于强迫休眠状态下的成年个体,这种休眠是因为外界条件对该植物的发育不利 。 植物在群落中的作用,它的数量以及种群物候型的成分,决定于三组因素 。
(1)种的生物学特性 。
(2)环境条件的特点 。
(3)群落中与该种群生长在一起的其他有机的生物学特性 。
三,层群,或称层片 (synusia)
(一 )层群的意义层群是指同一生活型群的不同种个体的总和 。
层群这个概念是盖姆斯 (H,Gams,1918)
提出的,他认为植物群落中有三种类型的层群：第 —类是同一个植物种个体的总和；第二类是属于同一生活型群中不同植物种个体的总和；第三类是不同生活型不同植物种个体的总和 。
(二 )层群和层次
(1)层群是具有同一种生活型或相近生活型，并有相当数量植物种的总和。
(2)层群受一定的环境因子 (空间上和时间上 )的一定影响，即具有一定条件的适应性。
(3)由于该群植物的存在植物群落的生态环境就形成了一定的小环境这就是层群所包含的内容，
它具有生态学意义的。
层群在一定的程度上和植物群落中的,层次 "，即层的概念相符合，如通常的乔木层，
灌木层等，但是，必须把,层次看成是层群一部分，虽然它是很重要的一部分,而又不是完全一致的，或者说层仅是以高度的粗放的划分而已。
四,同生群 (comparium)
同生群是指植物群落中,异种有机体的同住结合,这些有机体在它们的生命活动中,它们的生存是以显著的共同性紧密地联系着的一群植物体 。
乔木树种的同生群像栎树和它所特有的寄生植物,附生植物 (地衣,苔藓 )共生成分 (菌根,
根际微生物 )以及其传播种子的动物和害虫等等均是同生群的内容 。 因此要认识和研究植物群落就不能不区分和研究同生群,揭露其间的共栖关系 。
第四节 植物群落的垂直结构和水平结构一,群落的分层现象在植物群落内部,由于环境因子的不一致,
又因为不同的植物有机体对复杂生境具有不同的要求和适应性,因而群落中的各个植物种,
它们的个体不但高高矮矮排列在一 定的空间位置上,而且它们的生长,发育和消衰也有时间上和空间上的不同 。 这样,整个植物群落形成一个相互依赖和相互制约着的统一整体 。
一个植物群落究竟分为几个层群,这是由环境条件和群落的性质而决定的 。
二,群落的垂直结构植物群落中的多层群现象,取决于组成植物的个体大小和形状,它们是共同生活的不同生活型在自然选择过程中发生的,是植物群落的基本特点之一,也是群落结构的重要部分 。
因此如果采用层次的概念来认识植物群落中植物的高矮关系可以归纳有如下的分类法：
1,认为所有的层是同等的都是单独存在的层,
而在这些层的范围内不再区分出亚层来,如把乔木 (必要情况下 )分成乔木一层；乔木二层；
乔木三层；两层或一层灌木；一层草本；一层地被物 。
2,仅区分大的层：乔木层,灌木层,草本层,
地被层而在这些层的范围内再分出亚层 。 阿略兴还建议永远地把乔木层叫 A层称为； A1,—
—上层,A 2——中层 …… 等等 。 灌木为 B层可分灌木 B1层,B2层等；草本层为 C层,地被层为 D层 。
附生植物和藤本植物由于它并不属于那一层,因此称为,层外植物,,更确切地说应该叫做
,层间植物 ’ 。 实际上,大部分藤本植物是个别的适应于特定层次的；附生植物也是这样,
占某些特定的层中进行同化作用,因而,同样认为是一个或几个层群 。
三,群落的水平结构植物群落中的某个植物种群或若干植物种群,
在群落中的水平配置也是不一致的,有的呈均匀的分布着,有的是成群地出现在群落的一定地段上,这是由于群落内部因素的局部不均匀性所造成的,也是和不同植物种的习性相适应的 。
所谓小群落是指植物群落内部的一些小型组合,
它们只是整个群落的一小部分 。 小群落的形成原因,主要是环境因素在群落内不同地点上的不均匀作用 。
所谓小群落，是指植物群落内部的一些小型组合，它们只是整个群落的一小部分。小群落的形成原因，主要是环境因素在群落内不同地点上的不均匀作用，如上述小地形和微地形的变化以及土壤湿度和盐渍化程度不同，森林环境内植物环境的差异如上下层遮荫的不均匀、或风倒木或砍伐后林窗中出现的嵌入体等等。
四,群落结构理论在实践中应用举例利用水平结构和垂直结构原理结合物种的生物学特比进行农林配置的工作很多 。 例如海南热带植物园,在咖啡可可地里,配置一种多层利用的热带作物群落是良好经营措施,其结构是上层以爪哇木棉为荫蔽树层,保证了咖啡和可可的良好生活环境,同时在咖啡行间又种了益智 (alpinia oxyphylla),砂仁 (amomum
villosum)等,配置成三层结构的植物群落充分利用了空间,时间和生物因素,调节了植物群落内部的环境促进了群落中植物的生长发育,
大大增加了单位面积的收获量,除了咖啡收入外,还可收到相当数量的益智和砂仁,为医药上解决了不少问题 。
第四章 植物群落调查研究方法及其分类第一节 植物群落中各种类的数量特征和综合特征一、各种群的数量特征植物群落调查中，必须了解植物种类组成的各种群在群落中的数量特征和分布特征。
1．多度 (abundance)
系指在样地范围内，各植物种植株的数量。即指植物群落中每一个种的个体数目。在群落调查今，经常通过样地的个体数目统计，找出占多数的种，从而确定建群种和各层群的优势种。
(1)旭尔特多度以数目字表示多度等级中最简单的是旭尔持 (Hult)的五分级制
⑤ ——很多 ④ ——多
③ ——不多 ② ——少 ① ——很少
(3)德鲁捷多度最简单而便于采用的以文字表示多度的是德鲁捷 (Drude)
六级制和简化四级制：
①密 ——植物在地面上密生形成背景 (或用拉丁字
socialis的简字 soc代表 )。
⑦多 ——植物的个体数相当的多 (或用拉丁字 Copiosus
的简字 Cop代表 )。
⑧少 ——植物的个体数不多，星散分布在群落中 (或用
sparsus的简写 SP代表 )。
④稀 ——植物的个体数很少，难得发现 (或用 Solitarius
的简写 sol代表 )。
通常单株的植物还利用 "单”字代表 (或用 Unicus的简写
un代表 )。
六级制中“多”也有人又分‘尚多” (Cop1)“多” (Cop2)“很多” 〔 Cop3)三级。
(3)密度密度是指单位面积上的植物株数，
用公式表示：
2．频度 (frequency)
(1)频度的概念频度是指样方或样带中某种植物在各调查单位中的出现率。以公式表示,
某一出现的样方或小区数目频度 =100%*
全部样方或小区数目
(2)频度系数频度计算中常用的方法：是在调查中把各调查样地的植物汇编成整套购植物名录，然后求出该种植物在调查的若干样地中出现的百分数，这个数字叫频度系数 (frequency lndex)，常用,R”表示，因为这是若恩开尔提出的即为 Raunkiaer的缩写；
(3)频度与多度的关系频度在某种程度上与多度是有关联的。
当多度大时，额度也较大；但当多度是中等大小时，频度则或大或小，这应根据该种植物个体在样地上分布的均匀程度而定；在多度很小的时候，频度往往也同样较小的。这些情况如图所示。
3．盖度 (cover—degree)
(1)盖度的概念盖度是指群落中各种植物遮盖地面的百分率。多度和频度都不能完全说明各种植物在群落中的作用，因为有些植物的个体数虽然不多，但是个体很大,荫蔽的地面很大，当然是群落中重要的植物种。在这种情况之下，只有用盖度才能说明这类植物种在该群落中的作用。
(2)投影盖度盖度可分为投影盖度和真正盖度 (或称基面盖度 )，投影盖度是指某 —种植物在一定的土壤表面所形成的覆盖面积的比例，而真正盖度是指草丛或个别植物种其基部在单位样地中覆盖的比例，因而盖度不决定于植株数目和分布状况，
而是决定于植株的生物学特性。
在表示整个群落的盖度又可分为总盖度、层群盖度和个体盖度。
总盖度指整个群落中各层重重迭迭对该样地所成的投影覆盖面积的比例：层群盖度指各层群植物的投影覆盖面积与样地面积的比例：个体盖度是指某一种植物个体植株的树冠与样地面积的比例。
(3)真盖度真盖度是指单位面积中某种或全部植物的基径或胸径面积总数占地面的百分率。而相对盖度
(显著度 )是指某种植物的盖度占总盖度的百分数。
对于树木，则测定树干盖度，用轮尺实测树干距地面 1.3米处的直径 (这一高度一般在人体胸高处，故称为胸径 )，以圆面积公式计算出树于横断面的面积 (胸高断面积 )。某一树种的胸高断面积与样地内全部树木总断面积之比，
即为该树种的基部盖度 (以百分数表示 )又称为显著度 (dominance)。有人以此作为估定每种树木在群落中占优势程度的指标之一，即所谓相对显著度。
该种植物某一盖度级的出现次数 x该盖度级的平均数盖度系数＝ 100%
被统计的样地总数把该种植物在不同样地中的各级盖度系数加起来，即为其总的盖度系数。
在林业上常把乔木层的投影盖度称为郁闭度，用百分率表示或零点几表示，如 70%或
o,7，郁闭度的相反提法常称为透光度，即透光度 30%。
4．生活强度或生活力生活强度也有人叫做茂盛度，是指一个植物群落中各种植物的生长发育情况，其中有些植物种生长得很不好，有些植物种仅有营养繁殖不开花结果，另一些植物种则生长和发育都很好。
常用的生活强度分三级，用数目字表示下：
3．有完全发育循环的植物种
2．仅有营养繁殖的植物种
1．连营养体生长也不好，而且个体很稀的种
5、物候期一年四季气族是有规律的，群落中各种植物的生长发育也相应地有规律地变化。因此在植物群落调查中对植物的萌芽长叶、开花、结果、落叶或枯萎等周期变化必须记录下来，以了解扦各期的生长量和对生境的适应习性关系至为密切。一般来说植物的物候期可以分为休眠期，营养期，开花期、结实期等等。在调查中必须把样地中的植物物候期记录下来 ·用文字记载或用规定好的符号标记登记在一定记录表上以及记录各层的生长高度，如最高、最低、
平均高度、树木的胸高直径、草木植物的茎丛直径等等，以便今后开发利用时参考。
二、群落类型的综合特征
1．种的存在度 (Presence)和恒有度 (constancy)
在同一类型的各个群落中某一种植物所存在的群落数即为存在度。存在度大的植物种类愈多，则各群落的相似性程度就愈大，而这一群落类型的种类组成就更为均匀一致。
如果以每个群落中相同的一定面积 (形状可以不一样 )，把种按存在度列成名单时，所得到的数值称之为恒有度。这样看来恒有度和存在度二者间的不同仅仅在于是否有一定面积的限制。可以说，所谓恒有度就是“在一定面积以内的存在度’。
2．确限度 (fidelity)或称忠实度这个特征是指示一个种局限于某一类型植物群落的程度。我们知道,各种植物的生态幅度是各不相同的，某些植物种类的生态幅度较广，可以存在于几种不同类型的群落中，而有些种类则具有较小的生态幅度，只局限生长在某一类型的群落中。
布朗 —勃兰奎特根据植物种类对群落类型的确限程度，
归并为 5个确限度级：
特征种：
确限度 5 确限种，只见于或者几乎只见于某类型的植物群落中的植物。 (特征种 )
确限度 4 偏宜种，最常见于某一植物群落中，但也可偶见于其他植物群落中的植物种。
确限度 3 适宜种，在若干植物群落中能或实或少丰盛地生长，但在某一一定的群落中占优势或生长最旺盛的种。
确限度 2 不固定在某一一定植物群落内的植物种。 (伴随种 )
确限度 1 少见以及偶尔从别的植物群落侵入进来的种或者从过去的群落中 残遗下来的种。 (偶见种 )
3．优势度和重要值优势度的求取，虽然采用的特征和方法不尽相同同，其目的都是在于了解或确定种在群落中的生态重要性。例如，
在草原群落研究中，曾有人将频度与盖度结合地来。确定每种植物盖度的百分数。盖度乘频度、其积用 100除，就获得了每种植物在草原中相对作用大小的数字。
重要值是指植物种群在群落中的重要性地位，以相对多度、相对显著度和相对频度的总和值来表示。
第二节 植物群落的调查研究方法一、样方
1．样方法的原理 是用一定的平方面积来作为整个群落的代表，详细计算这个面积中的植物种类、频度和多度。
样方法多用于地形、土壤、植物种类和个体分布比较均匀的地方。
二、样条样条法是采用一个长方形的条带状样地，或一条线来代表群落种类分布的调查法。
样条多用于环境变化性很大的地方如两个群落的交界处，或地形复杂，山坡上下方生境多变化，如土壤多变化的地方或层次现象有重要性的地方，以观察环境变化对于植物种类和密度的影响，造成种类分布不均匀或有规则的带状分布或逐渐过渡的现象。
1．样带 样带是以长方形作为样地面积的方式的调查法。该法长度可因地形而定，但每个单位的面积一定 (如 100平方米 )，几个样地单价联起来，就是 —条样带。
2．样线 样线是用一条绳索系于所要调查的群落中，调查在绳索一边或二边的植物种类和个体数。
3．隔离样条 这种方法只用于牧场草原，
比较家畜食草地带和不食草地带草类生长的情况和生产量。
4．茎根层样条 茎根层样条又叫剖面样条或图解层样条，在有层次的群落里，依靠上面的任何一种方法，还不能把层次现象的真实情况表示出来，茎根层样条就是为这种目的而设计的方法。层次现象不仅地上部有，地下的根部也有。
三、无样地法无样地法是不设立样方或样条，而是建立中心轴线，标定距离进行定点随机抽样的方法。
这个方法的优点是随机采样避免主观，设备简单调查时间节省而迅速。特别是山地陡削，不易拉样方地段，就更为有效而淮确。由于定量化工作深入，此法与样方法一样，还可以进行定量分析，求算重要值等以进行排序以确定优势种工作。
无样地法可包括最近个体法、最近毗邻法、
随机选对法和中点四分法。最常用的是中点四分法和随机选对法。
1．调查方法 四分法抽样是在选定的样地内，先用罗盘定好一条定向的测线 x—一
x?,P为 x——x?线定距 (Curtis规定为 30米 )
的测点。在 P上设与 x轴垂直的 y——y?，
以 P为中心，划出四个象限，分别测定各象限内距 P最近的一株 dbh＞ 11,5厘米的大树“．”记名，量 dbh，测树与 p的距离 (d)。同样，再测株幼树 (dbh 2,5—
11,5厘米 )。
在 P点上作一个 1平方米的样方，登记草本、灌木和乔木幼苗 (dbh＜ 2.5厘米 )
的种名。每块样地测 30-40个点，得
120—l60株大树,120-160株幼树,30-40
个小样方的基本数据。
2．重要值求算的方法和程序 将所得资料，
求算它们的重要值 (IV)，即求算相对频度、
相对多度、相对显著度之和，然后进行排序。
四、年轮计算法五、残留法根据过去群落被破坏后残留的少数植物，
甚至残留的生境也可能推知过去的情况。如草原中存在孤立的大树就知道过去有森林，或甚至知道是怎样的森林。再如一群残留的沼生植物，也可以推知过去此地是沼泽。
六、方格调查法
1．方格调查法的原理 方格调查法是一种林野调查法，用于一般植物群落生态的调查也是很好的。先在准备调查的地区，选择适当的位置，
作为基点，由基点沿规定的方向 (看调查的目的何在而定 )用仪器测出基线，在基线 —L再依垂直方向测出辅助基线，把调查地分定。
七、水生植物群落研究法研究水生植被，首先必须细心和详细地描写蓄水池，注意如下各项。
1．蓄水池的类型 (湖、池、河、小湾、海港 … 等 )。
2．大致的范围及蓄水池的轮廓。
3.蓄水池底的地形及深度。
4.水底沉积的性质 (组成、大致的厚度 )。
5.水池是否是内闭的或有支流及来源的。
6.沿岸的高度及地形。
7.水的性质 (淡水、咸水 )。
8.在涨大水时是否有泛滥的水，或潮汐的半咸水。
9.蓄水池霜冻或结冰情况。
采标本时应注意如下项目
1、离岸的距离；
2、水底的土质；
3、水的透明度；
4、生长深度；
5、丛生程度；
6、单位样地的多度；
7、经济意义的估计。
第三节 植物群落与环境的梯度变化、群落界线和植被制图的原则一、环境梯度与群落的分布格局植物群落在时间上和空间上的变化都与环境紧密相关。这是因为群落的生存空间、群落中植物生活所必需的能量和物质就是其环境的组成部分，群落不得不受到环境的影响，而群落也在变化发展的过程中不断改变其周围的环境条件。
—般说来，较大范围的生境可以由植被的优势种所标志，而小的生境则是由那些优势种结合的其他伴生的种类所标志。
例如以 青冈属为优势的常绿阔叶林。标志着其生境是我国中亚热带低、中山地区 。在这一范围中，纬度和海拔高度有较大差异，降雨、
温度和其他因子的变化也是相当大的。但是在一大类生境中，环境条件并不是到处都一样，
而是具有或大或小的差异。环境在空间上的差异既有不规则的或突然的；又有较为轻松的或逐渐的。前者如一个陡峭的山坡、埂上和坡下有一个鲜明的突然变化；后者如一个湖泊边缘，
由湖中至岸边而陆岸，土壤水分逐渐减少，与之相应，水生植物群落 —一浮水植物群落一一湿生植物群落 -----中生植物群落顺序分布形成一个水生生态系列，这就是表明，群落的梯度分布指示了环境中土壤水分的梯度变化。
环境梯度的概念虽然可用于说明环境中某一因子的变化，但通常包含随空间一起变化的许多环境因子的综合。例如，“垂直高度梯度”就包括随海拔的增高而引起的平均气温降低，生长季节缩短，雨量增加和风速的增大等等。所有这些因素都共同作用于群群，但何者为主导，或如何伴随或综合，就必须通过观察测定来判断哪些因子是起更重要的作用。但是，根据其形成和变化的范围，可以区分环境的大、中、小梯度。
