第五章 种子的活力、劣变和寿命随种子成熟，种子活力逐渐升高，至真正成熟时达到顶峰，随之便会进入逐渐衰老 (aging)即劣变的过程。使种子不劣变是不可能的，但若能揭示劣变的生理机制，则减缓劣变,延长寿命是可能的。
一、种子活力长期以来，人们多用发芽率来衡量种子的播种品质，
但生产中常遇到发芽率与田间出苗率不相符的情况，便试图寻找一种能准确预测种子田间出苗情况的指标，种子活力应这种生产需要被提出。
1,种子活力的概念种子生活力、种子发芽力、种子活力是种子质量中三个既有区别又互相联系的概念：
种子生活力 (viability)——指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力，
亦指活种子所占的百分数，常用 TTC法鉴别。
种子发芽力 (germinating ability)——种子在实验室条件下发芽并长成正常幼苗的能力，通常以发芽势、发芽率表示。
种子活力 (vigor)——指决定种子和种子批在发芽和出苗期间活性强度及该种子特征的综合表现 (1997年,ISTA)
在广泛的田间条件下，种子迅速整齐萌发并长成正常幼苗的潜在能力 (美国官方种子检验协会 )
三个概念的相互关系 ——高活力的种子一定具有高的发芽力和生活力，
具有高发芽力的种子也必定具有高的生活力；但具有生活力的种子不一定都具发芽力，能发芽的种子活力也不一定高。
2,种子活力的发展及意义
种子活力问题在种子科学界的萌芽是在上世纪末本世纪初：
1876年,Nabbe提出“发芽强度”
1933年,Goss提出“发芽 96%和 62%的发芽苗能否等同”
等问题
世界上的活力研究热出现在 50年代初期：
1950年,ISTA主席 Frank首次提出种苗活力，并在年会上讨论
1953年,ISTA专门成立活力委员会
1957年,Isely首次提出种子活力概念
1977年,ISTA的活力委员会正式通过上述活力概念
1980年，美国官方种子检验协会通过上述活力定义
80年代以来，我国开展了较为深入的种子活力研究和应用。
可指导我们生产、选用高活力种子进行种子活力测 正确评定种子质量等级和价格定，及时了解种 掌握仓贮变化，改善仓贮条件子活力状况 保证播种质量，一播全苗妥善处理低活力种子二、种子劣变的发生和机理：
1,活力下降和劣变发生种子活力在达真正成熟时最高，然后便进入活力下降的不可逆变化，这些不可逆变化的综合效应便称为种子劣变
(deterioration)。
遗传性发育环境收获、干燥、加工情况贮藏条件劣变程度浅的种子仍可发芽出苗，但畸形苗增多、发育不良，高活力种苗才能健壮生长。
活力形成的高低决定于活力下降的速度决定于大分子物质变性膜系统损伤有毒物质积累核酸降解、合成受阻 ——RNA,DNA含量低，
ATP生成量少结构蛋白变性失去活化能力 ——分生组织坏死合成酶活性降低，水解酶活性升高膜漏现象严重 ——内含物外渗，脂质团形成，
细胞器损伤萌发时修复能力降低 ——影响正常代谢代谢的中间产物如乙醇,CO2、醛、酮、酸类、
多胺,丙二醛的积累使活 组织中毒
2,劣变机理 ——劣变是一个渐进、累积的过程，真正的机理不甚清楚，只能从劣变的生理生化特征进行探讨：
3,种子劣变的形态特征种皮颜色变深变暗，油质种子走油胚干湿，失去光泽细胞核异常，染色质结块、细胞器解体、
脂质团形成畸形苗多、苗期延长、整齐度下降。
种子劣变过程中的生理生化变化和形态特征，亦是判断劣变程度的指标。
生理活性物质破坏与失衡维生素氧化、损坏 ——酶活性下降、胚劣变
GA,CK减少,ABA增加 ——萌发受抑谷胱甘肽氧化（ 2GSH+1/2 O2
GSSG+H2O） ——蛋白合成受阻可减少繁种次数，降低费用、提高质量合理调节余缺，减少报废损失有利于品种资源保存减少病虫危害种子寿命（ longevity)长三、种子寿命及其差异性
1,种子寿命的概念种子寿命 ——指种子在一定环境条件下所能保持生活力的期限种子寿命亦为一群体概念，指一批种子从收获到发芽率降到 50%时所经历的天（月,年）数，又称为半活期，为平均寿命。
测定种子寿命，是从收获开始，每隔一定时间测一次发芽率 。
2,种子寿命的差异性植物种子寿命差异极大，从几天到几十年几百年甚至上千年不等。
依据种子寿命大的差异,Ewart将种子分为短、中、长命三类：
短命类 ——寿命 <3年，多为林果如杨、柳、板栗、可 可 等，
农作物中只有花生、甘蔗等。特点为种皮薄脆，
保护性差，含脂肪高，或需特殊贮藏条件。
中命类 ——寿命在 3—15年，大多数农作物如麦类、稻类、
中棉、部分豆类等。
长命类 ——寿命 >15年，许多豆类、瓜类、陆地棉、莲类等都属此类，特点是种皮坚韧致密，脂肪含量少，且多为小粒种子
依据种子贮藏的 难易,Delouche则把农作物种子分为易贮、难贮、中等三类,易贮的如水稻、谷子 ——籽粒外有颖壳保护难藏的如大豆、花生 ——脂肪高且粒大其它为中等
依据种子的贮藏行为,Roberts又 把农作物种子分为传统型 (orthodox
seed),顽拗型 (recalcitrant seed)和中间型 (middle seed)种子,
传统型 种子 ——耐 干燥,含水量降到较低水平时（ 1－ 5％）不受伤害，
贮藏寿命随含水量和温度降低而延长，多为中、长命种子顽拗型 种子 ——对脱水和低温高度敏感,干燥 时会受损伤，新种子的生活力随干燥而降低,当降低至某一临界水时，种子生活力全部 丧失,须高水分适温贮藏，寿 命短,如水浮莲,橡胶、板栗、龙眼、荔枝,银杏等中间型种子 ——贮藏习性介于传统型和顽拗型之间，即开始寿命随水分降低 而延长，但当水分降低到一定程度（ 7－ 12％）时，寿命与水分的负相关关系发生逆转，如柑桔、小果咖啡等
1,内因
（种子本身的状况）
种子的遗传性种子大小、饱满度、完整性 ——凡小粒、不饱满、破损种子 ——寿命短籽粒的生理状态 ——凡受冻、受潮、不充分成熟的种子 ——寿命短子代种子受其亲代影响种皮结构、化学成分属遗传性状四、影响种子活力和寿命的因素
2,外因
（环境条件）
发育环境 ——充足光照、适当高温、全面营养 ——活力高、
寿命长干燥条件 ——忌曝晒、忌高温、忌发热水分 ——传统型种子宜干燥，顽拗型需高水分贮藏条件 温度 ——低温利于寿命延长，但必伴随低湿气体 ——少氧利于寿命延长，但必须低湿、低温种子水分和贮藏温度是影响种子活力和寿命的最大因素，
依据二者与种子寿命的关系,哈伦顿 （ Harrington） 提出如下准则,
种子水分在 5~14% 范围内，每降低 1%，种子寿命延长 1倍；
贮藏温度在 1~50℃ 范围内，每降低 5℃,种子寿命也延长 1倍；
种子安全贮藏的指标是,RH% +? F ≤100
五、陈种子的利用：
贮藏 1年以上的种子常谓之陈种。陈种子能否在生产上利用？这主要取决于种子的活力状况,
贮藏不好活力下降的陈种子不能用
活力高的陈种子完全可以用,有的能缩短生育期,提高经济产量
虽为新种子但若活力严重降低，也不能用所以,种子新陈不是能否作种用的指标，唯一可靠的是活力 高低 。
利用陈种子要进行活力测定 。
六、种子寿命的预测生产中要对种子寿命特别是长寿命种子进行测定，要经历极长时间，常需要预测。目前对古老种子寿命的估算，是利用
14C同位素进行；对种子未来寿命的预测，常用数理统计进行推测。
1,应用对数直线回归方程式及其列线图预测,
Roberts在详尽研究了种子生活力丧失的规律及其与温度、水分的关系后，推导出了对数直线回归方程式：
LogP50 = Kv - C1m - C2t 式中,P50 —平均寿命（天）
m — 种子含水量（ %）
t — 贮藏温度（ ℃ ）
Kv,C1,C2为常数（表）
表 5- 1 几种作物的 K v,C
1
和 C
2
常数值 （ Robe rt s,1972 ）
作物名称 Kv C
1
C
2
水 稻 6,531 0,159 0,069
小 麦 5,067 0,108 0,050
大 麦 6,745 0,172 0,075
蚕 豆 5,766 0,139 0,056
豌 豆 6,432 0,158 0,065
任一温度和水分组合下种子的平均寿命（天）
种子要保持一定时间的寿命所要求的温度、水分例：一批水稻种子含水量 10%，贮藏于 10 ℃,平均寿命？
预测,LogP50 = 6.531 - 0.159 × 10-0.069 × 10 = 4.251
P50 = 17824（天）（约 49.5年）
此方程简单，缺点是只能求平均寿命，而农业生产上要求较高的发芽百分率。依据上述方程做成的种子生活力列线图如图 。
应用此种子生活力列线图可查算：
任一温度和含水量下，种子生活力降到任一水平的时间（天）
一定贮藏时间内，保持预定生活力所要求的温度、水分组合应用此方程可求算
2,新的种子寿命预测方程及其列线图上述方程及其列线图的最大缺陷是以假定种子入库时的发芽率为 100%为前提，实际多数情况下不是如此，而原始发芽率的不同，对活力下降的影响极大。依此,Poberts和 Ellis推导出了新方程及其列线图：
P
V = Ki –
10KE - Cw logm - CHt - CQt2
Ki——原始发芽率
V——贮藏预定时间后的发芽率
P——贮藏天数
m——种子含水量（ %）
t——贮藏温度（ ℃ ）
KE,CW,CH,CQ均为常数（表 ）
表 5- 2 几种作物种子生活力常数值作 物 K
E
C
W
C
H
C
Q
大 麦 9.983 5.896 0.040 0.000428
鹰嘴豆 9.070 4.829 0.045 0.000324
豇 豆 8.690 4.715 0.026 0.000498
洋 葱 6.975 3.470 0.040 0.000428
大 豆 7.748 3.979 0.053 0.000228
例：一批大麦种,Ki=90%,m=10%,t=10 ℃,P=1000天
1000
V = 9% – ——————————
109.983 - 5.896× log10 - 0.040 × 10 - 0.000428 × 100
1000
= 90% – ————
103.6442
1000
= 90% – ————
4407.6
= 90% – 0.227
= 67.3% 即贮藏 1000天生活力下降到 67.3％
列线图使用如图。
一、种子活力长期以来，人们多用发芽率来衡量种子的播种品质，
但生产中常遇到发芽率与田间出苗率不相符的情况，便试图寻找一种能准确预测种子田间出苗情况的指标，种子活力应这种生产需要被提出。
1,种子活力的概念种子生活力、种子发芽力、种子活力是种子质量中三个既有区别又互相联系的概念：
种子生活力 (viability)——指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力，
亦指活种子所占的百分数，常用 TTC法鉴别。
种子发芽力 (germinating ability)——种子在实验室条件下发芽并长成正常幼苗的能力，通常以发芽势、发芽率表示。
种子活力 (vigor)——指决定种子和种子批在发芽和出苗期间活性强度及该种子特征的综合表现 (1997年,ISTA)
在广泛的田间条件下，种子迅速整齐萌发并长成正常幼苗的潜在能力 (美国官方种子检验协会 )
三个概念的相互关系 ——高活力的种子一定具有高的发芽力和生活力，
具有高发芽力的种子也必定具有高的生活力；但具有生活力的种子不一定都具发芽力，能发芽的种子活力也不一定高。
2,种子活力的发展及意义
种子活力问题在种子科学界的萌芽是在上世纪末本世纪初：
1876年,Nabbe提出“发芽强度”
1933年,Goss提出“发芽 96%和 62%的发芽苗能否等同”
等问题
世界上的活力研究热出现在 50年代初期：
1950年,ISTA主席 Frank首次提出种苗活力，并在年会上讨论
1953年,ISTA专门成立活力委员会
1957年,Isely首次提出种子活力概念
1977年,ISTA的活力委员会正式通过上述活力概念
1980年，美国官方种子检验协会通过上述活力定义
80年代以来，我国开展了较为深入的种子活力研究和应用。
可指导我们生产、选用高活力种子进行种子活力测 正确评定种子质量等级和价格定，及时了解种 掌握仓贮变化，改善仓贮条件子活力状况 保证播种质量，一播全苗妥善处理低活力种子二、种子劣变的发生和机理：
1,活力下降和劣变发生种子活力在达真正成熟时最高，然后便进入活力下降的不可逆变化，这些不可逆变化的综合效应便称为种子劣变
(deterioration)。
遗传性发育环境收获、干燥、加工情况贮藏条件劣变程度浅的种子仍可发芽出苗，但畸形苗增多、发育不良，高活力种苗才能健壮生长。
活力形成的高低决定于活力下降的速度决定于大分子物质变性膜系统损伤有毒物质积累核酸降解、合成受阻 ——RNA,DNA含量低，
ATP生成量少结构蛋白变性失去活化能力 ——分生组织坏死合成酶活性降低，水解酶活性升高膜漏现象严重 ——内含物外渗，脂质团形成，
细胞器损伤萌发时修复能力降低 ——影响正常代谢代谢的中间产物如乙醇,CO2、醛、酮、酸类、
多胺,丙二醛的积累使活 组织中毒
2,劣变机理 ——劣变是一个渐进、累积的过程，真正的机理不甚清楚，只能从劣变的生理生化特征进行探讨：
3,种子劣变的形态特征种皮颜色变深变暗，油质种子走油胚干湿，失去光泽细胞核异常，染色质结块、细胞器解体、
脂质团形成畸形苗多、苗期延长、整齐度下降。
种子劣变过程中的生理生化变化和形态特征，亦是判断劣变程度的指标。
生理活性物质破坏与失衡维生素氧化、损坏 ——酶活性下降、胚劣变
GA,CK减少,ABA增加 ——萌发受抑谷胱甘肽氧化（ 2GSH+1/2 O2
GSSG+H2O） ——蛋白合成受阻可减少繁种次数，降低费用、提高质量合理调节余缺，减少报废损失有利于品种资源保存减少病虫危害种子寿命（ longevity)长三、种子寿命及其差异性
1,种子寿命的概念种子寿命 ——指种子在一定环境条件下所能保持生活力的期限种子寿命亦为一群体概念，指一批种子从收获到发芽率降到 50%时所经历的天（月,年）数，又称为半活期，为平均寿命。
测定种子寿命，是从收获开始，每隔一定时间测一次发芽率 。
2,种子寿命的差异性植物种子寿命差异极大，从几天到几十年几百年甚至上千年不等。
依据种子寿命大的差异,Ewart将种子分为短、中、长命三类：
短命类 ——寿命 <3年，多为林果如杨、柳、板栗、可 可 等，
农作物中只有花生、甘蔗等。特点为种皮薄脆，
保护性差，含脂肪高，或需特殊贮藏条件。
中命类 ——寿命在 3—15年，大多数农作物如麦类、稻类、
中棉、部分豆类等。
长命类 ——寿命 >15年，许多豆类、瓜类、陆地棉、莲类等都属此类，特点是种皮坚韧致密，脂肪含量少，且多为小粒种子
依据种子贮藏的 难易,Delouche则把农作物种子分为易贮、难贮、中等三类,易贮的如水稻、谷子 ——籽粒外有颖壳保护难藏的如大豆、花生 ——脂肪高且粒大其它为中等
依据种子的贮藏行为,Roberts又 把农作物种子分为传统型 (orthodox
seed),顽拗型 (recalcitrant seed)和中间型 (middle seed)种子,
传统型 种子 ——耐 干燥,含水量降到较低水平时（ 1－ 5％）不受伤害，
贮藏寿命随含水量和温度降低而延长，多为中、长命种子顽拗型 种子 ——对脱水和低温高度敏感,干燥 时会受损伤，新种子的生活力随干燥而降低,当降低至某一临界水时，种子生活力全部 丧失,须高水分适温贮藏，寿 命短,如水浮莲,橡胶、板栗、龙眼、荔枝,银杏等中间型种子 ——贮藏习性介于传统型和顽拗型之间，即开始寿命随水分降低 而延长，但当水分降低到一定程度（ 7－ 12％）时，寿命与水分的负相关关系发生逆转，如柑桔、小果咖啡等
1,内因
（种子本身的状况）
种子的遗传性种子大小、饱满度、完整性 ——凡小粒、不饱满、破损种子 ——寿命短籽粒的生理状态 ——凡受冻、受潮、不充分成熟的种子 ——寿命短子代种子受其亲代影响种皮结构、化学成分属遗传性状四、影响种子活力和寿命的因素
2,外因
（环境条件）
发育环境 ——充足光照、适当高温、全面营养 ——活力高、
寿命长干燥条件 ——忌曝晒、忌高温、忌发热水分 ——传统型种子宜干燥，顽拗型需高水分贮藏条件 温度 ——低温利于寿命延长，但必伴随低湿气体 ——少氧利于寿命延长，但必须低湿、低温种子水分和贮藏温度是影响种子活力和寿命的最大因素，
依据二者与种子寿命的关系,哈伦顿 （ Harrington） 提出如下准则,
种子水分在 5~14% 范围内，每降低 1%，种子寿命延长 1倍；
贮藏温度在 1~50℃ 范围内，每降低 5℃,种子寿命也延长 1倍；
种子安全贮藏的指标是,RH% +? F ≤100
五、陈种子的利用：
贮藏 1年以上的种子常谓之陈种。陈种子能否在生产上利用？这主要取决于种子的活力状况,
贮藏不好活力下降的陈种子不能用
活力高的陈种子完全可以用,有的能缩短生育期,提高经济产量
虽为新种子但若活力严重降低，也不能用所以,种子新陈不是能否作种用的指标，唯一可靠的是活力 高低 。
利用陈种子要进行活力测定 。
六、种子寿命的预测生产中要对种子寿命特别是长寿命种子进行测定，要经历极长时间，常需要预测。目前对古老种子寿命的估算，是利用
14C同位素进行；对种子未来寿命的预测，常用数理统计进行推测。
1,应用对数直线回归方程式及其列线图预测,
Roberts在详尽研究了种子生活力丧失的规律及其与温度、水分的关系后，推导出了对数直线回归方程式：
LogP50 = Kv - C1m - C2t 式中,P50 —平均寿命（天）
m — 种子含水量（ %）
t — 贮藏温度（ ℃ ）
Kv,C1,C2为常数（表）
表 5- 1 几种作物的 K v,C
1
和 C
2
常数值 （ Robe rt s,1972 ）
作物名称 Kv C
1
C
2
水 稻 6,531 0,159 0,069
小 麦 5,067 0,108 0,050
大 麦 6,745 0,172 0,075
蚕 豆 5,766 0,139 0,056
豌 豆 6,432 0,158 0,065
任一温度和水分组合下种子的平均寿命（天）
种子要保持一定时间的寿命所要求的温度、水分例：一批水稻种子含水量 10%，贮藏于 10 ℃,平均寿命？
预测,LogP50 = 6.531 - 0.159 × 10-0.069 × 10 = 4.251
P50 = 17824（天）（约 49.5年）
此方程简单，缺点是只能求平均寿命，而农业生产上要求较高的发芽百分率。依据上述方程做成的种子生活力列线图如图 。
应用此种子生活力列线图可查算：
任一温度和含水量下，种子生活力降到任一水平的时间（天）
一定贮藏时间内，保持预定生活力所要求的温度、水分组合应用此方程可求算
2,新的种子寿命预测方程及其列线图上述方程及其列线图的最大缺陷是以假定种子入库时的发芽率为 100%为前提，实际多数情况下不是如此，而原始发芽率的不同，对活力下降的影响极大。依此,Poberts和 Ellis推导出了新方程及其列线图：
P
V = Ki –
10KE - Cw logm - CHt - CQt2
Ki——原始发芽率
V——贮藏预定时间后的发芽率
P——贮藏天数
m——种子含水量（ %）
t——贮藏温度（ ℃ ）
KE,CW,CH,CQ均为常数（表 ）
表 5- 2 几种作物种子生活力常数值作 物 K
E
C
W
C
H
C
Q
大 麦 9.983 5.896 0.040 0.000428
鹰嘴豆 9.070 4.829 0.045 0.000324
豇 豆 8.690 4.715 0.026 0.000498
洋 葱 6.975 3.470 0.040 0.000428
大 豆 7.748 3.979 0.053 0.000228
例：一批大麦种,Ki=90%,m=10%,t=10 ℃,P=1000天
1000
V = 9% – ——————————
109.983 - 5.896× log10 - 0.040 × 10 - 0.000428 × 100
1000
= 90% – ————
103.6442
1000
= 90% – ————
4407.6
= 90% – 0.227
= 67.3% 即贮藏 1000天生活力下降到 67.3％
列线图使用如图。
