第十四章物质代谢的相互联系和调节控制第一节 代谢间的网络联系
提问,近几年的网络化进步都带来了哪些便利？
联系密切（世界范围）
资源共享（世界范围）
音乐网、文学网、化学网、环保网、人际关系网 …………集团优势的充分体现
几亿年前生物小小的细胞内就已经进化出了网络化行为 —— 代谢网络没有孤立的代谢生化反应，所有都是生化反应网络中的节点。
糖原食物糖 葡糖 -6-磷酸酵解中间物磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸乙酰 CoA
CO2
乳酸
CO2
脂肪酸食物脂肪甘油储存脂肪辅酶 H2
甘油氨基酸
NH
3
CO2
ATP
尿素组织蛋白质食物蛋白质三羧酸循环乙醛酸循环磷酸戊糖途径辅酶 H2
呼吸链磷酸戊糖
ATP ADP
ATP
甲酸
CO2
NH3
核酸 H2O
α-酮戊二酸生糖甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺辅酶 H2
磷脂丝甲硫氨基酸酶基因糖异生发酵提问,有什么益处？
资源共享 — 途径
在满足需要的前提下，互通有无，最大限度的减少 酶,代谢途径 及 中间产物 的数量
这些代谢之间是否会存在互相干扰的问题呢？
是
如何尽量降低其程度呢？
各种代谢调控的方法
器官层次 ——
器官功能分化，如 肝脏是主要的氧化、合成部位
细胞层次 ——
细胞器功能分化第二节 代谢的调控糖 降解脂肪酸 降解硬脂酸等的 合成呼吸链
DNA,RNA
合成糖 合成脂肪 合成蛋白质 合成核酸 降解生物膜控制底物浓度
2.1分子水平
提问,如何调控呢？
酶 —— 代谢调控的开关
提问,影响酶活力的因素有哪些？
底物浓度、酶浓度,pH,温度、抑制剂、激活剂、
辅酶或辅基、别构激活抑制
pH,温度基本控制在定值
例如 温度高太耗能、低了酶活性低
1.底物激活、产物抑制 —— 前馈反馈底物的前馈激活产物的反馈抑制发酵工业如何克服产物抑制尽可能提高产物收率？
与分离手段偶联、加大生物膜透性
2.能量物质 —— ADP/ATP调节
提问,如何调控？
ADP-Pi↑ — 分解反应 ↑
ATP ↑ — 合成反应 ↑
3.酶数量调控
合成调控、降解调控
A.合成调控
诱导合成与阻遏合成
当需要的时候,合成相应的酶 — 底物是诱导物
节省能源和物质
背景介绍
大肠杆菌通常利用 葡萄糖 作为碳源，通常情况下环境中乳糖极少，降解 乳糖 的酶不被合成,其实质是 乳糖降解酶基因 不表达。
例 1大肠杆菌乳糖酶诱导合成阻遏蛋白乳糖酶基因操纵基因 结构基因半乳糖苷酶半乳糖苷转乙酰酶半乳糖苷透性酶操纵基因 —— 基因合成的开关调节基因关 —— 阻遏蛋白 阻挡 操纵基因,结构基因不表达诱导物（乳糖）
开 —— 诱导物 阻止 阻遏蛋白 功能发挥。
mRNA
酶蛋白动画演示阻遏蛋白操纵基因 结构基因调节基因
mRNA
酶蛋白阻遏蛋白 不能与操纵基因结合，所以结构基因表达。
酶代谢产物一旦大量积累阻遏蛋白 被产物激活，结构基因不表达。
原核生物基因主要是转录控制。
不需要,产物 阻遏常规酶的合成真核生物基因是多层次调控
目前生化领域最引人注目的研究课题之一。
研究目的 —— 更有效地控制真核生物（动植物及人类自身）的生长发育。
真核生物 DNA中基因部分只占 5%，其余大多与调控有关。
严密控制 不同部位的细胞中基因的 表达 —
以实现明确的分工（代谢能力、功能）
DNA 1 转录前调节
2 转录调节转录初产物
RNA
3 转录后加工的调节
mRNA
蛋白质前体活性蛋白质 —— 包括酶
4 转运调节
7 mRNA降解的调节5 翻译调节
6 翻译后加工的调节
[ mRNA降解物 ]
细胞核膜 生命各种生命问题与这些调节密切相关。
转录前调节 —
1.染色体丢失 ——
如 红细胞 成熟过程中整个核丢失了。
2.基因扩增 ——
如 受精卵细胞 大量扩增 rRNA基因数量，以加速蛋白质合成速度，
从而加速细胞分裂速度；
又如 癌细胞 大量扩增癌基因；
3.甲基化 ——
关闭该基因功能
转录调节
1.固醇激素 （如动物性激素） ——
与基因结合，促使细胞转录加速，生长加速
2.增强子 —— DNA片段
产生增强蛋白 加速转录速度。
B.降解调控
泛肽 —— 有选择的控制一些酶的降解稳定的酶结构泛肽 易被降解的酶结构溶酶体蛋白酶氨基酸泛肽
主要指 肽类及氨基酸衍生物 激素 。
（ 动物激素 主要包括 肽类,氨基酸衍生物类,固醇类 激素）
4.激素对酶的连续激活激素激素受体
ATP cAMP +PPi
酶 A(无活性） 酶 A(有活性）
酶 B(无活性）酶 B(有活性）
酶 C(无活性）酶 C(有活性）
酶 D(无活性）酶 D(有活性）
代谢反应激素激活了一个连锁信号放大,酶 D浓度巨升，整个反应速度大幅度提高 。（ 四两拨千斤 ）
环化酶激活
10
100
1000
104
极大
1 （浓度）
如 胰岛素对糖原降解的激活 ；
生长素抑制糖原分解等等 。
O
C
H
2
OP
O
O
O
O H O H
A~~ P
O
O
OP
O
O
O
ATP
PPi OC
H
2
O
P
O
OO O H
A
环化酶
+
H2O
cAMP
环 -腺苷酸
-
5.神经信号对酶的调节
高等动物 特有 的调节机制树突轴突信号传递方向轴突末端的 突触 作用于靶细胞神经细胞体
信号 —— 化学信号、电信号
化学信号 （神经递质） —— 与激素连续激活原理相同；
如乙酰胆碱、神经肽、氨基酸等
电信号 （ Na+,Ca2+,K+ 在细胞内外的定向流动 ） ——
以 Ca2+在细胞内的浓度变化引起细胞内相关的 酶蛋白激活或抑制 。
各种生物在生物化学层次 完全平等
生物化学中具有 高度的生命智慧
提问,近几年的网络化进步都带来了哪些便利？
联系密切（世界范围）
资源共享（世界范围）
音乐网、文学网、化学网、环保网、人际关系网 …………集团优势的充分体现
几亿年前生物小小的细胞内就已经进化出了网络化行为 —— 代谢网络没有孤立的代谢生化反应，所有都是生化反应网络中的节点。
糖原食物糖 葡糖 -6-磷酸酵解中间物磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸乙酰 CoA
CO2
乳酸
CO2
脂肪酸食物脂肪甘油储存脂肪辅酶 H2
甘油氨基酸
NH
3
CO2
ATP
尿素组织蛋白质食物蛋白质三羧酸循环乙醛酸循环磷酸戊糖途径辅酶 H2
呼吸链磷酸戊糖
ATP ADP
ATP
甲酸
CO2
NH3
核酸 H2O
α-酮戊二酸生糖甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺辅酶 H2
磷脂丝甲硫氨基酸酶基因糖异生发酵提问,有什么益处？
资源共享 — 途径
在满足需要的前提下，互通有无，最大限度的减少 酶,代谢途径 及 中间产物 的数量
这些代谢之间是否会存在互相干扰的问题呢？
是
如何尽量降低其程度呢？
各种代谢调控的方法
器官层次 ——
器官功能分化，如 肝脏是主要的氧化、合成部位
细胞层次 ——
细胞器功能分化第二节 代谢的调控糖 降解脂肪酸 降解硬脂酸等的 合成呼吸链
DNA,RNA
合成糖 合成脂肪 合成蛋白质 合成核酸 降解生物膜控制底物浓度
2.1分子水平
提问,如何调控呢？
酶 —— 代谢调控的开关
提问,影响酶活力的因素有哪些？
底物浓度、酶浓度,pH,温度、抑制剂、激活剂、
辅酶或辅基、别构激活抑制
pH,温度基本控制在定值
例如 温度高太耗能、低了酶活性低
1.底物激活、产物抑制 —— 前馈反馈底物的前馈激活产物的反馈抑制发酵工业如何克服产物抑制尽可能提高产物收率？
与分离手段偶联、加大生物膜透性
2.能量物质 —— ADP/ATP调节
提问,如何调控？
ADP-Pi↑ — 分解反应 ↑
ATP ↑ — 合成反应 ↑
3.酶数量调控
合成调控、降解调控
A.合成调控
诱导合成与阻遏合成
当需要的时候,合成相应的酶 — 底物是诱导物
节省能源和物质
背景介绍
大肠杆菌通常利用 葡萄糖 作为碳源，通常情况下环境中乳糖极少，降解 乳糖 的酶不被合成,其实质是 乳糖降解酶基因 不表达。
例 1大肠杆菌乳糖酶诱导合成阻遏蛋白乳糖酶基因操纵基因 结构基因半乳糖苷酶半乳糖苷转乙酰酶半乳糖苷透性酶操纵基因 —— 基因合成的开关调节基因关 —— 阻遏蛋白 阻挡 操纵基因,结构基因不表达诱导物（乳糖）
开 —— 诱导物 阻止 阻遏蛋白 功能发挥。
mRNA
酶蛋白动画演示阻遏蛋白操纵基因 结构基因调节基因
mRNA
酶蛋白阻遏蛋白 不能与操纵基因结合，所以结构基因表达。
酶代谢产物一旦大量积累阻遏蛋白 被产物激活，结构基因不表达。
原核生物基因主要是转录控制。
不需要,产物 阻遏常规酶的合成真核生物基因是多层次调控
目前生化领域最引人注目的研究课题之一。
研究目的 —— 更有效地控制真核生物（动植物及人类自身）的生长发育。
真核生物 DNA中基因部分只占 5%，其余大多与调控有关。
严密控制 不同部位的细胞中基因的 表达 —
以实现明确的分工（代谢能力、功能）
DNA 1 转录前调节
2 转录调节转录初产物
RNA
3 转录后加工的调节
mRNA
蛋白质前体活性蛋白质 —— 包括酶
4 转运调节
7 mRNA降解的调节5 翻译调节
6 翻译后加工的调节
[ mRNA降解物 ]
细胞核膜 生命各种生命问题与这些调节密切相关。
转录前调节 —
1.染色体丢失 ——
如 红细胞 成熟过程中整个核丢失了。
2.基因扩增 ——
如 受精卵细胞 大量扩增 rRNA基因数量，以加速蛋白质合成速度，
从而加速细胞分裂速度；
又如 癌细胞 大量扩增癌基因；
3.甲基化 ——
关闭该基因功能
转录调节
1.固醇激素 （如动物性激素） ——
与基因结合，促使细胞转录加速，生长加速
2.增强子 —— DNA片段
产生增强蛋白 加速转录速度。
B.降解调控
泛肽 —— 有选择的控制一些酶的降解稳定的酶结构泛肽 易被降解的酶结构溶酶体蛋白酶氨基酸泛肽
主要指 肽类及氨基酸衍生物 激素 。
（ 动物激素 主要包括 肽类,氨基酸衍生物类,固醇类 激素）
4.激素对酶的连续激活激素激素受体
ATP cAMP +PPi
酶 A(无活性） 酶 A(有活性）
酶 B(无活性）酶 B(有活性）
酶 C(无活性）酶 C(有活性）
酶 D(无活性）酶 D(有活性）
代谢反应激素激活了一个连锁信号放大,酶 D浓度巨升，整个反应速度大幅度提高 。（ 四两拨千斤 ）
环化酶激活
10
100
1000
104
极大
1 （浓度）
如 胰岛素对糖原降解的激活 ；
生长素抑制糖原分解等等 。
O
C
H
2
OP
O
O
O
O H O H
A~~ P
O
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OP
O
O
O
ATP
PPi OC
H
2
O
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OO O H
A
环化酶
+
H2O
cAMP
环 -腺苷酸
-
5.神经信号对酶的调节
高等动物 特有 的调节机制树突轴突信号传递方向轴突末端的 突触 作用于靶细胞神经细胞体
信号 —— 化学信号、电信号
化学信号 （神经递质） —— 与激素连续激活原理相同；
如乙酰胆碱、神经肽、氨基酸等
电信号 （ Na+,Ca2+,K+ 在细胞内外的定向流动 ） ——
以 Ca2+在细胞内的浓度变化引起细胞内相关的 酶蛋白激活或抑制 。
各种生物在生物化学层次 完全平等
生物化学中具有 高度的生命智慧
