第五章 远缘杂交育种一、远缘杂交的概念和分类
（一）远缘杂交的概念植物分类学上不同种或不同属间的有性杂交称为远缘杂交。
此类杂交产生的后代称远缘杂种。
Rosa canida
Rosa glauca
Rosa foetida
（二）远缘杂交的分类精卵结合型：
通过受精过程，结合自己成了精核和卵的全部遗传信息的杂种；
非精卵结合型：
由获得远缘父本部分遗传信息的卵发育成的，这部分遗传信息可能来源于父本配子细胞质内的 DNA或 mRNA
等。认为那些在染色体数和形态方面和母本完全一样。
二、远缘杂交的作用和意义
（一）远缘杂交的作用
1,提高花卉的抗病性和抗逆性 ;
2,创造花卉新类型 ;
3,利用杂种优势,
（二）远缘杂交的意义
1,获得具有良好的综合性状的杂种植物 ;
2,研究一些种,属之间的亲缘关系和自然界物种形成的途径 ;
3,创造出一些不寻常的广泛的新类型,
现代月季杂交育种
现代月季的 4个重要亲本
Rosa centifolia × R,chinensis
perpetual × R.ordorata
(Tea Rose)
(China rose)(Cabbage Rose)
“La France”
“The world’s most beautiful flower”
现代月季
Oliympiad
Miniature rose
Peace
Pinck peace
现代月季的主要类群
Hybrid Teas
Grandifloras
Polyanthas
Floribundas
Climbers
Miniatures
Miscellaneous shrub Roses
Old-Fashioned Rose
All-American Rose Sellections
中国原产茶花国际市场上的茶花品种
切花菊
盆景菊
悬崖菊
地被菊
独本菊
大立菊菊花育种
野菊花三、远缘杂交的特点
（ 一 ） 远缘杂交的不亲和性 ;
（ 二 ） 远缘杂种的不育性 ;
（ 三 ） 远缘杂种后代分离的广泛性 ;
（ 四 ） 远缘杂种的杂种优势,
四、远缘杂交不亲和性及其克服
（一）远缘杂交不亲和现象及其原因：
1.花粉在异种植物的柱头上不能发芽 ;
2.花粉管不能进入柱头 ;
3.花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊中 ;
4.花粉管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精 ;
5.受精后的幼胚不发育，或发育不正常，或发育中途停止 ;
6.杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提供正常生长所需的营养，
影响杂种胚的发育。
（二）远缘杂交不亲和性的克服方法
（ 十大方法 ）
１,选择适当亲本并注意正反杂交选择亲本时,除了根据育种目标,选择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本外,还必须考虑到远缘杂交不亲和特点,
选择和选配适当亲本,以提高远缘杂交的成功率 。 在选定作亲本的种属内,选择亲和性较好的种类作为杂交亲本 。
２,混合花粉和多次重复授粉混合花粉,即在选定的交本花粉内，掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱头上。
重复授粉,即在同一母本花的蕾期,开放期和花朵即将凋谢等不同时期,进行多次重复授粉 。 由于雌蕊发育成熟度不同,它的生理状况有所差异,受精选择性出就有所不同,有可能达到最有利于受精过程正常进行的条件,促进受精率的提高 。
３,选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。
４,柱头移植、剪短法将父本花粉先授予同种植物的柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前，切下柱头，移植到异种的母本花朵的柱头上或先进行异种间杂交时常因花粉管后，再行授粉。
５,预先无性接近法在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易得到成功。
６,媒介法当甲与乙两种直接杂交不能成功时，
可以用两亲之一先与第三类型丙进行杂交，
将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，这种媒介的方法，有时较易获得成功。
７,化学药剂的应用赤霉素、萘乙酸、
吲哚丁酸、硼酸等化学药剂处理可克服某些远缘杂交不结实的缺点。
８,组织培养技术的应用随着组织培养研究的深入，已经开始研究应用人工培养基把母本花朵中取出胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中进行人工授粉受精。
９,应用温室或保护地杂交，
改善授粉受精条件,
１０,花粉预先用低剂量辐射处理花粉用低剂量射线处理后，活性增加，
表现花粉发芽率提高，花粉管生长迅速,再行杂交可以提高杂交成功率。
五、远缘杂种不育性及其克服
（一）远缘杂种不育性表现远缘杂种的不育性表现,包括杂种的成活性和结实性两个方面,
成活性,即杂种种子不发芽升虽然发芽生长,但幼苗生长衰弱或早期夭亡；
结实性,即杂种植株虽能成活,但结实性差,甚至完全不能结实 。
(二 )远缘杂种不育性原因
1,成活性差的原因,主要是由于远缘种间遗传差异大,造成生理上不协调,在胚胎发育的关键时刻,
产生了某些重要缺陷,因而影响了杂种的成苗成株 。
2,造成远缘杂种植株结实性差或完全不能结实的原因
减数分裂异常 ;
远缘杂种生殖器官发育不全，
完全不能形成雌雄配子。
（二）远缘杂种不育性的克服方法：
１,杂种胚的离体培养 ;
２,杂种染色体的加倍 ;
３,回交法 ;
４,改善营养条件 ;
５,人工辅助授粉 ;
６,延长培育世代、加强选择,
１,杂种胚的离体培养将杂交所得的不饱满种子或未成熟种子，或在其发育中期取出幼胚，置于一定的培养基中培养，由于适合的营养和优良的培养条件，其出苗率大为提高。
２,杂种染色体的加倍对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在种子发芽的初期或苗期用 0.1-0.3%秋水仙碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体（即双二倍体）,
双二倍体在形成配子的减数分裂过程中，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联合，产生具有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。
３,回交法在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交产生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到结实，并且通过连续的回交，其结实能力逐渐得到加强。
４,改善营养条件远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐步复正常生长。
５,人工辅助授粉采用混合花粉的人工辅助授粉,将使杂种受精选择性得到更大满足,可以得高结实率。
６,延长培育世代、加强选择远缘杂种的结实性，往往随生育年龄而增高，也随着有性世代的增加而逐步提高。
六、远缘杂种的分离和选择
（一）远缘杂种分离的特点
1.分离的世代更长 ;
2.远缘杂交的后代具有更为复杂的分离,
远缘杂种后代的类型,
１、综合（中间）性状类型 ;
２、亲本性状类型 ;
３、新物种类型,
远缘杂种的分离现象极为复杂，
目前对分离规律性还很不了解。深入研究远缘杂交的遗传机制，将对控制远缘杂种的分离，以及对远缘杂种的选择、培育等具有重要的实践意义。
（二）远缘杂种的选择：
远缘杂交和种内杂交一样，对后代必须进行严格的选择，才能获得适人类需要的在性状一表现稳定的新类型。根据远缘杂种的若干特点，选择必须注意掌握如下几个原则。
１,扩大杂种的群体数量 ;
２,增加杂种的繁殖世代 ;
３,继续进行杂交选择 ;
４,培育与选择相结合,
１,扩大杂种的群体数量远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，
分离更为广泛，就一般而言，杂种中具有优良的新性状组合所占的比例不会很多。
如与野生亲本远缘杂交，常伴随产生一些野生的不利性状。因此，尽可能提供较大的杂种群体，以增加更多的选择机会。
２,增加杂种的繁殖世代远缘杂种往往分离世代甚长，有些杂种一代虽不出现变异，而在以后的世代中，仍然可能出现性状分离，
因此，一般不宜过早淘汰。但是，对于那些经过鉴定，证明是由于无融合生殖的发生，发生了孤雌生殖，因而长成的植株完全象母本一样。这样的植株，就有能作为远缘杂种，而应加以淘汰。
３,继续进行杂交选择：
由于远缘杂种后代分离延续世代较长，因此，对于杂种一代，除了一些比较优良类型的直接利用外，还可以进行要种单株间的再杂交或回交，并对以后的世代继续进行选择。随着选择世代的增加，优良类型的出现率也将会提高。
４、培育与选择相结合对于远缘杂种应注意培育，给予杂种充分的营养和优越的生育条件，促进优良性状的充分发育，再结合细胞学的鉴定方法，严格进行后代的选择，以便获得符合育种目标具有较多优良性状的杂种后代。
远缘杂交育种的计划
1,育种目标的确定 ;
2,杂交亲本的选配 ;
3,克服杂交困难的技术措施 ;
4,远缘杂种选择的技术措施 ;
5,杂种后代的培育技术 ;
6,品种繁育和品种推广,
作业
1,远缘杂交的概念 ;
2,简述远缘杂交的主要困难 ;
3,如何克服远缘杂交的困难,
实验一 花粉生命力的测定
1,目的
2,原理
3,材料
4,方法
5,观察结果
6,讨论试验观测
I 1.0% II 0.5% III 纯水观测值 萌发率观测值 萌发率观测值 萌发率
1
2
3
平均值 %
不同培养条件花粉萌发率观察结果
（一）远缘杂交的概念植物分类学上不同种或不同属间的有性杂交称为远缘杂交。
此类杂交产生的后代称远缘杂种。
Rosa canida
Rosa glauca
Rosa foetida
（二）远缘杂交的分类精卵结合型：
通过受精过程，结合自己成了精核和卵的全部遗传信息的杂种；
非精卵结合型：
由获得远缘父本部分遗传信息的卵发育成的，这部分遗传信息可能来源于父本配子细胞质内的 DNA或 mRNA
等。认为那些在染色体数和形态方面和母本完全一样。
二、远缘杂交的作用和意义
（一）远缘杂交的作用
1,提高花卉的抗病性和抗逆性 ;
2,创造花卉新类型 ;
3,利用杂种优势,
（二）远缘杂交的意义
1,获得具有良好的综合性状的杂种植物 ;
2,研究一些种,属之间的亲缘关系和自然界物种形成的途径 ;
3,创造出一些不寻常的广泛的新类型,
现代月季杂交育种
现代月季的 4个重要亲本
Rosa centifolia × R,chinensis
perpetual × R.ordorata
(Tea Rose)
(China rose)(Cabbage Rose)
“La France”
“The world’s most beautiful flower”
现代月季
Oliympiad
Miniature rose
Peace
Pinck peace
现代月季的主要类群
Hybrid Teas
Grandifloras
Polyanthas
Floribundas
Climbers
Miniatures
Miscellaneous shrub Roses
Old-Fashioned Rose
All-American Rose Sellections
中国原产茶花国际市场上的茶花品种
切花菊
盆景菊
悬崖菊
地被菊
独本菊
大立菊菊花育种
野菊花三、远缘杂交的特点
（ 一 ） 远缘杂交的不亲和性 ;
（ 二 ） 远缘杂种的不育性 ;
（ 三 ） 远缘杂种后代分离的广泛性 ;
（ 四 ） 远缘杂种的杂种优势,
四、远缘杂交不亲和性及其克服
（一）远缘杂交不亲和现象及其原因：
1.花粉在异种植物的柱头上不能发芽 ;
2.花粉管不能进入柱头 ;
3.花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊中 ;
4.花粉管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精 ;
5.受精后的幼胚不发育，或发育不正常，或发育中途停止 ;
6.杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提供正常生长所需的营养，
影响杂种胚的发育。
（二）远缘杂交不亲和性的克服方法
（ 十大方法 ）
１,选择适当亲本并注意正反杂交选择亲本时,除了根据育种目标,选择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本外,还必须考虑到远缘杂交不亲和特点,
选择和选配适当亲本,以提高远缘杂交的成功率 。 在选定作亲本的种属内,选择亲和性较好的种类作为杂交亲本 。
２,混合花粉和多次重复授粉混合花粉,即在选定的交本花粉内，掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱头上。
重复授粉,即在同一母本花的蕾期,开放期和花朵即将凋谢等不同时期,进行多次重复授粉 。 由于雌蕊发育成熟度不同,它的生理状况有所差异,受精选择性出就有所不同,有可能达到最有利于受精过程正常进行的条件,促进受精率的提高 。
３,选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。
４,柱头移植、剪短法将父本花粉先授予同种植物的柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前，切下柱头，移植到异种的母本花朵的柱头上或先进行异种间杂交时常因花粉管后，再行授粉。
５,预先无性接近法在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易得到成功。
６,媒介法当甲与乙两种直接杂交不能成功时，
可以用两亲之一先与第三类型丙进行杂交，
将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，这种媒介的方法，有时较易获得成功。
７,化学药剂的应用赤霉素、萘乙酸、
吲哚丁酸、硼酸等化学药剂处理可克服某些远缘杂交不结实的缺点。
８,组织培养技术的应用随着组织培养研究的深入，已经开始研究应用人工培养基把母本花朵中取出胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中进行人工授粉受精。
９,应用温室或保护地杂交，
改善授粉受精条件,
１０,花粉预先用低剂量辐射处理花粉用低剂量射线处理后，活性增加，
表现花粉发芽率提高，花粉管生长迅速,再行杂交可以提高杂交成功率。
五、远缘杂种不育性及其克服
（一）远缘杂种不育性表现远缘杂种的不育性表现,包括杂种的成活性和结实性两个方面,
成活性,即杂种种子不发芽升虽然发芽生长,但幼苗生长衰弱或早期夭亡；
结实性,即杂种植株虽能成活,但结实性差,甚至完全不能结实 。
(二 )远缘杂种不育性原因
1,成活性差的原因,主要是由于远缘种间遗传差异大,造成生理上不协调,在胚胎发育的关键时刻,
产生了某些重要缺陷,因而影响了杂种的成苗成株 。
2,造成远缘杂种植株结实性差或完全不能结实的原因
减数分裂异常 ;
远缘杂种生殖器官发育不全，
完全不能形成雌雄配子。
（二）远缘杂种不育性的克服方法：
１,杂种胚的离体培养 ;
２,杂种染色体的加倍 ;
３,回交法 ;
４,改善营养条件 ;
５,人工辅助授粉 ;
６,延长培育世代、加强选择,
１,杂种胚的离体培养将杂交所得的不饱满种子或未成熟种子，或在其发育中期取出幼胚，置于一定的培养基中培养，由于适合的营养和优良的培养条件，其出苗率大为提高。
２,杂种染色体的加倍对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在种子发芽的初期或苗期用 0.1-0.3%秋水仙碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体（即双二倍体）,
双二倍体在形成配子的减数分裂过程中，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联合，产生具有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。
３,回交法在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交产生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到结实，并且通过连续的回交，其结实能力逐渐得到加强。
４,改善营养条件远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐步复正常生长。
５,人工辅助授粉采用混合花粉的人工辅助授粉,将使杂种受精选择性得到更大满足,可以得高结实率。
６,延长培育世代、加强选择远缘杂种的结实性，往往随生育年龄而增高，也随着有性世代的增加而逐步提高。
六、远缘杂种的分离和选择
（一）远缘杂种分离的特点
1.分离的世代更长 ;
2.远缘杂交的后代具有更为复杂的分离,
远缘杂种后代的类型,
１、综合（中间）性状类型 ;
２、亲本性状类型 ;
３、新物种类型,
远缘杂种的分离现象极为复杂，
目前对分离规律性还很不了解。深入研究远缘杂交的遗传机制，将对控制远缘杂种的分离，以及对远缘杂种的选择、培育等具有重要的实践意义。
（二）远缘杂种的选择：
远缘杂交和种内杂交一样，对后代必须进行严格的选择，才能获得适人类需要的在性状一表现稳定的新类型。根据远缘杂种的若干特点，选择必须注意掌握如下几个原则。
１,扩大杂种的群体数量 ;
２,增加杂种的繁殖世代 ;
３,继续进行杂交选择 ;
４,培育与选择相结合,
１,扩大杂种的群体数量远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，
分离更为广泛，就一般而言，杂种中具有优良的新性状组合所占的比例不会很多。
如与野生亲本远缘杂交，常伴随产生一些野生的不利性状。因此，尽可能提供较大的杂种群体，以增加更多的选择机会。
２,增加杂种的繁殖世代远缘杂种往往分离世代甚长，有些杂种一代虽不出现变异，而在以后的世代中，仍然可能出现性状分离，
因此，一般不宜过早淘汰。但是，对于那些经过鉴定，证明是由于无融合生殖的发生，发生了孤雌生殖，因而长成的植株完全象母本一样。这样的植株，就有能作为远缘杂种，而应加以淘汰。
３,继续进行杂交选择：
由于远缘杂种后代分离延续世代较长，因此，对于杂种一代，除了一些比较优良类型的直接利用外，还可以进行要种单株间的再杂交或回交，并对以后的世代继续进行选择。随着选择世代的增加，优良类型的出现率也将会提高。
４、培育与选择相结合对于远缘杂种应注意培育，给予杂种充分的营养和优越的生育条件，促进优良性状的充分发育，再结合细胞学的鉴定方法，严格进行后代的选择，以便获得符合育种目标具有较多优良性状的杂种后代。
远缘杂交育种的计划
1,育种目标的确定 ;
2,杂交亲本的选配 ;
3,克服杂交困难的技术措施 ;
4,远缘杂种选择的技术措施 ;
5,杂种后代的培育技术 ;
6,品种繁育和品种推广,
作业
1,远缘杂交的概念 ;
2,简述远缘杂交的主要困难 ;
3,如何克服远缘杂交的困难,
实验一 花粉生命力的测定
1,目的
2,原理
3,材料
4,方法
5,观察结果
6,讨论试验观测
I 1.0% II 0.5% III 纯水观测值 萌发率观测值 萌发率观测值 萌发率
1
2
3
平均值 %
不同培养条件花粉萌发率观察结果
