第五章 连锁遗传和性连锁第一节 连锁与交换一、连锁
1、性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是 Bateson
和 Punnett（ 1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的图 5－ 1 香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传
P 紫花,长花粉粒? 红花,圆花粉粒
PPLL ppll
F1 紫花,长花粉粒
PpLl
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按 9:3:3:1推算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
图 5－ 2 香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
P 紫花,圆花粉粒? 红花,长花粉粒
PPll ppLL
F1 紫花,长花粉粒
PpLl
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 226 95 97 1 419
按 9:3:3:1推算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419
2、连锁遗传的解释
Bateson和 Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。 Morgan等（ 1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因,
眼色 红眼 -显性 (pr+)
紫眼 -隐性 (pr)
翅长 长翅 -显性 (vg+)
残翅 -隐性 (vg)
图 5－ 3 果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传
P pr+ pr+ vg+vg+? prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀? prprvgvg♂
Ft pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
pr+prvgvg 151
prprvg+vg 154
图 5－ 4 果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传
P pr+pr+vgvg? prprvg+vg+
测交 F1 pr+prvg+vg♀? prprvgvg♂
Ft pr+prvg+vg 157
Prprvgvg 146
pr+prvgvg 965
prprvg+vg 1067
从相引组和相斥组结果看：
（ 1） F1虽然形成四种配子，但其比例不符合 1:1:1:1
（ 2）两种亲型配子多，两种重组型配子 -少
（ 3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等
Morgan解释,控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上 。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子
3、完全连锁和不完全连锁连锁遗传,在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁,同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁,同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象图 5－ 6 交换与重组型配子形成过程的示意图二、交换同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，
从而引起相应基因间的交换与重组
100个孢母细胞内，
发生有效交换者 7个：
7?4=28个配子 14亲型配子
14重组型配子不发生交换者 93个
93?4=372个配子 372亲型配子重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子 (又称交换型配子 )百分数的 2倍第二节 交换值及其测定交换值,严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。
交换值 (%)=重组型配子 /总配子数?100
一,测交法 玉米 3.6%
P CCShSh? ccshsh
测交 F1 CcShsh? ccshsh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
粒数 4032 149 152 4035
二,自交法 香豌豆 12 %
P 紫花,长花粉粒? 红花,圆花粉粒
PPLL ppll
F1 紫花,长花粉粒
PpLl
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
F1形成四种配子，即 PL,Pl,pL,pl
a,b,c,d
F2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2
Ppll=d?d=d2
pl频率为 d2的开方，即 d。本例 F2表现型
ppll的个体数 1338为总数 6952的 19.2%,F1
配子 pl的频率为 44%
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12%
交换值变动在 0-50%之间交换值越接近 0，连锁强度越大交换值越接近 50%，连锁强度越小，
当非等位基因为不完全连锁遗传时，
交换值总是大于 0，而小于 50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称 遗传距离 。例如,Cc
和 Shsh这两对连锁基因的交换值为 3.5%
第三节 基因定位与连锁遗传图一、基因定位确定基因在染色体上的位置 顺序距离：交换值
1、两点测验 Aa,Bb,Cc
通过一次杂交和一次测交求出 Aa和 Bb交换值
………………………………,.Bb和 Cc……
………………………………,.Aa和 Cc… …
确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置表 5－ 1 玉米两点测验的三个测交的结果实验类别 世代 表现型及种类基因型亲型 /重组型子粒数相引组
P1P2
Ft
有、饱 (CCSS)无、凹 (ccss)
有、饱 (CcSs)无、饱 (ccSs)
有、凹 (Ccss)无、凹 (ccss)
亲新 (3.6%)
新亲
4032152
1494035
相斥组
P1P2
Ft
糯、饱 (wwSS)非糯、凹 (WWss)
非糯、饱 (WwSs)非糯、凹 (Wwss)
糯、饱 (wwSs)糯、凹 (wwss)
新亲 (20%)
亲新
15315885
59911488
相引组
P1P2
Ft
非糯、有 (WWCC)糯、无 (wwcc)
非糯、有 (WwCc)非糯、无 (Wwcc)
糯、有 (wwCc)糯、无 (wwcc)
亲 (22%)新新亲
2542739
7172716
2、三点测验 Aa,Bb,Cc
通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置图 5－ 8 玉米三点测验的测交结果
P 凹陷,非糯性,有色?饱满,糯性,无色
shsh + + + +? + + wxwx cc
测交 F1饱满,非糯性,有色?凹陷,糯性,无色
+sh +wx +c? shsh wxwx cc
测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别饱满,糯性,无色 + wx c 2708 亲型凹陷,非糯性,有色 sh + + 2538
饱满,非糯性,无色 + + c 626 单交换凹陷,糯性,有色 sh wx + 601
凹陷,非糯性,无色 sh + c 113 单交换饱满,糯性,有色 + wx + 116
饱满,非糯性,有色 + + + 4 双交换凹陷,糯性,无色 sh wx c 2
总数 6708
双交换值 =（ 4+2） /6708× 100%
= 0.09%
wx和 sh间的单交换值
=（ 626+601） /6708× 100%
+ 0.09% = 18.4%
sh和 c间的单交换值
=（ 116+113） × 100%
+ 0.09% = 3.5%
18.4 3.5
wx sh c
3、干扰和符合一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？
如果两个单交换的发生是彼此独立的，
根据概率定律,
双交换值 =单交换 1× 单交换 2
=0.184× 0.035 = 0.64%
但实际双交换值 =0.09%
可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示,
实际双交换值符合系数 (f) =
理论双交换值
=0–1
f =1，无干扰
=0，完全干扰设某植物的三个基因 t,h,f依次位于同一染色体上,已知 t-h相距
10个单位,h-f相距 14个单位,现有如下杂交,+++/thf x thf/thf。
问：
（ 1） 符合系数为 1时,后代基因型为 thf/thf的比例是多少？
（ 2） 符合系数为 0时,后代基因型为 thf/thf的比例是多少？
二、连锁遗传图连锁遗传图（遗传图谱）,将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图连锁群,存在于同一染色体上的基因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的图 5－ 9 玉米的连锁遗传图图 5－ 9 玉米的连锁遗传图
* 绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作 0，依次向下排列
* 发现新的连锁基因，补充定出其位置
* 如果新基因位置应在最先端基因的外端，应把 0点让位给新基因，
其余基因的位置要作相应变动交换值应小于 50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值第四节 真菌类的连锁与交换红色面包霉：
,+”(n) +,-”(n)
2n
减数分裂四分子 -四分子分析
有丝分裂
OOOOOOOO
着丝点作图,以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行基因定位红色面包霉,
野生型子囊孢子成熟后黑色 (lys+或 +)
赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟灰色 (lys-或?)
Lys+? Lys-
图 5－ 10 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型在交换型子囊中，每发生一个交换
，一个子囊中就有半数孢子发生重组。
交换型子囊数交换值 =
1/2
交换型子囊数 +非交换型子囊数第五节 连锁遗传规律的应用
1、在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，
以便安排育种群体交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小水稻抗稻瘟病基因 (Pi-zt)是显性晚熟基因 (Lm)是显性是连锁遗传的，交换值仅 2.4%
P 抗病,晚熟? 感病,早熟
PPLL ppll
F1 抗病,晚熟
PpLl
F2 抗晚 抗早 感晚 感早 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
在 F3选出抗病早熟的 5个纯合株系,
F2群体至少要 种植抗病早熟的多少株？
♂ PL Pl pL pl
♀ 48.8 1.2 1.2 48.8
PL PPLL PPLl PpLL PpLl
48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44
Pl PPLl PPll PpLl Ppll
1.2 58.56 1.44 1.44 58.56
pL PpLL PpLl ppLL PpLl
1.2 58.56 1.44 1.44 58.56
pl PpLl Ppll PPLl ppll
48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44
118.56? 5
X = = 412 株
1.44
10000? 5
X = = 35000 株
1.44
2、利用性状的连锁关系，可提高选择效果第六节 性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定性染色体,在生物许多成对的染色体中
,直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体,其余各对染色体,以 A表示,
同型染色体
1、性别决定方式雄杂合型,XY型 -♀ AA+XX,♂ AA+XY
果蝇、鼠、牛、羊、人
XO型 -♀ AA+XX,♂ AA+X
蝗虫、蟋蟀雌杂合型,ZW型 - ♀ AA+ZW,♂ AA+ZZ
家蚕、鸟类 (包括鸡、鸭等 )、蛾类、蝶类取决于染色体的倍数性,如密蜂、
蚂蚁等,由正常受精卵发育的 2n为雌性；由孤雌生殖发育的 n为雄性
2、性别决定的畸变通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。
例如，雌果蝇 =2X+2A
X:A=2:2=1 ♀
X:A=1:2=0.5 ♂
X:A=3:2=1.5 超雌性
X:A=1:3=0.33 超雄性
X:A=2:3=0.67 间性克氏综合症 (上 ),XXY(睾丸发育不全 )
唐氏综合症 (下 ),XO (卵巢发育不全 )
3、植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花一些植物是雌雄异株的，如大麻、
菠菜,蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性 XX型，雄性 XY型玉米是雌雄同株异花植物隐性突变基因 ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因 ts可使雄花序成为雌花序并能结实
Ba_Ts_ 正常雌雄同株
Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序
babaTs_ 仅有雄花序
babatsts 仅顶端有雌花序说明玉米的性别是由基因 Tsts所决定的
4、环境对性别分化的影响
（ 1）激素
,母鸡叫鸣,现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，
促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡叫鸣的现象。 它仍然是 ZW型
（ 2）营养条件蜜蜂孤雌生殖 → 雄蜂 (n) (假减数分裂 )
受精卵 → 雌蜂 (2n)
雌蜂 +蜂王浆 → 蜂王 (有产卵能力 )
雌蜂 +蜂蜜 → 工蜂 (无产卵能力 )
二、性连锁性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等 (1910)首先在果蝇中发现的果蝇的性连锁
♀ 红眼 × 白眼 ♂
↓
F1 ♀ 红眼 × 红眼 ♂
↓
F2?红眼,?白眼
3:1,红对白为显性所有白眼均为 ♂
摩尔根等假设：果蝇的白眼基因 (w)在 X
性染色体上,而 Y染色体上不含有它的等位基因图 5－ 13 F1红眼果蝇 (♀ )与白眼果蝇 (♂ )的测交
P 正常 ♀ × 色盲 ♂ P 正常 ♀ × 正常 ♂
X
C
X
c
X
c
Y X
C
X
c
X
C
Y
F
1
X
C
X
c
♀ 正常 F
1
X
C
X
C
♀ 正常
X
c
X
c
♀ 色盲 X
C
X
c
♀ 正常
X
C
Y ♂ 正常 X
C
Y ♂ 正常
X
c
Y ♂ 色盲 X
c
Y ♂ 色盲图 4 - 1 4 人类各种婚配下的色盲遣传
P 色盲 ♀ × 正常 ♂ P 正常 ♀ × 色盲 ♂
X
c
X
c
X
C
Y X
C
X
C
X
c
Y
F
1
X
C
x
c
X
c
Y F
1
X
C
X
c
X
C
Y
♀ 正常 ♂ 色盲 ♀ 正常 ♂ 正常图 4-15 鸡的芦花条纹的遗传
P
♀ 芦花
Z
B
W
×
♂ 非 芦花
Z
b
Z
b
F
1
♀ 非 芦花
Z
b
W
×
♂芦花
Z
B
Z
b
F
2
♀♂ Z
B
Z
b
Z
b
♂芦花
Z
B
Z
b
♂ 非 芦花
Z
b
Z
b
W
♀芦花
Z
B
W
♀非芦花
Z
b
W
P
♀ 非 芦花
Z
b
W
×
♂芦花
Z
B
Z
B
F
1
♀芦花
Z
B
W
×
♂芦花
Z
B
Z
b
F
2
♀♂ Z
B
Z
b
Z
B
♂芦花
Z
B
Z
B
♂芦花
Z
B
Z
b
W
♀芦花
Z
B
W
♀非芦花
Z
b
W
限性遗传：位于 Y染色体 (XY型 )或 W染色体 (ZW型 )上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象耳毛 -限男性发达乳房 -限女性限性性状多与激素有关从性遗传或称性影响遗传,不含于 X及 Y
染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系 使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象羊的有角因品种不同有三种特征：
（ 1）雌雄都无角
（ 2）雌雄都有角
（ 3）雌无角，雄有角如以（ 1）、（ 2）交配，其 F1雌性无角
，而雄性有角。反交的结果和正交的完全相同现象
1、性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是 Bateson
和 Punnett（ 1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的图 5－ 1 香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传
P 紫花,长花粉粒? 红花,圆花粉粒
PPLL ppll
F1 紫花,长花粉粒
PpLl
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按 9:3:3:1推算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
图 5－ 2 香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
P 紫花,圆花粉粒? 红花,长花粉粒
PPll ppLL
F1 紫花,长花粉粒
PpLl
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 226 95 97 1 419
按 9:3:3:1推算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419
2、连锁遗传的解释
Bateson和 Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。 Morgan等（ 1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因,
眼色 红眼 -显性 (pr+)
紫眼 -隐性 (pr)
翅长 长翅 -显性 (vg+)
残翅 -隐性 (vg)
图 5－ 3 果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传
P pr+ pr+ vg+vg+? prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀? prprvgvg♂
Ft pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
pr+prvgvg 151
prprvg+vg 154
图 5－ 4 果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传
P pr+pr+vgvg? prprvg+vg+
测交 F1 pr+prvg+vg♀? prprvgvg♂
Ft pr+prvg+vg 157
Prprvgvg 146
pr+prvgvg 965
prprvg+vg 1067
从相引组和相斥组结果看：
（ 1） F1虽然形成四种配子，但其比例不符合 1:1:1:1
（ 2）两种亲型配子多，两种重组型配子 -少
（ 3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等
Morgan解释,控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上 。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子
3、完全连锁和不完全连锁连锁遗传,在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁,同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁,同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象图 5－ 6 交换与重组型配子形成过程的示意图二、交换同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，
从而引起相应基因间的交换与重组
100个孢母细胞内，
发生有效交换者 7个：
7?4=28个配子 14亲型配子
14重组型配子不发生交换者 93个
93?4=372个配子 372亲型配子重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子 (又称交换型配子 )百分数的 2倍第二节 交换值及其测定交换值,严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。
交换值 (%)=重组型配子 /总配子数?100
一,测交法 玉米 3.6%
P CCShSh? ccshsh
测交 F1 CcShsh? ccshsh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
粒数 4032 149 152 4035
二,自交法 香豌豆 12 %
P 紫花,长花粉粒? 红花,圆花粉粒
PPLL ppll
F1 紫花,长花粉粒
PpLl
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
F1形成四种配子，即 PL,Pl,pL,pl
a,b,c,d
F2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2
Ppll=d?d=d2
pl频率为 d2的开方，即 d。本例 F2表现型
ppll的个体数 1338为总数 6952的 19.2%,F1
配子 pl的频率为 44%
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12%
交换值变动在 0-50%之间交换值越接近 0，连锁强度越大交换值越接近 50%，连锁强度越小，
当非等位基因为不完全连锁遗传时，
交换值总是大于 0，而小于 50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称 遗传距离 。例如,Cc
和 Shsh这两对连锁基因的交换值为 3.5%
第三节 基因定位与连锁遗传图一、基因定位确定基因在染色体上的位置 顺序距离：交换值
1、两点测验 Aa,Bb,Cc
通过一次杂交和一次测交求出 Aa和 Bb交换值
………………………………,.Bb和 Cc……
………………………………,.Aa和 Cc… …
确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置表 5－ 1 玉米两点测验的三个测交的结果实验类别 世代 表现型及种类基因型亲型 /重组型子粒数相引组
P1P2
Ft
有、饱 (CCSS)无、凹 (ccss)
有、饱 (CcSs)无、饱 (ccSs)
有、凹 (Ccss)无、凹 (ccss)
亲新 (3.6%)
新亲
4032152
1494035
相斥组
P1P2
Ft
糯、饱 (wwSS)非糯、凹 (WWss)
非糯、饱 (WwSs)非糯、凹 (Wwss)
糯、饱 (wwSs)糯、凹 (wwss)
新亲 (20%)
亲新
15315885
59911488
相引组
P1P2
Ft
非糯、有 (WWCC)糯、无 (wwcc)
非糯、有 (WwCc)非糯、无 (Wwcc)
糯、有 (wwCc)糯、无 (wwcc)
亲 (22%)新新亲
2542739
7172716
2、三点测验 Aa,Bb,Cc
通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置图 5－ 8 玉米三点测验的测交结果
P 凹陷,非糯性,有色?饱满,糯性,无色
shsh + + + +? + + wxwx cc
测交 F1饱满,非糯性,有色?凹陷,糯性,无色
+sh +wx +c? shsh wxwx cc
测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别饱满,糯性,无色 + wx c 2708 亲型凹陷,非糯性,有色 sh + + 2538
饱满,非糯性,无色 + + c 626 单交换凹陷,糯性,有色 sh wx + 601
凹陷,非糯性,无色 sh + c 113 单交换饱满,糯性,有色 + wx + 116
饱满,非糯性,有色 + + + 4 双交换凹陷,糯性,无色 sh wx c 2
总数 6708
双交换值 =（ 4+2） /6708× 100%
= 0.09%
wx和 sh间的单交换值
=（ 626+601） /6708× 100%
+ 0.09% = 18.4%
sh和 c间的单交换值
=（ 116+113） × 100%
+ 0.09% = 3.5%
18.4 3.5
wx sh c
3、干扰和符合一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？
如果两个单交换的发生是彼此独立的，
根据概率定律,
双交换值 =单交换 1× 单交换 2
=0.184× 0.035 = 0.64%
但实际双交换值 =0.09%
可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示,
实际双交换值符合系数 (f) =
理论双交换值
=0–1
f =1，无干扰
=0，完全干扰设某植物的三个基因 t,h,f依次位于同一染色体上,已知 t-h相距
10个单位,h-f相距 14个单位,现有如下杂交,+++/thf x thf/thf。
问：
（ 1） 符合系数为 1时,后代基因型为 thf/thf的比例是多少？
（ 2） 符合系数为 0时,后代基因型为 thf/thf的比例是多少？
二、连锁遗传图连锁遗传图（遗传图谱）,将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图连锁群,存在于同一染色体上的基因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的图 5－ 9 玉米的连锁遗传图图 5－ 9 玉米的连锁遗传图
* 绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作 0，依次向下排列
* 发现新的连锁基因，补充定出其位置
* 如果新基因位置应在最先端基因的外端，应把 0点让位给新基因，
其余基因的位置要作相应变动交换值应小于 50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值第四节 真菌类的连锁与交换红色面包霉：
,+”(n) +,-”(n)
2n
减数分裂四分子 -四分子分析
有丝分裂
OOOOOOOO
着丝点作图,以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行基因定位红色面包霉,
野生型子囊孢子成熟后黑色 (lys+或 +)
赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟灰色 (lys-或?)
Lys+? Lys-
图 5－ 10 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型在交换型子囊中，每发生一个交换
，一个子囊中就有半数孢子发生重组。
交换型子囊数交换值 =
1/2
交换型子囊数 +非交换型子囊数第五节 连锁遗传规律的应用
1、在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，
以便安排育种群体交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小水稻抗稻瘟病基因 (Pi-zt)是显性晚熟基因 (Lm)是显性是连锁遗传的，交换值仅 2.4%
P 抗病,晚熟? 感病,早熟
PPLL ppll
F1 抗病,晚熟
PpLl
F2 抗晚 抗早 感晚 感早 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
在 F3选出抗病早熟的 5个纯合株系,
F2群体至少要 种植抗病早熟的多少株？
♂ PL Pl pL pl
♀ 48.8 1.2 1.2 48.8
PL PPLL PPLl PpLL PpLl
48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44
Pl PPLl PPll PpLl Ppll
1.2 58.56 1.44 1.44 58.56
pL PpLL PpLl ppLL PpLl
1.2 58.56 1.44 1.44 58.56
pl PpLl Ppll PPLl ppll
48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44
118.56? 5
X = = 412 株
1.44
10000? 5
X = = 35000 株
1.44
2、利用性状的连锁关系，可提高选择效果第六节 性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定性染色体,在生物许多成对的染色体中
,直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体,其余各对染色体,以 A表示,
同型染色体
1、性别决定方式雄杂合型,XY型 -♀ AA+XX,♂ AA+XY
果蝇、鼠、牛、羊、人
XO型 -♀ AA+XX,♂ AA+X
蝗虫、蟋蟀雌杂合型,ZW型 - ♀ AA+ZW,♂ AA+ZZ
家蚕、鸟类 (包括鸡、鸭等 )、蛾类、蝶类取决于染色体的倍数性,如密蜂、
蚂蚁等,由正常受精卵发育的 2n为雌性；由孤雌生殖发育的 n为雄性
2、性别决定的畸变通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。
例如，雌果蝇 =2X+2A
X:A=2:2=1 ♀
X:A=1:2=0.5 ♂
X:A=3:2=1.5 超雌性
X:A=1:3=0.33 超雄性
X:A=2:3=0.67 间性克氏综合症 (上 ),XXY(睾丸发育不全 )
唐氏综合症 (下 ),XO (卵巢发育不全 )
3、植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花一些植物是雌雄异株的，如大麻、
菠菜,蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性 XX型，雄性 XY型玉米是雌雄同株异花植物隐性突变基因 ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因 ts可使雄花序成为雌花序并能结实
Ba_Ts_ 正常雌雄同株
Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序
babaTs_ 仅有雄花序
babatsts 仅顶端有雌花序说明玉米的性别是由基因 Tsts所决定的
4、环境对性别分化的影响
（ 1）激素
,母鸡叫鸣,现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，
促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡叫鸣的现象。 它仍然是 ZW型
（ 2）营养条件蜜蜂孤雌生殖 → 雄蜂 (n) (假减数分裂 )
受精卵 → 雌蜂 (2n)
雌蜂 +蜂王浆 → 蜂王 (有产卵能力 )
雌蜂 +蜂蜜 → 工蜂 (无产卵能力 )
二、性连锁性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等 (1910)首先在果蝇中发现的果蝇的性连锁
♀ 红眼 × 白眼 ♂
↓
F1 ♀ 红眼 × 红眼 ♂
↓
F2?红眼,?白眼
3:1,红对白为显性所有白眼均为 ♂
摩尔根等假设：果蝇的白眼基因 (w)在 X
性染色体上,而 Y染色体上不含有它的等位基因图 5－ 13 F1红眼果蝇 (♀ )与白眼果蝇 (♂ )的测交
P 正常 ♀ × 色盲 ♂ P 正常 ♀ × 正常 ♂
X
C
X
c
X
c
Y X
C
X
c
X
C
Y
F
1
X
C
X
c
♀ 正常 F
1
X
C
X
C
♀ 正常
X
c
X
c
♀ 色盲 X
C
X
c
♀ 正常
X
C
Y ♂ 正常 X
C
Y ♂ 正常
X
c
Y ♂ 色盲 X
c
Y ♂ 色盲图 4 - 1 4 人类各种婚配下的色盲遣传
P 色盲 ♀ × 正常 ♂ P 正常 ♀ × 色盲 ♂
X
c
X
c
X
C
Y X
C
X
C
X
c
Y
F
1
X
C
x
c
X
c
Y F
1
X
C
X
c
X
C
Y
♀ 正常 ♂ 色盲 ♀ 正常 ♂ 正常图 4-15 鸡的芦花条纹的遗传
P
♀ 芦花
Z
B
W
×
♂ 非 芦花
Z
b
Z
b
F
1
♀ 非 芦花
Z
b
W
×
♂芦花
Z
B
Z
b
F
2
♀♂ Z
B
Z
b
Z
b
♂芦花
Z
B
Z
b
♂ 非 芦花
Z
b
Z
b
W
♀芦花
Z
B
W
♀非芦花
Z
b
W
P
♀ 非 芦花
Z
b
W
×
♂芦花
Z
B
Z
B
F
1
♀芦花
Z
B
W
×
♂芦花
Z
B
Z
b
F
2
♀♂ Z
B
Z
b
Z
B
♂芦花
Z
B
Z
B
♂芦花
Z
B
Z
b
W
♀芦花
Z
B
W
♀非芦花
Z
b
W
限性遗传：位于 Y染色体 (XY型 )或 W染色体 (ZW型 )上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象耳毛 -限男性发达乳房 -限女性限性性状多与激素有关从性遗传或称性影响遗传,不含于 X及 Y
染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系 使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象羊的有角因品种不同有三种特征：
（ 1）雌雄都无角
（ 2）雌雄都有角
（ 3）雌无角，雄有角如以（ 1）、（ 2）交配，其 F1雌性无角
，而雄性有角。反交的结果和正交的完全相同现象
